Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна и систематика солнечников (Heliozoa) Восточной Европы

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и систематика солнечников (Heliozoa) Восточной Европы"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА р рЗЦГЯБф^ОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М.В.ЛОМОНОСОВА

Он ^¡ч

Биологический факультет

На правах рукописи

МИКРКЖОВ Кирилл Андреевич

I

ФАУНА II СИСТЕМАТИКА СОЛНЕЧНИКОВ (НЕЫОЯОА) ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ

03.00.08 - зоология

Афтореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва - 1994

Работа выполнена на кафедре зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных Биологического факультета МГУ.

Научный руководитель:

д.б.н. ст.н.с. В.Д.Каллиникова

Официальные оппоненты:

д.б.н. профессор Ю.Г.Гельцвр д.б.н. доцент И.В.Бурковский

Ведущее учреждение: Институт Биологии Внутренних Вод им. И.Д.Папа-

Защита состоится 24 октября 1394 года в 15 часов 30 кинут на заседании специализированного совета Д 053.05.34 при Московской Государственной Университете по адресу: 119899, ГСП, Москва, Б-234, Ленинские Горы, Биологический факультет МГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

нина РАН.

Афтореферат разослан

1994 года.

Учёный секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Л.И.Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Лктуальног-1ч,_проблгмы. Термин "солнечники" • (Не 1 ior.oa ) бил рвые пред/южен Гоккелем (Ilaeckel,1866) в отношении сферических оклогочнмх животных с радиалыга расходящимися лучистыми псевдо-иями. Изначально тернии Геккеля использовался в отношении всех лиечиых животных", включая радиолярий. Однако изучение морфоло-

этих организмов привело к необходимости выделения радиолярий, ьшииству из которых присущ внутриклеточный минеральный скелет и тральная капсула, в самостоятельную труппу. Термин Геккеля был ранен за некоторым набором разнообразных лучистых амебоидных степшпх, лишённых этих структур.

D системе простейших солнечники традиционно рассматриваются в естпе класса lleliozoa, относящегося к подтипу Sarcodina типа comastigophora. Однако, электронно микроскопические исследова-последних лет показали исскуственнасгь этого таксона; отмоси-к мену организмы имеют различные планы строения и различаются ду собой по форме крист митохондрий, типу митоза, строению экс-спм, способом унлкопкл микротрубочек перпдоподин в пксононы п мктером структуры, организующей эти микротрубочкн (ЦОМГа). Та! образом, солнечники являются примером полнфплогической, "эко-ическои" группы, происходящей ог различных (филогенетических вей rrotir.ta и демонстрирующей собой колоссальное разнообразие »фологических типов. Изучение их морфологии, биологии и систека-;и, а также филогенетических связей с другими таксонами однокле-тых представляет большой интерес для построения естественной :тспы низших эукариог и как пример адаптации неродственных так-юв к сходной экологической нише.

Солнечники; вопреки сложившимся представлениям, не являются 1НКТОНИЫШ! организмами, являясь типичным компонентом микробен-:а, как пресноводного, так и морского. Вследствие этого, редкое (сутствие в планктоне наряду с крайне мелкими размерами (в ср. -30 пкч) делают солнечников недоступными вниманию как плаихто-тогов, так и исследователей бентоса. Это определяет крайне ма-:> изученность группы. Сведения по фауне солнечников России и ;р отсутствуют ¡фактически полностью.

Цель_работы заключалась в изучении фауны солнечников евро-

1ГГ.ОИ части СССР, л также п разработке таксономических критерн-и построении сш'темы наиболее крупного таксона сотючникоп -nt.roholio7.oa, охватывающего BO"i видов.

В соответствии с этим основные задачи (направления) работы ли следующими:

1. Составление полкой определительной таблицы всех известных

- 2 -

к настоящему 'времени - видов солнечников;

2. Изучение видового состава и географического распространения солнечников европейской части СССР;

3. Поиск н разработка методики, позволяющей сохранять натив-нуо структуру ведущего таксономического признака - наружного скелета (перипласта) солнечников для электронно-микроскопического исследования;

4. Сравнительно-морфологический анализ скелетных структур и выяснение возможности их использования при построении системы группы;

5. На основании полученных результатов и анализа имеющихся в литературе данных разработать систему наиболее крупного таксона солнечников - Centroheliozoa.

Научная новизна: Впервые предпринятое исследование фауны солнечников в центральных, северных, восточных, южных и западных регионах Европейской части территории бывшего СССР позволило нам представить перпую сиодку по видовому составу и распределению фауны солнечников для этой территории и проиллюстрировать собранный материал при помощи сканирующей электронной микроскопии (СЭМ).

Изучение кремниевых и хитиноидных элементов, составляющих перипласти представителей наиболее крупного таксона солнечников -цеитрохелид при помощи СЭМ, позволило выделить новые типы перип-ластов и разработать новые подходи в построении системы этой группы. Построена система Centrohelida, охватывающая 12 родов, относящихся к 3 семействам.

Практическое и теоретическое значение. Для территории европейской части СССР указаны 44 вида солнечников, относящиеся к 3 отрядам. Показаны различия морской и пресноводной фауны, а также северных и южных регионов. Отмечено, что солнечники не являются планктонной группой, а населяют приповерхностный'слой детрита. Структура перипласта предлагается в качестве основополагающего признака в систематике Centrohe1iozoa; построена полная система этой группы. Приведены полная определительная таблица, сведения по географическому распределению и диагнозы всех известных видов солнечников отрядов Centrohelida, Rotosphaerida и Actinophryida .

Апробация работы и публикации. Осмопныо положении диссертации и полученные данные докллдьшались на заседании Московского отделения Всесоюзного Общества. Протозоологов при РАН. (апрель 1993) и на заседании кафедры зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных животных МГУ (май 1993).

По теме диссертации опубликовано 3 работы и 4 находятся в печати.

Структура и обten диссертации■ Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основная часть работы изложена на 154 листах машинописного текста и содержит 10 рисунков и 1 таблицу. Список литературы включает 260 наименовании, из них 241 - на иностранных языках. В приложении содержится 50 таблиц с 142 микрофотографиями, а также полная определительная таблица всех известных вндоо солнечников, их диагнозы и сведения о географическом распространении.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИИ.

Исследования фауны пресноводных солнечников проводились в следующих регионах: Московская область (г. Москва, Серпуховской, Можайский, солнечногорский, Ленинский и Егорьевский районы); Рыбинское водохранилище (Ярославская область); Саратооское водохранилище (Куйбышевская область); пресные водоёмы Крыма; дельта и апандельта Волги; пресноводные водоёмы Карельского берега Белого моря (Карелия и Мурманская область); южная Эстония. Собирались пробы придонного планктона в прибрежной зоне и смывы с водных мак-рофитов. Пресноводный клон Chlamydaster sterni поддерживался нами о культуре; в качестве пищевого объекта использовался PJeuroroonas jaculans (Bodonida).

Исследования солнечников Белого моря проводились на базе ВБС МГУ. Пробы тонкого слоя седиментов с различных грунтов собирались в ходе водолазных погружений в проливе Великая Салма и Ругозёрской губе Кандалакшского залива Белого моря. Также смывы с донных нитчатых водорослей собирались планктонной сетью с лодки на верхней сублиторали на территории ББС во время отлива. Исследованы также несколько солоноватоводных озёр с солёностью, близкой к беломорской (22-24 о/оо); собирались смывы с нитчатых водорослей и зарослей руппии. Исследования фауны Чёрного моря проводились в Судакском заливе (Крым); собирались смывы с нитчатых водорослей и макрофитов и вытяжки из песка и гравия.

Пани был также исследован видовой состав солнечников, населяющих морские аквариумы кафедры зоологии беспозвоночных и кафедры*.* физиологии растений МГУ, института Биологии развития РАН им. Н.К. Кольцова и постоянной экспозиции выставки морских аквариумов на ул. Чайковского, ?.?., п Москве. Из аквариумов собирались пробы детрита и прочей органической субстанции из интерстицналыюго пространства между гранулами гравия на дне аквариумов.

Собранные пробы просматривались под световым микроскопом (СМ) в течение нескольких часов после их сбора. Для идентификации собранного материала и изучения строения перипластов, затрудненного

мелкими размерами солнечников, была разработана специальная методика подготовки материала для электронной микроскопии, позволяющая работать с индивидуальными экземплярами. Живые клетки изолировались , измерялся их диаметр л толщина перипласта, после чего они фиксировались 4?£ формалином, отмывались 2-3 раза в дистиллированной воде и высушивались на мелких кусочках покровных стекол (1 объект на стекло). Стёкла наклеивались на столики, напылялись сплавом золота-палладия и проматривались на сканирующем электронном микроскопе HITACHI 5-405Л. Из одной точки сбора просматривались по 2-3 экземпляра каждого вида (если организмы встречались не единично).

Помимо этого, морфология Actinophrys marina, а также морского и пресноводного клонов Chlamyc/aster sterni исследовалась при помощи трансмиссионной ЭМ. Для электронно-микроскопического исследования взвесь особей сгущали центрифугированием с добавлением взвеси бактерий Enterobacter (для лучшей сохранности материала при центрифугировании), a затеи фиксировали п рлстпоре, содержащем 1?; ОзО^ и Vi глутаральдегида, D 0.05 И какодилатном буфере в течение 20 минут при 4°С. Для исследования строения морских солнечников индивидуальные организмы, изолированные из природы, фиксировали 2.5% раствором глутаральдегида в 0.1 М фосфатном буфере, содержащем 0.44 М раствор сахарозы, в течение 2 часов о при температуре , 4°С, а затем троекратно отмывали в 0.1 И фосфатном буфере (по полчаса в каждом растворе), после чего оставляли на ночь в 2"í растворе тетраоксида осмия на 0.1 М фосфатном буфере. После дегидратации в серии спиртов и безводного ацетона объекты заливали в Эпон-812. Срезы окрашивались уранил-ацетатом и цитратом свинца и просматривались в электронном микроскопе ЛЕМ-100 В и С.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

Экология и жизненные формы солнечников.

Больиннством современных и более ранних авторов (Calkins, 1909; Tregouboff,1953; Cachón et al.,1973; Шульман, Решетняк,1980; 1981; Merinfeld,1979) солнечники (также, как и радиолярии) рассматриваются как группа, сформировавшаяся в результате адаптации к планктонному образу жизни; в этом коитсксто обсуждается появление радиальной симметрии и системы аксоиодии с жестким каркасом из никротрубочек. Однако, подобное представление о солнечниках лишь отражает малую изученность биологии группы. Они были нами обнаружены в следующих биотопах: придонный слой воды и приповерхностный слон грунта, а также сгустки водных макрофитов. Сходные биотопы указываются для них. и рядом зарубежных авторов (Durrschmidt,1985;

1937 a-; b; Croóme, 1986; 1987). При содержании в культурах солнеч-иики обычно медленно перекатываются по дну чашки Петри или лежат, прикрепившись к нему аксоподиями. В природе выход солнечников в планктон, описанный у ряда авторов (напр.: Остроумов,1917), скорее соответствует феномену образования флотирующих форм у амёб и служит расселению этих организмов в пик массовой численности. Таким образом, солнечники являются типичным компонентом микробентоса, как морского, так и пресноводного, и являются эпибионтами.

Формирование аксоподиальной системы и радиальной симметрии скорое можно рассматривать не как приспособление к обитанию в планктоне, а как совершенствование ловчего аппарата для фаготроф-пого питания . Свидетельством тому могут служить различные доказательства. Do-первых,' это существование стебельковых форм, независимо возникающих в различных группах солнечников; все эти организмы либо сами способны отрываться от субстрата и в целях расселения временно переходить в планктон, либо имеют специальную рассели-тельную стадию, амебоидную или жгутиковую. Во-вторых, солнечники яплиытся хищниками, ведущими пассивный и малоподвижный образ жизни. в зоологии известно много случаев формирования у таких форм радиальной симметрии и расходящихся лучей-щупалец (некоторые простейшие, кишечнополостные, иглокожие). Примерами этого являются и ряд солнечников - десмоторациды (тело которых находится в капсуле, сидящей на стебельке, что исключает всякую возможность адаптации к парению), а также диморфидные хелиофлагелляты, имеющие два или четыре жгутика, поддерживающие их тело в поде, в то время как аксо-подии служат добыче пищи.

Сказанное выше не исключает использование аксоподиального аппарата в целях парения во время выхода в планктон, однако а целом солнечники не^являются планктонной группой, как радиолярии.

Основной жизненной формой солнечников являются одиЯ'очные неприкреплённые клетки, которые населяют приповерхностный слой осадков и придонный слой воды. Исключительно одиночными неприкреплёнными клетками полностью представлены такие таксоны, как Actinosphaerida и Rotosphaerida. Для наиболее крупного таксона солнечников - Centrohelida наряду с этим характерны ещё две жизненные формы: стебельковая и колониальная. Первую' представляют исключительно два вида - Cienkowskya mereschkowskyi и Polyplacocys-tis pedunculata; оба вида в норме окружены слизистой капсулой с длинным также слизистым стебельком (на поверхности капсулы и стебелька присутствуют многочисленные хитиноидные спикулы или кремниевые чешуйки (соответственно)); однако, будучи потревоженными, эти солнечники могут отрываться и некоторое время флотировать, после

чего-стебелёк -у ¡ них <виовь гобраэу.ется.. »'Колонии часто образуются такими организмами, как Spbaerastruro fockii (Greeff,1875; Oacobson, 1928), многими видами Baphidiophrys (напр. R.elegans, R.capitata, R.viridis). Колониальные формы могут включать от 5-6 до нескольких десятков индивидуумов; у R.elegarts » S.iockii отдельные клетки соединены между собой цитоплазматическими тяжами, тогда как колонии R.viridis представляют собой просто набор особей, окружённых общим слизистым кожухом, являясь таким образом псевдоколонии (Archer,1867; Hertwig U Lesser,1874;Penard,1904; Rainer,1968; Микрюков, неопубл.). Наряду с колониями и псевдоколониями, эти же виды имеют и многочисленные свободноплавающие формы.

Солнечники пресных вод Европейской части России.

Фауна солнечников Европейской части .СССР и России изучена крайне слабо. Это в первую очередь работы Ценковского (1867; 1876; 1881) и Мережковского (1878; 1879) конца прошлого века, которые касаются как пресноводных, так и морских саркодовых (в т.ч. солнечников) северных регионов России. Однако приводимые в этих работах сведения весьма отрывочны. Ещё более немногочисленны данные о фауне солнечников средней полосы. Они сводятся к трём работам Г.И.Роскина (1925; 1929; 1931) с находками 5 видов на Звенигородской биостанции, а также к обнаружению Б.Ф.Жуковым и А.П.Мыльниковым. (1983) актиномонады Pteridomonas pulex в очистных сооружениях пос. Борок. Наконец, последним регионом, где такие исследования проводились, является западная Украина. В работах л.Яворовского (1883) и В .В". Полищука (1976) сообщается о находках 8 видов. Как мы видим, и зти сведения не отличаются полнотой.

С внедрением в изучение солнечников электронной микроскопии и выяснения таксономической значимости морфологии покрывающих их клетки чешуек и спикул количество описанных видов в этой группе увеличилось более, чем вдвое (Roijackers,1988). При этом точное сопоставление видов, описанных при помощи лишь светового микроскопа, с ныне выделяемыми по ультрамикроскопическим признакам во многих случаях представляется весьма затруднительным. Таким образом, следует с большой осторожностью относиться к результатам ранее проводившихся на территории СССР исследований по фауне солнечников.

В Европейской части России и Эстонии нами было отмечено 29 видов пресноводных солнечников, из которых 24 относились к отряду Centrohelida Kuhn, 3 - к Rotosphaerida Rainer и 2 - к Actino-phryida Kuhn (табл.1). При этом нами было описано 3 новых вида и один новый подвид; для 3 видов предлагается дополнительный диагноз.

Среди обнаруженных видов некоторые можно назвать эврибиоптны-

ми: они отмечались нами в различных биотопах и в разных регионах. Это в первую очередь относится к обоим видам актинофриид: Actinо-phrys sol и Actínospftaerium eihhornii, которые наблюдались как в стоячих, так и п проточных водах (где центрохелиды встречаются редко), они типичны для сфагнумовых болот, больших олиготрофных озёр и небольших эутрофных прудов; при этом почти во всех биотопах актинофрииды весьма многочисленны. Среди центрохелид таких видов можно назвать вероятно только пять: ото Acanthocystis turfacea, A.penardi, A.pectinata, Choanocystis aculeata и Pterocystis erina-ceoides; однако и они никогда не достигают такой численности, какая достигается акгинофрилдами.

Распространение некоторых из изученных видов можно связать с характерными для них биотопами. Так, весьма чётко очерчен комплекс видов, характерных для сфагнумовых болот: в приполярных районах Карелии, южной Эстонии и в средней полосе. В этой комплексе доминируют Acanthocystis penardi, Polyplacocystis marginata и Choanocystis aculeata, которые здесь весьма массовы и достигают наиболее крупных для вида размеров. Кроме этих трёх видов в сфагнумовых болотах отмечаются Raphidocystis tubifora, A.pectinata, Choanocystis pantepoda. Несколько видов - Hotrophrys myriopida, Rabdiophrys anulifera, были отмечены единожды в запруженном озере Mannijarv в г.Элва (Тартусский р-н Эстонии), вся прибрежная часть которого густо заросла хвостником, который является индикатором выхода ключевых вод. В небольшом солоноватоводном озере в селе Ковда (Кандалакшский р-н Мурманской области), вся растительность которого представлена почти исключительно гелофитами, .был отмечен всего один вид - Pterocystis raineri, который достигал большой численности. Остальные виды отмечались спорадически и делать какие-либо выводы об их приуроченности к тем или иным биотопам пока преждевременно.

Фауна солнечников западной Европы довольно хорошо изучена и ей посвящено несколько монографий- (Penard,1904 ; Rainer,1968; Page í< Siemensma,1991). Однако работы Пенара и Райнера опираются только на свегооптические наблюдения и касаются преимущественно Германии и Швейцарии. Последняя монография опирается в основном на ЭМ исследования авторов по фауне весьма ограниченного региона Нидерландов и южной Швеции. Однако сравнение этих результатов с нашими может представлять интерес.

Около половины отмеченных нами видов относится к широко распространённым, общеевропейским. Это оба вида актинофриид, Acanthocystis turfacca, A.penardi, A.pectinata, Choanocystis aculeata, Pterocystis orinaceoidos, Raphidocystis tubifera, Raphidiophrys

intermedia, R.elegaris, Polyplacocystis pallida, Sphaerastrum foc-kii. Для этих видов характерно всесветное распространение. Однако ряд видов, достаточно обычных в Европе [Rabdiophrys anulifera, lle-tecophcys myriopoda, Pterocystis fortesca) были отмечены нами единожды и только в одной пробе. С другой стороны, во всех исследованных сфагнумовых болотах нами отмечался Polyplacocystis marginata, описанный в Нидерландах (Siemenstna,1981) и более в Европе не отмечавшийся (Mikrjtikov,1993 а; неопубл.). В районе Саратовского водохранилища нами был обнаружен впервые после находки Пенара (Penard,1891) в Швейцарии типовой вид рода Raphidocystis R.lemartí, который был переописан при помощи ЭМ (Mikrjukov,1993 б). Из известных видов нами впервые указаны для Европы Ch.rotimdata и A.quadrifurca; первый отиечался нами в Московской области и дельте Волги, второй - в горном Крыму.. Кроме того, нами был обнаружен и описан ещё один подвид Ch.rotundata - Ch.г.borealis; он отмечался как в Эстонии, так и в Карелии. Два новых вида было описано для бассейна Волги: A.astrakhanensis обнаруженный в дельте Волги и видимо близкий к A.turfacea, и Pterocystis schulmaní - вид с крайне необычными чешуйками (описан из района Саратовского водохранилища) . Чешуйки третьего нового вида - P.bardelei сходны с указанными С.F.Bárdele (1981) для неописанного вида, обнаруженного в Италии.

Таким1 образом, фауна пресноводных солнечников Европейской части СССР имеет весьма много общего с фауной западной Европы. Новые для фауны Европы виды были отмечены либо в наиболее восточных регионах (Астрахань, Саратовское вдхр.), либо в северных (Эстония, Карелия). Однако, необходимо отметить, что и фауна западной Европы изучена недостаточно и весьма неравномерно.

Таким образок, фауна пресноводных солнечников средней полосы Европейской части СССР имеет весьма много общего с фауной западной Европы. Новые для фауны Европы виды были отмечены в периферических районах исследований: либо наиболее восточных (Астрахань, Саратовское вдхр.), либо в северных (Эстония, Карелия), либо в Крыму. Однако, необходило отлетить, что и фауна западной Европы изучена недостаточно и весьма неравномерно.

Морские и солоноватоводные солнечники.

Фауна морских солнечников практически неизучена. Известны всего три находки морских акантоцистид, иллюстрированные при помощи ЭИ;.. более ранние светооптические данные о морских акантоцисти-дах (Минкевич,1899; Gamburger,1913; Остроумов,1917; Wailes, 1927; 1928; Golemanski,1976 и др.) трудно сопоставимы с ныне выделяемыми видами. Для морских вод особенно характерны центрохелидные солнеч-

.структур эпих -.саяненншсов .отличаетсжбольшой-устайчивостью", тогда как ясно фиксируемые модификации испытывает скелет, как наружный, так и внутренний, аксоподиальный.

Исследование оболочек центрохелид при помощи СЭМ позволило нам проследить определённые тенденции в эволюции наружного скелета центрохелид и выделить несколько этапов в его становлении от низших форм к высшим.

В эволюции примитивных центрохелид прогрессивные изменения в структуре наружного скелета происходят параллельно с усложнением внутреннего, аксоподиального скелета из микротрубочек. Единственный представитель центрохелид - Oxnerella maritime - имеет голую клеточную поверхность. Однако данные по тонкому строению этого организма отсутствуют.

Из изученных центрохелид наиболее примитивно устроенными следует считать представителей рода Chlamydaster. Это касается как их внешней оболочки (мукойдкый кожух), не несущей никаких дискретных секретированных элементов (чешуек или спикул), так и наиболее простой организации их аксонем, состоящих лишь из б микротрубочек, собранных в шестиугольник. При этом общая организация клеток обоих видов Chlamydaster (Durrschmidt & Patterson,1987 b; Микрюков,1994 в) мало отличается от таковой у высших центрохелид. Следующим этапом в эволюции центрохелид следует считать комплекс видов ffetero-phrys. Эти организмы наряду с оформленным слизистым кожухом на поверхности клетки имеют также многочисленные связанные с ним органические спикулы. Только один из изученных гетерофрисов (Davidson, 1973; 1975; Bardele,l975; 1977) имеет свойственные Chlamydaster б микротрубочек в аксонемах. У прочих представителей рода на основе б центральных микротрубочек складывается характерная для каждого клона решётка. Это совершенствование аксоподиального аппарата направлено на упрочение его жёсткости и сократимостиС этим связано и важное прогрессивное приобретение - появление в их обблочках органических спикул, как опоры для аксоподий в их базальных и проксимальных частях.

Предпринятое нами (Mikrjukov,1993 а;б; 1994 а; д; неопобл.) изучение ряда морских и пресноводных видов рода Heterophrys (Н.ayriopoda, H.fockii, H.pusilla, И.marina, H.sp.) при помощи СЭМ показало резкое отличие H.fockii как от типового вида Н.myriopoda, так и от остальных видов рода тангентальной, а не радиальной ориентацией спикул. Вероятно, это состояние следует считать более примитивным, представляющим определённый этап эволюции наружного скелета. В связи с обнаруженной особенностью Я. fockii не соответствует диагнозу рода Heterophrys. мы предлагаем рассматривать

-ß-tfackii мак представителя передиагносцированного рода Sphae-rastrum Greeff, emend, со следующим доп.диагнозом:-

Род Sphaerastrum Greeff,1875, emend. Mikrjukov.

Центрохелидные солнечники, окружённые гелатиновым кожухом, с которым связаны многочисленные тонкие тангентально ориентированные органические епикулы. 1 вид: S.fockii (Archer) emend.Mikrjukov.

Организмов типа S.fockii можно считать предковыми и для рода Cienkowskya, единственный представитель которого также окружён му-^коидным кожухом с расходящимися радиальными спикулами (Микрюков, 1994 а), однако имеет кроме этого ещё и полый слизистый стебелёк, поднимающий клетку над субстратом.

Рассмотренные выше центрохелиды не имеют в своих покровах кремниевых элементов; по этому признаку их принято рассматривать в составе семейства Heterophryidae Poche,1913.

Дальнейшая эволюция Centroheliozoa пошла по пути креннифика-отги наружных скелетных элементов. Совокупность кремниевых скелетных элементов - чешуек и спикул - составляет оболочку клетки, иненуемую перипласт. При этом прогрессивная эволюция микротрубоч-кового скелета аксоподий достигает некоторого плато, после чего различия в степени сложности организации аксонем связаны большей частью с размером клеток: у крупных видов - сложнее, у мелких -несколько проще.

В основании филогенетической схемы центрохелид с кремниевыми скелетными элементами безусловно должны лежать организмы, перипласт которых представлен только тангентальными элементами. Такие организмы обычно рассматриваются в составе рода Raphidiophrys. Их перипласт состоит из уплощенных пластинчатых элементов (чешуек), закрученные края которых образуют полую кайму. Рядом авторов давно обращается внимание на гетерогенность рода (Nicholls 4 Durrschmidt , 1985 ; Siemenswa Ь Roijackers,1988 b). Действительно, некоторые представители рода имеют веретеновидные или пластинчатые чешуйки с гладкой или ретикулярной фактурой поверхности, тогда как другая часть видов (в том числе и типовой вид рода - R. viridis) имеет сложные чешуйки, состоящие из двух пластин, соединёнными внутренними радиальными септами (на СЭМ они выглядят как рёбра). Кроме того, переоткрыгый и переописанный вид Л.marina Ostenfeld,1904, имеет третий тип тангентальных кремниевых элементов - длинные тонкие стержневидные епикулы, однако не трубчатые, а сплошные (Mikrjukov,1994 д). Вероятно, это и есть наиболее примитивный тип кремниевых элементов у центрохелид, возникший путём кремнификации тангентальных органических спикул типа S.fockii. Нам представляется разумным провести ревизию рода Raphidiphrys. На ос-

новании строения элементов перипласта предлагается выделить из рода Raphidiophrys sensu lato два новых рода со следующими диагнозами: I. Род Parasphaorstrum Mikrjukov gen.nov.

Центрохелидные солнечники, окружённые перипластом, представленным стержневидными или веретеновидными не трубчатыми кремниевыми элементами, расположенными преимущественно тангентально. 1 вид: P.marina (Ostenfeld) emend. Mikrjukov comb.nov. XI. Род Polyplacocystis Mikrjukov gen.nov.

Центрохелидные солнечники, окружённые неплотным слоем вере-теновидных или плоских кремниевых элементов (чешуек). Игольчатых чешуек нет. Чешуйки размещены преимущественно в тангентальном порядке по всей поверхности тела, имеют ретикулярную или гладкую фактуру поверхности и окружены полой каймой. Типовой вид: P.symmetrica (Penard) comb.nov. Род объединяет еще 4 вида: P'.ambigua (Penard), Р.marginaba (Siemensma), P.bardelei Mikrjukov и P.pallida (Sphulze).

Наконец, в диагноз рода Raphidiophrys следует внести указание на морфологию чешуек:

III. Род Raphidiophrys Archer sensu nova.

Центрохелидные солнечники, окружённые неплотным слоем уплощенных кремниевых элементов (чешуек). Игольчатых чешуек нет. Чешуйки размещены преимущественно в тангентальном порядке по всей поверхности тела и сотоят из верхней и нижней пластин, соединённых радиальными септами. Типовой вид: R.viridis Archer. Род объединяет ещё 5 видов: R.capitata Siemensma к Roijackers; R.elegans Hertwig & Lesser emend.Penard; R. intermedia Penard; R.ovalis (Dur-rschnidt); R.minuta Nicholls.

Представителей этих трёх родов мы считаем целесообразным рассматривать в составе семейства Raphidiophrvidae Bárdele, объединяющего центрохелид с только тангентальнмни кремниевыми эле-коптакк п пернпласте. Это семейство в систеие центрохелид должно занимать мест между Hctcrophryidae и следующим семейством Acanthocystidae. •

Семейство Acanthocystidao объединяет центрохелид, имеющих наряду с сохраняющимися таигента-льнмми пластинчатыми чешуйкани также и раднальныо кренниевые спикулы. Переход от тангентальных скелетных элементов к радиальным характерен для всех групп аксоподиаль-ных саркодовых, ипеющих минеральный или органический скелет. Происхождение акангоцисгид имеет смысл связывать с родом Polyplacocystis предыдущего семейства., Подробное изучение развития кремниевых чешуек у Р. ambigua (Patterson & Durrschmidt,1986 ) позволяет предполагать происхождение от Polyplacocystis двух незави-

симых ветвей, из которых одна ведёт к роду Raphidocystis, а другая

последовательно к родам Pterocystis - Choanocystis Acanthocystis. Чешуйки R.ambigua состоят из двух центральных фибрилл (стерны); центра организации; радиальных рёбер, которые расходятся от стерн; и полой маргинальной каймы. При этом не -только баэальные и проксимальные чешуйки различаются по форме, но наблюдается также целый спектр уродств в развитии чешуек. Наружные элементы перипласта Р.ambigua видоизменены и могли приобрести под воздействием аксоподий радиальную ориентацию. Так происхождение Raphidocystis можно связывать с редукцией обоих стерн и углублением центра организации, в результате чего образуются воронковидные радиально симметричные чешуйки, окружённые полой каймой, характерные для этого рода (рис.1).

