Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна и систематика почвенных хищных нематод надсемейства Mononchoidea Палеарктики

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сусловский, Андрей Степанович, Львов

s" f

' /. / л / V ■"/ t " ;

?/ u/U- / - > — ^ - ^ /

/

Государственный природоведческий музей HAH Украины

На правах рукописи УДК 595.132

СУСУЛОВСКИЙ Андрей Степанович

ФАУНА И СИСТЕМАТИКА ПОЧВЕННЫХ ХИЩНЫХ НЕМАТОД НАДСЕМЕЙСТВА MONONCHOIDEA ПАЛЕАРКТИКИ

Специальность: 03.00.08 — зоология

Научный руководитель: доктор биологических наук С.Я.ЦАЛОЛИХИН

Львов — 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение...................................................................................3

Глава 1. Таксономическая структура отряда МопопсЫс1а ...............6

Глава 2. Материал и методика исследования...............................15

Глава 3. Признаки, используемые в систематике

надсемейства МопопсЬю1с1еа, и их изменчивость.............17

Глава 4. Обзор видов Мопопс1ю1(1еа Палеарктики.........................38

4.1. Семейство МопопсМс1ае Е1Щеу, 1934.....................38

4.2. Семейство Му1опс1шНс1ае 1969.............. 100

4.3. Семейство Апа1;опс1ш1ае ^газрип, 1969............... 141

Глава 5. Эволюционно-морфологические тенденции

в надсемействе Мопопс1кж1еа.....................................194

Глава 6. Особенности постэмбрионального развития

МопопсЬо1с1еа и их использование в построении

системы надсемейства...............................................207

Выводы................................................................................224

Список использованной литературы.........................................226

Приложение I. Ключ для определения видов

Мопопс1кнс1еа Палеарктики...............................244

Приложение II......................................................................255

Актуальность темы. Обладая огромной численностью» нематоды не только активно участвуют в деструкции органического вещества, но играют также и немаловажную косвенную роль в почвенных экосистемах. Интенсивность обмена веществ, у них в 10 раз выше, чем у дождевых червей при той же массе. Поедая бактерий, нематоды регулируют активность микрофлоры, выделяя огромное количество слизи, они изменяют физические характеристики почвы.

Одной из достаточно четко, экологически и таксономически, очерченных групп свободноживущих нематод является надсемейство МопопскоЬйеа, полностью состоящее из хищников. Мононхиды, как постоянный и существенный элемент нематодокомплексов, играют активную роль в регуляции численности других групп почвенной микрофауны, в том числе фитопатогенных нематод.

Большое число близкородственных форм и ограниченное количество таксономических признаков, приводят к тому, что, несмотря на более чем столетнюю историю изучения, определение мононхид сопряжено со значительными трудностями. Отсутствие региональных определителей приводит к тому, что в фаунистических работах эти нематоды представлены, с одной стороны, единичными названиями, неимеющими конкретного таксономического смысла, а, с другой — определенным количеством видов, правильность определения которых вызывает сомнения. Это вынуждает исследователя обратить более пристальное внимание на тонкости строения и поиск новых признаков, с целью усовершенствования системы.

Настоящая работа имеет большое значение для познания таксономического разнообразия мононхид, а также для упрощения процедуры и повышения надежности определений. Особый интерес представляет изучение постэмбрионального развития МопопсНоЬйеа,

как источника данных для построения естественной системы надсемейства.

Цель и задачи исследования. Главной целью настоящей работы является изучение фауны и систематики мононхид Палеарктики.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав Mononchoidea Палеарктики, на основе анализа коллекционных материалов и литературных данных.

2. Изучить границы использования отдельных морфологических признаков для таксонов разного ранга и их изменчивость в пределах вида.

8. Детально описать морфологию видов и составить ключи для определения родов и видов Mononchoidea Палеарктики.

4. Изучить особенности постэмбрионального развития мононхид и возможность их использования в построении системы надсемейства.

5. Исходя из новых данных пересмотреть таксономическую структуру семейства Mononchidae.

Научная новизна. Уточнены филогенетические отношения внутри семейства Mononchidae и предложена оригинальная схема филогенетических отношений. Выделено новое подсемейство Loofonchinae subfam. п. Расширены представления о фауне мононхид Палеарктики. Описано 1 новый род Loofonchus gen.n и 13 новых для науки видов. В общий систематический список мононхид Палеарктики включено 98 видов. Предложена классификация типов строения околовульварного пространства самок мононхид. Впервые описаны полные циклы постэмбрионального развития для 11 видов из 8 родов мононхид.

Диссертационная работа выполнена сотрудником Государственного природоведческого музея HAH Украины (г. Львов) и является частью тем ГПМ НАНУ "Изучение почвенных членистоногих, нематод, реликтовой и миоценовой флоры, бесчелюстных и рыб

девона лесной зоны равнинной части запада УССР" (1986-1990 гг.) и "Локальные биокомплексы современных и палеоэкосистем Карпат и сопредельных территорий" (1991-1995 гг.).

Автор искренне благодарен руководителю работы д.б.н. С.Я.Цалолихину за постоянное внимание и предоставление для изучения коллекции мононхид Отдела нематод ЗИН РАН.

ГЛАВА 1. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ОТРЯДА

MONONCHIDA

Начало изучению мононхид было положено М.Дюжарденом (Dujardin, 1845), описавшим первый вид из этой группы — Oncholaimus muscorum {^Prionchulus muscorum), являющийся валидным до наших дней. Позднее Ч.Бастиан (Bastian, 1865) описал еще пять новых видов — М. truncatus, М, papillatus, М. macrostoma, М. tunbridgensis и М. cristatus, включив их в род Mononchus, первый род обоснованный для собственно мононхид. Описания новых видов мононхид активно продолжались до конца столетия (Bütschli, 1873, de Man, 1880, 1884, Cobb, 1893).

Крупным этапом в изучении хищных нематод явились работы Н.А.Кобба. Сначала он предложил разделить единственный существующий к тому времени род Mononchus на пять подродов — Mononchus, Mylonchulus, Prionchulus, Iotonchus и Anatonchus (Cobb, 1916). Все подроды были выделены на основании строения стомы, чем было заложено

«_» и1 и _ 1 ' V

основы всей дальнейшей классификации мононхид, базирующейся, в основном, на характере воружения этой морфологической структуры. Годом позже Н.А.Коббом (Cobb, 1917) была детально описана морфология и некоторые особенности биологии мононхид, а также обоснован еще один подрод — Sporonchulus. Все 60 известных к тому времени видов, 32 из которых были описаны как новые для науки, Н.А.Кобб распределил по шести подродах. Позднее Г.Миколецки (Micoletzky, 1925), проведя ревизию группы, сократил количество видов до 41.

Со временем все подроды, обоснованные Н.А.Коббом, были повышены в ранге до рода. Начало этому процессу было положено установлением рода Prionchulus (Wu et Hoeppli, 1929). Вскоре после этого и остальные подроды рода Mononchus были возведены в ранг рода — Anatonchus (de Conink, 1939), Iotonchus (Altherr, 1950), Mylonchulus (Altherr, 1953) и Sporonchulus (Pennak, 1953).

И.Н.Филипьев (Filipjev, 1934) первым обосновал подсемейство Mononchinae, возведенное Читвудом (Chitwood, 1937) в ранг семейства Mononchidae, которое он рассматривал в составе надсемейства Tripyloidea, входящего в подотряд Enoplina отряда Enoplida. Следует отметить, что некоторые исследователи (Jairajpuri, 1969, Khan et Jairajpuri, 1982) считают автором названия семейства Читвуда, хотя, на самом деле, им является Н.И.Филипьев.

Процесс выделения новых таксонов в составе семейста Mononchidae продолжил И.Андраши (Andrassy, 1958), обосновавший роды Brachonchulus, Cobbonchus, Granonchulus, Judonchus и Miconchus.

Последующие годы отмечены попытками осмыслить филогенетические связи в отряде Enoplida. Так, В.Кларк (Clark, 1961) переносит семейство Mononchidae из подотряда Enoplina в подотряд Dorylaimina и возводит его, вместе с обоснованным им новым семейством Bathiodontidae, в ранг надсемейства. Семейство Bathiodontidae, включающее роды Bathiodontus Fielding, 1950, Mirolaimus Andrassy, 1956 и Oionchus Cobb, 1913, он считал переходным между Mononchoidea и Dorylaimoidea.

Позднее в другой своей работе, В.Кларк (Clark, 1962), рассматривая эволюционные тенденции в семействе Mononchidae, впервые выделил две филогенетические линии на основании строения места соединения пищевода с кишечником. У одной из линий в основании пищевода расположены туберкулы, которые являются очень сильно склеротизированными окончаниями кутикулярной обкладки его радиальных каналов, а у другой — туберкулы отсутсвуют или, вернее, выражены гораздо слабее. Эти два типа строения пищевода коррелируют с формой стомы, широкой в основании, в первом случае и узкой во втором. Следует также отметить, что В.Кларк рассматривал формы с тремя онхами в стоме, одним дорсальным и двумя субвентральными, как в роде Miconchus, предковыми по отношению к тем, у которых в стоме присутствует толко один дорсальный онх (рода Iotonchus, Mononchus),

Параллельно был отмечен рост количества таксономических работ, посвященных мононхидам. Р.Малви опубликовал серию статей, в которых произведена ревизия всех известных к тому времени родов семейства Mononchidae (Mulvey, 1961, 1962, 1963, 1967). Ряд работ, в которых были описаны десятки новых видов, посвящены изучению фауны мононхид отдельных регионов суши: Новой Зеландии (Clark, 1960с, d, е, 1961, 1963), Австралии (Yeates, 1967), Южной Америки (Carvalho, 1953, 1955, 1960а, Ь), Африки (Coetzee, 1965, 1966, 1967, 1968), Юго-Восточной Азии (Buangsuvon et Jensen, 1966). В ходе изучения хищных нематод Нигерии (Mulvey et Jensen, 1967) было обосновано четыре новых рода — Crassibucca, Hadronchus, Polionchus и Prionchulellus.

В своей первой работе, посвященной мононхидам Индии, М.Джайраджпури (Jairajpuri, 1969), используя такие признаки, как отсутствие преректума, наличие объемистой, сильно склеротизированной стомы, хорошо развитых рулька и боковых опорных элементов спикул, присутствие у значительной части видов хвостовых желез и спиннереты, обосновал отряд Mononchida, рассматривая в его составе два надсемейства — Bathyodontoidea с семействами Bathyodontidae и Mononchulidae и Mononchoidea, в пределах которого он 16 известных к тому времени родов распределил по 5 семействах, 4 из которых, Mylonchulidae, Cobbonchidae, Iotonchidae и Anatonchidae, были им в данной работе впервые установлены. После такого перегрупирования в типовом семействе Mononchidae осталось два рода — Mononchus и Prionchulus. Семейство Mylonchulidae было разделено на два подсемейства Mylonchulinae и Sporonchulinae. В основу своей классификации мононхид автор положил вооружение стомы и, впервые, строение основания пищевода. В каждом из предложенных семейств были представлены лишь роды с одинаковым строением пищевода, с туберкулами в основании или без них (рис. 1).

ВаШуос1ог]Мс1еа

ВаШуоёопШае

МопопсЬиНёае

{ВагЬуойопш

(МопопсЫШ

Оюпски$

?$геркатит

МопопсЫёае

| Мопопскш I РНопсНиШ

Му1опсЬиИпас

Г Му1опски1и$ 1 Ро1уопсЫ1и5

Му1опсЬиНёае

МопопсЬо1<1еа

СоЬЬопсЫёае

Апа1опсЫёае

МопсЫёае

8рогопсЬи1тае

15рогопски1и$

ОгапопсЫ1и$

РпопскиШйез

?1ийопсЫ1и5

TBrach.onch.ulus

{ СоЬЬопскт

' Апаюпскж Мжопский

СгаввгЬисса

' ШопсЫв Had.ronch.us

, РпопскиЫЫх

«о

Рис. 1. Таксономическая структура отряда МопопсЫба (Лаггцрип, 1969).

В последующих статьях по мононхидам Индии М.Джайраджпури с соавторами провел ревизию ряда родов, предложив несколько новых: Clarkus (Jairajpuri, 1970), Actus и Paracrassibucca (Baqri et Jairajpuri, 1973), Coomansus (Jairajpuri et Khan, 1973), a также продолжил структуризацию обоснованных ранее таксонов. В частности, в семействе Iotonchidae было выделено подсемейство Hadronchinae (Khan et Jairajpuri, 1980), по признаку наличия в стоме продольных рядов микроонхов, а семейство Anatonchidae было разделено на два подсемейства Miconchinae и Anatonchinae, по признаку направленности вершин онхов, к верху либо к основанию стомы соответственно (Khan, Ahmad et Jairajpuri, 1978).

А.Кооманс и П.Лооф (Coomans, Loof, 1970) в работе, посвященной морфологии батиодонтид, не согласились с установлением для мононхид отдельного отряда и рассматривали их в ранге подотряда Mononchina в составе отряда Dorylaimida, включающего также подотряды Bathiodontina, Dorylaimina, Diphtherophorina и Trichosiringina. Ими были преодолены взгляды на мононхид и батиодонтид, как на филогенетически очень близкие группы и обращено внимание на такие важные признаки Bathiodontinae, отличающие их от собственно мононхид, как погруженная в ткани пищевода стома, вентросублатеральное расположение онха и иной характер размещения пищеварительных Ж6Л63» Принималось ими и разделение Mononchina на два надсемейства Mononchoidea и Anatonchoidea. У первых стома узкая и пищевод без туберкул, у вторых стома широкая, а пищевод с туберкулами в основании.

Позднее эти же авторы (Coomans, Loof, 1986) в работе, посвященной изучению железистого аппарата половой системы самцов дорилаимид, сравнив его с таковым у мононхид, пришли к выводу, что три группы : мононхиды, батиодонтиды и дорилаимиды принадлежат к одному высшему таксону, в котором мононхиды с

одной стороны и батиодонтиды-дорилаимиды с другой, являются родственными группами. По их мнению этот таксон может быть отрядом Dorylaimida или подкласом Dorylaimia. Выбор может быть произведен исходя из общей классификации нематод. Но авторы склонялись к более низкому уровню, чтобы избежать таксономической инфляции.

Однако не все исследователи разделяли такую точку зрения. В классификации мононхид, предложенной И.Андраши (Andrassy, 1976), не нашло отражения разделение их на две эволюционные ветви в зависимости от характера строения основания пищевода. Все роды были сгруппированы в высшие таксоны лишь на основании строения стомального вооружения. Так, в состав подсемейства Mononchinae были включены роды Mononchus, Clarkus и Iotonchus, по признаку наличия в стоме единственного дорсального онха, а в подсемейство Miconchinae — роды Cobbonchus и Miconchus, обладающие тремя онхами. Все роды, в стоме которых находятся продольные вентральные ряды микроонхов {Actus, Hadronchus и др.), были объеденены в подсемействе Prionchulinae (рис. 2). Сходных взглядов на таксономическую структуру мононхид придерживался А.Р.Мадженти (Maggenti, 1982), не признававший надсемейства Anatonchoidea.

Р.Малви (Mulvey, 1978) выразил мнение о недостаточной обоснованности взглядов М.Джайраджпури на систему мононхид. Он считал всех мононхов принадлежащими к одному семейству и не признавал его деления на подсемейства.

М.Р.Сиддики (Siddiqi, 1984), из тропических лесов Колумбии, описал три новых вида и новый род Nullonchus, создав для него особое подсемейство Nullonchinae в семействе Anatonchidae. Новоописанные виды уникальны полным отсутствием вооружения стомы и по мнению автора могут считаться предковыми по

ВаШуос1оп1:о1£1еа

ВаШуос1опис1ае

МопопсЬиМае

МопопсЫпае

Mononchidae

Рг1опсЬиНпае

Мопопс1ю1с1еа

МшопсЫпае

Мл'1опсЬиИс1ае

Апа1опсЫс1ае

(ВаЖуойопШз \ МггоШтиз

1МопопсНи1ив

ОюпсЪш

¡Штшт

!С1агкш

ТоМтскш

МопопсЬш

I АсШз ОгапопсЫйт Найгопскив ЗийопсЪих РпопскгйЫт Prionchuloid.es РпопсЫШз БрогопсЫйих V Тесюпскиз

!СоЬЬопс11Ш Сгазз&исса АИсопсЬш Рагасга5$1Ьисса

(ВгасИопсЬиЫя Margaronchulus

Му1опс1ш1ш

01щ<упс}ш1ш

Ро1уопс\ш1ии

(АпМопскш Tigronchoid.es Тщт опс}\и$

СчЭ

Рис. 2. Таксономическая структура подотряда МопопсЫпа (Агк^гаэзу, 1976).

отношению к родам с широким основанием стомы. Эта находка, а также полученные к тому времени данные по постэмбриональному развитию стомы у родов Anatonchus (Coomans, Lima, 1965) и Miconchus (Khan, Coomans, 1980), позволили ему по-новому взглянуть на некоторые моменты эволюции Mononchida. В другой своей работе, вышедшей в том же году, М.Р.Сиддики обосновал четыре новых рода, в частности, Mulveyellus и Truxonchus, выделенные из родов lotonchus и Anatonchus соответственно, по признаку относительного положения онхов в стоме.

В последней по времени ревизии мононхид мировой фауны И.Андраши пересмотрел свои прежние взгляды и признал существование двух эволюционных ветвей мононхид, выделение которых основано на строении пищевода. Предложенная им таксономическая структура надсемейства Mononchoidea лишь в деталях отличается от разработанной ранее М. Д жайраджпури (Jairajpuri, 1969, Khan, Jairajpuri, 1982), с учетом, естественно, новых данных о таксономическом разнообразии мононхид (рис. 3). В его трактовке надсемейство Mononchoidea состоит из трех семейств Mononchidae, Mylonchulidae и Anatonchidae. В пределах отдельных семейств роды объеденены в подсемейства по признаку количества онхов в стоме. Так, в семействе Mononchidae, роды с одним дорсальным онхом отнесены к подсемейству Mononchinae, а роды с тремя онхами, к подсемейству СоЪЪопсМпае. Характер расположения онхов в стоме при этом не учитывался. В подсемейство СоЪЪопсМпае были включены рода Cobbonchus и Comiconchus, у представителей первого из которых, дорсальный онх расположен в верхней части стомы, а у второго — в нижней.

Mononchinae

I

Mononchidae

Cobbonchinae

Mylonchulidae Mylonchulinae

Mononchoidea t

' Iotonchinae

Anatonchidae

Miconchinae

Anatonchinae

Actus Baqri ct Jairajpuri, 1974 (3) Clarkus Jairajpuri, 1970 (9) Coomansus Jairajpuri et Khan, 1977 (25) Judonchus Andrassy, 1958 (2) { Mononchus Bastian, 1856 (14) Nigronchus Siddiqi, 1984 (I) Parainononchus Mulvey, 1978 (2) Prionchulus Cobb, 1916 (12) Sporonchidus Cobb, 1917 (4)

( Cobbonchus Andrassy, 1958 (27) 1 Comiconhus Jairajpuri et Khan, 1982 (1)

i Br achonchulus Andrassy, 1958 (I) , GranonchulusAndrassy, \9S% (4) \ Margaronchulus Andrassy, 1972 (2) Megaonchulus Jairajpuri et Khan, 1982 (I) Mylonchulus Cobb, 1916 (56) Oligonchulus Andrassy, 1976 (1) \Polyonchulus Mulvey et Jensen, 1967 (2)

Caputonchus Siddiqi, 1984 (1) Hadronchoides Jairajpuri et Rahman, 1984 (1) Hadronchulus Ray et Das, 1983 (3) Hadronchus Mulvey et Jensen, 1967 (2) Iotonchulus Andrassy, 1993 (3) IotonchusCobb, 1916 (47) Jensenonchus Jairajpuri et Khan, 1982 (6) Mulveyellus Siddiqi, 1984 (5) Nullonchus Siddiqi, 1984 (3) Parahadronchus Mulvey, 1978 (6) Prionchullelus Mulvey et Jensen, 1967 (1) Prionchuloides Meyl, 1963 (I)

' Crassibucca Mulvey et Jensen, 1967 (3) Dot onchus Andrassy, 1993 (2) Miconchus Andrassy, 1958 (23) Paracrassibucca Baqri et Jairajpuri, 1974 (I) , Promiconchus Jairajpuri et Khan, 1982 (3)

( Truxonchus Siddiqi, 1984 (6) < Anatonchus Cobb, 1916 (7) ( Tigronchoides Ivanova et Dzhuraeva, 1971 (7)

Рис. 3. Таксономическая структура надсемейства МопопсИо1с1еа (Апс^авву, 1992а,Ь, 1993). Приме