Фауна и экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) юга Амурской области

Рогатных, Дина Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) юга Амурской области
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) юга Амурской области"

На правах рукописи

Рогатных Дина Юрьевна

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ЮГА АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2008

003452758

Работа выполнена в лаборатории защиты растений Амурского филиала Ботанического сада-института ДВО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Стороженко Сергей Юрьевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Макарченко Евгений Анатольевич

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Рябинин Николай Андреевич

Ведущая организация: Дальневосточный государственный

университет, Владивосток

Защита состоится 5 декабря 2008 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, факс (4232)310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан октября 2008 г.

Учёный секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук - Е.М. Саенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Жужелицы (Coleóptera: Carabidae) - одно из самых многочисленных семейств жуков (25 тыс. видов в мире, в России более 3000 видов). Они являются классическим объектом для фаунистиче-ских, зоогеографических и экологических исследований (Семенов-Тян-Шанский, 1935; Крыжановский, 1983, 2000; Шарова, 1981; и др.). Несмотря на достаточную изученность семейства в целом, на Дальнем Востоке фауна жужелиц изучена недостаточно (Лафер, 1989), а данные по экологии жужелиц Амурской области практически полностью отсутствуют.

Цель и задачи исследования. Целью наших исследований являлось изучение фауны жужелиц юга Амурской области, а также выявление её зоогеографических и экологических особенностей. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. выявить видовой состав;

2. провести ареалогический и зоогеографический анализ фауны;

3. установить закономерности биотопического распределения;

4. провести анализ жизненных форм жужелиц;

5. изучить внутрисезонные особенности изменений сообществ жужелиц и на основе полученных данных описать внутрисезонные аспекты их населения;

6. выявить факторы, влияющие на пространственно-типологическую структуру населения.

Научная новизна. В результате проведённых исследований на территории юга Амурской области выявлено 269 видов относящихся к 57 родам, 25 трибам, 4 подсемействам. Из них 18 видов, 7 родов и 1 подсемейство оказались новыми для фауны Амурской области.

Проведён ареалогический и зоогеографический анализ фауны жужелиц. Установлены закономерности биотопического распределения и проведён анализ жизненных форм жужелиц. Впервые получены данные по внутрисе-зонным изменениям сообществ, а так же описаны внутрисезонные аспекты их населения.

Практическое значение. Полученные данные могут быть использованы в дальнейшем для составления региональных и Государственных кадастров животного мира Амурской области и Дальнего Востока, для оценки и сохранения биологического разнообразия, а также при составлении региональных Красных книг, где в качестве охраняемых видов животных должны быть включены редкие виды жужелиц.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на региональных научно-практических конференциях «Молодёжь XXI века: шаг в будущее» (Благовещенск АГМА, 19-20 апреля 2001; Благовещенск ДальГАУ 17-18 мая 2007 г), на региональной научно-практической конференции «Приамурье -форпост России на дальневосточных рубежах» (Благовещенск, Амурский областной краеведческий музей им. Г.С. Новикова-Даурского, 24-25 октября

2006 г.) на заседании Ученого совета АФ БСИ ДВО РАН (Благовещенск, 2008 г.) и на заседании отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2008 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, состоящего из 182 наименований (в том числе 21 на иностранных языках). Работа изложена на 205 страницах и иллюстрирована 6 таблицами и 17 рисунками.

Благодарности. Автор искренне благодарен Г.Ш. Лаферу (БПИ ДВО РАН) и к.б.н. Р.Ю. Дудко (ИСиЭЖ СО РАН) за помощь в определении материала. Автор благодарен к.б.н. В.Г. Безбородову (Амурский филиал Ботанического сада-института ДВО РАН), к.б.н. Е.И. Маликовой и к.б.н. проф. А.Н. Стрельцову (кафедра зоологии Благовещенского государственного педагогического университета) за переданный энтомологический материал, собранный в разных пунктах юга Амурской области, а также И.В. Козырь (АФ БСИ ДВО РАН) за изготовление карт. Особую признательность автор выражает д.б.н., проф. Ю.С. Равкину (ИСиЭЖ СО РАН) за неоценимую помощь в математической обработке материалов и интерпретации полученных данных, а так же своему научному руководителю С.Ю. Стороженко.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Во введении приведены общие сведения о семействе Carabidae, обоснована актуальность темы, сформулированы цели и задачи исследования и приведены научная новизна и практическое значение.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ЖУЖЕЛИЦ АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ

Настоящая глава посвящена истории изучения жужелиц Амурской области. Здесь приводятся итоги изучения жужелиц, а так же показаны дальнейшие перспективы изучения этого семейства на юге Амурской области.

ГЛАВА П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу диссертационной работы положен материал, собранный автором в период с 1998 по 2007 гг. В ходе полевых работ автором были обследованы окрестности 20 населённых пунктов на юге Амурской области. Помимо собственных сборов, были обработаны сборы студентов и преподавателей Благовещенского государственного педагогического университета (г. Благовещенск), сотрудников АФ БСИ ДВО РАН, а также коллекции Амурского областного краеведческого музея им. Г.С. Новикова-Даурского и лаборатории энтомологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток).

В итоге обработан материал, собранный в 42 населённых пунктах юга Амурской области. Всего за время исследований автором было изучено более 20 тыс. экз. жужелиц. Большая часть материала хранится в коллекции в Амурского филиала Ботанического сада-института ДВО РАН.

Сбор полевого материала осуществлялся преимущественно с помощью почвенных ловушек Барбера, которые представляли собой пластиковые стаканы объёмом 250 мл с 70% уксусной кислотой, установленных в линию по 10-20 штук. Проверка ловушек осуществлялась в среднем 1 раз в 15 суток. Для изучения сезонной динамики в 15 типичных ландшафтах ловушки функционировали с мая по октябрь. Помимо этого, часть материала была собрана ручным способом при осмотре лежащих на земле предметов (камней, палок и т.д.). Часть материала была собрана при помощи кошения травы энтомологический сачком, а также при помощи лова на свет в тёмное время суток.

Пойманные жуки замаривались этилацетатом и помещались на ватные слои. Часть материалов затем была смонтирована, для чего сухих жуков размачивали в кипяченой воде, промывали от жира и выделений водой, содержащей моющие средства, а затем проточной водой. Крупные жуки были наколоты на энтомологические булавки, мелкие и средние наклеивались на плашки из прозрачного пластика.

Основой для определения имаго и установления ареалов видов послужили статьи Лафера (1989, 1992а.), а также многочисленные таксономические работы по отдельным видам жужелиц.

Классификация ареалов, оценка рубежей и установление зоогеографиче-ских выделов проводились по методике И.В. Стебаева и М.Г. Сергеева (Сте-баев, Сергеев, 1979,1983; Стебаев, 1980; Сергеев, 1980,1986).

Сходство фаун полученных зоогеографических выделов рассчитывалось по коэффициенту П. Жаккара (Песенко, 1982).

В каждом из рассмотренных местообитаний нами выделялись массовые, обычные и редкие виды. При установлении принадлежности вида к той или иной категории мы руководствовались относительной шкалой: к массовым видам относятся жужелицы с численным обилием 5% и более; к обычным -от 2 до 4,9%, к редким - менее 2%.

Характеристика жизненных форм жужелиц дана по И.Х. Шаровой (1981).

Выделение границ сезонных аспектов производилось с использованием классификации упорядоченных объектов (Куперштох, Трофимов, 1974). Для их определения сначала для каждого местообитания были рассчитаны хронологически упорядоченные матрицы коэффициентов сходства двухнедельных вариантов населяющих их карабидокомплексов. В качестве меры сходства использован коэффициент Жаккара в модификации Р.Л. Наумова (1964). Затем, с помощью программы классификации упорядоченных объектов (Куперштох, Трофимов, 1974) хронологический ряд коэффициентов без права их перестановки последовательно делился на два, три и т.д. класса, таким образом, чтобы общность внутри классов была наибольшей, а сходство между ними - наименьшим.

При описании обилия жужелиц использована шкала балльных оценок А.П. Кузякина (1962). Доминантами считаются виды, доля которых составляет не менее 10% от суммарного обилия всех составляющих сообщество особей, а к фоновым - обилие которых составило не менее 1 на 100 л/с. Лидерами считались первые три вида, преобладающие по обилию.

Коэффициент сходства Жаккара-Наумова был также использован и для выявления пространственной структуры населения жужелиц. Методом факторной классификации по рассчитанной матрице коэффициентов (Трофимов, Равкин, 1980) было проведено объединение вариантов населения в группы. После этого рассчитаны коэффициенты внутри- и межклассового сходства сообществ. Для построения классификации населения результаты кластерного анализа рассматриваемых вариантов населения считались классами сообществ. Крупные классы подвергалась доразбивке на подклассы, а сами классы с помощью вторичной агрегации объединялись в типы. Выделенные таксоны маркированы по условиям среды. Структурный граф построен по межклассовым связям методом корреляционных плеяд (Терентьев, 1959). Для его построения оставлялись межгрупповые связи выше порога, выбираемого так, чтобы граф наилучшим образом иллюстрировал выявленные тренды, и его можно было построить в двухмерном пространстве (Равкин, Равкин, 2005). Порог значимости связей задан как среднее по всей матрице коэффициентов сходства комплексов жужелиц. Межклассовые связи ниже заданного порога на графе не отображались. Исключение составили классы, не имеющие сверхпорогового сходства с остальной совокупностью, поэтому для них показана максимальная из имеющихся связей.

При интерпретации результатов факторной классификации и анализе структурного графа экспертно выявлены факторы среды, коррелирующие с неоднородностью сообществ жужелиц. Для оценки силы и общности связи пространственных изменений этих факторов и населения использована программа линейной качественной аппроксимации (Равкин, 1978). Факторы для расчета заданы в качественном виде, как градации их проявления. Это, и сочетания градаций по числу степеней свободы позволяют учесть нелинейность влияния факторов на население. Учтенная выявленными факторами дисперсия матрицы коэффициентов сходства служит показателем информативности классификаций. Расчеты выполнены с использованием программного пакета лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН.

ГЛАВА HI. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЮГА АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ

Территория, на которой проводились исследования, располагается на юге Амурской области. Район исследования включает в себя южную оконечность Амуро-Зейской равнины (Свободненский и западную часть Благовещенского района) и юго-западную часть Зейско-Буреинской равнины. На основании литературных данных даётся краткая характеристика геоморфологии и рельефа, климата, почв, а также растительности исследованной территории.

ГЛАВА IV. ФАУНА ЖУЖЕЛИЦ ЮГА АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ

В настоящей работе мы придерживаемся системы О.Л. Крыжановского (1976, 1995), с некоторыми изменениями (Morita, 1991; Берлов, Берлов, 1996; Toledano, 1999; Hieke, 2002).

Таблица 1

Таксономическая структура жужелиц (Carabidae) юга Амурской области

Число таксонов

Подсемейства жужелиц Триб Родов Видов

Cicindelinae 1 1 8

Omophroninae 1 1 1(1)

Carabinae 22 54 259 (17)

Brachininae 1 1 1

Всего: 25 57 269 (18)

К началу наших исследований по литературным данным из Амурской области было известно 306 видов из 56 родов, 23 триб и 3 подсемейств, в том числе с юга области отмечен 251 вид из 50 родов, 22 триб и 3 подсемейств. В результате наших исследований для юга Амурской области выявлено 269 видов, относящихся к 57 родам, 25 трибам и 4 подсемействам (табл. 1), из них три вида удалось определить только до рода.

По сравнению с сопредельными территориями (Забайкалье и Приморский край), фауна юга Амурской области характеризуется меньшим видовым разнообразием. Наиболее близкой по составу для Среднего Приамурья (т.е. Амурской области) является фауна жужелиц Нижнего Приамурья (юг Хабаровского края).

ГЛАВА V. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ ЮГА АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ

5.1 Ареалогический анализ. Названия групп ареалов даются в соответствии с терминологией М. Г. Сергеева с некоторыми изменениями, в частности при классификации широтных составляющих ареалов нами выделена субтропическая группа, а при классификации долготных составляющих ареалов -сибирско-американская группа.

Широтные группы ареалов

К широтным группам ареалов относятся группы видов со сходным расположением границ ареалов по отношению к зональным и подзональным границам.

1. Бореальные лесные виды (47 видов - 17,6%). Виды, входящие в эту группу, широко распространены в таёжной зоне Евразии. Многие из них обитают от зоны тундры до лесостепной зоны юга Сибири, что свидетельствует об их адаптации к низким температурам зимы и лета.

2. Бореальные лесо-лесостепные виды (86 видов -32,3%). Южная граница распространения этих видов проходит по югу степной зоны, что говорит об их засухоустойчивости и терпимости к высоким летним температурам.

3. Полизональные виды (40 видов - 15%). К этой группе относятся виды, широко распространенные в нескольких природных зонах. Эти виды адаптированы к широкому спектру температуры и влажности. На севере они ограничены темнохвойной тайгой, а на юге достигают полупустынь.

4. Суббореальные южно-лесные (неморальные) виды (91 вид - 34,2%). Большая часть относящихся к этой группе видов обитает только в пределах неморальных лесов, и лишь некоторые её представители могут проникать в лесостепи. Это свидетельствует о том, что для их развития нужен более продолжительный летний период с достаточным количеством влаги.

5. Субтропические виды (2 вида - 0,7%). В эту группу мы относим виды, достаточно широко распространенные в Восточной Азии: большинство их достигает юга Китая и встречается также на Тайване или во Вьетнаме.

Долготные группы ареалов

Долготные или меридиональные группы ареалов включают в себя группы видов со сходным расположением границ ареалов по отношению к меридиональным рубежам. Классификация ареалов по таким группам отражает главным образом их отношение к нарастанию континентальности климата в каждой из зон Палеарктики (Сергеев, 1986).

1. Голарктические (циркумбореальные) виды (23 вида - 8,6%). Это широко распространенные виды в Евразии и Северной Америке, что может быть связанно с неоднократно возникавшими участками суши в районе Берин-гии.

2. Транспалеарктические виды (55 видов - 20,6%). Представители этой группы встречаются от западных до восточных границ Евразии. Это говорит о том, что они находят для себя благоприятными условия как с суровым континентальным климатом, так и с более мягким океаническим.

3. Западно-палеарктические виды (11 видов - 4,1%). Группа объединяет виды, распространенные в Палеарктике и проникающие на восток до Забайкалья, Якутии и запада Приамурья.

4. Восточно-палеарктические виды (9 видов - 3,3%). У восточнопале-арктических видов восточная граница ареала проходит через Якутию и Амурскую область, а западная граница ограничивается Восточной Сибирью. В целом их распространение ограничено районами с хорошо выраженной конти-нентальностью климата.

Таблица 2

Распределение жужелиц фауны юга Амурской области по широтным и долготным группам ареалов

Долготные группы ареалов Широтные группы ареалов

Бореальная лесная Бореальная лесо-лесостепная Полизональная Суббореальная южнолесная Субтропическая Всего:

Количество видов

Голарктическая 17 - 6 - - 23

Транспалеарктическая 17 9 29 - - 55

Западно-палеарктическая 4 4 3 - - 11

Восточно-палеарктическая 1 8 - - - 9

Сибирско-американская 2 - 1 - - 3

Сибирско-притихоокеанская 6 40 1 - - 47

Даурско-притихоокеанская - 25 - 19 - 44

Притихоокеанская - - - 72 2 74

Всего: 47 86 40 91 2 266

5. Сибирско-американские виды (3 вида - 1,1%)

Группа объединяет виды преимущественно евразийского происхождении, проникновение которых в Северную Америку произошло позже, благодаря возникновению местами суши в районе Берингии. Ареалы этих видов в Евразии ограничены Восточной Сибирью, а в Америке территорией Аляски и северо-запада Канады.

6. Сибирско-притихоокеанские виды (47 видов - 17,6%). Это виды, проникающие на западе до верховьев Иртыша, а на востоке до Тихого океана. Они приспособлены как к резко континентальному климату, так и к достаточно влажному климату Приамурья и Приморья.

7. Даурско-притихоокеанские виды (44 вид - 16,5% от фауны). Представители группы не заходят западнее Иркутской области. Это значит, что они встречаются в районах с наибольшей континентальностью климата.

8. Притихоокеанские виды (74 вида - 27,8%). Эти виды еще более ограничены в распространении на запад и не заходят далее бассейна Амура, будучи связаны с зоной влияния тихоокеанских муссонов.

В фауне юга Амурской области наиболее разнообразной является группа притихоокеанских суббореальных южно-лесных ввдов. К этой группе относится 72 вида, что составляет 27% от всей фауны. Второй по значимости является группа сибирско-пртихоокеанских бореальных лесо-лесостепных видов, к которой относится 40 видов (15%). Третье место в фауне исследованной территории занимают транспалеарктические полизональные виды (29 видов, 10,9%). Группа даурско-притихоокеанских бореальных лесо-лесостепных видов представлена 25 видами (9,3%). Относительно хорошо представлены группа даурско-притихоокеанских суббореальных южно-лесных видов (19 видов, 7,1%), группа транспалеарктических бореальных лесных видов (17 видов, 6,3%) и группа голарктических бореальных лесных (17 видов, 6,3%). Остальные группы представлены в фауне юга Амурской области 1-4 видами каждая (табл. 2).

На основании границ ареалов обитающих на юге Амурской области видов жужелиц выделены Нижнезейский и Буреинский рубежи, относятся к рубежам II ранга. Они разделяют 3 района, достоверно различающиеся видовым составом: Нижне-Зейский район (177 видов), Зейско-Буреинский район (162 вида) и Хингано-Буреинский район (122 вида). Коэффициент сходства Зейско-Буреинского района с Нижнезейским составил 62,2 %, Зейско-Буреинского с Хингано-Буреинским - 37,8%, а Нижнезейского с Хингано-Буреинским -всего 35,2%. Таким образом, наиболее своеобразным видовым составом отличается Хингано-Буреинский район. Это связано с его крайне южным положением на территории Амурской области и проникновением сюда видов, распространённых в Приморье и имеющих на территории данного района северную границу ареала.

ГЛАВА VI. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ЖУЖЕЛИЦ НА ЮГЕ АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ

В главе рассматриваются особенности спектра жизненных форм, биотопической приуроченности, сезонных аспектов, а также пространственно-типологической структуры населения жужелиц на юге Амурской области. 6.1 Характеристика жизненных форм.

В исследованном регионе жужелицы представлены двумя классами: зоофаги (5 подклассов, 13 групп) и миксофитофаги (2 подкласса, 3 группы). По соотношению трофических групп на юге Амурской области преобладают зоофаги -13 групп - 183 вида (68%), миксофитофаги представлены только 3 группами -86 видов (32%). Среди зоофагов по ярусным группировкам доминируют стра-тобионты поверхностно-подстилочные (67 видов - 36%), стратобионты подсти-лочно-почвенные (34 вида - 18%), эпигеобионты ходящие (20 видов - 11%), Стратобионты подстилочные (15 видов - 8%), эпигеобионты бегающие (12 видов - 7%), эпигеобионты летающие (8 видов - 4%), стратибионты подстилоч-но-трещинные (7 видов - 4%). На долю оставшихся групп приходится всего 12% (рис. 1). Среди миксофитофагов подавляющее большинство принадлежит

группе геохортобионтов гарпалоидных (67 видов - 77%), затем по количест-вувидов следует фуппа стратохортобионтов (11 видов - 13%) и стратобионтов скваженников (9 видов - 10%) (рис. 2).

4% 1% 1% 2%

□ Хортобионты стеблевые

□ Эпигеобионты ходящие @ Эпигеобионты летающие

Ш Стратобионты подстилочные El Стратобионты -эндогеобионты В Стратобионты подстилочно-почвенные ■ Псаммоколимбеты

Ш Девдрохортобионты лиственные В Эпигеобионты бегающие § Стратобионты поверхностно-подстилочные 0 Стратобионты подсгилочно-трещенные @ Стратобионты подстилочно-подкорные Ш Геобионты роющие

Рис. 1. Соотношение видов зоофагов в фауне жужелиц юга Амурской области

10%

ЕЭ Стратобионты скваженники ■ Стратохортобионты 0 Геохортобионты гарпалоидные

Рис. 2. Соотношение видов миксофитофагов в фауне юга Амурской области

6.2. Ландшафтно-биотопическое распределение жужелиц.

Для выявления биотопической приуроченности жужелиц на юге Амурской области были обследованы 15 местообитаний: I. Злаково-разнотравная растительность на краю агроценоза; II. Грушевый сад; III. Дубово-леспедецево-разнотравный лес; IV. Берёзово-дубово-разнотравный лес; V. Сосново-

разнотравный лес; VI. Сосново-тополёво-дубовый лес; VII Лиственнично-сосновый лес; VIII. Берёзово-осиново-разнотравный лес; IX. Ивово-черёмухово-тополёво-разнотравный пойменный лес; X. Полынно-злаково-разнотравный суходольный луг; XI. Разнотравно-полыный суходольный луг; XII. Разнотравный заливной луг; ХШ. Разнотравно-злаковый заливной луг; XIV. Низинное травяное болото; XV. Ивово-разнотравные заросли на берегу реки. Все они отличаются друг от друга рельефом, растительным покровом, характером увлажнения и степенью антропогенной нагрузки.

Всего в исследованных местообитаниях обнаружено 177 видов жужелиц, принадлежащих к 2 подсемействам, 22 трибам и 44 родам. При описании группировок жужелиц в каждом из изученных местообитаний особое внимание уделено массовым, обычным и редким видам, а так же составу жизненных форм.

На основании проведённого математического анализа показано, что на юге Амурской области группировки жужелиц образуют три крупных комплекса.

1. Пойменный лугово-болотный комплекс.

Здесь было обнаружено наибольшее количество видов: 165 видов, относящихся к 2 подсемействам, 22 трибам и 39 родам. Благодаря наличию хорошо развитой травянистой растительности первое место здесь занимает триба Amarini (31 вид - 18,7%), а на втором месте - Pterostichini (26 видов - 15,7%). Достаточно высок вклад видов Harpalini (24 вида - 14,5%), Platynini (15 видов -9%) и Carabini (8 видов - 4,8%). Благодаря повышенной влажности почвы здесь в достаточном количестве представлены гигрофильные виды. Массовыми видами являются: Nebria rufescens, Carabus arvensis, С. gratuitous, С. maacki, Poecilus reflexicollis, P. fortipes, Pterostichus prolongatus, Platynus assimiles и Chlaeniuspallipes. К специфичным относится 61 вид.

Среди трофических групп доминируют зоофаги, к ним относятся 11 групп (110 видов - 66,7%). Наиболее разнообразными, являются группы стратобионтов поверхностно-подстилочных (26%), стратобионтов подстилочно-почвенных (15,7%), эпигеобионтов бегающих (6%), стратобионтов подстилочных (5,4%), эпигеобионтов ходящих (4,8%) и геобионтов роющих (3%). Оставшиеся группы представлены 1-4 видами (рис.5). Миксофитофаги представлены всеми тремя группами (55 видов - 33,3%), из них наиболее разнообразны гео-хортобионты гарпалоидные (27,9%), на втором месте по количеству видов находятся стратохортобионты (4,2%), к стратобионтам скваженникам относится всего 1,2%.

2. Суходольный комплекс.

Комплекс слагается из 71 вида жужелиц, относящийся к 2 подсемействам, 14 триб и 22 родам. По количеству видов на первое место выходит триба Harpalini (20 видов - 28,1%), следующими по значению являются Amarini (17 видов - 23,9%), Carabini (8 видов - 11,3%) и Pterostichini (8 видов - 11,2%), а так же Lebiini (7%) и Platynini (5,6%). Оставшиеся трибы представлены 1-2

видами. К массовым видам относятся Cicindela gracilis, Carabus latreilleí, С. kruberi, Poecilus fortipes, P. reflexicollis. Специфичных видов 6. Зоофаги представлены 7 группами (47,9%). Среди них наиболее многочисленными являются группы стратобионтов поверхностно-подстилочных (12,7%), эпигеобионтов ходящих (11,3%), стратобионтов подстилочно-почвенных (11,3%) и стратобионтов подстилочно-трещенных (7%).

1 2 3

1! Геохортобионты гарпалоидные 9 Стратохортобионты ЕЭ Стратобионты скваженники 0 Геобионты роющие В Стратобионты подстилочно-почвенные В Стратобионты подстилочно-подкорные О Стратобионты-эндогеобионты Е! Стратобионты подстилочно-трещенные @ Стратобионты подстилочные

■ Стратобионты поверхностно-подстилочные

□ Эпигеобионты летающие

■ Эпигеобионты бегающие 0 Эпигеобионты ходящие

□ Хортобионты стеблевые

Рис. 5. Спектр жизненных форм жужелиц 3 комплексов биотопов на юге Амурской области. 1 - пойменный лугово-болотный комплекс, 2 - суходольный комплекс, 3 - комплекс внепойменных лесов

Группы стратобионтов подстилочных, стратобионтов-эндогеобионтов и геобионтов роющих представлены 1-2 видами. Миксофитофагов 3 группы (37 видов - 52,1%), и в суходольном комплексе они более разнообразны, чем зоофаги. Наибольшим количеством видов представлены геохортобионты

гарпалоидные (42,2%). Стратохортобионты составляют 8,5%, стратобионты-эндогеобионты -1,4%.

3. Комплекс внепойменных лесов.

Выявленная здесь фауна жужелиц представлена 70 видами, относящимися к 1 подсемейству, 13 трибам и 21 родом. На первом месте по количеству видов находятся трибы Amarini (19 видов - 27,1%), Harpalini (14 видов - 20%) и Pterostichini (12 видов - 17,1%). На втором месте трибы Platynini (8 видов -11,4%) и Carabini (5 видов - 7,1%). Оставшиеся трибы представлены 1-3 видами каждая. Массовыми являются виды Carabus arvensis, С. billbergi, С. са-naliculatus, С. kruberi, Poecilus fortipes, P. reflexicollis, Pterostichus matveichuki и P. procax. К специфичным относится 5 видов.

Среди всех обследованных групп биотопов леса отличаются наименьшим разнообразием жизненных форм. Зоофагов обнаружено всего 5 групп (37 видов - 52,9%). Среди них наиболее многочисленны группы стратобионтов поверхностно-подстилочных (21,4%) и стратобионтов подстилочно-почвенных (17,1%). Достаточно велика также доля стратобионтов подстилочных (5,8%). По сравнению с предыдущим комплексом здесь наблюдается снижение доли эпигеобионтов ходящих (7,2%) и стратобионтов подстилочно-трещенных (1,4%). Миксофитофагов обнаружено всего 2 группы (33 вида - 47,1%). Доля геохортобионтов гарпалоидных составила 37,1%, а стратохортобионтов всего 10%. На спектр жизненных форм жужелиц в лесах существенное влияние оказывают как разреженная травянистая растительность, так и наличие большого количества опавшей хвои в подстилке.

Таким образом, на территории юга Амурской области можно выделить три основных комплекса жужелиц: пойменный лугово-болотный, суходольный и внепойменный лесной. Среди сравниваемых комплексов наибольшим видовым богатством и наиболее полным спектром жизненных форм отличается пойменный лугово-болотный, за ним следует суходольный, а затем -внепойменный лесной. Различия видового состава и набора жизненных форм выявленных комплексов обусловлены, главным образом, степенью развития и составом подстилки, увлажнением, сомкнутостью горизонта, а так же степенью антропогенной нагрузки.

6.3 Сезонная динамика населения жужелиц на юге Амурской области

Выделены два основных сезонных аспекта: раннелетний и позднелетний.

На суходольных лугах (2006 г.) раннелетний аспект продолжается с середины мая до середины июня. Здесь было отмечено 28 видов, из которых 6 характерны только для этого периода. Лидировали - Poecilus reflexicollis, Carabus kruberi и Poecilus fortipes (45; 44 и 30 экз./100 л.-с.); фоновых 23 вида (фоновыми видами считались все зарегистрированные виды, обилие которых составляло не менее 1 особи на единицу пересчета). Суммарное обилие - 180 экз./100 л.-с.

Следующий, позднелетний аспект имеет продолжительность от середины июня до конца августа и характеризуется резким увеличением общего обилия жужелиц до 884 экз./ЮО л.-с. Количество видов увеличивается до 52. Обилие общих видов заметно увеличивается. К лидирующим видам P.fortipes (380 ЭКЗ./100 л.-с.) и Р. rejlexicollis (128 экз./100 л.-с.) добавляется Cicindela gracilis (87 экз./ЮО л.-с.), именно в этот период наблюдается резкое увеличение их численности. К фоновым относятся 39 видов. Проведение границы между аспектами, в первую очередь, связано с резким увеличением численности жуков Poecilus fortipes, Р. rejlexicollis, Carabus latreillei и Chlaenius pallipes.

В лесах раннелетний аспект имеет продолжительность со второй половины мая до середины июля. Всего для данного периода отмечен 31 вид жужелиц, среди которых 18 видов характерны только для первой половины лета. Виды лидеры: Pterostichus matveichuki, Carabus billbergi, С. arvensis (100; 46 и 12 экз./ЮО л.-с.), все они в этот период достигают пика численности. Суммарное обилие составляет 200 экзЛОО л.-с. К фоновым относится 11 видов.

Позднелетний аспект в лесных биотопах начинается во второй половине июля и продолжается до конца августа. В этот период, так же как и в предыдущий, обнаружен 31 вид жужелиц, общий показатель обилия снижается вдвое и составляет 94 экз./ЮО л.-с. Только в этот период встречено 17 видов. Лидируют Carabus canaliculatus и Pterostichus procax, обилие которых заметно возрастает, а также Pt. matveichuki (32; 24 и 12 экз./ЮО л.-с.), численность которого становится значительно меньше. Для Carabus canaliculatus и Pterostichus procax отмечен пик численности. К фоновым относится 11 видов. Проведение границы между аспектами в лесах обусловлено резким увеличением численности видов Poecilus fortipes и Carabus canaliculatus, а также снижением численности С. billbergi и Pterostichus matveichuki.

На пойменных лугах раннелетний аспект продолжается с середины мая до начала июля. В данный период здесь отмечено 62 вида жужелиц, среди которых 21 вид встречается только в это время. Лидировали Carabus granulatus, С. maeander и Agonum sculptipes (92; 83 и 57 экз./ЮО л.-с.), все они в этот период достигают пика численности. Фоновых 40 видов. Суммарное обилие за весь период равно 441 экзЛОО л.-с.

Позднелетний аспект на пойменных лугах продолжается от начала июля и до конца августа. Общее обилие снижается до 332 экз./100 л.-с. Это связано с разливом рек и подтоплением пойменных лугов во второй половине лета. Однако видовое богатство жужелиц возрастает до 84 видов, из которых 41 обнаружен только в этот период Из прежних лидирующих видов остаётся только Carabus granulatus, обилие которого снижается (36 экз./ЮО л.-с.). К нему добавляются Harpalus tschiliensis и Poecilus fortipes (38 и 21 экз./ЮО л.-с.), достигающие пика численности в этот период. К числу фоновых относится 48 видов. Смена аспектов на пойменных лугах обусловлена резким снижением численности следующих видов: Carabus granulatus, С. maeander, С. maacki,

Anisodactylus signatus и Chlaenius stschukini, a так же увеличением численности Pterostichus niger и Poecilus rejlexicollis.

В связи с тем, что границы сезонных аспектов в разные годы различны, были проанализированы сезонные аспекты на основе всех полученных данных по всем 15 исследованным биотопам за 2006 и 2007 гг. и все года исследования вместе (2002, 2005-2007 гг.). Здесь также выделены раннелетний и позднелетний аспекты. Раннелетний аспект в 2006 г. имел продолжительность со второй половины мая до конца июня. За это время здесь отмечено 104 вида жужелиц, из которых 24 - характерны только для этого периода. Лидировали: Carabus kruberi, С. billbergi и С. granulatus (264; 188 и 164 экз./100 л.-с.). У видов С. kruberi и С. billbergi на этот период отмечен пик численности. К фоновым относятся 64 вида. Плотность населения - 1296 экз./100 л.-с.

Месяцы Половины

Май Июнь Июль Август

2 1 I 2 1 I 2 1 I 2

1 I 2

2006 2007 2002,2005-2007

1 I 2

1 2

Условные обозначения: Аспекты:

I 1 I - Раннелетний

I 2 I -Позднелетний

Группы биотопов:

I - Суходольные луга

II - Леса

III - Пойменные луга

Рис. 6. Усреднённые границы сезонных аспектов населения жужелиц

Позднелетний аспект имеет продолжительность от начала июля и до конца августа. Количество обнаруженных видов увеличивается до 108, показатель обилия до 1408 экз./100 л.-с. Только в этот период отмечено 26 видов. Из прежних лидеров остаётся только Carabus granulatus, обилие которого, по сравнению с предыдущим периодом, сокращается (125 экз./100 л.-с.). Также в лидеры входят Poecilus fortipes и Cicindela gracilis (420 и 65 экз./ЮО л.-с.), находившиеся на пике обилия. К фоновым относится 77 видов. Граница между аспектами проведена в связи с увеличением численности Poecilus fortipes, Amara amplipennis, Harpalus jureceki, H. ussuriensis и Chlaenius pallipes, а также с уменьшением численности Carabus arvensis, С. billbergi, С. maacki, Poecilus reflexicollis и Agonum sculptipes

В 2007 г. наблюдается сдвиг границы между аспектами в сторону увеличения раннелетнего аспекта лета на полмесяца. Он продолжается с середины

мая до середины июля. Суммарное обилие - 275 экз./100 л.-с. Всего за период выявлено 69 видов жужелиц, из которых только в весенне-летний период встречено 26 видов (табл. 6). Лидировали Nebria rufescens, Platynus assimiles и Poecilus fortipes (78; 35 и 32 экз./100 л.-с.). Два вида в этот период достигают пика численности. Фоновых видов - 22. Позднелетний аспект начинается во второй половине июля и продолжается до конца августа. В это время происходит увеличение количества обнаруженных видов до 71, а суммарное обилие сокращается до 269 экз./100 л.-с. Наиболее характерны для этого периода 29 видов. Лидируют Nebria rufescens, Carabus canaliculatus и Poecilus fortipes (184; 14 и 12 экз./100 л.-с.). Для Nebria rufescens и Carabus canaliculatus на этот период приходится пик численности. К фоновым относится 19 видов. Граница между аспектами проведена на основании увеличения численности Nebria rufescens, Carabus canaliculatus, Poecilus reflexicollis, Pterostichus rugosus и Pt. procax, a также снижения численности С. billbergi, С. arvensis, Bembidion sibiricum, Platynus assimiles.

Для выявления приуроченности видов жужелиц к той или иной сезонной группе проанализированы данные, полученные за все годы исследования во всех 15 биотопах. Здесь также выделены два сезонных аспекта: раннелетний и позднелетний. Общий показатель обилия за раннелетний период составил 161 экз./100 л.-с. Всего здесь отмечено 145 видов. Среди них 33 относится только к группе весенне-летних. Виды лидеры - Carabus billbergi, Nebria rufescens и Poecilus fortipes (21 и по 19 экз./100 л.-с.). Carabus billbergi и Poecilus fortipes находились на пике численности. К фоновым относятся 25 видов.

Позднелетний аспект начинается со второй половины июля и характеризуется увеличением показателя обилия до 252 кз./100 л.-с., в то время как количество обнаруженных видов остаётся прежним (145). Из них 30 видов относятся к летне-осенним. Из прежних лидеров остаётся только Nebria rufescens (46 экз./ЮО л.-с.). Также к лидерам относятся Carabus granulatus и Chlaenius pallipes (35 и 16 экз./ЮО л.-с.). Эти три вида достигают пика численности во второй половине лета. Фоновых 35 видов. Проведение границ между аспектами связано с увеличением численности Nebria rufescens, Carabus granulatus, С. canaliculatus, Pterostichus prolongatus, a так же с уменьшением численности Amara familiaris и Carabus maeander.

В результате проведённых исследований на юге Амурской области выделены два сезонных аспекта населения жужелиц: раннелетний и позднелетний. При переходе от одного сезонного аспекта к другому на суходольных лугах обилие во 2-й половине лета увеличивается, а в лесах и на пойменных лугах падает. Видовое богатство во 2-й половине лета во всех исследованных биотопах увеличивается.

На основании полученных данных выделены виды с весенне-летней, летне-осенней и мультисезонной активностью. Причём наибольший вклад в плотность населения во всех исследованных местообитаниях принадлежит

именно видам с мультисезонной активностью. В связи с изменениями их численности и происходит смена сезонных аспектов. К основным факторам, влияющим на сезонную динамику, относятся температура воздуха, количество осадков, а также подтопление пойменных территорий при разливе рек во 2-й половине лета.

6.4. Пространственно-типологическая структура населения.

Под пространственно-типологической структурой животного населения понимается общий характер его территориальных изменений, выявленный по морфологическому сходству независимо от их сопряженности на местности (Равкин, 1978).

Для отображения пространственной неоднородности летнего населения жужелиц, был построен структурный граф на уровне типа населения. За основу были взяты данные по летнему населению. Показатель его информативности составил 54% дисперсии матрицы коэффициентов сходства Жаккара-Наумова, коэффициент корреляции 0,73. Порог значимости связей равен 10 единицам. Горизонтальный ряд структурного графа отображает тренд по градиенту увлажнения от суходольных лугов к гигрофильным местообитаниям. При этом выражена смена от ксерофильных видов к гигрофильным. Это хорошо прослеживается как на видовом составе в целом, так и на видах лидерах. На суходольных лугах лидируют типичные степные виды Poecilus forti-pes, P. reflexicollis и Cicindela gracilis, a на низинном травяном болоте и в ивово-разнотравных зарослях - типичные гигрофилы Nebria rufescens, Pteros-tichus rugosus, Elaphrus riparius.

Помимо этого прослеживается увеличение плотности от 60 экз./100 л.-с. на суходольных лугах до 68 экз./100 л.-с. на травяном болоте. Отклоняются лишь сообщества ивово-разнотравных зарослей и низинно-разнотравного болота, где отмечена наибольшая плотностью населения (422 экз./100 л.-с.). Наибольший вклад по плотности в ивово-разнотравных зарослях имеют Nebria rufescens и Platynus assimiles, составляющие в сумме 87% от общего обилия. В тоже время видовое и фоновое богатства здесь невысоки (49 и 12 видов). Эти отклонения связаны в первую очередь с проявлением факторов закуста-ренности (и соответственно затенённости) и переувлажнения. Одним и важных факторов, влияющих на пространственно-типологическую структуру населения является облесенность. Под ее влиянием от луговых к лесным ландшафтам происходит уменьшение плотности населения и видового богатства. Меняется так же состав лидеров от видов, характерных для открытых пространств, к типичным лесным представителям: Carabus billbergi, Pterosti-chus matveichuki и P. procax. Их доля в плотности населения лесов составляет 59%. Прослеживается так же влияние распашки. Несмотря на сравнительно высокую плотность населения в ассоциациях по краю агроценоза (59 экз./100 л.-с.) и значительное видовое богатство (52 вида), к лидерам здесь относится эврибионт Carabus granulatus, а так же виды, характерные для граничащих с данным участком биотопов: степного С. kruberi и лесного С. billbergi. Оба вида устойчивы к антропогенной нагрузке. Их вклад в плотность населения составляет 41%.

Леса и грушевые сады (весна-лето 1)

СагаЬиз ал'влаз 12 Лелмг/сЛиз таРм/сЬик/ 9 Роеа1из /ЬгТгрез 1 31/50/6

Разнотравно-злаковые заливные луга (весна)

Сагабиэ кгиЬвп 2 Адопит Логеу? 2 Ле/шЛсЛоз 1

13/17,6

1.1 13 1.2

20 14

Леса и грушевые сады (лето 2, осень)

Р/еговПс/шз таГгегс/ш/м 5 СагаЬиз сапаЬси/а'.из 4 Сагайиз 5(//Ье/д/ 3 20/57/5

заливные луга (лето, осень)

РГелзяг/сЛи* таЛ'вюЛиЯ? 4 СаяэЬиз АгиЬеп 4 Награ1из 1зс/1<Дел5/5 3 39/36/9

И вово-разнотра вные заросли на берегу реки (лето, осень)

Nebna rufescons 204 Platynus assimiles 43 Pterostichus гида sus 3 288/49/10

3 лаково-ра з нотрав н ые ассоциации на краю агроценоза (лето 1)

ВетЬ:€юп циа&пггаси1а!ит 7 СагаЬив дгапшаШ 2 СЫаети$ раШр^ 2 23/30/9

-----Q

Закустаренность

Разнотравные заливные луга(лето, осень) СагаЬиз дгали/а/иг 8 Сагэбиз тзеапйег б Роеа/иь геЯех/сс/Лв 4 34/62'6

Низинные травяные болота (лето 1)

С/апбе/'э ГгалзЬа/саЛса 4 Р{его5йс/7из 1а(1Со1115 2 ВетЬ:бюп /суеи/п1 24/45/7

Суходольные луга (лето)

Роеа!и$ к> Лреэ 22 Яоеа/де ге/7ех<сой/з 7 СагаЬиг дгали/а/ив 4 58/80/11

8^2

22 / Низинные травяные болота (лето 2)

СЫаетиз рэ//юея 15 Вврьгиэ прапиэ 9 СапзЬиэ дгапи/аШз 8 77/65/17

Суходольные луга (осень)

Награ1из со/ролэзде 6 Роео1из геПех/соНя 4 Награ1и$ длзеиз 2 20/2 </4

□ О V А

Принятые обозначения населения жужелиц. А • лесов. Б - местообитаний, где открытые участки чередуются с облесенными; В - низкопродуктивных и Г - высокопродуктивных открытых местообитаний. Внутри значков указан номер типа по классификации, индекс около номера внутригрупловое сходство Цифры у линий соединяющих значки межгрупповое сходства Стрелками указывается увеличение проявления фактора среды Рядом со значками указывается название группы, три лидирующих вида, их доля в процентах, а так же плотность населения (экзУЮО л.-е.), общее число видов и число фоновых видов.

Рис. 7. Пространственно-типологическая структура населения жужелиц на уровне подтипа. Обозначение лето 1 соответствует раннелетнему аспекту, лето 2 - позднелетнему.

Структура населения на уровне подтипа.

Для более подробного представления о пространственной неоднородности населения и факторов её определяющих, построен структурный граф в ранге подтипа населения (рис. 7). Порог значимости - 11 единиц. Информативность этой структуры составила 38% дисперсии коэффициентов сходства (коэффициент корреляции 0,62). Границей между первой и второй половинами лета приняты выявленные отличия летних сообществ в середине июля. К весеннему населению мы относим все данные, полученные с начала наблюдений по первую половину мая. К осеннему населению нами отнесены данные, полученные с начала сентября до конца учётов. В первую очередь структурный граф отражает смену весенне-летнего населения жужелиц на летне-осеннее. Это прослеживается в смене лидирующих видов. Так, например, на суходольных лугах летом лидируют РоесИш /Ъгйрез, Р. геАехкоШя и СагаЬш ¿гапиШш, а осенью Награ1ш согроговия, Р. ге]1ех1соШ$ и Н. ^йеш. Помимо этого наблюдается снижение плотности населения с 58 до 20 экз./100 л.-с. и видового разнообразия с 80 до 21 вида. На пойменных местообитаниях влияние сезонности увеличивается за счёт заливания в половодье. Наибольшее влияние разливов приходится на вторую половину лета и осень, что связано с водным режимом рек юга Амурской области. На графе прослеживается влияние ещё одного фактора, обуславливающего различия между населением жужелиц разнотравно-злакового и разнотравного заливного луга. Это фактор выпаса скота и сенокошение. Именно за счёт него население разнотравного заливного луга в период лето - осень отличается бедностью видового состава по сравнению с составом населения злаково-разнотравного заливного луга. Влияние этого фактора сказывается и на лидирующих видах. Если на разнотравно-злаковом заливном лугу, где нет выпаса скота и сенокошения, лидируют таЬ;е1скиЫ, СагаЬш кгиЬеп и Награ1ия 1сЫИепз1з, то на разнотравном заливном лугу лидируют СагаЪия granulatus, С. таеапс1ег и Роесйив геАехкоШя, наиболее устойчивые к антропогенной нагрузке.

Таким образом, пространственная неоднородность населения жужелиц юга Амурской области в весеннее-летне-осеннее время связана в первую очередь с увлажнением, облесенностью и заливанием в половодье. При переходе от суходольных к гигрофильным местообитаниям, а также от луговых экосистем к лесам происходит смена видового состава и видов лидеров. Другие факторы, такие как распашка, выпас скота и сенокошение, а также закуста-ренность, оказывают влияние на пространственную структуру населения жужелиц в меньшей степени.

ВЫВОДЫ

1. На юге Амурской области зарегистрировано 269 видов из 57 родов, 25 триб и 4 подсемейств жужелиц, из них 18 видов впервые отмечено для области. Фауна юга Амурской области наиболее сходна с фауной юга Хабаровского края (жужелицы представлены практически одинаковым количеством видов, родов и триб), а по сравнению с Забайкальем и Приморским краем характеризуется меньшим видовым разнообразием.

2. В исследованном районе представлены два зоогеографических комплекса жужелиц. Восточноазиатский комплекс включает 8 групп видов, составляющих в сумме 62,1% от фауны юга Амурской области. Комплекс широкоареальных, преимущественно бореальных, жужелиц слагается из 9 групп видов (37,9% от фауны), образующих ядро фауны в северных таёжных районах Амурской области.

3. На юге Амурской области выделено три зоогеографических района. Коэффициент сходства видового состава жужелиц Зейско-Буреинского района с Нижнезейским составил 62,2 %, Зейско-Буреинского с Хингано-Буреинским - 37,8%, а Нижнезейского с Хингано-Буреинским - всего 35,2%. Своеобразие Хингано-Буреинского района обусловлено проникновением сюда видов, распространённых в Приморье и на юге Хабаровского края и находящихся здесь на северо-западной границе ареала.

4. В спектре жизненных форм жужелиц Амурской области преобладают зоофаги (183 вида, 13 групп). Большинство зоофагов относится к стратобион-там поверхностно-подстилочным (67 видов), стратобионтам подстилочно-почвенным (34) и эпигеобионтам ходящим (20 видов). Миксофитофаги представлены 3 группами (86 видов), среди которых к геохортобионтам гарпало-идным относится 67 видов, стратохортобионтам 11 видов и стратобионтам скваженникам 9 видов.

5. Изучение ландшафтно-стациального распределения жужелиц позволило выделить три комплекса. Наибольшим разнообразием характеризуется пойменный лугово-болотный комплекс (165 видов, относящихся к 11 группам зоофагов и 3 группам миксофитофагов). Менее разнообразен комплекс суходольных лугов (71 вид из 7 групп зоофагов и 3 групп миксофитофагов). Вне-пойменный лесной комплекс слагается из 70 видов, представленных 5 группами зоофагов и 2 группами миксофитофагов.

6. Для юга Амурской области характерны два сезонных аспекта населения жужелиц: раннелетний и позднелетний. При переходе от одного сезонного аспекта к другому на суходольных лугах обилие жужелиц во 2-й половине лета увеличивается, а в лесах и на пойменных лугах падает. Видовое богатство во 2-й половине лета во всех исследованных биотопах увеличивается.

7. На юге Амурской области отмечены виды с весенне-летней, летне-осенней и мультисезонной активностью. Смена сезонных аспектов в Среднем Приамурье обусловлена изменением численности видов с мультисезонной активностью, которые вносят наибольший вклад в плотность населения во всех исследованных местообитаниях.

8. Пространственная неоднородность населения жужелиц юга Амурской области в течение вегетационного периода связана в первую очередь с увлажнением, облесенностью и заливанием в половодье. Другие факторы, такие как распашка, выпас скота, сенокошение и закустаренность, оказывают влияние на пространственную структуру населения жужелиц в меньшей степени.

По теме диссертации опубликованы следующие работы: Статья, опубликованная в ведущем рецензируемом научном журнале:

1. Рогатных Д.Ю. Новые для фауны Амурской области жужелицы (Coleóptera, Carabidae) // Евразиатский энтомологический журнал. Новосибирск-Москва, 2007. Т. 6. Вып. 4. С. 493-495.

Статьи, опубликованные в отечественных периодических изданиях и региональных сборниках:

2. Рогатных Д.Ю. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) окрестностей г. Благовещенска // Животный мир Дальнего Востока: Сб. научн. тр. / Под общ. ред. А. Н. Стрельцова. - Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2002. Вып. 4. С. 79-92.

3. Рогатных Д.Ю. Фауна жужелиц подсемейства Bembidiinae (Insecta, Coleóptera: Carabidae) юга Амурской области // Животный мир Дальнего Востока: Сборник научных трудов / Под общ. ред. А.Н. Стрельцова. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2005. Вып. 5. С. 39 - 46.

4. Рогатных Д.Ю. Новые сведения о распространении жужелиц Panagaeus robustus A. Morawitz, 1862 (Insecta, Coleóptera: Carabidae) в Амурской области // Животный мир Дальнего Востока: Сборник научных трудов / Под общ. ред. А.Н. Стрельцова. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2007. Вып. 6. С. 19 - 20.

Работы, опубликованные в материалах региональных и международных

конференций:

5. Рогатных Д.Ю. Жужелицы (Insecta, Coleóptera, Carabidae) урочища Му-хинка // Проблемы экологии и рационального использования природных ресурсов в Дальневосточном регионе. Материалы per. науч.-практич. конф. (Благовещенск, 21-23 декабря 2004 г.) / Под общ. ред. JI. Г. Колесниковой. -Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2004. Том 1. С. 208-214.

6. Рогатных Д.Ю. История исследования фауны жужелиц (Insecta: Coleóptera, Carabidae) Амурской области // Приамурье - форпост России на дальневосточных рубежах. Материалы per. науч.-практич. конф. (Благовещенск, 2425 октября 2006 г.). Благовещенск: Амурский областной краеведческий музей им. Новикова-Даурского, 2007. С. 322-325.

7. Рогатных Д.Ю. Видовой состав и структура доминирования жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в дубово-широколиственных и мелколиственных лесах юга Амурской области // Молодежь XXI века: шаг в будущее. Материалы VIII per. межвуз. науч.-практич. конф. ( Благовещенск, 17-18 мая 2007 г.). Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2007. Книга 1. С. 231-232.

8. Рогатных Д.Ю. Характеристика фауны и спектра жизненных форм жужелиц (Coleóptera, Carabidae) луговых ландшафтов юга Амурской области // Труды института Биоразнообразия и прикладной экологии / Мат. IV между-нар. конф. "Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий" (Оренбург, 29-31 мая 2008). Вып. 7. Оренбург, 2008. С. 209-211.

Рогатных Дина Юрьевна

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ЮГА АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 17.10.2008 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1.1. Уч.изд. л. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ № 40.

Отпечатано в типографии "БАЛС". Лицензия ПД № 20-0035. Владивосток

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) юга Амурской области"

Жужелицы (Carabidae) - одно из гигантских по числу видов, семейство жуков. Оно включает не менее 25000 описанных видов в мировой фауне и более 3000 видов в России (Крыжановский, 1983). По данным Г. Ш. Лафера (1989) на Дальнем Востоке обитает более 500 видов жужелиц.

Многие виды жужелиц достигают высокой численности (до 900 тысяч экз. на 1 га) (Дубровская, 1970) и играют заметную роль в естественных и антропогенных экосистемах. Жужелицы имеют большое значение в экологических исследованиях, они чутко реагируют на изменения микроклиматических и почвенно-растительных условий, по этому они часто используются как удобные биоиндикаторы состояния окружающей среды (Лапшин, 1971; Грюпталь, Бутовский, 1997; Емец, 1986; Степанов и др., 1987, Долгин, 1998; Логвиновский, Кречетова, 2000).

Большинство карабид - хищники и среди них много видов, являющихся ограничителями численности вредителей сельского и лесного хозяйства. Крупные жужелицы родов Calosoma и Carabus поедают мохнатых гусениц (например, непарного (Lymantria dispar L.) и сибирского (Dendrolimus sibiricus Tschetw) шелкопрядов)), которые в природе почти не имеют других естественных врагов. Однако есть в этом семействе и растительноядные виды, некоторые из которых являются первостепенными вредителями зерновых культур (например, хлебная жужелица или пеун - Zabrus tenebrioides).

Необычайная экологическая пластичность представителей семейства является причиной их повсеместного обилия. Жужелицы населяют практически весь диапазон широт от холодных тундр до пустынь и тропических лесов; в горах они поднимаются до субнивального пояса (Белоусов И. А., 1999).

Благодаря крупным размерам и яркой окраске, представители некоторых групп жужелиц имеют эстетическое значение и являются излюбленным предметом коллекционирования.

В связи со всем вышесказанным, можно заключить, что изучение жужелиц имеет большое практическое значение для жизни человека.

Несмотря на достаточную изученность семейства в целом, на Дальнем Востоке фауна жужелиц изучена недостаточно (Лафер, 1989), а данные по экологии жужелиц Амурской области практически полностью отсутствуют.

Наши исследования, проходившие с 1998 по 2007 гг. проводились на юге Амурской области в зоне неморальных лесов.

1. выявить видовой состав;

2. провести ареалогический и зоогеографический анализ фауны;

3. установить закономерности биотопического распределения;

4. провести анализ жизненных форм жужелиц;

5. изучить внутрисезонные особенности изменений сообществ жужелиц и на основе полученных данных описать внутрисезонные аспекты их населения.

6. выявить факторы, влияющие на пространственно-типологическую структуру населения.

Проведён ареалогический и зоогеографический анализ фауны жужелиц. Установлены закономерности биотопического распределения и проведён анализ жизненных форм жужелиц. Впервые получены данные по внутрисезонным изменениям сообществ, а так же изучены внутрисезонные аспекты их населения.

Теоретическая и практическая ценность. Полученные нами данные могут быть использованы в дальнейшем для составления региональных и Государственных кадастров животного мира Амурской области и Дальнего Востока, для оценки и сохранения биологического разнообразия, а также при составлении региональных Красных книг, где в качестве охраняемых видов животных должны быть включены редкие виды жужелиц.

Апробация работы и публикации. Результаты работы докладывались на региональных научно-практических конференциях «Молодёжь XXI века: шаг в будущее» (Благовещенск АГМА, 19-20 апреля 2001; Благовещенск ДальГАУ 17-18 мая 2007 г), на региональной научно-практической конференции «Приамурье - форпост России на дальневосточных рубежах» (Благовещенск, Амурский областной краеведческий музей им. Г.С. Новикова-Даурского, 24-25 октября 2006 г.). По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Рогатных, Дина Юрьевна

184 ВЫВОДЫ

4. В спектре жизненных форм жужелиц Амурской области преобладают зоофаги (183 вида, 13 групп). Большинство зоофагов относится к стратобионтам поверхностно-подстилочным (67 видов), стратобионтам подстилочно-почвенным (34) и эпигеобионтам ходящим (20 видов). Миксофитофаги представлены 3 группами (86 видов), среди которых к геохортобионтам гарпалоидным относится 67 видов, стратохортобионтам 11 видов и стратобионтам скваженникам 9 видов.

5. Изучение ландшафтно-стациального распределения жужелиц позволило выделить три комплекса. Наибольшим разнообразием характеризуется пойменный лугово-болотный комплекс (165 видов, относящихся к 11 группам зоофагов и 3 группам миксофитофагов). Менее разнообразен комплекс сухо дольных лугов (71 вид из 7 групп зоофагов и 3 групп миксофитофагов). Внепойменный лесной комплекс слагается из 70 видов, представленных 5 группами зоофагов и 2 группами миксофитофагов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рогатных, Дина Юрьевна, Благовещенск

1. Алексеев А.И. Освоение русскими людьми Дальнего Востока и Русской Америки. М., 1982. 288 с.

2. Алексеев И.А. Ландшафтное районирование и комплексная оценка ландшафтов южной части Амурско-Зейского междуречья. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2005. - 185 с.

3. Алексеева Е.Е. Видовой состав жужелиц в степных и лесных биотопах Забайкалья // Экология. Улан-Удэ, 1975. № 5. С. 54-58.

4. Алексеева Е.Е. Видовой состав и распределение жужелиц по биотопам в Муйской долине Северного Забайкалья // Паразиты животных и вредители растений Прибайкалья и Забайкалья / под ред. В. Н. Прокопьева. Улан-Удэ, 1979. С. 3-7.

5. Амурская область. Опыт энциклопедического словаря / отв. ред. В.В. Воробьев, А.П. Деревянко, Н.К. Шульман. Благовещенск: Амурское отд. Хабаровского кн. изд-ва, 1989. 416 с.

6. Ананина Т.Л. Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) западного макросклона Баргузинского хребта // Энтомологические исследования в Северной Азии. Новосибирск, 2006. С. 180 182.

7. Антощенков В.Ф., Дедкова Е.Ю. Комплексы жужелиц в биотопах с разной степенью антропогенного воздействия // Матер. Всес. науч.-метод. сов. зоологов педвузов. Махачкала, 1990. С. 16-17.

8. Афонина В.М., Чернышев В.Б., Соболева-Докучаева И.И., Тимохов А.В. Размещение насекомых-хортобионтов в агроэкосистемах Подмосковья// Зоологический журнал. 2004. Том 83. №9. С. 1106-1114.

9. Бакуров В.Д., Шиленков В.Г. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) вторичных хвойно-широколиственных лесов Южного Приморья // Наземные членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1985. С. 11-15.

10. Безбородов В. Г. Фауна пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeoidea) Амурской области. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 2006 22 с.

11. Безбородов В.Г., Кузьмин А.А. Обзор жуков-жужелиц (Coleóptera, Carabidae) фауны Амурской области // Материалы 4 per. науч. практ. конф. «Молодёжь XXI века: шаг в будущее». Благовещенск: ДальГАУ, 2003. С. 178-180.

12. Белоусов И.А. Жужелицы (Carabidae) взгляд специалиста. Семейство Carabidae - жужелицы (включая Cicindelinae, Paussinae; но исключая Trachipachidae) / сайт ЗИН РАН.httr)://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/index.html 1999

13. Берлов О.Э, Берлов Э.Я Биологические особенности жужелиц подрода Hemicarabus рода Carabus (Coleóptera, Carabidae) Восточной Сибири // Зоологический журнал. 1989. Том 68. № 8. С. 148-150.

14. Берлов О.Э., Берлов Э.Я. Жужелиц Carabus jankowskii Oberthus (Carabidae) из южного Приморья и её жизненный цикл // Энтомологическое обозрение. 1989. Том 68. №3. С 508-510.

15. Берлов О.Э., Берлов Э.Я. Биология развития жужелицы Carabus (Acoptolabrus) lopatini (Coleóptera, Carabidae) в лаборатории // Зоологический журнал. 1992. Том 71. № 6. С. 151-153.

16. Берлов Э.Я., Берлов О.Э. К фауне жужелиц (Coleóptera, Carabidae) песчаных биотопов Прибайкалья и Забайкалья // Вестник Иркутскойгосударственной сельскохозяйственной академии. Сб. научн. трудов. Иркутск, 1997. Т. 3 С. 44-45.

17. Берлов О.Э., Берлов Э.Я. К таксономии жужелиц Pterostichus niger и Pterostichus planipennis (Coleóptera, Carabidae) // Вестник Иркутской государственной сельскохозяйственной академии. Иркутск, 1999. Вып. 14. С. 64-65.

18. Берлов О. Э., Берлов Э. Я. Новый таксон подрода Steropus (Coleóptera, Carabidae: Pterostichus) с юга Дальнего востока // Вестник Иркутской государственной сельскохозяйственной академии. Иркутск, 1999. Вып. 15. С. 75.

19. Берлов О.Э, Берлов Э.Я, Безбородов В.Г. К фауне жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Амурской области // Вестник иркутской академии наук. Иркутск, 1999. Вып. 18. С. 6-8.

20. Бринев А.Е., Шиленков В.Г. Жужелицы подрода Tundraphilus рода Pterostichus (Coleóptera, Carabidae) // Зоологический журнал. 2001. Том 80. №7. С. 797-808.

21. Васильева Р.М. Видивой состав и распределение жужелиц по биотопам в Новозыбковском районе Брянской области // Уч. зап. Моск. госуд. педагог, инст. им. В.И.Ленина. Москва, 1971. Т. 46. С. 105-110.

22. Верещагина Т.Н. Жужелицы рода Calathus Bon. (Coleóptera, Carabidae) фауны СССР // Энтомологическое обозрение. 1984. Том 63. №4. С. 751-767.

23. Томов Г.В. Почвы и экология агрофитоценозов Зейско-Буреинской равнины. Владивосток: Дальнаука, 2001. 163 с.

24. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Атлас. Карты 179221. Л., 1984. С. 3-20.

25. Гречаниченко Т.Э., Гусева Н. А. Структура и динамика населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) луговой степи // Зоологический журнал. 1999. Т. 78. Вып. 4. С. 442-450.

26. Гридасов В. Н. Грядово-котловинный рельеф правобережья Нижней Зеи // Записки Амурского областного музея краеведения. Т. 6. Благовещенск, 1970. С. 34-38.

27. Грюнталь С.Ю., Бутовский Р.О. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) как индикаторы рекреационного воздействия на лесные экосистемы // // Энтомологическое обозрение. 1997. Том 76. №3. С 547-554.

28. Дегтяренко А.М., Дудко Р.Ю. Первые сведения по жужелицам (Coleóptera, Carabidae) заповедника «Бастак» // Природа заповедника «Бастак»: сборник научных трудов / под общ. ред. А.Н. Стрельцова. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2004. Вып. 1. С. 27-30.

29. Долгин М.М. Жужелицы как биоиндикаторы загрязнения окружающей среды нефтепродуктами // Проблемы энтомологии в России. Материалы XI съезда РЭО. СПб., 1998. Т. 1. С. 118.

30. Дубатолов В.В. Дневные чешуекрылые (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea) гор Туркменистана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. ИСиЭЖ СО РАН. Новосибирск, 1993. 25 с.

31. Дудко Р.Ю. Жуки-жужелицы (Coleóptera, Carabidae) Алтая: Автореф. дис. . канд. биол. наук. ИСиЭЖ СО РАН. Новосибирск, 1998. 25 с.

32. Дудко Р.Ю. Семейство Carabidae жужелицы // Биоразнообразие Сохондинского заповедника. Членистоногие. Новосибирск — Чита: СЦДТ, 2004. С. 110-125.

33. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомологическое обозрение. 1974. Т 53. Вып. 3. С. 497-522.

34. Емец В.М. Многолетняя динамика пространственного распределения имаго в популяции жужелицы Pterostichus oblongopunctatus F. (Coleóptera, Carabidae) под влиянием рекреации // Журнал общей биологии. 1986. №1. С. 125 -127.

35. Зональная система земледелия Амурской области. Благовещенск, 1982 г. 228 с.

36. Иванов С.Б. Пространственно-типологическая организация населения жужелиц Северо-Восточного Алтая. // Материалы конференции «Осенние зоологические сессии 2005». Новосибирск, 2005. С. 3 -14.

37. Касандрова Л.И. 1985. Жизненные формы жужелиц (Carabidae, Coleóptera) естественного и антропогенного ландшафтов Тамбовской области // Тез. докл. IX Междунар. коллокв. по почв, зоол., Москва, 16-20.08.85. Москва: МГУ, 1985. С. 117.

38. Катаев Б.М., Дудко Р.Ю. Новый вид жужелиц рода Stenolophus Steph. (Coleóptera, Carabidae) e юга Дальнего Востока России. // Энтомологическое обозрение. 1997. Т. 76. №3. С. 559-562.

39. Киселев И.Е. Динамика структуры населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов города Саранска в условиях Среднего Поволжья. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Моск. гос. пед. ун-т. М., 1997. 17 с.

40. Климатическая карта. Осадки, температура воздуха, увлажнение. Масштаб 1: 5000000. Коротаев Г. В. / Атлас Амурской области. Благовещенск, 2000 г. С. 11.

41. Козлов А.Н. Птицы тугаев долин Мургаба и Теджена и перспективы их охраны. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1988. 23 с.

42. Комаров В. JI. Ботанико-географические области бассейна Амура // Тр. СПб. Общества естествоиспытателей. М., 1897. Т. 28. Вып. 1. С. 35-46.

43. Комаров B.JT. Южная граница маньчжурской флористической области // Тр. СПб. Общества естествоиспытателей. М., 1898. Т. 29. Вып. 1. С. 32-41.

44. Комаров Е.В. Фауна и распространение жужелиц рода Microlestes Schm.-Goeb. (Coleóptera, Carabidae) на территории СССР // Успехи энтомологии в СССР: Жесткокрылые насекомые. Материалы X съезда ВЭО, 11-15.IX. 1989. Л., 1989. С. 70-71.

45. Комаров Е. В. Жужелицы рода Badister Clairv. (Coleóptera, Carabidae) фауны СССР // Энтомологическое обозрение. 1991. Т. 70. №1. С. 94-108.

46. Криволуцкая Г.О. Алексей Иванович Куренцов путешественник, ученый, педагог // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. I-II. Владивосток: Дальнаука, 1992. С. 5-11.

47. Коротаев Г.В. Благовещенск: природа и экология. Благовещенск, 1994. 125с.

48. Крыжановский О.Л. Жуки-жужелицы рода Carabus Средней Азии. М. Л., Изд-во АН СССР, 1953. 135 с.

49. Крыжановский O.J1. Красотелы родов Calosoma Web. и Callisthenes Fisch. -W. (Coleóptera, Carabidae) фауны СССР // Энтомологическое обозрение. 1962. Т. 41. С. 163-181.

50. Крыжановский О.Л. О систематике и распространении видов подтрибы Tachyina (Coleóptera, Carabidae) фауны СССР // Энтомологическое обозрение. 1970. Т. 49. С. 165-182.

51. Крыжановский О.Л. Новые для фауны СССР жесткокрылые (Coleóptera) из Приморья и зоогеографическое значение этих находок // Зоологический журнал. 1971. Т 50. С 210-214.

52. Крыжановский О.Л. Опыт ревизии системы семейства жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Энтомологическое обозрение. 1976. Т. 55. С. 80-91.

53. Крыжановский О.Л. Описание трех новых видов жужелиц рода Bembidion (Coleóptera, Carabidae) из Азиатской части СССР и обзор видов группы В. (Peryphus) lunatus фауны СССР // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1979. Т. 88. С. 26-38.

54. Крыжановский О.Л. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae, семейство Carabidae (вводная часть и обзор фауны СССР). Л., 1983.341 с.

55. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. Москва: Тов-во научных изданий КМК, 2002. 237 с.

56. Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Учен. зап. Москов. обл. пед. ин-та им. Н.К. Крупской. -М., 1962. Т. 52. С. 3-182.

57. Куперштох В.Л., Трофимов В.А. Алгоритм статистической обработки информации. Новосибирск, 1974, 88-89.

58. Куренцов А.И. Животный мир Приамурья и Приморья. Хабаровск: Дальиздат. 1959, 263 с.

59. Куренцов А.И. К зоогеографической характеристике верховьев Бурей и долины р. Амгуни // Экология насекомых Приморья и Приамурья. М.: Наука, 1964. С. 3-22.

60. Куренцов А.И. Зоогеография Приамурья. М.-Л.: Наука, 1965. 256 с.

61. Куренцов А. И. Энтомофауна горных областей Дальнего Востока СССР. М. 1967, 85 с.

62. Куренцов А.И. Зоогеография Дальнего Востока СССР на примере распространения чешуекрылых Rhopalocera. Новосибирск, 1974. 158 с.

63. Куренщиков Д.К., Якубович В.С. Новые сведения к фауне жужелиц (Coleóptera, Carabidae) долины р. Амур // Животный мир Дальнего Востока: Сборник научных трудов / Под общ. ред. А.Н. Стрельцова. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2007. Вып. 6. С. 21 22.

64. Лапшин JI.B. Сезонная динамика численности жужелиц в степи и на обрабатываемых землях в условиях Оренбургской лесостепи // Материалы IV науч. конф. зоологов педагогических ин-тов. Горький: Горьковский гос. пед. ин-т, 1970. С. 199-200.

65. Лапшин Л.В. Сезонная активность доминантных видов жужелиц (Carabidae) в лесостепи Зауралья // Зоологический журнал. 1971. Т.50. Вып. 6. С. 825-830.

66. Лафер Г.Ш. Обзор жужелиц трибы Agonini (Coleóptera, Carabidae) Дальнего Востока СССР // Насекомые Дальнего Востока. Владивосток, 1976. С. 18-40.

67. Лафер Г.Ш. Обзор жуков-скакунов (Coleóptera, Carabidae) Дальнего Востока СССР // Биология некоторых видов вредных и полезных насекомых Дальнего Востока. Владивосток, 1978. С. 3-18.

68. Лафер Г.Ш. Обзор жужелиц подродов Bradytus Steph. и Leiocnemis Zimm.л

69. Coleóptera, Carabidae) Дальнего Востока СССР. Владивосток, 1980. С. 4368.

70. Лафер Г.Ш. О составе подрода Lagarus Chaud. и его связях с близкими подродами рода Pterostichus Bon. (Coleóptera, Carabidae). Энтомологическое обозрение. 1983. Т. 2. С. 331-339.

71. Лафер Г.Ш. Сем. Carabidae жужелицы // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3: Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Л., 1989. С. 9597.

72. Лафер Г.Ш. Сем. Cicindelidae // Насекомые Хинганского заповедника. Ч. 1. Владивосток, 1992. С. 70-71.

73. Лафер Г.Ш. Семейство Carabidae Жужелицы (дополнение - род Agonum) // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3. Ч. 2. -С.-Пб.: Наука, 1992а. С. 602-621.

74. Лафер Г.Ш. Приложение. О распространении видов рода Pterostichus из подрода Feroperis на юго-востоке Амурской области и их морфологическая характеристика // Насекомые Хинганского заповедника. Ч. 1. Владивосток: Дальнаука, 19926. С.81 94.

75. Лафер Г.Ш. Сем. Carabidae Жужелицы. Дополнение 3. // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 3. Ч. 3. Владивосток, 1996. С. 396408.

76. Лафер Г.Ш. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) южных океанических островов Большой Курильской гряды. Евразиатский энтомологический журнал. Новосибирск Москва, 2002. Т. 1. В. 1. С. 47-66.

77. Лафер Г.Ш. Жужелицы (Coleóptera: Cicindelinae, Carabidae) острова Манерон // Флора и фауна острова Манерон. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 218-227.

78. Лафер Г.Ш., Золотаренко Г. С. Яванский бомбардир Pheropsophus javanus (Dejean) новый вид жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в фауне СССР // Новые и малоизвестные виды Сибири. Новосибирск. 1971. С. 64-70.

79. Лафер Г.Ш., Морозинский Я. Семейство Carabidae. // Насекомые Хинганского заповедника. Владивосток: Дальнаука, 1992. Ч. 1. С. 71-81.

80. Лелей А.С. История энтомологических исследований на Дальнем Востоке // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Владивосток, 1992. Вып. II-III. С. 12-20.

81. Ливанов С.Г. Сезонная динамика населения птиц Среднего Урала // Сибирский экологический журнал. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. № 5. С. 549-564.

82. Логвиновский В.Д., Кречетова Т.В. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) как объект биоиндикационных исследований в условиях Северо-запада России // Вестник ВГУ. Серия химия, биология. Воронеж, 2000. С. 108-111.

83. Любчанский И.И., Дудко Р.Ю., Триликаускас Л.А. Распределение населения жуков-жужелиц (Coleóptera, Carabidae) по основным биотопам Буреинскаго заповедника (Хабаровский край) // Энтомологические исследования в Северной Азии. Новосибирск, 2006. С. 100 114.

84. Макаров К.В., Егоров С.Л. Жизненные формы рода Carabus (L.) Thoms. (Coleóptera, Carabidae) // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. Москва: МГПИ, 1986. С. 10-25.

85. Маликова Е.И. Стрекозы (Odonata, Insecta) Дальнего Востока России: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1995. - 25 с.

86. Малков П.Ю. Пространственно-временная организация населения дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Северо-Восточного Алтая, автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск: Институт систематики и экологии животных СО РАН, 2002. 24 с.

87. Мартыненко А.Б. Зоогеографическое деление Приморского края основанное на особенностях распространения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. X. Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 17-52.

88. Маталин А.В. Жужелицы рода Stenolophus Steph. (Coleóptera, Carabidae) фауны России и сопредельных территорий. Энтомологическое обозрение.1996, Т. 75, №1. С. 63-89.

89. Маталин А.В. Особенности пространственно-временной дифференциации жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в степной зоне // Зоологический журнал.1997. Т. 76. №9. С. 1035-1045.

90. Мордкович В.Г. Зоологическая диагностика почв лесостепной и степной зон Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. 110 с.

91. Насулич Л.Ф. Физико-географическое районирование Амурской области. Зейско-Буреинская равнина. Москва, 1958. С. 5-33.

92. Наумов Р.JI. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края. Автореф. дис. . канд. биол. Наук, М., 1964.

93. Ноговицина С.Н., Шиленков В.Г. Материалы по колеоптерофауне национального природного парка «Момской». // Энтомологические исследования в Якутии. Сборник научных трудов. Якутск, 2003. С. 83-91.

94. Олсуфьев Н. Г. Типизация фауны слепней и зоогеографическое районирование территории СССР // Современные проблемы зоогеографии. -Москва, 1980. С. 81-115.

95. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

96. Пичугинга И.О. Разнообразие жизненных форм жужелиц Ильменского заповедника // Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала. Екатеринбург, 1992. С. 120-121

97. Пономарёв А.В. Влияние экологических факторов на жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Энтомологические исследования в Северной Азии. Новосибирск, 2006. С. 269 270.

98. Потапова Н.А. Сезонная динамика активности жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в полупустыне Северо-Западного Казахстана // Зоологический журнал. 1972. Т.51.Вып. 11. С. 1651-1658.

99. Приставко В.П. Жизненные формы насекомых как критерий при отборе видов-индикаторов для экологического мониторинга (на примере жужелиц -Coleóptera, Carabidae) // Энтомологическое обозрение. 1981. Т. 63. №4. С. 6389.

100. РавкинЕ.С., Шадрина В.И. Опыт изучения периодических явлений в населении птиц // Докл. 1-й конф. молодых ученых ЦНИЛОП МСХ СССР. М., 1977. С. 32-38.

101. Равкин Ю.С. Птицы лесной зоны Приобья. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1978.288 с.

102. Равкин Ю.С., Равкин Е.С. Опыт картографирования населения животных // Известия АН. Серия географическая, 2004. № 1. С. 88-97.

103. Рогатных Д.Ю. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) окрестностей г. Благовещенска // Животный мир Дальнего Востока: Сб. научн. тр. / Под общ. ред. А. Н. Стрельцова. — Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2002. Вып. 4. С. 79-92.

104. Рогатных Д.Ю. Фауна жужелиц подсемейства Bembidiinae (Insecta, Coleóptera: Carabidae) юга Амурской области // Животный мир Дальнего Востока: Сборник научных трудов / Под общ. ред. А.Н. Стрельцова. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2005. Вып. 5. С. 39 46.

105. Рогатных Д.Ю. Новые для фауны Амурской области жужелицы (Coleóptera, Carabidae) // Евразиатский энтомологический журнал. Новосибирск-Москва, 2007. Т. 6. Вып. 4. С. 493-495.

106. Себин В.И. Природа Амурской области в вопросах и ответах: Справочные материалы и рекомендации по физической географии. — 2-е изд., перераб. и доп. Благовещенск: изд-во БГПУ, 1999. 73 с.

107. Сергеев М. Г. Районирование фауны прямокрылых и булавоусых чешуекрылых насекомых южных частей Западной и Средней Сибири, а также сопредельного Казахстана//Вопросы экологии. Новосибирск, 1980. С. 18-30.

108. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых северной Азии. Новосибирск: Наука, 1986. 238 с.

109. Сергеев М.Г. О границах между горными и равнинными фаунами прямокрылых насекомых (Orthoptera) // Зоологический журнал. 1988. Т. 67. № 10. С. 1483-1488.

110. Сигида С.И. Ландшафтно-биотопическое распределение и экологическая характеристика жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Предкавказья и северных склонов Центрального Кавказа // Энтомологическое обозрение. 1993. Т. 72. №1. С. 11-38.

111. Соболева-Докучаева И.И., Чернышев В.Б., Афонина В.М., Тимохов А.В. Сезонная динамика пространственного размещения массовых видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в агроэкосистемах зоны смешанных лесов // Зоологический журнал. 2000. Т. 79. №7. С. 818-823.

112. Старобогатов Я. И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. JL: Наука, 1970. - 372 с.

113. Стебаев И.В. Физико-географические рубежи распространения прямокрылых и булавоусых чешуекрылых насекомых в сопредельных частях Сибири и Казахстана// Вопросы экологии. Новосибирск, 1980. С. 3-17.

114. Стебаев И.В., Сергеев М.Г. Зоогеографическое районирование Сибири и сопредельных территорий в связи с типизацией ареалов саранчовых // VII Всесоюзная зоогеографическая конференция. М., 1979. С. 80-82.

115. Степанов А.М., Черненькова Т.В., Коробов Е.Д., Усачев B.JI. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) как биоиндикаторы // Почвенная фауна и почвенное плодородие, Тр. IX Междунар. коллокв. почв. зоол. М.: Наука, 1987. С. 49.

116. Стрельцов А.Н. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) Западного Приамурья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. ИСиЭЖ СО РАН Новосибирск, 1998.22 с.

117. Сундуков Ю.Н Два новых вида рода Cymindis (Coleóptera, Carabidae) с юга Приморского края России // Зоологический журнал 1999. Т. 78, вып. 7. С. 811-816.

118. Сундуков Ю.Н. Видовой состав и высотно-поясное распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) на юго-востоке Сихотэ-Алиня // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 11. Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 37-62.

119. Сундуков Ю.Н. Новые данные по фауне жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Дальнего Востока // Зоологический журнал. 2001а. Т. 80. № 6. С. 754-757.

120. Сундуков Ю.Н. К изучению высокогорной фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Южного Сихотэ-Алиня // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Серия: Экология и систематика животных (сборник научных трудов). Вып. 5. Уссурийск: УГПИ, 20016. С. 157-170.

121. Сундуков Ю.Н. Предварительный обзор жужелиц рода Microlestes Schmidt-Goebel, 1846 (Coleóptera, Carabidae, Lebiini) Восточной Азии. // Евразиатский энтомологический журнал. 2004. Т. 3. Вып. 2. С. 119-128.

122. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд // Вестник Ленингр. ун-та. Сер. биол, 1959. № 9. С. 137-141.

123. Трофимов В.А., Равкин Ю.С. Экспресс-метод оценки связи пространственной неоднородности животного населения и факторов среды // Количественные методы в экологии животных. Л., 1980. С. 135-138.

124. Цыбулин С.М. Птицы диффузного города (на примере новосибирского Академгородка). Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1985. 163 с.

125. Чернов Ю.А. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975.-222 с.

126. Чернышев С.Э. Жуки нарывники (Coleóptera, Meloidae) степной зоны Евразии: Автореф. дис. . канд. биол. наук / ИСиЭЖ СО РАН Новосибирск, 1997. 20 с.

127. Шарова И.Х. Жизненные формы и значение конвергенций и параллелизмов в их классификации // Журнал общей биологии. 1973. Т. 34 №4. С. 563-570.

128. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae). М.: Наука, 1981. 360 с.

129. Шарова И.Х., Денисова М.И. Поливариантность сезонного развития двух видов рода Calatchus Bonelli (Coleóptera, Carabidae) в лесостепи Центральной России // Доклады Академии наук. 1996. Т. 348. № 1. С. 140-142.

130. Шарова И.Х., Денисова М.И. Сезонная динамика лесных популяций жужелиц рода Pterostichus (Coleóptera, Carabidae) // Зоологический журнал. 1997. Т. 76. №4. С. 418-427.

131. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Особенности жизненных циклов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в условиях северной тайги // Зоологический журнал 2003. Т. 82. № 2. С. 229-238.

132. Шиленков В.Г. Таксономический обзор жужелиц рода Nebria Latr. (Coleóptera, Carabidae) Сибири и Дальнего Востока СССР // Энтомологическое обозрение. 1975а. Т.54. N 4. С.830-845.

133. Шиленков В.Г. Особенности биологии массовых видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) фауны Южного Прибайкалья // Энтомологическое обозрение. 1978. Т. 57. Вып. 2. С. 290-301.

134. Шиленков В.Г. Материалы по фауне жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Насекомые зоны БАМ. Новосибирск: Наука, 1987. С. 6-16.

135. Шиленков В.Г. Новые сведения по фауне жужелиц трибы Bembidiini (Coleóptera, Carabidae) из Сибири // Таксономия насекомых и гельминтов. Новосибирск, 1990. С.53-68.

136. Шиленков В.Г. Жужелицы рода Carabus L. (Coleóptera, Carabidae) Южной Сибири. Иркутск, 1996. 80 с.

137. Шиленков В.Г. Новые данные о систематике жужелиц трибы Tachyini (Coleóptera, Carabidae) // Энтомологическое обозрение. 2002. Т.81. Вып. 1. С. 31-41.

138. Шульман Н.К. Амурская область. Благовещенск: Амурское отд. Хабаровского кн. изд-ва, 1984. 114 с.

139. Федоренко Д.Н. Жужелицы группы Dyschirius nitidus (Dej.) (Coleóptera, Carabidae) фауны СССР // Энтомологическое обозрение. 1992. Т. 71. №1. С. 91-104.

140. Федоренко Д.Н. Жужелицы группы Dischirius lafertei Putz (Coleóptera, Carabidae) фауны России и сопредельных территорий // Энтомологическое обозрение. 1993а. Т. 72. №2. С 351-362.

141. Федоренко Д.Н. Жужелицы группы Dyschirius chalybeus Putz. (Coleóptera, Carabidae) фауны России // Энтомологическое обозрение. 1993b. Т. 72. № 4. С. 813-826.

142. Федоренко Д. Н. Ревизия Палеарктических и Палеотропических видов группы substriatus рода Dischiriodes Jeannel, 1941 (Coleóptera, Carabidae) // Энтомологическое обозрение. 1997. Т. 76. №1. С. 135-152.

143. Яблоков-Хнзорян С.М. Насекомые жесткокрылые. Жужелицы (Carabidae) // Фауна Армянской ССР. Изд-во Акад. наук АрмССР, 1976.С. 1-297.

144. Якобсон Г. Г. Жуки России и Западной Европы. СПб.: Издание А. Ф. Деврина, 1905. 1024 с.

145. Яковлев Р.В. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) Алтайской горной страны: Автореф. дис. . канд. биол. наук / АГУ Барнаул, 2003. 17 с.

146. Ball G.E. Carabidae (Latreille, 1810) // The Beetles of the United States. Catholoc University Press, 1960. Vol. 4 P. 55-181.

147. Crowson R.A. The natural classification of the families of Coleoptera // E.W. ClasseyLtd. 1967. P. 8+214.

148. Erwin T.L. A reclassification of bombardier beetles and a taxonomic revision of the North- and Middle American species (Carabidae, Brachinida) // Quaest. Entomol., 1970. Vol. 6 P. 5-215.

149. Hieke F. 2002. Neue Arten der Gattung Amara Bonelli 1810 (Coleoptera: Carabidae) // Linzer biol. Beitr. 34/1. S.619-720.

150. Jeannel R. 1946. Coléoptères Carabiques de la Région Malgache (Prémière partie) // Faune de l'Empire Français. Office de la Recherche Scientifique Coloniale. Liv. 6 P. 1-371.

151. Jedlicka A. Monographie des Tribus Pterostichini aus Ostasien (Pterostichi, Trigonotomi, Myadi) (Coleoptera-Carabidae) // Entomologishe Abhandlungen. 1962. Bd. 26. № 21. S. 177-346.

152. Jedlicka A. Monographie des Tribus Bembidiini aus Ostasien (Coleoptera, Carabidae) // Entomologishe Abhandlungen Staatliches Museum fur Tierkunde in Dresden. 1965. T. 32. S.79-198.

153. Kataev Boris M, Jaeger Bernd A new species of Acupalpus from East Asia (Coleoptera, Carabidae) // Mitteilungen-aus-dem-Zoologischen-Museum-in-Berlin. 1997. Vol. 73 (2) P. 343-346.

154. Kirschenhofer E. Neue paläarktische Bembidiinae unter besonderer Berücksichtigung der von Eigin Suenson in Ostasien durchgeführten Aufsammlungen (Col. Carabidae) 1. Teil, Bembidion Latreille // Koleopterologische Rundschbau. 1984. Bd. 57 S. 57-92.

155. Monta S. 1991. Bembidiinae carabid beetles from Sakhalin // Elytra. Vol. 19(1) P. 125-126.

156. Motschulsky V.l. Coleopteres de la Siberie Orientale et en particulier des rives de l'Amour // Reisen und Forschungen im Amur-Land in der Jahren 1854-1856 von Dr. L. v. Schrenk. Bd. 2. Zweite Lieferung. Coleopteren. 1860. S. 79-258, tab. 1-11.

157. Motschulsky V.l. Genres et especes d'insectes, publies dans differents ouvrages par Victor Motschoulsky. Horae Societatis Entomologicae Rossicae. Supplement au VI vol. 1869. 119 pp.

158. Netolitzky F. Bestimmungstabelle der Bembidion-Arten des paläarktischen Gebietes (Mit Hinweisen auf holarktische, äthiopische und orientalische Arten) // Koleopt. Rdsch. Bd. 1942, 28 S. 29-124.

159. Obydov D. Faune des Carabus de Siberie & d'Extreme-Orient russe II. Magellanes, 2005. 132 P.

160. Shilenkov V.G. The ground beetles (Coleoptera: Trachypachidae, Carabidae) of the Baikal-Transbaikal geographic region. // Irkutsk, Lisna & K. Publ. 1994. 60 p.

161. Thiele H.-U. Carabid beetles in their environment. A study on habitat selection by adaptations in physiology and behaviour. Berlin-Heidelberg-New York, 1977. 367 p.

162. Toledano L. Revision of the palaearctic species of the subgenus Bembidion with description of three new taxa from China (Coleoptera Carabidae Bembidiini) //

163. Advanced in Carabidology: Papers dedicated to the memory of professor Oleg L.Kryzhanovskij. MUISO Publisher. 1999. P. 195-228.

Информация о работе

Рогатных, Дина Юрьевна
кандидата биологических наук
Благовещенск, 2008
ВАК 03.00.09

Диссертация

Фауна и экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) юга Амурской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Фауна и экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) юга Амурской области ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) юга Амурской области"

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) юга Амурской области"

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Рогатных, Дина Юрьевна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рогатных, Дина Юрьевна, Благовещенск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) юга Амурской области
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология