Филогенетические связи ленков рода Brachymystax (Salmonidae, Salmoniformes) и особенности их видообразования

Шедько, Сергей Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Филогенетические связи ленков рода Brachymystax (Salmonidae, Salmoniformes) и особенности их видообразования
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Филогенетические связи ленков рода Brachymystax (Salmonidae, Salmoniformes) и особенности их видообразования"

На правах рукописи

ШЕДЬКО Сергей Владимирович

Филогенетические связи ленков рода Вгаскущ$1ах (8а1тошс1ае, 8а1топИЪгте$) и особенности их видообразования

03.00.08 — зоология 03.00.10 — ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени

[

кандидата биологических наук

Владивосток

— 2003

Работа выполнена в группе молекулярной генетики Биолого-почвенного института ДВО РАН

Научный руководитель: к.б.н. Гинатулина Любовь Кимовна Научный консультант: чл.-корр. РАН, д.б.н. Черешнев Игорь

Александрович

Официальные оппоненты: д.б.н., с.н.с. Назаренко Александр

Александрович к.б.н., с.н.с. Паренский Валерий

Александрович

Ведущая организация: Зоологический институт РАН

Защита состоится 26 ноября 2003 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН, по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, факс: (4232) 310-193.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан " ^ ^ » октября 2003 г.

Ученый секретарь

Костенко В.А.

диссертационного совета, д.б.н., проф.

Soos-A

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Лососевые рыбы сем. Salmonidae (сиги, хариусы и лососи) — чрезвычайно разнообразная и широко распространенная в Северном полушарии группа рыб, имеющая важное хозяйственное значение. На протяжении последнего столетия они были всесторонне изучены. В связи с этим лососевые рыбы могли бы претендовать на статус модельной группы для изучения различных аспектов эволюции сравнительными методами (Brooks, McLennan, 1991; Harvey, Pagel, 1991). Однако сохраняющаяся до сих пор неопределенность в вопросе о филогенетических взаимоотношениях как внутри Salmonidae в целом, так и лососей подсем. Salmoninae сдерживает развитие данного направления исследований. В частности, на сегодняшний день нет полного согласия в отношении филогенетического положения одной из ключевых для решения этого вопроса групп — ленков рода Brachymystax (см.: Глубоковский, 1995; Дорофеева, 1999; Sanford, 2000; Wilson, Li, 1999).

С другой стороны, не до конца проработан вопрос о таксономической структуре рода Brachymystax, состоящего, как считается, из одного полиморфного вида: В. lenok Pallas, 1773. Ранее в нем выделены 2 формы, претендующие на статус самостоятельных видов — «тупорылые» и «острорылые» ленки (Беседнов, Кучеров, 1972; Кифа, 1976), но хорошо выраженный хиатус по изученным морфологическим признакам между ними пока найден не был (Алексеев и др., 1986).

Кроме того, ленки рода Brachymystax являются одним из перспективных объектов для оценки возможной роли «смещения признаков» (character displacement: Brown, Willson, 1956) в завершающих стадиях видообразования. В природе не часто встречаются ситуации, удобные для изучения этого феномена. Поэтому каждый подобный «природный эксперимент» требует самого пристального внимания (Grant, 1972; Arthur, 1982; и др.).

Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в выяснении филогенетического положения, таксономической структуры ленков рода Brachymystax, а также в оценке направлений и факторов их эволюции. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи: 1. Определить филогенетическое положение ленков по отношению к другим родам Salmoninae на основе анализа изменчивости митохондриальной ДНК (мтДНК); 2. Критически проанализировать морфологические характеристики родовых таксонов лососевых рыб; проверить пригодность ранее предложенных и выявить новые, более приемлемые уникальные и общие производные признаки для ленков и ближайших к ним родов; 3. Опираясь на результаты анализа филогенетического положения ленков, определить основные направления морфологических преобразований в этой группе; 4. Рассмотреть вопрос о таксономическом статусе тупорылых и острорылых ленков; проверить пригодность ранее предложенных и выявить новые, более приемлемые диагностические признаки; 5. Выяснить уровень и характер генетической и морфологической дифференциации тупорылых и острорылых ленков в восточной части ареала рода; 6. Рассмотреть особенности видообразования в роде Brachymystax, уделив при этом особое внимание вопросу о роли смещения признаков в морфологической дифференциации тупорылых и острорылых ленков.

Научная новизна работы. 1. Впервые в ряМ1Ш П~шпгп пглцишш min с помощью сравнительно-генетических и {швв^йМУ^^^^в^ирельно-

ЯШ.

морфологического методов проанализированы филогенетические связи и характер внутриродовой дифференциации ленков рода ВгасИуту^шх. 2. Получена схема филогении мтДНК представителей всех основных эволюционных линий лососевых рыб подсемейства 8а1тошпас; с высоким уровнем достоверности установлены сестринские отношения ленков рода Вгасйу/пулГах и тайменей рода Ниско. 3. Проведен критический анализ филогенетически значимых морфологических признаков у представителей различных родов лососевых рыб, определены уникальные производные признаки ленков и тайменей родов Ниско и РагакисИо; установлены общие производные признаки для родов Вгаскутузшх и НисИо; разрешено существовавшее противоречие в их положении на молекулярных и морфологических схемах филогении 5а1топшае. 4. Реабилитирована точка зрения о том, что ленки являются специализированной линией, произошедшей от хищной, общей с тайменями НисИо, предковой формы. 5. Найдены новые диагностические морфологические признаки для обыкновенного (острорылого) и тупорылого ленков; обоснован их видовой статус; разработан диагностический ключ; для восстанавливаемого вида (тупорылый ленок) подобран старший синоним. 6. Детально исследованы генетическая и морфологическая дифференциация острорылого и тупорылого ленков в восточной части ареала рода; рассмотрен вероятный сценарий происхождения этих видов и критически проанализирована возможная роль процесса смещения признаков в их морфологической дивергенции.

Теоретическое и практическое значение. Филогенетические отношения лососевых рыб как на уровне родов, так и на внутриродовом уровне не укладываются в предполагавшуюся ранее простую (линейную) схему филогении, а, согласно полученным результатам, являются одним из примеров значительно более сложной (кустовой) филогенетической схемы, подразумевающей существование нескольких циклов адаптивной радиации на самых ранних стадиях эволюции основных филетических линий. Комплексное изучение таких сложных групп животных, как ленки, вносит определенный вклад в понимание процессов, происходящих на заключительной (симпатрической) стадии географического видообразования. Результаты настоящей работы могут найти применение при разработке системы Бакпошёае в целом (определение таксономического ранга сигов, хариусов и лососей), а также в практических мероприятиях по охране и рациональному использованию ленков рода ВгасИутуШх и тайменей рода Ниско, являющихся одними из основных объектов спортивного рыболовства в водоемах Дальнего Востока и Сибири. Кроме того, они могут быть полезны при написании определителей, монографий справочного характера, а также быть использованы в курсах лекций по эволюционной биологии в высших учебных заведениях.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на Эволюционном семинаре Биолого-почвенного института (1997, 1998, 2003), а также на Международных конференциях по современным достижениям в популяционной, эволюционной и экологической генетике (Владивосток, 1995, 1998), Всероссийской конференции по современным проблемам систематики рыб (Санкт-Петербург, 1998), Международном совещании по происхождению и биоразнЬобразйю'рыб Дальнего Востока России и Северной Японии (Хакодатэ,

-51999), Всероссийских чтениях памяти В.Я. Леванидова (Владивосток, 2001, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 14 работ.

Структура и объем работы. Содержание работы изложено на 207 страницах машинописного текста. Диссертация состоит из Введения, 4 глав, выводов, списка литературы и содержит 25 таблиц и 27 рисунков. Список литературы включает 325 наименований, из них 164 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность Л.К. Гина-тулиной, И.Л. Мирошниченко, И.В. Картавцевой и Г.А. Немковой (БПИ ДВО РАН) за содействие в обработке генетического материала; A.B. Ермоленко и И.З. Парпура за помощь в отлове рыб; И.А. Черешневу (ИБПС ДВО РАН), Г.А. Немковой, Г.В. Новомодному, Л.К. Гинатулиной, К.А. Кузнецовой и М.Б. Шедько (БПИ ДВО РАН) за переданный коллекционный материал. Особая благодарность — Е.А. Дорофеевой и A.B. Балушкину (ЗИН РАН) за предоставленную возможность ознакомиться с остеологической коллекцией лососевых рыб Лаборатории ихтиологии ЗИН РАН, а также И.А. Черешневу за научное консультирование и Л.К. Гинатулиной за общее руководство при выполнении настоящей работы.

Глава 1. РАЗВИТИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О РОДСТВЕННЫХ СВЯЗЯХ И ТАКСОНОМИИ ЛЕНКОВ РОДА BRACHYMYSTAX

1.1. Филогенетическое положение ленков

В данном разделе приведен подробный исторический обзор взглядов на филогению лососевых рыб. Основное внимание уделено тем работам, в которых затрагивался вопрос о положении рода Brachymystax на общей филогенетической схеме Salmoninae.

1.2. Таксономическая структура рода Brachymystax

Рассмотрена история изучения внутриродового разнообразия ленков, шаг за шагом — начиная от работ Б. Дыбовского (1869, 1877) и кончая исследованиями современных авторов.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Материал, методы выделения митохондриальной ДНК лососевых рыб

и анализа ее изменчивости с помощью рестрикционных эндонуклеаз

В сумме изменчивость мтДНК была проанализирована у 233 экземпляров 10 видов лососевых рыб [ленка, Hucho taimen (Pallas), Parahucho perryi (Brevoort), Salvelinus malma (Walbaum), S. leucomaenis (Pallas), Parasalmo mykiss (Walbaum), Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum), O. keta (Walbaum), O. kisutch (Walbaum), O. tnasou (Brevoort)], отловленных в реках Приморья и п-ова Камчатка. МтДНК выделяли методом щелочной денатурации (Palva, Palva, 1985) из митохондрий, очищенных из печени рыб методом дифференциального центрифугирования (Lansman et al., 1981). Обработку мтДНК лососевых рыб рестрикционными эндонуклеазами (рестриктазами), электрофорез продуктов рестрикции в агарозном геле и выявление фрагментов ДНК с помощью бромистого этидия проводили стандартными приемами (Маниатис и др., 1984). Эта часть работы была выполнена нами совместно с Л.К. Гинатулиной при участии И.З. Парпура и A.B. Ермоленко.

Степень дивергенции гаплотипов мтДНК (р) вычисляли, исходя из доли рестрикционных фрагментов одинакового размера (Nei, Li, 1979; Nei, 1987). Фенограмму раз-

личий последовательностей мтДНК-гаплотипов получали на основе матрицы генетических дистанций р при помощи невзвешенного парно-группового метода анализа (UPGMA) или методом ближайшей связи (NJ, neighbor-joined method: Saitou, Nei, 1987), реализованных в пакете NTSYS (Rohlf, 1993). Стандартные ошибки оценок дистанций, а также устойчивость кластеризации гаплотипов мтДНК оценивались методами складного ножа (jackknife method) или бутстрэпа (bootstrap) (Efron, 1982; Felsenstein, 1985) при использовании оригинальных компьютерных программ, составленных автором.

2.2. Материал и методы анализа изменчивости гена цитохрома b митохон-

дриальной ДНК лососевых рыб

Данные о полных последовательностях гена цитохрома b (1140 п.н.) девяти видов лососевых рыб Salmoninae [5. salar L. (условное название гаплотипа — SSALA), Salmo trutta L. (STRUT), P. perryi (PPERR), Salvelinus fontinalis (Mitchill) (SFONT), S. leuco-maenis (SLEUC), P. mykiss (PMYKI), O. masou (OMASO), O. keta (ОКЕТА) и В. lenok (BLENO)] были взяты из генетических банков (GenBank и DDBJ; №№ U12143, D58396, D58398-D58402, AF125212, AF125213: Matsuda et al., 1995; Hurst et al., 1999; Park et al., 2000). В качестве внешней группы (outgroup) были использованы нуклеотидные последовательности этого гена от двух представителей сиговых рыб Coregoninae [Coregonus autumnalis pollan (Thompson) (CPOLL) и Coregonus lavaretus baikalensis (Dybowski) (CLAVA); Sukhanova et al., 2002] и таксономически еще более отдаленных групп рыб — двух видов карповых Cyprinidae [Carassius auratus L. (CARAS); Murakami et al., 1998 и Cyprinus carpió L. (CYPRI); Chang et al., 1994], и одного вида тресковых Gadidae [Gadus morhua L. (GADUS); Johansen, Bakke, 1996].

Выравнивание нуклеотидных последовательностей гена цитохрома b осуществлялось с использованием пакета ClustalW, версия 1.7 (Thompson et al., 1994). Реконструкция филогении гаплотипов гена цитохрома b лососевых рыб проводилась 4 различными методами (UPGMA, NJ, максимального правдоподобия — ML и максимальной экономии — MP) с помощью программы PAUP, версия 4Ь4а (Swofford, 1998) и программы NucML из пакета MOLPHY, версия 2.3b3 (Adachi, Hasegawa, 1996). Устойчивость кластеризации полученных деревьев проверялась путем бутстрэп-анализа (Felsenstein, 1985).

2.3. Материал и методы получения хромосомных препаратов ленков

Исследованы кариотипы 2 экземпляров острорылых (по одному из рек Комисса-ровка и Арсеньевка) и 3 экземпляров тупорылых (реки Комиссаровка и Арсеньевка) ленков из бассейна р. Уссури, а также 9 экземпляров тупорылых ленков из рек, принадлежащих бассейну Японского моря (реки Васильковка и Ананьевка). Для обработки материала использованы стандартные приемы, применяемые для получения хромосомных препаратов у млекопитающих (Орлов, Булатова, 1983), включающие этапы колхи-цинирования, гипотонической обработки клеток надпочечника, фиксации клеток спир-тово-уксусной смесью (3:1), раскапывания и окрашивания красителем Гимза или азур-эозином по Романовскому. Морфологию хромосом исследовали под микроскопом Amplival с 100-кратным объективом и 15-кратным окуляром. Всего было получено 136 метафазных пластинок, пригодных для анализа: 26 от тупорылых ленков из бассейна р. Уссури, 83 — от тупорылых ленков из бассейна Японского моря и 27 от острорылых ленков. Эта часть работы была выполнена И.В. Картавцевой, Г.А. Немковой и Л.К. Ги-натулиной при непосредственном участии автора.

Рис. 1. Схема промеров головы ленков. Пример обозначения промеров: У1_3 — расстояние от точки 1 до точки 3; V 1_5 — расстояние от точки 1 до точки 5 и т.д.

-72.4. Сравнительный морфологический материал, использованный для уточнения родовых радикалов ленков, и методы его обработки

В сумме были изучены различные особенности морфологии внешних и внутренних органов, строения скелета у 1091 экз. молоди и взрослых особей (859 экз. из собственных сборов, 55 экз. — из переданных коллегами и 177 экз. из коллекций ЗИН РАН) различных представителей лососевых рыб Salmonidae, а также некоторых из видов корюшковых Osmeridae, ум-бровых Umbridae и щуковых Esocidae рыб, относящихся к 59 видам и подвидам, входящих в состав 18 родов.

Для изготовления препаратов скелетов крупных рыб использовали, как правило, свежий или замороженный материал. Скелет мелких особей изучали на просветленных и окрашенных ализарином препаратах рыб (Якубовский, 1970; Taylor, Van Dyke, 1985). Выявление и зарисовка мелких анатомических деталей производилось с использованием бинокулярного микроскопа.

2.5. Материал по морфометрии и остеологии ленков и некоторые методические приемы его первичной обработки

Всего были проанализированы внешнеморфологические признаки 414 ленков, отловленных в различных районах Приморского и Хабаровского краев. В области симпат-рического обитания двух форм (бассейн Уссури и Амура) анализу было подвергнуто 183 тупорылых и 39 острорылых ленков, отловленных в реках: Арму (АР), Антоновка (AT), Левая Извилинка (ИЗ), Уссури (УС), Арсеньевка (АС), Комисса-ровка (КО), Илистая (ИЛ), Тармасу

Рис. 2. Схема промеров супраэтмоида [supra-ethmoideum; индексы: SethW=U2 (отношение промеров 1 и 2, выраженное в %); Sif_£=2/14; Set_W=ll\4], сошника (vomer; индексы: Vw 1=3/5 Vw2=3/4; Vwl_2=4/5; V7_L=5/14; V2JMIU V_W=3/14), язычной кости (glossohyale; индексы Gwl=8/7; Gw2=8/6; G/_2=6/7; G1_L=7/14; G2_L=6/14; G_W=8/14) и черепа ленков [индексы: Ethb= 13/14; EthWl=9IU; EthW2=lO/U\ SphWl=\ 1/14; SphW2=l2/l4\ SphH2=\5IU\ Pr_Eth = 17/14, Olf_cav =16/14, PrEt_Olf= 17/16, PrEt_Set=n/2, Pr_Spk=(12-l 1)/14, PrSp_Set=( 12-ll)/2].

(ТА). В области аллопатрии (бассейн Японского моря) было исследовано 192 тупорылых ленка из рек: Самарга (CA), Единка и Венюковка (ЕД), Максимовка (MA), Василь-ковка (ВА), Кривая (KP), Алексеевка (АЛ), Стеклянуха (CT), Нежинка (НЕ), Ананьевка (АН) и Пойма (ПО). Кроме того, были изучены четыре головы острорылых ленков из оз. Маркаколь (верховье р. Иртыш — MP).

С целью охарактеризовать форму головы ленков, у каждой особи заостренным штангенциркулем на левой стороне головы по оригинальной схеме было произведено 18 измерений (рис. 1), составивших так называемую сеть промеров (Strauss, Bookstein, 1982). Когда это было необходимо, эффект размерной изменчивости был нивелирован путем аллометрической коррекции (Reist, 1985). Кроме пластических, были исследованы несколько меристических признаков — число жаберных тычинок (Sb), позвонков (Vi) и пилорических придатков (Pc).

Остеологические признаки изучены на свежем материале. Схема промеров черепа и некоторых костей ленков, произведенных штангенциркулем дана на рис. 2. В общей сложности по полной схеме было проанализировано 163 экз. ленков: 18 острорылых и 49 тупорылых ленков из бассейна Уссури и Амура, 96 тупорылых ленков из бассейна Японского моря. Для 4 тупорылых ленков из бассейна р. Лена, 38 острорылых ленков из бассейна р. Енисей и одного острорылого ленка из оз. Маркаколь из коллекций ЗИН РАН и четырех из собственных сборов некоторые промеры выполнить не удалось из-за неполной сохранности материала.

Статистическая оценка данных по отдельным признакам осуществлена с помощью критерия множественных сравнений GT2 (Sokal, Rohlf, 1981), непараметрического критерия Манна-Уитни при использовании поправки Бонферрони (Rice, 1989), а также иерархического дисперсионного анализа (nested ANOVA). Многомерные методы включали в себя анализ главных компонент и множественный дискриминантный анализ. Для решения этих задач использовались пакеты BIOM-pc (Rohlf, 1987) и Statistica 5.5 (StatSoft, Inc., USA).

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Филогенетические связи ленков по данным анализа изменчивости ми-тохондриальной ДНК

3.1.1. Рестрикционный анализ полного митохондриального генома ленков и представителей других родов лососевых рыб

При обработке мтДНК различных представителей лососевых рыб шестнадцатью рестриктазами, пятнадцать из них продуцировали полиморфные варианты расщепления и разрезали мтДНК в среднем на 57 фрагментов. Таким образом, в сумме было проанализировано примерно 340 нуклеотидных пар для каждой из изученных особей, что составляло около 2% от полного митохондриального генома лососей. В целом, среди представителей 10 видов лососевых рыб было идентифицировано 28 составных генотипов (мтДНК гаплотипов), отличающихся уникальными наборами вариантов расщепления мтДНК рестриктазами. Эти 28 гаплотипов естественным образом распались на 11 групп (рис. 3).

Гаплотипы мтДНК ленков (ТА1-3, ТС1-2, ОС1-4) и сибирского тайменя (ТАЙ) оказались чрезвычайно сходны (р=3,1%) и составили монофилетическую группировку. К ней, в свою очередь, были близки (р в среднем 6,9%) гаплотипы гольцов Salvelinus (КУ1-2, МА1-3). Группа гаплотипов, найденных у тихоокеан-

i —i

i JL too з-П-

4 —J

KE1

KEJ —1 L KE4 —1

roí —1_

roí —'

р(%)

Рис. 3. иРвМА-фенограмма различий мтДНК гаплотипов, выявленных у представителей 6 родов лососевых рыб (по: 8Ье(1ко й а1., 1996; с изменениями). Цифры — бутстрэп-оценки (% от 100 повторов) достоверности узлов ветвлений.

- SLEUC

ских форелей Parasalmo (МИК) и лососей Oncorhynchus (КИЖ, СИ 1-4, КЕ1-3 и ГО 1-2) образовала отдельную группировку, удаленную от предыдущей на уровне

около 8,5% нуклео-тидных различий. Единственный гапло-тип, обнаруженный у сахалинского тайменя (САХ), примерно в равной мере удален как от гаплотипов ленков и сибирского тайменя, так и от гаплотипов тихоокеанских форелей и лососей (в среднем 6,8% нуклеотидных различий в обоих вариантах сравнения). Несколько выше оказался уровень его отличий от гаплотипов гольцов (в среднем 7,4%). В 54 из 100 циклов бутстрэпа он присоединялся к группе гаплотипов тихоокеанских форелей и лососей, а в остальных 46 случаях входил в состав группировки гаплотипов ленков, сибирского тайменя и гольцов. В связи с этим, однозначно определить

его позицию нам не удалось. Однако, после того, как результаты данной части исследования были направлены в печать и опубликованы (Shedko et al., 1996), появились данные по полным нуклеотидным последовательностям митохондри-ального гена цитохрома b ряда представителей лососевых рыб, что позволило не только уточнить филогенетическую позицию мтДНК сахалинского тайменя, но и определиться с положением лососей Salmo.

3.1.2. Анализ данных по нуклеотидным последовательностям митохондриального гена цитохрома b

На NJ дереве, построенном на основе матрицы оценок дистанций р, гапло-типы гена цитохрома b представителей Salmonidae разделились на две отчетливо выраженные группы: гаплотипы сиговых рыб Coregoninae и собственно лососе-

-STRUT

- SSALA

— PMYK1 - OMASO

ОКЕТА CLAVA - CPOLL -CARAS

- CYPRI

0,1 замещений/нуклеотидный сайт

Рис. 4. Ш дерево гаплотипов гена цитохрома Ъ лососевых и других видов рыб (по: Шедько, 2002; с изменениями). Цифры — бутстрэп-оценки (% от 1000 повторов) достоверности узлов ветвлений.

вых Salmoninae (рис. 4). Внутри последних наблюдался последовательный порядок ветвления, выделяющий сначала группу гаплотипов Parasalmo и Oncorhynchus, позже — группы гаплотипов видов Salmo и Salvelinus, и, наконец, в числе последних — гаплотипы представителей Parahucho и Brachymystax. Аналогичный или принципиально сходный порядок кластеризации гаплотипов цитохрома b был получен и при использовании других методов филогенетической реконструкции.

Последующий бутстрэп-анализ на высоком уровне значимости подтвердил существование кластера, включающего в себя гаплотипы всех изученных представителей Salmoninae. Столь же достоверно выглядели кластеры тихоокеанских лососей и форелей (РМYKI+OMASO+OKETA), лососей Salmo (STRUT+SSALA) и гольцов Salvelinus (SFONT+SLEUC), а также (для NJ-, UPGMA- и ML-деревьев бутстрэп-оценки варьировали от 60 до 89%) кластер, объединяющий гаплотипы представителей родов Salmo, Salvelinus, Parahucho и Brachymystax. Однако два оставшихся узла ветвления внутри последнего кластера, оказались крайне неустойчивыми. В связи с этим, внутри Salmoninae, на родовом уровне, достоверными можно признать лишь следующие ассоциации: (1) кластер гаплотипов Parasalmo и Oncorhynchus и (2) кластер гаплотипов видов Salmo, Salvelinus, Parahucho и Brachymystax.

3.2. Родовые радикалы ленков рода Brachymystax и тайменей рода Hucho

Анализ оригинального материала и перепроверка литературных данных (Черешнев, 1991; Глубоковский, 1995; Sanford, 1990; и др.) с более широким охватом материала и с применением критерия внешней группы и онтогенетического критерия (Wiley, 1981) позволил установить 12 уникальных и общих производных признаков для ленков и тайменей, из которых 5 являются новыми (N), а 4 — уже известные ранее, но с уточненным нами распространением (М) или полярностью (Р).

Уникальные производные признаки (аутапоморфии) для рода Brachymystax. Для ленков выделено три аутапоморфии: надглазничный канал сейсмосенсорной системы соединяется с височным каналом заметно позади переднего края pteroticum (Черешнев, 1991); на внутренней стороне лобных костей (frontalia) над задним краем орбиты глаза имеется костный валик (N), на внешнем, вертикальном гребне подъязычно-челюстной кости (hyomandibulare), как правило, присутствует добавочная складка (Sanford, 1990).

Аутапоморфии для рода Hucho. Найдено, что род Hucho маркируют пять аутапоморфий: мышца подниматель нижней челюсти (adductor mandibulae) закрывает собой место контакта отходящих от sphenoticum мышечных пучков levator arcus palatini и dilator operculi (N); вогнутый внутрь передний край пред-крышечной кости (praeoperculum) (N); плотное (на манер суставного) соединение межчелюстных костей (premaxillaria) с супраэтмоидом (N); более 10 пор канала сейсмосенсорной системы на нижнечелюстной кости (dentale) (M); число туловищных позвонков более чем в два раза превышает число хвостовых позвонков (N).

Аутапоморфии для рода Parahucho. От всех остальных родов Salmoninae таймени Parahucho выделяются только одной аутапоморфией — мощная хрящевая связка между тяжами pila prooptica и trabecula communis отходит от передне-

- lira края орбитосфеноида (orbitosphenoideum), вентральная часть которого не контактирует с trabecula communis по всей своей длине (Р).

Синапоморфии для родов Brachymystax и Hucho. Для этих двух родов выделено три общих производных признака: шиповое соединение супраэтмоида и лобных костей (Глубоковский, 1995); длина основания жирового плавника примерно равна длине основания анального плавника (М); длинные, эллиптические чешуи в боковой линии (М).

3.3. Генетическая и морфологическая дифференциация тупорылых и острорылых ленков в восточной части их ареала

3.3.1. Генетическая дифференциация

Анализ изменчивости мтДНК ленков. В целом при использовании 15 ферментов у ленков было выявлено 9 различных вариантов мтДНК гагаютипов (рис.

3, 5-6), разбившихся на две хорошо выраженные (2,3% нуклеотидных различий) группы: гапло-типы тупорылых (ТА 1-3, ТС 1-2) и

острорылых (ОС 1-4) ленков. Средняя дивергенция последовательностей (тс) между различными гаплоти-пами мтДНК Тупорылого ленка

(0,78+0,42%) оказалась в два раза больше, чем внутри острорылого (0,34±0,48%). Средняя дистанция между гаплотипами мтДНК тупорылого ленка из аллопатриче-ских популяций (7t=0,90±0,30%)

Рис 5. Распространение вариантов мтДНК гаплотипов в выборках острорылого (а) и тупорылого (б) ленка из Приморья. Цифры — объемы выборок. Различной штриховкой показано распространение 3-х группировок тупорылого ленка в реках побережья Приморья, выявленных при анализе морфологических и генетических данных. Пунктир — линия водораздела между бассейном р. Уссури и реками бассейна Японского моря.

L- ТС2

ТАЗ ТС1

г ОС1

П-ОСЭ

I-ОС2

р(%)

—I 00

Рис. 6. ГО-дерево гаплотипов мтДНК ленков, ориентированное относительно гаплотипа, найденного у сибирского тайменя (цифры в основании кластеров — доля бутстрэп-повторов, в которых образовывалась данная группировка).

-12в несколько раз превышала таковую у ленков из области симпатрии (я=0,17±0,17%). Положение мтДНК гаплотипов ленков на UPGMA- и NJ-деревьях принципиально не отличалось. В обоих случаях они группировались в два основных кластера, один из которых образовывали гаплотипы ТА1-3 и ТС1-2 тупорылых ленков, а другой, более компактный, был сформирован гаплотипами ОС1-4 острорылых ленков. Тем не менее, несколько бблыпая, в сравнении с UPGMA- деревом, устойчивость порядка кластеризации гаплотипов на NJ-дереве, продемонстрированная при использовании бутстрэп-анализа, склоняет к тому, чтобы признать этот вариант (рис. 6) более обоснованным.

В аллопатрических популяциях тупорылого ленка обнаружено 3 различных гаплотипа: ТА1— в выборках ЕД, МА и В А; ТА2 — КР, ТАЗ — в выборках AJI, СТ и АН из рек залива Петра Великого. В бассейне Уссури и Амура (выборки АР, УС, АС и ТА) у тупорылого ленка найдено два гаплотипа (ТС1-2), а в бассейне оз. Ханка, кроме гаплотипа ТС1, у части особей был обнаружен «чужой» гаплотип — гаплотип 0С1, характерный для линии острорылых ленков (рис. 5). Этот же гаплотип был найден и у 3 из 13 особей сибирского тайменя, отловленных там же. Судя по всему, этот гаплотип перешел от острорылого ленка к тупорылому ленку и тайменю в недалеком прошлом в результате интрогрессивной гибридизации. В этой же локальности был обнаружен гибрид между тупорылым ленком и тайменем, который обладал промежуточными морфологическими характеристиками, но имел ТАЙ гаплотип мтДНК. При анализе выборок из других участков совместного обитания ленков и сибирского тайменя подобной картины не обнаружено.

Таким образом, по типу клональных линий мтДНК, обнаруженных в выборках тупорылых ленков, изученные локальности разделились на четыре группы: (1) бассейны рек Уссури, Амура и оз. Ханка; (2) реки восточного побережья Приморья; (3) р. Кривая (приток р. Киевка) и (4) реки залива Петра Великого.

