Эволюционная и функциональная морфология семейства Paragastrioceratidae и некоторых других раннепермских аммоноидей

Бойко, Максим Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Эволюционная и функциональная морфология семейства Paragastrioceratidae и некоторых других раннепермских аммоноидей
ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Эволюционная и функциональная морфология семейства Paragastrioceratidae и некоторых других раннепермских аммоноидей"

На правах рукописи

БОЙКО Максим Сергеевич

ЭВОЛЮЦИОННАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ

МОРФОЛОГИЯ СЕМЕЙСТВА РА1ШаА8ТШ0СЕРАШАЕ И НЕКОТОРЫХ ДРУГИХ РАННЕПЕРМСКИХ АММОНОИДЕЙ

25.00.02 - Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2003

Работа выполнена в Палеонтологическом институте Российской Академии наук

Научный руководитель: доктор геолого-минералогических наук

Т.Б. Леонова

Официальные оппоненты: доктор геолого-минералогических

Ведущая организация: Кафедра палеонтологии Геологического

факультета МГУ им. М.В.Ломоносова

Защита состоится 10 декабря 2003 года в 15 часов на заседании Диссертационного совета Д 002.212.01 по защите диссертаций при Палеонтологическом институте РАН (Москва, Профсоюзная ул., 123)

л______I_____________________________ А Г _____ - -

пш ирсц_)сра1 динс^кщии р<иислан чо номирм ¿,\}\зз I ода

С текстом диссертации можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (Ленинский проспект, 33)

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим направлять по адресу: 117997 Москва, Профсоюзная ул., 123, Ученому секретарю

наук A.B. Попов, Санкт-Петербургский государственный университет; кандидат геолого-минералогических наук A.B. Воронов, Музей землеведения МГУ им. М.В.Ломоносова

Ученый секретарь Диссертационного совета

Е.Л. Дмитриева

Эооз- А

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. В настоящее время проблемы, связанные с изучением пермской системы, вызывают повышенный международный интерес. Аммоноидеи являются важнейшей группой ископаемых этого интервала, изучение которой имеет решающее значение как для глобальных корреляций, так и для понимания развития морской биоты Перми в целом. В этой связи, изучение эволюционной морфологии аммоноидей дает возможность не только уточнить их систематику, но и восстановить стадийность их онтогенеза, и обосновать их место в морских экосистемах этого времени.

Семейство Ра^а51посегайс1ае занимало ключевое положение во многих морских сообществах ранней перми. Помимо этого, до настоящего времени остается неясным значение некоторых уникальных морфологических структур раковин палеозойских аммоноидей. Анализ этих структур необходим для решения вопросов экологии и зоогеографии.

Цели и задачи. Целью работы являлось изучение эволюционной и функциональной морфологии сем. Paгagastrioceratidae и некоторых других пермских аммоноидей. При этом были поставлены следующие задачи:

1. Выявление морфологических типов основных тенденций развития семейства Рага£а81посегай(1ае

2. Разработка на этой основе новой классификации этого семейства.

3. Изучение связи между положением сифона и плавучестью раковины аммоноидей на примере представителей семейства А£айисега11с1ае.

4. Функциональная интерпретация изменения геометрии раковин у родов \Jraloceras и СагсНеИа.

5. Реконструкция некоторых стадий онтогенеза аммоноидей на основе морфофункционального анализа.

Лашишясмыв положения.

1. Установлены эволюционные тренды в изменении основных морфологических признаков родов Paragastrioceras и \Jra\oceras.

2. Выделены новые таксоны родового ранга и разработана новая классификация семейства Ра^автосета^^циоилльнАЯ I

1 БИБЛИОТЕКА I

\ сл««*в**г 44/) V 1 ! 09 *>•Я^ША

3. Обоснована модель плавучести раковины аммоноидей в зависимости от положения сифона.

4. Выявлена самостоятельная препубертатная стадия в онтогенезе некоторых аммоноидей.

Научная новизна. Впервые установлены эволюционные морфологические тренды в развитии родов Рага^с^посегаз и С/га/осегах; на этой основе построена новая система семейства Рага§а51гюсега^ае: выделены три подрода в составе рода Рага%а$и-'юсега$ и четыре подрода в составе рода \Jraloceras. При выявлении эволюционных трендов и разработке систематики семейства применены методики обработки больших объемов морфометрических данных. Выявлена зависимость степени и характера плавучести от положения сифона. На этой основе выделена препубертатная стадия в онтогенезе, отсутствующая у большинства палеозойских аммоноидей, но обязательно присутствующая у всех мезозойских аммоноидей. Проанализировано функциональное значение изменения геометрии взрослых раковин СагсНеИа гигИепсеуг и \Jraloceras туо1иШт.

Теоретическое и практическое значение. Предложенные принципы выявления эволюционных трендов могут быть использованы при разработке систематики других групп аммоноидей. Методика морфофункционального анализа может быть использована для восстановления способов локомоции и расселения вымерших головоногих моллюсков.

Материал и методы Работа основана на коллекции пермских аммоноидей лаборатории моллюсков, содержащей более 3000 экз. (сборы В.Е. Руженцева и М.Ф. Богословской) и личных сборов автора (около 400 экз.) из нижнепермских разрезов Южного Урала, а также литературных отечественных и зарубежных материалах для таксонов, не представленных в имеющихся коллекциях. Применялась традиционная методика монографического изучения аммоноидей (Руженцев, 1965) и морфометрические методы (кластерный анализ, метод Раупа) с использованием компьютерной обработки данных.

Апробация. Результаты исследования были опубликованы в трех статьях, и доложены на заседаниях Палеонтологической секции МОИП (2000, 2001 и 2002 г.), на заседаниях лаборатории моллюсков ПИН РАН в мае и октябре 2003 г. и на заседании сектора беспозвоночных ПИН РАН в октябре 2003 г.

2 .г» '."

' но

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, пяти общих глав, описательной части и списка использованной литературы, включающего It 0 работ. Общий объем работы 14 С стр. Работа проиллюстрирована 7г рисунками и I фототаблицами.

Автор пользуется случаем выразить искренние благодарности своей научной руководительнице д.г.-м.н., зав. Лаб. моллюсков ПИН РАН Т.Б. Леоновой за чуткое внимание, всемерную помощь и поддержку; д.б.н.. проф., акад. РАЕН, гл.н.с. Лаб. моллюсков ПИН РАН И.С. Барскову за неоценимую помощь на заключительном этапе подготовки работы; к.б.н. М.Ф. Богословской за регулярные консультации и редактирование текста; д.б.н., вед.н.с. Лаб. моллюсков ПИН РАН A.A. Шевыреву за редактирование текста и представление работы на заседании сектора беспозвоночных; к.г.-м.н., с.н.с. Лаб. моллюсков ПИН РАН C.B. Николаевой за помощь в подборе литературы; д.г.-м.н., проф., акад. РАЕН, зав. Лаб. протистологии ПИН РАН A.C. Алексееву и д.б.н. А.Ю. Журавлеву за ценные советы по ходу работы и полезные ссылки; м.н.с. Лаб. моллюсков A.B. Мазаеву и инженеру В.Т. Антоновой за помощь в подготовке фототаблиц.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СЕМЕЙСТВА PARAGASTRIOCERATIDAE

История изучения парагастриоцератид насчитывает более 150 лет. Первый представитель Goniatites jossae был описан дчВернейлем в работе "Геологическое описание Европейской России и Хребта Уральского"' (Murchison, d'Verneuil, Keyserling, 1845). Goniatites jossae, описанный по экземпляру, происходившему из окрестностей Артинского завода, был выбран А. А. Черновым (1907) типовым видом рода Paragastrioceras. В последующие 100 лет происходило накопление фактического материала, было описано большое число новых видов (Карпинский, 1889,1890,1891; Фредерике, 1915, 1925; Емельянцев, 1929; Воинова, 1934; Чернов, 1939; Максимова, 1939, 1948 и др.). В 1936 г. В.Е. Руженцевым из Paragastrioceras выделен род Uraloceras. Наиболее весомый вклад в изучение Paragastrioceratidae внесли труды В.Е. Руженцева (1936, 1938, 1951, 1952,1956,1960,1974) и М.Ф. Богословской (1962,1976,1985,1997,

2002). В 1951 году Руженцев выделил семейство Paragastrioceratidae в составе: Paragastrioceras, Uraloceras, Altudoceras, Strigogoniatites, Pseudogastrioceras. В следующем году (1952) он описал еще один новый род Synuraloceras.

В работе 1956 года Руженцевым были рассмотрены возможные филогенетические связи внутри каждого из родов и описаны многочисленные новые виды Paragastrioceras и Uraloceras. В сводке 1960 года Руженцев опубликовал новую систему семейства Paragastrioceratidae: Paragastrioceras Tchernow, 1907 (Goniatites jossae d'Verneuil, 1845) = Girtyites Wedekind, 1918; Uraloceras Ruzhencev, 1936 (Gastrioceras suessi Karpinsky, 1889); Pseudogastrioceras Spath, 1930 (Goniatites abichianus Moller, 1879); Altudoceras Ruzhencev, 1940 (Gastrioceras altudense Bose, 1917); Synuraloceras Ruzhencev, 1952 (5. carinatum Ruzhencev, 1952); Strigogoniatites Spath, 1934 (Glyphioceras angulatum Haniel, 1915) = Grabauites Sun, 1939.

Во второй половине XX столетия появились данные о парагастриоцератидах из нижнепермских отложений Северо-Востока России (Ю.Н. Попов, 1958, 1970; Андрианов, 1985), Западной Австралии (Glenister, Furnish, 1961) и Арктической Канады (Nassichuk, Glenister, Furnish, 1965; Nassichuk, 1970, 1971, 1972). В 1976 г. Богословской были описаны новые виды парагастриоцератид

— „»„„.._„,„„ —_______„.а лг____т"|____________/тос\-------------

ил ui jiuyis.cnиИ j улла. uui >j>_jiublk.<i>i ) ирсдлилила

следующий состав семейства: Svetlanoceras, Paragastrioceras, Uraloceras, Synuraloceras, Tumaroceras, Daubichites, Chekiangoceras, Altudoceras, Pseudogastrioceras, Strigogoniatites

В серии статей P.B. Кутыгина (1999, 2000, 2001, 2003) описаны несколько новых форм парагастриоцератид из нижнепермских слоев Западного Верхоянья.

В статье Богословской и Бойко (2002) описаны 4 новых вида Uraloceras из нижнеартинских слоев Колымо-Омолонского массива и верхнеартинских слоев Южного Урала, и на основании определенных эволюционных изменений выделены четыре этапа развития рода.

В последнее время вышли в свет две отечественные сводки по систематике палеозойских аммоноидей: Богословская, Кузина, Леонова, 1999 и Leonova, 2002.

Богословская и др. 1999 отр. Goniatitida Hyatt, 1884 п/отр. Goniatitina Hyatt, 1884 н/сем. Neoicocerataceae Hyatt, 1900

Leonova, 2002 отр. Goniatitida Hyatt, 1884 п/отр. Goniatitina Hyatt, 1884 н/сем. Neoicocerataceae Hyatt, 1900

сем. ParagastrioceratidaeRuzhencev, 1951 сем. ParagastrioceratidaeRuzhencev, 1951 n/ceM.ParagastrioceratinaeRuzhencev, 1951

род Paragastrioceras Tchernow, 1907 Uraloceras Ruzhencev, 1936 Synuraloceras Ruzhencev, 1952 Svetlanoceras Ruzhencev, 1974 Tumaroceras Ruzhencev, 1961 Bulunites Andrianov, 1985 Baraioceras Andrianov, 1985

Последняя из классификаций, предложенных нашими иностранными коллегами (Zhou and al., 1999) отличается от одной из вышеприведенных (Богословская и др., 1999) родовым составом: п/сем. Paragastrioceratinae. Авторы включили в него следующие роды: Paragastrioceras1=Eotumaroceras= Girtyites; Epijuresanites!= Bulunites', Svetlanoceras', Synuraloceras', Tumaroceras; Uraloceras.

Таким образом, несмотря на то, что парагастриоцератиды находятся в поле внимания палеонтологов уже полтора века, количество работ, посвященных их изучению, не иссякает. Нельзя назвать систему этого семейства устоявшейся и проработанной во всех деталях. Исходя из этого, перед нами встала задача провести ревизию парагастриоцератид в свете самых современных взглядов других специалистов и собственных исследований.

Работа основывается на изучении коллекций аммоноидей (около 400 экз.), собранных автором в ходе полевых работ пяти сезонов на сакмарских и артинских разрезах Южного Урала (Башкирия, Челябинская, Свердловская и Оренбургская области России; Актюбинская область Казахстана). Кроме этого, к работе был привлечен обширный материал (более 3000 экз.) из сборов

п/сем. Pseudogastrioceratinae Furnish, 1966

сем. Pseudogastrioceratidae Furnish, 1966

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Руженцева и Богословской из тех же районов. Также были изучены коллекции раннепермских аммоноидей, хранящиеся в ЦНИГР музее ВСЕГЕИ. Для анализа таксонов, не представленных в имеющемся материале, была использована отечественная и иностранная литература.

В коллекциях лаборатории моллюсков ПИН РАН хранится значительное количество материала по семейству Рагазав^юсегайбае хорошей сохранности из сакмаро-артинских разрезов Актюбинской области Казахстана. Подавляющее большинство видов этого семейства встречается только на Урале. Таким образом, у нас была возможность непосредственно исследовать большую часть таксономического разнообразия этой группы. Следует отметить, что для практически всего хранящегося материала были утрачены точные сведения о стратиграфическом положении. Отсутствие полевой документации на эти сборы в значительной степени обесценивало значение материала. Именно для привязки имеющихся в наличии коллекций были предприняты полевые работы на разрезах Жиль-Тау (Александровский) и Актасты (Белогорский) в Актюбинской области Казахстана. Выбор третьего разреза был продиктован необходимостью доизучения сакмаро-артинской границы на Южном Урале. Несмотря на обширные выходы пород указанного возраста на южной оконечности Предуральского прогиба далеко не во всех из них присутствует указанная граница. В тех же случаях, когда таковая имеется в разрезе, она зачастую недостаточно охарактеризована фаунистически. Для восполнения подобного рода пробелов проводились полевые изыскания на разрезе Верхнеозерный, Оренбургской области. Изученные разрезы располагаются в южной части Вельской впадины (разрез «Верхнеозерный») и в Актюбинской впадине (разрезы «Жиль-Тау» и «Актасты») Предуральского краевого прогиба.

В ходе работы применялась традиционная методика монографического изучения аммоноидей (Руженцев, 1962) с некоторыми дополнениями: при описании формы раковины была использована терминология, разработанная Кутыгиным (2000); при описании скульптуры она разделялась на тонкую и грубую. Для описания лопастной была разработана система промеров ее элементов и их отношений, аналогичная таковой для внешней морфологии, что

позволяет перевести субъективные качественные характеристики в ранг более объективных - количественных. Применялась также методика морфометрического исследования, предложенная Д. Раупом (1963, 1966). При составлении филогенетических схем мы использовали метод кластерного анализа, с применением максимально возможного числа морфологических признаков раковины. Обработка данных проводилась с помощью компьютерной программы Statistica for Windows 4.3 (Statsoft, 1993) с построением кластерного древа.

ГЛАВА 3. ОБЩИЙ ОБЗОР ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ СЕМЕЙСТВА PARAGASTRIOCERATIDAE

Аммоноидеи семейства Paragastrioceratidae существовали в течение ранней перми. Характерными признаками этого семейства являются: раковина от узкодискоидальной до широкотрапециевидной, от умеренно инволютной до сильно эволютной с умбиликом от узкого до очень широкого. Тонкая скульптура в виде продольных лир и поперечных струек с преобладанием одного из элементов. Грубая скульптура в виде бугорков или поперечных складок. Присутствуют пережимы до 6 штук, направленные вперед, часто с сильным вентральным выступом и слабым синусом на боковых а оринах. Лииас шая линия. 8-лопастная. Все лопасти, кроме вентральной, нерасчлененные, глубокие, остроконечные. Умбиликальная лопасть слаборазвитая, воронковидная.

Появление и первые этапы развития семейства связаны с раннепермским Южноуральским бассейном. Парагаст риоцератиды появились здесь в самом начале ассельского века и расселялись далее к югу и северу, достигнув к сакмарскому веку территорий современных Верхоянья, Арктической Канады, Запада США, Северного Китая, Западной Австралии и Памира.

Змейапосегаз был распространен преимущественно на Южном Урале, но известен также по единичным находкам из Северной Америки и Юго-Восточного Памира. ейапосегаз просуществовал до конца сакмарского века и дал начало нескольким филогенетическим линиям парагастриоцератид.

В конце ассельского века в южноуральском бассейне появляется новый род Рага^азЫосегаз. Для представителей рода Рага%азтосегаз характерно довольно широкое разнообразие признаков. Род Рага^азтосегаз активно развивался на протяжении сакмарского - артинского веков. Экспансия Paragastrioceras была направлена в бореальные воды Северо-Канадского и Верхоянского заливов. Из кунгурских отложений известен лишь Р. ки^игете, морфологически близкий другому роду парагастриоцератид - плохо изученному Вагтосегаз из кунгурского яруса Верхоянья. Немногочисленные парагастриоцерасы обитавшие к югу от Уральского пролива представлены Р. ЬаМпапит из сакмарских отложений Дарваза, и Р. \vandageense из артинско-кунгурских отложений Западной Австралии.

С Рага^азггюсегаз связан БупигаЬсегая, известный по нескольким экземплярам из нижней части сакмарского яруса Урала.

В сакмарском веке от Paragastrioceras произошел род 11га1осегаз. Его первые представители известны с Южного Урала. Максимум видовой диверсификации и географической экспансии уралоцерасов приходится на позднеартинское время, в акватории Южного Урала появляется более десяти новых видов. Южноуральские виды мигрируют на север, и дают начало новым видам, известным из нижнепермских отложений Арктической Канады и Северо-Востока России. В конце артинского века на Северо-Востоке России появляется новый род - Титагосегаз, представленный несколькими видами.

Потомком Титагосегаз является монотипический род Рагаштагосегаз из кунгурских отложений Западного Верхоянья.

В историческом развитии семейства Paragastrioceratidae были установлены две вспышки разнообразия - позднеартинская (максимальная) и позднекунгурская (менее яркая). Вполне возможно, что позднекунгурский пик представляет собой возрождение разнообразия после раннекунгурского кризиса, связанного с эвстатическими колебаниями уровня моря.

ГЛАВА 4. ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМА СЕМЕЙСТВА РАНАСАвТМОСЕКАТГОАБ 1ШгНЕ1ЧСЕУ, 1951

Необходимость ревизии семейства Paragastrioceratidae стала особенно острой в связи с постоянно расширяющимся потоком новых данных о его составе и распространении, отсутствием общепринятой классификации, а также существенно выросшим числом видов двух основных родов семейства - Рага%а$тосега$ и \Jraloceras. В настоящее время число видов обоих родов приближается к шестидесяти и, по-видимому, будет возрастать. Из других родов этого семейства БупигаЬсегах является монотипным, а Буейапосегаз включает всего шесть видов. Кроме того, в состав семейства входят кунгурские Вагаюсегйя, Титагосегаз и РаШитагосегаэ, не встречающиеся на Урале, и имеющие значительно меньшее видовое разнообразие, чем первые два.

Исходным видом ^уейапосегаБ является Яу. рптоге Bogoslovskaya, 1986 из низов ассельского яруса. В отличие от предкового Еоаь'шпИех уойогегоу'г он характеризуется укрупнением латеральной лопасти (это характерная черта всей последующей эволюции парагастриоцератид), заметным уменьшением относительной ширины оборотов. Таким образом, закладывается первый морфологический тренд ранних парагастриоцератид, реализуемый ПОЗДНсс В Некоторых ВеТВЯХ Рига%иьи шеегил, ОтшСешь й Титагосегаз.

На фоне основного направления в развитии основных родов семейства (укрупнение и обособление элементов лопастной линии, возрастание степени инволютности и высоты оборотов) выявлено несколько отчетливых морфологических группировок, которые отражают направленное эволюционное изменение морфологии от вида к виду. При этом морфологические поля форм из разных филетических линий частично перекрываются за счет проявления параллелизмов разного уровня. Вместе с тем, общее направление развития семейства отчетливо прослеживается при сопоставлении конечных членов разных линий (рис. 1,2).

В роде Рага^аш'юсегаь выделяются три основных тренда (рис. 1). Первый из них объединяет виды: Р. sterlitamaken.se, Р. еШрзо'к1а1е, Р. к^Ыгогит, Р. кортепзе, Р. рИсаШт, Р. кНегпом/^ Р.

Рис. 1. Филогения Paragastrioceras Tchernow, 1907 и Uraloceras Ruzhencev, 1936.

modulatum, P. caducum. Этот тренд характеризуется укрупнением раковины, возрастанием степени инволютности и высоты оборотов, развитием грубой скульптуры, увеличением размеров лопастей, в первую очередь боковой. Эту группу мы объединяем в подрод Stenogastrioceras.

Следующий эволюционный тренд выражается в значительном возрастании ширины оборотов и приобретении ими субтра-пециидального сечения, дальнейшем укрупнении элементов грубой скульптуры и лопастей.* По этому пути развиваются следующие виды: P. jossae, P. subjossae, P. varium, P. ilovaiskyi, P. scitum, Р. tectum, которые мы объединяем в подрод Paragastrioceras. Следует отметить, что заключительный этап эволюирования в этом направлении приводит к формированию оборотов субтреугольного сечения, характерных для трех последних видов.

Третий эволюционный тренд в роде Paragastrioceras характеризуется развитием сильно объемлющих высоких и широких оборотов, существенным ослаблением, вплоть до полного исчез-' новения, грубой скульптуры, и дальнейшим укрупнением боковой лопасти - у видов этой группы она впервые становится равной или большей по глубине ветвям вентральной. Виды, развивавшиеся в этом направлении - P. rauserae, P. verneuili, P. karpinskii и Р. kungurense, мы объединяем в подрод Pachygastrioceras.

Представители рода uraioceras развивались по четырем основным направлениям (рис. 1). Центральный эволюционный тренд этого рода характеризуется укрупнением размеров раковины, ослаблением грубой скульптуры, вплоть до полного исчезновения, возрастанием степени инволютности. высоты и ширины оборотов. ' Виды, развивавшиеся в этом направлении, мы объединяем в подрод Uraioceras. Это: U. símense, U. involutum, U. fedorowi, U. suessi, U. popowi, U. bogoslovskaye, U. bíchense, U. posterum, U. kolymense и U. omolonense. Важно отметить, что в развитии по этому направлению проявляется параллелизм с подродом Pachygastrioceras. Так,. некрупные раковины U. (U.) suessi и P. (Pach.) karpinskii настолько похожи по внешней морфологии, что отличить их можно только на основании особенностей строения лопастной линии.

