Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эволюционные преобразования морфологии и филогения хищных брюхоногих моллюсков подсемейства Raphitominae (Gastropoda, Conidae)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эволюционные преобразования морфологии и филогения хищных брюхоногих моллюсков подсемейства Raphitominae (Gastropoda, Conidae)"

На правах рукописи

□ОЗ452444

Федосов Александр Эрнстович

ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ МОРФОЛОГИИ И ФИЛОГЕНИЯ ХИЩНЫХ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ ПОДСЕМЕЙСТВА RAPHITOMINAE (GASTROPODA, CONIDAE)

Специальность 03.00.08 - Зоология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

1 з ^э::

Москва 2008

003452444

Работа выполнена в лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН.

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук Ю.И. Кантор

доктор биологических наук A.A. Шилейко

кандидат биологических наук Д.О. Алексеев Институт Океанологии им. П.П. Ширшова РАН

Защита состоится 9 декабря 2008 г. в 14:00 на заседании диссертационного совета Д002.231.01 при Институте проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН по адресу: 119071 Москва, Ленинский проспект, 33. Тел. 954-75-53. Факс. 954-55-34.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения Биологических Наук РАН по адресу: Москва, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослан 9 ноября 2008 года

Учёный секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Т.П. Крапивко

Введение

Класс Gastropoda является одной из самых разнообразных групп морских беспозвоночных животных. Брюхоногие моллюски играют значительную роль в морских бентосных сообществах всех широт. Они распространены от приливно-отливной зоны до абиссальных глубин и вносят существенный вклад в биомассу сообществ всех грунтов. Личинки брюхоногих моллюсков многочисленны в планктоне и являются важным звеном пищевых цепей планктонных сообществ.

Особое место в системе брюхоногих моллюсков занимает иадсемейство Conoidea. Моллюски этой группы известны благодаря сложным механизмам питания, позволившим им освоить питание самыми разнообразными бентосными беспозвоночными и даже рыбами. Conoidea численно доминируют во многих сообществах, а в некоторых широтах составляют более половины хищных видов брюхоногих.

При сравнительно хорошей изученности моллюсков рода Conus прочие представители надсемейства, объединяемые сборным названием турриформных Conoidea, остаются крайне слабо изученными. При этом турриформные коноидеи характеризуется огромным разнообразием, и насчитывают не менее 679 родов и около 10000 описанных видов.

Немногочисленные работы, посвященные анатомии и пищевой биологии турриформных Conoidea, показали, что эволюция группы связана со становлением характерного механизма питания коноидей. Преобразование морфологии в эволюции Conoidea связано со специализацией органов пищеварительной системы, обеспечивающих этот механизм: хобота, ядовитой железы и, особенно, радулы. В результате у продвинутых представителей надсемейства появляются сильно специализированные полые зубы радулы, напоминающие по форме иглу шприца, служащие для впрыскивания секрета ядовитой железы в ткани жертвы. -

При этом представители некоторых продвинутых групп надсемейства, в Time характеризующихся наличием полых высокоспециализированных зубов радулы, демонстрируют необъяснимую тенденцшо к редукции или полной утрате радулы, а также ядовитой железы и прочих органов, обеспечивающих характерный для механизм питания Conoidea. В контексте общего направления преобразования

структур пищеварительной системы в эволюции Conoidea, эти представители заслуживают особого внимания.

Представители подсемейства Raphitominae, являющегося одним из самых больших в семействе Conidae (57 родов, не менее 605 современных видов), распространены повсеместно и обитают в самых разнообразных условиях - от коралловых рифов до абиссальных глубин, в том числе и на гидротермальных высачиваниях. Raphitominae характеризуются исключительным разнообразием по форме и скульптуре раковины, высота раковины от 1,5 до 165 мм. При этом недавние молекулярно-филогенетические исследования показали, что подсемейство Raphitominae, является одной из немногих групп Conoidea с подтверждённой монофилией. При огромном таксономическом и морфологическом разнообразии подсемейство Raphitominae остаётся крайне слабо изученным. Филогения подсемейства и его родственные отношения неясны, многие рода и группы близких родов Raphitominae нуждаются в ревизии.

Предварительные исследования показали, что подсемейство Raphitominae является исключительно разнообразным не только по строению раковины, но и по строению переднего отдела пищеварительной системы. Особый интерес к изучению строения переднего отдела пищеварительной системы Raphitominae связан с тем, что в этом подсемействе неоднократно отмечались представители, характеризующиеся частичной или полной утратой радулы, хобота, ядовитого аппарата, а иногда и слюнных желёз.

Эволюционный смысл редукции этих высоко специализированных органов остаётся совершенно непонятным. Также не ясно, была ли редукция переднего отдела пищеварительной системы уникальным событием в эволюции Raphitominae, или она имела место в нескольких параллельно эволюционирующих ветвях подсемейства.

Цель настоящей работы - выявление основных путей преобразования переднего отдела пищеварительной системы в эволюции подсемейства Raphitominae, в том числе, связанных с редукцией органов, и прояснение родственных отношений в подсемействе.

Были поставлены следующие задачи:

1. Изучить строение раковины и радулы, а также методом реконструкции по серийным срезам морфологию переднего отдела пищеварительной системы максимально доступного числа представителей подсемейства Raphitominae.

2. Выявить основные закономерности эволюции переднего отдела пищеварительной системы, в частности тенденции к редукции радулы, характерной для некоторых представителей подсемейства Raphitominae.

3. На основании изучения первичной структуры 16S рРНК реконструировать филогенетические отношения внутри подсемейства.

4. На основании изученных морфологических и молекулярных признаков выяснить филогенетические отношения Raphitominae и определить статус некоторых таксономически сложных родов подсемейства.

Научная новизна. Для 66 видов Raphitominae впервые изучено строение переднего отдела пищеварительной системы Для 23 видов впервые получены данные о строении радулы. Найдено 11 безрадульных видов. Впервые на основании морфологических данных переопределен статус (монофилия/парафилия) 14 наиболее крупных родов Raphitominae. Впервые получены данные о последовательности гена 16S рРНК для 26 видов Raphitominae. Впервые показано, что редукция органов переднего отдела пищеварительной системы происходила независимо в параллельно эволюционирующих ветвях подсемейства.

Теоретическое и практическое значение работы. Диссертация вносит вклад в систематику Conoidea, одной из самых многочисленных и разнообразных групп морских брюхоногих моллюсков. Полученные морфологические и анатомические данные важны для решения активно дискутируемого вопроса о происхождении и направлениях эволюции подотряда Neogastropoda и о месте в ней надсемейства Conoidea. Подробное изучение путей эволюции разных групп Raphitominae проясняет смысл эволюционных изменений, связанных с редукцией высоко специализированного комплекса органов переднего отдела пищеварительной системы Raphitominae и объясняет необыкновенное морфологическое разнообразие

данного подсемейства. Таксономические исследования Raphitominae создают базис для последующих исследований эволюции и разнообразия токсинов Conoidea.

Апробация работы: Материалы работы были доложены на конференции «Морские, пресноводные и наземные моллюски: современные результаты исследований в области таксономии, экологии и филогении» в г. Санкт-Петербурге, 2006 г, на международном малакологическом конгрессе, Бельгия, Антверпен, 2007 г и на научных семинарах лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных ИПЭЭ РАН. По теме диссертации опубликовано 6 работ, из них три статьи в журналах и три тезиса докладов.

Структура и объём работы: диссертация изложена на 220 страницах (включая 4 таблицы и 87 рисунков); состоит из введения, четырёх глав и выводов. Список литературы включает 87 названий, из них 82 на иностранных языках.

Благодарности: Автор выражает глубокую признательность научному руководителю, д.б.н. Ю.И. Кантору за неоценимую помощь и поддержку на всех этапах выполнения работы. Также автор признателен проф. Ф. Буше (MNHN) за предоставление материала для данного исследования и к.б.н. A.B. Сысоеву (Зоологический музей МГУ) за помощь в его определении. Автор выражает благодарность Б. Оливеро (Университет Юты, США) за предоставленную возможность работать и собирать материал для данного исследования в экспедиции на Филиппинах. Автор благодарен сотрудникам кафедры Зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ за предоставленную возможность работать в гистологическом кабинете кафедры Также хотелось бы поблагодарить коллектив лаборатории электронной микроскопии ИПЭЭ РАН и персонально С.И Метелева за содействие и помощь при работе на электронном микроскопе. Автор выражает благодарность зав. лаб. проф. Т.А. Бритаеву и всему коллективу лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных ИПЭЭ РАН за понимание и неизменную моральную поддержку во время выполнения данной работы. Отдельно хотелось бы поблагодарить В. Мануверу (Гос. НИИ Генетики) за огромную помощь в молекулярно-филогенетических исследованиях и Н. Пулляндра (MNHN) за помощь в обработке и интерпретации полученных данных. Работа была поддержана грантом РФФИ №06-04-48462-а.

1. Обзор литературы.

Содержит два подраздела. Первый посвящен истории изучения систематики надсемейства Conoidea. В этом подразделе в хронологическом порядке рассматриваются основные научные труды и методологические подходы, внесшие вклад в изучение систематики и филогении Conoidea. Кроме того, в этой главе описываются некоторые, важные для систематики черты строения моллюсков надсемейства Conoidea.

Второй раздел посвящен обзору особенностей морфологии, таксономии, разнообразия и распространения, и биологии питания представителей подсемейства Raphitominae (Conoidea: Conidae). В разделе также рассмотрены тенденции морфологических преобразований переднего отдела пищеварительной системы в эволюции Raphitominae.

2. Материалы и методы.

Материалом для данного исследования послужили коллекции Парижского музея естественной истории (MNHN). Частично материал этих коллекций был собран в середине-конце прошлого века в океанографических экспедициях в северной Атлантике, в тропической Атлантике в районе побережья Бразилии и в различных районах тропической Индо-Пацнфики. Другая часть материала была собрана в ходе экспедиций Парижского музея естественной истории, Panglao'05 (Филиппины) и Santo'06 (Вануату). Материал последних экспедиций был собран и зафиксирован специально для анатомических и молекулярных исследований.

Изучение моллюсков начиналось с фотографирования раковины и измерения основных её параметров (высоты раковины, высоты последнего оборота и высоты устья). Строение переднего отдела пищеварительной системы исследовали методом реконструкций серийных срезов соответствующей части моллюска. Строение радулы, изучали при помощи сканирующего электронного микроскопа Tescan. Для выделения, очистки, амплификации и снятия с геля ДНК использовались стандартные методики.

Всего было исследовано около 115 экземпляров моллюсков, относящихся к 68 видам, 27 из этих видов на данный момент не описаны. Исследованные виды относятся к 25 родам, из них 3 остаются новыми для науки. Таксономия

подсемейства (родовой состав) приводится по Sysoev in Taylor et al, 1993, определения на основании неопубликованных на данный момент материалов коллективной монографии Р.Н. Киллбурна и A.B. Сысоева. Для неописанных видов использована открытая номенклатура или номера, соответствующие коллективной монографии. Для 66 видов было исследовано строение переднего отдела пищеварительной системы, сделаны подробные описания и реконструкции. При этом было получено и проанализировано 68 серий, состоящих в общей сложности из 20000-23000 срезов. Строение радулы было изучено для 23 видов, кроме того, было показано, что 11 из 68 исследованных видов не имеют радулы. Последовательность гена 16S рРНК исследована для 26 видов, для которых известно строение переднего отдела пищеварительной системы.

3. Морфологическая часть

Общие черты строения переднего отдела пищеварительной системы Raphitominae. Исследование большого числа представителей подсемейства Raphitominae позволило выявить у них наиболее характерные черты и закономерности строения, в первую очередь относящиеся к переднему отделу пищеварительной системы, не связанные с редукцией органов.

Наиболее характерной чертой строения переднего отдела пищеварительной системы Raphitominae, обнаруженной у всех представителей подсемейства, но ни разу не отмеченной в других группах Conoidea, является гистологическое строение пропульсаторного органа ядовитой железы. У всех Raphitominae он состоит из одного слоя мышечных волокон и не имеет слоя соединительной ткани.

Другой признак, характерный для абсолютного большинства Raphitominae -строение слюнных желез. Если для большинства групп Conoidea свойственны слюнные железы ацинозного строения, то для Raphitominae и близкого подсемейства Mangeliinae, характерны трубчатые слюнные железы. Исключениями являются виды, утратившие слюнные железы при общей редукции органов переднего отдела пищеварительной системы и два вида, Buccinaria jonkeri и Raphitominae gen. 16 sp.l. Эти два вида характеризуются переходным трубчато-ацинозным строением слюнных желез.

Для большинства представителей Raphitominae характерно наличие септы, обнаруженной также у немногих видов рода Conus и некоторых представителей семейства Terebridae. Септа присутствует более чем у 80% исследованных видов, однако, даже между явно близкими видами отмечены значительные различия в положении и степени выраженности септы.

Большинство сублиторальных и некоторые батиальные представители Raphitominae имеют интроверт, характерный также для некоторых Terebridae. Крупные представители Raphitominae, населяющие батиальные и абиссальные глубины не имеют интроверта.

Общее разнообразие.

Phymorhynchus spp.; D. Thatheria mirabilis; E. Gymnobela pyrrhogramma, Hemidaphne reeveana, F. Hemilienardia maleti, Philbertia purpurea; G. Pseudodaphnella gramcostata; H. Gymnobela emertom, I. Teretiopsis spp, Raphitoma lineans, Abyssobela atoxica. asg -дополнительные слюнные железы; bip - буккальные губы; dvg - проток ядовитой железы; рг - хобот; rs - радулярное влагалище; rsp - сфинктер ринхостома; sp - септа; tm -поперечные мышцы; vg - ядовитая железа; vl - клапан Леблейна; vpg - редуцированная ядовитая железа; vpr - редуцированный хобот.

Кантор и Тэйлор (Kantor, Taylor, 2002), исследовав строение 20 представителя, выделили девять различных вариантов строения переднего отдела пищеварительной системы (Рис. 1), различающихся, в первую очередь, степенью редукции радулы и прочих органов, обеспечивающих классический токсоглоссный механизм питания. На основании данных о строении 66 дополнительно изученных представителей, количество принципиальных типов строения возросло до 16. Схемы, иллюстрирующие новые типы строения переднего отдела пищеварительной системы Raphitominae, приведены на рисунке 2. Ниже рассматриваются основные тенденции эволюции переднего отдела пищеварительной системы Raphitominae, обусловившие такое огромное разнообразие вариантов её строения.

Рис. 2. Новые типы строения переднего отдела пищеварительной системы Raphitominae. А - Veprecula vepratica, В - Daphnella boholensis; С. - Pseudodaphnella пеха; D - Tntonotums subrissoides, E - Raphitoma sp.58; F - Philbertia felina, Diaugasma olyra; G - Mioawateria sp.l, M. sp.3. bm - буккальная масса; con - окологлоточное нервное кольцо, int - интроверт; шЬ - пропульсаторный орган ядовитой железы, ое - пищевод, рг - хобот; го - вырост ринходеума; rs - радулярное влагалище; rsp - сфинктер ринхостома; sg -слюнная железа; sp - септа; vg - ядовитая железа; vrs - редуциованное радулярное влагалище.

Редукция. Необыкновенное разнообразие вариантов строения пищеварительной системы в подсемействе в первую очередь связано с выраженной

тенденцией к редукции радулы, хобота, ядовитой и слюнных желез, наблюдающейся у различных представителей подсемейства.

В той или иной степени редукция органов переднего отдела пищеварительной системы отмечена у 23 представителей Raphitominae. При частичная редукция структур переднего отдела пищеварительной системы отмечается как у крупных представителей подсемейства (Spergo fusiformis, Bathybela nudaíor, Gymnobela emertoni (высота раковины не менее 25,3 мм)), так и у мелких (Pseudodaphnella granicostata, Daphnella (Diaugasma) olyra, Daphnella boholensis, D. lifouana), высота раковины которых не превышает 7-10 мм. Полная редукция органов переднего отдела пищеварительной системы отмечается, как правило, у мелких представителей подсемейства, высота раковины которых не превышает 1,5 см. Единственное исключение - Abyssobela atóxica (высота раковины исследованного экземпляра 23,4 мм). Виды, характеризующиеся редукцией органов пищеварительной системы, отмечены как в Атлантике, так и в Индо-Пацифике. В обоих фаунистических районах они встречаются от сублиторальных глубин до абиссали.

Явная тенденция к утрате органов переднего отдела пищеварительной системы отмечается в 13 родах подсемейства из 35 изученных на данный момент, то есть, в каждом третьем изученном роде. При этом почти во всех крупных родах, где изучено более 4 видов, за исключением рода Kermia, обнаружены безрадульные представители. Кроме того, пять родов известны только по представителям, характеризующимся утратой части или всех органов переднего отдела пищеварительной системы.

Это явно говорит о том, что редукция и полная утрата органов переднего отдела пищеварительной системы является для Raphitominae не единичным событием, а чётко выраженной тенденцией.

Радула, хобот, ядовитый аппарат и слюнные железы могут быть хорошо развиты, почти любая из этих структур может отсутствовать при наличии прочих, любая из них может сохраняться при редукции остальных, наконец, все структуры могут быть редуцированы. Все эти варианты не могли возникнуть в результате однократного эволюционного события, связанного с редукцией, так как они не могут быть выведены друг из друга. Из этого можно сделать вывод, что редукция

происходила неоднократно в параллельной эволюции разных групп Raphitominae. Сосуществование в одном подсемействе представителей, демонстрирующих настолько разные варианты строения пищеварительной системы, связанные с редукцией говорит о том, что эта тенденция является одной из основных в эволюции Raphitominae.

Образование аутапоморфных структур. В некоторых случаях происходит образование de novo аутапоморфных органов переднего отдела пищеварительной системы, лежащих, в полости ринхоцеля. Эти дополнительные органы, называемые в литературе APS (accessory proboscis structure - Taylor, 1990), в подсемействе Raphitominae были обнаружены как у вида с полным набором органов переднего отдела пищеварительной системы (Veprecula vepratica - Рис. 2А), так и у вида, демонстрирующего полную редукцию радулы, хобота, слюнных желез и ядовитого аппарата (Tritonoturris subrissoides - Рис. 2D).

Случаи возникновения новых структур в полости ринхоцеля были отмечены ранее для представителей других семейств Conoidea. В подсемействах Crassispirinae и Zemaciinae семейства Turridae возникновение новых органов в полости ринхоцеля всегда сопровождается значительной редукцией переднего отдела пищеварительной системы (Sysoev, Medinskaya, 2003; Fedosov, Kantor, 2008). В семействе Terebridae APS встречается как у видов с редуцированной пищеварительной системой {Terebra affinis), так и у видов, не демонстрирующих признаков редукции (Hastula bacillus). Для Raphitominae (и для семейства Conidae в целом) формирование дополнительных структур в ринхоцеле отмечается впервые.

Если орган, лежащий в ринхоцеле Veprecula vepratica по своему строению в целом соответствует APS Terebridae, то структура, обнаруженная у Tritonoturris subrissoides, имеет строение уникальное для Conoidea.

Возможные механизмы эволюционных преобразований переднего отдела пищеварительной системы Raphitominae. Биологический смысл редукции сложившегося комплекса органов переднего отдела пищеварительной системы, обеспечивающего необычайно эффективный механизм питания Conoidea, не совсем ясен. По всей видимости, утрате радулы предшествует специализация питания, при которой классический способ питания Conoidea теряет свои преимущества. Возможно, что, специализация питания связана с переходом к

питанию малоподвижными животными. Частичная или полная редукция прочих органов переднего отдела пищеварительной системы, объясняется функциональной взаимосвязью органов, обеспечивающих классический механизм питания Conoidea, и, вероятно, эволюционирующих как единый модуль

Обилие вариантов строения переднего отдела пищеварительной системы, в том числе связанных с утратой радулы в подсемействе Raphitominae, по-видимому, можно объяснить возникновением датой группы в результате педоморфоза. Это предположение уже высказывалась ранее (Kantor, Taylor, 2002) и могло бы объяснить упрощение строения пищеварительной системы. При онтогенезе моллюсков передний отдел пищеварительной системы "прогрессивно недоразвивается", этим можно объяснить особенности строения некоторых структур переднего отдела пищеварительной системы Raphitominae.

Из литературных данных (Ball, et al, 1997; Ball, 2002) известно, что слюнные железы Nucella lapillus (Muricidae), имеющие у взрослого моллюска ацинозное строение, проходят в развитии стадию парных полых трубчатых зачатков, открывающихся в буккальную полость. Развитие ацинозных слюнных желёз Conoidea, в том числе, подсемейств, близких к Raphitominae и Mangeliinae, по всей видимости, протекает так же. Трубчатые слюнные железы Raphitominae и Mangeliinae могут представлять собой удлинённые зачатки ацинозных слюнных желёз, остановившиеся в развитии и сохраняющиеся в таком состоянии в течение всей жизни моллюска.

Точно так же можно трактовать просто устроенные, лишённые элементов вооружения вершины зубы большинства мелких Raphitominae. Согласно данным Нибаккена (Nybakken, 1990) в онтогенезе моллюсков рода Conus происходит последовательное усложнение строения зубов радулы от простых шиловидных до высоко специализированных, несущих сложные элементы вооружения. Простая форма зубов некоторых Raphitominae может быть связана с ранней остановкой развития радулярного влагалища, в результате которой система одонтобластов, обеспечивающих формирование зубов сложного строения у большинства представителей Conidae, недоразвивается.

Пропульсаторный орган ядовитой железы Raphitominae имеет характерное строение и всегда состоит только из одного слоя мускулатуры, тогда как у

представителей всех прочих групп Conoidea он устроен сложнее и может включать три и даже более мускульных слоев, как правило, разделённых слоем соединительной ткани. Относительно более простое строение пропульсаторного органа Raphitominae также может быть результатом остановки его развития на ранней стадии. Остановка развития органов переднего отдела пищеварительной системы на всё более ранних стадиях может приводить к недоразвитию основных органов переднего отдела пищеварительной системы, радулы, хобота, ядовитого аппарата и слюнных желёз. Это, соответственно, ведёт к утере во взрослом состоянии комплекса органов, ответственного за классический для коноидей механизм питания, наблюдающейся во многих параллельных группах Raphitominae.

Ещё одна особенность Raphitominae, наводящая на мысль о педоморфозе -обилие в подсемействе представителей, характеризующихся исключительно мелкими размерами.

Анализ морфологии некоторых родов Raphitominae. В ходе работы были дополнены данные по морфологии различных родов подсемейства Raphitominae. Из 35 исследованных родов 14 были представлены двумя или более представителями. Для б из исследованных родов (Buccinaria, Kermia, Leiosyrinx, Phymorhynchus, Teretiopsis, Vepreculä) гипотеза о монофилии не была отвергнута, 8 родов (Daphnella, Gymnobela, Hemilienardia, Mioawateria, Philbertia, Pseudodaphnella, Raphitoma, Tritonoturris) признаны парафилетичными.

В качестве примеров ниже приведены наши замечания по морфологии и таксономическом статусе двух наиболее крупных родов, Raphitominae, Gymnobela и Daphnella, на долю которых приходится около половины глубоководной фауны и существенная часть мелководных представителей подсемейства. В родовых очерках использованы данные о распространении представителей разных родов в Мировом Океане, помогающие интерпретировать особенности эволюции и распределения морфологических признаков в разных родах.

1. Daphnella Hinds, 1844

Была исследована морфология представителей семи видов рода, относящихся к подроду Daphnella: D. bokolensis, D cladara, D lifouana, D. ornata, D. pulvisculus и двум видам, остающимся неописанными на данный момент: D. sp. äff. ticaonica и

Д sp.2. Кроме номинативного подрода была исследована морфология Д. (Diaugasma) olyra, а из литературы (Kantor, Taylor, 2002) были взяты данные по морфологии D. (Hemidaphne) reeveana. Для представителей всех видов была изучена морфология переднего отдела пищеварительной системы. Для представителей Д. cladara, D. mitrellaformis, D. ornata, D. pulvisculus и Д sp.2, было исследовано строение зубов радулы. В ходе исследований было показано, что у Д boholensis, D. lifouana зубы радулы отсутствуют. У Д. (Diaugasma) olyra радулярный аппарат полностью отсутствует.

Все исследованные нами виды рода населяют тропические воды Тихого океана. Исследованные в данной работе экземпляры собраны с батиальных глубин в районе Новой Каледонии, Кораллового моря и хребта Лоялти (D. cladara - около 520 м, Д mitrellaformis - около 350 м, Д pulvisculus - 270-450 м, Д sp.2 - 600-900 м), а так же с глубин верхней сублиторали (10-50 метров) в районе Вануату (Д boholensis, D. lifouana, Д ornata, D. sp. äff. ticaonica{ 114м), D. (Diaugasma) olyra).

Рис. 3. Морфология Daphnella cladara. А. Схема продольного среза переднего отдела пищеварительной системы. Хобот показан не полностью, bm - буккальная масса; cm -колюмеллярный мускул; con - окологлоточное нервное кольцо; int - интроверт; mb -пропульсаторный орган ядовитой железы; ое - пищевод; ое! - петля пищевода; рг - хобот; rs - радулярное влагалище; rsp - сфинктер ринхостома; sg - слюнная железа; sp - септа; vg- ядовитая железа. В. Зуб радулы, общий вид. С. Строение вершины зуба радулы.

Исследованные нами виды «рода» кардинально различаются по строению переднего отдела пищеварительной системы. У исследованных батиальных видов, характеризующихся довольно крупной раковиной (не менее 1,5 см) органы переднего отдела пищеварительной системы, хобот, радула, ядовитая и слюнные железы, всегда присутствуют и хорошо развиты. При этом в деталях строения переднего отдела пищеварительной системы и зубов радулы исследованные глубоководные виды довольно сильно различаются.

У D. cladara зубы радулы необычайно длинные, около 3,7 мм, отношение длины зуба к высоте устья около 22%, что на 1-2 порядка больше среднего для Raphitominae. Вершина имеет необычное строение, несёт две отчётливые зазубрины, направленные в сторону адапикального отверстия.

D. pulviscula и D. sp.2 сходны между собой по строению переднего отдела пищеварительной системы и зубов радулы. Зубы радулы у обоих видов имеют шиловидную форму и простую вершину. Основание зубов имеет характерную скульптуру из многочисленных бугорков. Отношение длины зуба к высоте устья D pulviscula и D sp.2 составляет 1,2 и 1,4% соответственно.

Зубы радулы D. mitrellaformis по относительному размеру и строению напоминает зубы видов рода Gymnobela, однако, зазубрины на вершине зуба очень слабо выражены.

У некрупных сублиторальных видов рода радула и прочие органы, обеспечивающие отравление жертвы при питании могут присутствовать (Д ornata, D. sp. äff. ticaonica). У других видов (D. boholensis, D. lifouana), при сохранении ядовитой железы, слюнных желёз и хобота обнаруживается сильная редукция радулы, зубы радулы отсутствуют. У D. (Hemidaphne) reeveana наблюдается значительная редукция хобота при сохранении зубов радулы. Наконец, у D (Diaugasma) olyra из органов переднего отдела пищеварительной системы сохраняется только слюнная железа. Общей чертой всех мелководных представителей является наличие хорошо развитого интроверта, занимающего во ввёрнутом*"состоянии существенную часть объёма ринхоцеля.

Рис. 4. Схема продольного среза переднего отдела пищеварительной системы Daphnella boholensis. bm - буккальная масса; сш - колюмеллярный мускул; соп -окологлоточное нервное кольцо; int - интроверт; mb - пропульсаторный орган ядовитой железы; ое - пищевод; рг - хобот; sg - слюнная железа; vg - ядовитая железа.

Рис. 5. Схема продольного среза переднего отдела пищеварительной системы Daphnella (Diaugasma) olyra. bmsp - сфинктер буккальной массы; сш - колюмеллярный мускул; con - окологлоточное нервное кольцо; int - интроверт; ое - пищевод; rsp -сфинктер ринхостома; sd - проток слюнной железы; sg - слюнная железа; sp - септа.

Анализ строения переднего отдела пищеварительной системы и зубов радулы представителей рода Daphnella позволяет условно разделить исследованных представителей на несколько групп, характеризующихся разным строением этих структур:

1 .D cladara

2. D. pulvisculus, D sp.2

3. D. ornata, D sp. äff. ticaonica

4. D boholensis, D. lifouana

5. D. (Diaugasma) olyra

Для причисления D. mitrellaformis к одной из групп по морфологии требуется дополнительное исследование переднего отдела пищеварительной системы, а для D. (Hemidaphne) reeveana - исследование строения радулы.

Такое разнообразие вариантов строения у видов рода Daphnella говорит о том, что этот род явно сборный и его современная таксономия не отражает родства его представителей. Род требует ревизии.

2. Gymnobela Verrill, 1884

В ходе данной работы была исследована морфология представителей десяти видов рода Gymnobela: G engonia, G. frielei, G. ioessa, G. yoshidai и шести неописанных видов, предварительно отнесённых к роду Gymnobela. G. sp.l, G. sp.7, G. sp.15, G. sp.30, G. sp.32, G sp.61, G. sp.91. Для всех этих видов была исследована морфология переднего отдела пищеварительной системы. Данные по морфологии G. emertoni и G. pyrrhogramma были взяты из литературы (Kantor, Taylor, 2002). Было исследовано строение зубов радулы G. yoshidai, G. sp.l, G sp.15, G. sp.30. Данные о строении зубов радулы G. engonia, G. frielei, G. ioessa, G. emertoni, G. pyrrhogramma были взяты из литературы (Bouchet, Waren, 1980; Sysoev, 1997; Kantor, Taylor, 2002).

G. frielei, G. emertoni, G. engonia, G. pyrrhogramma населяют Атлантические воды северного полушария. G. yoshidai и G. ioessa распространены на батиальных глубинах в Индо-Пацифике, включая воды Новой Каледонии (Sysoev, Bouchet, 2001). Все неописанные на данный момент виды, фигурирующие в данной работе,

известны по единичным экземплярам, собранным в районе Новой Каледонии. Кораллового моря и Вануату.

Почти у всех исследованных представителей рода присутствует полный набор структур переднего отдела пищеварительной системы, радулы, хобота, ядовитого аппарата и слюнных желёз, и эти органы хорошо развиты. Единственным исключением является (7. етеНот, у которой полностью отсутствует ядовитая железа, а радула, хобот и слюнная железа очень сильно редуцированы.

Зубы радулы у большинства исследованных представителей рода СутпоЬе1а, очень хорошо развиты, отношение длины зуба радулы к высоте устья составляет более 1,5 - 2% , а у й. /пе/е/ - 5,7%. На вершине зуба имеются две хорошо выраженных зазубрины, одна из них направлена в сторону небольшого адапикального отверстия, другая - в противоположную сторону. В совокупности они образуют подобие наконечника на вершине зуба.

Рис. 6. Зубы радулы некоторых представителей рода Gymnobela: А, В. Gymnobela pyrrhogramma А - общий вид; В - вершина (Kantor, Taylor, 2002); С, D. Gymnobela yoshidai, С - общий вид; D - вершина Е. Gymnobela sp.30; F. Gymnobela sp.l; G. Gymnobela emerloni (Kantor, Taylor, 2002)

Иное строение имеют зубы радулы G. emertoni и G. sp.l. Зубы относительно короткие (отношение длины зуба радулы к высоте устья 0,29% и 0,75% соответственно). Вершина имеет простое строение, лишена зазубрин, лезвий и прочих элементов вооружения.

Всех исследованных представителей можно отнести к трём группам по типу строения радулы и переднего отдела пищеварительной системы:

1. G. engonia, G. frielei, G. ioessa, G. yoshidai, G. sp.7, G. sp.l5, G. sp.30, G. sp.32, G. sp.61, G. sp.91, G. pyrrhogramma

2. G. sp.l.

3. G. emertoni.

Согласно морфологическим данным объём рода Gymnobela, должен быть пересмотрен. Виды первой группы, близкие по морфологии к типовому виду, G. engonia наиболее удовлетворяют диагнозу рода. Вид, предварительно отнесённый к роду Gymnobela, G. sp.l должен быть описан в составе другого рода. Вид G emertoni должен быть исключён из рода Gymnobela.

4. Филогенетический анализ

На основании морфологических данных и данных о последовательности фрагмента гена 16S рРНК была сделана попытка реконструировать родственные отношения некоторых представителей Raphitominae.

Для морфологического анализа были выделены 49 признаков, среди них 25 признаков относятся к строению переднего отдела пищеварительной системы, 10 признаков описывают раковину, 14 признаков - строение зубов радулы.

В качестве внешних групп были взяты Conus boholensis (Conidae, Coninae), Hastula bacillus (Terebridae) и Mangelia nebula (Conidae, Mangeliinae).

Попытка выявить филогенетические отношения всех 88 исследованных морфологически таксонов показала, что для достоверного анализа матрицы, состоящей из такого большого числа таксонов необходимо привлечение существенно большего числа признаков, чем было выделено. Полученная кладограмма обладала практически нулевой информативностью. Большинство узлов оказались политомичны, так что достоверно судиггь о филогенетических

отношениях между всеми исследованными представителями на основании имеющихся морфологических данных не представляется возможным.

Для увеличения разрешения финальной кладограммы количество анализируемых таксонов было сокращено до 26 (не включая внешних групп). Для дальнейшего анализа были выбраны только те таксоны, для которых были получены данные о последовательности гена 16S рРНК.

На основании анализа матрицы признаков методом Байесовского анализа (Mr Bayessample) была получена кладограмма, отражающая сходство морфологии исследуемых таксонов (Рис. 7).

Представленная кладограмма характеризуется низкими значениями поддержки большинства узлов, так что достоверно судить о филогенетических отношениях исследованных таксонов не представляется возможным. Однако из общей топологии деревьев можно делать некоторые выводы о таксономии группы в целом и применимости морфологического подхода к филогении Raphitominae. Формальный анализ данных морфологии подтвердил монофилию Raphitominae. Причём внешний узел, объединяющий крайние таксоны Raphitominae имеет достаточно высокую поддержку. Из трёх рассмотренных внешних групп Mangelia nebula по результатам Байесовского анализа оказалась ближе к Raphitominae, чем Conus boholensis и Hastula bacillus.

Наиболее важной из них является объединение в один монофилетичный таксон видов, характеризующихся редукцией переднего отдела пищеварительной системы (Таксон 1). Этот узел, имеет очень высокую степень достоверности по результатам Байесовского анализа (0,98). Единственный вид, демонстрирующий тенденцию к редукции и не попавший в этот таксон - Daphnella lifouana. Этот вид характеризуется редукцией (но не полной утратой) радулярного влагалища, остальные органы переднего отдела пищеварительной системы развиты нормально.

Этот результат, является крайне сомнительным. Он не учитывает высокой частоты гомоплазий (то есть, ярко выраженной тенденции к параллелизмам) в эволюции Raphitominae. В главе, посвященной обсуждению морфологии исследованных представителей Raphitominae с привлечением данных по их географическому и батиметрическому распределению, было показано, что

Hastula bacillus

-Conus boholensis

-Mangelia nebula

055

0.1

_I—I

-1 0 8Í

Lki

024

0 36

•Eucyclostoma sp 0 85

■Kuroshiodaphne sp affvaricifera —Kermia sp

0.3Э-Kermia barriardi

-

—10,6

0.15

Mlcrodaphne morissoni 0,64

4s

Exomillus sp Hemidaphne reeveana

031

■Pseudocfaphnella philippinensis

[—Veprecula vepratica rj 0.21

I—Veprecula sp cf spanionema 1

Daphnella lifouana 013 -Pseudodaphnella granlcostata

098

-Diaugasma olyra

08S

043

Philbertia felina

0 p—-Pseudodaphnella nexa

0 Zf—Raphitoma linearis 0 47______Tritonoturris

0 31

subnssoides

1

060

-Mtoawateria sp3 —Teretiopsis abyssalis

I—B

-1050

Bi

■Buccinaria jonkeri

017

iuccinaria loocbooensis -Eubela nipponica 0 iff Thatheria mirabilis

01Z_

-Buccinaria urania

p-Gymnobela ioessa L-10.44

l—Gymnobela sp32

Рис. 7. Консенсусное дерево (50% majority rule), суммирующее 73495 элементарных деревьев, полученных методом Байесовского анализа. Значения достоверности (posterior probability) для узлов кладограммы указаны в долях единицы.

редукция органов переднего отдела пищеварительной системы происходила в эволюции явно неоднократно.

В рассматриваемой кладограмме исследованные мелководные представители Raphitominae образуют монофилетичную группу (Таксон 2), однако, внешний узел, образующий этот таксон, поддержан слабо. Кроме того, в этот таксон оказываются включены «глубоководные» представители, характеризующиеся значительной степенью редукции переднего отдела пищеварительной системы, Teretiopsis abyssalis и Mioawateria sp.3. Этот результат выглядит сомнительно и, по всей видимости, также является артифактом.

Глубоководные виды, характеризующиеся полным набором структур переднего отдела пищеварительной системы, занимают в кладограмме базальное положение по отношению к мелководным представителям подсемейства (Таксон

3).

Была проанализирована последовательность участка гена 16S рибосомальной РНК длиной около 495-500 пар оснований. После выравнивания длина фрагмента возросла до 539 пар оснований. В качестве внешних групп взяты три вида конусов (С. striatus, С. textile, С. californicus) последовательности 16S рРНК этих видов были взяты из базы данных генбанка.

Полученное дерево характеризуется высокой степенью поддержки большинства терминальных узлов. Более глубокие узлы в большинстве случаев не поддержаны. Топология полученного дерева говорит о монофилии Raphitominae, что следует из 100% поддержки 33-го узла.

Для удобства описания топологии дерева, оно было условно разделено на 6 отдельных таксонов, к которым относятся 31 из 34 исследованных представителей. Среди них только таксоны А и В имеют достоверно высокий уровень поддержки.

Таксоны А, В, и С включают исключительно мелководных (литоральных и сублиторальных) представителей подсемейства и образуют вместе единый таксон, имеющий, однако, недостаточную величину поддержки. Таксоны D, Е, и F занимают базальное положение в кладограмме и полностью состоят из «глубоководных» представителей подсемейства (встречающихся на глубине более 250 метров). Такая топология дерева может означать, что глубоководные представители эволюционируют медленнее (что следует из сравнения

га

-"Gymnobela" ? -Taranis ? -Pleurotomella ?

-ЗШ,

-Exomillus sp

-—-———Philbertia fetinaX

BZ

XL

£

Щ 1.00

-Microdaphne morissoni

0.73

Raphitoma linearis

PseudodaphneUa nexa^

fj^Hemidaphne reeveana

PseudodaphneUa granicostata^ Vepreeula sp

__-и! 1 00 cf spanionema

'-— Vepreeula vepratica

--"Kermia"?

—--Daphnella Hfouania^

0.97

-uf^

- PseudodaphneUa philippinensis

0.89

—-PseudodaphneUa sp äff philippinensis

ei—Кб ——sfi.oö

I-i

-Kerrriia sp i.oö

-Kermia barnardi

1.00 _a

« .72

0.66 _2.

Daphnella otractoides ? °<a4 Eucyc!ostoma cymatoides ?

56

i

Туphlosyrinx ? I—--Mioawateria sp3^

В

-Diaugasma oiyra

-Tritonoturris subrissoides ^

Thatheria

1.56

24 0 5'

.ooLl Teretiopsts^

— Buccinaria urania ^ a.53 Eubela nipponica

ES

2fo.9

Gymnobela ioessa ^ Gymnobela sp36

i Buccinaria jonkeri

0.59

■ Bucöinaria loochooensis

Eucydostoma sp Kuroshiodaphne sp äff vsrieifera

p X" Значительная редукция

органов пищеварительной системы Х- Частичная редукция

органов пищеварительной ЕЕ системы

"f" - Зубы радулы сложного строения

I - Данные по морфологии

отсутствуют

Рис. 86. Модифицированное строго консенсусное дерево, суммирующее 62268 элементарных деревьев, полученных методом Байесовского анализа. Внешние группы исключены. Цифрами показаны номера узлов, жирными цифрами - поддержки узлов в долях единицы.

филогенетических расстояний на кладограмме) и, соответственно, сохраняют многие признаки в предковом состоянии.

Распределение на кладограмме представителей, с редуцированным комплексом органов переднего отдела пищеварительной системы подтверждает предположение о многократной параллельной редукции этих органов в разных ветвях Raphitominae. Случаи редукции отмечены в четырёх крупных кладах Raphitominae из шести (исключения составляют базальные таксоны Е и F). В шести достоверно поддержанных кладах сосуществуют виды с редуцированными органами переднего отдела пищеварительной системы и виды, не демонстрирующие редукции. Из этого следует, что 8 видов, демонстрирующие редукцию переднего отдела пищеварительной системы, рассмотренные в данном исследовании, представляют, по крайней мере, б параллельно эволюционирующих ветвей. Заслуживает внимания тот факт, что из всех исследованных видов Raphitominae только у представителей базального клада Е отмечены зубы радулы сложного строения, напоминающие зубы конусов. Представители остальных таксонов имеют сильно упрощенные зубы радулы, лишённые элементов вооружения вершины или характеризуются редукцией радулы. Это подтверждает предположение о том, что общее упрощение радулярного аппарата является ярко выраженной тенденцией морфологической эволюции Raphitominae.

В заключение можно оценить преимущества и недостатки различных подходов к филогении Raphitominae. Чисто конхологический подход, явно не в состоянии разрешить филогению подсемейства, хотя, в большинстве случаев может успешно использоваться для определения видовой принадлежности моллюсков. Морфологический подход с использованием признаков строения переднего отдела пищеварительной системы и радулы оказался исключительно полезным и позволил прояснить родственные связи внутри надсемейства Conoidea. Однако, этот метод оказался недостаточно эффективным в применении к филогении подсемейства Raphitominae. В первую очередь это связано с многочисленными примерами параллельной эволюции морфологических признаков, искажающими картину родственных отношений в подсемействе, основанную на морфологии. В этой ситуации использование методов молекулярной филогении является единственным способом оценки родственных

отношений в группе. Однако, «зоологическая» информативность таких построений весьма низка. Кроме того, для значительного числа видов единственным доступным материалом являются коллекции зоологических музеев, не пригодные для применения методов молекулярной филогенетики. Это говорит о необходимости комплексного подхода к филогении группы с изучением как морфологических, так и молекулярных признаков.

Выводы.

1. На основании исследования морфологии 66 новых представителей подсемейства Raphitominae было выделено 7 новых для подсемейства типов строения переднего отдела пищеварительной системы, что увеличило число известных типов до 16. Согласно этим результатам, Raphitominae является наиболее разнообразной группой Conoidea в плане строения переднего отдела пищеварительной системы.

2. Редукция органов переднего отдела пищеварительной системы является характерной тенденцией эволюции Raphitominae. Редукция происходила неоднократно в параллельно эволюционирующих ветвях подсемейства.

3. Большинство изученных нами родов Raphitominae (в принятом объёме) являются парафилетичными. Из 8 родов, для которых было изучено более двух видов, только для одного монофилия пока не опровергнута на основании морфологических и/или молекулярных данных.

4. Филогенетический анализ как морфологических, так и молекулярных признаков подтверждает монофилию Raphitominae.

5. По результатам филогенетического анализа сублиторальные представители подсемейства Raphitominae занимают более продвинутое положение в системе подсемейства. Батиальные и абисальные виды в плане морфологии и последовательности 16S рРНК ближе к предковому состоянию.

6. Для разрешения филогении Raphitominae необходимо использование как морфологических, так и молекулярных данных. Чисто морфологический подход не в состоянии разрешить филогению группы из-за многочисленных случаев параллельной эволюции морфологических признаков, отмеченных в подсемействе.

Список печатных работ автора, опубликованных по теме диссертации:

1. Fedosov А.Е. Anatomy of accessory rhynchodeal organs of Veprecula vepratica and Tritonoturris subrissoides: new types of foregut morphology in Raphitominae (Conoidea) // Ruthenica, 2007. № 17(1 -2). - P.33-41.

2. Федосов А.Э. Редукция структур пищеварительной системы у хищных брюхоногих моллюсков надсемейства Conoidea (Gastropoda: Neogastropoda) // ДАН, 2008.419(2).-С.715-717.

3. Fedosov А.Е., Kantor Yu.I.. Toxoglossan gastropods of the subfamily Crassispirinae (Turridae) lacking a radula: with a discussion of the status of the subfamily Zemaciinae // Journal of Molluscan Studies, 2008. №74. - P.27-35.

4. Ю.И. Кантор, А.Э. Федосов. Характер развития переднего отдела пищеварительной системы в эмбриогенезе Buccinum undatum как новое свидетельство против монофилии Neogastropoda // Морские, пресноводные и наземные моллюски: современные результаты исследований в области таксономии, экологии и филогении. Авторефераты докладов конференции. Санкт-Петербург, 14-17 ноября 2006. С.15-117.

5. Fedosov А.Е. First case of radula-less representatives of the subfamily Crassispirinae (Turridae) with reassessment of taxonomic status of subfamily Zemaciinae (Turridae) // World congress of malacology. Abstracts. Antwerp, Belgium, 15-20 July 2007. P. 61-62.

6. Kantor Yu.I., Fedosov A.E. What is supporting the Neogastropoda monophily? New evidence for the parafily // World congress of malacology. Abstracts. Antweip, Belgium, 15-20 July 2007. P. 111.

Заказ № 445. Объем 1 пл. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Петроруш». г. Москва, ул. Палиха-2а, тел. 250-92-06 www.postator.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Федосов, Александр Эрнстович

Оглавление.

Введение.

Актуальность.

Цели и задачи работы.

Новизна научной работы.

Глава 1. Обзор литературы.

История изучения и эволюция представлений о систематике коноидей.

Подсемейство НарЬйоттае.

Глава 2. Материалы и методы.

Глава 3. Морфологическая часть.

Описание морфологии исследованных представителей подсемейства

НарЬйопппае.

Общие замечания по строению переднего отдела пищеварительной системы исследованных представителей подсемейства ЫарЬкоттае.

Общее разнообразие.

Редукция.

Образование аутапоморфных структур в переднем отделе пищеварительной системы.

Общие черты строения переднего отдела пищеварительной системы

КарЬкоинпае.

Возможные механизмы эволюции КарЫйэгшпае.

Анализ морфологии представителей разных родов КарЬкоштае.

Глава 4. Филогенетический анализ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эволюционные преобразования морфологии и филогения хищных брюхоногих моллюсков подсемейства Raphitominae (Gastropoda, Conidae)"

Актуальность. Класс Gastropoda (Брюхоногие моллюски) является одной из самых разнообразных групп морских беспозвоночных животных. Брюхоногие моллюски играют значительную роль в морских бентосных сообществах всех широт. Они распространены от приливно-отливной зоны до абиссальных глубин и вносят существенный вклад в биомассу фактически всех сообществ. Личицки брюхоногих моллюсков многочисленны в планктоне и являются важным звеном пищевых цепей планктонных сообществ.

Особое место в системе брюхоногих моллюсков занимает надсемейство Conoidea. Моллюски этой группы хорошо известны благодаря сложным механизмам питания, позволившим им освоить питание самыми разнообразными беспозвоночными и даже рыбами. Conoidea имеют важное экологическое значение и численно доминируют во многих сообществах, а в некоторых широтах составляют более половины хищных видов брюхоногих (Taylor et al., 1980). Наиболее известные представители Conoidea относятся к роду Conns, насчитывающему более 500 видов и являющемуся, вероятно, наиболее крупным по числу видов родом среди беспозвоночных животных. Раковины этих моллюсков имеют характерное строение, достаточно крупные размеры и крайне разнообразны по окраске, благодаря чему они очень популярны у коллекционеров.

Значительный интерес, появившийся в последнее десятилетие к представителям Conoidea, и в первую очередь к роду Conns, связан со способностью моллюсков этой группы секретировать токсины, которые они используют для обездвиживания жертвы. Изучение биохимии и физиологического эффекта яда конусов, показало, что он состоит из сложной смеси нейротоксинов, называемых конотоксинами, веществ олигопептидной природы, представляющих значительный интерес для фармакологии. Использование токсинов в охоте Conoidea сочетается с крайне эффективным механизмом их транспорта в ткани жертвы, связанным с использованием отдельных сильно специализированных зубов радулы. Высокая эффективность этого механизма питания обусловила быструю эволюцию и огромное разнообразие коноидей (Kohn, 1990).

Открытие конотоксинов послужило дополнительным толчком к изучению разнообразия, анатомии и пищевой биологии конусов. В последние десятилетие, также в связи с активным исследованием конотоксинов, большого размаха достигли биохимические и молекулярно-филогенетические исследования, посвящённые роду Conus. В результате на данный момент этот род является наиболее полно изученным в надсемействе Conoidea.

При сравнительно хорошей изученности моллюсков рода Conus прочие представители надсемейства, объединяемые сборным названием турриформных коноидей, остаются крайне слабо изученными. При этом турриформные Conoidea характеризуется огромным разнообразием, что привлекает внимание специалистов, использующих эту группу в качестве модельной при исследовании экологии и биоразнообразия сообществ мирового океана (Rex et al., 1999; Rex et al., 2000). По данным Ф. Буше (Bouchet, 1990; Bouchet, Sysoev, Lozouet, 2004) турриформные коноидеи насчитывают не менее 679 родов и около 10000 описанных видов, и их количество постоянно растёт.

Немногочисленные работы, посвящённые анатомии и пищевой биологии турриформных Conoidea, показали, что эволюция группы связана со становлением характерного для коноидей механизма питания. Преобразование морфологии в эволюции Conoidea связано со специализацией органов переднего отдела пищеварительной системы, обеспечивающих этот механизм: хобота, ядовитой железы и, особенно, радулы. В результате у продвинутых представителей надсемейства появляются сложные сильно специализированные зубы радулы, напоминающие по форме и функционированию иглу шприца, служащие для впрыскивания секрета ядовитой железы в ткани жертвы.

При этом представители некоторых продвинутых групп надсемейства, в типе характеризующихся наличием полых высокоспециализированных зубов радулы, демонстрируют необъяснимую тенденцию к редукции или полной утрате радулы, а также ядовитой железы и прочих органов, обеспечивающих характерный для механизм питания Conoidea. В контексте общего направления преобразования структур пищеварительной системы в эволюции Conoidea, эти представители заслуживают особого внимания.

Представители подсемейства Raphitominae (ранее Daphnellinae), являющегося одним из самых больших в семействе Conidae (57 родов, не менее 605 современных видов), распространены повсеместно и обитают в самых разнообразных условиях - от коралловых рифов до абиссальных глубин, в том числе и на гидротермальных высачиваниях. Raphitominae характеризуются исключительным разнообразием по форме и скульптуре раковины, к этому подсемейству относятся как самые мелкие, так и самые крупные моллюски надсемейства Conoidea (высота раковины от 1.5 до 165 мм). При этом недавние молекулярно-филогенетические исследования показали, что подсемейство Raphitominae, будучи исключительно разнообразным, является одной из немногих групп в пределах Conoidea с подтверждённой монофилией (Puillandre et al., 2008). При огромном таксономическом и морфологическом разнообразии подсемейство Raphitominae остаётся крайне слабо изученным. Филогения подсемейства и его родственные отношения неясны, многие рода и группы близких родов подсемейства Raphitominae нуждаются в ревизии.

С другой стороны подсемейство Raphitominae привлекает внимание с морфологической точки зрения. Предварительные исследования показали, что подсемейство Raphitominae является исключительно разнообразным не только по строению раковины, но и по строению переднего отдела пищеварительной системы (Kantor, Sysoev, 2002). В результате изучения морфологии пищеварительной системы двадцати видов Raphitominae было выделено 9 принципиальных типов её строения и, учитывая общее разнообразие подсемейства, это явно не предел. Особый интерес к изучению строения переднего отдела пищеварительной системы Raphitominae связан с тем, что в этом подсемействе неоднократно отмечались представители, характеризующиеся частичной или полной утратой радулы, хобота, ядовитого аппарата, а иногда и слюнных желёз (Sheridan et al., 1973; Kantor, Sysoev, 1989; Kantor, Taylor, 2002).

Эволюционный смысл редукции этих высоко специализированных органов остаётся совершенно непонятным. Также не совсем ясно, была ли редукция переднего отдела пищеварительной системы уникальным событием в эволюции Raphitominae, или она имела место в нескольких параллельно эволюционирующих ветвях подсемейства.

Цели и задачи работы. Целью настоящей работы является выявление основных путей преобразования переднего отдела пищеварительной системы в эволюции подсемейства Raphitominae, в том числе, связанных с редукцией органов, и прояснение родственных отношений в подсемействе.

Для достижения поставленной цели были выдвинуты следующие задачи:

1. Методом реконструкции по серийным срезам изучить морфологию переднего отдела пищеварительной системы, раковины и радулы максимально доступного числа представителей подсемейства Raphitominae.

2. Выявить основные закономерности эволюции переднего отдела пищеварительной системы, в частности тенденции к редукции радулы, характерной для некоторых представителей подсемейства Raphitominae.

3. На основании изучения первичной структуры 16S рРНК реконструировать филогенетические отношения внутри подсемейства.

4. На основании изученных морфологических и молекулярных признаков выяснить филогенетические отношения Raphitominae и определить статус некоторых таксономически сложных родов подсемейства.

Новизна научной работы.

Теоретическое и практическое значение работы.

Диссертация вносит вклад в систематику Conoidea, одной из самых многочисленных и разнообразных групп морских брюхоногих моллюсков. Полученные морфологические и анатомические данные важны для решения активно дискутируемого вопроса о происхождении и направлениях эволюции подотряда Neogastropoda и о месте в нём надсемейства Conoidea. Таксономические исследования Raphitominae позволят создать базис для последующих исследований эволюции и разнообразия токсинов Conoidea.

Апробация работы. Материалы представлены на Седьмом (Шестнадцатом) Совещании по изучению моллюсков «Морские, пресноводные и наземные моллюски: современные результаты исследований в области таксономии, экологии и филогении» (Санкт-Петербург, 14-17 ноября 2006 г.), на международном малакологическом конгрессе (Антверпен, 15-21 июля 2007 г.), коллоквиумах Лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных (Москва, ИПЭЭ, 2005-2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 статьи в рецензируемых журналах, 1 статья сдана в печать. 1 статья опубликована в конференционном сборнике, опубликованы 2 тезисов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4х глав, выводов и списка литературы. Основной текст изложен на 220 страницах, включающих 4 таблицы и 87 рисунков. Список литературы насчитывает 87 названия, из которых 81 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Федосов, Александр Эрнстович

Основные результаты и выводы

1. На основании исследования морфологии 66 новых представителей подсемейства Raphitominae было выделено 7 новых для подсемейства типов строения переднего отдела пищеварительной системы, что увеличило число известных типов до 16. Согласно этим результатам, Raphitominae является наиболее разнообразной группой Conoidea в плане строения переднего отдела пищеварительной системы.

2. Редукция органов переднего отдела пищеварительной системы является характерной тенденцией эволюции Raphitominae. Редукция происходила неоднократно в параллельно эволюционирующих ветвях подсемейства.

3. Большинство изученных нами родов Raphitominae (в принятом объёме) являются парафилитичными. Из 8 родов, для которых было изучено более двух видов, только для одного монофилия пока не опровергнута на основании морфологических и/или молекулярных данных.

4. Филогенетический анализ как морфологических, так и молекулярных признаков подтверждает монофилию Raphitominae.

5. По результатам филогенетического анализа сублиторальные представители подсемейства Raphitominae занимают более продвинутое положение в системе подсемейства. Батиальные и абиссальные виды в плане морфологии и последовательности 16S рРНК ближе к предковому состоянию.

6. Для разрешения филогении Raphitominae необходимо использование как морфологических, так и молекулярных данных. Чисто морфологический подход не в состоянии разрешить филогению группы из-за многочисленных случаев параллельной эволюции морфологических признаков, отмеченных в подсемействе.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Федосов, Александр Эрнстович, Москва

1. Кантор Ю.И., Сысоев А.В. Новый род и новые виды семейства Turridae (Gastropoda, Toxoglossa) северной части Тихого океана // Зоологический журнал, 1986. № 65(4). С.485-498.

2. Кантор Ю.И., Сысоев А.В. Особенности морфологии и эволюции переднего отдела пищеварительной системы Toxoglossa / Эволюционная морфология моллюсков, Исследования по фауне Советского Союза МГУ. М.:1990. С.91-134.

3. Кантор Ю.И., Сысоев А.В. Новые данные по морфологии переднего отдела пищеварительной системы Raphitominae // Ruthenica, 1995. №5(2). — С. 155156.

4. Роммейс Б. Микроскопическая техника. М.:Издательствово Иностранной литературы, 1953. — 718с.

5. Федосов А.Э. Редукция структур пищеварительной системы у хищных брюхоногих моллюсков надсемейства Conoidea (Gastropoda: Neogastropoda) // ДАН, 2008. №419(2). С.715-717.

6. Ball A.D. Foregut ontogeny of the Neogastropoda: comparison of development in Nucella lapillus and Conns anemone II Bollettino Malacologico, 2002. Suppl. 4. P.51-79.

7. Ball A.D., Taylor J.D., Andrews E.B. Development of the acinous and accessory salivary glands in Nucella lapillus (Gastropoda, Muricoidea) // Journal of Molluscan Studies, 1997. №63. P. 245-260.

8. Beck L.A. Systematic position and relationship of Phymorhynchus hyfifluxi nsp., a further new turrid gastropod species associated with hydrothermal vent sites in the North Fiji Basin // Archiv fur Molluskenkunde, 1996. №126. P. 109-115.

9. Bouchet P. Turrids genera and mode of development: the use and abuse of protoconch morphology // Malacologia, 1990. №32(1). P.69-77.

10. Bouchet P., Rocroi J.-P. Classification and nomenclátor of gastropod families (a vademecum for suprageneric names in Recent and fossil gastropods) // Malacologia, 2005. №47(1-2). P. 1-397.

11. Bouchet P., Sysoev A. Revision of the recent species of Buccinaria (Mollusca, Gastropoda), a genus of deep-water turrids of Tethyan origin // Venus. 1997. №56(2).-P.93-119.

12. Bouchet P., Sysoev A. Typhloyrinx-lxke tropical deep-water turriform gastropods (Mollusca, Gastropoda, Conoidea) // Journal of Natural Hystory, 2001. №35. -P.1693-1715.

13. Bouchet P., Sysoev A., Lozouet P. An inordinate fondness for turrids. // World Congress of Malacology. Abstracts. 2004. P. 12.

14. Bouchet P., Warén A. Revision of the north-east atlantic bathyal and abyssal Turridae (Mollusca, Gastropoda) // Journal of Molluscan Studies, 1980. Suppl. 8 P.l-120.

15. Duda T.F., Kohn A.J. Palumbi S.R. Origins of diverse feeding ecologies within Conns, a genus of venomous marine gastropods // Biological Journal of the Linnean Society, 2001. №73. P.391-409.

16. Duda T.F., Palumbi S.R. Gene expression and feeding ecology: evolution of piscivory in the venomous gastropod genus Conus II Proceedings of the Royal Society of London, 2004. №271. P. 1165-1174.

17. Fedosov A.E. Anatomy of accessory rhynchodeal organs of Veprecula vepratica and Tritonoturris subrissoides: new types of foregut morphology in Raphitominae (Conoidea) II Ruthenica, 2007. №17(1-2). P.33-41.

18. Fedosov A.E., Kantor Yu.I. Toxoglossan gastropods of the subfamily Crassispirinae (Turridae) lacking a radula: with a discussion of the status of the subfamily Zemaciinae // Journal of Molluscan Studies, 2008. №74. P.27-35.

19. Fretter V., Graham A. The prosobranch mollusks of Britain and Danmark // Journal of Molluscan Studies, 1985. Suppl.15. -P.435-556.

20. Hedley, C. A revision of the Australian Turridae // Records of the Australian Museum, 1922. №13.-P.213-359.

21. Higo S., Callomon, P., Goto, Y. Catalogue and bibliography of the marine shell-bearing Mollusca of Japan. Osaka.: Elle Scientific Publications, 1999. — 749pp.

22. Higo, S., Goto, Y. A Systematic List of Molluscan Shells from the Japanese Is. and the Adjacent Area. — Yao.: Elle Scientific Publications, 1993. 855pp.

23. Hills D.M., Bull J.J. An empirical test of bootstrapping as a method for assessing confidence in phylogenetic analysis// Syst. Biol., 1993. №42. P. 182-192.

24. Kantor Yu.I., Medinskaya A.I., Taylor, J.D. Foregut anatomy and relationships of the Crassispirinae (Gastropoda, Conoidea) // Bulletin of the natural History Museum, London (Zoology), 1997. №63(1). -P.55-92.

25. Kantor Yu.I., Puillandre N., Bouchet P. Morphological proxies for taxonomic decision in turrids (Mollusca, Neogastropoda): a test of the value of shell and radula characters using molecular data // Zoological Science, In press.

26. Kantor Yu.I., Sysoev A.Y. The morphology of toxoglossan gastropod lacking a radula, with a description of new species and genus of TurridaeM // Journal of Molluscan Studies, 1989. №55. P.537-549.

27. Kantor Yu.I., Taylor J.D. Evolution of toxoglossan feeding mechanism: new information on the use of the radula // Journal of Molluscan Studies, 1991. №57. — P.129-134.

28. Kantor Yu.I., Sysoev A.V. New data on the foregut morphology of Raphitominae (Conoidei, Conidae) // Ruthenica, 1995. №5(2). P.155-157.

29. Kantor Yu.I., Taylor J.D. The foregut anatomy of Strictispira paxillus (Reeve, 1845) (Conoidea: Strictispiridae) // Journal ofMolluscan Studies, 1994. №60. -P.343-346.

30. Kantor Yu.I., Taylor J.D. Formation of the marginal teeth in Conoidea (Neogastropoda) and the evolution of the hypodermic envenomation mechanism // J. Zool. Lond, 2000. №252. -P.251-262.

31. Kantor Yu.I., Taylor J.D. Foregut anatomy, and relationships of raphitomine gastropods (Gastropoda: Conoidea: Raphitominae) // Bollettino Malacologico, 2002. Suppl.4. P.83-110.

32. Kilburn R. N. Turridae of southern Africa and Mozambique. Part 1. Subfamily Turrinae // Annals of Natal Museum, 1983. №25. P.549-585.

33. Kilbum R. N. Turridae of southern Africa and Mozambique. Part 7. Subfamily Crassispirinae // Annals of Natal Museum, 1994. №35. P.177-228.

34. Kohn A.J. Tempo and mode of evolution in Conidae // Malacologia, 1990. №32(1). -P.55-67.

35. Kohn A.J, McLean J.H. Review of. Foregut anatomy, feeding mechanisms, relationships and classification of the Conoidea (=Toxoglossa) (Gastropoda) // The Veliger, 1994. №37. -P.432-434.

36. Kuroda, T., Habe, T. Check List and Bibliography of the Recent Marine Mollusca of Japan. — Tokyo.: Hosokawa Printing Company, 1952. — 210pp.

37. Maes, V.O. Evolution of the toxoglossate radula and methods of envenomation // Ann. Rept. Amer. Malacol. Union for 1970, 1971. -P.69-72.

38. Maes, V.O. Observation on the systematics and biology of a turrid assemblage in the Britain Virgin Islands // Bulletin of Marine Science, 1983. №33. P.305-335.

39. McLean J.H. A revised classification of the family Turridae with the proposal of new subfamilies, genera and subgenera from the eastern Pacific // The Veliger, 1971. №14(1). P. 114-130.

40. Medinskaya A. Foregut anatomy of the Cochlespirinae (Gastropoda, Conoidea, Turridae) //Zoosystema, 1999. №21(2). -P.171-198.

41. Medinskaya A. Foregut anatomy of the Turrinae (Gastropoda, Conoidea, Turridae) // Ruthenica, 2002. №12(2). P.135-161.

42. Medinskaya A. Structure of the venom duct muscular bulb complex in the family Turridae (Gastropoda, Conoidea) // Ruthenica, 2002. №12(2). - P. 125-135.

43. Medinskaya A., Sysoev A. The anatomy, of Zemacies excelsa, with a description of a new subfamily of Turridae (Gastropoda, Conoidea) // Ruthenica, 2003. №13(1). -P.81-87.

44. Miller B.A. Studies on the biology of some Indo-Pacific Terebridae. — Duver.: University of New Hampshir, 1970. — 213 pp.

45. Morisson J.P.E. On the families of Turridae // Ann. Rept. Amer. Malacol. Union for 1965, 1966. -P.l, 2.

46. Nybakken J. Ontogenetic change in the Conus radula, its form, distribution amongst radula types and significance in systematic and ecology // Malacologia, 1990. №32. -P.35-54

47. Oliverio M. The systematics of the radula-less gastropod Clathromangelici (Gastropoda, Conoidea) // Zoologica scripta, 1995. №24(3). P. 193-201.

48. Ponder W.F. Origin and evolution of the Neogastropoda // Malacologia, 1973. №12. — P.295-338.

49. Ponder W.F., Waren A. Classification of Caenogastropoda and Heterostropha A list of family-group names and higher taxa // Malacological review. 1988. Suppl.4. — P.288-317.

50. Powell, A.W.B. The molluscan families Speightiidae and Turridae // Bulletin of the Auckland Institute and Museum, 1966. №5. -P.l-184.

51. Powell, A.W.B. The New Zealand recent and fossil Mollusca of the family Turridae // Bulletin of the Auckland Institute and Museum, 1942 №2. P. 1-188.

52. Rex M.A., R.J. Etter, A. J. Clain and M. S. Hill. Bathymétrie patterns of body size in deep-sea gastropods IIEvolution, 1999. №53. P.1298-1301.

53. Rex M.A., C.T. Stuart and G. Coyne. Latitudinal gradients of species richness in the deep-sea benthos of the north Atlantic // Proceedings of the National Academy of Sciences, 2000. №97. -P.4082-4085.

54. Riedel F. Ursprung und Evolution der "höheren" Caenogastropoda // Berliner Geowissenschaftliche Abhandlungen, 2000. №32. -P. 1-240.

55. Robertson, R. Marine prosobranchgastropods: larval studies and systematics // Thalassia Jugoslavica, 1976. №10. -P.213-238.

56. Robinson, E. Observation on the toxoglossan gastropod Mangelia braehystoma (Philippi) II Proceedings of zoological society of London, 1960. №135. P.319-338.

57. Rosenberg G. Reproducibility of results in phylogenetic analysis of mollusks: a reanalysis of the Taylor, Kantor, and Sysoev (1993) data set for conoidean gastropods // American Malacological Bulletin, 1998. №14. P.219-228.

58. Roy K. Bathymetry and body size in marine gastropods: a shallow water perspective // Marine Ecology Progress Series, 2002. №237. P. 143-149.

59. Sheridan R., Van Moll J.J., Bouillon J. Etude mophologique du tube digestif de quelques Turridae (Mollusca-Gastropoda-Prosobranchia-Toxoglossa) de la region de Roscoff// Cahiers de Biologie Marine, 1973. №14. -P.159-188.

60. Shimek R. L., Kohn. A. J. 1981. Functional morphology and evolution of the toxoglossan radula. Malacologia, 20: 423-438.

61. Shuto, T. New turrid taxa from Australian waters // Memoirs of the Faculty of Science,Kyushu University, 1983. №25. P. 1-26.

62. Simone L.R.L. Comparative morphology and systematics of Brasilian Terebridae (Mollusca; Gastropoda; Conoidea), with descriptions of three new species // Zoosystema, 1999. №21. P. 199-248.

63. Soltis P.S., Soltis D.E. Applying the bootstrap in phylogeny reconstructions // Stat. Sci., 2003. №18. P.256-267.

64. Strong E.E., Lipscomb D. Character coding and inapplicable data // Cladistics, 1999. №15. -P.363-371.

65. Swofford D.L. PAUP*. Phylogenetic analysis using Parsimony* and other methods. — Sunderland.: Sinauer Associates, 2002. CD.

66. Sysoev, A.V. Genus-group taxa of recent Turridae s.l. Appendix to Taylor, J.D., Kantor,Yu.I. & Sysoev, A.V.1993. 1996.-P. 163-169.

67. Sysoev, A.V. Mollusca Gastropoda: new deep-water turrid gastropods (Conoidea) from eastern Indonesia // Memoires du Museum National d'Histoire Naturelle, Paris, serie A, Zoologie, 1997. №172. -P.325-355.

68. Sysoev A., Bouchet P. New and uncommon turriform gastropods (Gastropoda, Conoidea) from the South-West Pacific // Mem. Mus. Natn Hist. Nat., 2001. №185.-P,271-321.

69. Sysoev A.V., Kantor Yu.I., Deep-sea gastropods of the genus Aforia (Turridae) of the Pacific: species composition, systematics, and functional morphology of the digestive system// Veliger, 1987. №30(2). -P.105-126.

70. Sysoev A.V., Kantor Yu.I. Anatomy of mollusks of genus Splendrillia (Gastropoda: Toxoglossa: Turridae) with descriptions of two new bathyal species of the genus from New Zealand // New Zealand Journal of zoology, 1989. №16. P.205-214.

71. Sysoev A.V., Kantor Yu.I. Two new species of Phymorhynchus (Gastropoda; Conoidea, Conidae) from the hydrothermal vents // Ruthenica, 1995. №5. — P.17-26.

72. Taylor J.D. The anatomy of the foregut and relationships in the Terebridae // Malacologia, 1990. №32. P. 19-34.

73. Taylor J.D., Kantor Yu.I., Sysoev A.V. Foregut anatomy, feeding mechanisms, relationships and classification of the Conoidea (=Toxoglossa) // Bulletin of the Natural History Museum London (Zoology), 1993. №59. -P.125-170.

74. Taylor J.D., Miller J.A. A new type of gastropod proboscis; the foregut of Hastula bacillus (Deshayes) (Gastropoda: Terebridae) I I Journal of Zoology, 1990. №220. P.603-617.

75. Taylor J.D., Morris N.J., Taylor C.N. Food specialization and the evolution of predatory prosobranch gastropods // Palaeontology, 1980. №23. P.375-409.

76. Taylor J.D., N.J. Morris. Relationships of neogastropods // Malacological Review, 1988. Suppl.4. P. 167-179.

77. Thiele J. Handbuch der systematischen Weichtierkunde, Vol. 1. Jena.: Gustave Fischer, 1929.-376pp.

78. Tucker J.K. Catalog of Recent and fossil turrids (Mollusca: Gastropoda) // Zootaxa, 2004. №682. -P.l-1295.

79. Vella, P. Tertiary Mollusca from south-east Wairarapa // Transactions of the Royal Society of New Zealand, 1954. №81. -P.539-555.

80. Waren A., Bouchet P. New gastropods from east pacific hydrothermal vents // Zoologica scripta, 1989. №18. P.67-102.

81. Wiens J.J. Does adding characters with missing data increase or decrease phylogenetic accuracy? // Syst. biol, 1998. №47. P.625-640.

82. Zander, R.H. Minimal values for reliability of bootstrap and Jackknife proportions, Decay index and Bayesian posterior probability // Philolnformatics, 2004. №2. -P.l-13.