Анализ изменчивости кариотипов ленков. Всего выявлено три, слабо дифференцированных, варианта кариотипов. Первый был найден у тупорылых ленков из рек Ананьевка и Васильковка и включал в себя 8 пар метацентрических хромосом (4 пары крупных — М и 4 пары мелких — т), 9 пар субмета- (SM) и субтелоцентрических (ST) хромосом и 28 пар акроцентрических хромосом (А). Соответственно, суммарное число хромосом (2п) у этого варианта составляло 90, а число хромосомных плеч (NF) — 124. Второй вариант (М = 8; m = 8; SM+ST = 14-16; А = 60-62; 2п = 92; NF = 122-124) был зафиксирован у тупорылых ленков из рек Арсеньевка и Комиссаровка. Третий вариант кариотипа (М = 8; ш = 8; SM+ST = 14; А = 60; 2п = 90; NF = 120) был обнаружен у острорылых ленков из рек Арсеньевка и Комиссаровка. Таким образом, кариотип тупорылых ленков из бассейна р. Уссури выделяется наибольшим числом хромосом (2п = 92 против 2п = 90 у остальных). Отличительной чертой кариотипа тупорылых ленков из рек бассейна Японского моря является стабильное проявление сравнительно высокого числа субмета- субтелоцентрических хромосом (9 пар против 7-8 у остальных). В свою очередь, кариотип острорылых ленков можно отличить по комбинации признаков. От кариотипа тупорылых ленков из бассейна р. Уссури он отличается меньшим числом хромосом (2п = 90 против 2п = 92), а от тупорылых ленков из рек бассейна Японского моря — малым числом субмета- и субтело-

центрических хромосом (7 пар против 9 пар у последних). В связи с этим у него наблюдается наименьшее число хромосомных плеч (120 против 122-124).

3.3.2. Морфологическая дифференциация

Был проведен подробный анализ географической изменчивости внешне-морфологических и остеологических характеристик ленков как по каждому из изученных признаков в отдельности, так и по их сумме.

Анализ главных компонент корреляционной матрицы полного набора не-трансформированных признаков (18) объединенной выборки ленков продемонстрировал существенные отличия острорылого и тупорылого ленков по форме рыла и заглазничной области головы, а также отсутствие среди собранных нами экземпляров ленков гибридов Fh иногда встречающихся в бассейне Амура (Алексеев, 1983; Осинов и др., 1990; Осинов, 1993). Для последующего анализа были исключены сложные (составные) признаки, включающие в себя по сути несколько измерений, а также, как показал анализ главных компонент, малозначимые промеры. В результате, оставшиеся 12 измерений представляли собой элементарные признаки, отражающие либо форму рыла (Vl_9, Vl_8, V8_9,

КП1 (Рыло и челюсти)

Рис. 7. Распределение центров выборок ленков (■ и □ — острорылые ленки из бассейна Амура и оз. Маркаколь, соответственно; • и о — тупорылые ленки из бассейна Амура и Японского моря, соответственно) в пространстве канонических переменных, полученных для двух наборов внешних морфологических признаков: ось абцисс — первая каноническая переменная (80% общей дисперсии — ОД) для промеров рыла и челюстей (У1_9, У1_8, У8_9, У1_2=У1_6-У2_6, У1_3, У2_4); ось ординат — первая каноническая переменная (65% ОД) для промеров заглазничной области головы рыб (У4_7, У4_6, У4_5, У7_6, У7_5, У6_5). УСС — выборки УС, ИЗ, АТ и АС; ХАН — КО и ИЛ; ВОС — СА, ЕД, МА и ВА; ПВЕ — выборки АЛ, СТ, НЕ, АН и ПО.

iî»» cga* д

¿V

+ 4

i.l'v'- : », ♦

к •■ .

• СЕ

• АМ о УСС А ВОС О КР □ ПВЕ « ЛЕ

Set_L

Рис. 8. Распределение особей тупорылых и острорылых (залитые символы) ленков в пространстве двух остеологических индексов. Расшифровку обозначения выборок см. в примечании к табл.

VI _2), либо размер челюстей (V1 _3, У2_4), или форму заглазничной области головы (У4_7, У4_6, У4_5, V7_6, \7_5, V6_5).

Проведенный анализ канонических переменных показал резкие различия между выборками острорылых и тупорылых ленков по признакам, характеризующим длину рыла и челюстей, а также расположение носовых отверстий (рис. 7). По форме и размерам заглазничной области головы рыб различались выборки тупорылых ленков. По сумме дистанций Махалонобиса (Б2), рассчитанных для двух наборов признаков, наиболее удаленными от острорылых ленков оказались выборки тупорылых ленков из р. Арму и притоков верхнего течения р. Уссури (Б2=104). При сравнении острорылых ленков и тупорылых ленков из р. Кривая обнаружился наименьший уровень дивергенции (Б2=63). Тупорылые же ленки из бассейна оз. Ханка ф2=91), северного и центрального (Б2=91) и южного (Б2=88) побережья Приморья занимали промежуточное между этими двумя группами положение. Отметим незначительную разницу в суммарных дистанциях В2 между тупорылыми ленками из рек западного и восточного склонов Сихоте-Алиня относительно общего уровня дивергенции тупорылых и острорылых ленков из области симпатрии — как правило, не более 10%. Острорылые ленки из оз. Мар-каколь проявляли значительное сходство с тупорылыми ленками из бассейна Японского моря (Б2=15-19), Уссури ф2= 19-34), и оз. Ханка ф2=15).

Результаты сравнения ленков по остеологическим признакам оказались принципиально сходными, что свидетельствовало о том, что оба набора признаков в принципе характеризуют один и тот же феномен — вариацию ленков по форме головы рыб. Наивысший уровень различий был обнаружен между сим-патрично обитающими острорылыми и тупорылыми ленками (Б2=200). По набору промеров длины этмоидального отдела черепа, супраэтмоида, сошника и язычной кости (ЕЛЬ, Бе^Ь, VI _Ь, У2_Ь, а_Ь, С2_Ц среди выборок тупорылых ленков из бассейна Японского моря ближе всех к острорылым ленкам оказались выборки ленков из р. Кривая и рек северного и центрального побережья Приморья, поскольку у этих ленков были несколько выше значения признака ЕЛЬ, имевшего самый высокий вклад в первую каноническую переменную для этого варианта дискриминантного анализа. Напротив, по набору промеров ширины и высоты черепной коробки, ширины супраэтмоида, сошника и язычной кости (ЕШ1, ЕШ2, ЯрЛШ, БркШ, 5ркН2, 5ег_\У, ) — выборки ленков из

рек залива Петра Великого, характеризовавшихся среди рассмотренных тупорылых ленков наименьшими значениями этих индексов. Тем не менее, по сумме двух дистанций Махалонобиса тупорылые ленки из залива Петра Великого оказались удалены от острорылых ленков намного больше (Б2=162), чем тупорылые ленки из рек северного и центрального побережья Приморья (Б2=139) или бассейна р. Киевка (Б2=129). При этом было установлено, что такие остеологические индексы, как ширина кости в % ее длины зачастую мало пригодны для целей диагностики, поскольку, например по индексу Ум>1, тупорылые ленки из рек залива Петра Великого и острорылые ленки фактически не отличимы (табл.).

По меристическим признакам изученные выборки ленков из водоемов Приморья разделились на те же пять группировок, что и по результатам анализа изменчивости мтДНК: острорылых ленков (в среднем БЬ — 28,7-30,4; V? — 60,060,2; Рс — 93,3-93,7), а также тупорылых ленков из бассейна Уссури (Амура) (в

среднем БЬ — 20,4-21,2; V; — 61,6-62,0; Рс — 101,3-104,8), рек северного и центрального побережья Приморья (в среднем 5Ь — 22,1-23,3; VI — 59,7-60,5; Рс — 92,4-96,8), р. Киевка (в среднем 5Ь — 23,5; Кг — 59,6; Рс — 82,9) и рек залива Петра Великого (в среднем 56-21,3-21,7; Уг — 59,2-59,6; Рс — 77,0-80,7).

Таблица. Некоторые остеологические характеристики (средняя/стандартное отклонение) __ленков из Сибири и Приморья_

Приз- острорылые ленки тупорылые ленки

наки МР EH БА СЕ ХУ* AM ЛЕ УСС ВОС KP ПВЕ

SethW 30.4 31.8 31.8 32.5 28.2 25.6 41.7 39.6 36.7 37.0 36.4

3,4 2,9 2,5 2,4 3,1 1,7 3,6 2,7 2,3 2,7 2,2

Vwl 66.8 69.7 67.0 62.4 67.7 62.2 85.8 77.5 69.7 70,8 61.5

6,9 9,2 5,6 7,5 9,9 5,4 6,7 7,6 6,6 7,9 4,8

N 5 15 14 6 3 39 4 100 52 21 61

Lb (см) 5.68 3.93 6.63 4.58 — 4.05 5.24 4.14 4.18 4.02 4.11

0,59 0,49 1,16 0,64 1,07 1,04 0,71 1,16 0,94 0,80

EthL 34.6 37.4 38.1 34.4 — 41.3 33.9 32.9 35.0 34.8 33.2

1,5 1,3 1,8 1,1 1,9 0,9 1,4 1,3 1,1 0,8

Pr_Eth м 11 21 Ц9 — 9.62 12.9 15.0 13.6 15.1 13.3

0,8 1,4 1,4 1,0 1,9 1,2 1,5 1,6 1,3 1,3

PrEt_Olf 38.4 32.3 38.4 37.0 — 38.1 58.4 67.5 58.3 68.8 60.9

5,9 6,1 4,6 3,7 5,4 3,5 5,9 6,9 5,6 5,7

PrEt_Set 23.3 20.3 25.1 24.0 — 24.1 42.7 51.1 43.8 46.9 43.3

3,5 3,4 4,7 4,4 4,9 2,0 5,2 5,9 4,6 4,9

PrJSph 6,6 4,2 4j2 5J. — 6J. ТА 12 8j6 8j6 8J>

0,7 1,2 0,9 0,7 1,4 0,7 1,3 1,1 1,2 1,1

PrSp_Set 19.1 11.1 10.6 15.4 — 15.0 24.6 26.4 27.9 27.1 27.6

2,9 3,3 2,2 2,2 3,0 3,3 4,9 4,2 4,3 4,1

Set_L 35.5 38.1 39.3 37.4 — 39.0 30.3 29.5 31.1 32.7 31.1

1,2 2,4 3,2 2,6 1,8 2,2 1,7 1,7 2,4 1,5

N 4 11 10 6 — 18 3 49 29 20 47

Примечание * — для изучения были доступны только разрозненные кости. МР — оз. Мар-каколь; ЕН — реки Ус и Малый Енисей; БА — оз. Байкал; СЕ — р. Селенга; ХУ — оз. Хубсу-гул; AM — бассейн р. Амур (выборки АР, КО и АС); ЛЕ — р. Хани (бассейн р. Лена); УСС — выборки АР, УС, AT, АС, КО, ИЛ и ТА; ВОС — выборки CA, ЕД, МА и ВА; KP — р. Кривая; ПВЕ — выборки АЛ, CT, НЕ и АН (бассейн Японского моря). Все индексы выражены в %.

3.4. Диагностические признаки тупорылых и острорылых ленков

При анализе родовых радикалов ленков, попутно было выявлено несколько характеристик, имеющих диагностическую ценность и позволяющих с достаточной долей уверенности различать острорылых и тупорылых ленков на всем протяжении рассмотренной части их ареалов. Обнаружено, что тупорылые ленки имеют чрезвычайно длинные, заостренные передние отростки боковых решетчатых костей (ethmoidale laterale). В среднем, длина данных отростков у них составляет 13-15% от длины основания черепа (Lb — промер 14 на рис. 2) или 5868% от длины обонятельной впадины этмоидального отдела хондрокраниума (табл.). У острорылых ленков эти отростки заметно короче (8-10% от Lb) и, как правило, подстилают не более 40% длины обонятельной впадины этмоидального отдела хондрокраниума. По нашим наблюдениям, ни виды рода Hucho, а также ни один из исследованных нами видов лососевых рыб не имеют таких длинных передних отростков ethmoidale laterale. В связи с чем мы считаем, что данный признак (длинные, заостренные передние отростки боковых решетчатых костей) является уникальной, продвинутой характеристикой, отличающей тупорылых

ленков не только от острорылых ленков, но и от всех других представителей Salmonidae.

Среди различных видов лососевых рыб, острорылые ленки имеют, по всей видимости, один из самых длинных супраэтмоидов, длина которого у них составляет в среднем 36-39% от Lb (табл.). Поэтому для диагностических целей можно использовать еще один индекс: длина передних отростков ethmoidale laterale в % длины супраэтмоида (PrEtJSet). Кроме того, по нашим данным, идентификация тупорылых и острорылых ленков возможна при использовании двух других новых остеологических индексов: Pr_Sph и PrSpJSet. Среди перечисленных, на наш взгляд, наиболее пригодными для этих целей являются два индекса (PrEtjOlf и Set_L), в пространстве которых изученные особи ленков практически без перекрывания распадаются на две совокупности — тупорылые и острорылые ленки (рис. 8).

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Филогенетические связи ленков и других родов лососевых рыб

По результатам исследования филогении лососевых рыб генетическими методами, взаимоотношения Brachymystax, Hucho и Parahucho выглядят вполне определенно и в настоящий момент могут считаться однозначно установленными. Анализ изменчивости мтДНК демонстрирует чрезвычайно близкие отношения родов Brachymystax и Hucho. Уровень генетических различий между ними (3,1% нуклеотидных замещений) в 2 с лишним раза меньше отличий их мтДНК от мтДНК представителей других родов (Parahucho, Salvelinus, Salmo, Oncorhynchus и Parasalmo). У лососевых рыб подобный уровень дивергенции мтДНК, как правило, наблюдается между видами одного и того же рода (Гинату-лина и др., 1988; Шедько, Гинатулина, 1993; Олейник, Полякова, 1994; Berg, Ferris, 1984, Thomas et al., 1986; Gyllensten, Wilson, 1987; Thomas, Beckenbach, 1989; Grewe et al., 1990; Shedlock et al„ 1992; Phillips et al„ 1995; Shedko et al„ 1996; Ki-tano et al., 1997; Oohara et al., 1997 и др.). Настолько же тесные филогенетические связи родов Brachymystax и Hucho выявлены по результатам электрофоретиче-ского анализа 35 аллозимных локусов представителей различных родов лососевых рыб (Осинов, 1991; Osinov, Lebedev, 2000) или сравнения у них нуклеотидных последовательностей некоторых генов ядерной ДНК (Phillips et al., 1995; Oakley, Phillips, 1999). Результаты кариологических работ также рассматриваются как свидетельство близких филогенетических отношений родов Brachymystax и Hucho (Викторовский и др., 1985; Rab, Liehman, 1982; и др.), поскольку среди остальных представителей Salmoninae (включая тайменей Parahucho) только у видов этих двух родов имеются четыре пары характерных мелких метацентриче-ских хромосом.

Напротив, в подавляющем большинстве исследований, посвященных анализу филогенетических отношений внутри Salmoninae морфологическими методами, таймени Parahucho объединялись в один кластер с тайменями Hucho, а ленки Brachymystax занимали внешнюю позицию относительно либо этой группировки (Дорофеева, 1985, 1989, 1999; Behnke, 1968; Holcik, 1982; Holcik et al., 1988; Kendall, Behnke, 1984; Sanford, 1990, 2000), либо всех остальных родов Salmoninae (Norden, 1961; Stearley, 1992; Stearley, Smith, 1993; Wilson, Li, 1999). Одной из причин, вероятно, могла быть ограниченность доступного для изуче-

ния материала по ленкам и тайменям. Другой возможной причиной могло быть то, что объединение родов иногда могло проводиться при использовании смеси плезиоморфных и апоморфных признаков. Среди различных морфологов, исследовавших филогению лососевых рыб, лишь М.К. Глубоковский (1983, 1990, 1995) последовательно отстаивал точку зрения о сестринских отношениях родов Brachymystax и Hucho и исключал из этой группировки тайменей Parahucho. Пригодность трех из шести предложенных им синапоморфий для группировки Brachymystax и Hucho результатами настоящей работы не подтвердилась, а двух — оспаривается. Тем не менее, три синапоморфии, установленные в результате настоящей ревизии, подкрепляют эту позицию и, таким образом, снимают противоречие между генетическими и морфологическими вариантами филогенетических отношений родов Brachymystax, Hucho и Parahucho.

Установленное терминальное положение ленков на филогенетическом дереве Salmoninae позволяет достаточно уверенно утверждать, что общий предок ленков и тайменей Hucho, скорее всего, вел хищный образ жизни и, следовательно, что широкая эврифагия ленков является новоприобретением для ленково-тайменевого филума. По нашему мнению, на это недвусмысленно указывает сравнение планов строения этмоидальной части черепа ленков и тайменей. Таймени Hucho отличаются исключительно прочной ее организацией. Во-первых, они имеют плотный контакт супраэтмоида с лобными и межчелюстными костями. Во-вторых, в ротовой полости сошник у них плотно сочленяется с небными костями так, что в результате образуется одна непрерывная U-образная полоса мощных зубов на небе. Принимая во внимание ярко выраженный хищный образ жизни тайменей Hucho, можно предполагать, что такие соединения костей, вероятно, помогают удержанию активно сопротивляющейся добычи. У других хищных тайменей рода Parahucho форма сошника и способ его сочленения с небными костями во многих деталях повторяет то, что наблюдается у тайменей Hucho. Организация рыла у ленков еще более сходна с таковой тайменей Hucho, отличаясь, в сущности, лишь отсутствием плотного контакта супраэтмоида с межчелюстными костями и формой зубов. Все таймени имеют большие, острые, конические, загнутые внутрь зубы в ротовой полости и на челюстях. У ленков эти зубы также довольно велики, но с некоторыми признаками редукции — как правило, они притуплённые, сравнительно узкие (не конические) и часто искривленные. Рассматривая эти факты в целом, на наш взгляд, трудно объяснить такое принципиальное сходство ленков по перечисленным характеристикам с тайменями Hucho другими причинами, нежели как их общим происхождением от хищной предковой формы. Таким образом, результаты нашего анализа подкрепляют точку зрения о морфологической продвинутое™ ленков, которая с несколько иных позиций была выдвинута сравнительно давно (Behnke, 1968) и позднее была поддержана (Глубоковский, 1995), но широкого распространения так и не получила.

Положение Brachymystax и Hucho относительно четырех других филогенетических линий Salmoninae — Parahucho, Salvelinus (включая Salvethymus: Brunner et al., 2001), Salmo (включая Salmothymus и Acantholigua: Световидов, 1975; Phillips et al., 2000; Snoj et al., 2002) и Oncorhynchus вместе с Parasalmo — не столь очевидно. Все пять группировок удалены друг от друга генетически при-

мерно в равной степени, что позволяет допустить «кустовую» схему их филогенетических взаимоотношений и предполагает «взрывной» характер их диверсификации в прошлом (Шедько, 1998,2002).

4.2. Структура рода Brachymystax и таксономический статус тупорылых и

острорылых ленков

Обнаруженный хиатус по степени развития передних отростков ethmoidale laterale и отростков sphenoticum между тупорылыми и острорылыми ленками делает, на наш взгляд, возможным выделение в роде Brachymystax двух самостоятельных видов. Преимущество предлагаемого основного диагностического признака (индекс PrEtjOlf) заключается в его уникальности, поскольку среди проанализированных представителей Salmonidae только у тупорылых ленков найдены сильно выступающие передние отростки ethmoidale laterale. По объективным причинам мы не имели возможности проанализировать морфологию тупорылых ленков со всего ареала. Однако, по косвенным признакам, можно предполагать, что тупорылые ленки и из других географических районов имеют такие же сильно развитые передние отростки ethmoidale laterale. Тупорылые ленки из бассейна Оби близки к тупорылым ленкам из бассейна Амура, и некоторые из отличительных признаков тупорылых ленков у них развиты даже в большей степени, чем у амурских тупорылых ленков. К примеру, им свойственны максимальные среди тупорылых ленков значения относительной ширины супраэтмоида и сошника (Мина, Алексеев, 1985). Проблемные тупорылые ленки из р. Уда хотя и имеют сравнительно узкий супраэтмоид, тем не менее, по сумме признаков они оказываются даже ближе к амурским тупорылым ленкам, чем тупорылые ленки из рек побережья Приморья (Алексеев, Дудник, 1989). Практически идентичные значения индекса PrEtjOlf у изученных нами тупорылых ленков при наличии высокой изменчивости у них других «диагностических» признаков (число жаберных тычинок, индексы супраэтмоида и сошника) говорят о том, что длинные отростки ethmoidale laterale, вероятно, появились в предковой популяции тупорылых ленков до того, как произошло их расселение по современному ареалу. Аналогичные заключения можно сделать и по другим предлагаемым нами новым диагностическим характеристикам (индексы Set_L, PrEtJSet и PrSpJSet).

Кроме выявленных четких морфологических отличий, другим свидетельством в пользу видового статуса острорылых и тупорылых ленков является существенный уровень их генетических отличий по аллозимам (Осинов и др., 1990; Осинов, 1993), мтДНК (Шедько, Гинатулина, 1993; Shedko et al„ 1996; настоящая работа) и одному из генов ядерной ДНК (Oakley, Phillips, 1999). Несмотря на слабо выраженную дифференциацию острорылых и тупорылых ленков по общим параметрам их кариотипов (Дорофеева, 1977; Викторовский и др., 1985; Макоедов, 1999; Черешнев и др., 2002; Kang, Park, 1973; Ginatulina et al., 1998; настоящая работа), тем не менее, между ними были выявлены четкие отличия в расположении ядрышкообразующих районов хромосом (Frolov et al., 2002). Достигнутый острорылыми и тупорылыми ленками уровень репродуктивной изоляции довольно высок и достаточен для поддержания их морфологической и генетической обособленности даже при наличии некоторого притока чужих генов в тех случаях (Мина, Васильева, 1979; Алексеев, 1981, 1983, 1985; Осинов и др., 1990; Осинов, 1993; настоящая работа), когда между ними происходит гибриди-

зация. Существование определенных физиологических отличий острорылого и тупорылого ленков, о наличии которых можно судить по паразитологическим данным (Ермоленко и др., 1998), также можно рассматривать как еще одно косвенное свидетельство сравнительно высокого уровня их дивергенции.

В связи с этим разработан возможный вариант диагностического ключа для видов рода Brachymystax. При этом для обыкновенного, или острорылого ленка, вслед за М.И. Кифа (1976), было использовано название Brachymystax lenok, присвоенное П.С. Палласом (Pallas, 1773) ленкам из р. Енисей (в оригинале — Salmo lenok). Однако, в отличие от М.И. Кифа, ленков из оз. Маркаколь, описанных в качестве отдельного подвида — Brachymystax lenok savinovi Mitrofanov, 1959, мы, опираясь на собственные данные и результаты работ других исследователей (Васильева, 1978; Мина, Алексеев, 1985), отнесли не к тупорылому, а к острорылому ленку. Другими младшими синонимами названия Brachymystax lenok являются названия Brachymystax coregonoides Pallas, 1814 и Brachymystax lenok swetowidowi Kirillov, 1962. В свою очередь, анализ литературы показывает, что для тупорылого ленка пригодны три видовых названия: Brachymystax tumensis Mori, 1930; Brachymystax tsinlingensis Li, 1966 и Brachymystax czerskii Kirillov, 1979, первое из которых, по нашему мнению, является приоритетным (Шедько, 2001).

4.3. Видообразование и роль «смещения признаков» в морфологической

дифференциации тупорылого и острорылого ленков

Проведенный в диссертации анализ хорологических, генетических и морфологических данных показал правомерность объяснения общей картины дифференциации внутри рода Brachymystax как результата, во-первых, первоначального расселения и дивергенции предковых форм ленков в условиях географической изоляции и, во-вторых, их последующего взаимопроникновения в ареалы друг друга, приведшего к появлению зон симпатрии (Алексеев и др., 1986; Мина, 1986; Осинов и др., 1990; Осинов, 1993). Судя по географическому распространению и экологическим особенностям, острорылый ленок сформировался в Восточной Сибири (водоемах бассейна Северного Ледовитого океана), тупорылый — на юго-востоке Азии (бассейне Амура и/или прилегающих к нему с юга территориях). В трофическом аспекте генеральное направление их эволюции одинаково, и оба вида являются ярко выраженными эврифагами. Однако в линии тупорылого ленка сохранилось свойственное большинству реофильных видов лососей положение рта (конечное или полунижнее) и умеренно низкое число жаберных тычинок (чуть более 20), в то время как острорылый ленок, судя по его нижнему или полунижнему рту и сравнительно высокому числу жаберных тычинок (как правило, более 24), специализировался к сбору мелкого корма со дна водоемов.

Основываясь на оценках скорости эволюции мтДНК лососевых рыб (около 1% нуклеотидных различий за 1 млн. лет дивергенции: Шедько, 1991, 1992; Smith, 1992), можно предполагать, что по современному ареалу ленки расселились около 2 млн. лет назад (т.е. примерно в начале плейстоцена). Исходя из уровня отличий мтДНК тупорылого ленка из рек побережья Приморья (0,9%) можно допустить, что в эту часть ареала он проник несколько позже — около 1 млн. лет назад. Поскольку мтДНК гаплотипы, найденные у тупорылого ленка из

бассейна Уссури (Амура), оказались внутри кластера, образованного мтДНК гап-лотипами тупорылого ленка из бассейна Японского моря (рис. 3, 6), то представляется возможным утверждать, что в последний район он попал из бассейна Амура путем нескольких (2-3) независимых вселений (обратное направление расселения, по ряду причин, выглядит менее вероятным). Допуская, что сходство трех генетически различных группировок тупорылого ленка из бассейна Японского моря между собой по общей форме головы, а также пропорциям черепа и отдельных костей, низкому числу пилорических придатков и позвонков не является независимо ими приобретенным, можно считать, что подобными же характеристиками обладал и их общий предок, обитавший в бассейне Амура в тот промежуток времени, когда тупорылый ленок расселялся по водоемам Приморья.

Таким образом, предположение о том, что тупорылый ленок из бассейна Японского моря сохранил предковые для данной линии рода ВгасИутуч^ах морфологические особенности, выдвинутое из других соображений (Алексеев и др., 1986; были изучены выборки только из северной части побережья Приморья), получает свое независимое подтверждение. Отметим, что в отличие от этих авторов, максимальное для линии тупорылого ленка в целом число жаберных тычинок в некоторых из его группировок из бассейна Японского моря, а также частое наличие у приморских ленков приостренного рыла с жировой нашлепкой на его конце мы рассматриваем как признаки возникшей адаптации к преимущественному сбору мелких пищевых объектов со дна водоемов в специфических условиях быстротекущих, коротких и, одновременно, мелководных рек этого бассейна. О том, что такое направление специализации здесь действительно существует, на наш взгляд, вполне однозначно свидетельствует факт уменьшения размера нижней челюсти у тупорылого ленка из бассейна р. Киевка (именно этим и объясняется положение этой выборки на рис. 7, смещенное в сторону острорылого ленка). Добавим, что в выборке из этой реки найдена особь с необычно высоким для тупорылых ленков числом жаберных тычинок (26, а мода в этой выборке— 24).

Причину последующего морфологического сдвига, произошедшего у тупорылого ленка из бассейна Амура, Алексеев и соавторы (1986) видят в экологических и/или репродуктивных взаимодействиях с недавно проникшим в этот бассейн острорылым ленком, в результате чего уменьшилась степень перекрывания экологических ниш этих недавно образовавшихся видов и/или появились надежные репродуктивные барьеры, снизившие масштабы их гибридизации. Однако не исключено, что питание в толще воды, о чем говорят конечное положение рта у тупорылого ленка из бассейна Амура, связанные с этим округлое рыло и высокий профиль головы, а также другие признаки (см.: Шедько и др., 1997), может в принципе быть наиболее предпочтительным способом питания для данной линии эврифагов рода Вгаскутуз1ах в условиях полноводных рек бассейна Амура (включающем, к тому же, множество озер), к которому тупорылый ленок, в таком случае, мог морфологически адаптироваться вне всякой связи с фактором присутствия или отсутствия в этом районе острорылого ленка. На наш взгляд, рассматривая ситуацию в целом и принимая во внимание ряд условий, которые позволяют интерпретировать тот или иной случай усиления морфологических

различий между близкими видами в зоне перекрывания их ареалов с позиций гипотезы смещения признаков (см.: Grant, 1972, 1975; Arthur, 1982, 1987; Schlüter, McPhail, 1992; и др.), следует признать, что вопрос о возможном эффекте предполагаемых взаимодействий между острорылым и тупорылым ленками в зонах вторичных контактов на их морфологические характеристики все еще остается открытым.

ВЫВОДЫ

1. Согласно результатам анализа изменчивости мтДНК, ленки рода Brachymystax чрезвычайно близки к тайменям рода Hucho, и вместе они составляют одну из 5 основных группировок внутри Salmoninae. Друг от друга эти пять группировок удалены генетически примерно в равной степени, что позволяет предполагать «кустовую» схему их филогенетических взаимоотношений.

2. Род Brachymystax отличается от всех остальных родов лососевых рыб тремя аутапоморфиями, отражающими особенности соединения головных каналов сейсмосенсорной системы, строения подъязычно-челюстной и лобной костей. Пять аутапоморфий маркируют род Hucho, одна — род Parahucho.

3. Три синапоморфии объединяют роды Brachymystax и Hucho в одну филогенетическую группировку. Таким образом, установлено полное соответствие между результатами молекулярно-генетических и сравнительно-морфологических исследований филогенетического положения этих родов лососевых рыб.

4. Принципиальное сходство в строении этмоидальной части черепа ленков и тайменей рода Hucho указывает на происхождение ленков от хищной предко-вой формы.

5. Обнаруженный хиатус между острорылым и тупорылым ленками по ряду остеологических индексов делает возможным выделение в роде Brachymystax двух самостоятельных видов: обыкновенного, или острорылого ленка В. lenok (Pallas, 1773) и тупорылого — В. tumensis Mori, 1930.

6. Уровень дивергенции последовательностей мтДНК тупорылого и острорылого ленков (2,3% нуклеотидных замещений) сравнительно высок и составляет примерно 2/3 от уровня дивергенции мтДНК ленков и тайменей рода Hucho. Напротив, по общим параметрам кариотипа виды ленков практически не отличаются.

7. Картина морфологической дифференциации тупорылого ленка на востоке его ареала похожа на ту, которая могла бы возникнуть в результате действия смещения признаков в зоне его вторичного контакта с острорылым ленком. Однако на сегодняшний день отсутствуют убедительные доказательства того, что она сложилась именно из-за экологических и/или репродуктивных взаимодействий между этими двумя видами.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Гинатулина JI.K., Шедько С.В., Мирошниченко И.Л., Гинатулин А. А. Дивергенция последовательностей митохондриальной ДНК тихоокеанских лососей // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1988. Т. 24, № 4. С. 477-482.

2. Шедько С.В. О скорости эволюции митохондриальной ДНК лососевых рыб // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1991. Т. 27, № 2. С. 249-254.

3. Шедько С.В. О точности оценок дистанций, получаемых на основе рестрикци-онных карт и наборов фрагментов, на примере компьютерной имитации рестрикци-онного анализа HindIII-фрагмснта митохондриальной ДНК лососей // Генетика. 1992. Т. 28, №3. С. 174-181.

4. Шедько С. В., Гинатулина JI. К. Рестрикционный анализ митохондриальной ДНК двух форм ленка Brachymystax lenok (Pall.) и тайменя Hucho taimen (Pall.) // Генетика. 1993. Т. 29, № 5. С. 799-807.

5. Shed'ko S.V., Ginatulina L.K., Parpura I.Z., Ermolenko A.V. The common ancestor of extant Salmoninae genera has been anadromous: evidence from mitochondrial DNA divergence // Modern achievements in population, evolutionary and ecological genetics (MAPEG - 1995). Vladivostok, 1995. P. 20.

6. Shed'ko S.V., Ginatulina L.K., Parpura I.Z., Ermolenko A.V. Evolutionary and taxo-nomic relationships among Far-Eastern salmonid fishes inferred from mitochondrial DNA divergence// J. Fish Biol. 1996. V. 49. P. 815-829.

7. Шедько C.B., Ермоленко A.B., Беспрозванных B.B. О разделении местообитаний тупорылых и острорылых ленков (Salmonidae, Brachymystax) в реке Арму (бассейн реки Уссури) // Зоол. журн. 1997. Т. 76, № 5. С. 637-640.

8. Шедько С.В. Обзор результатов исследований морфологии, митохондриальной ДНК, хромосомных наборов и паразигофауны тупорылых и острорылых ленков из рек Приморья: к вопросу о происхождении, эволюции и систематике рода Brachymystax II Совр. пробл. систематики рыб: Тез. докл. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 1998. С. 57-58.

9. Шедько С.В. Периоды интенсивного кладогенеза и филогения лососевых рыб // Совр. пробл. систематики рыб: Тез. докл. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 1998. С. 59.

10. Ермоленко А.В., Беспрозванных В.В., Шедько С.В. Фауна паразитов лососевых рыб (Salmonidae, Salmoniformes) Приморского края. Владивосток: Дальнаука, 1998. 89 с.

11. Ginatulina L.K., Kartavtseva I.V., Shedko S.V., Nemkova G.A. Karyological analysis of two forms of Brachymystax lenok (Pall.) from sympatric and allopatric populations of Primorye // Modern achievements in population, evolutionary and ecological genetics (MAPEG - 1998). Vladivostok, 1998. P. 6-7.

12. Shedko S.V. Genetical and morphological differentiation of lenoks (genus Brachymystax, Salmonidae) in Primorye // Origin and biodiversity of fishes in Far East Russia and Northern Japan. Ed. A. Goto. Faculty of Fisheries, Hokkaido University, 2000. P. 87-90.

13. Шедько С.В. Список круглоротых и рыб пресных вод побережья Приморья // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 1. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 229-249.

14. Шедько С.В. Филогения митохондриальной ДНК лососевых рыб подсемейства Salmoninae: анализ последовательностей гена цитохрома b // Генетика. 2002. Т. 38, № 3. С. 357-367.

Шедько Сергей Владимирович

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ЛЕНКОВ РОДА ВЛАСНУМУЧТАХ (вАЬМОРПЩАЕ, БАЬМОГШОКМЕв) И ОСОБЕННОСТИ ИХ ВИДООБРАЗОВАНИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано к печати 07.10.03 г. Усл.п.л. 1,2. Уч.-изд.л. 1,0. Формат 60x84/16. Тираж 100 экз. Заказ 67

Издано ИАПУ ДВО РАН. Владивосток, ул. Радио, 5. Отпечатано участком оперативной печати ИАПУ ДВО РАН. 690041, Владивосток, ул. Радио, 5.

/óí 8 ( Мб 1 8 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шедько, Сергей Владимирович

Введение.

Глава 1 Развитие представлений о родственных связях и таксономии ленков рода

Brachymystax.

1.1. Филогенетическое положение ленков.

1.2. Таксономическая структура рода Brachymystax.

Глава 2. Материал и методы исследований.

2.1. Материал, методы выделения митохондриальной ДНК лососевых рыб и анализа ее изменчивости с помощью рестрикционных эндонуклеаз.

2.2. Материал и методы анализа изменчивости гена цитохрома b митохондриальной ДНК лососевых рыб.

2.3. Материал и методы получения хромосомных препаратов ленков.

2.4. Сравнительный морфологический материал, использованный для уточнения родовых радикалов ленков, и методы его обработки.

2.5. Материал по морфометрии и остеологии ленков и некоторые методические приемы его первичной обработки.

Глава 3. Результаты.

3.1. Филогенетические связи ленков по данным анализа изменчивости митохондриальной ДНК.

3.1.1. Рестрикционный анализ полного митохондриального генома ленков и представителей других родов лососевых рыб.

3.1.2. Анализ данных по нуклеотидным последовательностям митохондриального гена цитохрома b.

3 .2. Родовые радикалы ленков рода Brachymystax и тайменей рода Hucha.

3 .3. Генетическая и морфологическая дифференциация тупорылых и острорылых ленков в восточной части их ареала.

3.3.1. Генетическая дифференциация.

3.3.2. Морфологическая дифференциация.

3.4. Диагностические признаки тупорылых и острорылых ленков.

Глава 4. Обсуждение.

4.1. Филогенетические связи ленков и других родов лососевых рыб.

4.2. Структура рода Brachymystax и таксономический статус тупорылых и острорылых ленков.

4.3. Видообразование и роль «смещения признаков» в морфологической дифференциации тупорылого и острорылого ленков.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Филогенетические связи ленков рода Brachymystax (Salmonidae, Salmoniformes) и особенности их видообразования"

Актуальность проблемы. Лососевые рыбы сем. Salmonidae (сиги, хариусы и лососи) — чрезвычайно разнообразная и широко распространенная в Северном полушарии группа рыб, имеющая важное хозяйственное значение. На протяжении последнего столетия они были всесторонне изучены. В связи с этим лососевые рыбы могли бы претендовать на статус модельной группы для изучения различных аспектов эволюции сравнительными методами (Brooks, McLennan, 1991; Harvey, Pagel, 1991). Однако сохраняющаяся до сих пор неопределенность в вопросе о филогенетических взаимоотношениях как внутри Salmonidae в целом, так и лососей подсем. Salmoninae сдерживает развитие данного направления исследований. В частности, на сегодняшний день нет полного согласия в отношении филогенетического положения одной из ключевых для решения этого вопроса групп — ленков рода Brctchymystax (см.: Глубоковский, 1995; Дорофеева, 1999; Sanford, 2000; Wilson, Li, 1999).

С другой стороны, не до конца проработан вопрос о таксономической структуре роде Brctchymystax, состоящего, как считается, из одного полиморфного вида. В. letiok Pallas, 1773. Ранее в нем выделены 2 формы, претендующие на статус самостоятельных видов — «тупорылые» и «острорылые» ленки (Беседнов, Кучеров, 1972; Кифа, 1976), но хорошо выраженный хиатус по изученным морфологическим признакам между ними пока найден не был (Алексеев и др., 1986).

1. Определить филогенетическое положение ленков по отношению к другим родам Salmoninae на основе анализа изменчивости митохондриальной ДНК (мтДНК);

2. Критически проанализировать морфологические характеристики родовых таксонов лососевых рыб, проверить пригодность ранее предложенных и выявить новые, более приемлемые уникальные и общие производные признаки для ленков и ближайших к ним родов;

3. Опираясь на результаты анализа филогенетического положения ленков, определить основные направления морфологических преобразований в этой группе;

4. Рассмотреть вопрос о таксономическом статусе тупорылых и острорылых ленков; проверить пригодность ранее предложенных и выявить новые, более приемлемые диагностические признаки;

5. Выяснить уровень и характер генетической и морфологической дифференциации тупорылых и острорылых ленков в восточной части ареала рода;

6. Рассмотреть особенности видообразования в роде Brachymystax, уделив при этом особое внимание вопросу о роли смещения признаков в морфологической дифференциации тупорылых и острорылых ленков.

Научная новизна работы.

1. Впервые в рамках одного исследования с помощью сравнительно-генетических и классического сравнительно-морфологического методов проанализированы филогенетические связи и характер внутриродовой дифференциации ленков рода Brachymystax.

2. Получена схема филогении мтДНК представителей всех основных эволюционных линий лососевых рыб подсемейства Salmoninae; с высоким уровнем достоверности установлены сестринские отношения ленков рода Brachymystax и тайменей рода Hucho

3. Проведен критический анализ филогенетически значимых морфологических признаков у представителей различных родов лососевых рыб, определены уникальные производные признаки ленков и тайменей родов Hucho и Parahucho; установлены общие производные признаки для родов Brachymystax и Hucho; разрешено существовавшее противоречие в их положении на молекулярных и морфологических схемах филогении Salmoninae.

4. Реабилитирована точка зрения о том, что ленки являются специализированной линией, произошедшей от хищной, общей с тайменями Hucho, предковой формы.

5. Найдены новые диагностические морфологические признаки для обыкновенного (острорылого) и тупорылого ленков; обоснован их видовой статус; разработан диагностический ключ; для восстанавливаемого вида (тупорылый ленок) подобран старший синоним.

6. Детально исследованы генетическая и морфологическая дифференциация острорылого и тупорылого ленков в восточной части ареала рода; рассмотрен вероятный сценарий происхождения этих видов и критически проанализирована возможная роль процесса смещения признаков в их морфологической дивергенции.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность Л.К. Гинатулиной, И Л. Мирошниченко, И.В. Картавцевой и Г А. Немковой (БПИ ДВО РАН) за содействие в обработке генетического материала; A.B. Ермоленко и И З. Парпура за помощь в отлове рыб; И. А. Черешневу (ИБПС ДВО РАН), Г А. Немковой, Г.В. Новомодному, Л.К. Гинатулиной, К. А. Кузнецовой и М Б. Шедько (БПИ ДВО РАН) за переданный коллекционный материал. Особая благодарность— Е.А. Дорофеевой и A.B. Балушкину (ЗИН РАН) за предоставленную возможность ознакомиться с остеологической коллекцией лососевых рыб Лаборатории ихтиологии ЗИН РАН, а также И. А. Черешневу за научное консультирование и Л.К Гинатулиной за общее руководство при выполнении настоящей работы.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Шедько, Сергей Владимирович

Выводы

Согласно результатам анализа изменчивости мтДНК, ленки рода Brachymystax чрезвычайно близки к тайменям рода Hucho, и вместе они составляют одну из 5 основных группировок внутри Salmoninae. Друг от друга эти пять группировок удалены генетически примерно в равной степени, что позволяет предполагать «кустовую» схему их филогенетических взаимоотношений. Род Brachymystax отличается от всех остальных родов лососевых рыб тремя аутапоморфиями, отражающими особенности соединения головных каналов сейсмосенсорной системы, строения подъязычно-челюстной и лобной костей. Пять аутапоморфий маркируют род Hucho, одна — род Parahucho.

Три синапоморфии объединяют роды Brachymystax и Hucho в одну филогенетическую группировку. Таким образом, установлено полное соответствие между результатами молекулярно-генетических и сравнительно-морфологических исследований филогенетического положения этих родов лососевых рыб.

Принципиальное сходство в строении этмоидальной части черепа ленков и тайменей рода Hucho указывает на происхождение ленков от хищной предковой формы. Обнаруженный хиатус между острорылым и тупорылым ленками по ряду остеологических индексов делает возможным выделение в роде Brachymystax двух самостоятельных видов: обыкновенного, или острорылого ленка В. letiok (Pallas, 1773) и тупорылого—В. tumensis Morí, 1930.

Уровень дивергенции последовательностей мтДНК тупорылого и острорылого ленков (2,3% нуклеотидных замещений) сравнительно высок и составляет примерно 2/3 от уровня дивергенции мтДНК ленков и тайменей рода Hucho. Напротив, по общим параметрам кариотипа виды ленков практически не отличаются. Картина морфологической дифференциации тупорылого ленка на востоке его ареала похожа на ту, которая могла бы возникнуть в результате действия смещения признаков в зоне его вторичного контакта с острорылым ленком. Однако на сегодняшний день отсутствуют убедительные доказательства того, что она сложилась именно из-за экологических и/или репродуктивных взаимодействий между этими двумя видами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шедько, Сергей Владимирович, Владивосток

1. Леприндакан и реки Куанда // Эколого-фаунистические исследования. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1981. С. 181-201.

2. Алексеев С. С. Морфо-экологическая характеристика ленков (Salmonidae, Brachymystax) из бассейнов Амура и Уды // Зоол. журн. 1983. Т. 62, №7. С. 1057-1067.

3. Алексеев С.С. Симпатрические формы ленка (род Brachymystax) из бассейна Витима // Биол. науки. 1985. №3. С. 41-48.

4. Алексеев С.С., Кириллов А. Ф. К вопросу о морфологии и распростронении двух форм ленка рода Brachymystax Günther (Salmonidae) в бассейне Лены // Вопр. ихтиол. 1985. Т. 25, № 4. С. 597-602.

5. Алексеев С.С. Морфология головы ленков из бассейна Селенги и их положение в структуре рода Brachymystax (Salmonidae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1986. Т. 91, № 2. С. 36-40.

6. Алексеев С. С., Мина М.В., Кондратов A.C. Параллельные клины как результат встречного расселения особей и смещения признаков. Анализ ситуации в роде Brachymystax (Salmoniformes, Salmonidae) // Зоол. журн. 1986. Т. 65, №2. С. 227-234.

7. Алексеев С.С., Дудник Ю.И. Ленок Brachymystax lenok из рек острова Сахалин и егофенетические отношения с ленками из водоёмов материковой части Дальнего Востока // Вопр. ихтиол. 1989. Т. 29, № 2. С. 328-330.

8. Алексеев С.С. Данные о закладке сошника у некоторых лососевидных рыб (Salmonoidei) в связи с вопросами их филогении // Зоол. журн. 1993. Т. 72, № 4. С. 97-105.

9. Алексеев С.С. Формирование морфологических различий между острорылым и тупорылым ленком (род Brachymystax, Salmonidae) в онтогенезе и роль гетерохроний в их дивергенции // Вопр. ихтиол. 1994. Т. 34, № 6. С. 759-773.

10. Алексеев С.С., Пичугин М.Ю., КрысановЕ. Ю. Исследования гольцов Salve И ñus alpinus

11. Salmonidae) Забайкалья, внесенных в Красную Книгу РСФСР: симпатрические формы из озера Большой Намаракит (морфология, экология, кариология) // Вопр. ихтиол. 1997. Т. 37, № 5. С. 588-602.

12. Анбиндер Е.М., Глубоковский М.К., Покозий Н.В. Кариотип сахалинского тайменя //Биол. моря. 1982. № 1. С. 59-60.

13. Нансалмаа Б., Пугачев О.Н., Пэрэнлэйжамц Ж., Рябов И.Н., Тугарина ПЛ. Экология и хозяйственное значение рыб Монгольской Народной Республики. М : Наука, 1985. 200 с.

14. Берг Л. С. Рыбы бассейна Амура. 1909. 270 с. (Зап. Импер. Акад. Наук: Т. 24, № 9). Берг Л.С. О коллекции пресноводных рыб, собранных А.И. Черским в окрестностях

15. Владивостока и в бассейне оз. Ханка // Зап. Общ. изучения Амурского края 1913. Т. 13. С. 11-21.

16. Берг Л.С. Рыбы пресных вод Российской империи. М.: Изд-во Департамента земледелия, 1916. 563 с.

17. Берг Л.С. Рыбы пресных вод России. М.: Гос. изд-во, 1923. 2-е изд. 535 с.

18. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Л.: Изд-во Всесоюзн. ИОРРХ,1932. Ч. 1. 3-е изд. 544 с.

19. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Л.: Изд-во Всесоюзн. ИОРРХ,1933. Ч. 2. 3-е изд. С. 545-903.

20. Берг Л.С. 1940. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых // Тр. Зоол. инта АН СССР. Т. 5. №2. 517 с. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М ; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. Ч.1. 4-е изд. С. 3^168.

21. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М ; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Ч.2. 4-е изд. С. 469-925.

22. Ворисовец Е. Э. Анализ морфологической изменчивости рыб на основе математических методов. Автореф. Дис. . канд. биол. наук. М., 1985. 25 с.

23. Варпаховский H.A. Рыбы Телецкого озера // Ежегодник Зоол. музея Импер. Акад. Наук. 1900. Т. 5. С. 412-427.

24. Васильева Е.Д. Остеологическая характеристика ленка (род Brachymystax. Salmoniformes, Salmonidae) озера Маркаколь и реки Кальджир // Зоол. ж. 1978. Т. 57, № 4, С. 555-561.

25. Васильева Е.Д., Мина М.В. Сравнительный анализ морфологических признаков ленков из разных частей ареала рода Brachymystax (Salmoniformes, Salmonidae) // Зоол. журн. 1980. Т. 50, № 1. С. 79-90.

26. Викторовскии P.M. Механизмы видообразования у гольцов Кроноцкого озера. М.: Наука, 1978. 111 с.

27. Викторовскии Р.В., Макоедов А.Н., Шевчишин A.A. Хромосомные наборы ленка исибирского тайменя и дивергенция родов лососевых // Цитология. 1985. Т. 27, № 6. С. 703-709.

28. Винкевич Г.А. Выдающийся географ и путешественник. Минск: Наука и Техника, 1965. 105 с.

29. Гептнер В.Г. Общая зоогеография. M.-JI.: Гос. изд-во Биол. и Медиц. лит-ры, 1936. 548 с.

30. Ринату липа Л.К., Шедько C.B., Мирошниченко И.Л., Гинатулин A.A. Дивергенцияпоследовательностей митохондриальной ДНК тихоокеанских лососей // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1988. Т. 24. № 4. С. 477-482.

31. Гладков H.A. Заметки о рыбах Алтая // Тр. Алтайского гос. заповедника. 1938. Вып. 1. С. 295300.

32. Глубоковскии М.К. Классификация, филогенез и закономерности эволюции лососевых рыб // Современное состояние исследований лососевидных рыб. Тольятти: ИЭВБ, 1988. С. 6667.

33. Глубоковскии М.К. Эволюционная биология лососевых рыб. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Владивосток, 1990. 48 с.

34. Глубоковскии М.К. Эволюционная биология лососевых рыб. М.: Наука, 1995. 343 с.

35. Горшков С.А., Дорофеева Е.А., Клюкаиов В.А., Куликова Н.И. Остеологические особенности тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus II Вопр. ихтиол. 1979. Т. 19, № 6. С. 963-982.

36. Гундризер А.Н. К биологии восточносибирского ленка Brachymystax lenok swelowidowi Kirillov водоемов Тувы // Тр. НИИ Биологии и биофизики. 1974. Т. 4. С. 119-126.

37. Гундризер А.Н., Иоганзен Б.Г., Кафанова В.В., Кривощеков Г.М. Рыбы Телецкого озера. Новосибирск: Наука, 1981. 160 с.

38. Гусев A.B., Пугачев О.Н. Отряд Tetraonchidea // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Л.: Наука, 1985. Т. 2. Паразитические многоклеточные (Первая часть).С. 253-268.

39. Гусев A.B. Тип Членистоногие — Arthropoda // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Л.: Наука, 1987. Т. 3. Паразитические многоклеточные (Вторая часть). С. 378-524.

40. Дашдорж А., Тугарина П.Я., Тютрина Л.И. Рыбы оз. Хубсугул и перспективы иххозяйственного использования // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья в МНР. М.: Недра, 1976. С. 268-326.

41. Дорофеева К.А. О некоторых сравнительно-морфологических признаках севанских форелей (Salmo ischchati Kessler) в связи с их классификацией // Зоол. ж. 1967а. Т. 46, № 9. С. 1362-1370.

42. Дорофеева К.А. Сравнительно-морфологические основы систематики восточно-европейских лососей //Вопр. ихтиол. 19676. Т. 7, № 1. С. 3-17.

43. Дорофеева Е.А. Использование данных кариологии для решения вопросов систематики и филогении лососевидных рыб // Основы классификации и филогении лососевидных рыб. Л. Изд-во Зоол. ин-та АН СССР, 1977. С. 86-96.

44. Дорофеева Е.А., Зиновьев Е.А., Клюканов В.А., Решетников Ю.С., Савваитова К.А.,

45. Шапошникова Г.Х. Современное состояние исследований филогении и классификации лососевидных рыб // Вопр. ихтиол. 1980. Т. 20, № 5. С. 771-791.

46. Дорофеева Е.А. Классификация и филогения тихоокеанских лососевых рыб (подсемейство Salmoninae) // Систематика и экология костистых рыб. Л.: ЗИН АН СССР, 1982. С. 1522.

47. Дорофеева Е.А., Сидоровски М, Петровски Н. Остеологические особенности охридскихфорелей (Salmo letnica) в связи с их классификацией // Зоол. журн. 1983. Т. 62, № 11. С. 1691-1700.

48. Дорофеева Е.А. Некоторые принципы классификации лососевых рыб // Морфология и систематика лососевидных рыб. Л.: Изд-во Зоол. ин-та АН СССР, 1985. С. 4-12.

49. Дорофеева Е.А., Вукович Т., Серталич Д. Остеологические особенности балканскоймраморной форели Salmo marmoratus Cuv. (Salmonidae) Il Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1987. Т. 162. С. 13-21.

50. Дорофеева Е.А. Классификация, филогения и особенности эволюции лососевых рыб

51. Salmoniformes, Salmonoidei, Salmonidae) II Современное состояние исследований лососевидных рыб. Тольятти: ИЭВБ, 1988. С. 93-94.

52. Дорофеева Е.А. Основные принципы классификации и филогении лососевых рыб

53. Salmoniformes, Salmonoidei, Salmonidae) II Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1989. Т. 201. С. 516.

54. Дорофеева Е.А., Савваитова К.А. Сем. 5. Salmonidae//Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. M.: Наука, 1998. С. 31-41.

55. Дорофеева Е.А. Лососи и форели Евразии: сравнительная морфология, систематика и филогения // Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Санкт-Петербург, 1999. 55 с.

56. Дрягин П.А. Рыбные ресурсы Якутии // Тр. Совета по изучению производительных сил. Якутск. АССР. Вып. 5, Л.: Изд-во АН СССР, 1933. С. 3-94.

57. Дрягин П.А. Помеси сиговых рыб реки Колымы // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1936. Т. 3. С. 443-455.

58. Дулькейт. Г.Д. Список рыб р. Суйфуна // Изв. Том. гос. ун-та. 1925. Т. 75. С. 68-72.

59. Дыбовскии Б. Рыбы системы вод Байкала// Изв. Сиб. отд. Русс, геогр. об-ва. 1876 Т 7, № 1. С. 1-25.

60. Дыбовскии Б. Рыбы системы вод Амура// Изв. Сиб. отд. Рус. геогр. об-ва. 1877. Т. 8, № 1-2. С. 1-29.

61. Ермоленко A.B. История формирования и зоогеографический анализ паразитофауны рыбпресноводных водоёмов континентальной части бассейна Японского моря // Паразиты животных и растений. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 45-54.

62. Ермоленко A.B. Паразиты рыб пресноводных водоёмов континентальной части бассейна Японского моря. Владивосток: ДВО РАН, 1992. 236 с.

63. Ермоленко A.B., Беспрозванных В.В., Шедъко C.B. Фауна паразитов лососевых рыб

64. Salmonidae, Salmoniformes) Приморского края. Владивосток: Дальнаука, 1998. 89 с.

65. Зелинский Ю.П. Структура и дифференциация популяций и форм атлантического лосося. Л.: Наука, 1985. 128 с.

66. Золотухин С.Ф., Семенченко А.Ю., Беляев В.А. Таймени и ленки Дальнего Востока России. Хабаровск, 2000. 128 с.

67. Карасев Г.Л. Рыбы Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1987. 295 с.

68. Кафанов А.И. Двустворчатые моллюски и фаунистическая биогеография северной Пацифики. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. 196 с.

69. Кириллов Ф.Н. Ихтиофауна бассейна р. Вилюя // Тр. ин-та биол. ЯФ СО АН СССР, 1962. Вып. 8. С. 5-71.

70. Кириллов Ф.Н. Животный и растительный мир Сордонохского плато // Позвоночныеживотные Якутии (Материалы по экологии и численности) Якутск: Ин-т биол., 1964. С. 83-89.

71. Кириллов Ф.Н. Рыбы Якутии. М.: Наука, 1972. 360 с.

72. Кириллов Ф.Н., Кириллов А. Ф., Тяптиргянов М.М., Тетерин В.Г. Ихтиофауна//Биология Вилюйского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1979. С. 156-216.

73. Кирпичников B.C. К вопросу о эволюции кариотипа рыбообразных и рыб // Успехи совр. биол. 1974. Т. 78, № 3. С. 404-422.

74. КифаМ.И. Морфология двух форм ленка (род, Brachymystax, сем. Salmonidae) из бассейна Амура и их систематическое положение // Зоогеография и систематика рыб. Л. ЗИН АН СССР, 1976. С. 142-156.

75. Кузищин КВ., Савваитова К.А. Остеологические особенности тихоокеанских форелей (род Salmo) Камчатки в связи с определением их таксономического статуса // Вопр. ихтиол. 1996. Т. 36, № 3. С. 308-326.

76. Куренцов А.Н. Зоогеография Приамурья. М.: Наука, 1965. 155 с.

77. Лебедев В.Д. Неогеновая фауна пресноводных рыб Зайсанской впадины и ЗападноСибирской низменности//Вопр. ихтиол. 1959. № 12. С. 28-69.

78. Леванидов В.Я. К вопросу о питании ленка (Brachymystax lenok Pallas) в предгорных притоках Амура//Зоол. журн. 1951. Т. 30. № 1. С. 73-77.

79. Леванидов В.Я. Питание и пищевые отношения рыб в предгорных притоках нижнего течения Амура//Вопр. ихтиол. 1959. № 13. С. 139-155.

80. Леванидов В.Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура. 1969. Изв. ТИНРО. Т. 67. 242 с.

81. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. 351 с.

82. Линдберг Г. У., Дулъкейт Г.Д. Материалы по рыбам Шантарского моря // Изв. Тихоокеан. науч.-промысл, станции. Владивосток, 1929. Вып. 3. Ч. 1. С. 1-140.

83. Макоедов А.Н. Кариология, биохимическая генетика и популяционная фенетикалососевидных рыб Сибири и Дальнего Востока: сравнительный аспект. М. . УМК «Психология», 1999. 291 с.

84. Мамонтов A.M. Рыбы Братского водохранилища. Новосибирск, 1977. 247 с.

85. Машштис Т., Фрич Э., СэмбрукДж. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование. М.: Мир, 1984. 480 с.

86. Марков Ю.Д. Южноприморскийй шельф Японского моря в позднем плейстоцене и голоцене. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. 128 с.

87. Матвеев А.Н., Самусенок В.П. Популяционная изменчивость внешнеморфологических признаков у ленка (Brachymystax, Salmonidae) некоторых водоемов бассейна озера Байкал // III Всесоюзное совещание по лососевидным рыбам. Тольятти: ИЭВБ, 1988. С. 196-198.

88. Матвеева E.H., Матвеев А.Н. Сравнительный анализ паразитофауны ленка // Паразиты иболезни гидробионтов Ледовитоморской провинции. Новосибирск: Наука, 1990. С. 6973.

89. Медников Б.М., Шубина Е.А., Мельникова М.Н., Савваитова К.А. Проблема родового статуса тихоокеанских лососей и форелей (геносистематический анализ) // Вопр. ихтиол. 1999. Т. 39, № 1. С. 14-21.

90. Меньшиков М.И. Об ихтиофауне оз. Марка-Куль // Ученые зап. Пермского гос. ун-та. 1938. Т. 3, Вып. 2. С. 119-142.

91. МеньшиковМ.И. Рыбы бассейна Оби. Фонды библ-ки им. В И. Ленина, 1948. С. 86.

92. Mima М.В. Данные по морфологии и систематике ленка (род Brachymystax) из рек Онон и Керулен (МНР) //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 82, № 5. С. 58-65.

93. Мина М.В., ВасильеваЕ.Д. Обнаружение симпатрических форм ленка (род Brachymystax) в бассейне Лены //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979. Т. 84, № 5. С. 24-33.

94. Мина М.В., Алексеев С.С. К познанию фенетической структуры рода Brachymystax (Salmoni-formes, Salmonidae): о формах ленков в бассейне Оби // Зоол. журн 1985. Т. 64, № 4. С. 549-561.

95. МинаМ.В. Микроэволюция рыб: эволюционные аспекты фенетического разнообразия. М.: Наука, 1986. 207 с.

96. МинаМ.В. Вероятное толкование ситуации в роде Brachymystax (Salmonidae, Pisces):множественное гибридное видообразование? // Зоол. журн. 1992. Т. 71, №4. С. 29-33.

97. Митрофанов В.П. К систематике ленка из озера Марка-Куль // Сб. работ по ихтиологии и гидробиологии. Алма-Ата: Ин-тзоол. АНКазССР. 1959. Вып. 2. С. 267-275.

98. Митрофанов В.П. Хариус озера Маркакуль//Биологические науки. 1971. Вып. 1. С. 104-112.

99. Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 551 с.

100. Озершок Н.Д. Рост и воспроизведение митохондрий. М.: Наука, 1978. 263 с.

101. Олеиник А.Г., Полякова Н.Е. Генетическая дифференциация и филогения лососевых рыб сем.

102. Salmonidae) в свете данных популяционно-генетического анализа // Зоол. журн. 1990. Т. 69, № 8. С. 76-89.

103. Осиное А.Г. Генетическая дивергенция и филогенетические взаимоотношения ленков рода Brachymystax и тайменей родов Hucho и Par ahucho II Генетика. 1991. Т. 27, № 12. С. 2127-2136.

104. Паллас П.С. Путешествие по разным местам Российского государства (Пер. с нем. Ф.

105. Томанского). Кн. 2., Ч. 2. СПб., 1786. 571 с. Парпура ИЗ. О происхождении ихтиофауны рек Северного Приморья // Вопр. ихтиол. 1989 Т. 29, № 3. С. 506-508.

106. Подлесиыи A.B. Морфологические и биологические черты ленка и речного сига р. Ангары //

107. Тр. Всес. гидробиол. об-ва. 1953. Т. 5. С. 275-282. Пронин Н.М. Паразитофауна рыб водоемов Чарской котловины (Забайкальский Север) //

108. Учен. зап. Чит. гос. пед. ин-та. 1966. С. 120-159. Пронин Н.М. Паразиты и болезни рыб // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья в

109. МНР. М : Недра, 1976. С. 317-326. Пугачев О.Н. Генезис паразитофауны лососевых рыб Евразии//Паразитология. 1980. Т. 14, № 5. С. 403-410.

110. Пугачев О.Н. Фауна моногеней семейства Tetraonchidae Bychowsky, 1937 II Паразитология. 1984. Т. 18, № 1. С. 30-39.

111. Рассадников O.A. Морфология сейсмосенсорной системы некоторых лососевых //

112. Популяционная биология и систематика лососевых. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 104-112.

113. Рассадников O.A., РомановН.С. Сейсмосенсорная система некоторых лососевидных рыб// Биологические исследования лососевых. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 154168.

114. Романов Н.С. Морфология скелета головы сахалинского тайменя Hucho perryi (Brevoort) в постэмбриональном онтогенезе // Биологические исследования лососевых. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 106-153.

115. Русских B.C., ЗиновьевЕ.А. О видовой специфике и внутривидовой изменчивостиостеологических признаков трех видов хариусов // Основы классификации и филогении лососевидных рыб. Л.: Изд-во Зоол. ин-та АН СССР, 1977. С. 65-71.

116. Салманов A.B., КаукорантаМ. Остеологические особенности финской популяцииатлантического лосося (Salmo salar L.) из р. Симойоки II Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1987. Т. 162. С. 22-37.

117. Световидов А.Н. Сравнительно-морфологическое изучение балканского эндемичного рода Salmothymus в связи с классификацией // Зоол. журн. 1975. Т. 54, № 8. С. 1174-1190.

118. Световидов А.Н., Дорофеева Е.А., Клюкапов В.А., Шапошникова Г.X. Морфологические основы классификации лососевидных рыб // Зоол. журн. 1975. Т. 54, № 4. С. 559-574.

119. Световидов А.Н. Типы видов рыб, описанные П.С. Палласом в «Zoographia Rosso-Asiatica» (с очерком истории опубликования этого труда). Л.: Наука, 1978. 34 с.

120. Се Чжен-юи, Хуан Шан-у, Юань Жун-юанъ. Ленок и таймень в бассейне Хэйлунцзяна и их естественные гибриды // Acta Hydrobiol. Sin. 1959. N 2. P. 215-220.

121. Скрябин А.Г. Морфологическая характеристика ленка р. Чаи // Рыбохозяйственное значение прибрежно-соровой зоны оз. Байкал. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1981 С 141-146.

122. Сычевская Е.К. Пресноводная ихтиофауна неогена Монголии. М.: Наука, 1989. 144 с.

123. Таранец А. Я. К зоогеографии Амурской переходной области на основе изучения пресноводной ихтиофауны // Вестн. ДВФ АН СССР. 1938 № 3(5) С. 99-116.

124. Титова С.Д. Паразиты рыб Западной Сибири. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1965. 170 с.

125. Гомилов A.A. Материалы по гидробиологии некоторых глубоководных озер Олекно-Витимской горной страны // Тр. Иркут. гос. ун-та, 1954. Т. 11. С. 3-89.

126. Тугарина П.Я., Пронин Н.М. Ленок и хариус Куандо-Чарского водораздела // Вопросы географии и биологии. Чита, 1966. С. 103-119.

127. Тугарина П.Я. Хариусы Байкала. Новосибирск: Наука, 1981. 283 с.

128. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М.: Наука, 1964. 416 с.

129. Фролов C.B. Изменчивость и эволюция кариотипов лососевых рыб. Владивосток: Дальнаука, 2000. 229 с.

130. Хенсел К, Дашдорж А. О находке гольяна Лаговского (Phoxinus lagowskii Dybowskii, 1869) в реке Селенге в Монголии//Тр. Советско-Монгольской коми. эксп. Вып. 6. Иркутск-Улан-Батор, 1978. С. 198-202.

131. Худяков Г.И., Кулаков А.П., Короткий A.M. О развитии речной сети в южной частисоветского Дальнего Востока // Юг Дальнего Востока. М. Наука, 1972. С. 339-366.

132. Черешиев И.А., Скопец М.Б., Гудков П.К Новый вид гольца Salvelinus levanidovi sp. nov. из бассейна Охотского моря // Вопр. ихтиол. 1989. Т. 29, № 5. С. 691-704.

133. Черешиев H.A., Скопец М.Б. Salvethymus svetovidovi gen. et sp. nova новая эндемичная рыба подсемейства лососевых (Salmoninae) из озера Эльгыгытгын (Центральная Чукотка) // Вопр. ихтиол. 1990. Т. 30, № 2. С. 201-213.

134. Черешнев И.А. Особенности топографии сейсмосенсорной системы головы у лососевидных в связи с таксономическим рангом сиговых рыб // Биологические проблемы Севера. Современные проблемы сиговых рыб. Часть 1. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. С. 102-111.

135. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков A.B., Фролов C.B. Лососевидные рыбы Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2002. 496 с.

136. Чернавин В.В. Опыт систематической группировки некоторых Salmonoidei, основанный на их остеологических признаках // Изв. Гос. Ин-та опытной аграномии 1923. Т 1, № 3. С. 103-106.

137. Шапошникова Г.Х. О систематическом положении родов Hucho Günther и Brachymystax Günther II Зоол. журн. 1967а. Т. 46, № 2. С. 254-257.

138. Шапошникова Г.Х. Сравнительная характеристика нельмы Stenodus leucichthys ne/ma (Pallas) и белорыбицы Stenodus leucichthys leucichthys (Güldenstadt) II Вопр. ихтиол. 19676. T. 7, № 2. С. 225-239.

139. Шапошникова Г.Х. Сравнительно-морфологический анализ сигов Советского Союза // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1968а. Т. 46. С. 207-256.

140. Шапошникова Г.Х. Сравнительно-морфологическое изучение тайменей и ленка // Вопр. ихтиол. 19686. Т. 8, № 3. С. 440^164.

141. Шапошникова Г.Х. Сравнительно-морфологическое описание некоторых видов рода Salvelinus (Nilsson) Richardson II Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1971. Т. 48. С. 4-29.

142. Шапошникова Г.Х. Систематические отношения некоторых представителей семейства Salmonidae // Зоол. журн. 1975. Т. 54, № 4. С. 575-582.

143. Швдько C.B. О скорости эволюции митохондриальной ДНК лососевых рыб // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1991. Т. 27, № 2. С. 249-254.

144. Швдько C.B. О точности оценок дистанций, получаемых на основе рестрикционных карт и наборов фрагментов, на примере компьютерной имитации рестрикционного анализа HindIII-фрагмента митохондриальной ДНК лососей // Генетика 1992. Т. 28, №3. С. 174181.

145. Швдько C.B., Гинатулина Л.К. Рестрикционный анализ митохондриальной ДНК двух форм ленка Brachymystax lenok (Pall.) и тайменя Hucho taimen (Pall.) // Генетика. 1993. T. 29, № 5. С. 799-807.

146. Шедько C.B., Ермоленко A.B., Беспрозванных B.B. О разделении местообитаний тупорылых и острорылых ленков (Salmonidae, Brachymystax) в реке Арму (бассейн реки Уссури) // Зоол. журн. 1997. Т. 76, № 5. С. 637-640.

147. Шедько C.B. О малоизвестном факте широкого распространения в бассейне р. Уссури жилой формы мальмы Salvelinus malma (Walbaum) II Современные проблемы систематики рыб (тезисы докладов) / Санкт Питербург: Зоологический институт РАН, 1998а. С. 59-60.

148. Шедько C.B. Периоды интенсивного кладогенеза и филогения лососевых рыб //

149. Современные проблемы систематики рыб (тезисы докладов) / Санкт Питербург: Зоологический институт РАН, 19986. С. 59.

150. Шедько C.B. Список круглоротых и рыб пресных вод побережья Приморья // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 1. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 229-249.

151. Штылько Б.А. Неогеновая фауна пресноводных рыб Западной Сибири // Тр. Геол.-развед. об-ния. 1934. Вып. 395. С. 1-96.

152. Яковлев В.Н. Распространение пресноводных рыб неогена Голарктики и зоогеографическое районирование//Вопр. ихтиол. 1961. Т. 1, № 2. С. 209-220.

153. Яковлев В.Н. История формирования фаунистических комплексов пресноводных рыб // Вопр. ихтиол. 1964. Т. 4, № 1. С. 10-22.

154. Якубовский М. Методы выявления и окраски системы каналов боковой линии и костных образований у рыб in toto II Зоол. журн. 1970. Т. 49, № 9. С. 1398-1402.

155. Adachi J., Hasegawa M. MOLPHY version 2.3: programs for molecular phylogenetics based on maximum likelihood. Comput. Sei. Monogr. Inst. Stat. Math. 28, 1996. 150 p.

156. Alekseyev S.S., Power G. Ontogenetic changes in skull morphology of Salvelinus fontinalis and S. namaycush with coments on heterochronies in evolution of salmonids // Nordic J. Freshw. Res. 1995. V. 71. P. 128-149.

157. Arthur W. The evolutionary consequences of interspecific competition // Adv. Ecol. Res. 1982. V. 12. P. 127-187.

158. Avise J. C., NeigelJ.E., Arnold J. Demographic influences on mitochondrial DNA lineage survivorship in animal populations // J. Mol. Evol. 1984. V. 20. P. 99-105.

159. Balon E.K. Early ontogeny of the lake charr, Salvelinus (Cristivomer) namaycush II Charrs: salmonid fishes of the genus Salvelinus / Ed. Balon E.K. The Netherlands: Dr. W. Junk Publishers, 1980. P. 485-562.

160. Balon E.K. Life histories of Arctic charrs: an epigenetic explanation of their invading ability and evolution // Biology of the Arctic Charr / Eds L. Johnson, B.L Burns. Winnipeg: Univ. Manitoba Press, 1984. P. 109-141.

161. Balon E.K. Tao of life: universality of dichotomy in biology. 2. The epigenetic mechanisms // Rivista di Biologia / Biology Forum. 1988. V. 81, N3. P. 339-380.

162. Banarescu P. Principles and problems of zoogeography. Yugoslavia: Subotica, 1975. 214 p.

163. Behnke R.J., Koh T.P., Needham P R. Status of the landlocked salmonid fishes of Formosa with a review of Oncorhynchus masou (Brevoort) // Copeia. 1962. N 2. P. 400-407.

164. Behnke R.J. A new subgenus and species of trout, Salmo (Platysalmo) platycephalus, fromsouthcentral Turkey, with comments on the classification of the subfamily Salmoninae // Mitt. Hamburg. Zool. Mus. Inst. 1968. Bd. 66. P. 1-15.

165. BergL.S. Ubersicht der Salmoniden vom Amur-Becken II Zool. Anz. 1906. V. 30, N 13/14. P. 395398.

166. Berg L.S. Vorläufige bemerkungen über die europaisch-asiatischen salmoninen, insbesondere die gattung Thymallus II Ежегод. Зоол. Муз. Акад. Наук, 1908 (1907). Т. 12. С. 500-514.

167. Berg W.J., Ferris S.D. Restriction endonuclease analysis of salmonid mitochondrial DNA // Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1984. V. 41. P. 1041-047.

168. Brooks D.R., McLennan D.A. Phylogeny, ecology, and behavior. A research program in comparative biology. Chicago: Univ. Chicago Press, 1991. 434 p.

169. Brown W. L, Wilson E.O. Character displacement// Syst. Zool. 1956. V. 5. P. 49-64.

170. Brunner P.C., DouglasM.R., OsinovA., Wilson C.C., Bernatchez L. Holarctic phylogeography of arctic charr (Salvelinus alpinus L.) inferred from mitochondrial DNA sequences // Evolution. 2001. V. 55. P. 573-586.

171. Cavender T.M. A comparison of coregonines and other salmonids with the earliest knownteleostean fishes // Biology of coregonid fishes / Eds. Lindsey C.C., Woods C.S. Winnipeg: Univ. Manitoba Press, 1970. P. 1-32.

172. Cavender T.M. Taxonomy and distribution of the bull trout, Salvelinus confinentus (Suckley), from the american northwest // Calif. Fish and Game. 1978. V. 64, N 3. P. 139-174.

173. Cavender T.M. Systematics of Salvelinus from the North Pacific Basin // Charrs: salmonid fishes of the genus Salvelinus / Ed. Balon E.K. The Netherlands: Dr. W. Junk Publishers, 1980. P. 295-# 322.

174. Cavender T.M., Kimura S. Cytotaxonomy and interrelationships of Pacific basin Salvelinus II Physiology and Ecology Japan Special volume 1. 1989. P. 49-68.

175. Chang Y.S., Huang F.L., Lo T.B. The complete nucleotide sequence and gene organization of Carp (Cyprinus carpio) mitochondrial genome//J. Mol. Evol. 1994. V. 38. P. 138-155.

176. Cheng P.-S., Hwang H.-M., Chang Y.-L., Dai D.-Y. The Fishes of the River Turnen. 1980. 111 p.

177. Chyung M.-K. The fishes of Korea. Seul: II-Ji Sa, 1977. 727 p.

178. Crane P.A., Seeb L. W., Seeb J.E. Genetic relationships among Salvelinus species inferred from allozyme data// Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1994. V. 51 (Suppl. 1). P. 182-197.

179. Dybowski B. Vorläufige Mittheilungen über die Fischfauna des Ononflusses und des Ingoda in Transbaikalien II Verh. K.-K. Zool.-Bot. Ges. Wien, 1869. V. 19. P. 945-958.

180. Dybowski B. Zur Kenntniss der Fischfauna des Amurgebietes// Verh. K.-K. Zool.-Bot. Ges. Wien, 1872. V. 22. P. 209-222.

181. Efroti B. The jackknife, the bootstrap and other resampling plans. Philadelphia, Pa.: SIAM, 1982. 92 p.

182. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach utilizing the bootstrap // Evolution. 1985. V. 39. P. 783-791.

183. Francillon H. Développement de la partie postérieure de la mandibule de Salmo trutta fario L.

184. Piscies, Teleostei, Salmonidae) // Zoologica Scripta. 1974. V. 3, P. 41-51. Francillon H. Développement de la partie antérieure de la mandibule de Salmo trutta fario L.

185. Greene C. W., Greene C.H. The skeletal musculature of the king salmon // Bull. U.S. Bur. Fish. 1914. V. 33. P. 21-60.

186. Grewe P.M., Billington N., Hebert P.D.N. Phylogenetic relationships among members of Salvelinus inferred from mitochondrial DNA divergence // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1990. V. 47. P. 984991.

187. Gross 11, Kohlmann K., Kersten P. PCR-RFLP analysis of the mitochondrial ND-3/4 and ND-5/6 gene polymorphisms in the European and East Asian subspecies of common carp (Cyprinus carpio L.) // Aquaculture. 2002. V. 204. P. 507-516.

188. Giinther A. Catalogue of the fishes in the British Museum. 1866. V. 6. 368 p.

189. Gyllensten U., Wharton D., Josefsson A., Wilson A.C. Paternal inheritance of mitochondrial DNA in mice // Nature. 1991. V. 352. P. 255-257.

190. Gyllensten U., Wilson A.C. Mitochondrial DNA of salmonids: inter- and intraspecific variability detected with restriction enzymes //Population genetics and fishery management / Ed. N. Ryman, F.M. Utter. Seattle: Univ. Wash. Press, 1987. P. 301-318.

191. Hammar J., Dempson J.B., Verspoor E. Natural hybridization between arctic char (Salvelinus alpinus) and brook trout (S. fontinalis): evidence from northern Labrador// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. V. 48. P. 1437-1445.

192. Hartleys. The chromosomes of salmonid fishes//Biol. Rev. 1987. V. 62. P. 197-214.

193. Harvey P.H., Page/M.D. The comparative method in evolutionary biology. Oxford: Oxford Univ. Press, 1991. 239 p.

194. Hasegawa M., Kishino H., Yano T. Dating the human-ape split by a molecular clock of mitochondrial DNA// J. Mol. Evol. 1985. V. 22. P. 160-174.

195. Hennig W. Phylogenetic systematics. Urbana: Univ. III. Press, 1966. 263 p.

196. Hensel K., Holcik J. On the identity of Hucho hucho and Hucho taimen (Pisces, Salmonidae) // Folia zool. 1983. V. 32, N 1. P. 67-83.

197. Holcik J., Pivnicka K. Notes on a collection of fish from Mongolia with description of

198. Microphysogobio tungtingensis anudarini ssp. n. and discovery of some new or little known fishes. 1969. 25 p. (Annot. Zool. Botan. Bratislava; N 56).

199. Holcik J. Review and evolution of Hucho (Salmonidae) // Acta. Scientiarum Naturalium Brno. 1982a. V. 16, N3. P. 1-29.

200. Holcik J. Towards the characteristics of the genera Hucho and Brachymystax (Pisces, Salmonidae) // Folia zool. 1982b. V. 31, N 4. P. 369-380.

201. Holcik J., Hensel K., Nieslanik J., Skacel L. The Eurasian Huchen, Hucho hucho, Largest Salmon of the World. The Netherlands: Dr. W. Junk Publ., 1988. 239 p.

202. Hosoya K. Cyprinidae and Cobitidae // Fishes of Japan with pictorial keys to the species / Ed. T. Nakabo. Tokyo: Tokai Univ. Press, 1993. P. 212-235.

203. Huang H., Zhan /)., ZhuangL., Du X. Biological studies of Brachymystax ienok (Pallas) in the Yalu river // Acta Hydrobiologica Sinica. 1989. V. 13, N 2. P. 161-169.

204. Hurst C.D., Bartlett S.E., Bruce I.J., Davidson W.S. The complete mitochondrial DNA sequence of the Atlantic salmon, Salmo salar II Gene. 1999. V. 239. P. 237-242.

205. J to K, Sakai H., Shedko S. V., Jeon S.-R. Genetic differentiation of the northern Far East cyprinids, Phoxinus and Rhynchocypris И Fish. Sci. 2002. V. 68 (suppl. I). P. 75-78.

206. Johansen S., Bakke I. The complete mitochondrial DNA sequence of Atlantic cod, Gadus morhua: relevance to taxonomic studies among cod-fishes // Mol. Mar. Biol. Biotechnol. 1996. V. 5. P. 203-214.

207. Johnson G. D., Patterson C. Relationships of lower euteleostean fishes // Interrelationships of fishes /EdsM.L.J. Stiassny, L.R. Parenti, G.D. Johnson. San Diego: Academic Press, 1996. P. 251332.

208. Johnson K.R. Protein variation in Salmoninae: genetic interpretations of electrophoretic banding patterns, linkage associations among loci, and evolutionary relationships among species. Ph.D. Thesis. Pennsylvania State Univ., 1984. P. 144-170.

209. Jollie M. Development of the head skeleton and pectoral girdle of salmons, with a note on the scales // Can. J. Zool. 1984. V. 62. P. 1757-1778.

210. Jollie M. A primer of bone names for the understanding of the actinopterygian head and pectoral girdle skeletons // Can. J. Zool. 1986. V. 64. P. 365-379.

211. Kang Y.S., Park E.H. Somatic chromosomes of the manchurian trout, Brachymystax Ienok (Salmonidae) // Chromosome Information Serv. 1973. N 15. P. 10-11.

212. Kishino //., Hasegawa M. Evaluation of the maximum likelihood estimate of the evolutionary tree topologies from DNA sequence data, and the branching order in Hominoidea // J. Mol. Evol. 1989. V. 29. P. 170-179.

213. Kitano Т., Matsuoka N., Saitou N. Phylogenetic relationship of the genus Oncorhynchus species inferred from nuclear and mitochondrial markers // Genes Genet. Syst. 1997. V. 72. P. 25-34.

214. Mac.Arthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. Princeton: Princeton Univ. Press, 1967. 203 p.

215. Margolis L., Moravec F. Ramellogammarus vancouverensis Bousfield (Amphipoda) as anintermediate host for salmonid parasites in British Columbia // Can. J. Zool. 1982. V. 60. P. 1100-1104.

216. Chosen Nat. Hist. Soc. 1928. N 6. P. 54-70. Mori T. On the fresh water fishes from the Tumen River, Korea, with description of new species //

217. J. Chosen Nat. Hist. Soc. 1930. N 11. P. 39-49. Mori T. On the geographical distribution of Korean salmonoid fishes // Bull. Biogeogr. Soc. Japan. 1935. V. 6, N 1. P. 1-9.

218. Mori T. Studies on the geographical distribution of freshwater fishes in Chosen // Bull. Biogeogr.

219. Morton W.M., Miller RR Systematics position of the lake trout, Salve Htm s namaycush II Copeia. 1954. N2. P. 116-124.

220. Murakami M., Yamashita F., Fujitani H. The complete sequence of mitochondrial genome from a gynogenetic triploid "ginbuna" (Carassius auratus langsdorfi) II Zool Sei. 1998. V. 15. P. 335-337.

221. Nakano. S. Diet differentiation in polymorphic Rrachymystax lenok in streams of southern Primor'e, Russia // Ichthyol. Res. 1999. V. 46. P. 100-102.

222. NeffN.A., Smith G.R. Multivariate analysis of hybrid fishes // Syst. Zool. 1979. V. 28. P. 176-196.

223. Net M., Li W.-H. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases //Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1979. V. 76. P. 5269-5273

224. Nei M. Molecular evolutionary genetics. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1987. 495 p.

225. Nei M. Relative efficiencies of different tree-making methods for molecular data // Phylogenese analysis of DNA sequences. Oxford: Oxford Univ. Press, 1991. P. 90-128.

226. Neigel J.E., Avise J.C. Phylogenetic relationships of mitochondrial DNA under variousdemographic models of speciation // Evolutionary Processes and Theory / Eds Nevo E., Karlin S. New York. Academic Press, 1986. P. 515-534.

227. Norden C.R. Comparative osteology of representative salmonid fishes with particular reference to the grayling (Thymallus arcticus) and its phylogeny // J. Fish. Res. Board Can. 1961. V. 18. P. 679-791.

228. Oakley T.H., Phillips R.B. Phylogeny of salmonine fishes based on growth hormone introns:

229. Atlantic (Salmo) and Pacific (Oncorhynchus) salmon are not sister taxa // Mol. Phylogenet. Evol. 1999. V. 11. P. 381-393.

230. Ohno S.M., Muramoto J., Klein J., AtkinN.B. Diploid-tetraploid relationship in clupeoid and salmonid fish // Cromosomes today. 1968. V. 2. P. 139-147.

231. Ohno S.M. Evolution by gene duplication. Berlin — Heidelberg — N.Y.: Springer-Verlag, 1970. 225 p.

232. Oohara I., Sawano K., Okazaki T. Mitochondrial DNA sequence analysis of the masu salmon-phylogeny in the genus Oncorhynchus II Mol. Phylogenet. Evol. 1997. V. 7. P. 71-78.

233. Osinov A.G., Lebedev V.S. Genetic divergence and phylogeny of the Salmoninae based on allozyme data//J. Fish Biol. 2000. V. 57. P. 354-381.

234. Pallas P.S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reiches. 2. Theil. St. Petersburg: Kaiserlichen Academie der Wissenschaften, 1773. 744 s.

235. Korean salmonids//J. Fish. Biol. 2000. V. 56. P. 1145-1154. Phillips R.B., Pleyte KA. Nuclear DNA and salmonid phylogenetics // J. Fish Biol. 1991. V. 39 (Suppl. A). P. 259-275.

236. Potthoff T. Clearing and staining techniques // Ontogeny and systematics of fishes / Eds H.G.

237. Moser, W.J. Richards, D.M. Cohen, M P. Fahay, A.W.J. Kendall, S.L. Richardson. American Society of Ichthyologists and Herpetologists, Special Publication 1. Lawrence, Kansas: Allen f Press, 1984. P. 35-37.

238. Rab P., Liehman P. Chromosome study of the Danube salmon Hucho hucho (Pisces, Salmonidae) //

239. Folia Zool. 1982. V. 31, N2. P. 181-190.i Regan C. T. The systematic arrangement of the fishes of the family Salmonidae // Ann. Mag. Nat.

240. RohlfF.J. BIOM — a package of statistical programs to accompany the text Biometry. N.Y. . State Univ. of N.Y., 1987. 72 p.

241. RohlfF. J. NTSYS-pc. Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System. Version 1.70.

242. N.Y.: Exter Publishing, Ltd. 1993.

243. Rosen D.E. Phylogeny and zoogeography of salmoniform fishes and relationships of1.pidogalaxias salamandroides И Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 1974. V. 153. P. 265-326.

244. Rosen D.E. An essay of Euteleostean classification // Amer. Mus. Noviates. 1985. N 2827. 57 p.

245. Rounsefell G.A. Relationships among North American salmonidae // US Fish Wildl. Serv. Fishery Bull. 1962. V. 62, N 209. P. 235-270.

246. Saitou N., NeiM. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees // Mol. Biol. Evol. 1987. V. 4. P. 406-425.

247. Sakai H., I to Г., Shedko S. V, Safronov S.N., Frolov S. V., Chereshnev I.A., J eon S.-R., Goto A. Genetic divergence and taxonomy of the northern Far East minnows, Phoxinus and

248. Rhynchocypns (Cyprinidae) // Биоразнообразие рыб пресных вод бассейна реки Амур исопредельных территорий: Первая Международ, науч. конф. (Хабаровск, 29-31 октября 2002 г.). Хабаровск, 2003. — В печати.

249. Sanford C.P.J. The phylogenetic relationships of salmonoid fishes // Bull. Br Mus. Nat. Hist. (Zool ). 1990. V. 56, N 2. p. 145-153.

250. Sealy P.G., Southern EM. Gel electrophoresis of DNA // Gel electrophoresis of nucleic acids. Oxford. IRL Press, 1982. P. 39-76.

251. Shed'ko S.V., Ginatulina L.K., Parpura I.Z., Ermolenko A.V. Evolutionary and taxonomic relationships among Far-Eastern salmonid fishes inferred from mitochondrial DNA divergence // J. Fish Biol. 1996. V. 49. P. 815-829.I

252. Shedlock A.M., Parker J.D., Crispin D.A., Pietsch T. W., Burmer G.C. Evolution of the salmonid mitochondrial control region// Mol. Phylogen. Evol. 1992. V. I P. 179-192.

253. Simon R.S. Chromosome morphology and species evolution in the five North American species of

254. Pacific salmon (Oncorhynchus) // J. Morphol. 1963. V. 112, N 1. P. 77-97.

255. Smith G.R., Stearley R.F. The classification and scientific names of rainbow and cutthroat trouts // Fisheries. 1989. V. 14, N 1. P. 4-10.

256. Smith G.R. Introgression in fishes, significance for paleontology, cladistics, and evolutionary rates // Syst. Biol. 1992. V. 41. P. 41-57.

257. Snoj A., Melkic E., Susnik S., Muhamedagic S., Dove P. DNA phylogeny supports revisedclassification of Salmothymus obtusirostris II Biol. J. Linn. Soc. 2002. V. 77. P. 399-411.

258. Sokal R.R., RohlfF.J. Biometry. San Francisco: Freeman, 1981. 857 p.

259. Stearley R.F. Hystorical ecology of Salmoninae, with special reference to Oncorhynchus //

260. Drottningholm. 1945. N23. P. 1-151. Swofford D.L. PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and other methods). Version 4.

261. Thorpe J.E. Downstream movements of juvenile salmonids: a forward speculative view //

262. Mechanisms of migration in fishes / Eds J.D. McCleave, G.P. Arnold, J.J. Dodson, W.H. Neill. N.Y.: Plenum Publ., 1984. P. 387-396. Thorpe J.E. Smolting versus residency: developmental conflict in salmonids // Amer. Fish. Soc.

263. Biol. 1991. V. 39 (Supl. A). P. 309-334. Vladykov V.D. Taxonomic characters of the Eastern North America chars (Salvelinus and

264. Cristivomer) // J. Fish. Res. Board Can. 1954. V. 11. P. 904-932. Vladykov V.D. A review of salmonid genera and their broad geographical distribution // Trans. R.

265. Soc. Can. Series 4, V. 1, Section 3. 1963. P. 459-504. Vladykov V.D., Gruchy C.D. Comments on the nomenclature of some subgenera of Salmonidae // J.

266. Fish. Res. Board Can. 1972. V. 29. P. 1631-1632. Webb P. W. Form and function in fish swimming // Sci. Amer. 1984. V. 251. P. 72-82. Wiisoti A.C., Carlson S.S., White T.J. Biochemical evolution//Ann. Rev. Biochem 1977. V. 46. P 573-639.

267. Wilson C.C., Hebert P.D.N. Natural hybridization between Arctic char (Salvelinus alpinus) and lake trout (S. namaycush) in Canadian Arctic // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1993. V. 50. P. 26522658.

268. Yue P. Gobioninae // Fauna Sinica. Osteichthys. Cypriniformes II / Ed. Y. Chen Beijing Science Press, 1998. P. 232-388.

Информация о работе

Шедько, Сергей Владимирович
кандидата биологических наук
Владивосток, 2003
ВАК 03.00.08

Диссертация

Филогенетические связи ленков рода Brachymystax (Salmonidae, Salmoniformes) и особенности их видообразования - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы