Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) юга Дальнего Востока России

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) юга Дальнего Востока России"

На правах рукописи

ПРОЩАЛЫКИН Максим Юрьевич

ФАУНА ПЧЕЛ (HYMENOPTERA, APOIDEA) ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2005

Работа выполнена в лаборатории энтомологии Биолого-почвенного института ДВО РАН

доктор биологических наук, профессор

Лелей Аркадий Степанович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Макарченко Евгений Анатольевич

доктор биологических наук, доцент

Мутин Валерий Александрович Ведущая организация: Зоологический институт РАН (г. Санкт-Петербург).

Защита состоится "6" мая 2005 г. в 15 часов

на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, факс: (4232) 310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Пчелы - одна из наиболее процветающих групп насекомых, насчитывающая более 16 тыс. видов, которые относятся к 425 родам и 7 семействам (Micheneг, 2000) и составляющая одно из крупнейших надсемейств отряда Hymenopteгa. Пчелы одна из немногих групп насекомых, у которых известна настоящая социальная жизнь («эусоциальность»), а также встречаются все переходы от одиночного до эусоциального образа жизни. Пчелы встречаются на суше практически везде, где есть энтомофильные растения, вплоть до зоны вечных льдов в приполярных районах и снеговой линии в горах. Существование многих растений было бы невозможным без опыления их пчелами. Общеизвестно значение медоносных пчел для жизни человека.

Несмотря на длительную историю изучения Apoidea современный уровень знаний об этой интересной и важной группе насекомых не соответствует ее практическому значению. В России более детально изучена фауна пчел европейской части, а теперь и Якутии (Давыдова, 2003). Территория Дальнего Востока России до последнего времени остается изученной весьма неравномерно.

Южная часть Дальнего Востока России, фауне пчел которой посвящена эта работа, включает Приморский край, юг Хабаровского края, Амурскую область, Сахалин и Курильские острова.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - исследование фауны пчел юга Дальнего Востока России. Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

1) выявление видового состава пчел юга Дальнего Востока России;

2) решение таксономических проблем;

3) изучение фенологии и трофических связей;

4) выяснение сходства региональных фаун;

5) ареалогический анализ фауны.

Научная новизна. На территории юга Дальнего Востока России выявлено 326 видов пчел из 45 родов и 6 семейств. Описаны 2 новых для науки вида -СовИоху8 тапекипеа Pгoshchalykin et Lelej, 2004 и Biastesророу1 Pгoshchalykin et Lelej, 2004. Предложена новая синонимия для 4 видов. Впервые указаны 15 видов для фауны России, 15 видов для Дальнего Востока России, 56 видов для Хабаровского края, 28 видов для Амурской области, 23 вида для Сахалина, 13 видов для Курильских островов, 4 вида для Приморского края. 10 видов исключены из списка пчел юга Дальнего Востока России. Изучено распределение видов по типам ареалов, установлены фенология и трофические связи пчел. Составлена оригинальная определительная таблица для 45 родов пчел Дальнего Востока России.

Теоретическая и практическая ценность. Полученные результаты дают возможность включить пчел в кадастровый список насекомых юга Дальнего Востока России, как в целом, так и отдельных регионов, что послужит осно-

вой для разработки мер по охране пчел и их использовании в опылении энто-мофильных культур. Проведенный ареалогический анализ позволяет выявить состав фауны пчел юга Дальнего Востока России, расположенного на стыке двух подобластей Палеарктики. Проведенные подсчеты показали, что наибольшее разнообразие пчел (число видов на единицу площади) характерно для Курильских островов, а наименьшее для Хабаровского края. С продвижением на юг число видов резко увеличивается, как в материковой, так и в островной частях юга Дальнего Востока России.

Полученные результаты по систематике и фаунистике будут использованы в готовящимся дополнении к разделу по пчелам для «Определителя насекомых Дальнего Востока России» (Том 4, часть 5).

Публикации и апробация результатов. По теме диссертации опубликовано 10 работ. Результаты работы доложены на заседаниях лаборатории энтомологии и отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (2005 г.), чтениях памяти А.И. Куренцова (2005 г.).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 676 названий, в том числе 512 работ на иностранных языках, и приложения, содержащего аннотированный список видов пчел юга Дальнего Востока России. Работа изложена на 294 страницах, содержит 5 таблиц и 24 рисунка.

Благодарности. Автор искренне благодарен к.б.н. ЮА Чистякову, к.б.н. Е.А Беляеву, к.б.н. М.Г. Пономаренко (Биолого-почвенный институт ДВО РАН [БПИ]) и д.б.н. С.А Белокобыльскому (Зоологический институт РАН [ЗИН]) за помощь в организации экспедиционных поездок, кураторам коллекций: д.б.н. ЮА Песенко [ЗИН], к.б.н. А.В. Антропову (Зоологический музей МГУ), д.б.н. А.В. Баркалову (Институт систематики и экологии животных СО РАН) за предоставленные материалы, к.б.н. А.Н. Купянской [БПИ] за помощь в определении шмелей, д.б.н. Ю.А. Песенко и Ю.В. Астафуровой [ЗИН] за определение видов сем. Halictidae, Dr. С. Икудоме Ikudome, Kagoshima, Япония) за предоставленный сравнительный материал из Японии по сем. Colletidae, к.б.н. С.К. Холину [БПИ] за помощь в статистической обработке данных, д.б.н. СЮ. Стороженко, к.б.н. Н.В. Курзенко, д.б.н. В.Н. Кузнецову, д.б.н. ВА Костенко [БПИ] и к.п.н. Л.В. Дзюба (Комсомольский-на-Амуре государственный педагогический университет) за консультации, полезные советы и поддержку. Особую признательность выражаю своему научному руководителю д.б.н. А.С. Лелею.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Приведены общие сведения о надсемействе Apoidea. Сформулированы цель и основные задачи исследования, обоснована актуальность выбранной темы и приведена ее научная новизна.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ

Первым видом, описанным с территории юга Дальнего Востока России (Хабаровский край) был Halictoides inermis Nylander, 1848. Всего за 156 лет изучения фауны пчел юга Дальнего Востока России с этой территории были описаны 134 вида и подвида пчел, из которых в настоящее время признаются самостоятельными 57 видов и 8 подвидов. Наибольший вклад внесли Т. Ко-керелл (Т. Cockerell), О. Радошковский (О. Radoszkowski), A.C. Скориков и А.З. Осычнюк, на долю которых приходится более половины предложенных названий.

Описанные виды —О—Указанные виды —Общее количество

Рис. 1. Число видов пчел, известных с территории юга Дальнего Востока России с 1848 по 2004 годы.

Период с 1950 по 1995 годы был самым интенсивным в изучении фауны дальневосточных пчел (рис. 1). В это время было описано 25 новых видов пчел и 185 видов впервые указано для данного региона, большей частью в «Определителе насекомых Дальнего Востока России» (1995). За последние 9

лет (1996-2004 гг.) описано 5 новых видов пчел (в том числе Coelioxys man-churica Proshchalykin et Lelej, 2004 и Biastes popovi Proshchalykin et Lelej, 2004), еще 55 видов указано впервые для этой территории.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для работы послужили обширные фондовые коллекции пчел Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток) [БПИ], Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург) [ЗИН], Зоологического музея МГУ (г. Москва) и Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск). Всего было исследовано свыше 15000 экземпляров пчел (без учета медоносных пчел), включая около 5000 экземпляров, собранных автором в 1999-2004 гг. в Хабаровском крае, Еврейской автономной обл., Амурской обл., Приморском крае и о-ве Сахалин. Сбор материала проводился стандартным энтомологическим сачком с диаметром обода 35 см по обычной методике: кошением по растительности и отловом одиночных насекомых на поверхности земли и цветках растений.

Основой для определения видов пчел юга Дальнего Востока послужили разделы, опубликованные в книгах «Определитель насекомых Дальнего Востока России» (1995) и «Определитель насекомых европейской части СССР» (Осычнюк и др, 1978), а также многочисленные таксономические работы по отдельным группам пчел. Изучен типовой материал 28 видов, описанных с юга Дальнего Востока России или распространенных здесь. Исследован материал из европейской части России, хранящийся в ЗИН, сравнительный материал из Японии по сем. СоИейбае, предоставленный С. Икудоме (8. 1кибоше, Япония). Часть видов рода Colletes определена М. Кулманном (М. КиЫшапп, Германия). Переопределение типового материала по ^Шт chasanensis Яошапкоуа, 1995 и сведение его в синоним к Н. aborigensis БаШе, 1994 проведено X. Дате (Н. БаШе, Германия) (личное сообщение). Виды семейства НаКсйбае определены ЮА Песенко (ЗИН), а подсемейства Кошипае - Ю.В. Астафуровой (ЗИН).

Оценка относительного обилия фауны пчел проведена по 5-балльной логарифмической шкале (Песенко, 1972). Сходство фаун устанавливалось кластерным анализом с помощью программы ОТ8У8 (версия 1.40) (КЬоИ, 1988). В качестве меры сходства использовался коэффициент Съеренсена (Legendre, Legendre, 1983). Статистическая достоверность образования кластеров оценивалась с помощью бутстреп-анализа с использованием программы йееТгее (Рау11секега1., 1999).

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

3.1. Морфология имаго. На русском языке основной работой, посвященной детальному изучению морфологии пчел (на примере трибы КошЫбш), является работа Песенко (1983). Кроме этого, данные по морфологии перепон-

чатокрылых, включая и пчел, приводятся во введении к «Определителю насекомых европейской части СССР» (Тобиас, 1978) и «Определителю насекомых Дальнего Востока России» (Лелей, 1995а). В этом разделе рассмотрены особенности строения: а) головы и ее придатков; б) мезосомы и ее придатков; в) метасомы и гениталий самца и самки. Выделены признаки, имеющие наибольшее значение в таксономии дальневосточных пчел.

3.2. Морфология преимагинальных стадий. В этом разделе рассмотрены особенности строения яйца, личинки разных возрастов и куколки пчел.

3.3. Аномалии в развитии. В этом разделе рассмотрены наиболее часто встречаемые случаи аномалий в развитии пчел: гинандроморфизм, редукция жилок и ячеек крыла, перестановка частей органов.

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЯ ПЧЕЛ

4.1. Жизненный цикл и индивидуальное развитие. Длительность фазы яйца значительно различается у разных видов пчел и колеблется от 1.7 до 2135 суток. Длительность развития яйца, как и всех преимагинальных фаз, зависит от температуры окружающей среды. Личинки большинства изученных видов пчел имеют 4 возраста, хотя у Hylaeus, Stelis и некоторых других отмечены 5 возрастов. Развитие преимагинальных фаз проходит или без задержек, в результате чего молодое поколение появляется в тот же сезон, или с диапау-зой в развитии, обычно приходящейся на период с неблагоприятными погодными условиями. Чаще всего пчелы проходят диапаузу в фазе предкуколки или куколки. У некоторых ранневесенних видов диапаузируют имаго до их выхода из ячеек. Самки социальных и многих других таксономически близких к ним одиночных видов зимуют уже после выхода из ячеек. Для большинства пчел характерна протерандрия, т. е. самцы появляются на несколько дней раньше самок (Радченко, Песенко, 1994).

4.2. Гнездование. По способу гнездования пчелы делятся на гнездостроящих, самки которых строят гнезда для выведения потомства, и клептопаразитов, самки которых занимают чужие гнезда пчел, изгоняя или убивая хозяйку. По месту расположения все гнезда можно разделить на следующие типы:

1. Гнезда, вырытые в почве. Характерны для большинства видов дальневосточных пчел. Существенное значение при выборе пчелой места для строительства гнезда имеют рельеф поверхности почвы, экспозиция склонов, наличие и густота растительного покрова, влажность почвы и ряд других факторов.

2. Гнезда, выгрызенные в растительных материалах. Свойственны Hylaei-nae, Megachilidae и некоторым Anthophora. Обычно пчелы предпочитают сломанные или треснувшие стебли, что обеспечивает прямой доступ к мягкой сердцевине и облегчает начало строительства гнезда.

3. Гнезда в естественных полостях. В качестве полостей чаще всего пчелы используют ходы насекомых-ксилофагов в древесине, пустотелые стебли растений, пустоты под древесной корой, старые ходы пчел и ос, трещины в кам-

нях и т.д. К таким «пчелам-жильцам» относятся большинство Megachilidae, некоторые Apidae и Colletes.

Необычные случаи устройства гнезд характерны для дальневосточных пчел подрода Helicosmia (Osmia leaiana, О. orientalis), которые устраивают их в пустых раковинах брюхоногих моллюсков.

4. Гнезда на открытых местах. Устраивают либо в просторных полостях (дупла деревьев, чердаки), используя для постройки воск (Apini), или на камнях, стеблях и листьях растений (некоторые Megachilidae), используя кусочки глины, мелкие камешки, которые скрепляют смолой или секреторными веществами.

4.3. Клептопаразитизм. Клептопаразитизм у пчел проявляется в откладывании самкой своих яиц в ячейки гнездостроящих видов. В отличие от настоящих паразитических насекомых потомство клептопаразита развивается за счет пищи, заготовленной для личинки хозяина. По способам паразитирова-ния пчел-клептопаразитов можно разделить на 3 типа:

1. Номадный. Самка паразита откладывает свои яйца в ячейку, не вступая в конфликт с хозяйкой и не трогая ее потомства. Яйцо или молодую личинку хозяина убивает личинка клептопаразита, прокусывая мандибулами наружные покровы тела (подсемейство Nomadinae из семейства Apidae, трибы Di-oxyini, Megachilini и Anthidiini из семейства Megachilidae).

2. Сфекоидный. Самка уничтожает потомство хозяина перед откладкой своих яиц. Помимо уничтожения потомства хозяйки, самки клептопаразита нередко вступают с ней в конфликт, изгоняя ее из гнезда, или убивают ее (род Sphecodes из семейства Halictidae).

3. Социальный. Самка клептопаразита проникает в семьи социальных пчел и, замещет в них матку, убивая или изгоняя ее из гнезда и заставляет рабочих особей выводить репродуктивное потомство паразита (подрод Psithy-rus из семейства Apidae).

В фауне пчел юга Дальнего Востока России насчитывается 56 видов клептопаразитических пчел из 14 родов и 3 семейств, что составляет 17,1 % от общего числа видов и 31,8 % от общего числа родов. По числу особей доля клептопаразитов в населении всех пчел (по коллекционным материалам) составляет 4,9 %. Больше всего паразитических родов в сем. Apidae - 10, причем все они входят в состав триб, исключающих гнездостроящих пчел (кроме паразитического подрода Psithyrus, входящего в гнездостроящий род Bombus). Таких триб среди дальневосточных апид - 7, при этом 5 из них входят в состав паразитического подсемейства (единственного среди пчел) No-madinae. В остальных семействах имеется только 1 полностью паразитическая триба - Dioxyini, включающая на Дальнем Востоке 1 род - Aglaoapis Cameron, 1901 с единственным видом A. tridentatus (Nylander, 1848). Роды Sphecodes (триба Halictini), Coelioxys (триба Megachilini) и Stelis (триба Anthidiini) входят в состав триб, преимущественно состоящих из гнездост-роящих пчел.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЯ

5.1. Фенология и сезонная динамика численности. Выявлено 6 фенологических групп пчел: весенние (апрель-май) (9 видов), весенне-раннелетние (май-июнь) (21), раннелетние (июнь-июль) (6), летние (июль-август) (144), позднелетние (август-сентябрь) (7) и с растянутым периодом лёта (не менее 3 месяцев) (139). В виду того, что регионы юга Дальнего Востока весьма значительно различаются по климатическим условиям, сроки лёта у некоторых весенних форм могут сдвигаться в сторону «запаздывания», а у летних видов - в сторону «опережения», что объясняется более поздним началом вегетационного периода или более ранним его завершением в том или ином регионе. Выявлена сезонная динамика числа летающих видов пчел по декадам на основе обработки коллекционных материалов (рис. 2).

Рис. 2. Сезонная динамика лёта видов пчел на юге Дальнего Востока России

(по декадам).

Наиболее полные данные по срокам лёта пчел получены в Приморском крае, в котором сборы проводились, хотя и с разной интенсивностью, но в течение всего сезона (апрель-ноябрь). Осталась практически неисследованной весенняя фауна островных территорий, особенно Курильских островов. Так, в коллекционных материалах наиболее ранние сборы 4 видов шмелей (ВотЪт

ardens sakagamii, В. diversus, В. florilegus, В. schrencki kuwayamai) датированы только серединой июля. На островных территориях юга Дальнего Востока (Сахалин, Курильские острова) наибольшее число летающих видов пчел приходится на конец июля-начало августа, а на материке (Хабаровский край и Амурская обл.) оно наблюдается на 2 декады ранее. Более южное положение Приморского края (южная граница проходит по 42° с.ш.) способствует более раннему началу летной активности пчел (конец марта) и более позднему завершению (начало ноября), поэтому примерно одинаковое число видов активно в течение всех летних месяцев.

5.2. Трофические связи. Трофические связи пчел устанавливались большей частью по литературным данным. В фауне пчел юга Дальнего Востока России преобладают полилекты (189 из 226 гнездостроящих видов с известным характером трофических связей). Выявлено 37 олиголектичных видов, приуроченных к 9 семействам растений: Apiaceae (I): Andrena nanula; Astera-ceae (10): Andrena denticulata, A. sibirica, A. taraxaci, Anthidium comatum, Da-sypoda altercator, D. japonica, Heriades truncorum, Megachile bombycina, M. lapponica, Osmia leaiana; Campanulaceae (5): Chelostoma foveolatum, Ch. proximum, Ch. rapunculi (все виды - узкие олиголекты на Campanula), Du-fourea inennis, Melitta tricincta; Caprifoliaceae (1): Andrena halictoides', Cucur-

bitaceae (1): Ctenoplectra davidi (монолект на Tladiantha dubia); Dipsacaceae (1): Andrena marginata; Fabaceae (14): Andrena ezoensis, A. gelriae, A. lathyri (узкий олиголект на Lathyrus, иногда на Vicia), A. ovatula, A. valeriana, A. wilkella, Anthidium punctatunt, Anthidiellum strigatum, Megachile circumcincta, M. maackii, Melitta ezoana, M. japonica, Osmia nigriventris, Trachusa byssina (узкий олиголект - на Lotus corniculatus, редко на других бобовых); Primulaceae (2): Macropis fidvipes anturensis, M. ussuriana (узкие олиголекты на Lysimachia); Rosaceae (2): Hoplitis maritima, H. scita.

5.3. Хозяйственное значение и охрана. Урожай большинства энтомо-фильных растений зависит от опылительной деятельности насекомых, прежде всего представителей надсемейства Apoidea. Эффект от опыляемой деятельности медоносной пчелы во много раз превышает доход, получаемый от меда и других продуктов пчеловодства. Не менее важную, но часто не принимающуюся во внимание роль в опылении сельскохозяйственных растений играют и другие пчелы. Особое значение они приобретают на тех территориях, где пчеловодство не развито или затруднено по климатическим условиям.

Юг Дальнего Востока является единственным регионом в России, где обитает китайская восковая пчела Apis cerana cerana Fabricius, 1793. Высокие вкусовые и фармакологические качества меда, способность жить в неблагоприятных условиях, устойчивость к варроатозу и другие, потенциальные природные особенности китайской восковой пчелы, несомненно, будут востребованы в будущем (Кузнецов, Прощалыкин, 2004). Этот вид внесен в Красную книгу Российской Федерации (2000) и реально охраняется в заповеднике «Кедровая падь». Кроме того, в Красную книгу включены 3 вида шмелей, обитающих на юге Дальнего Востока России: шмель-отшельник (Bombus anachoreta Skorikov,

1914), редчайший шмель (В. unicus Morawitz, 1883), шмель Черского (В. czerskii Skorikov, 1909).

ГЛАВА 6. ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ ПЧЕЛ

6.1. Общая характеристика фауны. В фауне юга Дальнего Востока России выявлено 326 видов пчел, относящихся к 45 родам и 6 семействам: Colle-tidae - Colletes (9), Hylaeus (20); Andrenidae - Andrena (70), Melitturga (1), Pa-nurginus (3); Halictidae - Dufourea (2), Evylaeus (32), Halictus (3), Lasioglossum (16), Lipotriches (1), Nomiapis (1), Seladonia (4), Sphecodes (1); Melittidae - Da-sypoda (2), Macropis (2), Melitta (5); Megachilidae - Aglaoapis (1), Anthidiellum (1), Anthidium (4), Bathanthidium (2), Chelostoma (3), Coelioxys (14), Heriades (1), Hoplitis (5), Megachile (21), Osmia (9), Stelis (2), Trachusa (1); Apidae -Amegilla (2), Ammobatoides (1), Anthophora (7), Apis (2), Biastes (2), Bombus (43), Ceratina (2), Ctenoplectra (1), Doeringiella (2), Epeolus (5), Eucera (1), Melecta (1), Nomada (12), Pasits (2), Tetralonia (2), Thyreomelecta (2), Thyreus (3).

Исключив из списка медоносных пчел Apis mellifera и A. с. сегапа, а также 53 вида пчел, известных только по литературным данным, была проведена оценка относительного обилия фауны пчел по 5-балльной логарифмической шкале (Песенко, 1972). Согласно этой шкале, пчелы юга Дальнего Востока России распределяются следующим образом: 101 вид (37,1 %) встречаются единично, 113 видов (41,5 %) редкие, 49 видов (18,0 %) со средним обилием и 9 видов (3,4 %) обычные, из них 8 видов представлены шмелями. Вместе с тем, в фауне юга Дальнего Востока нет ни одного вида, резко преобладающего по численности над остальными (то есть массового вида, на который, согласно принятой шкале, приходится более 12 % экземпляров во всех сборах). Всего выявлено 56 видов паразитических пчел, что составляет 17,1 % фауны юга Дальнего Востока России (см. 4.3). По числу особей доля клептопарази-тов в населении всех пчел составляет 4,9 %.

6.2. Новые данные. За период работы над диссертацией (2002-2005 гг.) для фауны пчел юга Дальнего Востока России описаны 2 вида новых для науки: Biastes popovi Proshchalykin et Lelej, 2004 и Coelioxys manchurica Proshchalykin et Lelej, 2004.

Для 4 видов предложена новая синонимия: Hylaeus annulatus (Linnaeus, 1758) = Prosopis tamanukii Yasumatsu, 1939, H. miyakei (Matsumura, 1911) = Prosopis cardioscapus Cockerell, 1924, H. pfankuchi (Alfken, 1919) = H. nipponicus Bridwell, 1919, Bombus consobrinus wittenburgi Vogt, 1911 = B. solowiyojkae Matsumura, 1911.

Впервые указаны для фауны России (15 видов): Ceratina satoi Yasumatsu, 1936, Evylaeus kankaucharis (Strand, 1914), E. kiautschouensis (Strand, 1910), E. nipponensis (Hirashima, 1953), Hylaeus floralis (Smith, 1873), H. globulus (Vachal, 1903), H. niger Bridwell, 1919, H. noomen Hirashima, 1977, Lasioglos-sum agelastum Fan et Ebmer, 1992, Lipotrichesfruhstorferi (Perez, 1905), Melitta

japonica Yasumatsu et Hirashima, 1956, Nomiapis mandschurica (Hedicke, 1940), Nomada comparata Cockerell, 1911, Tetralonia chinensis Smith, 1854, T. mitsuku-rii'Cockerell, 1911.

Впервые указаны для фауны Дальнего Востока России (15 видов): Andrena vulpecula Kriechbaumer, 1873, Antlwphora aeneiventris Hedicke, 1931, A. plumi-pes (Pallas, 1772), Biastes truncatus (Nylander, 1848), Chelostoma foveolatum (Morawitz, 1868) Coelioxys afra Lepeletier, 1841, Dasypoda altercator (Harris, 1780), Epeolus cruciger (Panzer, 1799), Eucera longicornis (Linnaeus, 1758), Hyl-aeus leptocephalus (Morawitz, 1871), H. pectoralis Forster, 1871, Megachile nigriventris Schenck, 1870, Melecta luctuosa (Scopoli, 1770), Nomada roberjeoti-ana Panzer, 1799, N. sexfasciata Panzer, 1799

Исключены из списка пчел юга Дальнего Востока России (10 видов): Ап-thophora quadrimaculata (Panzer, 1798); Bombus soroensis (Fabricius, 1776); B. vestalis (Geoffroy, 1785), Hoplitis anthocopoides Schenck, 1853; Hylaeus signatus (Panzer, 1798); H. communis Nylander, 1852; H. breviceps Morawitz, 1876; La-sioglossum rostratum (Eversmann, 1852); Melecta duodecimmaculata (Rossi, 1790); Tetralonia velutina Morawitz, 1874.

Рис. З. Число видов пчел в регионах юга Дальнего Востока России. Черным цветом показано число видов до начала исследований, белым - число, впервые выявленных видов.

Существенно обогатились данные по распространению видов по регионам юга Дальнего Востока России (рис. 3). Впервые указаны 56 видов для фауны Хабаровского края, 28 видов для фауны Амурской области, 23 вида для фауны Сахалина, 13 видов для фауны Курильских островов, 4 вида для Приморского края.

6.3. Распределение пчел на юге Дальнего Востока России, Камчатке, в Якутии и на острове Хоккайдо. По исследованному материалу и литературным данным составлена таблица распространения 422 видов пчел (за исключением рода 8ркесайе5), по регионам юга Дальнего Востока России и сопредельным территориям. Из-за отсутствия более или менее полных данных по фауне пчел Китая и Кореи, из сопредельных территорий в таблицу включены только хорошо изученные Якутия (Давыдова, Песенко, 2002; Песенко, Давыдова, 2004) и остров Хоккайдо (НлжЫгта, 1989), а также один из северных регионов Дальнего Востока России - Камчатка (Ошзаксгеку, 1932; ВШйщеп, 1935; Осычнюк, Романькова, 1995; Осычнюк, 1995; Романькова, 19956; Ку-пянская, 1995).

Таблица 1

Число видов пчел на юге Дальнего Востока России, Камчатке, в Якутии и на острове Хоккайдо

Семейство ЮДВР Сопредельные территории

региоиы всего

АМ ХК ПР |ЮС | СС |кж СК виды | % КЧ | ЯК | ХО

Со11е11(1ае 20 18 24 15 8 14 - 29 8.9 3 12 16

Апс1геш<}ае 31 33 68 21 6 13 1 74 22.7 7 22 48

НаНсПс1ае 19 19 56 11 2 17 - 60 18.3 7 19 31

МеНШс1ае 1 5 7 - - - - 9 2.7 - 1 4

\^ас1иНс1ае 44 48 53 10 12 6 - 64 19.7 5 27 21

Ар]'с!ае 36 33 63 25 22 17 10 90 27.6 16 53 53

Всего: | 151 156 271 1 82 1 50 1 67 11 326 (100.0 | 38 1134 1173

Условные обозначения: юг Дальнего Востока России (ЮДВР): АМ - Амурская область; ПР - Приморский край; СК - северные Курильские острова (севернее пролива Буссоль); СС - Северный Сахалин (севернее 48° с.ш.); ХК - Хабаровский край, включая Еврейскую АО; ЮК - южные Курильские острова (южнее пролива Буссоль); ЮС - Южный Сахалин (южнее 48° с.ш.). Сопредельные территории: Россия - Камчатка (КЧ); Якутия (ЯК); Япония - остров Хоккайдо (ХО).

6.4. Сравнение фаун пчел юга Дальнего Востока России, Камчатки, Якутии и острова Хоккайдо. На основе таблицы распространения пчел по регионам юга Дальнего Востока России и сопредельным территориям подготовлена матрица данных, которая была подвергнута кластерному анализу.

В полученной дендрограмме (рис. 4) выделятся два основных кластера: материковая часть юга Дальнего Востока России (Амурская обл., Хабаровский и Приморские края), включая Якутию (коэффициент сходства 0.42, бут-стреп 96 %), и островные территории юга Дальнего Востока, а также Камчатка (коэффициент сходства 0.38, бутстреп 42 %). Две отдельные ветви образуют остров Хоккайдо и Северные Курильские острова. Фауна острова Хоккайдо противопоставляется фауне юга Дальнего Востока России (коэффициент

сходства 0.20, бутстреп 60 %) за счет своей оригинальности (из 173 видов 77 распространены только на Хоккайдо). Фауна Северных Курильских островов обособляется (коэффициент сходства 0.10) из-за наибольшей бедности среди всех регионов юга Дальнего Востока России. Так, для Северных Курил зарегистрировано лишь 11 видов пчел из 2 семейств, причем 9 видов приходится на шмелей.

Наиболее устойчивые кластеры образуют фауны материковой части юга Дальнего Востока, имеющие наибольшее число видов: Амурская обл. (151 вид) и Хабаровский край (156 видов) (коэффициент сходства 0.72, бутстреп 99 %) и Приморский край (271 вид) (коэффициент сходства 0.64, бутстреп 100 %). Образующая вторую ветвь этого кластера фауна Якутии, по-видимому, отражает переход между фаунами материковой части юга Дальнего Востока и Сибири.

0.8

-АМ(151) -ХК (156)

- ПР (271) -ЯК (133)

- ЮС (82)

- КЖ (68) -СС (50) -КЧ (38)

- ХО (173) -СК (11)

Рис. 4. Дендрограмма фаунистического сходства пчел юга Дальнего Востока России, Камчатки, Якутии и острова Хоккайдо (метод UPGMA, коэффициент Съеренсена).

Условные обозначения: как в табл. 1. В основании каждого кластера указаны бут-стреп-значения (в %). В круглых скобках указано число видов пчел.

Кластер фаун островных территорий юга Дальнего Востока России и Камчатки состоит из двух ветвей: первая объединяет фауну Южного Сахалина (82 вида) и Южные Курилы (68 видов) (коэффициент сходства 0.62, бутстреп 65 %), а вторая фауны Северного Сахалина (50 видов) и Камчатки (38 видов) (коэффициент сходства 0.5, бутстреп 86 %). Несомненно, при дальнейшем изучении число известных видов пчел для Камчатки заметно увеличится. По числу видов фауна Камчатки, вероятно, будет сравнима с Сахалином, и будет составлять около 100 видов. В этом случае фауна Камчатки может образовать одну из ветвей кластера материковой части Дальнего Востока России.

Фауна юга Дальнего Востока России не только самая многочисленная по числу видов, но и по количеству родов - 45, в Якутии - 25 родов, на острове Хоккайдо (Япония) - 21 род. Распространение (среди анализируемых территорий) родов: Aglaoapis, AmegШa, Ammobatoides, Anthidiellum, Batlianthidium, Biastes, Chelostoma, Ctenoplectra, Dasypoda, Doeringiella, Heriades, Lipotriches, Melitturga, Nomiapis, Pasites, Tetralonia, Пугеш и Пи^ши ограничено только югом Дальнего Востока России. Вместе с тем, в фауне сопредельных территорий (Россия - Якутия, Япония - остров Хоккайдо) нет ни одного рода, который не был бы представлен на юге Дальнего Востока России.

6.5. Ареалогический анализ фауны. Ареалогический анализ видов пчел сделан на основе поясно-секторной системы разделения Палеарктики, предложенной Емельяновым (1974). Распределение видов пчел по типам ареалов приведено в табл. 2.

Таблица 2

Распределение видов пчел по типам ареалов

Тип ареала | Число видов | Доля видов, %

Полирегиональный комплекс, всего 22 6.7

Космополиты 2 0.6

Ориентально-голарктические 20 6.1

Голарктический комплекс, всего 12 3.9

Голарктические* 12 3.9

Транспалеарктический комплекс, всего 123 37.7

Панпалеарктические 63 19.3

Амфипалеарктические 60 18.4

Бореальный комплекс, всего 55 16.8

Бореально-суперпацифические 10 3.0

Бореально-восточноэвриконтинентальные 45 13.8

Палеархеарктический комплекс, всего 85 26.0

Южно-панпацифические 65 20.0

Западностенопейско-северояпонские 4 1.2

Западно-стенопейские 4 1.2

Северояпонские 12 3.6

Условные эндемики 29 8.9

Всего: 326 | 100,0

Условные обозначения: (*) - включая виды, завезенные в Северную Америку и широко там распространившиеся.

На юге Дальнего Востока России преобладают виды, распространенные только в азиатской части Палеарктики, которые включают как бореальные (55 видов), так и палеархеарктические (85) и условные эндемики юга Дальнего Востока России (29), составляя в сумме 51.8 % фауны. Из широко распространенных в Палеарктике видов на юге Дальнего Востока встречаются -голарктические (12) и транспалеарктические (123), составляющие в сумме

41.4 % фауны. Особый, полирегиональный комплекс (6.7 %) составляют имеющие всесветное распространение Apis mellifera и Megachile rotundata, a также известные за пределами Голарктики в Ориентальной области Apis с. cerana, Thyreus decorus и 18 видов шмелей. Высокая доля амфипалеарктиче-ских видов (18.4 %) объясняется слабой изученностью, по сравнению с Европой и Дальним Востоком, обширных пространств Сибири, и, вероятнее всего, большая часть этих видов имеет панпалеарктический ареал. Подобная ситуация наблюдается с эндемичными для юга Дальнего Востока видами, которые можно назвать таковыми лишь условно. Например, Hylaeus aborigensis Dathe, 1994, описанный из Магаданской области в дальнейшем был обнаружен не только во всех регионах Дальнего Востока России, но и в Якутии и Японии. Своеобразие Стенопейской неморальной подобласти (Палеархеарктической по Семенову-Тан-Шанскому) определяется палеархеарктическим фаунисти-ческим комплексом и условными эндемиками, составляющими 35 % от общего числа видов (рис. 5).

I. Космополиты

2 Ориентально-голарктические 3. Голарктические 4 Панпалеарктические 5. Амфипалеарктические б Бореально-суперпацифические

7.Бореально восточноэвриконтинентальные

8. Южно-панпацифические 9 Западностенопейско-

северояпонские 10. Западно-стенопейские

II. Северояпонские 12. Условные эндемики

6

Рис. 5. Распределение пчел юга Дальнего Востока России по типам ареалов.

Полирегиональный фаунистический комплекс (1-2), голарктический фауни-стический комплекс (3), палеарктический фаунистический комплекс (4-5), боре-альный фаунистический комплекс (6-7), палеархеарктический фаунистический комплекс (8-11), условные эндемики (12).

ГЛАВА 7. СИСТЕМАТИКА

7.1. Система пчел юга Дальнего Востока России. Приводится систематический список таксонов надвидового ранга. В фауне юга Дальнего Востока России выявлено 326 видов пчел, относящихся к 82 подродам, 45 родам, 20 трибам, 13 подсемействам и 6 семействам. Общая система пчел принята по

Миченеру (Michener, 2000), кроме семейства Halictidae, которое дано по Пе-сенко (Песенко, 19866; Pesenko et al., 2000) и трибы Melectini, которая дается в понимании Райтмайер и Энгеля (Rightmyer, Engel, 2003). После названия таксона в скобках указывается число видов, распространенных на юге Дальнего Востока России.

Семейство Colletidae (29)

Подсемейство Colletinae Lepeletier (9)

Род Colletes Latreille, 1802 (9) Подсемейство Hylaeinae Viereck (20) Род Hylaeus Fabricius, 1793 (20) Подрод Hylaeus Fabricius, 1793 (10) Подрод Lambdopsis Popov, 1939 (2) Подрод Nesoprosopis Perkinns, 1899 (4) Подрод Paraprosopis Popov, 1935 (1) Подрод Prosopis Fabricius, 1804 (3) Семейство Andrenidae (74) Подсемейство Andreninae Latreille (70) ' ?oa.Andrena Fabricius, 1775 (70) Подрод Andrena Fabricius, 1775 (10) Подрод Calomelissa Hirashima et

LaBerge, 1963 (1) Подрод Campylogaster Douis, 1873 (1) Подрод Chlorandrena Perez, 1890 (1) Подрод Chrysandrena Hedicke, 1933 (1) Подрод Cnemidandrena Hedicke, 1933 (3) Подрод Euandrena Hedicke, 1933 (7) Подрод Holandrena Perez, 1890 (1) Подрод Hoplandrena Perez, 1890 (4) Подрод Leucandrena Hedicke, 1933 (2) Подрод Margandrena Wamcke, 1968 (1) Подрод Melandrena Perez, 1890 (6) Подрод Micrandrena Ashmead, 1899 (7) Подрод Notandrena Perez, 1890 (1) Подрод Oreomelissa Hirashima et

Tadauchi, 1975 (4) Подрод Plastandrena Hedicke, 1933 (5) Подрод Poecilandrena Hedicke, 1933 (1) Подрод Poliandrena Warncke, 1968 (1) Подрод Simandrena Perez, 1890 (3) Подрод Stenomelissa Hirashima

et LaBerge, 1965(1) Подрод Taeniandrena Hedicke, 1933 (5) Подрод Tarsandrena Osytshnjuk, 1984 (3) Подрод Trachandrena Robertson, 1902 (1) Подсемейство Panurginae Leach (4) Триба Panurgini Leach (3) Род Panurginus Nylander, 1848 (3)

Род Melitturga Latreille, 1809 (1) Семейство Halictidae(60) Подсемейство Rophitinae Schenck (2) Род Dufourea Lepeletier, 1841 (2) Подрод Halictoides Nylander, 1848 (2) Подсемейство Nomiinae Robertson (2) Род Lipotriches Gerstaecker, 1858 (1) Подрод Austronomia Michener, 1965 (1) Род Nomiapis Cockerell, 1919(1) Подсемейство Halictinae Thomson (56) Триба Halictini Thomson (56) Род Halictus Latreille, 1804 (3) Подрод Protohalictus Pesenko, 1986 (2) Подрод Monilapis Cockerell, 1931 (1) Род Seladonia Robertson, 1918 (4) Подрод Seladonia Robertson, 1918 (1) Подрод Pachyceble Moure, 1940 ( 3) Род Lasioglossum Curtis, 1833 (16) Подрод Lasioglossum Curtis, 1833 (8) Подрод Leuchalictus Warncke, 1975 (8) Род Evylaeus Robertson, 1902 (32) Род Sphecodes Latreille, 1804 (1) Семейство Melittidae (9) Подсемейство Dasypodainae Burner (2) Триба Dasypodaini Burner (2) Род Dasypoda Latreille, 1802 (2) Подсемейство Melittinae Schenck (7) Род Macropis Panzer, 1809 (2) Подрод Macropis Panzer, 1809 (1) Подрод Paramacropis Popov

etGuigla, 1936(1) Род Melitta Kirby, 1802(5)

Семейство Megachilidae (64) Подсемейство Megachilinae Latreille (64) Триба Osmiini Newman (18) Род Chelostoma Latreille, 1809 (3) Подрод Foveosmia Warncke, 1991 (1) Подрод Gyrodromella Michener, 1997 (2) Род Heriades Spinola, 1808 (1) Триба Melitturgini Newman (1) Подрод Heriades Spinola, 1808 (1)

Род Hoplitis Klug, 1807(5) Подрод Monumetha Cresson, 1864 (1) Подрод Alcidamea Cresson, 1864 (2) Подрод Formicapis Sladen, 1916 (2) Род Osmia Panzer, 1806 (9)

Подрод Helkosmia Thomson, 1872 (2) Подрод Osmia Panzer, 1806 (4) Подрод Melanosmia

Schmideknecht, 1885(3) Триба Anthidiini Ashmead (9) Род Anthidiellum Cockerell, 1904 (1)

Подрод Anthidiellum Cockerell, 1904 (1) Род Anthidium Fabricius, 1804 (4)

Подрод Anthidium Fabricius, 1804 (4) Род Balhanthidium

Mavromoustakis, 1953 (2) Подрод Stenanthidiellum Pasteels, 1968 (2) Род Stelis Panzer, 1801 (2)

Подрод Stelis Panzer, 1801 (2) Род Trachusa Panzer, 1804 (1) Подрод Trachusa Panzer, 1804 (1) Триба Dioxyini Cockerell (1)

Род Aglaoapis Cameron, 1901 (1) Триба Megachilini Latreille (36) Род Coelioxys Latreille, 1809 (14)

Подрод Allocoelioxys Tkalcu, 1974 (3) Подрод Coelioxys Latreille, 1809 (11) Род Megachile Latreille, 1802 (22) Подрод Eumegachile Friese, 1898 (1) Подрод Eutricltaraea Thompson, 1872 (3) Подрод Megachile Latreille, 1802 (12) Подрод Xantlwsarus Robertson, 1903 (6)

Семейство Apidae (90) Подсемейство Xylocopinae Latreille (2) Триба Ceratinini Latreille (2) Род Ceratina Latreille, 1802 (2) Подрод Ceratina Latreille, 1802 (1) Подрод Ceratinidia Cockerell et

Porter, 1899 (1) Подсемейство Nomadinae Latreille (24) Триба Nomadini Latreille (12)

Род Nomada Scopoli, 1770 (12) Триба Epeolini Robertson (7) Род Doeringiella Holmberg, 1886 (2) Подрод Triepeolus Robertson, 1901 (2) Род Epeolus Latreille, 1802 (5) Подрод Epeolus Latreille, 1802 (4) Триба Ammobatoidini Michener (1) Род Ammobatoides Radoszkowski, 1867 (1)

Триба Biastini Linsley et Michener (2) Род Biastes Panzer, 1806 (2) Триба Ammobatini Handlirsch (2) Род Pasites Jurine, 1807 (2) Подсемейство Apinae Latreille (64) Триба Ctenoplectrini Cockerell (1) Род Ctenoplectra Kirby, 1826 (1) Триба Eucerini Latreille (3) Род Eucera Scopoli, 1770 (1)

Подрод Eucera Scopoli, 1770 (1) Род Tetralonia Spinola, 1839 (2) Подрод Tetralonia Spinola, 1839 (2) Триба Anthophorini Dahlbom (9) Род Amegilla Friese, 1897 (2) Род Anthophora Latreille, 1803 (7) Подрод Anthomegilla

Marikovskaya, 1976(1) Подрод Antliophora Latreille, 1803 (1) Подрод Clisodon Patton, 1879 (1) Подрод Mystacanthophora

Brooks, 1988 (1) Подрод Paramegilla Friese, 1897 (1) UonpouPyganthophora Brooks, 1988 (2) Триба Melectini Westwood (6) Род Melecta Latreille, 1802 (1) Подрод Melecta Latreille, 1802 (1) Род Thyreus Panzer, 1806 (3) Род Thyreomelecta Rightmyer et

Engel, 2003 (2) Триба Bombini Latreille (43) Род Bombus Latreille, 1802 (43) Подрод Alpinobombus Skorikov, 1914 (1) Подрод Bombus Latreille, 1802 (6) Подрод Cullumanobombus Vogt, 1911 (2) Подрод Diversobombus

Skorikov, 1914 (2) Подрод Megabombus Dalla Torre, 1880 (5) Подрод Melanobombus Dalla Torre, 1880 (1) Подрод Psithyrus Lepeletier, 1833 (8) Подрод Pyrobombus Dalla Torre, 1880 (8) Подрод SubterraneobombusVogt, 1911 (1) Подрод Laesobombus Krliger, 1920 (1) Подрод Thoracobombus

Dalla Torre, 1880(7) Подрод Tricornibombus

Skorikov, 1922 (1) Триба Apini Latreille (2) Род Apis Linnaeus, 1758 (2) Подрод Apis Linnaeus, 1758 (2)

7.2 Определительная таблица родов пчел Дальнего востока России.

Составлена оригинальная определительная таблица для 45 родов пчел Дальнего Востока России.

7.3. Описание новых видов. Приводятся описания Coelioxys manchurica Рго8ЬсЬа1укт Ы Ье1е.|', 2004 и Biastes ророу1 Рго8ЬсЬа1укт Ы Ье1е.|', 2004 опубликованные на английском языке (Рго$ЬсЬа1укт, Ье1д, 2004а, Ь). Составлены определительные таблицы самок подрода АПосоеИоху8 и самцов рода Biastes Дальнего Востока России.

Рис. 6. Coelioxys manchurica Proshchalykin et Lelej, 2004, самка (no: Proshchalykin, Lelej, 2004b). a - общий вид, масштабная линейка = 1 мм; б - 6-й тергит и 6-й стернит брюшка (вид сверху); в - то же (вид сбоку), масштабная линейка = 0,5 мм.

7.4. Новая синонимия. Обоснована новая синонимия для 4 видов: Hyl-aeus annulatus (Linnaeus, 1758) = Prosopis tamanukii Yasumatsu, 1939, H. mi-yakei (Matsumura, 1911) = Prosopis cardioscapus Cockerell, 1924, H. pfankuchi

(Alfken, 1919) = H. nipponicus Bridwell, 1919, Bombus consobrinus wittenburgi Vogt, 1911 = 5. solowiyofkae Matsumura, 1911.

АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК

Аннотированный список включает 326 видов пчел. Для семейств и родов даны сведения по видовому составу, распространению, особенности морфологии и биологии, а также основная литература. Для родов и подродов указывается типовой вид и способ его фиксации. Для таксонов, описанных с территории юга Дальнего Востока России, включая синонимы, приведены сведения о типовом материале или типовой местности, для остальных видов указана типовая местность. Для некоторых видов сведения о типовой местности взяты из последующих источников. Для каждого вида процитированы все литературные указания пчел (включая ошибочные определения и неправильные написания) для юга Дальнего Востока России, даны изученный материал, сведения по распространению, фенологии, трофическим связям и гнездованию. В синонимии процитированы все названия (от вариететов до видов), относящиеся к югу Дальнего Востока России. Завершает аннотированный список перечень 10 видов, исключенных из фауны пчел юга Дальнего Востока.

ВЫВОДЫ

1. На юге Дальнего Востока России выявлено 326 видов пчел, относящихся к 45 родам и 6 семействам. Впервые указаны 15 видов для фауны России, 15 видов для Дальнего Востока России, 56 видов для Хабаровского края, 28 видов для Амурской области, 23 вида для Сахалина, 13 видов для Курильских островов, 4 вида для Приморского края. 10 видов исключены из списка пчел юга Дальнего Востока России.

2. Описаны новые для науки Coelioxys manchurica Proshchalykin et Lelej, 2004 и Biastes popovi Proshchalykin et Lelej, 2004. Обоснована новая синонимия для 4 видов: Hylaeus annulatus (Linnaeus, 1758) = Prosopis tamanukii Yasumatsu, 1939; H. miyakei (Matsumura, 1911) = Prosopis cardioscapus Cockerell, 1924; H. pfankuchi (Alfken, 1919) = H. nipponicus Bridwell, 1919; Bombus consobrinus wittenburgi Vogt, 1911 = B. solowiyofkae Matsumura, 1911. Составлена оригинальная определительная таблица для 45 родов дальневосточных пчел.

3. В Приморском крае зарегистрирован 271 вид пчел, Хабаровском крае -156, Амурской области - 151, на Сахалине - 95 и Курильских островах - 67. С продвижением на юг число видов пчел резко увеличивается как в материковой, так и островной частях юга Дальнего Востока России.

4. Выявлено 6 фенологических групп пчел: весенние (9 видов), весенне-раннелетние (21), раннелетние (6), летние (144), позднелетние (7) и с растянутым периодом лёта (139). На Сахалине и Курильских островах наибольшее число летающих видов пчел приходится на конец июля-начало августа, а в

Амурской области и Хабаровском крае оно наблюдается на 2 декады ранее. Более южное расположение Приморского края способствует удлинению летной активности пчел (конец марта-начало ноября), поэтому примерно одинаковое число видов активно в течение 3 летних месяцев.

5. В фауне пчел юга Дальнего Востока России преобладают полилекты (189 из 226 гнездостроящих видов с известным характером трофических связей). Выявлено 37 олиголектичных видов, приуроченных к 9 семействам растений, из которых Chelostomafoveolatum, Ch. proximum и Ch. rapunculi - узкие олиго-лекты на Campanula; Andrena lathyri - на Lathyrus и Vicia, Trachusa byssina -преимущественно на Lotus corniculatus, Macropisfidvipes amurensis, M. ussuri-ana - на Lysimachia и Ctenoplectra davidi монолект на Tladiantha dubia.

6. По данным кластерного анализа, региональные фауны юга Дальнего Востока образуют 2 устойчивых кластера: 1) материковая часть (Амурская область, Хабаровский и Приморский края); 2) островные территории (Сахалин и Курильские острова).

7. Фауна пчел юга Дальнего востока России представлена преимущественно широкораспространенными и бореальными видами. Своеобразие Стенопейской неморальной подобласти определяется палеархеарктическим фаунистическим комплексом, содержащим значительное число эндемичных видов.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Прощалыкин М. Ю. Пчелы Дальнего Востока России. Учебное пособие. Владивосток: Бале, 2003 а. 52 с.

2. Прощалыкин М. Ю. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Среднего и Нижнего Приамурья // Евразиатский энтомол. журн. 20036. Т. 2, вып. 1. С. 25-29.

3. Прощалыкин М. Ю. Bombus ussurensisIIB кн. А. Э. Врищ (отв. ред.): Животный мир Уссурийской тайги. Владивосток: Дальпресс, 2004. С. 142-143.

4. Прощалыкин М. Ю., Лелей А. С, Купянская А. Н. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) острова Сахалин // В кн. Стороженко С. Ю. (отв. ред.). Растительный и животный мир острова Сахалин (Материалы Международного сахалинского проекта). Часть 1. Владивосток: Дальнаука, 2004. С. 154-192.

5. Кузнецов В. Н., Прощалыкин М. Ю. Китайская восковая пчела (Apis cer-апа cerana F.) на юге Дальнего Востока России. Владивосток: Бале, 2004.56 с.

6. Proshchalykin M. Yu. Anomaly of the antennae of Nomada comparata Cock-erell, 1911 (Hymenoptera, Apidae) // Far East, entomol. 2003a. N 128. P. 15-16.

7. Proshchalykin M. Yu. The bees (Hymenoptera, Apoidea) of the Kuril Islands // Far East, entomol. 2003b. N 132. P. 1-21.

8. Proshchalykin M. Yu. A check list of the bees (Hymenoptera, Apoidea) of the southern part of the Russian Far East // Far East, entomol. 2004. N 143. P. 1-17.

9. Proshchalykin M. Yu., Lelej A. S. New and little known bees (Hymenoptera: Colletidae, Apidae) from the Russian Far East // Far East entomol. 2004a. N 136. P. 1-10.

10. Proshchalykin M. Yu., Lelej A. S. Bees of the subgenus Allocoelioxys Tkalcu of the genus Coelioxys Latreille (Hymenoptera: Apoidea: Megachilidae) from the Russian Far East // Zootaxa. 2004b. N 517. P. 1-6.

Прошалыкин Максим Юрьевич

Фауна пчел (Иушепсрега, Арсдёеа) юга Дальнего Востока России

Автореферат

Подписано в печать 30.03.05. Формат 60x84/16 Усл. печ. л. 1.15. Уч.-изд. л. 1.23 Тираж 100 экз. Заказ № 12

Типография «Балс». Лицензия ПД № 20-0035. Владивосток

/ г

22 АПР 2005

UftV и

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Прощалыкин, Максим Юрьевич

Введение.

Глава 1. История изучения.

Глава 2. Материал и методика.

Глава 3. Морфологический очерк.

3.1. Морфология имаго.

3.2. Морфология преимагинальных стадий.

3.3. Аномалии в развитии.

Глава. 4. Биология.

4.1. Жизненный цикл и индивидуальное развитие.

4.2. Гнездование.

4.3. Клептопаразитизм.

Глава 5. Экология.

5.1. Фенология и сезонная динамика численности.

5.2. Трофические связи.

5.3. Хозяйственное значение и охрана.

Глава 6. Характеристика фауны пчел.

6.1. Общая характеристика фауны.

6.2. Новые данные.

6.3. Распределение пчел на юге Дальнего Востока России, Камчатке, в Якутии и на острове Хоккайдо.

6.4. Сравнение фаун пчел юга Дальнего Востока России, Камчатки, Якутии и острова Хоккайдо.

6.5. Ареалогический анализ фауны.

Глава 7. Систематика.

7.1. Система пчел юга Дальнего Востока России.

7.2. Определительная таблица родов пчел Дальнего Востока России.

7.3. Описания новых видов.

7.4. Новая синонимия.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) юга Дальнего Востока России"

Для рационального использования ресурсов живой природы, их эффективного освоения и охраны необходимо всестороннее исследование различных групп животных. Особенно важны исследования насекомых, играющих весомую роль в естественных биоценозах. Таковыми являются пчелы (Аро1с1еа), которые составляют одно из крупнейших надсемейств отряда Нушепор1ега. Пчелы - одна из наиболее процветающих групп насекомых, насчитывающая более 16 тыс. видов, которые относятся к 425 родам и 7 семействам (МкЬепег, 2000). Пчелы встречаются на суше практически везде, где есть энтомофильные растения, т. е. вплоть до зоны вечных льдов в приполярных районах и до снеговой линии в горах. Наиболее разнообразна фауна пчел Неотропической области, затем следуют Неарктика и Палеарктика. Наиболее бедно представлена фауна пчел Австралийской области.

Пчелы одна из немногих групп насекомых, у которых известна настоящая социальная жизнь («эусоциальность»). Кроме того, для некоторых групп пчел характерны промежуточные формы социальности, в том числе такие, которые занимают промежуточное положение между одиночным и эусоциальным образом жизни. Пчелы устраивают свои гнезда в земле, выгрызая или занимая готовые полости в растительных материалах, а также, сооружают их на открытых местах, используя различные материалы — глину, мелкие камни, раковины моллюсков и др.

По типу трофических связей пчел разделяют на две основные группы: полилектичные (ро1у1ес1ю) виды, самки которых собирают пыльцу с широкого круга растений (широкие по-лилекты) или с немногих видов растений, принадлежащих к разным ботаническим семействам (узкие полилекты), и олиголектичные (оН§о1есйс) виды, самки которых собирают пыльцу преимущественно или исключительно одного семейства растений (широкие олиголекты). Иногда пыльца берется только с цветков растений одного или ряда близких родов (узкие олиголекты) или даже одного вида (монолекты). Большое значение пчелы имеют и для сельского хозяйства, являясь основными опылителями большинства энтомофильных растений.

Несмотря на длительную историю изучения Аро1с1еа современный уровень знаний об этой интересной и важной группе насекомых не соответствует ее практическому значению. В России более детально изучена фауна пчел европейской части, а теперь и Якутии (Давыдова, 2003). Территория Дальнего Востока России до последнего времени остается изученной весьма неравномерно.

Южная часть Дальнего Востока России, фауне пчел которой посвящена эта работа, включает Приморский край, юг Хабаровского края, Амурскую область, Сахалин и Курильские острова.

Цель настоящей работы - исследование фауны пчел юга Дальнего Востока России. Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

1) выявление видового состава пчел юга Дальнего Востока России;

2) решение таксономических проблем;

3) изучение фенологии и трофических связей;

4) выяснение сходства региональных фаун;

5) ареалогический анализ фауны.

В результате выполненных исследований На территории юга Дальнего Востока России выявлено 326 видов пчел из 45 родов и 6 семейств. Описаны 2 новых для науки вида - СоеИ-охуя тапсИипса РгозЬсЬа1у1ап Ье1е^ 2004 и Я/оу/оу ророуг Рго5ЬсЬа1ук1п ег Ье\е], 2004. Предложена новая синонимия для 4 видов. Впервые указаны 15 видов для фауны России, 15 видов для Дальнего Востока России, 28 видов для Амурской области, 56 видов для Хабаровского края, 23 вида для Сахалина, 13 видов для Курильских островов, 4 вида для Приморского края. 10 видов исключены из списка пчел юга Дальнего Востока России. Изучено распределение видов по типам ареалов, установлены фенология и трофические связи пчел. Составлена оригинальная определительная таблица для 45 родов пчел Дальнего Востока России.

Автор искренне благодарен к.б.н. Ю. А. Чистякову, к.б.н. Е. А. Беляеву, к.б.н. М. Г. По-номаренко (Биолого-почвенный институт ДВО РАН [БПИ]) и д.б.н. С. А. Белокобыльскому (Зоологический институт РАН [ЗИН]) за помощь в организации экспедиционных поездок, кураторам коллекций: д.б.н. Ю. А. Песенко [ЗИН], к.б.н. А. В. Антропову (Зоологический музей МГУ), д.б.н. А. В. Баркалову (Институт систематики и экологии животных СО РАН) за предоставленные материалы, к.б.н. А. Н. Купянской [БПИ] за помощь в определении шмелей, д.б.н. Ю. А. Песенко и Ю. В. Астафуровой [ЗИН] за определение видов сем. НаНсй-с1ае, Бг. Б. Пшёоте (КэдоэЫта, Япония) за предоставленный сравнительный материал из Японии по сем. СоИеШае, к.б.н. С. К. Холину [БПИ] за помощь в статистической обработке данных, д.б.н. С. Ю. Стороженко, к.б.н. Н. В. Курзенко, д.б.н. В. Н. Кузнецову, д.б.н. В. А. Костенко [БПИ] и к.п.н. Л.В. Дзюба (Комсомольский-на-Амуре государственный педагогический университет) за консультации, полезные советы и поддержку. Особую признательность выражаю своему научному руководителю д.б.н. А. С. Лелею.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Прощалыкин, Максим Юрьевич

1. На юге Дальнего Востока России выявлено 326 видов пчел, относящихся к 45 родам и 6 семействам. Впервые указаны 15 видов для фауны России, 15 видов для Дальнего Восто ка России, 56 видов для Хабаровского края, 28 видов для Амурской области, 23 вида для Са халина, 13 видов для Курильских островов, 4 вида для Приморского края. 10 видов исключе ны из списка пчел юга Дальнего Востока России.2. Описаны новые для науки Coelioxys manchurica Proshchalykin et Lelej, 2004 и Biastes popovi Proshchalykin et Lelej, 2004. Обоснована новая синонимия для 4 видов: Hylaeus annulatus (Linnaeus, 1758) = Prosopis tamanukii Yasumatsu, 1939; H. miyakei (Matsumura, 1911) = Prosopis cardioscapus Cockerell, 1924; H. pfankuchi (Alfken, 1919) = Я. nipponicus Bridwell, 1919; Bombus consobrinus wittenburgi Vogt, 1911 =5 . solowiyofkae Matsumura, 1911. Составле на оригинальная определительная таблица для 45 родов дальневосточных пчел.3. В Приморском крае зарегистрирован 271 вид пчел, Хабаровском крае - 156, Амур ской области - 151, на Сахалине - 95 и Курильских островах - 67. С продвижением на юг число видов пчел резко увеличивается как в материковой, так и островной частях юга Даль него Востока России.4. Выявлено 6 фенологических групп пчел: весенние (9 видов), весенне-раннелетние (21), раннелетние (6), летние (144), позднелетние (7) и с растянутым периодом лёта (139). На Сахалине и Курильских островах наибольшее число летающих видов пчел приходится на конец июля-начало августа, а в Амурской области и Хабаровском крае оно наблюдается на 2 декады ранее. Более южное расположение Приморского края способствует удлинению лет ной активности пчел (конец марта-начало ноября), поэтому примерно одинаковое число ви дов активно в течение 3 летних месяцев.5. В фауне пчел юга Дальнего Востока России преобладают полилекты (189 из 226 гнездостроящих видов с известным характером трофических связей). Выявлено 37 олиголек тичных видов, приуроченных к 9 семействам растений, из которых Chelostoma foveolatum, Ch. proximum и Ch. rapunculi - узкие олиголекты на Campanula; Andrena lathyri - на Lathyrus и Vicia, Trachusa byssina - преимущественно на Lotus comiculatus, Macropis fulvipes amurensis, M. ussuriana - на Lysimachia и Ctenoplectra davidi монолект на Tladiantha dubia.6. По данным кластерного анализа, региональные фауны юга Дальнего Востока обра зуют 2 устойчивых кластера: 1) материковая часть (Амурская область. Хабаровский и При морский края); 2) островные территории (Сахалин и Курильские острова).7. Фауна пчел юга Дальнего востока России представлена преимущественно щироко распространенными и бореальными видами. Своеобразие Стенопейской неморальной подоб ласти определяется палеархеарктическим фаунистическим комплексом, содержащим значи тельное число эндемичных видов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Прощалыкин, Максим Юрьевич, Владивосток

1. Evylaeus albipes villosus (Ebmer, 1995)1.sioglossum (Evylaeus) albipes villosum Ebmer, 1995: 533 (голотип: 5, Приморский край, Рязановка,

2. VI 1993, хранится в коллекции Эбмера); 1996: 279. Evylaeus albipes villosus: Proshchalykin, 2004: 5. МАТЕРИАЛ. Не изучен.РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Россия: Приморский край (Ebmer, 1995,1996). БИОЛОГИЯ. Неизвестна.

3. Hoplitis (Formicapis) maritima (Romankova, 1985)Formicapis robusta maritima Romankova, 1985a: 66 (голотип: $, Приморский край, с. Киевка, 22.V

4. Anthidium {Anthidium) amurensis Radoszkowski, 1876Anthidium amurensis Radoszkowski, 1876: 90 (типовая местность: Приморский край); Wu, 2004: 541. МАТЕРИАЛ. Не изучен.ПРИМЕЧАНИЕ. Близок к Anthidium furcatum Wu, 2004.

5. Epeolus sibiricus Radoszkowski, 1887Epeolus sibiricus Radoszkowski, 1887b: 295 (голотип: Владивосток, Пиморский край). МАТЕРИАЛ. Не изучен.РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Россия: Приморский край (Radoszkowski, 1887b). БИОЛОГИЯ. Неизвестна.