Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Факторы изменчивости радиального прироста в одновозрастных сосняках

ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Факторы изменчивости радиального прироста в одновозрастных сосняках"

Р Г 5 ОД

На правах рукописи МИНДЕЕВА Татьяна Николаевна

ФАКТОРЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ РАДИАЛЬНОГО ПРИРОСТА В ОДНОВОЗРАСТНЫХ СОСНЯКАХ

Специальность 06.03.03. — лесоведение и лесоводство;

лесные пожары и борьба с ними

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Красноярск — 1995

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ЛЕСА им. В.Н.Сукачева

На правах рукописи

МИНДЕЕВА Татьяна Николаевна

УДК 634.0.181.65:582.475.4:531.3

ФАКТОРЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ РАДИАЛЬНОГО ПРИРОСТА В ОДНОВОЗРАСТНЫХ СОСНЯКАХ

Специальность 06.03.03. - лесоведение и лесоводство;

лесные пожары и борьба с ними

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Красноярск - 1995

Работа выполнена в лаборатории морфологии леса Института леса имени В.Н.Сукачева СО РАН

Научный руководитель:

кандидат с.-х. наук старший научный сотрудник Ф.И. Плешиков

Официальные- оппоненты:

доктор с.-х. наук

профессор

P.M. Бабинцева

кандидат с.-х. наук Ю.А.Михалев

Ведущее учреждение:

Красноярская государственная технологическая академия

б« ¿tM)-ft*e

1995 г. Совета

Защита диссертации состоится

в_ часов на заседании диссертационного

К 002.70.01 по присуждению ученой степени кандидата наук при Институте леса им. В.Н.Сукачева СО РАН.

Ваши отзывы (в двух экземплярах) просим направлять по адресу: 660036, Красноярск, Академгородок, Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН , Ученому секретарю диссертационного Совета

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института.

Автореферат разослан "«¿ff- 1995

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук старший научный сотрудник

.А.Зырянова.

г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Комплекс природных факторов, определяющих производительность древостоев, общеизвестен. Однако, их функциональная значимость и механизмы действия в конкретной природной обстановке оцениваются неоднозначно. В наибольшей степени изучена связь продуктивности с биологическими свойствами древесных пород. Влияние на нее других факторов оценивается лишь в общих чертах. В последнее время, когда значение леса как источника древесины все более уступает место его биосферным функциям, крайне необходима разработка экологически обоснованной стратегии лесопользования, исключающей возможность полной деградации лесных экосистем. В решении этой проблемы важная роль отводится изучению зависимостей роста древостоев от условий местопроизрастания и пространственной структуры ценозов. В частности, требуется разработка более точных методов прогноза роста, чтобы определить допустимую меру вмешательства в биогеоценотические процессы. Особую актуальность прогнозные задачи приобретают при переходе к экосистемным методам управления лесным хозяйством.

Продуктивность дерева по массе характеризуется его толщиной. Если текущий прирост максимален на всех этапах жизни древостоя, можно говорить о максимальной продуктивности. Несмотря на многочисленные исследования радиального прироста деревьев, имеется сравнительно немного работ, в которых этот параметр подвергается сопряженной экологической-и фитоценотической расшифровке.

Цель и задачи исследования.

Цель работы заключалась в изучении и количественной оценке факторов изменчивости радиального прироста деревьев в чистых сосновых насаждениях Средней Сибири.

Для реализации поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Анализ факторов внешней и внутренней среды, контролирующих прирост деревьев различного ценотического положения.

2. Определение специфики дифференциации деревьев по радиальному приросту в зависимости от климатических условий.

3. Количественная оценка влияния процессов конкуренции на рост и структурную перестройку древесных ценозов.

Научная новизна. Впервые для Средней Сибири дана сравнительная оценка значимости ценотических, эдафических и климатических факторов в динамике радиального прироста деревьев в сосновых насаждениях. Методы дендрохронологии оригинально использованы для исследования внутриценотических взаимодействий и определения характерных периодов в дифференциации деревьев на структурные группы. Выявлена цикличность процессов конкуренции и роста и ее связь с пульсацией факторов внешней среды.

В работе предложен статистический метод прогноза роста и дифференциации деревьев с учетом их морфологических характеристик и радиального прироста. Получены новые данные о связи процессов дифференциации деревьев по линейному приросту с мозаичностью почвенных условий.

Практическая значимость■ Полученные результаты исследований могут быть использованы для моделирования динамики древоотоев, количественной оценки влияния конкуренции на продукционные процессы и разработки методов выявления деревьев будущего при проведении рубок ухода.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на семинарах лаборатории морфологии леса, семинаре "Проблемы экологии" в Институте леса им.В.Н.Сукачева СО РАН, международном совещании по дендроклиматологии в г. Красноярске (1992), Всесоюзных совещаниях, посвященных проблемам лесоведения (1988, 1990, 1991, 1994).

Публикации■ По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Объем и структура работы■ Диссертация изложена на 176 страницах и состоит из введения, пяти глав и выводов. В работе содержатся 22 таблицы и 41 рисунок. Список литературы включает 140 библиографических источников, из которых 32 - иностранных авторов.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В первой главе "Современные представления о процессах роста, дифференциации и отпада в чистых одновозрастных насаждениях" подробно проанализированы имеющиеся в литературе данные о воздействии факторов среды на изменчивость радиального прироста деревьев. Этот параметр суммирует влияние всего комплекса факторов роста: возрастных, ценотических, климатических и др. (Гортинс-

кий,1967,1970,1971; Битвинскас,1974; Шиятов,1970,1986). Дендроэ-кологические исследования являются одним из основных методов изучения продуктивности древостоев и протекающих в них элементарных процессов (Комин,1968). Однако в настоящее время еще очень мало работ, в которых приводятся сравнительные оценки значимости экологических- и ценотических факторов в динамике радиального прироста .

В работе содержится детальный анализ влияния на процессы роста климатических условий различных лесорастительных районов (Лобжанидзе, 1961; Смирнов,1964; Fritts,1976; Забуга В.Ф., Забуга Г.А., 1990), эдафических факторов (Черепнин,1968; McKinnel, Shepherd, 1972; Фролов,1975) и внутривидовой конкуренции в древостое (Комин,1973; Сеннов,1984; Коловский,1987).

Проведено обобщение многочисленных попыток количественного

/

выражения конкурентных отношении, рассмотрены различные точки зрения на значимость конкуренции за свет и элементы питания, описан ряд подходов к моделированию процессов роста и конкурентных отношений в одновозрасгных древостоях (Плотников,1973; Monse-rud,1976; Tomasius,Butter,1984; Pukkala,Kolstrom,1987; Зем-лис,Швитра,1984 ; Пегов,1985; Туллус,1988; Granberg,1988) .

Проанализированы сложившиеся к настоящему времени представления о возрастных изменениях положения деревьев с точки зрения динамики их рангов (Тарашкевич,1935; Маслаков,1984; Сеннов,1984; Вагин,1988). Показана недостаточная изученность особенностей формирования и роста ценозов на начальных этапах их динамики. Отмечается, что сильная дифференциация деревьев по их ценотическому положению является характерной особенностью строения популяций сосны в молодом возрасте (Верхунов, 1976). Некоторые авторы (оя,1985; Коловский,1987) подчеркивают неравнозначность способов борьбы за существование между господствующими и угнетенными деревьями. Наличие бимодальности распределения деревьев по диаметру свидетельствует об ускоренном вымирании подавленных деревьев.

ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ И РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследований являлись условно одновозрастные сосняки XI класса возраста, расположенные в трех районах Красноярского края: Минусинском (лесостепные боры), Абанском и Енисейском.

Климат Минусинской котловины характеризуется повышенной кон-тинентальностью, выражающейся в большой амплитуде среднемесячных температур (до 41°С) и малом количестве годовых осадков (300-350 мм). Ежегодно в среднем наблюдается 5-6 дней с засухой средней интенсивности. Исследования проводились в Лугавском ленточном бору. Основная лесообразующая порода - сосна обыкновенная, занимающая около 90% лесопокрытой площади. Почвы представлены дерново-боровыми песчаными, серыми лесными и выщелоченными черноземами .

Объект исследования в Абанском районе относится к прохладному, недостаточно увлажненному агроклиматическому району, который отличается большим дефицитом влаги. Гидротермический коэффициент составляет 0.8-1.2, годовая сумма осадков - 340-350 мм, средняя многолетняя температура воздуха -3.6°С. На песчаных отложениях высоких террас рек распространены кислые дерново-подзолистые почвы. Наибольшее распространение получили здесь лишайниковые, зеле-номошные и разнотравные сосняки.

В Енисейском районе работы проводились на Кас-Енисейском междуречье. Эта территория относится к прохладному, умеренно увлажненному агроклиматическому району. Гидротермический коэффициент составляет 1.2- 1.4, сумма активных температур - 1400-1600°С. Осадков выпадает 380-540 мм в год, в том числе за летний период -160-200 мм. Средняя многолетняя температура воздуха достигает -3.4°С. Наибольшее распространение имеют дерново-слабоподэолистые почвы, характерной особенностью которых является четко выраженный подзолистый горизонт, превышающий по мощности гумусовый.

ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ РАБОТ

Минусинские объекты представлены двумя постоянными пробными площадями, заложенными в одновозрастных сосняках в 1970 году сотрудниками лаборатории лесной таксации и лесоустройства.

В Абанском районе исследования проводились на постоянных пробных площадях, заложенных в 1982 году в бруснично-зеленомошных сосняках классов бонитета, 35-40 лет, произрастающих на

песчаных террасах р.Бирюса.

Пробная площадь в Енисейском районе заложена в 40-летнем од-новозрастном бруснично-зеленомошном сосняке IV класса бонитета.

Координатные пробные площади в Абанском и Енисейском районах закладывались автором самостоятельно в период полевых сезонов 1932 и 1989 годов. Они отграничивали не менее 300 деревьев, которые картировались с учетом сухостоя. Повторные обмеры проводились только на минусинских пробных площадях в 1976, 1979, 1981 и 1989 годах. У всех деревьев определялись диаметр на высоте 1.3 м, общая высота, высота до начала кроны и до ее максимального диаметра, четыре радиуса кроны по сторонам света.

Дендроиндикационные исследования выполнялись во всех описанных районах. Образцы на радиальный прирост отбирались в 1989 году у каждого дерева. На основе визуальной оценки указывался социальный статус дерева: господствующее, среднее или угнетенное. Замеры радиальных приростов осуществлялись в полуавтоматическом режиме с точностью 0.005 мм подачей электрического сигнала на ЭВМ СМ-4. Сглаживание кривой приростов по диаметру проводилось методом скользящей средней, определялись индексы прироста делением значений исходной кривой на сглаженную (Битвинскас,1974). В общей сложности было обработано более 1000 кернов. Для выявления денд-роклиматических связей использовались данные ближайших к районам сбора образцов древесины метеостанций - Долгий Мост для Абанско-го, Минусинск - для Минусинского и Назимово - для Енисейского районов .

В минусинских сосняках была закартирована мозаичность почвенных условий на пробных площадях. Она характеризовалась запасами гумуса в слое 0-50 см. На всю территорию пробных площадей наносилась сетка из квадратов со стороной 2 м (сосняк зеленомошный) и 3 к (сосняк разнотравный). В центре каждого квадрата при помощи почвенных прикопок замерялась мощность горизонтов. Вся вариация трофности почв была представлена несколькими классами.

Обработка исходного материала в виде ежегодных радиальных приростов для каждого дерева проводилась на ПЭВМ IBM AT с помощью пакета прикладных программ по статистической обработке данных -диалогового интегрированного пакета STATGRАРНICS. Для получения количественной оценки характера и достоверности соотношения переменных применялось несколько процедур регрессионного анализа.

Уровень доверительной вероятности для всех расчетов принимался равным 95%. Для проверки нулевой гипотезы использовался t-критерий при уровне значимости 0.05. Адекватность принятой мо-

дели поверялась F-критерием. Теснота статистической связи переменных характеризовалась коэффициентом корреляции г, а объясняемая доля изменчивости зависимой переменной - коэффициентом детерминации - R г .

Для выявления влияния одного или нескольких качественных факторов на одну зависимую переменную (отклик) использовался одно- и многофакторный дисперсионный анализ. Исследование факторов изменчивости приростов предпринималось для разных групп деревьев: господствующих, средних и угнетенных.

■■ Радиальные приросты были представлены ранжированными рядами и определялся ранг каждого дерева по радиальному приросту.

Кроме п.п.п. STATGRAPHICS использовались оригинальные программы на языках FORTRAN и СИ для выявления синхронности роста деревьев, изменения по годам рангов их радиальных приростов, для расчетов всевозможных индексов конкуренции деревьев (Pukkala, Kolstrom ,1987). С помощью пакета определялись регрессионные связи радиального прироста и коэффициентов конкуренции, производилась классификация деревьев по социальным группам, находились статистические характеристики морфологических признаков и радиальных приростов.

ФАКТОРЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ РАДИАЛЬНЫХ ПРИРОСТОВ В ЧИСТЫХ 0ДН0В03РАСТНЫХ СОСНОВЫХ НАСАЖДЕНИЯХ

Изменчивость радиальных приростов

В задачи исследования входил анализ факторов, контролирующих радиальный прирост деревьев разного ценотического положения:

1) климатических условий различных лесорастительных районов;

2) эдафических условий в границах одного района;

3) внутривидовой конкуренции в пределах отдельного древостоя.

Показано, что уровень изменчивости радиальных приростов в _ исследуемых сосняках значителен: от 30 до 50% в среднем по древостою в зависимости от положения по меридиану.

Увеличение погодичной изменчивости радиальных приростов и снижение их средних значений продемонстрировано распределением деревьев по радиальному приросту в сосняке орляково-разнотравном Минусинского района в период с 20 до 50 лет. Установлено, что к

40 годам формируется бимодальное распределение, свидетельствующее о дифференциации деревьев на ценотические группы. В этом же возрасте в древостое произошел максимальный отпад деревьев (3.2% от общего числа живых деревьев).

На бимодальный характер распределения растений по размеру при уменьшении плотности популяции указывали Л.Б.Заугольнова и др. (1988). В исследуемых сосняках это явление объясняется тем, что в фазе жердняка конкуренция вызывает интенсивный отпад особей и снижение густоты древостоя. В этот период синхронность роста лидеров и угнетенных деревьев снижается со 100% до 70%, а позднее - до 50%.

Сходство приростов по диаметру изменялось в среднем по всем изучавшимся древостоям от 59 до 80%. Близкие значения были получены и в исследованиях Г.Е.Комина (1990). Следует отметить, что в целом сходство роста доминирующих особей выше, чем отставших в росте. Резкого изменения сходства роста деревьев в зависимости от географического положения древостоев не наблюдалось.

Количество синхронно растущих деревьев отличается по районам и ценотическим группам. С возрастом их больше среди угнетенных и меньше среди крупных. В лесостепных борах синхронно растут 75-85% крупных и 55-60% мелких деревьев, в северных сосняках - 55-65% и 45-55% соответственно, т.е. с продвижением на север количество синхронно растущих деревьев сосны уменьшается.

По нашим данным, в начальный период формирования молодняков позиции деревьев высших и низших рангов, не говоря уже о средних, не являются устойчивыми, как это принято считать при изучении хода роста древостоев (Макаренко, Смирнов, 1973; Сеннов, 1984). Отставание или опережение в росте у тех или иных особей вызывается взаимовлиянием растений, разновременным прорастанием _семян, неодинаковыми их качественными характеристиками. Существенная изменчивость рангового положения деревьев в процессе формирования насаждения подчеркивается в работе А.И.Тарашкевича (1935). Порядок этих изменений весьма разнообразен.

В работе проанализированы изменения рангов деревьев по радиальному приросту, которые имеют временную специфику и отражают реакцию особей на смену внутриценотических условий. Анализ данных, полученных по трем районам края, показывает, что чем севернее находится древостой, тем чаще происходит смена ранга дерева

по радиальному приросту у угнетенных деревьев, особенно в возрасте 20-25 лет. В южных районах она чаще у крупных особей. Так, например, в течение 10 лет дерево может 8 раз изменить свое положение в ранжированном ряду радиальных приростов.

Влияние на.радиальный прирост климатических факторов

Проявление цикличности прироста усиливается от господствующих деревьев к угнетенным, связь же с климатом от лидеров к отставшим в росте ослабевает. В изученных фитоценозах можно четко выделить только две фазы развития: индивидуального роста деревьев и вступления их в конкурентные взаимодействия. Колебания в продолжительности первой фазы связаны с географическим положением, а в одном и том же регионе - с . богатством условий произрастания. Связь скорости развития древостоев с экотопом наглядно проявляется в минусинских сосняках. В древостое на черноземе процессы обострения конкуренции начались примерно на 4 года раньше, чем в сосняке на дерново-боровой песчаной почве.

Средний ежегодный прирост сосны по диаметру в Минусинском районе превышает аналогичный прирост в Енисейском в 1.5 и в Абанском - в 1.3 раза (табл.1). Происходит снижение радиального прироста при. движении на север и от господствующих деревьев к угнетенным. Его вариация максимальна в более благоприятных климатических условиях Минусинского района. В среднем она достигает 50%, в то время как для Абанского - 43%, а для Енисейского - 33%.

На рис.1 представлена динамика радиальных приростов деревьев и гидротермического коэффициента в Минусинском районе. Наличие связи изменчивости радиального прироста с влагообеспеченностью характеризуется невысоким, но значимым коэффициентом корреляции (г=0.4). Кривые прироста имеют общую тенденцию снижения с возрастом, значительно отличаясь лишь крутизной наклона: более пологая кривая характерна для Енисейского древостоя.

На графике выделяются два участка: первый соответствует этапу обособленного роста особей, когда смыкание крон еще не произошло и между кривыми приростов деревьев разных ценотических групп сравнительно узкий разрыв; второй - стадии интенсивной конкуренции, когда древостой расслаивается на социальные группы. Для

Таблица 1 Характеристика радиальных приростов

Уровни

Среднее

Стандартная ошибка

95%-ый доверительный интервал для среднего

Господствующие 1.377 Угнетенные 0.572

По группам 0 .032 0.033

1.312 -:- 1.441 0.506 -:- 0.637

Минусинский

Абанский

Енисейский

1 .232 0.954 0.834

По районам 0.044 0 .039 0.038

1.144 -0.876 -0.759 -

- 1.320

- 1.032

- 0.909

Господствующие

Минусинский 1.736 0.063 1.611 -

Абанский 1.343 0.054 1.237 -

Енисейский 1.150 0.054 1.044 -

- 1.861

- 1.449

- 1.256

Минусинский

Абанский

Енисейский

0.728 0.503 0.518

Угнетенные 0.063 0.057 0 .054

0. 603 0.388

0.412 -

0.853 0.617 0.624

минусинских проб граница этих этапов приходится на 1956- 1960 гг., для абанских - 1959-1961 гг., для енисейской - на 1960- 1962 гг.

Следует отметить, что более крупные деревья интенсивнее реагируют на внешние воздействия, например, на резкие климатические изменения, которые дают толчок для ускорения процесса дифференциации деревьев. В минусинских борах таким толчком явились засушливые летние месяцы 1965, 1974 и 1981 годов, а в енисейских сосняках - переувлажнение на фоне низких летних температур в 1960 году, когда было зарегистрировано в течение июня и июля выпадение одной трети годовых осадков (216.2 мм) при средней температуре 14 .2° С.

Наиболее значительное снижение приростов в группе доминирующих деревьев фиксируется в годы климатических стрессов: на 50% в

РП, мм

т

ем

и-

32/6 -

о

1950

Г960

то

то

199

Рис.1, динамика радиального прироста деревьев (а) и гидротермического коэффициента (б) в сосняке орляково-разнотравном

южных и на 25% в северных древостоях. Следствием ослабления конкурентного давления господствующих особей является незначительное увеличение прироста у тонкомерной части деревьев (3-5%). На это явление в ельниках южной тайги обратил внимание Г.Б.Гортинский (1970), подчеркивая, что в подобные годы прирост угнетенных групп может быть больше среднегодовой величины.

Таким образом, гидротермические условия отдельных лет регулируют радиальный прирост в большей степени у господствующих и согосподствующих деревьев. Для роста подчиненной части древостоя важнее оказываются внутриценотические отношения.

Дифференциация в молодняках передвигается на более поздние сроки при продвижении от южных территорий к более северным и от относительно богатых условий к более бедным вследствие снижения интенсивности конкурентных взаимодействий. Климатические стрессы способствуют ускорению процессов расслоения древостоев на ранговые группы. Таким толчком в южных районах становится засушливый вегетационный период, в более северных - сырое холодное лето.

Эдафическая обусловленность радиального прироста

В работе предпринята попытка связать продуктивность отдельного дерева, выражаемую его радиальном приростом, с почвенным плодородием. Наряду с климатом, почва является важным экологическим фактором, определяющим существование леса. Хотя сосну и относят к олиготрофным растениям, она очень отзывчива на эдафические условия локального уровня (Маслаков,1984). Исследования эдафичес-кой обусловленности радиального прироста проводились на примере лесостепных сосняков.

Индексы ширины годичных колец деревьев двух ценотических групп, произрастающих в крайних классах богатства почвы в сосняке зеленомошном, в основном, были выше на участках повышенного плодородия со средним запасом гумуса 23 тонны на гектаре. После засухи 1974 года у господствующих и средних деревьев шел долгий процесс восстановления прежних уровней индексов прироста, которых они так и не достигли. В то же время индексы угнетенных деревьев даже превысили показатели прошлых лет, особенно на более плодо-

родных участках. Следовательно, роль мозаичности почв состоит в создании преимуществ особям, попавшим в благоприятные микроэдафи-ческие условия.

Чтобы установить временные рамки расслоения древостоя на структурные элементы, были рассчитаны соотношения абсолютных значений приростов деревьев разных ценотических групп. Период от 10 до 20-летнего возраста характеризовался стабильностью этих отношений на уровне 120-150 % (для более гумусированных участков 150-180%). После влажных 1970, 1971 годов отношение приростов несколько возросло, особенно на бедных участках. Начиная с возраста 20-25 лет, угнетение средних деревьев господствующими в более богатых почвенных микроусловиях усилилось и к возрасту 35 лет этот показатель составил уже 350%. Отношение приростов лидеров и угнетенных деревьев в классах с минимальной трофностью почв достигало 800%. На последнем этапе изменчивость радиального прироста угнетенных особей на богатых участках была почти в два раза выше по сравнению с бедными.

До 1965 года, пока на рост деревьев не оказывали существенного. влияния конкурентные отношения, особи всех ценотических групп достигали радиальных приростов, близких к максимальным. В дальнейшем максимальный прирост фиксировался только у доминирующих деревьев, а минимальный - только у угнетенных. На бедных почвах у лидеров в период засухи максимальные и минимальные приросты совпадали, на богатых происходило более резкое снижение обоих приростов. Максимальным радиальный прирост у доминирующих деревьев был на богатых почвах. С 1974 по 1985 год увеличивается детерминированность деревьев нижних рангов. Наибольшая асинхронность роста деревьев проявлялась на почвах с более высоким содержанием гумуса.

Связи радиального прироста с ценотическими факторами

Согласно современным представлениям (Сукачев, 1953; Масла-ков,1984; Сеннов,1984), конкурентные взаимоотношения являются одним из основных факторов организации, развития и эволюции биологических систем . При изучении конкуренции, как правило, оценивается воздействие на рост деревьев дефицита ресурсов среды и исследуются их морфологические признаки, отражающие ростовые процес-

сы (Ипатов, 1976). Цель нашей работы состояла в том, чтобы количественно выразить обусловленность изменчивости радиального прироста ценотическими факторами.

Использовался ряд описанных в литературе и предложенных нами индексов конкуренции: площадь роста (ЭР), коэффициент затенения (КТ), всевозможные сочетания показателей взаимного расположения и размеров деревьев, запасы гумуса, приходящиеся на одно дерево и многие другие.

В большинстве случаев связь радиальных приростов и индексов конкуренции хорошо описывалась экспонентой (рис.2). Ниже в качестве примера представлено уравнение связи радиального прироста,

и показателя ЭГ,, зависящего от диаметра соседей и расстояния до них в сосняке зеленомошном Минусинского района.

ЭЬ - сумма вершинных углов (Ь) треугольников, в основаниях которых находятся диаметры соседних стволов.

п

БЬ = I (Ь1;) ), (1)

1*1 = ЕХР (1.82 г 1.93-БЬ) (2)

Кг = 0.564 Г = 67.32

Влияние конкуренции на прирост анализировалось в целом по древостою и отдельно по ценотическим группам. У угнетенных деревьев зафиксирована более тесная связь радиального прироста с затенением (гй;_кт=-0.73, гк!_5Р=0.65), а у доминирующих - с площадями питания (гй1_кт=-0.58, грл _5Р=0.67). Это говорит о том, что дефицит света является мощным фактором депрессии роста тонкомерной части древостоя.

В сосняке разнотравном наибольшую корреляцию с приростом при минимальных уровнях значимости имели показатели затенения, площади роста и сумм превышения диаметров соседей, причем теснота связи менялась в зависимости от выбранного радиуса взаимодействия деревьев, который был принят равным 2 и 4 метрам.

Рис.2. Связь радиального прироста и индекса конкуренции (сосняк зеленомошный, Минусинск, период 1976-1989гг.)

В сосняке зеленомошном этот показатель изменялся от 1 до 9 м при среднем расстоянии между деревьями 1.3 м. оказалось, что коэффициент корреляции радиального прироста и индексов конкуренции достигает максимума при учете соседей в радиусе 5-6 м. Это составляет примерно половину средней высоты деревьев в древостое. Было установлено также, что деревья низких рангов отмирают чаще, если их окружают только крупные соседи, которым требуется большая площадь питания.

Так, например, у усохших деревьев в возрасте 38 лет средняя площадь питания была меньше, чем у господствующих, почти в 6.5 раз. Для тонкомерной части древостоя, ушедшей в отпад, характерна большая "плотность в точке" (Плотников,1973) . Следствием этого являются и меньшие запасы гумуса в расчете на одно дерево.

Для исследования влияния густоты насаждения на рост деревьев сравнивалась динамика радиальных приростов в бруснично-зеленомош-

ных сосняках Приангарья с густотами около 5 г.шт./га и 35 т.шт./га.

Установлено, что дифференциация деревьев во втором древостое произошла раньше и более выраженно. Вариация радиальных приростов в перегущенном сосняке составила 80% у отставших в росте и 35% у господствующих деревьев. Относительные значения приростов, выраженные индексами 1, имеют большую изменчивость при меньшей густоте: так, размах индекса составляет 0.6 (от 0.7.до 1.3) в первом и 0.3 (от 0.85 до 1.15) в перегущенном сосняке. Таким образом, при сходных условиях произрастания густота является очень важным фактором, влияющим на сроки и специфику дифференциации деревьев и динамику изменения их радиальных приростов.

В работе использовались статистические методы анализа и прогноза динамики древостоев (Лапко, Миндеева,. Плешиков,1990). Экспериментальными данными служили материалы трех повторных обмеров в орляково-разнотравном сосняке Минусинского района. Прогноз роста и дифференциации деревьев осуществлялся с учетом их морфологических характеристик и радиального прироста. У каждого дерева замерялись радиальные приросты и рассчитывались показатели конкурентного давления. Динамика ценоза представлялась как процесс последовательной смены во времени классов деревьев, определяемых в пространстве их морфологических параметров.

По результатам классификации деревьев разработаны критерии дифференциации по набору морфологических параметров и индексов конкуренции в виде номограмм в координатах наиболее информативных признаков.

Анализ критериев позволил выявить наиболее неблагоприятные начальные условия, при которых практически прекращается прирост по диаметру. Это свойственно высоким тонким деревьям с узкой кроной и низкорослым с плоской или опущенной кроной. Величина ширины годичного кольца у деревьев малой жизнеспособности меньше в 5-7 раз, чем в среднем по пробе. Для них характерно такое количество соседей, которое приводит к затенению, большему, чем у доминирующих деревьев, почти в 10 раз, и семикратному уменьшению площади питания. Для средних и даже крупных деревьев весьма существенным эказывается наличие любых соседей с южной стороны и близость осо-5ей с большим диаметром.

Так как уровень изменчивости радиального прироста тесно коррелирует с интенсивностью конкуренции, можно предположить, что в

40-45-летнем древостое усиливается дифференциация деревьев, сопровождающаяся дискриминационной формой элиминации особей с ограниченным пространством роста. Корреляция кривых прироста внутри ценотических групп колеблется от 0.85 у угнетенных особей до 0.50 у господствующих, что подчеркивает нестабильность внутрипопуляци-онных взаимодействий. Таким образом, внутриценотическая обстановка в наибольшей степени сказывается на росте средних и угнетенных деревьев.

Результаты дисперсионного анализа радиальных приростов деревьев, проведенного с учетом всех изученных факторов, показали, что наиболее значимым из них является принадлежность дерева к це-нотической группе (табл.2). Доверительная вероятность принималась равной 0.99.

Высоко значимы и климатические условия произрастания. Есть эффект взаимодействия этих двух факторов, т.е. приросты среди всей совокупности особей выше у господствующих деревьев, а среди них - у тех, которые растут в более южных сосняках.

Таблица 2

Оценка воздействия факторов внешней среды на радиальный прирост

ФАКТОРЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ 1 РАДИАЛЬНОГО ПРИРОСТА Критерий Г Фишера Вклад факторов в изменчивость %

Внутриценотический 298. .69 55

Климатический 24. .22 9

Взаимодействие факторов 5 .25 2

Остаточная изменчивость 34

Связь радиальных приростов с микроэдафическими условиями проявляется лишь на уровне определенных тенденций. Взаимодействие почвенного и внутриценотического факторов оказалось слабым и недостоверным. Например, угнетенные деревья могут иметь высо-

кие приросты на богатых и бедных участках почвы. В целом все же прослеживается тенденция положительной связи запасов гумуса и продуктивности сосны.

ВЫВОДЫ

1. Анализ структуры радиальных приростов в исследованных древостоях позволил выделить ценотические группы деревьев, отличающиеся типом реакции на климатические, внутриценотические и эдафические факторы воздействия, и оценить вклад этих факторов в изменчивость радиальных приростов.

2. Установлен бимодальный характер распределения деревьев по радиальному приросту после смыкания крон. Менее выражена бимо-цальность в распределении деревьев по толщине. Выявлены ранговые перестройки деревьев по радиальному приросту: в северных районах чаще происходит их смена у угнетенных деревьев сосны, в южных - у господствующих.

3. Изменчивость радиальных приростов достигает 50-70% и уменьшается от южных районов к северным. Подтверждается вывод о ведущей роли климатических факторов в расслоении древостоя на ценотические группы: в южных районах причиной усиления дифференциации становится засушливый вегетационный период, в северных - сырое холодное лето. У отставших в росте деревьев в период климати--шских стрессов отмечается некоторый всплеск приростов из-за деп-эессии роста у лидеров.

4. Изменчивость радиального прироста отдельного дерева во зремени имеет нелинейную связь с эдафотопом. Отмечается тенденция увеличения приростов с увеличением запасов гумуса. Количественно подтверждено, что на стадии индивидуального роста почвенные мик-эоусловия приобретают наибольшее значение для угнетенных деревьев .

5. Проведен критический анализ комплексных и простых индексов конкуренции и показано, что- связь радиального прироста и индексов конкуренции хорошо описывается, экспоненциальной зависи-■юстью. Установлено, что радиус пространственного взаимодействия деревьев в исследованных сосняках составляет примерно половину средней высоты деревьев.

6. Предложена количественная многомерная классификация типов деревьев в пространстве их морфологических признаков, на ос-

новании которой реализован алгоритм статистического прогноза динамики этих типов.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Особенности роста сосновых молодняков на этапе их форми-рования//Тез.докл. Всесоюзной конференции "Проблемы лесовосста-новления в таежной зоне СССР.-Красноярск,1988.-С.163-165 (в соавторстве с Б.Я.Каплуновым).

2. Методы автоматизированного анализа горизонтальной структуры древостоев по аэроснимкам//"Экспрессные методы измерений е лесных экосистемах".-I Всесоюзная школа-семинар.-Красноярск,198Е (в соавторстве с А.Н.Борисовым, Т.М.Захаровой, А.А.Кучером).

3. Оценка взаимодействий деревьев в лесных фитоценозах// Известия СО АН СССР.-вып.3,1989.-С.133-139 (в соавторстве с В.В.Кузьмичевым и В.П.Черкашиным).

4. Опыт изучения динамики древостоев с помощью статистических методов//Тез.докл. Всесоюзного совещания "Проблемы лесоведения и лесной экологии.-Минск,1990.-С.642-644 (в соавторстве с А.В.Лапко и Ф.И.Плешиковым).

5. Эколого-ценотические факторы динамики чистых сосновых древостоев //'Тез.докл. Всесоюзн.совещ."Теория лесообразователь-ного процесса".-Красноярск,1991.-С.101-103.

6. Ценотические факторы саморегуляции сосновых молодняков на вырубках//Тез. докл. Всесоюзн. научно-практической конф. "Использование и восстановление ресурсов Ангаро-Енисейского района. -Красноярск,1991.-С.24.

7. Особенности функциональной структуры сосновых популяций // Тез.докл. международного рабочего совещания "Структура и динамика популяций растений, их сообществ и проблемы математического моделирования".-Пущино,1991.

8. Динамика роста деревьев в высоту в сосновых молодня-ках//Лесоведение.-Ы6.-1993.-С.86-90 (в соавторстве с Б.Я.Каплуновым) .

9. Радиальный прирост как индикатор процесса дифференциации в сосняках //География и природные ресурсы.-1994.-N1.-С.175-181.

т. «ГГ/7, г. /&с> 0<Г"4М /к Л

Ч