Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Филогения отряда стрижеобразных

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Филогения отряда стрижеобразных"

российская академия 1шк палшггологичесшй инстшт

На правах рукописи

КАРХУ Александр Альфредович

УДК 57.065 (593.882 - 883)

«МОГШИ ОТРЯДА СТШЕОБРАЗШХ 04.00.09 Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертащш на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Косква, 1992

Работа выполнена в Палеонтологическом институте Российской. Академии наук •

Научный руководитель: кандидат биологических наук Е.Н.Курочкин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Ы.Ф.Ивахненко доктор биологических наук. Н.Н.Иорданский

Ведущая организация: Институт эволюционной морфологиип.

экологии животных им.А.Н.Северцова, Российской Академии наук..

Защита диссертации состоится мая 1992 г. в час.

на заседании Специализированного совета Д.002.47.01. при . Палеонтологическом институте Российской АН (Москва, Профсоюзная ул.,123)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения. биологических наук Российской АН (Москва, Ленинский пр., 33).

Автореферат разослан апреля 1992 г.

Отзывы, заверенные печатью учреждения, в 2-х экземплярах просим отправлять по адресу: 117647, Москва, Профсоюзная ул., 123, Палеонтологический институт Российской АН ■

Ученый секретарь Специализированного совета

£. Л)

В.Л.Дмитриева

■ 'lHWi «UIM|¡

•Jb^Sííf г

T 'j ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

" 1 i

- ""Штуалъпостъ проблемы. Состав отрада стрижеобразных (Apodi-tornea: Wetmore, 1960) относится к числу сложных вопросов систематики птиц. Основные разногласия, отражающие различия оценок характера сходства настоящих стрижей (Apodidae) и колибри (Тго-ohiiidao), вызывает статус последнего семейства, выделяемого рядом авторов в отдельный отряд или даже рассматриваемого t качества familia inoertao sedls. Нет ясности в определении систематического полокянкя ископаемого семейства Aegialornlthidae. Одни сближают их с козодоэобразнши, другие считают эгиалорнисовых близкими к хохлатым стрижам и отстаивают их включение в ЛройНог-'тев. Различно оценивается систематическое положила- некоторых. палеогеновых родов (Trlmapua, CypselavuB). Противоречия являются отражением объективной сложности решения данных вопросов, обусловленной тремя основными причинами: крайней степень» "спедайлиззг ции настоящих стрижей и колибри при относительно высокой внутри-семейственной морфологической однородности - (отсутствие "переход- • ных" форы); существованием значительного разрыва по ряду, признаков мевду предоолозитедш* наиболее генерализованными современными представителями отряда - хохлатыми стрижами - и эволюционно продвинутыми настоящими стрикаш; малой информативностью основной -части немногочисленных ископаемых находок. Палеонтологкчэсше данные по эволюционной истории колибри полностью отсутствуют.

Изучение нового представителя стрижеобразных из юпкнеолиго-ценовых отложений Северного Кавказа, обладающего уникальны}« сочетанием генерализованных и специализированных признаков, позволи--ло на новой основе подойти к анализу направлений внутриотрядаой, дивергенции, что, в свои очередь, сделало возможным рошение ряда вопросов филогении и систематики грунт.

"Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучить филогенетические отдаления ископаемых и современных стрижеобраз-■ных на семейственном (подсемэйственном) уровне. В связи.с поставленной далью определены основные задачи диссертационной теш: I) описать нового представителя отряда из низшего олигоц&на- Неверного Кавказа; В) выполнить сравнительный «орфофункцконалышй: анализ летательного аппарата стракеобразных; 3) выявить внутриотрядпую дивергенцию по направлениям специализации летательного аппарата и определить диагностические признаки, отражающие морфобиологичес-кую специфику семейств; 4) провести анализ геохронологического и

■географического распределения стрюкеобразшх; 5) предложить интерпретацию филогенетических отношений семейств Apodiîormoa, от" разив их в системе ограда.

Научная новизна. В составе отряда описано новое ископаемое семейство, взимающее 2 иових монотипических рода. Разработан формализованный метод построения деформированных координат» использованный в анализе строения плечевой кости ископаема и современных стрижэобразных. Получена новые дешшэ по миологии летательного аппарата рецептных представителей трех семейств. Исследование строения данной система позволило установить диагностические признаки, отражандае семейственную морфобиологическув специфику, "определить характер внутриотрядной дивергенции по направлениям •специализации летательного аппарата и на s той основе предложить ногую трактовку филогенетических отнокений включаемых ; в состав отряда семейств. Показана морфофункционалъная преемственность организации летательного аппарата кояибри по отноаени» к типу, свойствэньоиу настояна? стрижем. Предложена новая система отряда, отжчаздаяоя от предшествующих внделонлем семейства Heiaiproonidae в отдельный подотряд.

Практическое значенш. Результаты исследования служат вкладом в реконструкцию ЭБОдздаошой истории и совершенствование системы отряда стрижаобразшх. Палучекшэ шзне морфологические данные ракшряет возмоаиосги тушения родственных связей отряда. Установленные даагностичеозшо признаки различных папразл8Шй вну-триотрядеэй дивергенции позволяют повысить достоверность систематических определений кскопоеша находок. Разработанной формализованный вариант метода деформироваших координат служит повагешт объективности оценок лрз сравштелыю-ыорфздагаческом анализа.

Апробация. Основные положения работа докладавались. нз IX. Всесоюзной орнитологической конференции (Ленинград, 1986), sa . XI иевдународаоы ссишозиуме по палеонтологии и эволюции птиц (Лос-дндааяас. 1988), на орнитологическом семинаре зоологической секции Московского общества испытателей природа (1989), на заседании ■ сектор» позвоночных Палеонтологического аясштута АН СССР (1990). По теме диссертации вдали 3 публикации, I находится в печати.

Объем работа. Диссертадм состоит из Введения, 5 . глав, Заключения и Приложений; включает 2.(2 стр. ыаишописного текста, 2 ФототаОляцы и 35"рисунков; список литературы из 218 названий (167 - на иностранных языках); абвда объем - 2(5бстр.

Работа выполнена в группе палаорнитологии Палвонтологаческо-

го института Российской АН иод руководством заведующего группой Е.Н.Курочкина, которому автор глубоко благодарен за постоянную-большую помощь и тпшматю. Автор особенно признателен Е.Н.Сычев-схой (ПИН), передавшей образец северокавказской нижнеолигоценовой,-формы. Выполнение работа стало возмояшм благодаря содействию;; С.Морер-Шовире (Университет Клода Бернара, Лион), Ф.Вкйумье (Американский музей естественной истории, Ньккйорк), Ф.Я.Дзержиского (МГУ), Ч.Т.Ко линза (Университет Калифоршш, Лонг-Бич), "".Ф.Миза (Королевский музей естественной истории, Лейден), С.Л. Олсона -(Национальный музей естественной истории, Вашингтон). В.М. Лоско-та (Зоологический институт РАН), З.Бохеньского (Институт систематической зоологии ПАН, Краков), К.Е. Кэмпбела (Музей встествэнвой истории Лос-Анджалэса) в получении современных и ископаемых материалов. При подготове работы большую помощь оказали консультации советы и критические замечания Ф.Я.Дзержинского, Н.В.Кокшайского, А.С.Раутнана и А.Н.Кузнецова. Всем им автор искренне и глубоко благодарен.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследование основано на сравнительном анализе строения скелета летательного аппарата ископаемых и современных АросИГогтеэ и детальном изучение мускулатура этой системы представителей трех семейств отряда. Малочисленность и неполнота ископаемых находок стрккеоСразных позволяют рассматривать их эволюционную историю только на семейственном (подсомейственном) уровне. Это предопрз-делило и общий подход к изучении современного материала: основное внимание было направлено на выявление семейственных диагностических и морфобяологнчэских особенностей.

Из палеонтологических материалов непосредственно исследованы только образец .тщщогпАа teвselatus. хранящийся в Палеонтологическом институте Российской АН и полученные от С.Морер-Шовире кора-ковды Аей1а1огп1з езШсиз. Характеристика остальных ископаемых форм основана на литературных данных. .

Сравнительно-морфологическое изучение скелета охватывает следующий набор современных представителей отряда Аро<Шогтез (в скобках - количество экземпляров): Нет1ргооп1<1ае: Нет1ргоопе туз-1аоеа (1), Н«в1ргропе 1оп£1регш1в (1); Аро41<1ае: ШгипОариз оаий-

acutus (1), Ohaetura vauxi (1), Aeronautes saxatilis (1), Taohor-nis phoenioobia (2), Apus apus (3), Apus paoiliovus (3): Trochili-dae; ArchiXochus colubris (1), Campilopterua Xargipennis (1). По: шло этого изучены также скелета фиксированных экземпляров;. после,.' "завершения препаровки мускулатуры. Исследованы также козодоя-' са-

• мойства Caprimulgidae: Chordeiles minor (2) И Capriaulgus -. euro-/

• paeus (3). Широко использована сравнительная остеологическая-кол-

• лекция птиц Палеонтологического института РАН.

' Мускулатура летательного аппарата изучена на следующем мате-г-"риале спиртовой фжсацки: Heaiproonidaei Heralprooae mjstacea Oi).;. ■' Hemiprocna cömäta (1); Apoöiiae: CoXXocaXia-Xowi (1), Hlrundapufti ludacutus (1), Chaotura peiagioa (1), Chaetura braohyura (1)н. Apus apus (4), Apus paoifiou3 (1); ¡Croohiliaae: Chlorostllboir. ri-s * oordi (1), Chlorostilbon sp. (1>, Halioraaatar - longixastria : (t ) i\ Paphosia helenao (1). Рисунки мускулатуры приведены":-только: ;гдащ> .одного вида каждого современного семейства Apoditormea: Heoiprao--nidas - Eemiproone taystaoea, Apodldae - Apus ариз, TroohiUdao -HeXicmaster Xongiros tris.

" Сравнительное описание скелета и мускулатуры выполнено-..в терданах Анатомической номенклатуры пищ (BaumeX et &Х., 1979 )v Анализ особенностей строения плечевой кости включает исследование методом деформированных коордкнаг с фрлализованшл ; сшсобо» • построения производных решеток,- . . -

. Глава XI. РАЗВИТИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ 0'КЯАССИФШШда г СТР1ШЕЙ И КШШБРЙ "

Характерной чертой раннего этапа разработки системы -, класса * птиц являлось использование при ресепии вопросов классификации,-относительно небольшого набора признаков, отражающих нешогщ» особенности, как правило, внешней морфологии.а образа жизни.. .Та-*' кой, чисто диагностический в своей основе, подход (йдкп, 1977.). приводил, с одной стороны, к объединению таксонов, имеющих лишь некоторое поверхностное сходство, с другой - оставлял незамеченной систематическую близость, лишенную ярко внрахешого внешнего проявления. Представления о сходстве колибри с пищухами, удодами, нектарницаш. медососами, американскими цветочницами и некоторыми другими группами птиц, а стрижей - с ласточками и коаодоямгв .той 31..ЧИ иной форме нашли свое отражение в работах целого ряда иссле-г дователей XVIII - XIX в.в. (Linns, 1758; пит. по Linnaeus, • 1956j

Brisson, 1760; Illlger, 1811; Marren, 1813: Viellot, 1816; Tem-minok, 1S20; Cuvier, 1829; Lesson, 1830; Bonaparte, 1040; Cray, 1844 - 1849, 1659 - 1871 и др.). В системе И.Воглера (Wagler, 1830; цит. по Cadow, 1893) колибри стояли между нектарницами и дятлами, но впервые били выделены в отдельный отряд ïrochili.

Появление большого числа новых данных, в первую очередь по морфологии и анатомии, вызвало необходимость пересмотра классификации птиц, и в том числе - измвненекие систематического положения стрижей и колибри. Впервые их таксономическое объединение выполнил Х.Нитцд (Ilttasoh, 1829), образовав отряд Macrochires на основании признаков строения coimofl артерии. Хохлатые стриж! также впервые были им выделены в отдельнеый род Hemiprocne. Впоследствии представления о систематической близости стрижей и колибри находили как своих сторонников (Nitaach, 1840; Cabanis, 1847; Wallace, 1863; Solater, 1865; Huxley, 1867; Farbringer, 1888; Lucas, 1089, 1893; Cadow, 189?; Lowe, 1939; Tietmorer 1960; Burton, 1971 и др.), так и убежденных противников (Shureldfc, 18S5, 1886, 1889, 1893! Parksr, 1889; Seebohra, 1890 а,Ъ; 1895; Chandler, 1916; Verheyen, 1956, 19б1; Cohn, 1963 И др.). Первые полагают, что сходство стржей и колибри, проявляющееся более всего в строении летательного аппарата, свидетельствует об их родстве, вторые считавт данное сходство результатом конвергенции.

В меншеЯ степени привлекало внимание исследователей определение характера взаимоотношений хохлатых и настоящих стрижей. Существующие мезду нили различия достаточно хорошо известны, и обоснованность выделения рода Нет1ргосяв в самостоятельное семейство после работ Ф.Лукаса (Lucas, 1889, 1895) ставилась под сомнение немногими (Cadow, 1892, 1893; iîayr, Amadon, 1951). Однако, филогенетические связи хохлатых и настоящих стрижей пока пе ясны. Только П.Лоу (Lowe, 1939) И вслед за ним Р.Брук (Brooke, 1970) считали хохлатых стрижей более продвинутыми, чем настоящих, в ■ связи с наличием у первых сильнее выраженных признаков сходства с воробьишки птицами. Подавляюще большинство исследователей, напротив, рассматривает хохлатых стризэй в качестве наиболее генерализованных^современных представителей отряда. Но, так или иначе, констатация относительного уровня специализации не может служить ответом на вопрос о фшюгенетических отношениях денных семейств. Его решение оказывается тесно связанным с выяснением родственных связей таких неоднозначно оцениваемых палеогеновых форм как Aegialornio, Cypaalavus и Primapus.

Глава III. СШГЕШИЧЕШЯ ЧАСТЬ

Систематическая часть содержит обзор только ископаемых родов семейств Heraiproonidae, Apodidae и списание семейства Jungorni-thidae, Еклвчащего два ьшогшшчэскшс палеогеновых рода. Поскольку Trochilidae известки в ископаемом состоянии лшь по позд-нечетверигчным находкам современных видов, ош рассматривается только на семейственном уровне. В связи с тем, что все ископаемые рода отряда стрижеобразных описаны в основном по остаткам костей крыла и плечевого пояса, с целью обеспечения сопоставимости диагнозов всех уровней ош составлены, главным образом, по остеологи-чосхим признакам строения летательного аппарата. Последнее. также соответствует общей направленности настоящего исследования. ,В систематической части рассмотрена особенности геохроЕологического и географического распределения семейств стриааобразшх, состав материалов и вопросы классификации ископаемых представителей.

Описание нового семейства jungornithidao сделало необходимым определение семейственного состава отряда, а именно: оценку обоснованности выделения отдельного семейства Aegialornithiüae. Сравнительный анализ материалов по Aegialorais и primapua показал, что они не обладают по отношэгаш гс Kemiprocne признаками, отвечающими семейственному уровшо специфичности в пределах Apodiíогнев. Aegiaicrnlc и Primapus включены В состав Hemiprocnldae И ВЫДелэш в отдельное подсемейство Aegialornithinae; подсемейство Heaiproo-ninae объединяет рецептный род Kemiprooao и ископаемый род Oypse-lavus.

Систематической состав исследованной группы слэдуиций:

Отряд Apodlformes Peters, 1940. Семейство Hemiproonidae Oberholseiv 1906

Подсемейство Aegialoríiithinae lydekker, 1891 Род Aegialomis LydeKfcer, 1891. Род Priirapus Harrison et «altosí», 1975 Подсемейство Hemiproontnae Oberhoíser, ,1906 Род Cypsalavus G&illard, 1908 , Семейство JUngomlíhidae Kárhu,l988 .

Род Jungornis Xarhu, 1988 ■ Род Palesoyvus Kariiu, 1988 Семейство Apodidao Hartert, 1897.

Подсемейство Cypaeloidinae BrooJte» 1970, ,

РОД Prooypseloides Harrison, 1994-Подсемейство ApotUma Hartert, 1097 Род Soaniaojrpselua Harrison, 1984

Семейство Trochilidae Vigors, 1825

Состав- семейства Hemiproonidae по существу согласуется, исключая оценку систематического статуса рода Primapus, со взглядами К.Харисона (Harrison, 1984) и Д.Летерса (Peters,- 1935).' Оправданность объединения Aegialomi thinae и Hemiprocnir^e; подтвердили результаты дальнейшего исследования строения., и- направлю ни® специализации летательного аппарата стрижеоСразных.

Глава IV. СТРОЕНИЕ ЛЕТАТЕЛЬНОГО АППАРАТА

Сравнительное описание строения летательного аппарата ископаемых и современных стрижеобразянх ограничено, в основном;: морг фологией скелета и мускулатуры. Характерные особенности- скелета крыла и плечевого пояса Apodiformas, пропорциональные отношения■ их элементов и отделов изучены довольно полно (Solatej-, 1865; Shufeldt, 1885, 1689; ?ürbr iriser, 1883; Ьисаз, 1889. 189Э; Gadovv, Sölenlca, 169t; Gadow, 1893s Beddard, 1890; Lewa, 1939; Stolpe, Zirssor, 1939; Штегаан, 1965, 1966; Cota. 1968; Susi, Bents, 1932 я др.). Поскольку в ископаемом состоянии стригеобразше .известны в основном по остаткам костей крала и плечевого пояса, их. сравки-' тельная морфология неоднократно становилась составной частью; ла-дворнитологических исследований (Harrison, 1975, 1984; Harrison, Walker, 1975; Balbaaro, 1976; Collins, 1976 a, b; Hourer-Chauvi-ro, 197S, 1988; Paters, 1985; Kapxy. 1988; КагЮш, in ргеза и др.). Достаточная изученность скелета летательного аппарата стри-геобразиых позволила ограничиться сравнением особенностей строения^ являюиихся предметом систематических, функциональных, и филогенетических интерпретаций в предлагаемой работе.

Мускулатура крыла и плечевого пояса Ápodiformes изучена менее полно. Сведения о строении отдельных мускулов ость в ряде работ общего характера (ïiîrbringer, 1838; Shuíelit, 1883; bowa, 1939î George, Berger, 1966; Штегман. 1968, 1970 и др.). Специальных работ ш миологии крыла и плечевого пояса стрижей и колибри немного (Euri, 1900; Cohn, 1968; Zu3i, Bentz, 1982, 1984). Имеющиеся данные во многих случаях трудно сопоставимы, поскольку, получены в результате исследований различной степени детальности. При этом информация по хохлатым стрижам вообще очень бедна. Это

сделало необходимым дополнительное изучение мускулатуры крыла летательного аппарата современных представителей отряда.

Отроение плачевой кости: основные направления дивергенща. По сравнению с настоящими стрижами и колибри нижнеолигоцэновый Juxigomis является несомненно .менее специализированной формой, на что указывает ряд архаичных признаков строения плечевого пояса - и предплечья: широко расставленные и слабо расширенные коракоидные ■ сочленовше поверхности грудины, отделенные от рострума sull. са-rlnae; невысокий киль с незначительно выступающей краниалыю вер-.-шиной; удлиненные коракоидо со сравнительно слабо расширенными грудшяшми фасетками; строение акрокоракоидаой сочленовной поверхности ключицы, которое ближе всего к свойственному Caprtaulgi-dae; относительно длинные и тонкие локтевая и лучевая кости. Уникальная особенность шгорннса заключается в сочетании -общей .гена-? рзлизоваиности с высоким уровнем морфологической специализации* плечевой кости. Fr. pectoralis юнгорниса преобразован в высокий-отросток с проксимально направленной верииной, его относительные • размеры и форма близки к свойственным „настоящим стрижам.. Caput-humeri образует дистальннй выступ с вогнутой каудальной поверхностью, что при наличии латерального бугорка рг. glenoitolie лопатки указывает на существование дополнительного плечевого . сочлене?-ния - одной из наиболее характерных особенностей колибри. Сходство Jungomio по ряду признаков с Apodidae и Trochilidae и, в первую очередь, наличие в строении его плечевой кости присущих, ш . ;в < отдельности структурных особенностей - специфических or. pectora-lis д caput humeri, соответственно, позволяет яредаодогять, что-и-в предковых группах настояндах стрижей и колибри преобразование плечевой кости происходило на начальных этапах специализации, ^летательного аппарата. Если это так, то плечевая кость должна, .вероятно, обладать признаками, херакто ризу наши базальныа. направлен-шм дивергенции Apodiiormes.-

Анализ строения плачевой кости ископаемых и современных/ стрюхеобразных позволяет выделить два основные ваутриотрядпые. группа. Первая группа - хемипрокнидная - объединяет палеогеновые: роды Aegialornis, Primapus, Cypsela-ms И современных, хохлатых', стрижей Hemiproone. Все они характеризуются апикальной-caput, hu* meri, проксимальным положением места окончания • сухожилия-. надао^ рахоидной мышцы по отношению к основанию or. peotoralia» удлинен-» пост!.« диафиза и относительно узкими эпифизами. Другая группа апздиаая - включает семейства ApodiOae, Trochilidae и Jungornl-v

ttiidae. Км свойственны каудальная ориентация плечевой головки, дисталытов смещение отпечатка коночного сухожилия надкоракгащюй мыацц к уровни основания or. peotoralis, общая укорочешюсть диа-физа и расширенные зпкфизы.

Функциональные следствия особенностей строения плечевой кос-та. Положение сочленовном головки определяет степень отведения плеча: чем каудальнее ориентирована caput humeri, тем меньше абдукция плеча в расправленном крыло. Уменьшение угла введения плеча приближает центр масс хрипа к оси его вращения, сникая, тем самым, момент инерции. Зго позволяет уменьшить энергетические затраты на разгон и торможение крыла, повышая экономичность машущего полета. Последнее, очевидно, особенно заметно при свойственных стрикеобразнмм высокой частоте и амплитуде взмахов.

В полете плечо одаовремедао совершает осцилляцлонные и ротационные движения. Анализ искусственной ситуации, в которой под-вмхность плеча ограничена качателышми движениями, показывает, что они вызывают ротацию крыла относительно оси, перпендикулярной плоскости дЕикешя плеча и проходящей через центр плечевого сустава. Допустив, что плечевой и локтевой суставы лежат в плоскости крыла, зависимость установочного угла в (геометрического угла атаки) от величины абдукции плеча мояно определить уравнением

8 = arotg (ts а- сов <i>),

где а. - угловая амплитуда движения плочезой кости, ь> - угол абду-кшш плеча, образуемый плоскость» движения плечевой кости с сагиттальной плоскостью. Уравнение показывает, что установочный угол всегда положительный (согласно принятому в аэродинамике обозначению) при опускают крыла шске уровня плечевого сустава и отрицательный при подъеме иыае данного уровня. Очевидно, рассмотренная модель не соответствует действительности. В реальном крыле компенсирующей мерой, позволяющей установить требуемый угол, являются супинация крыла при подъеме и пронация при опусканииза счот соотЕетствущих ротационных движений' плеча. Посколькукак видно из уратегага, абсолютная величина установочного угла возрастает пря уменьшении угла отведения плеча, значение ротеционно-го компонента должно увеличиваться при уменьшении абдукция.

Величина установочного угла а, возникающего вследствие ротации плечевой кости, такие зависит от ее угла абдукции ш. Предположив опять, что локтевой и кистевой суставы находятся в плоскости крала, данную зависимость можно выразить следутеим уравнением

9 = arotg (tg ч 3in ш).

•Где v - угол ротации плечевой кости. Соотношение отражает обрат; шй характер зависимости изменения знака установочного угла по ' сравнению с разобранным выше случаем, когда движение крала обесточивается исклхгситольго качанием плечевой кости в одной плоскости: если т»о (крыло находится дорсальнее плоскости плачевого сустава) установочный угол положительный; при т><0 (крыло расположено: вентральное указанной плоскости) - отрицательный. Таким образом, анализ показывает, что ротация и осцилляция являются комплементарными формами движения плеча, значение которых зависит от степени его отведения. При свойственной продвинутым, стршкэобразным каудальной орентации oaput humeri, указывающей на малую,: степень абдукции плечевой кости в расправленном крыле, оно долгою приводится в движение преимущественно за счет ротации плеча.,

В случае реального машущего полета одновременные, осцилляция и ротация вызывают движение плечевой кости по конической поверхности. На сделзв существенной ошибки, можно допустить совладение вершины конической поверхности с центром плечевого- сустава. Тогда, приняв, что кривая движения локтевого сустава является окружностью, лшейну» амплитуду I смеаенлю любой точки плечевой кости можно определить из уравнения

I = г sin (eln £,+ sin §z), где г - расстояние до точки от центра плечевого сустава, v - угол абдукции плечевой кости, £jK ~ угловые амплитуда смещения плечевой кости по отношению к уровню сустава при подъеме и опускания крыла. Зависимость показывает, что при сохранении угловой амплитуда движения крала уменьшение угла абдукции <■> ведет к сокращению линейного смэиония плача. Как отмочено выше, уменьшение.угла абдукции плеча взаимосвязано с переходом к преимущественно ротационной подвижности. Следовательно ротационная подвижность обеспечивает необходимую амплитуду движения-крыла с меньшим лйеэйеыы смещением плеча, и в частности локтевого сустава, создавая потенциальную возможность укорочения плечевой кости. Она может реализоваться с случае отсутствия необходимости каудального сдвига области приложения аэродинамических сил, возникающей, например, при каудальном смещений центра"масс тела (Штегыан, 1949). Анализ как общих пропорций, так и характера трансформации плечевой кости однозначно выявляет группу стрюкеобраэных с укороченным даафизом: Jungornithidas, Apodidae, Erochllldae. Всех их отличает каудальняя ориентация oaput huaérl, сайдетельствуидая о ротационном тип» подвижности. Укорочение плечевой кости позволяет облегчать -крыло

*Р

• и, следовательно, усилить аффект уменьшения момента инерции, со' здаваемый снижением степени абдукции плеча.

Другим важным следствием уменьшения линейного смещения пле-. чевой кости является снижение амплитуда сокращегем мускулов, при-. . водящих в движение плечо. Последнее при сохранении скорости мускульных сокращений позволяет увеличить частоту взмахов. Отметим, что вообще увеличение частоты является энергетически невыгодным (Борин, Кокшайский, 1982), и в случав стрижеобразных оно произоп-ло благодаря ряду предпосылок, в частности, вследствие проксима-. львого смещения центра масс крыла. С другой стороны, уменьшение необходимой амплитуда сокращения шоц делает возможным их усиление за счет развития перистости. В изученной группе семейств дан-пая тенденция особенно ярко проявляется в значительно большей, сложности апоневротического каркаса m. peotoralis настоящих.стрижей и колибри по сравнению с таковым хохлатых стрижей.

При преимущественно ротационной годшяности плечо силы, создаваемой грудной мшцвй, райю расстоянию а от места ее прикрепления до проходящей через плечевой сустав оси условной конической поверхности, по которой движется .".^евая кость:

о = г sin

где г - расстояние от центра плечевого сустава до места окончания мышцы, *t> - угол абдукции плечевой кости. Тагам образом,, снижение степени абдукции плеча, свойственное высоко специализированным стрижеобразпым, ведет к сокргщзнио плеча приложения силы, грудной мышца и, следовательно, к умелшеш» опускающего крыло . момента. Избежать этого можно благодаря увеличению г.за счет дастального смещения места прикрепления m. peotoralis. Очевидно, именно .с зим связано относительно дастальное талогзияе ст. peotoralis, . отличающее настоящих стрижей. Оно хороко fu является при; анаялзз строения плечевой кости методом деформированных координат.

Область окончания грудной мышцц колибри находится заметно проксимальное, чем у настоящих стрижей. Причина этого заключается, вероятно, в существенно больней, чем у стрикэй, амплитуде . движения плечевой кости, что связано со специализацией колибри zc . трепещущему полету. Поскольку слояноперистая грудная мышца, колибри образована относительно короткими волокнами, она может обеспечить больпую амплитуду движения плечевой кости только при проксимальном положении места своего окончания. Это препятствует, конечно, увеличению момента силы грудной мышцы, что не очень существенно в случав колибри, тая как в малом и сверхмалом размерных

классах располагаемая мощность значительно превосходит потребную, создавая необходимый силовой резерв.

■ Тенденция увеличения плеча приложения силн мускулов, ротируюсь плечевую кость (т. согааоЬгаоМаНз oaudalie, т. eubooapu-laris, я. Bu'oooracoidoug), проявляется у настояща стрижей и колибри в наличии относительно очень мощного tub. ventrale. У ви-горниса он развит в меньшей степени, сопоставимой с характерной для эгиалорнисовых и хохлатых стрижей. Колибри отличают не только больше относительные размеры, tub. ventrale, но и сильное дис-тальное смещение его вершины, что обеспечивает большее плечо приложения силы, как и в случае аналогичного смещения моста окончания грудной шшца настоящх стрижей.

Предпосылка специализации к ротационной подвижности плеча. Степень отведения плеча влияет на аэродинамические. показатели опраделяеше обвдй геометрией, площадь» и длиной крыла, а ■ также на половенао центра приложения аэродинамических сил относительно центра касс тела. В сочетании с другими действия!® по управлению летательшж аппаратом уменьшение абдукции плеча широко используется птщььи, например, при изменении, угла атаки крыла во, время• взлета и соседки или с целью увеличения скорости и угла планирования. Однако придание уменьшенной абдукции плечевой кости.харак-тара конструктивной особенности, оптимизирующей, некоторые-*, функ* цаональшэ параметры летательного аппарата и открывающей : принцип •пиакьно новые возможности его прогрессивной специализации,. тр«бут ет "наличия определенных преадаптациЗ.- •

Одной из них является механизм компенсации общего укорочения « крыла, вызываемого уменьшением абдукции плеча, в противном, .еду-- * чао неизбежна потеря аэрод1шаг.шческого качества • и.. возрастание i енэргеткческих затрат на обеспечение пола та. Следует учитывать,-что в связи с необходимостью сохранения места приложения,--аорода-' намических сил относительно центра масс тела, снижение ..абдукции, плеча должно сопровоадатьси соответствующим уменьшением угла, разгибания локтевого сустава. Последнее обеспечивает требуемое, кра-. ниально« смецешю переднего края крыла, вблизи которого находится,-центр приложения аэродинамических .сил, но одновременно ведет ' ;к сокращению обяой длины расправленного крыла,.усиливая■.аналогичной., следствие уменьшения ебдухцш: плзча.', . :. ' - .*•

В малом размерном кдесс& наиболее доступным средство« -удли* нония крыла с целью сохранения или хювыздшя его аэродавамическо-■ го качоствэ является, очевидно, увелйчмше длины., первостепенных-

маховых. Все современные представители стриу.зобрззпых имеют сильно удлиненные первостепенные маховые. Кистевой отдел скелета их крыла, несущий эти перья, отличает наибольшая сроди птиц относительная длина. Палеонтологичэсниэ дашыэ свидетельству ют, что древние стригеобразныо по ферме крыла мало отличались от современных. Так, проксимальная фаланга палеогенового Ао§1аХогп15 Иоиа имеет большой дасталышй отросток наудольного крал, свойственный птицам с длинными острыми крыльями (Штегман, 1965). Прайм доказательством служит больная длина порвсстепешшх маховых одного из образцов оценового стрижа с хорошо сохранившимся оперением кисти (?е1еге, 1935).

Общее удлинение крыльев сникает индуктивнее сопротивление, умоньаая погребную мощность и энергетические затрата как при мз-пущем, так и при плаяирущом полете. Удлинение крыла за счет первостепенных маховых перьев особенно выгодно, поскольку происходит с минимальным увеличением массы. Оно позволяет сделать вершинный отдел более узким и умеиывягь глубину его профштя, что такге сш:-яазт общее сопротивление.

Связь большой длины кистзесго отдела скелета и удлинения первостепенных маховых ясна. Их удлинение приводит к возрастании ' испытываемой ига нагрузки, что требует поьыиепкя упругости перьев и надеакости фиксации от.шев. Последнее обеспечивается увеличением толщины стержней и их прикреплением под малым углом к продольной оси скелета кисти, удлинение которого увеличивает поверхность контакта очинов со скелетом. Относительная дана кистевого отделз возрастает в ряду НоавХргоопМае - ¿росИйае - ТгооНШйао.

Поскольку низкий уровень энергетических затрат на обеспечение полета является важнейшим условием возможности кормодобывания в воздухе (Дольник, Долькик, 1987 а, б), следует ожидать, что удлинение первостепенных маховых, снижающее индуктивное. сопротивление, произошло в начала адаптивной специализации стрижессразных. Особенно важно, что доказательство этого предоставляет эопэноьый АвБ1аХохп1з, наиболее архаичный среди известных ископаема родов. Удлинение первостепенных маховых не только повысило экономичность продолжительного полета, но также сделало еозмсзным, а. вероятно, и стимулировало переход части стршкеобрезных к преимущественно ротационной' поданкгасти плечевой кости.

Морфофунквдональше особенности строения летательного аппарата АроД1Даа и ТгосПЩАае. По. мнения Дж.Ксн (1963), сходство стрижей и колибри возникло хонвергенгко вследствие сдалтацте к

"силовому подъему крыла". Не отрицая значение данного фактора в определении характера специализации настоящих стрижей и колибри, это объяснение следует признать недостаточным. Прежде всего, силовой подъем крыла не еытлядит оптимальным направлением исходной, специализации, поскольку противоречит общему принципу развития локомоторных систем в направлении минимизации энергетических за--трат. При устаяовивиемся машущем полете подъем крыла в значительной мере обеспечивается аэродинамическим эффектом, существенно., сжвкатеш величину необходимого мышечного усилия, . что объясняет относительно небольшой размер надкоракоидных шщ большинства лег тандах птиц. Активный подъем обычно используется только кратко-' временно, например, при взлете. Плечо при этом отводится значите-^ льно слабее, чем во время установившегося ыаиуцего полета, а.лох-товой сустав сильно согнут. Меньшее отведение проксимальных отделов обеспечивает, в частности, снижение момента пнерцш крилз.. Многие птлт складывает поднимаемое крыло и во время установившегося машущего полета.

Крило стршия к колибри практически полностью расправлено, на. протякэаи .всего взмаха. По относительным размерам надкоракоид-ноа югицы - немногим более десятая части вдса грудной - настоящие строя мало отличаются от остальных пткц (Oshme, 1968), "но. заметно уступают колибри, надкоракоидные г«шцц которых составляют примерно половину веса грудных (Crcsneralt, 1962; Hartaan, 1961). Таким образом, относительное развитие основных подншателзй крыла не дает основаши говорить о сходном уровне адаптации стрзтй и колибри к силовому подъему. Если стрижи активно поднимают крыло * во время установинвогося машущего полета, so данная способность обеспечена но столько степенью развития надаорзхоадаых мышц, сколько особенностями конструкция летательного аппарата. Из та. наиболее вазош пониженная абдукция шеча и относот&шю кебольвой угол разгибания локтевого сустава, оОеспэчнванЕИЭ проксимальное положение центра масс крыла и, как следствие, сшрзениа кочента-зшерцж. Выше доказано, что уменьшение степени отводания плеча Функционально взаимосвязано с ротационным типом его подвижности.

Специализация в аапразлэпш прзимуществешо ротационной дад-вижностк плача связана, в свои очередь, с коордааздювашшиа взмо-кошями ориентации caput humeri, прогрессивный разваляем tub. ventraie, усилением ротзфущйх. швд. Более того, возкогкшяь данной специализации зависит от определенных предпосылок, в .частности, механизма »сшенеаадм даяшвения длины крыла за счет развитая

его дистального отдела. Следовательно свойственные как настоящим стрижам, так. и колибри большая длина кисти и морфофункцисналышя • специализация к ротационной подвижности плеча должна- очевздю предшествовать освоению силового подъема крыла, а не возникать вследствие его.

■ Важнцм диагностическим признаком плечевой кости настоящих стрижей является мощный высохлй or. peotoralis. Сопоставление особенностей строения er. peotoralis, характера развития т. оога-cobrachialis cranlalis н краниальной порции m. peotoralis, а также летных качеств сравниваемых семейств приводит к заключении, что форма or. pectorali3 настоящих стражей определяется специал:-зацией к планирована®. Увеличение высота гребня создает болмай момент сил-протракторов плача - краниальной коракоидно-плечевой. мышцы .и краниальной порщш грудной. Усиление механизма протракакп. обеспечивает отведение расправленного крыла при планирующем . пек лето, противодействуя лобовому сопротивлении.

Колибри отличает наличие llg. coracobrachial, идущей от Еентральной поверхности вершины акрокоракоида к or. peotoralis плечевой кости и медиальной стороне вершины "большого конечного" апоневроза грудной мышцы. Своим происхождением данная связка, вероятно, обязана фзецизльному чехлу и. ooracobrachialis cranialie, что позволяет предположить у предковой группы колибри значительное развитие данной мышцы, сопоставимое со свойственным настоящим стрижам. Поскольку прогрессивное развитие m. ooraoobraohialis oranialis и у настоящих стрижей, и в других группах птиц (Fisher, 1946; Barver, 1954) связано со специализацией к планировании, наличие lig. ooraoobrachiale у колибри, практически утративших данную способность, можно рассматривать как свидетельство адаптации к планирующему полету их предковой группы.

С особенностями трепещущего полета связаны строение caput humeri и pr. glenoidalis лопатки колибри. Сильное вентральное смещение локтевого сустава при трепещущем полете вызывает дорсальный сдвиг сочленовной головки плечевой кости. В результате контакт с суставной ямкой сохраняет только вентральная часть caput humeri (Cohn,1968), а основное сочленение образуют fao. art. humeralis вершина гленоидяого отростка лопатки и вогнутая кау-дальная поверхность дистального выступа oaput humari. Наличие у нажнаолигоценового Jungomie слабо вогнутого каудально дастального выступа oapUt humeri и понтролатэрально направленной каудаль-ной части pr. gienoidaliB, по-видимому, свидетельствует о функ-

ционирова'лии дию.'з.'ителънэго плечевого сочленения, сходного. с. прксуаук колибри, ко менее развитого. Это и/лот больасе значение для понимания №мо£ялэза летательного аппарата колибри, поскольку гоечрит о возмсанясти ^ормировглия дополнительного плечевого ссчлекения и irp'.i специализации к плзнлгровашш. Заключение о свой-ствеяностн данной адаптации юнгоршсу основано на его сходстве . с Ajodidae по характеру развития or. pectoral is.

Во время устакзшвзегося машущего полета опускание крыла со-провоздаотся пролэцией дастального отдела, что приводит к появлению тяги, поступательного компонента аэродинамической с.иш. Если активный подъем крыла стряхей создает дополнительную тягу," то по' аналопи с спусканиом, он должен, вероятно, сопровождаться супинацией кистевого отдела. Это предположение согласуется с повышенной ротационной способностью мегзкарпалького сустава большого пальца, обеспечиваемой его особым, свойственным только стриаюобраз— ным, строением, Его отличают отсутствие eminentia articularis па сочлотонкй поверхности большой мотзкарпалии и соответствующего углубления метзкарпалькей поверхности проксимальной фаланги большого пальца, а также продольное прохождение lig. intraarticulars. Контроль ротащгаишх движений в пределах свободы, предоставляемой • lig. collatoraie ventrale и lig. interossoum, обеспечивается действием мускулатуры я ii£. ulnomanus.

M. est. (ligitonw oomxunis сушширует болыаой палец,., одновременно отводя сто и кисть у противодействуя, теп самым, возни-кавдоГ ирг. еллоксм подъема крыла аэродинамической силе, приложенной к дорсальной поверхности дастального отдела. При трепещущем полете колибри настолько сильно сушгшгруют дисталышй отдел. поднимаемого крыла, что он оказывается обращенным вентральной стороной ьзерх. м. ulnonetaoitrpaia vc-ntralis колибри, вероятно,..-не ■ только контролирует супинацию кисти, но ^грает и активную роль, ' обсспечиьэя быструю пронацию киста в начале опускания крыла, й'ошю пошлине гначгчмл ротационных движений дасталъкого отдела., крыла осгсн.чот возрастать степени относительного развития m. extensor dijjitorua oorarauais Ji гл. ulnomatacarpalis ventralis В . ряду Uc::ùpi-ocni'ïae - Apodidae - Troehilidae. Увеличение ротационной под/..поста суставов большого нзльца и кисти, усиление мынц, обе-' снс-чинзке.'их их пронацию и супинацию, наряду со специализацией . .к .

подвяжкссти плеча, представляют общие направления • морФХЛкц'.'.знхвдоЯ адапта^ш летательного аппарата настоящих -. стри»-й к колибри.

Учитывая, вероятно, первичный характер удлинения первостепенных маховых перьев и кистевого отдела скелета, некоторые косвенные свидетельства приспособленности предковой группы колибри к планированию, общность морфофунмдюнальпых адаптации, связанных с ротационной подвижностью плечевой кости, а такхе набор признаков, демонстрируемой шжнеолигоценовым .Тид^огг^з, можно заключить, что сходство летательного аппарата настоящих стражей и колибри определяется исходно общи направлением специализации, дивергенция которого привела к появлении двух различных конструктивных типов, представляемых данными семейства?,:«.

Глава V. ФИЛОГЕНИЯ И СМСТЕ.'Л ОТРЯДА

Одним из средств повышения обоснованности филогенетических гипотез является выявление возможных путей становления и характера взаимной корреляции признаков мсрфобиологической специфики таксонов (Юдин, 1978; Дзержинский, 1932). При анализе макрофилоге-шза возможность восстановления последовательности преобразования . элементов координационных цепей существенно зависит от наличия палеонтологических данных. Последние обычно дают возможность точнее, чем на основе только неонтологаческих данных, определить уровни дивергенции, характер преемственности и последовательность реализуемых вариантов сочетаний признаков (Тэтаринов, 1982). Ком-•плаксный морФобколотаческий метод исследования ископаемых и современных форм позволяет охарактеризовать филогенез как эволюции направлений специализации а отдельные таксоны предстают при этом в качестве осуществленных этапов этого процесса. Выявление корреляционных связей указывает на значение частных особенностей в обеспечении биологических свойств изучаемых систем и организма в целом. Позволяя выделить существенный с точки зрения морфобиоло-гической специфики таксона набор диагностических признаков, дан- -' ный путь исследования предоставляет также определенную возможность преодоления "мерономизации систематики" (Мейен, 1983), являющейся актуальной проблемой, в частности, в палоорнитологии, в большинстве случаев имеющей дело с крайне фрагментарными остатками.

С изложенных позиций, результата анализа направлений специализации летательный аппарата, имевшей несомненно первостепенное значение в эволюции стршсэобразных, выглядят вполне пригодными для характеристики внутриотрядной дивергенции. Строение данной

системы демонстрирует отчетливо внрахенные семейственные особен-, поста, хорошо прослеживаемые по раду признаков, начиная с древнейших известны;; представителей. Достаточная изученность летных качеств и образа м:зш: современных стрихеобразных дают необхода-. ыую основу интерпретации адаптивного содержания структурных преобразовав» летательного аппарата.

- Место и время происхождения семейств. Ископаемые находки свидетельствуют о единовременном суиествовании в эоцене Еврош. трех семейств отряда. Нея1ргосп1с1ае представлены подсемейством Аее1а1огп1г1г1пае, начиная с раннего эоцена, а в позднем эоцене появляются нс:п1ргосп1паэ. аип£>оггй№1с1да известны из верхнего эоцена г. южного олигоцена. В среднем ооцене установлено существование настоящих мр-.п.ей подсемейства АрссИпао, а первая находка Сурзе1оШпае происходит из позднего эоцена. Таким образом, в этот период основные эволюционные лигнии отряда на только даверги-розали, но к приобрели определенное внутреннее разнообразие, проявляющееся в налички подсемейств.

Оцожшая геохронологичаское распределение ископаемых находок стржэобразкых, следует учитывать, что появление в палеонтологической летописи оби'чно запаздывает по отношению ко времени возникновения таксона и периода его начального расселения и роста численности (Расншш, 11)88). Такая поправка является, по-видимому, правилом при определении времена появления всех групп птиц, вероятность сохранения которых в ископаемом состоянии обычно невелика (Курочкия, Карху, 19Э1). Очевидно, именно этим объясняется, например, то, что первые находки относительно генерализованных настоящих стрижей подсемейства Сурзо1о1£шае молоке, чем таковые высоко специализированных АроНпаа.

В целом, имещиесн данные позволяю предоолоюгаь, что база-львая дивергенции Apodifonf.es происходила в позднем палеоцене.. Время их обособления на отрядном уровне остается пока неопределенным. О месте происхождения и исходных направлениях распространения стрихеобразных можно высказать ряд предположений, основанных на косвенных данных.

Относительно высокое таксономическое разнообразие стриаеоб-разкых на территории Европы в эоцене к отсутствие их до-зоцеш-вых находок в Америке можно рассматривать в качестве свидетельств происхоадения отряда в Старом Свете. В противном случае придется допустить,' что предковая группа стрикеобразных проникла в Старый Свет, по крайней мера, не позднее начала позднего мела - до нас-

тупления перерыва в контакте Северной Амэрикя и Азии. (Сопоставление имеющихся палеонтологических данних и современного распространения настоящих стрижей показывает, что даже рода существуйте с миоцена ке смогли осуществить ни европейско-американские, 1ш азиатско-амерпкэнские прохорезы, несмотря на высокий миграционный потенциал. Это позволяет связывать распространение стргакеобразных о фаунистическши обменами, обусловленными континентальными контактами.) Учитывая общий уровень организации рэкнсмеловкх птиц возможность обособления в это время продковой группы стрижеобраз-ных выглядят абсолютно невероятной.

В конце палеоцена - раннем эоцене стрижеобразяне, используя сухопутные или островные мосты, могли проникнуть из Европы в Северную Америку, и далее - в Азию, а из Азии (если они там были) -в Северную Амэрику. О наличии стрвжеобразных в эоцене Северной Америки пока можно судить только по предварительному "сообщению-С.Олсоиа (1985) о находке в нижнем эоцене свиты Грин-Ривер формы, сходной с Prlmapus (Aegialornithinae) 113 шсшзго эоцена Англии.

Согласно общепринятой гипотезе, основанной на современном распространении и характере'адаптация, колибри жеот «жноамари- . канское тропической происхождение. Приняв в качестве исходах положений, что предковая груша колибри, как и остальные семейства отряда, возникла в ходе бззальной дивергенцгпг в конце палеоцена -начале зоцэна, и что специфические адаптеции, свойственные современным Trochilidae, приобретены ими в тропиках Нового Света, тересно оценить, какое значение для эволюции группы имело возоб-аовленкэ в конце миоцена интерамериканского фаунистического обмена. Учитывая, что растениям принадлежит роль фактора, определяющего связанные с нектарофагией морфологические и поведенческие адаптации колибри (üilier. 1935), естественно предположить, что их основные семейственные особенности сформировались в период становления тропической биоты: в эоцене - раннем миоцене (Разумовский, 1971; Жерихин, .1978). Таким образом, восстановление в конце миоцена штерамерикансхого контакта выглядит слишком' поздним в качестве события, положившего начало специализации колибри. Если они (или их предковая группа) не достигли Икной Америки до этого времени, их эволюция могла проходить в тропической части Северной Америки. Широкое распространение колибри в Вест-Инда: указывает на потенциальную возможность использования ими при прохоре зе центральноамерикансхмх островов.

Филогенэтичеокне отношения семейств и система отрада. Предлагаемая интерпретация филогенетических отношений семейств АросН-Гогезэз основана на данных по палеонтологической представленности: отряда, результатах сравнительно-анатомического и морфофункцио-налыюго исследования летательного аппарата ископаемых и современных представителей, сопоставлении направлений его адаптивной-специализации (рис.).

Общность рассматриваемой группы семейств прявляется в наличии ряда специфических на отрядном уровне признаков (строение груданно-коракояданх сочленений, крестообразное начало ременной мышцы головы, плечевая головка глубокого сгибателя пальцев, сход--ство ряда биохимических показателей). Систематическую близость хохлатых, настоящих стрижей и колибри подтверждает ранее.не отмечавшееся характерное строение метакарпального сустава большого пальца. Свидетельством филогенетического родства служит также. преемственность по ряду направлений специализации летательного аппарата. В частности, первичным и исходно общим выглядит прогрессивное развитие дистального отдела крыла - удлинение перво-, степенных маховых и скелета кисти.

"" Наиболее генерализованными представителями отряда являются объединяемые в составе Неа1ргосп1<1ае зоценовые эгиалорнисовые: -Аез1а1ота1о и Рг1л1ариз - и современные хохлатое стрижи Нем1ргоо-па, к которш близок эоцэн-олигоценоввй Сурае1атз. Эти рода про-' являют совпадение или несомненное сходство признаков организации ■ летательного аппарата, что, учитывая первостепенное значение дан-? ' ной системы в определении ыорфэбиологических особенностей, отдель-п ных внугриотряданх групп, позволяет отнести данные рода к. . . одному.: филетичаскому направлению. Меньшую сдациализированаость. Ае^ха1ах— п!з и Рг1шариз, по сравнению о Нет1ргоспе И СурзеХатоа, отражает,; выделение двух групп подсеиействзшюго ронга - Аее1а1ога1Ш1пай .к' Кет1ргосш'лае.

Обще признаки строения летательного аппарата. Лт^огаша-йае, Аро<Яйае и ТгосЫИЛае указывают на принципиально сходный -характер их морфофункциональноЯ специализации, связанный с. прел-муцестванно ротационной подвижностью плеча. Предаествуадая группа < родса, объединяемых в Неп1ргйсп1йае, сс^райяет свойственный, большинству птиц осцялляциоякыЯ тип дазаешя плача. ..

Отличительной особенность» настоящие стражей является, -адаптация к воздушной ловле насекомых, возданная благодаря способное-^ ти к продолжительному скоростному палату. Экономичность последне-

го

го обеспечивает, властности, сочетают силового машущего полета с планированием на расправленных крыльях. Колибри - единственные современные представители отряда, не являвдиеся облигатными воз-душнымя энтомофагами. Они специализированы к нектарофагии, с которой связано использование геликоптерного типа трепещущего полета. Анализ морфофункциональных особенностей летательного аппарата колибри приводит к заключению, что наиболее вероятно его возникновение на основе комплекса конструктивах адаптация, значительная часть которых присуща настоящим стриаам. Важным свидетельством филогенетической близости настоящих стрижей и колибри является нюснеолигоценовый Jungomis, сочетающий признаки, свойственные В ОТДвЛЬНОСТИ ApodUdae И Jroohilidaa.

Имеющиеся в настоящее вромя палеонтологические находки не позволяют детализировать процесс дивергенции семейств Jtmgorni-thidaa, ¿podidae и Trochilidae. Однако, учитывая, что настоящие стрижи высоко специализированного подсемейства Apodinae известны с середины эоцена, a Jungornithidae - с позднего эоцена, и то, что базальная внутриотрядная дивергенция предположительно проила в позднем палеоцене, время филетического обособления рассматриваемых семейств можно ограничить концом палеоцена - началом эоцена.

Совершенно недокументированной остается эволюционная история колибри, найденных в ископаемом состоянии пока только в поздне-чэтвэртичных отложениях. Пример шгорниса свидетельствует, что специализация в направлении, свойственном современным колибри, могла начаться в эоцене.

Изложенные представления о характере филогенетических связей семейств Apodiíoimes отражает следующая система отряда: Отряд Apodif orines.Peters, 1940 Подотряд Hemiprooni subord. nov.

Семейство Hemiprosnidao Oberholser, 1906

Подсемейство Aegialornlthinae LydekJcer, 1891 Подсемейство Hemiproonlnae Oberholeer, 1906 Подотряд Apodl Peters, 1940

Семейство Jungornithidae Karhu.1988 Семейство Apodidae Hartart, 1397 Подотряд Troohili ffagler, 1830

Семейство Troohilidae Vigors, 1825 Принципально новым, no сравнению с ранее предлагавшимися системами отряда, является выделение семейства Hemiproonidae в подотряд Bemiprocni (Karkhu, in presa). Данное решение обусловлено

1би, что Haniprocnidae представляют особую лини» внутриотрядоой еволщян, возникшую в ходе базальной палеоценовой (?) давергеп-шш Apodiiorais, вероятно, одновременно с обособлением предковой группы остальных семейств отряда. Важнейшими отличительными признаками строения летательного аппарата Hemiprocni, указывающими на их относительную генерализованность, являются сравнителао большая длина костей плеча и предплечья при коротком кистевом отделе, апикальная caput humeri, отсутствие краниальной горда ш. peoto-ralis, полнота общего набора мускулатуры.

ВЫБОЛИ

1. В составе Apoditormaa описано ископаете семейство Jua-gornithidae, шдючащае два юнотшшческих рода. Главной отличительной особенность» атого относительно генерализованного семейства является сочетание некоторых специализированных, признаков, порознь свойственных семействам Apodidae ц Troohilidae.

2. Объединяемые в составе ApodifonneB (аепви Watmora, 1960) семейства обладают исходно общим типом специализации летательного го аппарата. Первичной морфологической адаптацией данной системы является увеличение отосительной длина дастального отдела .крыла за счет первостепенных маховых. Комплекс морфофуккционалышх специализаций, отличающий высоко продвинутые семейства. Apodidae г Troohiiidaa, связан с переходом к ротационному типу подвижности плеча и представляет реализацию потенций, заложенных на начальных стадиях семофилэза летательного аппарата.

3. Установлено, что в ряду Hemiprocnidas - Apodidae - Iro-ohilidae прослеживается прогрессивное развитие мускулов, ротирующих плечо и участвующих в обесдачэнзш. сопряженной подвижности крала.

4. Настоящие стрижи и колибри имеют принципиально сходный, отличающий гас от хохлатых стрижей тип внутренней . дифференциации m. peotoralis, характеризущийся обособлением краниальной порции в наличием дополнительных конечных апоневрозов вентральной порции.

5. Систематическую близость включаемых в Apodirormee семейств подтверждает свойственное им уникальное строение метакар-пального сустава большого пальца.

6. Палеонтологические данные позволяют датировать , базальну» внутриотрядную дивергенцию, проявляющуюся в наличии двух генеральных направлений специализации летательного аппарата, поздним

Рис. Схема филогенетических отношений семейств отрада Аро-А1Гогсоз. Обозначения: I ~ палеонтологически не дохуиентаро-. . ваннне эшэ филогенеза; II - периода суадствования, дад-твэраденнне ископаемши находками; т - ископаем^о находки; 1 - й^яариз; 2 - Ле£1а1ога18; 3 - Сурво1аугш; 4 - Сурзв1о1-йев{ 5 - РгЬоурзвЮ1аев{ б - Зоаа1аоурвв1ив{ 7 - Арио; 8 -СЬав1ига5 9 - Ра1в8оуттиз; 10 - «Пт«огп1в.

.палеоценом. Одно направление представлено семейством Hemiprooni-úae, другое - семействами Jungornithidae, Apodldae И Troohilidae.

7. Сходство диагностических признаков палеогеновых родов Aegialomis, Primapus, Cypselavus и современного рода Healprocm позволяет объединить их в семействе Hemiprocnidae. В соответствии с различиями в уровне специализации в составе семейства оправдано выделение двух: подсемейств - Aegialorníthinae и Hamiproonlnae.

8. Высокий уровень специфичности признаков, характеризующих, семейство Hemiprocnidae по отношению к настоящим стрижам, служит основанием выделения первых в отдельный подотряд Hemiprocni.

9. Вероятное время дивергенции подсемейств Aegialorníthinae И Hemiprooninae, а танке семейств Juagornithldae, Apodldae И Trooh.il idae (или предковой группы колибри) - ранний эоцен.

Список публикаций по теме диссертации

1. Новые находки ископаемых стрижей и система отряда с триасе образных // Тез. докл. IX Всесоюзной орнитологической конференции. Т. I. Л.: Наука. 1986. С. 286-287.

2. Новое семейство стрижеобразных из палеогена Европы // Палеон-тол. кури. 1988. 16 3. С. 78-88.

3. Morphological Divergence within the Order Apodiformee as Revealed by the Structure oí Humerus // Science Series Natural. History Iäs Angeles County Museum. 1992. H 36.(in press).

4. Геохронологическая этапность в эволюции класса птиц..// Тез. докл. X Всесоюзной орнитологической конференции. Ч. I. Минску Навука i TsxHiKa. 19Э1. С. 18-20. (в соавторстве с Е.Н.Куроч-киным).

подписано к печати 16.04.92г. Заказ jf .¿57,- Объем 1,5 печатных листа. Тирах 100 экземпляров. :

Типография üíVy им.Н.Э.Баумана.