Происхождение рода Pterocystis от Polyplacocystis могло идти за счёт редукции одной стерны: чешуйка становится биллатералыю симметричной, оставшаяся стерна будет представлять собой ствол, вдоль которого будут тянуться латеральные крылья (периферические части чешуйки), окружённые каймой; часть чешуйки, расположенная базальнее центра организации превратилась в базальное крыло, и чешуйка 'приобрела радиальную ориентацию. Завершение процесса редукции крыльев ведёт к возникновению рода Choanocystis, для которого характерно наличие у спикул ствола, который отходит эксцентрично-от сердцезидной базальной пластинки. У рода Acanthocystis спикулы приобретают радиальную симметрию ; их базальная пластинка округлая. Однако у примитивного представителя рода A.striata базальная пластинка ещё неправильной формы и несёт следы сердцевидности.

Подводя итог выше сказанному, нам представляется логичным сделать вывод о том, что макросистема цеитрохелид очевидно должна соответствовать этапам усложнения их наружного скелета: голая поверхность клетки - слизистый кожух - связанные с ним органические спикулы - тангентальные кремниевые чешуйки - сложный перипласт, построенный из тангоиталышх и радиальных кремниевых элемоитоп. Таким образом, мы предлагаем придерживаться следующей системы Centroheliozoa (см. рис.1): отряд Centrohelida Hartmann,1913.

(= centroheliozoa Durrschmidt 4 Patterson,1987 Ь).

Сенейство Heterophryidae Poche,1913.

Род Oxnerella Dobell,1917.

Род Chlajuydaster Rainer, 1968.

Род Sphaerastrum Greeff,1875 emend. Mikrjukov.

Рнс.1. Возможная схема эволюции цеитрохелид.

Acanthocy "tidae

Raphidiophryidae

Heterophryidae

- 18 -

Род Heterophrys Archer,1869.

Род Cienkowskya schaudinn,189 6.

Семейство Raphidiophryidae Bárdele,1977.

Род Paralieterophrys Kikxjukov gen.riov.

Род Polyplacocystis Mikrjukov gen;nov.

Род Raphidiophrys Archer,1867 sensu nova.

Семейство Acanthocystidae Claus,1874.

Род Raphidocystis Penard,1904.

Род Pterocystis Sieaensraa & Roi jackers,1988.

Род Choanocystis Penard,1904 emend.Sieraensma & Roijackers,19 88.

Род Aczmthocystis Carter,1863.

МИКРОСИСТЕМА И СТРУКТУРА ВИДОВ У ЦЕНТРОХЕЛИД.

Большая часть известных видов ценгрохелид (53 из 81) относится к родам Acanthocystis, Choanocystis и Pterocystis семейства Acanthocystidae. Такое обилие относящихся сюда видов определяется чрезвычайным многообразием форм скелетных элементов, составляющих перипласты этих солнечников. Особенно вариабельной является форма радиальных игольчатых чешуек - спнкул, которая с внедрением п пн-довук? диагностику электронного микроскопа стала наиболее важным таксономическим признаком этих организмов (Roi jackers,1988) . Именно на основании этого признака род Acanthocystis Carter .был реви— зован (Siemensma & Roi jackers,1988 а) и разделён на три рода. Виды с радиально симметричными спикулаии, берущими начало от округлой баэальной пластинки были оставлены в роде Acanthocystis; виды с сердцевидной баэальной пластинкой и эксцентрично отходящим стволом были перенесены в род Choanocystis Penard,1904, emend.; и наконец виды с мембрановидньши латеральными крыльями, тянущимися вдоль ствола спикулы, были объединены в новый род Pterocystis Siemensma Ь Roi jackers,19 38. Однако многообразие форм спикул в каждом из родов по прежнему остаётся огромным. При этом как ультраструктурная организация клетки, так и форма другого компонента псрипласта пластинчатых чешуек, для всех видов остаётся практически неизменной. Чтобы разобраться с причинами, определяющими это многообразие, следует обратить внимание на следующее.

Фауна солнечников изучена довольно пятнисто. Она хорошо изучена в западной Европе; изучалась в Канаде, Чили, Малайзии, Шри-Ланка, Новой Зеландии, Австралии и Японии. При этом около половины известных видов отмечалась авторами единожды в какой-нибудь, локальной точке. Однако наряду с такими видами, существуют центро-хелиды, имеющие всесветное распространение. Это в первую очередь Acanthocystis turfacca, Choanocystis aculeata, Ptorocyc.- tis

. erlnaceoidos. . Несмотря на отдалённые .пестаit.c6opa. »( EBpona.,.: Австралия , Северная и Южная Америка, Дальний Восток) эти виды имеют не только сходную морфологию, но и близкие морфометрические параметры спикул. Не возникает сомнений, что такие организмы из разных частей спета относятся к одному виду. Таким образом, среди акантоцис-, гид мы видим два типа видов: космополитичные и эврибионтные с одной стороны и эндемичные и стенобионтные с другой. Ю.И.Полянский (1976) предполагает, что виды, широко распространённые, эврибионтные, с широкой нормой реакции, адаптирующиеся в процессе отбора к различным условиям, будут обладать широкой внутривидовой изменчивостью и не будут резко отграничены от соседних видов. Напротив, виды стенобионтные будут однородны в морфофизиологическом и генетическом- плане. Эти взгляды в значительной степени приложимы к солнечникам.

Почти все 18 видов рода Acanthocystis чётко группируются вокруг широко распространённых и хорошо известных видов: А.репаrdi Wailes (виды с прямыми спикулами, несущими маргинальные зубцы на верхушке полого ствола: A.penardi Wailes; A.tubatci Durrschmidt; A.dresscheri Siemensma & Roijackers; A.saphonoui Mikrju-kov; A.myriospina Penard emend.Durrschmidt; A.quadrifurca Nicholas), A.turfacea Carter (виды с раздвоенными спикулами: A.turfacea Carter; A.astrakhanensis Mikrjukov; A.bicornis Durrschmidt; A.cornuta Durrschmidt) и A.pectinata Penard (виды с розетковидными спикулами: A.pectinata Penard; A.polymorpha Durrschmidt; A.nichollsi Siemensma it Roijackers; A.ualdiuiense Durrschmidt; A.takahashii Durrschmidt). Такие группировки' можно рассматривать как надвидовые; их в роде Acanthocystis можно выделить три. Мы можем рассматривать эти три комплекса видов как результат радиации каких-то трёх центральных видов, популяции которых, будучи изолированными друг от друга, да— ли в разных регионах разные расы, которые по морфологическим критериям могут рассматриваться как виды.

Характер межвидовых различий в роде Choanocystis выглядит сходно, однако этот род более монолитен и представлен - всего двумя комплексами (Микрюков,1994 б). Один, большой, приурочен к пресным водам, а второй, всего из трёх видов - к морским. Все представители первого комплекса мало отличаются друг от друга: их спикулы имеют полый ствол с маргинальной каймой из различного числа мелких зубчиков на верхушке; все они, вероятно, представляют собой результат радиации какой-то одной предковой формы и могут быть сгруппированы в один надвидовой комплекс, названный по типовому виду рода С.(lopidula): С.lepidula Penard emend.Siemensma U Roijackers; C.aculcata (Ilcrtwig U Lesser); C.pantopoda (Penard) emend.

- ,20 - -Durrschmidt; С .perpusilla (Petersen & Hansen); С.rotundata (Ni-cholls); с.cordiformis (Durrschmidt); c.granulata (Durrschmidt); C.rhytidos (Durrschmidt); C.pertusa (Durrschmidt). Второй комплекс рода должны составлять три морских вида, имеющих спикулы,' сужающиеся к острой верхушке. С.(polaqica): С.polagica (Ostenfeld) emend. Mikrjukov; Ch.arctica Mikrjukov; ch.karolicnsis Mikrjukov.

Совершенно иную картину представляют собой межвидовые различия в роде Pterocystis. Этот род являет огромное многообразие форм радиальных элементов перипласта от почти совершенно уплощенных, со слабо выраженным стволом, мало отличающихся от пластинчатых чешуек, до хорошо выраженных спикул, игольчатый ствол которых вдвое превышает диаметр клетки. Здесь межвидовые различия скорее представляют собой результат эволюции нескольких ветвей, берущих начало от деформированных должны выводиться из деформированных чешуек Polyplacocystis, где редуцировалась одна стерна, различные варианты формирования из тангентальных наружных слоев перипласта организма-предка радиальных спикул. В каждой линии эта цель достигается по своему. Род Ptcrocystis в силу этого представляется гораздо более гетерогенным, нежели два предыдущих рода. Однако и здесь мы видим, что наиболее крупный комплекс видоо формируется вокруг наиболее распространенного вида рода - P.crinaccoidos, также вероятно являя.собой результат его радиации в различных локальных стациях.

Псриая ветвь, которую можно рассматривать как надаид Р.(formo s а !, включает три вида, овальные или округлые наружные элементы перипласта которых, сохраняя одну стерну (которую однако еще нельзя назвать стволом) и многочисленные радиальные рёбра, остаются почти плоскими, и мало отличаются от подлежащих тангентальных слоев перипласта: Р.tormosa (Durrschmidt); Р.ova ta (Durrschmidt); Р.discoidea (Durrschmidt). - -

Вторая ветвь включает три вида, базальное крыло спикул которых формирует стебелёк, за счёт которого спикула принимает радиальную ориентацию. Их мы объединяем в надвид Р.(pulchra): P.veli-forrais (Durrschmidt); P.pulchra (Durrschmidt); P.plumona (Durrschmidt) .

Представители третьей ветви имеют спикулы, базальное и латеральные крылья которых лежат преимущественно в одной плоскости и представляют собой изогнутое мембранное основание, окаймляющее проксимальную часть ствола; у двух видов оно несёт маргинальную кайму, характерную для чешуек рода Polyplacocystis. Р.(pteracantha! P.pteracantha (Siemensma)emend. Siemensma It Roijackers; P.striata (Nicholls)emend. Siemensma к Roijackers; P.tropica (Durrschmidt); P.pyriformis (Durrschmidt); P.paliformis (Durrschmidt); P.anapoda

Siemensna 4 Roi jackers.

Il, наконец, представители четвертой ветБИ , включающей около половины Dilдов рода, имеют спикулы, базальное крыло которых перпендикулярно основанию ствола и латеральным крыльям, представляя собой праобраэ базальной пластинки представителей двух предыдущих родоп. Вероятно, от этой ветви произошёл н род Choanocystis. Р. <eri -nnceoides I : P.foliácea (Durrschmidt); P.pteromorphos (Durrschmidt); Г.pinna ta (Nicholls); P.latimarginalis (Durrschmidt); P.erinaceoidcs (Petersen 4 Hansen); P.kilianii (Durrschmidt); P.raíneri Siemensma Ь Roi jackers; P.Cortesca (NichoLls); P.scaposa (Durrschmidt ) ; P.echi-nata (Ra i пег, 1968 )emend. Siemensma & Roijackers; P.scliùImani Mikrjuko

Солнечники являются пассивными обитателями среды, причём обычно они населяют приповерхностный слой седиментов и заросли макрофитод, не выходя в планктон; поэтому границы распространения отдельных видов часто совпадают*fc границами отдельных бассейнов. Поскольку имеет место агамная модель размножения, индивидуальные генотипы могут сохраняться длительное время и быть распространены на большие расстояния внутри этих бассейнов. Благодаря пассивности их обитания, у солнечников вероятно доминируют те же основные модели видообразования, что и у планктонных организмов, как то радиолярии или планктонные фораминиферы (Kennett, 1976 ; Hays,1970 ; Lazarus,1983 ) : равная аллопатрня и парапатрическое. В первом случае имеет место подразделение больших, широко распространенных видов на две несколько меньших, но всё же большие популяции, разделенные некоторым естественным барьером, который вызывает постепенную дивергенцию популяций ("гантелевидная" модель Майра) . Парапат-рическим является видообразование без очевидных барьеров для распространения генов: это эволюция бол'ьших популяций под воздействием градиентов окружающей среды. Возможен ещё один способ видообразования, широко распространенный у радиолярий - путем гибридизации. У центрохелид известны случаи частичного слияния осоёей при совместном переваривании крупной добычи. В ходе таких частичных слияний может происходить обмен некоторыми генетически неавтономными факторами, содержащимися в цитоплазме и контролирующими феногенй-,.. гическую активность ядра в отношении многих признаков организма. Гели такие процессы могут происходить и между разными видами солнечником, могут приводить к распространению черт, ранее присущих одному виду или роду, на другой близкий род (вид). В этом случае гибридизация должна служить важным механизмом интродукции новой генетической информации э репродуктивно изолированные пулы генов. Результатом гибридизации должен служить ретикулярный харктер эволюции, где признаки исчезают и возникают' вновь в течение времени.

- 22 -. :'ВЫВОДЫ.

1. На территории европейской части СССР обнаружено 44 вида • солнечников; среди них 29 видов из пресных вод, 12 - из Белого моря, 7 видов - из Чёрного и 5 видов - из морских аквариумов.

2. Из исследованных видов 36 относятся к Centrohelida Kuhn, 4 - к Rotosphaerida Rainer и 4 - к Actinophryida Kuhn.

3. Морская фауна солнечников представлена собственным комплексом видов, практически не пересекающимся с пресноводной фауной. Однако в Чёрное море проникает пресноводная фауна. ..

4. Пресноводная фауна солнечников Европейской части СССР сходна со среднеевропейской; новые и редко отмечаемые виды были обнаружены в наиболее восточных и северных регионах исследований (Карелия, Саратовское водохранилище, дельта Волги). Часть пресноводных солнечников можно считать эврибионтными, тогда как другие чётко приурочены к характерным для них биотопам: сфагнумовым болотам, ключевым водам, медленно текущим заиленным водоемам и т.д.

5. И морские, и пресноводные солнечники населяют приповерхностный слой седимонгов и заросли полних млкрофитои, вследствие чего не могут рассматриваться как планктонные организмы.

6. Изучение оболочек (перипластов) 39 видов солнечников при помощи сканирующего ЭМ (для 18 видов впервые) обнаружило новые типы их строения. Описано 9 новых видов, один новый подвид и выделено 2 новых рода. Для 7 видов и одного рода предлагаются дополнительные диагнозы.

7. Структура перипласта (строение и форма чешуек и спикул) предлагается в качестве основополагающего признака при построении макросистемы отряда Centrohelida Kuhn. Предлагаемая макросистема включает 12 родов, относящихся к 3 семействам. Она отражает основные этапы эволюции клеточных оболочек: голая поверхность, слизистый кожух, иногда связанные с ним хитиноидные спикулы (сем. Heterophryidae: роды OxnereJJa, Chlamydaster, Sphaerastrum, fíete-rophrys и Cienkowskya) - тангентальные кремниевые чешуйки (сен. Raphidiophryidae: роды Paraheterophrys, Polyplacocyst is и Raphidi-ophrys) •- сложный перипласт, построенный из тангентальмых пластинчатых и радиальных игольчатых кремниевых чешуек (сем. Acanthocystidae: роды Raphidocystis, Pterocystis, Choanocystis и Acanthocystis) .

8. На основании того же признака - структуры перипласта рассмотрена структура видов в родах Pterocystis, Choanocystis и Acanthocystis, где основополагающим признаком является строение радиальных игольчатых чешуек - спикул. Предлагается выделение в пределах этих родов нескольких надвидовых группировок, отражающих

namiii спикул (род Pterocystis) , а в ряде других ■■ продукт радиации от некоторого исходного состояния, которому обычно соответствуют спнкулы космополитичных видов (роды Chonnocystis н Acnntshocystis) . Признак формы спикул может бить использован при изучении оидообрпзопания у акангоцистид.

9. 13 приложении приводится полная определительная таблица, диагнозы и лпнпив по распространению всех известных видов солнечников отрядов Centrohelida, Rotosphaerida и Actinophryida.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Mikrjukov К.А. 1993 a. On the centrohelid and rotosphaerid ileliozoa from the environs of the Vortsjarv 1imnological station in Estonia // Proc.Estonian Acad.Sci., 42 (2): 154-160.

2. Mikrjukov К.Л. 1993 6. Observations on Centroheliozoa (Sarcodinn, Protozoa) of the Volga basin // Zoosystemetica Rossica, 2 (2): 201-209.

3. Микрюкоп К.A. 1994 а. Морские и солоноплтоводныо центро-хелидшю солнечники ( Centrotie 1 iozoa : Snrcodinn) Кандалакшского эа/пша Белого норп // Зоологический журнал, 73 (6): 5-17 •

4. Микрюков К.А. 1994 б. О позможном пересмотре видового состава рода Chonnocystis (Centroheliozoa, Sarcodina) и многообразии ого представителей в Восточной Европе // Зоологический журнал,

5. Микрюкоп К.А. 1994 -в. Развитие стрекательных органелл - ки-нетоцист у солнечника C/iIamydaster sterni // Цитология (в печати).

6. Mikrjukov К.А. 1994 г. Rabdiophrys pertzovi sp.nov. - a new marine rotosphaerid_heliozoon from the White Sea // Archiv fur Pro-tistenkunde (in press).

7. Mikrjukov К. A. 1994 д. Observations on Centroheliozoa from Moscow marine aquaria // Archiv fur Protistenkund/ (in press).