Второй тренд в развитии рода Uraioceras характеризуется регрессивным развитием - последовательно уменьшается

инволютность раковины, усиливается грубая скульптура, в лопастной линии не наблюдается укрупнения элементов. Это направление развития демонстрируют виды: U. burtiense, U. limatulum, U. gracilentum. Их мы объединяем в подрод Veturaloceras.

Третий эволюционный тренд выражается в прогрессирующем развитии грубой скульптуры в сочетании с возрастанием высоты оборотов. Эта ветвь развивалась параллельно группе Р. (Р.) tectum. До этому типу развиваются виды: U. complanatum, U. belgushkense, U. extenuatum, U. vietum, которые мы объединяем в подрод Ramu-ralocerás. ■ "

Для четвертого эволюционного тренда характерно сильное возрастание высоты оборотов и инволютности, что приводит к сужению умбилика. Кроме того, полностью отсутствует грубая скульптура, при сильном развитии продольных лир. Существенно укрупняются ветви вентральной лопасти. В этом направлении развиваются U. sofronizkyi, U. tchuvashovi, U. alekense, U. chínense, U. tumidum и U. plicatum, их мы объединяем в подрод Claudouraloceras.

Таким образом, на основании направленных изменений морфологии - эволюционных трендов, обосновывается выделение семи новых подродов семейства Paragastrioceratidae (рис. 2). Исходя из этого система семейства представляется следующей: отр. Goniatitida Hyatt, 1S84 п/отр. Goniatitina Hyatt,1884 н/сем. Neoicocerataceae Hyatt, 1900 род Svetlanoceras Ruzhencev,1974 Sv. serpentinum (Maximova, 1948), типовой вид Sv. strigosum (Ruzhencev, 1952) Sv. primore Bogoslovskaya, 1986 Sv. moylei Mikesh, 1990 Sv. notium Ruzhencev, 1978 Sv. tenue Bogoslovskaya, Leonova, Shkolin, 1995

род Parágastrioceras Tchernow, 1907 . подрод Paragastrioceras Tchernow, 1907 P. jossae (d4Verneuil, 1845), типовой вид с подвидами Р. j. jossae (d'Verneuil, 1845), Р. j: subtrapezoidale Maximova et Tchernow, 1939 и Р. j. exile Ruzhencev, 1956

P. ilovaiskyi Ruzhencev, 1956

P. scitum Ruzhencev, 1956

P. tectum Ruzhencev, 1956

P. subjossae Bogoslovskaya et Shkolin, 1998

P. varium Bogoslovskaya et Shkolin, 1998 (два подвида: P. v. varium и P. v. latum)

под род Stenogastrioceras subgen. nov.

P. sterlitamakense Gerassimov, 1937, типовой вид

P. ellipsoïdale (Fredericks, 1915)

P. ultuganense Ruzhencev, 1951

P. sintasense Ruzhencev, 1938

P. plicatum Ruzhencev, 1956

P. kojimense Maximova et Tchernov, 1939

P. tchernowi Ruzhencev, 1956

P. bactrianum Leonova, 1992

P. kirghizorum Voinova, 1934

P. artolobatum Ruzhencev, 1956

P. alimbeti Ruzhencev, 1956

P. modulatum Ruzhencev, 1956

P. caducum Ruzhencev, 1956

подрод Pachygastrioceras subgen. nov. P. karpinskii (Fredericks, 1915), типовой вид P. rauserae Ruzhencev, 1956 P. verneuili Ruzhencev, 1956 P. kungurense Mirskaya, 1948

?Paragastrioceras s. I. (положение не выяснено) P. tokyense Andrianov, 1985 P. tuberculatum (Popow, 1970) P. wandageense Teichert, 1942

род Synuraloceras Ruzhencev, 1952 Syn. carinatum Ruzhencev, 1952

род Uraloceras Ruzhencev, 1936 подрод Uraloceras Ruzhencev, 1936 U. suessi (Karpinsky, 1889), типовой вид U. simense Ruzhencev, 1951

U. "simense" Andrianov, 1985 non Ruzhencev, 1951 = U. subsimense Kutygin (в печати)

U. irwinense Teichert and Glenister, 1952 U. involutum Voinova, 1934 U.fedorowi (Karpinsky, 1889)

U. "fedorowi" Ruzhencev, 193671956 non Karpinsky, 1889 U. simulatum Bogoslovskaya, 1997 U. kitense Popov, 1970

U. evencorum Andrianov, 1985, возможно, это синоним U. kitense

(Кутыгин, в печати)

U. popowi Andrianov, 1985

U. kosvaense Bogoslovskaya, 1962

U. omolonense Bogoslovskaya et Boyko, 2002

U. kolymense Bogoslovskaya et Boyko, 2002

U. bichense Bogoslovskaya et Boyko, 2002

U. posterum Bogoslovskaya et Boyko, 2002

U. unicum Bogoslovskaya et Shkolin, 1999

U. subinvolutum Bogoslovskaya et Shkolin, 1999

подрод Veturaloceras subgen. nov. U. burtiense Voinova, 1934, типовой вид U. limatulum Ruzhencev, 1938 U. gracilentum Ruzhencev, 1956

подрод Ramuraloceras subgen. nov. U. complanatum Voinova, 1934, типовой вид

77 U-l_______t>..-l___1П«

U. extenuation Ruzhencev, 1956 U. vietum Ruzhencev, 1956

подрод Claudouraloceras subgen. nov. U. alekense Bogoslovskaya, 1976, типовой вид U. sofronizkyi Bogoslovskaya, 1976 U. tchuvashovi Bogoslovskaya, 1976 U. chinense Liang, 1982 U. tumidum Liang, 1982 U. plicatum Liang, 1982 U. pokolbinense (Teichert, 1954)

?Uraloceras s. I. (положение не выяснено) U. cancellation Dear, 1966

род Tumaroceras Ruzhencev, 1961 Т. yakutorum Ruzhencev, 1961, типовой вид

Т. curvatum Liang, 1982 Т. dignum Bogoslovskaya, 1997 Т. kashirzhevi Andrianov, 1985 T. subykatorum Andrianov, 1985 T. volkodavi Andrianov, 1985 T. endybalense (Andrianov, 1985) T. bogoslovskaye Andrianov, 1985

род Paratumaroceras Kutygin, 2003 P. ruzhencevi Kutygin, 2003

род Baraioceras Andrianov, 1985 B. stepanovi Andrianov, 1985

ГЛАВА 5. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ И ОНТОГЕНЕЗ НЕКОТОРЫХ ПАЛЕОЗОЙСКИХ АММОНОИДЕЙ

Положение сифона и ювенильная стадия онтогенеза некоторых

аммоноидей

Среди позднепалеозойских аммоноидей встречаются формы, обладающие необычными для большей части других представителей группы особенностями внутреннего и внешнего строения. К таким особенностям относятся: некраевое положение сифона на первых четырех оборотах, а также резкое изменение формы раковины на последних стадиях роста. Хотя эти особенности известны достаточно давно, до сих пор не найдено удовлетворительного функционального объяснения этих черт строения.

Как было установлено М.И. Шульгой-Нестеренко (1926), у рода Agathiceras сифон на первых четырех оборотах занимает нетипичное для большинства палеозойских аммоноидей субцентральное положение, лишь на первой четверти пятого оборота сближаясь с вентральной стороной.

Поскольку основной функцией сифона является регулирование содержания жидкости в камерах фрагмокона, то разное положение в вентро-дорсальной плоскости влияет на выполнение этой функции. Главное условие функционирования сифона - это его погруженность или непогруженность во внутрикамерную жидкость. Именно этот фактор должен приводить к неравномерному

Рис. 3. Раскладка векторов сил, действующих на раковину аммонита (центры плавучести и массы существенно разнесены относительно их истинного положения для большей наглядности).

откачиванию камерной жидкости из различных секторов спирали, и, как результат, смещению центра тяжести раковины. Разумеется, эвакуация жидкости может происходить и в участках с непогруженным сифоном, путем капиллярного подъема жидкости ПО СМаЧИБасМЫМ ПОВёрлНОСТЯм КаМСрЫ (ТсШаиХ с1 а1., 1982", БарСКОВ, 1999). Однако в этом случае процесс становится двухступенчатым и существенно замедляется.

центра масс. Смещение центра масс вперед или назад по завитку будет влиять на положение устья путем поворота раковины вокруг оси, проходящей через центр объема. Смещение центра масс вверх или вниз по вертикальной оси будет вызывать отклонения оси пропульсии от середины отрезка, соединяющего оба центра. Это, в свою очередь, должно вызывать крутящий момент при толчке и вращение раковины назад-вверх. Таким образом, ось максимально эффективного пропульсивного толчка должна проходить под прямым углом через середину отрезка, соединяющего центры масс и плавучести (рис. 3).

В случае вентрального положения сифона при откачивании жидкости из фрагмокона нижний сектор будет облегчаться быстрее. Это будет приводить к смещению центра масс вверх и назад, что, в свою очередь, повлечет поднятие устья. С подъемом устья будет подниматься ось пропульсии, которая по-прежнему будет проходить через (по крайней мере, довольно близко) середину отрезка, проходящего через центры масс и объема. Таким образом, подобная конструкция позволяет при всплытии сохранять ориентацию, способствующую максимально эффективному плаванию, при некотором уменьшении остойчивости в результате сближения центров масс и плавучести (рис. 4).

При дорсальном положении сифона, в аналогичной ситуации, будет быстрее разгружаться верхняя Чаи 1 ь фраГмокиНа. Центр масс будет смещаться вниз назад, что приведет к сдвигу оси вороночной пропульсии из центрального положения вверх, к центру плавучести. Данный вариант строения гидростатического аппарата не позволяет поддерживать во время всплытия наиболее благоприятную ориентацию движущего аппарата, хотя большее удаление центров масс и плавучести повышает остойчивость раковины (рис. 4).

При центральном положении сифона внутрикамерная жидкость будет быстрее удаляться из боковых секторов раковины. Центр масс будет подниматься, практически не смещаясь с вертикальной оси. Это будет приводить к дефициту остойчивости и смещению оси пропульсии ближе к центру масс (рис. 4). Из приведенных схем эта в наибольшей мере способствует возникновению крутящих моментов при пропульсивной локомоции. В данном случае максимально увеличивается плавучесть при минимальной эффективности

• Центр тяжести о Центр плавучести -«« Сектор недостатка массы

При: а - вентральном положении сифона; б - дорсальном; в - субцентральном

Рис. 4. Смещение центров масс и плавучести при различных положениях сифона (центры плавучести и массы существенно разнесены относительно их истинного положения для большей наглядности).

горизонтального крейсирования. Безусловно, это не что иное как адаптация к планктонному образу жизни.

Так как ни А§а1Ысегаис1ае ни мезозойские аммониты не сохраняли центрального положение сифона в пубертатном периоде, следует полагать, что эти аммоноидеи проходили не две жизненные стадии - личиночную и взрослую, а три: личиночную, ювенильную (препубертатную) и взрослую. Переход от ювенильной стадии был ознаменован перестройкой гидростатического аппарата и, как следствие, изменением образа жизни.

Изменение формы пубертятной раковины и утттшненир. репродуктивной статтии некоторых яммонпиттей Поскольку для каждого типа раковин положение центров плавучести и тяжести в целом постоянно, видимо, должны были существовать способы изменять ориентацию движущего аппарата, не изменяя в целом морфологию фрагмокона и не теряя мощности пропульсии вследствие гидравлического удара, возникающего при изгибе воронки. Подобная переориентировка позволила бы лучше приспособиться к определенным типам локомоции.

На взрослых, крупных раковинах \Jraloceras, с сохранившейся жилой камерой наблюдается следующая картина. На расстоянии 1/4-1/3 оборота до устья непропорционально возрастает высота сечения, а сразу после этого возрастает радиус навивания. Это приводит к развороту последнего отрезка логарифмической спирали, образованной вентральной стороной, наружу от центра. На наш взгляд, резкое увеличение объема терминальной части жилой камеры должно приводить к некоторому опусканию центра массы и его смещению в сторону устья. Это должно приводить к опусканию устья вниз, с отклонением оси пропульсии. Однако спрямление области рабочего объема мантии повышает эффективность ее пульсации, а длинная, оттянутая вентральная сторона устья позволяет сохранить положение воронки оптимальным. Данная схема строения жилой камеры позволяла, видимо, повысить эффективность горизонтального крейсирования.

Обратная ситуация наблюдается у представителей рода СагсИеЫа. Жилая камера приблизительно в 1/3 от устья довольно сильно увеличивалась в высоту, а затем довольно резко уменьшалась, сильно сужая просвет устья. Это, безусловно, должно было

сильно смещать центр тяжести раковины в сторону выпячивания вентральной стороны жилой камеры и придавать раковине ориентировку устьем вверх. Подобное положение раковины в толще воды должно было сильно усложнять поступательную локомоцию в горизонтальной плоскости, но при этом позволяло осуществлять резкие перемещения в вертикальной плоскости, в основном вниз посредством пропульсии. В данном случае способность моллюска к горизонтальным перемещениям была принесена в жертву вертикальной подвижности. Скорее всего, это связанно с особенностями питания и/или избегания какого-то специфического хищника.

В обоих описанных случаях можно утверждать, что длительность взрослой, т.е. репродуктивной стадии была достаточно продолжительной, иначе столь радикальное преобразование теряло бы свой смысл.

ВЫВОДЫ

Эволюционная морфология и система семейства Paragastrioceratidae

1. Эволюционные тренды как основа для систематики на родовом и ссмсйст венном уровнях.

На фоне основного звена развития семейства Paragastrioceratidae, выявлены отдельные морфологические тренды внутри двух родов Paragastrioceras и Uraloceras. Эти тренды отражают направленные эволюционные изменения морфологии от вида к виду. Группы видов входящие в эволюционные тренды выделены в качестве самостоятельных подродов.

2. Новый вариант системы семейства Paragastrioceratidae.

На основе выявления эволюционных трендов предложена система семейства.

Отряд Goniatitida Hyatt, 1884

подотряд Goniatitina Hyatt, 1884

надсемейство Neoicocerataceae Hyatt, 1900

семейство Paragastrioceratidae Ruzhencev, 1951 род Svetlanoceras Ruzhencev, 1974

род Paragastrioceras ТсЬегпо\у, 1907 подрод Paragastrioceras ТсЬегпош, 1907 stenogastrioceras 8иь§еп. поу. pachygastrioceras 8иь§еп. поу. род \Jraloceras ^гЬепсеу, 1936 подрод \Jraloceras КигЬепсеу, 1936 УеШга1осега$ subgen. поу. С1аис1оига1осега$ 5иь§еп. поу. Катига1осега$ 8иь§еп. поу. род ЗупигаЬсегая ЯигЬепсеу, 1952 род Титагосегаз НигЬепсеу, 1961 род РагаШтагосегаэ 2003

род Вага'юсегаБ Апс1папоу, 1985

Функционально-онтогенетическя я морфология раковин некоторых

аммоноидей

3. Положение сифона и его значение: ювенильная стадия онтогенеза мезозойских и части палеозойских аммоноидей.

Вариации положения сифона при идентичном габитусе раковины существенно изменяли общую гидростатику раковины и способность к поступательной локомоции. В тех случаях, когда дислокация сифона в ьентро-дорсальной плоскости радикально менялась на протяжении онтогенеза, можно говорить о новой, промежуточной стадии онтогенеза между аммонителлой и взрослым организмом. Возможно, что А$аМсега8 и Саемтосегаз, так же как и все мезозойские аммоноидеи, проходили эту препубертатную стадию индивидуального развития. Подобный тип развития, по нашему мнению, удлинял препубертатный этап онтогенеза, что способствовало максимальному расселению молодых особей перед достижением ими репродуктивной зрелости. Вероятно, возникновение указанной стадииявлялосьразвитиемэволюционного тренда к замедлению ранних стадий онтогенеза. Первый эпизод этого замедления наблюдается у предков аммоноидей бактритов, у которых возник вариант вторично-личиночного развития, в отличие от более примитивных наутилоидей с первично-личиночным развитием по типу низших моллюсков (Барсков, 1989).

4. Изменение геометрии постпубертатной раковины, как свидетельство продолжительности репродуктивной стадии онтогенеза аммоноидей.

Изменение геометрии раковины на взрослом этапе онтогенеза у родов \Jraloceras и СагсНеИа существенно меняло способ локомоции и образ жизни этих форм. По-видимому, время жизни моллюска в зрелой стадии было достаточно продолжительным, т.е. аммоноидеи (или, по крайней мере, часть из них) погибали не сразу за циклом размножения, как это происходит у подавляющего большинства современных головоногих, а проходили несколько .таких циклов.

Список публикаций по теме диссертации

1. Леонова Т.Б., Бойко М.С. Новые данные о составе и

распространении раннепермского рода СагсНеИа (Аттошнс1еа) // Палеонтол. журн., 2000. № 3. С. 31-35.

2. Бойко М.С. Положение сифона у представителей семейства

Agathiceratidae (аммоноидеи) // Бюлл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. геол. 2001. Т. 76. Вып. 5. С. 82.

3. Левен Э.Я., Бойко М.С., Реймерс А. Н., Леонова Т.Б.,

Богословская М.Ф. Нижняя пермь окрестностей села Верхнеозерное (Оренбургская область, Южный Урал) /7 Стратиграфия. Геол. корреляция. 2002, т. 10, № 5. С. 44-58.

4. Богословская М.Ф., Бойко М.С. Развитие и распространение

раннепермского рода \Jraloceras (Аттошж1еа) // Палеонтол. журн., 2002. № 6. С. 31-37.

5. Бойко М.С. К ревизии семейства Ра^автосегаисЬе

(Аммоноидеи, нижняя пермь) // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. геол. 2003. Т. 78. Вып. 1. С. 83-84.

Тираж 100 экз.

Отпечатано в Палеонтологическом институте РАН,

117997 Москва, Профсоюзная. 123

»18026

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бойко, Максим Сергеевич

Введение.

Глава 1 История изучения семейства Paragastrioceratidae

Глава 2 Материал и методы.

Глава 3 Общий обзор исторического развития семейства

Рагадазйк>сегайс1ае КигЬепсеу, 1951.

Глава 4 Эволюционная морфология и система семейства Раг

§аэ1;посегай(1ае ЛигИепсеУ,

Глава 5 Функциональная морфология и онтогенез некоторых палеозойских аммоноидей.

Описательная часть.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Эволюционная и функциональная морфология семейства Paragastrioceratidae и некоторых других раннепермских аммоноидей"

Предлагаемая вашему вниманию работа была выполнена в лаборатории моллюсков Палеонтологического института РАН в рамках темы ООБ РАН «Эволюционная морфология цефалопод». Объектом исследования были выбраны аммоноидеи раннепермского семейства Paragastrioceratidae. Кроме этого, в работе был проведен функциональный анализ раковин некоторых других раннепермских аммоноидей. Актуальность.

В настоящее время проблемы, связанные с изучением пермской системы, вызывают повышенный международный интерес. Аммоноидеи являются важнейшей группой ископаемых этого интервала, изучение которой имеет решающее значение как для глобальных корреляций, так и для понимания развития морской б йоты перми в целом. В этой связи, изучение эволюционной морфологии аммоноидей дает возможность не только уточнить их систематику, но и восстановить стадийность их онтогенеза, и обосновать их место в морских экосистемах этого времениСемейство Paragastrioceratidae занимало ключевое положение во многих морских сообществах ранней перми. Помимо этого, до настоящего времени остается неясным значение некоторых уникальных морфологических структур раковин палеозойских аммоноидей. Анализ этих структур необходим для решения вопросов экологии и зоогеографии. Цели и задачи.

Целью работы являлось изучение эволюционной и функциональной морфологии сем. Paragastrioceratidae и некоторых других пермских аммоноидей. При этом были поставлены следующие задачи:1. Выявление морфологических типов основных тенденций развития семействаГ) /Paragastrioceratidae ' £/av<. '<-<,-о /ч " j "2. Разработка на этой основе новой классификации этого семейства. 43. Изучение связи между положением сифона и плавучестью раковины аммоноидей на приме] представителей семейства Agathiceratidae.

4. Функциональная интерпретация изменения геометрии раковин у родов Uraloceras и Cardie5. Реконструкция некоторых стадий онтогенеза аммоноидей на основе морфофункционально1 анализа.

Защищаемые положения.

1. Установлены эволюционные тренды в изменении основных морфологических признаков родов Paragastrioceras и Uraloceras.

2. Выделены новые таксоны родового ранга и разработана новая классификация семейства Paragastrioceratidae.

3. Обоснована модель плавучести раковины аммоноидей в зависимости от положения сифона.

4. Выявлена самостоятельная препубертатная стадия в онтогенезе некоторых аммоноидей.

Научная новизна.ые установлены эволюционные морфологические тренды в развитии родов ----- ^Paragastrioceras и Uraloceras; на этой основе построена новая система семейства Paragastrioceratidae, выделены три подрода в составе рода Paragastrioceras и четыре подрода в составе рода Uraloceras. При выявлении эволюционных трендов и разработке систематики семейства применены методики обработки больших объемов морфометрических данных. Выявлена зависимость степени и характера плавучести в зависимости от положения сифона. На этой основе выделена препубертатная стадия в онтогенезе, отсутствующая у большинства палеозойских аммоноидей, но обязательно присутствующая у всех мезозойских аммоноидей. Проанализировано функциональное значение изменения геометрии взрослых раковин Cardiella ruzhencevi и Uraloceras involutum.

Теоретическое и практическое значение.использованы при разработке систематики других групп аммоноидей. Методика морфофункционального анализа может быть использована для восстановления способов локомоции и расселения вымерших головоногих моллюсков. Материал и методы.

Работа основана на коллекции пермских аммоноидей лаборатории моллюсков, содержащей болееЗООО экз. (сборы В. Е. Руженцева и М. Ф. Богословской) и личных сборов автора (около 400 экз.) из нижнепермских разрезов Южного Урала, а также литературных отечественных и зарубежных материалах для таксонов, не представленных в имеющихся коллекциях. Применялась традиционная методика монографического изучения аммоноидей (Руженцев, 1965) и морфометрические методы (кластерный анализ, метод Раупа) с использованием компьютерной обработки данных. Апробация.

Результаты исследования были опубликованы в трех статьях, и доложены на заседаниях Палеонтологической секции МОИП (2000,2001 и 2002 г.), на заседанияхПредложенные принципы выявления эволюционных трендов могут бытьЛаборатории моллюсков ПИН РАН в мае и октябре 2003 г. и на заседании сектора беспозвоночных ПИН РАН в октябре 2003 г. Структура и объем работы.

Работа состоит из введения, пяти общих глав, описательной части и списка Использованной литературы, включающего 170 работ. Общий объем работы 165 стр. Работа проиллюстрирована 72 рисунками и 6 фототаблицами.

Автор пользуется случаем выразить свои благодарности своей научной руководительнице д. г.-м. н., зав. лаб. молл. ПИН РАН Т. Б. Леоновой за чуткое внимание, всемерную помощь и поддержку; д. б. н., проф., акад. РАЕН, гл. н. с. лаб. молл. ПИН РАН И. С. Барскову за неоценимую помощь на заключительном этапе подготовки работы; к. б. н. М. Ф. Богословской за регулярные консультации и редактирование текста; д. б. н., в. н. с. лаб. молл. ПИН РАН А. А. Шевыреву за редактирование текста и представление работы на заседании сектора беспозвоночных; к. г.-м. н., с. н. с. лаб. молл. ПИН РАН С. В. Николаевой за помощь в подборе литературы; д. г.-м. н., проф., акад. РАЕН, зав. лаб. прот. ПИН РАН А. С. Алексееву и д. б. н. А. Ю. Журавлеву за ценные советы по ходу работы и полезные ссылки; м. н. с. лаб. молл. ПИН РАН А. В. Мазаеву и инженеру В. Т. Антоновой за помощь в подготовке фототаблиц.

История изучения семейства Paragastrioceratidae.

История изучения парагастриоцератид насчитывает уже более 150 лет. Первый их представитель Goniatites jossae был описан д'Вернейлем в работе "Геологическое описание Европейской России и Хребта Уральского" (Murchson, d'Verneuil, Keyserling, 1845). Указанная работа открывает как историю изучения пермских аммоноидей в целом и парагастриоцератид в частности, так и историю исследования пермской системы вообще. Goniatites jossae, описанный по экземпляру, происходившему из окрестностей Артинского завода, был выбран типовым видом для рода Paragastrioceras Tchemow, 1907.

Следующий шаг в изучении парагастриоцератид был сделан П. И. Кротовым, в своей работе 1885 г. переописавшего указанный вид уже с подродовым названием Gastrioceras Hyatt, 1884.

А. П. Карпинский (1889, 1890, 1891) в ходе стратиграфических исследований палеозоя Урала, продолжил изучение пермских аммоноидей и парагастриоцератид в частности. Все уральские парагастриоцератиды относились этим автором к уже упомянутому роду Gastrioceras. Им были описаны несколько новых видов, из которых в настоящее время остались валидными два - Gastrioceras suessi и G. fedorowi, ныне относимые к роду Uraloceras. Род Gastrioceras Карпинский рассматривал в составе семейства Glyphioceratidae Hyatt, 1884, включающем еще типовой род Glyphioceras. В последний он включал в ранге подродов ранее описанные рода Munsteroceras Hyatt, 1884, Nomismoceras Hyatt, 1884 и Homoceras Hyatt, 1884, а в Gastrioceras -Paralegoceras Hyatt, 1884. Более того, Карпинский не видел достаточных оснований разделять в самостоятельные рода Gastrioceras и Glyphioceras Hyatt, 1884, хотя формально это делал при описании видов этих родов. Карпинский описал следующие виды рода Gastrioceras: G. jossae (d'Verneuil), G. marianum (d'Verneuil) (очень мелкая раковина - менее 1см, принадлежащая, по нашему мнению, одному из видов Paragastrioceras), G. suessi п. sp. (этот вид в свое время описал д'Вернейль под названием G. jossae var. A), G. sp. indet (на наш взгляд, этот вид описан по обломку раковины Uraloceras burtiense), G. nikitini п. sp. (реконструкция сечения раковины, приведенная на таблице, выглядит неубедительно; основываясь на полном отсутствии грубой скульптуры, и собственных представлениях о сечении, мы полагаем, что описан фрагмент раковины Metalegoceras sp.) и G. fedorowi п. sp. В то время род Gastrioceras трактовался весьма широко, к нему относились все известные на тот момент парагастриоцератиды.

Г. Н. Фредерике (1915) описал еще две формы - Gastrioceras jossae var. ellipsoidale и G. karpinskii. Позднее (1925) он придал ранее описанному вариетету ранг самостоятельного вида. Кроме того, он описал новый вид G. gerkeni, однако описание это недостаточно четкое, вероятно, автор имел дело с фрагментом раковины Uraloceras involutum (атрибутация М. Ф. Богословской, 1962).

Позднее Т. М. Емельянцев (1929) переописал Gastrioceras fedorowi и G. suessi под родовым названием Paragastrioceras.

В 1934 году вышла важная работа Е. В. Воиновой «Некоторые аммонеи из байгенджинского горизонта артинского яруса Южного Урала». В этой работе описано много видов парагастриоцератид в современном понимании семейства. Все они рассматривались автором в составе семейства Glyphioceratidae Hyatt, 1884. У Воиновой мы наблюдаем некоторую путаницу: она принимала одновременно и род Gastrioceras Hyatt и род Paragastrioceras Tchernow (у Чернова это - подрод Gastrioceras Hyatt). Тем не менее, в работе приведены описания Paragastrioceras burtiense п. sp. и Paragastrioceras kirghizorum п. sp. с тремя вариететами. Первый вид, а также один из вариететов второго сейчас рассматриваются в составе рода Uraloceras. В семейство Glyphioceratidae Воинова включила новый род Dodecalegoceras, сейчас это название рассматривается как младший синоним Metalegoceras.

Ф. Пламмер и Г. Скотт (Plummer, Scott, 1937) поместили Paragastrioceras во вновь описанное семейство Branneroceratidae вместе с Branneroceras gen. nov. и Rhiphaeites Ruzhencev. Типовым видом для Paragastrioceras авторы приняли Goniatites marianus d'Verneuil, о котором уже шла речь выше. Кроме того, в работе были описаны семь видов с родовым названием Paragastrioceras, принадлежащих, по мнению авторов, к группе Gastrioceras zitteli Gemmellaro. Перечислять их не имеет смысла, достаточно указать, что ни один из них не относится на данный момент к Paragastrioceras, более того, их относят к разным родам других семейств.

В работе Чернова (1939) описаны Paragastrioceras jossae var. subtrapezoidalis Maximova et Tchernow и P. kojimense Maximova et Tchernow. Последний В. E. Руженцевым (1956) введен в синонимику P. karpinskii, однако, Богословская и Школин (1998) признали этот вид самостоятельным, к их мнению мы присоединяемся. С. В. Максимова (1948) описала Uraloceras serpentinum, в настоящее время относимый к роду Svetlanoceras, и являющийся, по мнению большинства исследователей, исходным родом семейства.

Наиболее весомый вклад в изучение Paragastrioceratidae внесли труды В. Е. Руженцева (1938, 1951, 1952, 1956 и др.) и М. Ф. Богословской (1962, 1976, 1985, 1998 и др.).

В 1938 году вышла работа Руженцева «Аммонеи сакмарского яруса и их стратиграфическое значение». В ней помимо прочего описывается три новых вида парагастриоцератид - Paragastrioceras sintasense, Uraloceras burtiense var. limatula и U. aff. involutum. Позже (1951) новый вариетет U. burtiense приобретет ранг самостоятельного вида. Относительно точного систематического положения U. aff. involutum до сих пор трудно что-либо с уверенностью утверждать. В 1951 году Руженцев выделил семейство Paragastrioceratidae в составе пяти родов:1. Paragastrioceras Tchemow, 19072. Uraloceras Ruzhencev, 19363. Altudoceras Ruzhencev, 19404. Strigogoniatites Spath, 19345. Pseudogastrioceras Spath, 1930Общую филогению семейства он представлял следующим образом: Paragastrioceras —> Uraloceras -» Pseudogastrioceras, и Paragastrioceras —> Altudoceras -» Strigogoniatites.

Предком семейства он полагал Eoasianites Ruzhencev, 1933 (Gastrioceratidae). Кроме того, в этой работе были вновь описаны: Paragastrioceras ultuganense и Uraloceras simense.

В работе 1952 года Руженцев несколько меняет свои взгляды, полагая происхождение Strigogoniatites от вновь выделенного им рода Synuraloceras, который, в свою очередь, является потомком Uraloceras.

Громадная систематическая работа была проведена Руженцевым в работе 1956 года. Здесь были впервые описаны: Paragastrioceras tchernowi, P. artolobatum, P. plicatum, P. modulatum, P. alimbeti, P. caducum, P. ilovaiskyi, P. scitum, P. tectum, P. rauserae, Uraloceras gracilentum, U. complanatum, U. belgushkense, U. vietum, U. extenuatum. Помимо этого в работе были рассмотрены возможные филогенетические связи внутри каждого из родов.

В большой сводке палеозойских аммоноидей 1960 года Руженцев привел новую систему семейства Paragastrioceratidae:1. Paragastrioceras Tchernow, 1907 (Goniatites jossae d'Vemeuil, 1845)= Girtytes Wedekind, 19182. Uraloceras Ruzhencev, 1936 (Gastrioceras suessi Karpinsky, 1889)3. Pseudogastrioceras Spath, 1930 (Goniatites abichianus Moller, 1879)4. Altudoceras Ruzhencev, 1940 (Gastrioceras altudiense Bose, 1917)5. Synuraloceras Ruzhencev, 1952 (S. carinatum Ruzhencev, 1952)6. Strigogoniatites Spath, 1934 (Glyphioceras angulatum Haniel, 1915)= Grabauites Sun, 1939.

Филогенетические связи внутри семейства, а также с другими группами Руженцев представлял следующими: Gastrioceras Eoasianites (Gastrioceratidae) -> Paragastrioceras (Paragastrioceratidae) -> Uraloceras —» Pseudogastrioceras", Paragastrioceras —> Altudoceras; Paragastrioceras —> Synuraloceras —» Strigogoniatites; Paragastrioceras —> Eothinites (Eothinitidae).

В 1974 году группа примитивных видов включавшихся ранее в род Paragastrioceras, была отнесена Руженцевым ко вновь выделенному роду Svetlanoceras.

Ю. Н. Попов в 1958 году описал из артинских отложений Северо-Востока России Paragastrioceras verneuili. Хотя сохранность материала не очень хорошая, определение не вызывает сомнений. Позднее (1970) этот же автор описал следующие формы, из того же региона: P. jossae jossae, P. verneuili, P. kharalaukhense sp. nov, Uraloceras simense, U. kitense, U. aff. fedorowi.

Американские авторы Б. Гленистер и В. Фёрниш (Glenister, Furnish, 1961) приводят следующую систему семейства:1. Paragastrioceras Tchernow, 19072. Uraloceras Ruzhencev, 19363. Pseudogastrioceras Spath, 19304. Atsabites Haniel, 19155. Synuraloceras Ruzhencev, 19526. Epiglyphioceras Spath, 19347. Strigogoniatites Spath, 1934Здесь же авторы описали следующие виды парагастриоцератид: Pseudogastrioceras goochi Teichert, Paragastrioceras wandageense Teichert, Uraloceras irwinense Techert et Glenister, U. pokolbinense (Teichert). Pseudogastrioceras goochi относится сейчас под родовым названием Daubichites к семейству Pseudogastrioceratidae Furnish, 1966. Позднее (Glenister and al., 1990), Uraloceras irwinense был отнесен к роду Svetlanoceras, что, на наш взгляд, необоснованно: при действительно примитивной морфологии этот вид имеет лопастную линию, сформированную по уралоцерасовому типу. Он может вполне быть отнесен к группепримитивных сакмарских Uraloceras. В этой же работе описан Svetlanoceras moylei sp. nov. Этот вид имеет внешнюю морфологию значительно отличающуюся от таковой классических Svetlanoceras, но при этом его лопастная линия практически не отличается от лопастной линии Svetlanoceras serpentinum. В данном случае родовая принадлежность не вызывает сомнений. Что касается U. pokolbinense, он несомненно принадлежит к группе Uraloceras fedorowi.

В работе 1962 года Богословская впервые указывает на различия P. fedorowi (Karpinsky) и P. fedorowi (Ruzhencev поп Karpinsky).

Дж. Армстронг и др. (Armstrong and al., 1968) описали два необычных вида -Uraloceras lobulation и U. whitehousei из нижней перми Западной Австралии. Наиболее характерной чертой строения этих видов является очертание боковой лопасти, напоминающее луковицу. Авторы при описании не исключали, что Uraloceras lobulatum может принадлежать самостоятельному роду, к их мнению присоединился и Руженцев (1970). В настоящее время оба этих вида включаются в род Gobioceras Bogoslovskaya, 1988 из семейства спиролегоцератид.

Следующим значительным шагом в изучении парагастриоцератид явилась работа Богословской, изданная в 1976 году. В ней описаны 4 новых кунгурских вида парагастриоцератид: Paragastrioceras kungurense, Uraloceras alekense, U. tchuvaschovi и U. sofronizkyi, представляющие заключительный этап развития группы.

Одним из самых значимых систематических исследований, в том числе и парагастриоцератид, является "Становление и развитие надсемейства Neoicocerataceae" (Богословская, 1985). К этому периоду родовой состав семейства значительно расширился, и в этой статье он представлен автором в следующем виде:1. Svetlanoceras Ruzhencev, 19742. Paragastrioceras Tchemow, 19073. Uraloceras Ruzhencev, 19364. Synuraloceras Ruzhencev, 19525. Tumaroceras Ruzhencev, 19616. Daubichites Popow, 19637. Chekiangoceras Ruzhencev, 19748. A Itudoceras Ruzhencev, 19409. Pseudogastrioceras Spath, 193010. Strigogoniatites Spath, 1934Большой интерес представляет работа В. Н. Андрианова (1985). Состав семейства он принимает в том же объеме, что и Богословская (1985), но вводит в негоновый род Eotumaroceras, отличающийся от Tumaroceras только стратиграфическим положением. Этот род не получил широкого признания среди специалистов. В монографии также описано много новых видов парагастриоцератид с Северо-Востока России:• Paragastrioceras tokyense• 5 видов Paragastrioceras в открытой номенклатуре, три из которых, видимо, самостоятельные, однако материал не позволил сделать исчерпывающие описания• Uraloceras evencorum, U. popowi, U. sp.• Tumaroceras subyakutorum, T. bogoslovskayae, T. volkodavi, T. kashirzevi, T. sp.• Eotumaroceras endybalenseКроме того, Андрианов выделил семейство Anuitidae в составе родов Baraioceras и Anuites. Это семейство мы упомянули потому, что Baraioceras сейчас принято рассматривать в составе парагастриоцератид. В последнее время М. Ф. Богословская (1997) относит Paragastrioceras kungurense к роду Baraioceras на основании некоторого сходства в строении вентральной лопасти. Однако материал по типовому виду Baraioceras stepanovi представлен только одним обломком менее полуоборота, в связи с чем, мы считаем недостаточно убедительным отнесение уральского и верхоянского видов к одному роду.

На фоне разукрупнения многих семейств, в том числе и парагастриоцератид (на основании высокого провинциализма раннепермской биоты), как минимум, странным выглядит список родов семейства Paragastrioceratidae, приведенный в электронной базе немецкого исследователя Ю. Кулльманна (версия 3,12 от сентября 2002 года):1. Svetlanoceras Ruzhencev, 19742. Paragastrioceras Tchemow, 19073. Uraloceras Ruzhericev, 19364. Synuraloceras Ruzhencev, 19525. Tumaroceras Ruzhencev, 19616. Eotumaroceras Andrianov, 19857. Bulunites Andrianov, 19858. Baraioceras Andrianov, 19859. Altudoceras Ruzhencev, 194010. Roadoceras Zhou, 198511. Stenolobulites Mikesh, Glenister et Furnish, 198812. Pseudogastrioceras Spath, 193013. Strigogoniatites Spath, 193414. Atsabites Haniel, 191515. Anatsabites Ruzhecev, 195716. Daubichites Popow, 196317. Chekiangoceras Ruzhencev, 197418. Aulacogastrioceras Zhao et Zheng, 197719. Epijresanites Popow, 197020. Girtyites Wedekind, 191821. Strigotumaroceras Popow, 197022. Metagastrioceras Zhao, Liang et Zheng, 197823. Retiogastrioceras Zhao, Liang et Zheng, 197824. Grabauites Sun, 193925. Henyshanites Zhou, 198526. Sabaliceras Yang et Yang, 199227. Prostacheoceras Gemmellaro, 188728. Strigogoniatites Haniel, 1915Несмотря на очевидные достоинства упомянутой программы, как обширнейшего справочника видов и родов палеозойских аммоноидей с сопутствующей информацией относительно стратиграфического положения форм, их морфологии и проч., нам не представляется возможным оперировать приведенными группировками семейственного и более высокого ранга.

Значительно расширяет наши знания о парагастриоцератидах Северо-Востока России серия статей Р. В. Кутыгина (1999, 2000, 2001, 2003). Им была описана (2003) новая форма - Paratumaroceras ruzhencevi gen. et sp. nov. из кунгурских слоев Западного Верхоянья. Кроме того, этот исследователь обосновал, уже давно предполагаемую нетождественность Uraloceras simense с Южного Урала и Uraloceras simense, описанного Ю. Н. Поповым (1970) из пермских отложений Северо-Востока. Последний был переименован Кутыгиным в Uraloceras subsimense ( готовится к печати).

Интересно сравнить самые новые варианты системы семейства Paragastrioceratidae, предложенные в последнее время различными авторами (табл. 1). Если системы предложенные отечественными исследователями различаются только в ранге группы (в более ранней работе это подсемейство), то система, предложенная зарубежными авторами отличается значительно, в первую очередь, указанием родовых синонимов. Из этих трех приведенных классификаций наиболее обоснованной нам представляется самая последняя, предложенная Т. Б. Леоновой,икоторая и принимается за основу в данной работе. Более подробно этот выбор будет обоснован в главе "Эволюционная морфология и система."Zhou and al„ 1999 Богословская и др., 1999 Leonova, 2002отр. Goniatitida Hyatt, 1884 отр. Goniatitida Hyatt, 1884п/отр. Goniatitina Hyatt, 1884 п/отр. Goniatitina Hyatt, 1884н/сем. Neoicocerataceae Hyatt, 1900 н/сем. Neoicocerataceae Hyatt, 1900 н/сем. Neoicocerataceae Hyatt, 1900сем. Paragastrioceratidae Ruzhencev, 1951 сем. Paragastrioceratidae Ruzhencev, 1951 сем. Paragastrioceratidae Ruzhencev, 1951п/сем. Paragastrioceratinae Ruzhencev, 1951 п/сем. Paragastrioceratinae Ruzhencev, 1951 род Paragastrioceras Tchernow, 190T?=Eotumaroceras Andrianov, l9S5=Girtyites Wedekind, 1918 род Paragastrioceras Tchernow, 1907 род Paragastrioceras Tchernow, 1907Uraloceras Ruzhencev, 1936 Uraloceras Ruzhencev, 1936 Uraloceras Ruzhencev, 1936Synuraloceras Ruzhencev, 1952 Synuraloceras Ruzhencev, 1952 Synuraloceras Ruzhencev, 1952Svetlanoceras Ruzhencev, 1974 Svetlanoceras Ruzhencev, 1974 Svetlanoceras Ruzhencev, 1974Tumaroceras Ruzhencev, 1961 Tumaroceras Ruzhencev, 1961 Tumaroceras Ruzhencev, 1961Epijresanites Popow, 1970?= Bulunites Andrianov, 1985 Bulunites Andrianov, 1985 Bulunites Andrianov, 1985Baraioceras Andrianov, 1985 Baraioceras Andrianov, 1985 п/сем. Pseudogastrioceratinae Furnish, 1966 п/сем. Pseudogastrioceratinae Furnish, 1966 сем. Pseudogastrioceratinae Furnish, 1966Табл. 1 Варианты системы семейства Paragastrioceratidae Ruzhencev, 1951.

В свете проводимой в данной работе ревизии следует упомянуть недавно опубликованную статью, посвященную этой теме (Богословская, Бойко, 2002). В этой статье описаны 4 новых вида - Uraloceras omolonense, U. kolymense из нижнеартиских слоев Колымо-Омолонского массива и U. bichense, U. posterum из верхнеартинских слоев Южного Урала. В статье выделы четыре этапа (сакмарский, раннеартинский, позднеартинский и кунгурский) развития рода Uraloceras, характеризующиеся определенными эволюционными изменениями. Кроме того, в статье намечены возможные пути ревизии рода, на основании выделения морфологических трендов в разных филетических линиях. Заложенные в этой статье идеи послужили основой для некоторых выводов относительно системы Paragastrioceratidae.

Таким образом, несмотря на то, что парагастриоцератиды находятся в поле внимания палеонтологов уже полтора века, и количество работ, посвященных их изучению, не иссякает, нельзя назвать систему этого семейства устоявшейся и достаточно детальной. Исходя из этого, мы считаем необходимым провести ревизию парагастриоцератид в свете современных взглядов на состав и развитие этой группы.

Материал и методыМатериалВ основу работы легли обширные коллекции раннепермеких аммоноидей из многих местонахождений Урала, хранящиеся в фондах ПИН РАН, в том числе и собранные автором. Кроме этих сборов были изучены коллекции раннелермских аммоноидей, хранящиеся в ЦНИГР музее ВСНГЕИ.

Средний карОомВёкИ^он? тектонические нарушениеЖ1 Вельская & падина2 Актюоинская впадина3 Курмаииская антиклиналь а Яктастинская антиклиналь (гряда)Низкняя пермь IdpTSUI ГКИЙ ярус) Нижняя ттормь (сакмарскнй " вссельскиАРис, 1 Геологическая схема южной оконечности Преду рал ьского прогиба (по X коровой, 1961).

Изученные разрезы располагаются в южной части Вельской впадины Предуральского краевого прогиба, недалеко от структурной ступени, отделяющей ее от Актюбинской впадины (разрез «Верхнеозерный»), и собственно в Актюбинской впадине (разрезы «Жиль-Тау» и «Актасты»).

Полоса верхнекаменноугольно-нижнепермских отложений имеет максимальную ширину в этом районе более 60 км. На востоке они трансгрессивно налегают на девон-ско-каменноугольные породы складчатого сооружения, а на западе перекрываются верхнепермскими и триасовыми терригенными отложениями предгорной депрессии.

Нижний отдел пермской системы изучаемого района представлен отложениями ассельского, сакмарского, артинского и кунгурского ярусов. В то время как отложения ассельского, сакмарского и артинского ярусов представленны верхним, регрессивным членом каменноугольно-нижнепермского седиментационного цикла, кунгурские отложения следует относить уже к последующему верхнепермскому седиментационному циклу континентальных и ненормально морских отложений,Вельский участокВ пределах Вельской впадины породы сакмарского и артинского ярусов распространенны, в основном, в пределах Нарымбетской, Мухамедьяровской, Никольской и Канчеровской синклиналей, а также на крыльях Курмаинской антиклинали, на западном крыле которой и располагается разрез «Верхнеозерный».

Разрез «Верхнеозерный» располагается в междуречье рек Сакмары и Урала, в 33.5 км на северо-северо-восток от поселка Верхнеозерный, находящегося на трассе Оренбург-Орск. Флишоидная толща нижней перми обнажается на западном склоне еубмеридионально расположенной гряды невысоких гор в междуречье Урала и Сакмары, приблизительно поперек линии соединяющей населенные пункты Верх-неочерный - Кондурозка. Участок местности, изображенный на карте, расположен а страта 1 ипической местности. Впервые разрез «Гурманских гор» (от названия г, Курмая) составил Р. И. Мурчисон (1841А. Г1. Карпинский (1974) описывал разрезы расположенные в правобережье Урала и правобережье Сакмары. Стратотип еакмар-cKOi'O яруса находится на правом берегу Сакмары у села Кондуровка.

Для разреза «Верхнеозерный» характерны довольно большие мощности карбонатно-терригенных нижнепермских отложений, увеличение в верх по разрезу доли терригенного материала, отчетливая ритмичность флишевого и флишоидного типа в верхней части разреза, наличие пласта конгломератов в кровле артинского яруса. Ритмичность разреза отчетливо выражена в рельефе. Слои доломитов.известняков и песчанистых известняков образуют гряды и гривы, между которыми располагаются более рыхлые слои песчано-глинистых пород, выраженные в рельефе отрицательными формами.

Рис. 3 План разреза Верхнеозерный (по Левен и др. 2002).

Обнажение (рис. 3) представляет собой, в основном, чередование песчано-глинистых и карбонатных пачек. Песчано-глинистые пачки состоят из зеленовато-серых, коричневатых и желтовато-охристых средне-мелкозернистых песчаников, глинистых песчаников и алевритов невысокой плотности. Фаунистические остатки в них весьма плохой сохранности - сильно деформированы и фрагментарны. Карбонатные пачки представлены серыми или серо-коричневыми песчанистыми, органогенно-обломочными, реже микрозернистыми известняками. В известняках встречаются, иногда в большом количестве, фузулиниды, брахиоподы, мшанки, чешуи и обломки костей рыб, различные растительные остатки, вплоть до обломков стволов.

Находки аммоноидей происходят из слоев:№19- Agathiceras uralicum Neopronorites sp.№37 - Andrianovia sakmarae Neopronorites tenuis Medlicottia semota Metalegoceras noinskyitriceps)№43 - Artinskia artiensis Neopronorites aff. skvorzovi Neoschumardites sp. nov {aff. N.Agathiceras uralicum Crimites subcrotowi Eoasianites sp. Thalassoceras multifidum Uraloceras limatulum Paragastrioceras sintasense Agathiceras uralicum №41 - Andrianovia sakmarae Agathiceras uralicumgerassimovi№53 - Neoshumardites triceps Artinskia artiensis Daraelites elegans Neopronorites permicus Uraloceras sp. (cf. U. fedorowi) Thalassoceras gemmellaroi Popanocers annaetschernowiParagasrtioceras sp. №63 - Artinskia artiensisНаиболее многочисленные находки аммоноидей происходят из слоя 37. Отсюда определен типичный сакмарский комплекс: Andrianovia sakmarae (Ruzhencev), Neopronorites tenius (Karpinsky), Medlicottia semota Ruzhencev, Metalegoceras noinskyi Ruzhencev, M. gerassimovi Ruzhencev, Thalassoceras multifidum Ruzhencev. Все эти виды характерны только для сакмарского яруса (Руженцев 1951, 1952). Помимо перечисленных видов из этого слоя были определены Agathiceras uralicum (Karpinsky) и Crimites subcrotowi Ruzhencev, однако эти находки не имеют решающего значения, так как первый встречается от касимовского яруса карбона до первой половины артинского яруса включительно, а второй известен как из сакмарского, так и из артин-ского яруса.

Далее следует образец 41. Из него определены: Andrianovia sakmarae (Ruzhencev), Neopronorites sp., и Agathiceras uralicum (Karpinsky), из которых только первый дает нам возможность оценивать возраст отложений слоя 41 как сакмарский.

В следующем 43 образце определены Artinskia artiensis (Grunewaldt), известной исключительно из артинского яруса и нередко предлагаемой в качестве вида - индекса для нижней арти. Этой находки вполне достаточно, чтобы говорить об артинском возрасте отложений слоя 43. Помимо этого вида здесь определены Neopronorites skvorzovi (Tchernow) и Neoshumardites aff. triceps Ruzhencev. Относительно Neoshumarditesследует особо отметить, что встреченные в нашей коллекции формы этого рода по ряду признаков носят промежуточный характер между сакмарской Andrianovia sakmarae и артинским Neoshumardites triceps. Такое заключение основано на особенностях строения внутреннего участка лопастной линии, на котором дорсальная и внутренняя боковая лопасти имеют довольно узкую (значительно уже, чем у Andrianovia) удлиненную форму со среднеразвитыми выступами на боковых сторонах, что более характерно для Neoshumardites. Кроме этого, на сохранившихся фрагментах раковины видна сетчатая скульптура с хорошо развитыми как продольными, так и поперечными элементами. У известных до настоящего времени представителей филогенетического ряда Andrianovia - Neoshumardites отмечается резкое преобладание элементов одного направления, либо продольного (у первого), либо поперечного (у второго) (Руженцев 1952, 1956; Андрианов, 1985; Nassichuk et al., 1965; Boardman et al., 1994). Таким образом, вид, найденный в слое 43, может рассматриваться как предковый для описанного В. Е. Руженцевым N. triceps.

Таким образом, исходя из данных по аммоноидеям, мы посчитали, что граница сакмарского и артинского яруса лежит между 41 и 43 слоями, а более определенно -по кровле 41 слоя.

Жиль-ТауРазрез располагается на правобережье реки Жаксы-Каргала, в 1,5-2 км на С-3 от п. Александровский Актюбинской области.

Гора Жиль-Тау представляет собой наиболее высокую южную оконечность гряды северной части западного крыла Александровской антиклинали с почти меридиональным простиранием близ поймы р. Жаксы-Каргала.

Гора Жиль-Тау возвышается над долиной реки на высоту порядка 100 м. В целом, это цикличный разрез, характерный для нижней перми Южного Урала. Однако имеется отличие от более северных разрезов Оренбургской области - фациальная неустойчивость по простиранию. Кроме того, разрез осложнен системой тектонических нарушений надвигово-сдвигового или даже взбросового типа (рис. 4). Артинские отложения на востоке по надвигу контактируют с ассельскими схожегооблика (Руженцев, 1956, Гусев и др., 1968), а на западе, видимо согласно, перекрываются серыми загипсованными песчаниками верхней перми.

Все аммоноидеи, определенные как из собственных сборов, так и из сборов Руженцева и Богословской, являются характерными либо для верхнеартинского подъя-руса, либо для артинского яруса в целом. Единственное исключение представляетpopanoceras tschernowi, указываемый Руженцевым для нижнеартинского подъяруса. Обнаружение этого вида можно объяснить двумя соображениями: при конденсации этого слоя была захвачена самая верхняя часть нижнеартинских осадков, либо, что представляется более вероятным, Popanoceras tschernowi может встречаться в низах байгенджинского подъяруса. Нижняя часть артинского яруса на востоке срезана разломом взбросового типа, вследствие чего артинские породы граничат непосредственно с ассельскими. АктастыРазрез располагается в междуречье рек Актасты и Жаман-Каргала у села НовоРазрез представляет собой южную оконечность гряды южной части западного крыла Белогорской антиклинали, с простиранием С-СЗ. Характерными особенностямиэтого разреза являются: частые фациальные переходы и наличие довольно мощных пачек полимиктовых мелко-среднегалечных конгломератов в верхней части.

С запада пермские отложения скрываются под аллювием долины р. Жаман-Каргала.

В основном находки аммоноидей происходят из слоев 3 (выборка 1), 5 (выборка 2) и 11 (выбока 4). Кроме того, аммоноидеи были обнаружены в слое 7 (выборка 3), но весьма плохая сохранность (сильно раскристализованные мелкие раковины) не позволила сколько-нибудь уверенно их определить.

Слой 3 представляет собой пачку глинистых известняков с линзообразными скоплениями раковин аммоноидей. По всей вероятности, этот слой аналогичен слою 2 разреза Жиль-Тау. Из этого слоя определены: Popanoceras аппаеsobolewskyanum Daraelites elegans Neopronorites permicus Metalegoceras sogurense inflatum sp.Thalassoceras gemmellaroi Kargalites typicus Medlicottia orbignyana Crimites krotowiCrimites subkrotowi sp.Eothinites kargalensis kargalensis stenomphalus aktastensis sp.Uraloceras suessiinvolution "fedorowi"В монографии Руженцева (1956) приведены следующие определения аммоноидей из этого слоя (слой 9 по его описанию):Neopronorites permicus Artinskia artiensisThalassoceras gemmellaroiMedlicottia orbignyana Metalegoceras sogurense razumowskajaeajdaralense Eothinites aktastensis Uraloceras fedorowi suessiWaagenina subinterruptaСледующие находки происходят из мергилистых известняков слоя 5. Здесь, как и в предыдущем слое, раковины не рассеяны в толще слоя, а образуют небольшие скопления. В этой выборке были определены:Popanoceras аппае Kargalites typicus Almites pressulus Crimites krotowiPopanoceras annaesobolewskyanum tschernowi polypetale Almites invariabilis Kargalites typicus Daraelites elegans Sakmarites vulgaris Neopronorites permicus skvorzovi aff. permicus Propinacoceras sp.Thalassoceras gemmellaroi Crimites krotowi Agathiceras uralicum Eothinites stenomphaluskargalensis kargalensis aktubensisUraloceras involutum suessi "fedorowi" Paragastrioceras kirghizorum jossaeMetalegoceras sogurenseВ описании разреза, приведенного Руженцевым (там же, слой 8), указываются следующие находки:Daraelites elegans Uraloceras involutumNeopronorites skvorzovi complanatumMedlicottia intermedia Popanoceras annaeTalassoceras gemmellaroi Almites invariabilisParagastrioceras tchernowi Crimites subkrotowiПоследний уровень с которого происходят находки аммоноидей - слой 11. В этом слое раковины аммоноидей не образуют скоплений, а рассеяны в верхней части слоя, хотя они довольно обильны. Из этого слоя происходят: Popanoceras аппае Agathiceras uralicumcongregale Almites invariabilisKargalites typicus Neopronorites skvorzovi Medlicottia intermedia Artinskia artiensis Crimites sp. Crimites krotowi Crimites subkrotowiИз этого слоя Руженцев (слоя 2 Daraelites elegans Neopronorites skvorzovi Artioceras rhipaeum Artinskia artiensis Aktubinskia notabilis Medlicottia intermedia Agaticeras uralicum Thalassoceras gemmellaroi Metalegoceras rotundatum sp.Neoshumardites triceps Paragastrioceras tchernowi kirghizorumEothinites kargalensis kargalensisaktubensisUraloceras involutum burtiense complanatum Paragastrioceras kirghizorum tchernowi по его описанию) указывал:Paragastrioceras artolobatumplicatum Uraloceras burtiense involutum complanatum gracilentum Eothinites kargalensis aktubensis kargalensis Popanoceras tschernowi annae congregale Kargalites typicusAlmites invariabilisКомплекс аммоноидей из слоя 3 характерно верхнеартинский. В нем определены только верхнеартинские или общеартинские виды.

Необходимо обратить внимание, что в разрезах «Актасты» слой 3 и «Жиль-Тау» слой 2 очень похожи и по комплексам аммоноидей и по литологии. Видимо, это один и тот же слой верхнеартинских цефалоподовых ракушняков. Формирование его происходило, на наш взгляд, за счет некропланктонного переноса и сгруживания в определенных участках побережья. Это могло быть связано с резким изменением динамики течений, либо с заносом в небольшие заливы, либо иным способом. Возможен и еще один вариант - концентрация связана с переотложением в субфоссильном состоянии при склоновом оползании и взмучивании илов содержащих раковины. Однако, практически полное отсутствие в этих слоях ископаемых иных групп (Жиль-Тау - одна мурчисониевая гастропода, Актасты - одна ринхонелидная брахиопода на несколько сотен раковин аммоноидей и наутилоидей) указывает насортировку поплавковых раковин еще до погребения в осадке. Слои 5 и 11 разреза «Актасты» также представляют собой цефалоподовые ракушняки, правда, менее насыщенные.

Значительно более сложная картина возникает при анализе комплекса аммоноидей слоя 5. В этом слое совместно были обнаружены Propinacoceras sp. наряду с Agathiceras uralicum, Popanoceras sobolewskyanum и P. polypetale, которые, по мнению Руженцева (1956) не могут встречаться совместно. В связи с этим будет уместно сравнить этот комплекс с указанным Руженцевым (1956) для слоя 8, который мы сопоставляем со слоем 5 нашего описания. Этот автор приводит следующие определения: Popanoceras аппае, Daraelites eleganse, Neopronorites skvorzovi, Thalassoceras gemmellaroi, Almites invariabilis, Medlicottia intermedia. Приведенный комплекс отвечает актастинскому подъярусу на основании присутствия Medlicottia intermedia что дает повод проводить границу байгенджинского и актастинского ярусов по кровле этого слоя. Обращает на себя внимание существенная разница в объемах комплексов. Единственное разумное объяснение наличию в наших сборах представителей разных комплексов которое приходит в голову, то, что этот слой относится к переходному актастинско-байгенджинскому интервалу, что, безусловно, довольно странно. Таким образом, мы не можем подтвердить границу подъярусов, проведенную Руженцевым, а лишь предположить, что эта граница проходит между 7 и 9 слоями описания Руженцева, или нашими слоями 3 и 6.

Комплекс аммоноидей из слоя 11 имеет нижнеартинский облик и за некоторыми исключениями соответствует спискам приведенным Руженцевым (слой 2).

В разрезе "Актасты" артинский ярус представлен более полно, в составе обоих подъярусов.

Таким образом, были изучены три разреза нижней перми Южного Урала. Первый из них - «Верхнеозерный» содержит интервал с верхов ассельского яруса до верхов артинского яруса. Из двух границ сакмарского яруса сакмаро-артинская довольно неплохо охарактеризована аммоноидеями, надежнее чем конодонтами или фузулинидами. Разрез «Актасты» ограничивается артинским ярусом, а «Жиль-Тау» его верхней частью.

МетодыВ настоящей работе были применены несколько методик изучения аммоноидей. Различные методики применялись с целью не только максимально тщательно и объективно ревизовать семейство Paragastrioceratidae, но и осветить некоторые аспекты строения раковин палеозойских аммоноидей и их функциональное значение.

Во-первых, мы использовали стандартный метод монографического описания. Несмотря на то, что и терминология и схема описания аммоноидей являются довольно хорошо разработанными, нам пришлось столкнутся с некоторыми проблемами, в процессе работы с описаниями и исследования морфологии. Следует отметить, что схема описания аммоноидей, разработанная советской цефалоподовой школой (в первую очередь, лабораторией цефалопод ПИН АН СССР, под руководством В. Е. Руженцева), представляется наиболее удачной из известных нам. Формализованная в достаточной степени, она тем ни менее оставляет достаточную свободу автору. Именно с ней сообразуют свои требования российские палеонтологические издания.

Указанная схема содержит 9 рубрик, которые мы сейчас вкратце опишем, с приведением собственных замечаний, там где они имеются.

Название вида.

Синонимика.

Г о л о т и п.

Ф о р м а. В этой рубрике мы указываем всю информация касающуюся внешней морфологии раковины.• Преобладающие размеры раковин.• Морфологическая группа (см. табл.).• Диаметр и рельеф умбилика.• Степень инволютности.• Очертание сечения обротов.• Очертание стенок раковины (ширина и выпуклость).• Наличие и выраженность перегибов между стенками.

Эта рубрика позволяет переводить некоторые качественные параметры, например «умбилик умеренно широкий», в количественные - Ду/Д = 0.41-0.50, и наоборот (табл. 2).форма раковины характер умбилика степень инволютности морфогруппа ш/д умбилик Ду/Д инволютность вз/Вофиоконы платиконы дискоконы <0.31 закрытый несоприкасающиеся субофиоконы субплатиконы субдискоконы 0.31-0.50 очень узкий <0.11 совершенно эволютные 0пахиконы 0.51-0.70 узкий 0.11-0.20 очень эволютные <0.26субкадиконы субсфероконы 0.71-0.90 умерено узкий 0.21-0.30 умерено эволютные 0.26-0.50кадиконы сфероконы >0.90 средний 0.31-0.40 умерено инволютные 0.52-0.75 умерено широкий 0.41-.50 очень инволютные >0.75 широкий 0.51-.60 совершенно инволютные 1 очень широкий >0.60 гиперинволютные или нависающие Табл. 2 Соотношения количественных и качественных признаков элементов строения раковины аммоноидей (по Руженцеву и Богословской, 1971)Таким образом, описание становится объективным в большей степени. Дальнейшее развитие количественного способа описания габитуса раковины получило в работе Кутыгина (2000) в виде классификационной таблицы (рис. 8) гомоморфных раковин аммоноидей. Эта таблица совмещает в себе первоначальные морфологические группы (по отношению ширины раковины к ее диаметру) с группами по ширине умбилика ( отношению диаметра умбилика к диаметру раковины). Вследствие этого отпадает необходимость отдельного указания как старых морфологических групп, так и ширины умбилика и степени инволютности. Мы, однако, приводим эти данные в своих описаниях, чтобы не слишком отклоняться от традиционной схемы описания. Схема предложенная Кутыгиным, представляется нам весьма полезной, и принимается в данной работе, с той лишь поправкой, что вторую вертикальную группу (Ш/Д=30-50) мы называем с приставкой супра-, а не суб-, что более логично.

Г. оКутыгину, 2000 с изменениями)Размеры в мм и отношения. В этой рубрике помещаются четыре основных промера раковины и три их отношения:• Д - диаметр• В - высота последнего оборота• Ш - ширина последнего оборота• Ду - диаметр умбилика• В/Д - степень расширения оборотов• Ш/Д - относительная ширина раковиныДу/Д - относительная ширина умбилика.шРис. 9 Схема стандартных промеров размеров раковины аммоноидейСкульптура. Здесь указывается общий облик внешней поверхности раковины. Называются складывающие ее элементы, описывается их строение. Относительно этой рубрики мы хотели бы отдельно разобрать вопрос о различных типах скульптуры.

В первую очередь, скульптурные элементы раковин аммоноидей следует разделять на две основных группы, 1 - отраженные на внутренней поверхности раковины и 2 - просматриваемые только на внешней ее поверхности.

К первой группе относятся: пережимы - линейные или слабо изогнутые впячивания раковины поперек оборотов (на внешней поверхности всегда слабее, чем на внутренней); кили и борозды - продольные относительно оборота выпячивания и впячивания соответственно, в основном привязанные к вентральной стороне; различные точечные или вытянутые выпячивания - бугорки, складки и ребра, концентрирующиеся в основном на латеральных стенках и в области умбиликального перегиба.

Ко второй группе скульптурных элементов относятся довольно тонкие, выступающие участки внешней поверхности раковины. Лиры - продольные относительно оборота гребни внешней поверхности раковины. Струйки, ребрышки, валики - поперечные относительно оборота гребни различного вида.

Эти два типа скульптуры имеют разное происхождение. Элементы грубой скульптуры ( в эту группу мы относим формы отраженные на внутренней поверхности раковины) формируются сообразно особенностям строения внешней поверхности тела моллюска, и коррелируются с анатомическими особенностями. Элементы тонкой скульптуры являются производными секретирующих участков мантии. Следуетотметить, что облик тонкой скульптуры является значительно более устойчивым признаком, и используется в качестве, в основном, признака семейства. Облик же грубой скульптуры весьма вариабелен в пределах рода, и даже, в рамках внутривидовой изменчивости. В связи с этим, мы говорим об отсутствии непосредственной связи организменной анатомии с рельефом внешней поверхности раковины.

В силу всего вышесказанного, мы применяем при описании аммоноидей разделение скульптуры на тонкую и грубую.

Применяя метод кластерного анализа и набирая, по возможности, большее число признаков, мы столкнулись с тем, что при существенной морфологической бедности 8 - лопастной линии, свойственной в том числе и Paragasrtioceratidae, реальными признаками, которые можно изучать с надеждой на успех, являются, помимо прочего, отношения размеров отдельных элементов. Система промеров, схожая с таковой для внешней морфологии, позволяет перевести субъективно качественные определения в ранг количественных.

Вполне вероятно, что подобные соотношения уже применялись некоторыми авторами, однако это не нашло отражения в общепринятой практике изучения аммоноидей.

Таким образом, мы посчитали полезным учитывать отношения промеров элементов лопастной линии при монографическом описании аммоноидей с морфологически простой лопастной линией.

Геологическое и географическое распространение.

Материал.

Кроме приведенной выше схемы стандартного описания мы применили также методику морфометрического исследования, предложенную Д. Раупом (1963, 1966)Существует целый ряд морфометрических методов исследования палеонтологических объектов. Одним из несложных, но достаточно информативных способов, является, описанная выше метода, результаты которой заносятся в рубрику "Размеры в мм и отношения" стандартного монографического описания. Рауп предложил несколько более сложный, но позволяющий оценить форму раковины с иной стороны, метод.(рис. И, 12).dаРис. 11 Схема промеров раковины по методу Д. Раупа.

Используя только два отношения - D и W, можно оценить особенности строения той или иной раковины в вентро-дорсальной плоскости. Нанося точки пересечения этих значений на плоскостную диаграмму следующего вида.

Рис. 12 Диаграмма распределения раковин по форме, (ряд п - экземпляр)Далее путем проведения изолиний плотности точек, можно очерчивать морфологическое поле и находить пики распределения какой-либо выборки раковин по форме.

Этот способ нашел признание у специалистов (напр. И. С. Барсков, 1989) занимающихся обобщенной морфологией крупных групп от семейства и выше.

Поскольку нас интересовали, в основном, всевозможные данные по морфологии в рамках единственного семейства Paragastrioceratidae, мы применяли эту методу для выяснения распределения внутри данного семейства включенных в него родов и видов. Хотя результативность метода не полностью удовлетворила нашим нуждам, при описании видов и выяснении родственных взаимоотношений мы получили, тем не менее, любопытные результаты. Например, были обнаружены разрывы в морфологических полях некоторых видов из различных популяций. Неразличимые на глаз, отличия строения раковин североуральских и южноуральских представителей одного вида, вполне ясно читаются на таких диаграммах.

Для контроля правильности построения филогенетических схем мы использовали методу кластерного анализа. Суть метода в том, что для объекта, в нашем случае раковины аммонита, набирается максимально возможное число признаков, каковые можно уверенно распознать. Каждому качеству этих признаков придается числовое значение - 0 или 1, т. е. «да» или «нет».

В таком виде сведения заносятся в таблицу данных компьютерной программы Statistica for Windows 4.3 (Statsoft, 1993), которая производит все дальнейшие необходимые вычисления. Полученные результаты можно вывести в виде диаграммы кластерного древа.Tree Diagram for 10 Cases Complete Linkage Euclidean distances3.5 3• 25о с% 2ОФс 1 чя с.^ 10.53.5 32.5 21.5 10.5С7 С9 С3 С10 С 6С 4 С 5 С 2 С 8 С 1Рис. 13 Диаграмма "кластерное древо" для десяти случаев по десяти переменным.

На рисунке 13 показан пример такой диаграммы. Из нее следует, что максимальную степень сродства проявляют случаи СЮ и С8, меньшая степень сродства присуща парам: С9 и С5, СЗ и С2, С6 и С1. И так далее, чем выше горизонтальная перемычка между случаями и их группами, тем более они морфологически удалены.

Подобные построения, разумеется, нельзя использовать как прямое руководство к действию при классификации. Как и прочие формальные статистические и морфометрические методы, этот способ слишком механистичен, в нем не учитывается вес того или иного признака. Например, если от исчезновения одного вида до появления другого (а мы вносили и такие данные) интервал в век или даже два, для метода это различие всего на одну пару знаков, что равнозначно тому, что у одного будет широкий умбилик, а у другого - умеренно широкий. И все же, несмотря на это, полученные данные весьма полезны для проверки классификационных построений. Существенные расхождения "кластерного древа" с составленной схемой филогении (когда, например, виды которые, по мнению автора, происходят один от другого, имеют на "кластерном древе" сродство третьего или более высокого порядка) свидетельствуют о погрешностях составленной системы.

Общий обзор исторического развития семейства Paragastrioceratidae Ruzhencev, 1951.

Появление и первые этапы развития семейства Paragastrioceratidae связаны с раннепермским Южноуральским бассейном. Парагастриоцератиды появились здесь в самом начале ассельского века и расселялись далее к югу и северо-востоку, достигнув к сакмарскому веку территорий современных Верхоянья, Арктической Канады, Запада США, Памира, Северного Китая и Западной Австралии.

Раннепермская акватория Южного Урала являлась частью Уральского пролива, разделявшего континентальный массив Евразии. Он трассировал предгорный прогиб герцинского сооружения Урала, возникшего в результате надвига Сибирской платформы на Русскую. С этой тектонической динамикой связана литофациальная специфика пермских отложений Предуралья, например: наличие значительного количества терригенного материала; долготная литологическая устойчивость слоев и горизонтов; огромные мощности (до 1500 м на ярус); наличие барьерного рифа на западном борту и проч. (Гарецкий и др., 1970; Горский и др., 1984).

Суша(^Арктическая Канада ©Южный Урал ©Зап. Северной Америки ©Северный Урал ©Западная Австралия (§)Верхоянье ©Внутренняя МонголияРис. 14 Области распространения парагастриоцератид (на мобилистской основедля обобщенных сакмарского и артинского веков по Ziegler, Hulver, Rowley, 1996,схематизировано).

Первый представитель семейства Paragastrioceratidae - Svetlanoceras prim ore появился в акватории Южного Урала в начале ассельского века. Его предком считается один из видов Eoasianites из семейства Neoicoceratidae Hyatt. 1900 (Руженцев 1951, 1952. 1956. 1960. Руженцев и Богословская. 1978, Борисенков. 2003 в печати). Особенности морфологии первых Svetlanoceras продолжают морфологический тренд одной wi ветвей Eoasianites - группы Eoasianites vodorezovi.

Рис. 15 Филогения семейства Paragastrioceratidae.

Представители рода Svetlanoceras характеризуются офиоконовыми раковинами мелкого размера, сильно эволютными, с широким умбиликом, медленно расширяющимися оборотами округлого сечения с очень слабо развитой грубой скульптурой и мелкими воронковидными лопастями. Эволюцию этого морфотипа мы склонны рассматривать в качестве основного морфологического тренда ранних парагастриоцератид.

Распространение Svetlanoceras ограничено преимущественно Южным Уралом (Sv. primore, Sv. serpentinum, Sv. strigosum, Sv. tenue), род также известен в единичных находках из Северной Америки (Sv. moylei) и Юго-Восточного Памира (Sv. notium). Svetlanoceras просуществовал до конца сакмарского века и дал начало нескольким филогенетическим линиям парагастриоцератид.Svetlanoceras характеризуется, в целом, некрупными офиоконовыми раковинами с невысокой степенью инволютности и широким умбиликом. Сечение оборотов округлое, грубая скульптура практически не выражена. Лопастная линия весьма примитивная -лопасти слабо развитые, воронковидные. По внешней морфологии наиболее продвинутым является Sv. moylei: он имеет более крупные размеры, большую степень инволютности, однако, строение лопастной линии практически не отличается от такового у Sv. serpentinum.

В конце ассельского века в южноуральском бассейне появляется новый род Paragastrioceras. Его первый представитель Paragastrioceras sterlitamakense по общему плану строения не сильно отличается от Svetlanoceras. P. sterlitamakense характеризуется появлением новых признаков: более грубой скульптурой и более высокими оборотами по сравнению со Svetlanoceras. Эти признаки получат дальнейшее развитие у его потомков.

Для представителей рода Paragastrioceras характерно довольно широкое разнообразие признаков. Раковины могут быть от мелких до крупных, слабо эволютные, дискоидальные с широким умбиликом (супрадактиликоны) до средне инволютных, широко дискоидальных с умеренно узким умбиликом (суправигаконы и парагиконы). Сечение оборота варьирует также в широких пределах: от широко трапециевидного до правильно округлого и параболического. Грубая скульптура представлена бугорками, складками или валиками различной частоты и рельефности в области умбиликального перегиба. Сечение оборота на жилой камеры может меняться - намечается перегиб между вентральной и латеральными сторонами, уплощаются латеральные стороны и т. д. Ветви вентральной лопасти неширокие (приблизительно равны медиальному седлу), латеральная лопасть всегда шире ветвей вентральной, очертание лопастей колоколовидное.

Род Paragastrioceras активно развивался на протяжении сакмарского века, что выражено в появлении в это время нескольких новых видов, число которых относительно невелико, однако, особенности их морфологии позволяют выделить несколько трендов. Во второй половине артинского века появляется несколько групп видов. Помимо форм, реализующих основной план строения, для которого характерны увеличение высоты оборотов и умеренное развитие грубой скульптуры, возникает группа видов с низкими и широкими оборотами и сильно развитой грубой скульптурой - приумбиликальными ■бугорками. Развитие в этом направлении мы рассматриваем как второй эволюционный тренд. Третья группа эволюционирует параллельно с морфологическим трендом основного ствола Uraloceras, что выражается в увеличении степени инволютности, значительном ослаблении грубой скульптуры, укрупнении боковой лопасти и проч.

Экспансия Paragastrioceras была направлена в бореальные воды - через северный проход Уральского пролива в Северо-Канадский и Верхоянский заливы. В. В. Нассичук (Nassichuk, 1971) указывает на присутствие P.jossae subtrapezoidale и P.jossae exile из формации Jangle Creek (артинские или кунгурские отложения) с верховьев Юкона, и, хотя подвидовые определения вызывают у нас определенные сомнения, это безусловно парагастриоцерасы группы P. jossae. Из нерасчлененных ассельско-сакмарских слоев Северо-Востока России известны несколько эндемичных, а также уральских видов (Попов, 1970, Андрианов, 1985). Из кунгурских отложений известен лишь P. kungurense, по-видимому, давший начало другому роду парагастриоцератид - плохо изученному Baraioceras из кунгурского яруса Верхоянья. Baraioceras известен лишь по одному фрагментарному экземпляру. Это обломок менее полуоборота среднего размера латиконовой раковины. Лопастная линия этого вида напоминает лопастную линию Р. kungurense очень узкими ветвями вентральной лопасти и относительно высоким медиальным седлом, при этом внешняя морфология демонстрирует некое возвращение к варианту группы P. jossae.

Немногочисленные парагастриоцерасы, обитавшие к югу от Уральского пролива представлены P. bactrianum из сакмарских отложений Дарваза, и P. wandageense из артинско-кунгурских отложений Зап. Австралии. Следует отметить, что дарвазские парагастриоцерасы представлены мелкими, по-видимому, угнетенными формами. Что касается присутствия Paragastrioceras в пермских отложениях Австралии, то на этот счет существует теория биполярного распространения морских организмов (Устрицкий, 1974).

По мнению В. Е. Руженцева (1952) с Paragastrioceras связан происхождением Synuraloceras, известный по нескольким экземплярам из нижней части сакмарского яруса Южного и Северного Урала.

Единственный вид рода - Synuraloceras carinatum Ruzhencev, 1952 несомненно аберрантная форма. Он радикально отличается от прочих представителей семейства формой раковины - суправиргоконовой с отчетливым вентральным килем. Хотя угловатость вентральной стороны характерна для отдельных представителей родов Paragastrioceras и Uraloceras, киля не имеет ни один из них. Во-вторых, лопасти, в особенности ветви вентральной, глубокие и узкие, почти утратившие характерные для парагастриоцератид колоколовидные очертания, и ставшие, скорее, V - образными. В третьих, у Synuraloceras появляются (стратиграфически довольно рано) приумбиликальные кили - признак, свойственный продвинутым Paragastrioceras и Uraloceras. Это, а также отсутствие в уральских комплексах (изученных весьма неплохо) других родственных ему форм не позволяет выделить Synuraloceras в самостоятельное семейство несмотря на существенные морфологические отличия.

В сакмарском веке от Paragastrioceras произошел род Uraloceras. Его первые представители известны с Южного Урала. Род характеризуется раковинами от эволютных с узкими невысокими оборотами (офиоконы) до инволютных с широкими и высокими оборотами (тумариконы). Грубая скульптура развита слабее, чем у Paragastrioceras. Лопасти более оформленные, крупные, особенно ветви вентральной.

Исходный морфологический тренд в развитии этого рода заключается в укрупнении раковины, увеличении степени инволютности, ослаблении грубой скульптуры (вполне хорошо развитой у исходного вида - U. simense), возрастании высоты оборотов. В силу относительной незначительности морфологических перестроек в этой ветви, мы склонны относить ее представителей к примитивным формам. Уже во второй половине сакмарского века ранние уралоцерасы проникают в Верхоянье, где дают начало отдельной группе видов, морфология которых вполне укладывается в базовый тренд рода. Максимум видовой диверсификации и географической экспансии уралоцерасов приходится на позднеартинское время. В акватории Южного Урала появляется более десяти новых видов, представляющих как существующий, так и новые эволюционные направления. Возникают виды с высокой степенью инволютности, ослабленной грубой скульптурой, значительной шириной раковины и узким умбиликом. Этот тренд мы считаем самым успешным, поскольку большая часть вновь возникающих видов демонстрирует развитие именно по этому типу. В третьей группе усиливается грубая скульптура, особенно в области умбиликального перегиба, заметно расширяется умбиликальная стенка. Все это указывает на гомеоморфное сходство с одной из групп позднеартинских парагастриоцерасов.?оееийскА* РОС^ДАоС^ЭбИ^?»ЧЬЛЙОГЗДАХарактерные южноуральские виды U. involutum, U. suessi, U. burtiense мигрируют на север в бореальные воды, и дают начало новым видам. Так, от U. burtiense происходит группа из нескольких видов характерных, для сакмаро-артинских отложений арктической Канады. Часть из них Нассичук (Nassichuk, 1965, 1991) определяет как U. involutum и U. burtiense, на наш взгляд, это новые виды с ретроградной морфологией группы U. burtiense. Кроме того, присутствует одна форма, напоминающая U. complanatum. В Верхоянье появляется группа новых видов с продвинутой морфологией - высокой степенью инволютности и ослабленной скульптурой, вписывающейся в основной прогрессивный тренд рода.

Кроме того, в кунгурское время здесь появляется новый род - Tumaroceras, в составе нескольких видов, один из которых, по-видимому, Т. dignum проникает на Полярный Урал. Следует отметить, что этот вид с Пай-Хоя довольно сильно отличается от типичных тумароцерасов.

Представители рода Tumaroceras обладают однообразной внешней морфологией. Это, как правило, тумариконовые и парагиконовые раковины средних размеров, с нешироким умбиликом, инволютные. Грубая скульптура развита слабо, зачастую вовсе отсутствует. Лопастная линия уралоцерасового типа.

Вполне вероятно, если судить по сходству внешней морфологии, что потомком Tumaroceras является монотипический род Paratumaroceras из кунгурских отложений Западного Верхоянья с тумарикон-субглафиконовой раковиной и лопастной линией, схожей с таковой у Paragastrioceras.

Позднее, различные парагастриоцератиды дали начало целой группе средне-верхнепермских семейств, развитие которых протекало вне Уральского пролива, поскольку к этому времени его дно начало активно подниматься сначала в Южной части, а после и в северной. Уже с конца средней перми на его территории не откладывались нормально морские отложения.

С Paragastrioceratidae мы связываем происхождение следующих семейств:• Pseudogastrioceratidae (от Uraloceras)• Spirolegoceratidae (от Uraloceras или Tumaroceras)• Eothinitidae (от Paragastrioceras или Svetlanoceras)• Atsabitidae (от ?Paragastrioceras)Представители перечисленных семейств не встречаются в пермских слоях Предуралья, за исключением семейства Eothinitidae, появившегося в начале артинского века, и прошедшего начальные стадии своего филогенеза в Южноуральском бассейне.

Эволюционная морфология и система семейства Paragastrioceratidae Ruzhencev, 1951Необходимость ревизии семейства Paragastrioceratidae возникла уже несколько десятилетий назад, и стала особенно насущной в связи со все возрастающим потоком новых данных о его составе и распространении, отсутствием общепринятой классификации (см. "История изучения."), а также существенно выросшим числом видов двух основных родов семейства - Paragastrioceras и Uraloceras. В настоящее время число видов обоих родов приближается к шестидесяти и, по-видимому, будет возрастать далее. Из других родов этого семейства Synuraloceras является монотипичным, а Svetlanoceras включает всего шесть видов. Кроме того, в состав семейства входят кунгурские Baraioceras, Tumaroceras и Paratumaroceras, не встречающиеся на Южном Урале, и имеющие значительно меньшее видовое разнообразие, чем первые два. Поскольку последние четыре рода отсутствуют в нашем материале, они будут рассмотрены в общем виде по литературным данным, при обсуждении развитии семейства в целом.

В последнее время вышли в свет две отечественные сводки по систематике палеозойских аммоноидей: Богословская, Кузина, Леонова, 1999 и Leonova, 2002. Все предыдущие подобные классификации в значительной степени утратили свое значение на данный момент и интересны лишь как этапы развития взглядов на систему данной группы.

Богословская и др., 1999 Leonova, 2002отр. Goniatitida Hyatt, 1884 отр. Goniatitida Hyatt, 1884п/отр. Goniatitina Hyatt, 1884 п/отр. Goniatitina Hyatt, 1884н/сем. Neoicocerataceae Hyatt, 1900 н/сем. Neoicocerataceae Hyatt, 1900сем. Paragastrioceratidae Ruzhencev, 1951 сем. Paragastrioceratidae Ruzhencev, 1951п/сем. Paragastrioceratinae Ruzhencev, 1951 род Paragastrioceras Tchemow, 1907 род Paragastrioceras Tchemow, 1907Uraloceras Ruzhencev, 1936 Uraloceras Ruzhencev, 1936Synuraloceras Ruzhencev, 1952 Synuraloceras Ruzhencev, 1952Svetlanoceras Ruzhencev, 1974 Svetlanoceras Ruzhencev, 1974Tumaroceras Ruzhencev, 1961 Tumaroceras Ruzhencev, 1961Bulunites Andrianov, 1985 Bulunites Andrianov, 1985Baraioceras Andrianov, 1985 Baraioceras Andrianov, 1985п/сем. Pseudogastrioceratinae Furnish, 1966 сем, Pseudogastrioceratinae Furnish, 1966Табл. 5 Варианты системы семейства Paragastrioceratidae Ruzhencev, 195.

Как видно из приведенных выше списков эти две системы отличаются лишь в ранге группы. В более поздней схеме подсемейства в составе парагастриоцератид не выделяются, а включавшееся в него ранее п/сем. Pseudogastrioceratinae Furnish, 1966 рассматривается в качестве самостоятельного семейства. Следует отметить, что списки родов полностью совпадают. Основное отличие между Paragastrioceratinae и Pseudogastrioceratinae заключается в том, что у первых вентральный выступ поперечной скульптуры (ребрышки и пережимы), а у вторых - вентральный синус поперечной скульптуры.

Поскольку, как принято считать, очертание поперечной скульптуры отражает особенности строения промежуточных устьев, и соответственно, анатомическое строение передней части мягкого тела, то указанное выше различие должно иметь довольно высокий таксономический вес. Таким образом, более высокий ранг этих групп, приданный им Т. Б. Леоновой (Leonova, 2002), представляется более обоснованным и принимается в данной работе.

При систематике палеозойских аммоноидей традиционно решающее значение придают строению лопастной линии. Однако в тех случаях, когда лопастная линия устроена просто: имеет минимальный набор лопастей и не имеет дополнительных элементов, использование ее для систематики на видовом и иногда родовом уровне не дает необходимых результатов. Здесь приходится обращаться к внешней морфологии, но и она у многих палеозойских групп бывает довольно бедна. В случае парагастриоцератид мы наблюдаем значительное, кажущееся хаотичным, богатство отличительных признаков внешней морфологии, при незначительных на первый взгляд, вариациях строения лопастной линии. Применение формализованных статистических методов исследования позволило нам не только обнаружить определенную систему развития морфотипов, но и использовать малозаметные простым взглядом преобразования лопастной линии. Таким образом мы добились того, что беспорядочное разнообразие отличительных признаков приобрело новое качество. При достаточно разнообразной морфологии и лопастной линии, дающей достаточно различий, возникают, как и в нашем случае, обширные, громоздкие роды. Особенно часто это случается с группами, находящимися на пике своего разнообразия, в это время план строения весьма пластичен, что приводит к возникновению огромного числа вариаций. Дополнительную сложность создает то, что большая часть, по крайней мере, южноуральских местонахождений, представляет собой раковинные концентраты. Это приводит к невозможности определить разнесенность областей обитания видов по времени и месту.

Разобраться в этом разнообразии весьма трудно. На определенном этапе возникает необходимость разукрупнения родов на самостоятельные роды или, как минимум, подроды. В случае Paragastrioceratidae мы прибегли к выявлению морфологических трендов, имеющих основное направление сообразно принципу основного звена (Руженцев, 1960; Попов, 1999), но несколько различным образом реализуемое в разныхобщую логику развития группы, но и достаточно близко подойти к пониманию филогении.

Лопастная линия Paragastrioceratidae морфологически весьма проста: (ViVi)LU:ID без каких-либо дополнительных элементов, не считая терминальные сосцевидные отростки. Более того, очертания лопастных линий в пределах семейства настолько схожие, что родовые различия проводятся на основании разницы в пропорциях отдельных элементов. Внутри каждого рода, а в данном случае речь идет о Paragastrioceras и Uraloceras, лопастные линии обладают определенными особенностями, но не такими, однако, чтобы можно с уверенностью применять их для выделения видов. Форма раковины в пределах семейства изменяется в весьма широких пределах: от эотикона до субгипокона и пахикона. Для родов Paragastrioceras и Uraloceras, являющихся основным предметом нашего исследования эти рамки несколько уже: от дактиликона до парагикона и суббелокона, со всевозможными вариациями в пределах этой области. Тонкая скульптура одинакова для всего семейства - сетчатая с разной степенью преобладания продольных элементов (лир) над поперечными (струйками или ребрышками). Разнообразие вариантов грубой скульптуры значительно шире: от еле различимой волнистости приумбиликальной области или, даже полного ее отсутствия, до хорошо развитых поперечно вытянутых бугорков на латеральных стенках и мощных шипообразных выростов на умбиликальном перегибе.

Именно тщательное изучение внешней морфологии раковины с привлечением наблюдений над лопастными линиями позволило объединить виды родов Paragastrioceras и Uraloceras в несколько групп. Виды в этих группах не только имеют сходный план строения, но и, на наш взгляд, весьма четко отображают общую филогению родов и семейства, позволяя наблюдать характерные морфологические тренды. Особенно впечатляюще выглядят параллелизмы, возникающие как между родами, так и в внутри каждого из родов. Это не только подтверждает и без того вполне очевидное близкое родство Paragastrioceras и Uraloceras, но и является дополнительным подтверждением правильности нашего объедения в группы видов. Некоторые из этих группировок можноветвях. Выявление указанных трендов позволило, как нам кажется, не только понятьобъединить в группы более высокого ранга. Получившиеся таким образом группы мы предлагаем рассматривать в качестве подродов.

В целом, нами рассматривались самые часто встречаемые в литературе аспекты внешней морфологии раковины аммоноидей, которые традиционно и вполне обоснованно, рассматриваются как адаптивные. Во-первьгх^^то собственно форма раковины, которая складывается из следующих параметров: сечение оборота, характер навивания (т.е. степень инволютности), скорость возрастания и изменения сечения оборота. Во-вторых, степень развития и облик грубой скульптуры, которая непосредственным образом влияет на гидродинамические свойства раковины. Иные характеристики, такие как: характер тонкой скульптуры, очертание лопастной линии, \наличие и число пережимов и т.п., привлекались нами скорее как вспомогательные, в тех \[случаях, когда основных морфологических признаков не хватало для уверенного 'отнесения конкретного вида к тому или иному подроду.

В ходе размышлений над возможными путями ревизии (Богословская, Бойко, 2002) мы нашли, что в том видовом разнообразии, которое демонстрируют Paragastrioceras и Uraloceras, можно обнаружить отчетливые морфологические группировки. Они не просто объединяют формы с определенным набором признаков, а, согласно принципу основного звена В. Е. Руженцева, отражают направленное эволюционное изменение морфологии от вида к виду. При этом морфологические поля форм из филетических линий перекрываются за счет возникновения параллелизмов разного уровня. Вместе с тем, общее направление развития семейства отчетливо прослеживается при сопоставлении конечных членов разных линий, хотя они, разумеется, прошли различный эволюционный j путь.

В роде Paragastrioceras мы выделили три подрода:Paragastrioceras Tchernow, 1907группа Paragastrioceras (P.) jossae + группа Paragastrioceras (P.) tectumStenogastrioceras subgen. nov.от "oxsvoq" др. греч. узкий (применительно к относительной ширине раковины) группа Paragastrioceras (S.) kirghizorumPachygastrioceras subgen. nov.от "raxxo<;" др. греч. толстый, плотный (применительно к относительной ширине раковины) группа Paragastrioceras (Pach.) karpinskiiИсходная группа Paragastrioceras (Stenogastrioceras) kirghizorum, названа так, потому что этот вид не только является долгоживущим, обладающим максимальным набором характерных родовых черт, но и является отправной стадией широкой радиации семейства. Эта группа, как и весь род, ведет свое начало от Paragastrioceras (S.) sterlitamakense из верхнего асселя. Лопастная линия этого вида простая и мало отличается от лопастной линии Svetlanoceras serpentinum, только ветви вентральной лопасти более глубокие и обособленные.Paragastrioceras (Paragastrioceras)Paragastrioceras s. Iartalobatummodu latumkirghizorumplicatumtchernowiParagastrioceras (Stenogastrioceras)kojimensesintasenseellipsoidalesterlltamakenseserpintinumprimoreSvetlanocerasРис. 16 Начальный 'этап развития рода Paragastrioceras.

Однако форма раковины этого вида уже весьма близка к таковой у типичных Р. (Stenogastrioceras). Потомок P. (S.) sterlitamakense P. (S.) ellipsoiclale был впервыеописан из верхнеартинского подъяруса, к этому же виду, вне всякого сомнения, относятся две небольшие раковины из кровли ассельского яруса. Трудно объяснить тот факт, что Р. (S.) ellipsoidale не был обнаружен в интервале между указанными уровнями. В середине тастубского времени от P. (S.) ellipsoidale произошел Р. (S.) sintasense, имеющий раковину небольших размеров, с относительно высокими оборотами и хорошо развитой скульптурой. Этот вид дал начало двум другим - P. (S.) kojintense из верхнесакмарских и нижнеартинских отложений Северного Урала и P. (S.) plicatum из раннеартинских отложений Южного Урала. В отличие от предка эти виды обладали крупными раковинами, также с высокими оборотами и крупными приумбиликальными бугорками. Другой потомок P. (S.) ellipsoidale - P. (S.) kirghizorum имеет пахиконовую раковину с выпуклыми боковыми стенками, с приумбикальными бугорками менее крупными, чем, например, у P. (S.) plicatum, но более частыми и высокими. От P. (S.) kirghizorum происходят три линии парагастриоцерасов: в актастинское время существовал P. (S.) artolobatum, имеющий хорошо развитую грубую скульптуру и сечение близкое к субтрапециевидному; в байгенджинское время его сменил P. (S.) alimbeti, отличающийся от предка более округлым сечением оборотов и менее развитой лопастной линией. Черты эволюционной регрессии заметны и в другой группе потомков P. (S.) kirghizorum, начинающейся с P. (S.) modulatum. Раковины этого вида имеют округлое сечение оборотов, и заметно отличаются от других видов частыми и правильно расположенными приумбиликальными бугорками. Вероятнее всего, от P. (S.) modulatum происходит P. (S.) caducum, который несет признаки значительной деградации, что проявляется в ослаблении грубой скульптуры, медленном возрастании слабоинволютных оборотов, очень маленькой латеральной лопасти. Эти признаки сближают P. (S.) caducum с позднеассельскими формами.

Следующая группа - Paragastrioceras s. s. - Paragastrioceras (Paragastrioceras). Исходный вид этой группы - Paragastrioceras (P.) jossae. В свое время этот вид был разделен натри подвида: Paragastrioceras (P.) jossae jossae (cTVerneuil, 1845,), Paragastrioceras (P.) jossae subtrapezoidale Maximova et Tchernow, 1939 и Paragastrioceras (P.) jossae exile Ruzhencev, 1956. Некоторые авторы склонны рассматривать эти подвиды как самостоятельные виды (Богословская, Школин, 1999), но мы будем придерживаться трактовки Руженцева. Из этих подвидов Paragastrioceras (P.) j. exile мы рассматриваем в качестве исходного подвида. По внешней морфологии Paragastrioceras (P.) j. exile более всего напоминает P. (S.) artolobatum и P. (S.) alimbeti, однако строение лопастной линии указывает на более близкое родство с P. (S.) kirghizorum и P. (S.) ellipsoidale.

Рис. 17 Заключительный этап развития рода Paragastrioceras.Paragastrioceras (Pachygastrioceras)kungurensetectumscitLJm"gregi R (R) tectumkarpinskiiverneuiliillowaiskyilParagastrioceras (Paragastrioceras)gregi R (R) jossaejossae subtrapezoidalevcrium variuroЕсли оценивать эти признаки в совокупности, то Paragastrioceras (P.) j. exile следует выводить из P.(S.) kirghizorum, поскольку слабое развитие грубой скульптуры, и слабо развитая лопастная линия P. (S.) ellipsoidale делают его не подходящим на роль предка продвинутых парагастриоцерасов. Paragastrioceras (P.) j. exile обладает широко полуэллиптическими полуинволютными оборотами, хорошо развитыми бугорками в области умбиликального перегиба, глубокими пережимами. Другие два подвида Paragastrioceras (P.) jossae обладают широкими субтрапециевидными оборотами, еще более грубыми бугорками, и более развитой лопастной линией, при этом Paragastrioceras (P.) j. jossae представляется более продвинутым, чем Paragastrioceras (P.) j. subtrapezoidale. От одного из этих подвидов, а может, и от каждого, идут две ветви: Р. (Pachygastrioceras) и группа Paragastrioceras (P.) tectum. Нам представляется вероятным, в значительной степени интуитивно, что P. (Pachygastrioceras) происходит от Paragastrioceras j. jossae, а группа Paragastrioceras (P.) tectum от Paragastrioceras (P.) j. subtrapezoidale, однако тут трудно быть вполне уверенным.

Так либо иначе, P. (P.) ilovaiskyi является следующим членом филогенетического ряда Paragastrioceras s. s. Для него характерны следующие особенности: латеральные и вентральная стороны образуют единую угловатую поверхность, умбиликальная стенка становится очень крутой, сечение оборота напоминает плосковыпуклую линзу. Бугорки на умбиликальном крае острые, и, вследствие оттягивания умбиликального перегиба, вытянутые скорее вдоль, чем поперек оборота. Последние члены этого ряда P. (P.) scitum и P. (P.) tectum демонстрируют дальнейшее развитие указанных особенностей. Следует отметить, что у P. (P.) ilovaiskyi латеральная лопасть слабо асимметричная, но у Р. (Р.) scitum она опять становится заметно асимметричной за счет укорочения наружной стороны, а у P. (P.) tectum наружная сторона лопасти такая короткая, что лопасть несколько заваливается в сторону вентральной лопасти, тогда как у прочих видов она направлена прямо вниз, либо наклонена в обратную сторону. Кроме того, у P. (P.) tectum при очень мощном развитии бугорков на поздних оборотах, молодые обороты слабо скульптированы, что напоминает P. (Pach.) rauserae из параллельной линии Р. (Pachygastrioceras).

Последняя группа Paragastrioceras- группа Paragastrioceras (Pachygastrioceras). В нее входят виды P. (Pach.) rauserae, P. (Pach.) verneuili, P. (Pach.) karpinskii и P. (Pach.) kungurense. Первый член этого ряда P. (Pach.) rauserae еще довольно близок к предковому Paragastrioceras (P.) jossae ? jossae), однако, у него уже довольно четко прослеживаются признаки, характеризующие дальнейшее развитие этой группы видов. Во-первых, заметное ослабление грубой скульптуры, во-вторых, изменение сеченияоборотов - повышение степени инволютности и выпуклости вентральной стенки, в-третьих, увеличение ширины латеральной лопасти. Максимально эти признаки развиты у P. (Pack.) karpinskii, обладающего пахиконовой полуинволютной раковиной, весьма слабой грубой скульптурой и максимально широкой (в пределах рода) слабо асимметричной латеральной лопастью, в два раза более широкой чем ветви вентральной лопасти. Этот вид мы выбрали в качестве типового для подрода. P. (Pack.) kungurense -самый молодой вид, известный из позднекунгурских отложений Среднего Урала, демонстрирует некоторое смешение продвинутых и примитивных признаков. Отсутствие раннекунгурских находок Paragastrioceras объясняется отсутствуют нормально морские отложения этого интервала в Уральском бассейне. Забегая вперед, можно сказать, что такой же пробел существует и в филогении Uraloceras.пЕJ3оО N СО 0)0)п С) Ф>С со£.СОЕо; о: | * ^ ^iS з toФ со го го - Р Р |€гоО!is ^С Фе- е| SQJ *ф 5шtoгоГС Ф 3 -QВ-О го оис фсто£ оБ фта б) -§Е5 к.

ГО .NО 5Е2 я с sО 5 Ф •.гоо> соw <5со го5 -С ^3 о; ^е> £ s яс -5фсоО.' CL05 СОС ф-5С ГОЕ Е tо; 9Е.ф5фсо с:£ •с со з О) Ф -QЕ зS гоф iS х &Е зфс: го фо£5О)Е о оЕ зГОЕф <0с фз-Q[?1Ез §сS Фо Й■5 § ^ оI 10с £ го05<ос |О -5Сп£ 8 СО г; С 0),ЕсоЕ ф5 gI 5 о.у.аQ. -Q3 =>£2<0<0 ф3 toРис. 18 Кластерные древа для: а- Paragastrioceras, б- Uraloceras.

На рис. 18а изображено кластерное древо для рода Paragastrioceras. Оно в целом подтверждает наши построения, а те несущественные отличия, которые имеют место,• порождены известным формализмом метода кластерного анализа, не оценивающего тенденцию эволюирования признаков и их таксономический вес. Например, P. (S.) artolobatum на данной схеме попадает в одну группу с видами P. (Paragastrioceras). Этом мы не видим никаких противоречий, поскольку признаки его внешней морфологии, действительно, близки к признакам P. (Paragastrioceras), однако строение лопастной линии подтверждает его родство с видами группы P. (Stenogastrioceras). Ввиду этого, внешнее сходство этого вида с видами P. (Paragastrioceras) следует считать проявлением параллелизма.

Таким образом, развитие Paragastrioceras проходило по нескольким направлениям,* в процессе которого формировались филогенетические ветви различных порядков с проявлением параллелизма. История группы заканчивается в конце кунгурского века, более молодые находки Paragastrioceras неизвестны.

В роде Uraloceras мы выделяем четыре подрода:Uraloceras Ruzhencev, 1936группа Uraloceras involutumVeturaloceras subgen. nov.от "vetus" лат. старый, дряхлый (относительно морфотипа) группа Uraloceras (V.) burtienseRamuraloceras subgen. nov.от "ramus" лат. ответвление (относительно морфотипа) группа Uraloceras (R.) complanatum*Claudouraloceras subgen. nov.от "claudo" лат. закрывать (относительно умбилика) группа Uraloceras(C.) alekense + группа Uraloceras (С.) chinense)То, что Uraloceras произошел от какого-то из парагастриоцерасов, не вызывает сомнений, однако трудно решить, от какого именно. Самый ранний U.(U.) simense был обнаружен в верхней части тастубского горизонта. Исходя из этого претендентами нароль предка для уралоцерасов могут быть: P. (S.) ellipsoidale, P. (S.) sintasense и P. (S.) sterlitamakense. P. (S.) ellipsoidale уже довольно специализирован и поэтому вряд ли мог быть предком для Uraloceras simense, то же в меньшей степени относится к P. (S.) sterlitamakense. На наш взгляд, P. (S.) sintasense более всего подходит на роль предка. Очертание лопастной линии и выпуклость вентральной стороны сближает его с Uraloceras (U.) simense. Кроме того, другой потомок P. (S.) sintasense - Р. (S.) plicatum проявляет морфологический параллелизм с более поздними уралоцерасами группы Uraloceras (Veturaloceras) burtiense.

В середине тастубского времени от Uraloceras (U.) simense отделился Uraloceras (V.) burtiense. Этот вид представлен раковинами среднего и крупного размера, полуэволютными, с медленно возрастающими оборотами полуэллиптического сечения и широким умбиликом. Грубая скульптура в виде частых слабых поперечных складок на латеральных сторонах, на вполне взрослых оборотах возникают очень пологие редкие бугорки на умбиликальном перегибе. Во второй половине стерлитамакского времени от U. (V.) burtiense произошел U. (V.) limatulum - кратко живущий вид с примитивной морфологией: полуэволютные раковины с очень медленно возрастающими оборотами полуэллипсоидального сечения, широким умбиликом, практически лишенные грубой скульптуры. В актастинском ярусе встречается U. (V.) gracilentum, произошедший, видимо, от U. (V.) limatulum, еще менее инволютный, с еще медленнее растущими оборотами, но с более развитой грубой скульптурой. Эта ветвь Uraloceras просуществовала вплоть до конца артинского века.

Одновременно с U. (V.) burtiense от U. (U.) simense отделился U. (U.) involutum. Этот вид представлен средними и крупными раковинами, полуинволютными, дискоидальными, с параболическим сечением оборотов. Этот вид просуществовал до конца байгенджинского времени и дал две ветви U. (Uraloceras) и U. (Ramuraloceras).

Рассматривая генеральный ствол - Uraloceras (U.), следует сказать, что основная эволюция этой линии приходится на конец артинского и кунгурские века. Из сакмарского и нижней части артинского ярусов известен лишь U. (U.) involutum. В байгенджинское время от этого вида произошел U. (U.) "fedorowi" т. е. U. (U.) fedorowi Ruzhencev, 1936? 1956 поп Karpinsky, 1889, который дал начало обширной группе видов, сохранявших в значительной степени основное эволюционное направление группы. От U. (U.) "fedorowi" происходит U (U.) suessi, имеющий сильно инволютную раковину с ослабленной грубой56omolonensegracilentumkolymenselimatulumsubsimense'burtienseUraloceras (Veturaloceras)Uraloceras ssimenseUralocerasParagastrioceras Щ (Stenogastrioceras)sinta senseРис. 19 Начальный этап развития Uraloceras.скульптурой и широкими лопасти, а также мощные лиры. Этот план строения получил дальнейшее развитие у U. (U.) popowi и U. (U.) evencorum с Северо-Востока России. Другая линия, происходящая от U. (U.) "fedorowi", включает U. (U.) fedorowi, U. (U.) bogoslovskaye, U. (U.) bichense и U. (U.) posterum. В этой ветви происходило постепенное уменьшение размеров раковины, увеличение степени инволютности, утрата грубой скульптуры. Максимальное развитие этих тенденций проявили виды группы U.(Claudouraloceras) alekense из верхнего кунгура среднего Урала. Эти виды представлены только мелким раковинами с высокими оборотами, практически закрытым умбиликом и весьма широкими лопастями. Близки этой группе позднекунгурские тетические уралоцерасы группы U.(Claudouraloceras) chinense. Они обладают весьма сходной морфологией, при более крупных размерах. Однако, их лопасти значительно уже, что предполагает возможное происхождение от одного предка, а не непосредственное родство. Мы объединяем эти две последние группы в Uraloceras (Claudouraloceras), не углубляясь в конкретику их родственных связей. Отсутствие нижнекунгурских находок Uraloceras, усложняет понимание происхождения U. (Claudouraloceras), подобно происхождению Paragastrioceras (Pach.) kungurense. Отдельной ветвью Uraloceras (U.) является группа U. (U.) kolymense, включающая U. (U.) "simense" т. е. U. (U.) subsimense Kutygin (готовится к опубликованию), U. (U.) kolymense и U. (U.) omolonense из нижнеартинских отложений Северо-Востока России. Эта группа берет свое начало, видимо, непосредственно от U. (U.) simense, и характеризуется примитивной внешней морфологией и лопастной линией.

Теперь рассмотрим Uraloceras (Ramuraloceras). В актастинское время от U. (U.) involutum отделился U. (R.) complanatum. Он отличается от предкового вида более широким умбиликом, эллипсоидальным сечением оборотов, более длинными и широкими лопастями, заметно более развитой грубой скульптурой. Далее, от U. (R.) complanatum в начале байгенджинского времени произошел U. (R.) extenuatum. От предка его отличают еще большее развитие грубой скульптуры, еще более широкий умбилик, скорее параболическое, чем эллипсоидальное сечение оборотов. Лопасти у U. (R.) extenuatum несколько шире чем у U. (R.) complanatum. В верхах байгенджинского яруса встречается U. (R.) vietum, произошедший, на наш взгляд, от U. (R.) extenuatum. Раковины U. (R.) vietum пахиконовые с широко параболическим сечением оборотов, грубая скульптура хорошо развита в области умбиликального перегиба, несколько оттянутого вследствие разрастания умбиликальной стенки. Лопасти у этого вида еще более широкие, чем у U. (R.) extenuatum. Одновременно с U. (R.) vietum появился U. (R.) belgushkense, происходящий от U. (R.) complanatum. По форме раковины этот вид не сильно отличаетсяот своего предка, кроме, несколько, меньшей ширины оборотов и меньшей степенью иияволютноеги. Его грубая скульптура более развита, однако не до такой степениgregiU. (С.) chinensetumidumplicatumvielumUraloceras (Claudouraloceras)tchuvaschovi9re9' sofronizfcyiU. (C.) alekenseextenuatumbelgushkensepopowi71. cornplanatum' Uraloceras (Ramuraloceras)bogoslovskayegregi U.fU^ posierumgregiU. (U.) involutumUraloceras (Uraloceras)"fedorowi1pnvolulumРис, 20 Заключительный этап развития Uraloceras.как у U. (R.) extern/a turn и имеет иной характер. Кроме того, лопасти менее широкие чем U. (R.) extenuatum, но более широкие чем у U, complanatum.®Рис. 2] Филогения родов: а - Paragastrioceras, б - Uraloceras.

В позднепермских отложениях Uraloceras не обнаружен.

Кластерное древо (рис. 186) для Uraloceras, хоть несколько отличается от предложенной нами филогении, для него также вполне справедлива оценка как в значительной степени формального. Так, метод кластерного анализа подтверждает родство U. (U.) involutum и U. (V.) burtiense, но при этом оценивает их родство с предковым для обоих U. (U.) simense как довольно далекое. Однако, нам представляется, что подобные расхождения не опровергают построенную нами филогению.

Что касается других родов семейства, встречающихся почти исключительно (кроме Synuraloceras carinatum, Tumaroceras dignum - Урал и Т. curvatum - Китай) на Северо-Востоке России, то, как уже упоминалось, они не обладают таким видовым разнообразием как Paragastrioceras и Uraloceras. Нам они показались достаточно хорошо изученными, к тому же мы не имели возможности изучать эти роды непосредственно. Поэтому, включая их в нашу систему, мы ориентировались на описания и взгляды предыдущих исследователей (Руженцев, 1978, 1974; Богословская, 1976, 1986; Андрианов, 1985; Попов, 1958, 1970, Кутыгин, 2000, 2003 и др.)Относительно рода Bulunites, до последнего времени включаемого многими исследователями (Андрианов, 1985; Богословская и др., 1999; Leonova, 2002) в состав семейства Paragastrioceratidae, установление его родственных связей представляется очень затруднительным. По устному сообщению Р.В.Кутыгина на раковине Bulunites наблюдается вентральный синус. Этот факт заставляет относить данный род к семейству Pseudogastrioceratidae. Для более точного определения его места в системе необходимы дальнейшие исследования.

Таким образом, на основании пересмотра филогении родов Paragastrioceras и Uraloceras (рис. 21) нами предложен свой вариант истории развития семейства Paragastrioceratidae.

Следует сразу оговориться, что виды, одновременно встречающиеся на Урале и других отдаленных местонахождения типа Арктической Канады или Северного Китая, мы считаем едиными только условно. Во многих случаях есть основания считать, что это самостоятельные виды, лишь в той или иной степени схожие с описанными на Урале. Однако, поскольку иностранный материал не был доступен для изучения, мы оставляем атрибутацию этих видов в том виде, как она была проведена иностранными авторами. Это справедливо кроме тех случаев, когда мы внесли определенные изменения на основании устных сообщений Т. Б. Леоновой, видевшей часть из этого материала во время командировок в соответствующие научные учреждения. Помимо этого существует некоторое число видов описанных в открытой номенклатуре (здесь не приведены).Такимобразом, число видов Paragastrioceras и Uraloceras может увеличится еще на несколькоединиц.

В настоящее время система семейства Paragastrioceratidae Ruzhencev, 1951представляется нам следующей:Семейство Paragastrioceratidae, Ruzhencev, 1951 род Svetlanoceras Ruzhencev, 19741. Sv. serpentinum (Maximova, 1948) из ассельского яруса (новокуркинская свита) Южного Урала;2. Sv. strigosum (Ruzhencev, 1952) из верхнеассельского и нижнесакмарского подъяруса Южного Урала;3. Sv. primore Bogoslovskaya, 1986 из ассельского яруса (низов) Урала;4. Sv. notium Ruzhencev, 1978 ассельского и сакмарского ярусов (ташказыкской свиты) Памира.

5. Sv. tenue Bogoslovskaya, Leonova et Shkolin, 1991 из сакмарского яруса Южного Урала.

6. Sv. moylei Mikesh, 1990 из сакмарского яруса (формации Lenox Hill) Техаса;род Paragastrioceras Tchernow, 1907 подрод Stenogastrioceras subgen. nov1. P. (S.) ellipsoidale (Fredericks, 1915) из артинского яруса (байгенджинского подъяруса) Урала и Северо-Востока (эчийская свита);2. P. (S.) sterlitamakense Gerassimov, 1937 из верхов ассельского яруса севера Южного Урала;3. P. (S.) ultuganense Ruzhencev, 1951 из сакмарского яруса (стерлитамакского горизонта) Урала;4. P. (S.) sintasense Ruzhencev, 1938 из сакмарского яруса (тастубского и стерлитамакского горизонтов) Урала.

5. P. (S.) plicatum Ruzhencev, 1956 из артинского яруса (актастинского подъяруса) Урала;6. P. (S.) kojimense Maximova et Tchernov, 1939 из артинского яруса (байгенджинского подъяруса) Северного Урала;7. P. (S.) tchernowi Ruzhencev, 1956 из артинского яруса (актастинского подъяруса) Урала;8. P. (S.) bactrianum Leonova, 1992 из сакмарского яруса Памира (хориджской свиты);9. P. (S.) kirghizorum Voinova, 1934 из сакмарского - артинского ярусов (стерлитамакского - байгенджинского подъярусов) Урала;10. P. (S.) artolobatum Ruzhencev, 1956 из артинского яруса (актастинского подъяруса) Урала;11. P. (S.) alimbeti Ruzhencev, 1956 из артинского яруса (байгенджинского подъяруса) Урала;12. P. (S.) modulatum Ruzhencev, 1956 из артинского яруса (байгенджинского подъяруса) Урала;13. P. (S.) caducum Ruzhencev, 1956 из артинского яруса (байгенджинского подъяруса) Урала;подрод Paragastrioceras Tchernow, 190714. P. (P.) jossae (cTVerneuil, 1845) Типовой вид с подвидами P. (P.) j.jossae (cTVerneuil), 1845, P. (P.) j. subtrapezoidale Maximova et Tchernow, 1939 и P. (P.) j. exile Ruzhencev, 1956 из артинского яруса (байгенджинского подъяруса) Урала, а также артинско-кунгурских отложений Арктической Канады и Северо-Востока;15. P. (P.) ilovaiskyi Ruzhencev, 1956 из артинского яруса (байгенджинского подъяруса) Урала;16. P. (P.) scitum Ruzhencev, 1956 из артинского яруса (байгенджинского подъяруса) Урала;17. P. (P.) tectum Ruzhencev, 1956 из артинского яруса (байгенджинского подъяруса) Урала;18. P. (P.) subjossae Bogoslovskaya et Shkolin, 1998 из артинского яруса (чернореченская свита) Северного Урала;19. P. (P.) varium Bogoslovskaya et Shkolin, 1998 из артинского яруса (чернореченской свиты) Северного Урала (два подвида: P. (P.) varium varium и P. (P.) varium latum);подрод Pachygastrioceras subgen. nov20. P. (Pack.) rauserae Ruzhencev, 1956 из артинского яруса (байгенджинского подъяруса) Урала;21.P. (Pack.) verneuili Ruzhencev, 1956 из артинского яруса (байгенджинского подъяруса) Урала и Северо-Востока (туорасисская свита);22. P. (Pach.) karpinskii (Fredericks, 1915) из артинского яруса (байгенджинского подъяруса) Урала;23. P. (Pach.) kungurense Mirskaya, 1948 из кунгурского яруса (иренского горизонта) Среднего Урала.?Paragastrioceras s. I. (положение не выяснено)24. P. tokyense Andrianov, 1985 из ассельского-сакмарского яруса Северо-Востока (хорокытская свита) (описание весьма неполное);25. P. tuberculatum (Popow, 1970) из артинского яруса Северо-Востока (халджинской свита); (не Tumaroceras ли?)26. P. -wandageense Teichert, 1942 из артинского-кунгурского яруса (формации Coolkilya Greywacke) Западной Австралии (по мнению М. Ф. Богословской этот вид относится к Baraioceras)род Synuraloceras Ruzhencev, 19521. Syn. carinatum Ruzhencev, 1952 из сакмарского яруса (тастубского подъяруса) Южного Урала.род Uraloceras Ruzhencev, 1936 подрод Uraloceras Ruzhencev, 19361. U. (U.) suessi (Karpinsky, 1889) типовой вид из артинского яруса (байгенджинского подъяруса) Урала;2. U. (U.) simense Ruzhencev, 1951 из сакмарского яруса (тастубский, стерлитамакский горизонты) Урала;3. U. (U.) "simense" Andrianov, 1985 поп Ruzhencev, 1951 из сакмарского яруса (туорасисская и эчийская свиты) Северо-Востока России = U. subsimense Kutygin ( еще не опубликован);4. U. (U.) irwinense Teichert and Glenister, 1952 из сакмарского яруса Западной Австралии (формация Callythare) и Юкона (формация Jungle Creek)5. U. (U.) involutum Voinova, 1934 из сакмарского и артинского ярусов (стерлитамакский горизонт - байгенджинский подъярус) Урала и артинского яруса Внутренней Монголии (формация Wulangbaixing);6. U. (U.) fedorowi (Karpinsky, 1889) из артинского яруса (байгенджинского подъяруса) Урала и Внутренней Монголии (формации Wulangbaixing);7. U. (U.) "fedorowi" Ruzhencev, 193671956 поп Karpinsky, 1889 из артинского яруса (байгенджинского яруса) Южного Урала;8. U. (U.) bogoslowskayae Voronov, 1991 из артинского яруса (габдрашитовской свиты) Башкирии.

9. U. (U.) simulatum Bogoslovskaya, 1997 из артинского яруса о. Вайгач (гусиной свиты);10. U. (U.) kitense Popov, 1970 из артинского яруса Северо-Востока (эчийская свита);11. U. (U.) evencorum Andrianov, 1985 из артинского яруса Северо-Востока (эчийская свита; возможно, это синоним U. kitense (Кутыгин, в печати));12. U. (U.) popowi Andrianov, 1985 из артинского яруса Северо-Востока (эчийская свита);13. U. (U.) kosvaense Bogoslovskaya, 1962 из артинского яруса (верхней части байгенджинского подъяруса) Урала;14. U. (U.) omolonense Bogoslovskaya et Воуко, 2002 из артинского яруса Северо-Востока России (мунугуджакская свита);15. U. (U.) kolymense Bogoslovskaya et Boyko, 2002, из артинского яруса Северо-Востока России (мунугуджакская свита);16. U. (U.) bichense Bogoslovskaya et Boyko, 2002, из артинского яруса Южного Урала (байгенджинская свита);17. U. posterum Bogoslovskaya et Boyko, 2002 из артинского яруса Южного Урала (байгенджинская свита).

18. U. (U.) unicum Bogoslovskaya et Shkolin, 1999 из артинского яруса Северного Урала (чернореченская свита);19. U. (U.) subinvolution Bogoslovskaya et Shkolin, 1999 из артинского яруса Северного Урала (чернореченская свита).подрод Veturaloceras subgen. nov20. U. (V.) burtiense Voinova,1934 из сакмарского и артинского ярусов (тастубский горизонт - байгенджинский подъярус) Урала;21. U. (V.) limatulum Ruzhencev, 1938 из сакмарского яруса (стерлитамакский горизонт) Урала;22. U. (V.) gracilentum Ruzhencev, 1956 из артинского яруса (актастинского подъяруса) Урала.подрод Ramuraloceras subgen. nov23. U.(R.) complanatum Voinova,1934 из артинского яруса (актастинского и байгенджинского подъярусов) Урала;24. U. (R.) belgushkense Ruzhencev, 1956 из артинского яруса (байгенджинского подъяруса) Урала и Внутренней Монголии (формация Wulangbaixing);25. U. (R.) extenuatum Ruzhencev, 1956 из артинского яруса (байгенджинского подъяруса) Урала;26. U. (R.) vietum Ruzhencev, 1956 из артинского яруса (байгенджинского подъяруса) Урала.подрод Claudouraloceras subgen. nov27. U. (С.) alekense Bogoslovskaya, 1976 из кунгурского яруса Среднего Урала (кошелевская свита);28. U. (С.) sofronizkyi Bogoslovskaya, 1976 из кунгурского яруса Среднего Урала (кошелевская свита);29. U. (С.) tchuvashovi Bogoslovskaya, 1976 из кунгурского яруса Среднего Урала (кошелевская свита);30. U. (С.) chinense Liang, 1982 из кунгурского яруса Северо-Западного Китая (формация Shuangputan);31. U. (С.) tumidum Liang, 1982 из кунгурского яруса Северо-Западного Китая (формация Shuangputan);32. U. (С.) plicatum Liang, 1982 из кунгурского яруса Северо-Западного Китая формация Shuangputan);33. U. (С.) pokolbinense (Teichert,1954) из артинского (кунгурского?) яруса Восточной Австралии (формация Farley) и кунгурского яруса Северо-Западного Китая (формация Shuangputan).?Uraloceras (положение не выяснено)34. U. cancellatum Dear, 1966 из артинского (кунгурского?) яруса Восточной Австралии (формация Yarrol);род Tumaroceras Ruzhencev, 19611. Т. yakutorum Ruzhencev, 1961 из кунгурского яруса (саханской и тумаринской свит) Северо-Востока России;2. Т. curvatum Liang, 1982 из кунгурского яруса (формации Shuangputan) СевероЗападного Китая;3. Т. dignum Bogoslovskaya, 1997 из кунгурского яруса (талатинской свиты) Пай-Хоя;4. Т. kashirzhevi Andrianov, 1985 из кунгурского яруса (суобольской и тумаринской свит) Северо-Востока России;5. Т. subykatorum Andrianov, 1985 из кунгурского яруса (эчийской свиты) Северо-Востока России;6. Т. volkodavi Andrianov, 1985 из кунгурского яруса (тумаринской свиты) Северо-Востока России;7. Т. endybalense (Andrianov, 1985) из кунгурского яруса (эчийской свиты) Северо-Востока России;8. Т. bogoslovskaye Andrianov, 1985 из кунгурского яруса (тумаринской свиты) Северо-Востока России.род Paratumaroceras Kutygin, 20031. Paratumaroceras ruzhencevi Kutygin, 2003 из кунгурского яруса (орольской свиты) Северо-Востока России.род Baraioceras Andrianov, 1985 В. stepanovi Andrianov, 1985 из кунгурского яруса (тумаринской свиты) Северо-ВостокаРоссии.

Глава 5.

Функциональная морфология и онтогенез некоторых палеозойских аммоноидей.

В ходе работы над имеющимся по нашей теме материалом, мы периодически сталкивались с различными необычными особенностями внутреннего и внешнего строения раковин аммоноидей. Следует отметить, что многие из этих особенностей были подмечены впервые не нами, но, как нам представляется, им либо не уделялось достаточного внимания в работах предыдущих исследователей, либо их интерпретации н^казались удовлетворительными. В связи с этим мы посчитали необходимым рассмотреть замеченные факты по возможности подробнее, и дать свою интерпретацию с точки зрения функциональной и эволюционной морфологии.

Положение сифона у представителей Agathiceratidae s. st.

Первый вопрос связан с положением сифона внутри раковинной трубки у позднепалеозойского родов Agathiceras и Gaetanoceras. Надо сказать, что различные варианты положения сифона в медиальной плоскости хорошо известны и описаны для разных групп аммоноидей. Однако, к нашему удивлению функциональное значение положения сифона, рассматривалось несколько поверхностно. Например - Agathiceras uralicum, который хорошо представлен в нашем материале, имеет необычное для палеозойских аммоноидей положение сифона - на четырех первых оборотах он занимает центральное положение. Впервые этот факт был обнаружен М. И. Шульгой-Нестеренко (1926), позднее сообщения на этот счет неоднократно появлялись в литературе (Руженцев и др. 1962; Друщиц и др. 1976). Несмотря на хорошо изученную фактологию этого вопроса, в рамках отечественной цефалоподовой школы положению сифона в данном случае практически не придавалось значения. Упоминание этой особенности приводилось лишь в качестве курьезной аберрации.

Другая наблюдаемая особенность, также не являющаяся нашим открытием, это - раскручивание спирали раковинной трубки некоторых представителей раннепермского семейства Paragastrioceratidae на последней четверти жилой камеры взро^дьтх^особей. Этот факт рассматривался лишь как пример изменения габитуса раковины на геронтической стадии индивидуального развития (Основы палеонтологии, 1962). Функциональный аспект подобного явления не анализировался.

Кроме того, было обойдено вниманием функциональное значение образования яйцевидной взрослой раковины у раннепермского рода Cardiella (Marathonitidae). Данный процесс в некоторой степени противоположен предыдущему, если у Uraloceras (Paragastrioceratidae) устье существенно отклонялось от логарифмическойспирали вовне, то у Cardiella устье отклонялось вовнутрь спирали. И в этом случае неоднократно был описан сам факт изменения формы раковины на взрослых стадиях, но функциональных интерпретаций его не приводилось.

И последнее, у представителей упомянутого рода Cardiella, представленного в нашем материале единственным видом — С. ruzhencevi имеются мощные продольные утолщения раковины в области умбиликального перегиба. Подобное явление характерно практически для всех маратонитид и некоторых других палеозойских групп (Vidrioceratidae, Hyattoceratidae, Cyclolobidae, Popanoceratidae). У рода Cardiella данное образование развито наиболее сильно, а у вида С. ruzhencevi утолщение умбиликальной стенки максимальное. На одном из экземпляров нашей коллекции эти лиры развиты настолько что, смыкаясь, полностью заращивают умбиликальный просвет.

Упомянутые выше особенности, особенно положение сифона и изменение внешнего габитуса раковины, не могут не нести функционального значения. Различное положение сифона приводит к отличным схемам распределения внутрикамерной жидкости, и соответственно, различным гидродинамическим характеристикам раковин, даже при схожей внешней морфологии. Положение же устья напрямую влияет на ориентацию движущего аппарата головоногого моллюска - воронку, что не может не сказываться на особенностях локомоции в каждом конкретном случае.

Поскольку указанные особенности строения раковины приводят к отличному от обычного функционированию системы мягкое тело - раковина, они не могут не нести этологической и экологической нагрузки. Очевидно, что образ жизни аммоноидей с этими и подобными особенностями строения отличался от образа жизни аммоноидей с классическими вариантами морфологии.

По крайней мере, одна из перечисленных особенностей - положение сифона внутри раковинной трубки является классификационным признаком высокого ранга. Исходя из этого, мы посчитали необходимым присоединиться к мнению некоторых исследователей (Schindewolf, 1931; Леонова, 1999; Leonova, 2002), и подтвердить вывод о необходимости отделения других родов Agathiceratidae s. 1. от Agathiceras и Gaetanoceras.

Кроме того, в положении сифона у данного рода наблюдается отчетливый параллелизм с мезозойскими аммоноидеями; учитывая при этом грандиозную успешность отдельных видов этого рода по продолжительности существования, а также широчайший ареал их распространения, можно сделать вывод о том что Agathiceratidae (в нашем понимании) независимым образом и значительно раньшереализовали схему индивидуального развития со специфической ювенильной стадией. Подобный тип развития, гю нашему мнению, удлинял препубертатный этап онтогенеза, что способствовало максимальному расселению молодых особей перед достижением ими репродуктивной зрелости.

В нашей коллекции богато представлен Agathiceras uraticum. Этот единственный вид данного рода из верхнепалеозойских отложений Урала необычен двумя характеристиками: во-первых, это, по-видимому, самый долго живу щи й вид среди палеозойских аммоноидей {а возможно и аммоноидей вообще), во-вторых, он принадлежит к одному из самых распространенных родов палеозоя. Мы полагаем, что факт широчайшего геологического и географического распространения Agathiceras, связан с особенностью его морфологии, а именно - его сифон занимает центральное и субцентральное положение на протяжении, как минимум, четырех первых оборотов.

Рис. 22 Продольная пришлифовка раковины Agathiceras и га li сит при х25На рис 22 хорошо видно как сифон из первоначально центрального положения постепенно смещается к вентральной стороне. Такую картину следует признать не совсем обычной для палеозойских аммоноидей.

Говоря о положении сифона, нужно отметить, что этому признаку недаром придается большое значение. Во-первых, положение сифона непосредственноотражается на очертании лопастной линии: наличие сифональной вырезки медиального седла напрямую зависит от положения сифона и появляется не раньше, чем сифон подойдет достаточно близко к вентральной стенке. Во-вторых, при различных положениях сифона существенно изменяется его длина. Так, например, при крайних положениях сифона, вентральном и дорсальном» при одном и том же сечении, разница в длине может составлять до 30% (Руженцев, 1960). Как следствие укорочения сифона, уменьшается площадь его поверхности, соответственно, его способность к газово-жидкостному обмену. Уменьшение длины сифона, как правило, несколько компенсируется его утолщением. Таким образом, положение сифона сопряжено с целой группой признаков, которым трудно не придавать значения.

Рис, 23 Зарисовки продольных пришлифовок Agathiceras uralicum при увеличении а - при хШ, б - при х 25.

Как хорошо известно, у палеозойских аммоноидей сифон располагается в медиальной плоскости в либо в вентральном положении - у Anarcestida, Prolecanitida и Goniatitida, реже в дорсальном - у Clymeniida. Однако существует и третий, относительно редким, вариант, когда сифон занимает центральное (субценгральное) положение, по крайней мере, на начальных стадиях индивидуального развития. В число аммоноидей демонстрирующих последнюю схему строения входят: ". некоторые представители надсемейств Cheiloccrataceae и Agathiccrataceae. У родов Maximites, Neoaganides и Pseudohalorites сифон не был краевым, он занимал срединноеположение, перемещаясь в процессе филогенетического развития от вентральной стороны к дорсальной, но никогда не достигал последней. У рода Agathiceras на ранних оборотах сифон был центральным. но затем становился вентральным."(Руженцев, 1962, стр. 288).

Таким образом, среди всех гониатитов невентральное положение сифона считалось исключительно редким случаем и было известно лишь у небольшого числа родов. Однако, как ни странно, этому признаку в системе палеозойских аммоноидей, разработанной В.Е. Руженцевым, и последовательно применявшейся отечественной школой аммонитчиков, не придавалось особого систематического значения для данных родов, хотя, с другой стороны, на основании дорсального положения сифона выделялся целый отряд Clymeniida. И, если Maximites, Neoaganides и Pseudohalorites составляли отдельные семейства Maximitidae и Pseudohaloritidae, соответственно, то Agathiceras был включен в одно семейство с Dombarites, Proshumardites и Pericleites, о положении сифона у которых нигде специально в то время не указывалось.

За прошедшее с момента выпуска "Основ палеонтологии" время список родов аммоноидей с необычным положением сифона значительно расширился. На данный момент известно 10 родов и около 27 видов подобных форм из семейств Maximitidae и Pseudohaloritidae (Frest, Glenister, Furnish, 1981). К этому числу следует прибавить и род Gaetanoceras, необычное положение сифона аналогичное таковому у Agathiceras, было впервые установлено В. В. Друщицом с соавторами (Друщиц и др., 1976). Исходя из этого, можно говорить, что невентральное положение сифона не является уникальным явлением, от чего систематическое значение данного признака лишь возрастает.

Кроме того, за последние десятилетия накоплен огромный новый материал по другим палеозойским аммоноидеям, который не позволяет работать в объемах ранее установленных таксономических групп. Этим объясняется появление в последнее время новых классификаций (Богословская и др., 1999; Zhou and al., 1999; Леонова 1999, Leonova 2002). Наше небольшое исследование можно рассматривать в рамках работы по этому направлению.

В связи с этим следует отметить что, подобный способ усложнения боковой лопасти присущ многим гониатитам - Marathonitidae, Cyclolobidae, Popanoceratidae иРис. 25 Филогения сем. Agathiceratidae по Руженцеву ( из Руженцев, 1962, Леонова, 1989)По представлениям Руженцева род Agathiceras произошел от рода Proshumardites (рис.24Ь,с, 25). Мы позволили себе поставить на этой линии знак вопроса (рис. 25), по причинам, которые будут изложены ниже.

Также мы посчитали целесообразным выяснить положение сифона у всех, по возможности, представителей семейства Agathiceratadae (в понимании Руженцева, 1962, 1965 и др.), а также сделать некоторые предварительные выводы относительно систематики данного семейства (Бойко, 2001).

Нами было проведено изучение поперечных и продольных пришлифовок и лопастных линий представителей всех родов семейства Agathiceratidae Arthaber, 1911ДРнескольких видов Dombarites, Proshumardites karpinski, Pericleites sp., Agathiceras uralicum, A. mediterranium и Gaetanoceras sp.

Известно (Шульга-Нестеренко, 1926 и др.), что у Agathiceras изначально центрально расположенный сифон приближается к вентральной стороне к концу 4 оборота. Позднее (Друщиц и др., 1976), аналогичное положение сифона указывалось для рода Gaetanoceras, хотя зарисовок не было приведено. Эти же авторы отмечали невентральное положение сифона у рода Proshumardites вплоть до конца 2 оборота.

Рис. 26 Поперечные сечения представителей сем. Agathiceratidae: a - Dombarites liratus Ruzhencev et Bogoslovskaya, 1971, нижний карбон Урала, xlO. б - Proshumardites karpinskii Rauser- Tschernoussowa, 1928, верхний намюр Урала, xl2 в - Gaetanoceras sp., болорский ярус Памира, х8г - Agathiceras mediterraneum Toumansky, 1949, болорский ярус Памира, х7.

Наши исследования показали следующее. Несмотря на недостаточно хорошую сохранность внутренних элементов у изученного нами экземпляра Dombarites (рис. 26а), можно утверждать, что положение сифона совершенно обычное для гониатитов -вентральное с первого оборота. На экземпляре Proshumardites (рис.266) сифон сохранился на всем протяжении раковинной трубки, и демонстрирует вентральное положение с первого оборота. Как и следовало ожидать, у Agathiceras и Gaetanoceras (рис. 26в, г) положение сифона практически одинаково - на четвертом обороте сифон уже близок к вентральной стенке, но еще не достигает ее. На рисунке 23 изображено продольное сечение Agathiceras, где хорошо видно, что сифон достигает вентральной стороны не ранее 1/4 - 1/2 пятого оборота. Учитывая большое сходство в поперечных сечениях, можно предположить, что у Gaetanoceras сифон достигает вентральной стороны тоже на первой половине пятого оборота.

Кроме того, возвращаясь к поперечным сечениям (рис. 26), мы обратили внимание на различное строение протоконха: у Agathiceras и Gaetanoceras сечениепротоконха весьма округлое, тогда как у Dombarites и Proshumardites сечение начальной камеры эллипсоидальное. Сейчас, пожалуй, рано говорить о каком-то систематическом значении формы протоконха, поскольку нет практически никакого материала на этот счет, хотя и принято считать, что эллипсоидальный протоконх более продвинут по сравнению со сферическим (Руженцев, 1962, Богословский, 1971).

Кроме того, мы не видим возможности согласиться с данными Друщица и др. (1976) о субцентральном положении сифона у Proshumardites.

Полученные данные позволяют ставить под сомнение необходимость иv.-.возможность объединения перечисленных родов в одно семейство и надсемейство. Напротив, нам представляется, что семейство Agathiceratidae в составе Agathiceras и Gaetanoceras следует сближать с семействами Maximitidae и Pseudohaloritidae, предполагая возможное происхождение от единого предка. yDombarites, Proshumardites и Pericleites следует, видимо, объединить в семейство Pericleitidae на основании правила приоритета.

Положение сифона и ювенильная стадия онтогенеза некоторых аммоноидей Поскольку ни Agathiceratidae s.st., ни мезозойские аммониты не сохраняли центрального положение сифона в пубертатном периоде, следует полагать, таким образом, что мезозойские аммоноидеи как и Agathiceratidae s.st. проходили не две жизненные стадии: личиночную и взрослую, а три: личиночную, ювенильную, отличную как от стадии аммонителлы, так и от взрослого состояния, и взрослую. И переход от ювенильной стадии, хоть и не был резким, ознаменован перестройкой гидростатического аппарата, а как следствие, и образа жизни. Обычно, у палеозойских аммоноидей ювенильная стадия выражается лишь в небольших размерах и несколько отличном сечении оборотов.

Сифон является важнейшей структурой гидростатического аппарата аммоноидей наряду с камерными перегородками. С нашей точки зрения, его положение в вентро-дорсальной плоскости имеет весьма важное функциональное значение. При различных положениях сифона существенно изменяется его длина, а как следствие, и его проводящая способность. Изменение длины сифона, в частности, его укорочение, являющееся результатом его смещения из краевого вентрального положения к дорсальной стенке, как правило, компенсируется увеличением диаметра. Однако при увеличении диаметра, как известно, величина прироста поверхности на степень уступает величине прироста объема. Таким образом, увеличение диаметра сифона не может покрыть его укорочение, с точки зрения его проводящейспособности. Диаметр сифона не представляется решающим параметром его функционирования, таким параметром следует назвать погруженность или непогруженность его во внутрикамерную жидкость. Именно этот фактор должен приводить к неравномерному откачиванию камерной жидкости из различных секторов спирали, и, как результат, смещению центра тяжести раковины.

Механизм общего осмоса у головоногих действует следующим образом: из камерной жидкости при помощи Na - К АТФазы откачиваются ионы Na, а вслед за ними и С/. Таким образом, возникает осмотический градиент между кровью и камерной жидкостью, которая также всасывается сифоном. В камерах возникает разрежение, которое уравновешивается диффузией азота через оболочки сифона из крови (Несис, 1985). Так осуществляется облегчение раковины. Кроме солей в жидкостях тела, сам эпителий сифона содержит высокоспециализированные клетки с вакуолями наполненными рассолом. Специфическая мембрана этих вакуолей и клеток позволяет произвольно поддерживать в них гиперосмотическое состояние. Эти клетки являются резервом "осмотической помпы" сифона, который включается в работу при достижении моллюском глубин критических для процесса общего осмоса, протекающего при участии жидкостей тела - порядка 250 метров (Denton, Gilpin-Brown, 1966). Обратный процесс осуществляется пассивно - внешнее гидростатическое давление вгоняет более соленую жидкость в камеры для уравновешивания осмотического давления в камере (Tanab and al. 1982, Барсков,Рис. 27 Раскладка векторов сил, действующих на раковину аммонита при поступательном движении (на рисунках центры плавучести и тяжести сознательно сильно удалены друг от друга относительно их истинного положения для наибольшей наглядности). А - архимедова сила, G - сила тяжести, F - сила пропульсии, Mf -крутящий момент.

На раковину аммонита, как и на любое находящееся в воде тело, действуют две силы: сила тяжести и выталкивающая (архимедова) сила. Сила тяжести прикладывается к центру масс, а архимедова сила к центру объема. Здесь важно заметить, что речь идет о центре объема фрагмокона, поскольку открытая во внешнюю среду жилая камера практически выключена из сферы действия архимедовой силы. Положение центра объема зависит только от формы раковины (фрагмокона), в то время как положение центра масс зависит от формы раковины, размеров жилой камеры (тела), количества и распределения камерной жидкости в фрагмоконе. Поскольку форма раковины и размеры тела в каждом конкретном случае постоянны, а вторые два параметра изменяемы, то оперируя ими можно менять положение центра масс. Смещение центра масс вперед или назад по завитку будет влиять на положение устья путем поворота раковины вокруг оси, проходящей через центр объема. Смещение центра масс вверх или вниз по вертикальной оси будет вызывать отклонения оси пропульсии от середины отрезка соединяющего оба центра. Это, в свою очередь, должно вызывать некоторое закручивание раковины при толчке, и ее движению назад-вверх. Таким образом, ось максимально эффективного пропульсивного толчка должна проходить под прямым углом через середину отрезка, соединяющего центры масс и плавучести (рис).

Относительно количества внутрикамерной жидкости существует мнение, что ее количество весьма не велико. Однако нам представляется, что это не так. Дело в том, что плотность тела современных головоногих весьма незначительно отличается от плотности морской воды: порядка 1,06 против 1,01-1,03 у морской воды. Нет оснований полагать, что плотность мягкого тела вымерших головоногих существенно отличалась от указанной величины. Таким образом, сам моллюск обладает околонейтральной плавучестью. Наличие поплавка-фрагмокона должно существенно повышать плавучесть животного в целом. Исходя из этого, мы предположили, что количество внутрикамерной жидкости должно быть достаточным для компенсации избытка плавучести, т. е. значительным.

При состоянии безразличного равновесия для сдвига его (равновесия) в любую из сторон необходимо приложить самое малое усилие. Поэтому, утверждение, что скорость осмотического обмена жидкостью у сифона наутилуса очень невелика (П.оВард и А. Мартин (1978) оценивают ее не выше 1 см /день), даже если и верно, то не меняет сути дела.

В 1981 году Вард и Гринвальд опубликовали работу "Наполнение камер у Nautilus". В ней описывается эксперимент над живыми наутилусами в аквариуме.

Выловленного наутилуса фотографировали в рентгеновских лучах для определения, в каких камерах имеется камерная жидкость. Камерная жидкость находилась в первых 4-5 камерах, постепенно уменьшаясь в количестве по направлению к более старым камерам. После этого раковину просверливали и откачивали камерную жидкость, отверстия закупоривались, и животное отпускалось в аквариум. В течении некоторого времени наутилус обладал избытком плавучести и беспомощно дрейфовал у поверхности, однако по прошествии нескольких часов ушел в глубину. Сделанная через 48 часов рентгенограмма показала, что количество камерной жидкости практически достигло того количества, которое находилось в раковине до начала эксперимента - около 20мл (sic! см. предыдущий абзац). Таким образом, наполнение камер жидкостью происходит и без влияния критических глубин, вгонявших жидкость в камеры, как это полагалось ранее. Малый же объем внутрираковинной жидкости можно объяснить условиями эксперимента - животное вылавливалось с глубины аквариума, что составляло первые метры.

Рис. 28 Продольные сечения раковин аммоноидей при различных положениях сифона: а - вентральном, б - дорсальном, в - центральном.

Основным результатом подобного эксперимента, следует считать, видимо, вывод о произвольном наполнении фрагмокона жидкостью головоногими.

Переходя к вопросу о влиянии положения сифона на распределение жидкости в камерах, следует рассмотреть все встречающиеся варианты сочетания морфологических типов.

Как уже упоминалось ранее, существует три основных схемы положения сифона внутри раковинной трубки у аммоноидей:1. краевая вентральная - большая часть палеозойских аммоноидей: Goniatitida, Prolecanitida, Anarcestida;2. краевая дорсальная - в полной мере реализована только у Clymeniida3. первоначально субцентральная с отклонением в онтогенезе к вентральной - Agathiceratidae s.st. и мезозойские аммоноидеи: Ceratida, Lytoceratida, Phylloceratida, Ammonitida или дорсальной стенке - палеозойские Maximitidae и Pseudohaloritidae.

Таким образом, центральный сифон имеет место только на молодых стадиях некоторых PZ-ских аммоноидей и всех MZ-ских. По-видимому, на юных стадиях развития подобная конструкция гидростатического аппарата, давала определенные преимущества, на которых мы остановимся ниже.

Из рисунка 28 видно, что у весьма инволютных форм, при дорсальном положении сифона, он не погружен в верхнем секторе раковины в камерную жидкость, которая, видимо, вся находилась в умбиликальных карманах. Единственная группа аммоноидей обладавшая дорсальнокраевым сифоном - это климении (у псевдохалоритид и максимитид сифон приближался, но никогда не достигал дорсальной стенки). Однако основной морфологический пик климений приходится на очень эволютные формы (рис. 296), у которых, видимо, сифон был погружен в большей или меньшей степени в камерную жидкость. Разумеется, эвакуация жидкости может происходить и в участках с непогруженным сифоном, путем капилярного подъема жидкости по смачиваемым поверхностям камеры (Tanabi and al. 1982, Барсков, 1999). Однако в этом случае, процесс становится двухступенчатым и существенно замедляется по сравнению с другими секторами раковины.»Рис. 29 Поперечные сечения различных типов раковин - а; поперечное сечение климении из морфологического пика - б.

В случае вентрального положения сифона, при откачивании жидкости из фрагмокона, нижний сектор будет облегчаться быстрее. Это будет приводить к смещению центра масс вверх и назад, что, в свою очередь, повлечет поднятие устья. С подъемом устья, будет подниматься ось пропульсии, которая по-прежнему будет проходить через (по крайней мере, довольно близко) середину отрезка проходящего через центры масс и объема. Таким образом, подобная конструкция позволяет при всплытии сохранять ориентацию, способствующую максимально эффективному плаванию, при некотором уменьшении остойчивости, в результате сближения центров масс и плавучести.

При дорсальном положении сифона, в аналогичной ситуации, будет быстрее разгружаться верхняя часть фрагмокона. Центр масс будет смещаться вниз назад, что приведет к сдвигу оси вороночной пропульсии из центрального положения вверх, к центру плавучести. Данный вариант строения гидростатического аппарата не позволяет поддерживать во время всплытия наиболее благоприятную ориентацию движущего аппарата. Хотя большее удаление центров масс и плавучести повышает остойчивость раковины.о Центр плавучести Сектор недостатка массыРис. 30 Смещение центров масс и плавучести при различных положениях сифона: а - вентральном, б - дорсальном, в - центральном.

При центральном положении сифона внутрикамерная жидкость будет быстрее удаляться из боковых секторов раковины. Центр масс будет подниматься, практически не смещаясь с вертикальной оси. Это будет приводить к дефициту остойчивости и смещению оси пропульсии ближе к центру масс. Из приведенных схем эта максимально способствует возникновению крутящих моментов при пропульсивной локомоции.

В связи с этим возникает интересная возможность связать гипертрофированное развитие поперечной грубой скульптуры, присущее многим мезозойским аммонитам, как способ получения паразитных турбуленций, тормозивших терминальную частьраковины (в которой ребра самые рельефные), и снимавших часть вращательного импульса.

Как уже говорилось выше, максимальная эффективность поступательной пропульсии имеет место, когда ось пропульсии проходит через середину отрезка соединяющего центры масс И объема. Очевидно, что направление реактивного толчка можно задавать и изменяя ориентировку сопла воронки, однако, любое изгибание воронки должно приводить к гидравлическому удару в месте изгиба и существенно снижать ■эффективность пропульсии.

Поскольку для каждого типа раковин положение указанных центров в целом постоянно, видимо, должны были существовать способы изменять ориентацию движущего аппарата, не изменяя в целом морфологию фрагмакоиа и не теряя мощности пропульсии вследствие гидравлического удара. Подобная переориентировка позволила бы лучше приспособится к определенным типам локомоции. Нам представляется, что подобные способы существовали, на что указывают некоторые морфологические особенности форм, представленных в нашем материале. Разворачивание устья у взрослых Uraloceras.

Рис. 31 Изменение геометрии раковины Uraloceras involutum (Voinova. 1934) при х0.5; сплошная линия - форма образующей спирали, пунктирная линия - строение устья.

На взрослых, крупных раковинах Uraloceras, с сохранившейся жилой камерой наблюдается следующая картина {рис. 31). На последней 1/4- J /3 оборота до устья характер навивания раковинной трубки меняется - непропорционально ускоряется рост боковых стенок. Это приводит к разворачиванию последнего отрезка логарифмической спирали, образованной вентральной стороной, наружу от центра. На наш взгляд, резкое увеличение объема терминальной части жилой камеры должно приводить к некоторомуИзменение формы пубертатной стадии и удлинение репродуктивной стадии онтогенеза некоторых аммоноидей.опусканию центра массы и его смещению в сторону устья. С одной стороны это должно приводить к опусканию устья вниз, с отклонением оси мропульеии. но, с другой стороны, длинная, оттянутая вентральная сторона устья позволяет сохранить положение воронки оптимальным;Таким образом, у Uraloceras раздвигаются центры объема и массы, повышая остойчивость раковины, но при этом не снижается эффективность поступательной локомоции. и не повышается крутящий момент. Данная схема позволяла, видимо, повысить эффективность горизонтального крейсирования. Смыкание устья у взрослых Cardiella.

Обратная ситуация наблюдается у представителей рола Cardiella. Жилая камера приблизительно в 1/3 от устья - по разному у разных видов (рис. 32а.б) довольно сильно увеличивалась в высоту за счет расширения боковых стенок, а затем довольно резко уменьшалась, сильно суживая просвет устья. Это, безусловно, должно было сильно смещать центр тяжести раковины в сторону выпячивания вентральной стороны жилой камеры и придавать раковине ориентировку устьем вверх. Подобное положение раковины в толще воды должно сильно усложнять поступательную локомоцию в горизонтальной плоскости, но при этом, позволяло осуществлять резкие перемещения в вертикальной плоскости, в основном, вниз посредством пропульсии.

Рис. 31 Изменение геометрии раковин: а - Cardiella ruzhencevi Lconova, 1981 при х 1.5; б - более продвинутый памирский вид С. shyndensis Leonova, 1981 при х 1 (черная линия - форма образующей спирали); поперечное сечение Cardiella ruzhencevi Leonova, 1981 при хЗ,5.

В данном случае, как мы видим, способность моллюска к горизонтальным перемещениям была принесена в жертву вертикальной подвижности. Скорее всего это связанно с особенностями питания и/или избегания какого-то специфического хищника.ВНе исключено, что гипертрофированное развитие приумбиликальных лир (рис. 31 в) связанно с повышением обтекаемости за счет ликвидации (по - крайней мере, существенного ослабления) турбулентных завихрений в области умбилика.

ВыводыПоложение сифона и его значение: ювенильная стадия онтогенеза мезозойских и части палеозойских аммоноидей.

Вариации положения сифона при идентичном габитусе раковины, но отличном I положении сифона, существенно изменяли общую гидростатику раковины, и способность к поступательной локомоции.

В тех случаях, когда дислокация сифона в вентро-дорсальной плоскости радикально менялась на протяжении онтогенеза, можно говорить о новой, промежуточной стадии онтогенеза между аммонителлой и взрослым организмом. Возможно, что Agathiceras и Gaetanoceras так же, как и все мезозойские аммоноидеи проходили эту препубертатную стадию индивидуального развития. Это предположение подтверждается тем, что новый пик таксономического разнообразия аммоноидей в мезозое, помимо прочих морфологических перестроек, связан и с этим фактом. Эволюционный успех рода Agathiceras, выразившийся в весьма продолжительном времени существования и широком ареале распространения, был обусловлен, вероятнее всего тем, что он впервые реализовал подобный тип онтогенеза, и получил в результате значительный жизненный потенциал. Возможно, что возникновение указанной стадии являлось развитием эволюционного тренда продвинутых головоногих к замедлению ранних стадий онтогенеза. Первый эпизод этого замедления продемонстрировали еще бактриты, у которых возник вариант вторично - личиночного развития, в отличие от более примитивных наутилоидей с первично - личиночным развитием по типу низших моллюсков (Барсков, 1989).

Мы ни в коей мере не собираемся утверждать близкое родство Agathiceratidae с мезозойскими аммоноидеями. В данном случае мы имеем дело с параллелизмом высокого ранга между достаточно удаленными таксонами.

Изменение геометрии постпубертатной раковины, как свидетельство продолжительности репродуктивной стадии аммоноидей.

Исходя из приведенных выше морфофункциональных построений мы пришли к выводу о факте перестройки общей геометрии раковины представителей родов Uraloceras и Cardiella на постпубертатной стадии онтогенеза. Такие перестройки характерны не для всех аммоноидей, но и не так уж редки.

Описанные изменения явно несут функциональную нагрузку, изменяя способ локомоции и образ жизни. По-видимому, время жизни моллюска в зрелой стадии не было слишком коротко, иначе не стоило бы так существенно изменять характер навивания раковины. Исходя из выше сказанного, можно предположить, что аммоноидеи (по крайней мере, их часть), погибали не сразу за циклом размножения, как это происходит у подавляющего большинства современных головоногих, а проходили несколько таких циклов.

Описательная часть Род Paragastrioceras Tchernow, 1907Goniatites: Verneuil, 1845, с. 371; Карпинский, 1874, с. 290.Gastrioceras: Карпинский, 1890, с. 7; Войнова, 1934, с. 6.Paragastrioceras-. Чернов, с. 288, 392; Руженцев, 1936, с. 1079; 1938, с. 276; Plummer, Scott; 1937, с. 221; Руженцев, 1951, с. 142.Uraloceras-. Максимова, 1948, с. 7.

Типовой вид - Goniatites jossae сГ Verneuil, 1845, с. 371, т. 26, фиг. 2, артинский ярус; окр. Артинского завода, г. Арти, Южный Урал.

Диагноз. Раковины различных размеров - от мелких до крупных, от слабо эволютных дискоидальных с широким умбиликом (супрадактиликоны) до широко дискоидальных сильно инволютных с умерено узким умбиликом (суправиргаконы и парагиконы). Сечение оборота от широко трапециевидного до правильно округлого и параболического. Тонкая скульптура сетчатая, состоящая из частых тонких поперечных струек или ребрышек и довольно грубых и более редких продольных лир. Грубая скульптура представлена различной частоты и рельефности бугорками, складками или валиками в области умбиликального перегиба. Могут присутствовать пережимы числом до четырех на оборот, общим направлением вперед, могут иметь слабый синус на боковой стороне, на вентральной стороне всегда образуют выступ вперед, иногда значительный. Жилая камера около одного оборота. Сечение оборота на жилой камере может меняться -намечается вентральный перегиб, отсутствующий на фрагмоконе, уплощаются латеральные стороны и т. д. Лопастная линия восьмилопастная. Ветви вентральной лопасти не широкие (приблизительно равны медиальному седлу), симметричные либо нет. Латеральная лопасть всегда шире ветвей вентральной, всегда асимметричная, иногда значительно. Умбиликальная лопасть воронковидная, неглубокая, весьма широкая.

С о с т а в. 3 подрода: Paragastrioceras Tchernow, 1907, Stenogastrioceras subgen. nov, Pachygastrioceras subgen. nov.

Сравнение. От предкового Svetlanoceras отличается формой раковин -от супрадактиликонов до парагиконов (Ш/Д% 30-60; Ду/Д% 50-30) против эотикон-дактиликоновых раковин (Ш/Д% 20-30; Ду/Д% 50-60) у Svetlanoceras. Креме этого лопастная линия Paragastrioceras более развитая - лопасти более крупные и оформленные. От Uraloceras отличается относительной ширинойветвей вентральной лопасти — у Paragastrioceras они всегда равны или уже медиального седла, у Uraloceras - наоборот. Кроме того, прагастриоцерасы всегда более робустные - более широкие и грубо скульптированные. От рода Tumaroceras отличается наличием грубой скульптуры более широким умбиликом, узким медиальным седлом и менее глубокой боковой лопастью, а от Paratumaroceras -более широкими ветвями вентральной лопасти и меньшей относительной шириной раковины. От Bulunites отличается более узкими ветвями вентральной лопасти и более широким умбиликом. От Baraioceras отличается более широкими ветвями вентральной лопасти.

Подрод Paragastrioceras Tchernow, 1907Типовой вид - Goniatites jossae cTVerneuil, 1845Диагноз. Раковины от сублатиконовых полуэволютных, высоко трапециевидных с весьма широким умбиликом ( Ш/Д% 80; Ду/Д% 55 ) до металиконовых толстодискоидальных, полуинволютных с умбиликом средней ширины ( Ш/Д% 55; Ду/Д% 45 ). Сечение оборотов от трапециевидного до округло-треугольного. Грубая скульптура в виде хорошо развитых крупных бугорков в области умбиликального перегиба. Легкая скульптура сетчатая с тем или иным преобладанием грубых, редких продольных лир над частыми, тонкими поперечными струйками. Ветви вентральной лопасти относительно широкие, длинные или не очень. Латеральная лопасть немногим шире ветвей вентральной, в разной степени асимметричная. Умбиликальная лопасть обычного для Paragastrioceras s. I. вида - широкая и пологая. Отростки всех лопастей, особенно вентральной могут весьма длинными.

Видовой состав:P. (P.) jossae (cTVerneuil, 1945) Типовой вид с подвидами P. j.jossae (cTVerneuil, 1845), P.j. subtrapezoidale Maximova et Tchernow, 1939 и P. j. exile Ruzhencev, 1956 из артинского яруса (байгенджинского подъяруса) Урала, а также, возможно, артинско-кунгурских отложений Арктической Канады и Северо-Востока;P. (P.) ilovaiskyi Ruzhencev, 1956 из артинского яруса (байгенджинского подъяруса) Урала;P. (P.) scitum Ruzhencev, 1956 из артинского яруса (байгенджинского подъяруса) Урала;P. (P.) tectum Ruzhencev, 1956 из артинского яруса (байгенджинского подъяруса) Урала/P. (P.) subjossae Bogoslovskaya et Shkolin, 1998 из артинского яруса (чернореченская свита) Северного Урала;P. (P.) varium Bogoslovskaya et Shkolin, 1998 из артинского яруса (чернореченская свита) Северного Урала (два подвида: P. varium varium Bogoslovskaya et Shkolin, 1998 и P. varium latum Bogoslovskaya et Shkolin, 1998);Сравнение. От других подродов отличается значительной шириной оборотов - Ш/Д %> 55, максимально сильным развитием грубой скульптуры, всегда широкой умбиликальной стенкой.Paragastrioceras (Paragastrioceras) jossae (cTVerneuil, 1845)Goniatites jossae: Murchison et al., 1845, c. 371, т. 26, фиг. 2 a, b, d, e; Grunewaldt, 1860, c. 137, т. 6, фиг. 1; Branco, 1880-1881, т. 5, фиг. 3.Gastrioceras jossae: Hyatt, 1884, c. 327; Karpinsky, 1889, c. 48, рис. 28b; Карпинский, 1890, с. 75, рис. 34b, 35; 1945, с. 81, рис. 45b, 46а.Goniatites (Gastriocerasj jossae: Кротов, 1885, с. 196.Paragastrioceras jossae: Чернов, 1907 с. 288, 392; 1939, с. 173, т. 42, фиг. 3, рис. 61; Емельянцев, 1929, с. 146, т. 51, фиг. 3,4; Miller, Furnish, 1940, т. 15, фиг. 7,8.Gyrtites jossae: Wedekind, 1918, с. 160, т. XVII, фиг. 13,14.Paragastrioceras jossae var. subtrapezoidalis: Чернов, 1939, с. 173, т. XLII, фиг. 4, рис. 62.

Г о л о т и п: происходит из артинских отложений окр. города Арти.

Форма. Раковины средних и крупных размеров супрадактиликон-сублатиконовые, средне эволютные до сильно эволютных, от широко дискоидальных до высоких трапециидальных. Сечение оборота от широкого параболического до широко трапециидального. Умбилик широкий, с разной степенью ступенчатости и глубины. Умбиликальная стенка широкая, более или менее округлая. Умбиликальный перегиб всегда четко выражен, до угловато острого. Латеральные стенки широкие, без выраженного перегиба переходят в широкую слабо выпуклую вентральную сторону.

Скульптура. Тонкая скульптура на молодых раковинах более или менее равномерно сетчатая, с возрастом продольные лиры начинают преобладатьнад поперечными струйками. Средние и крупные раковины несут мощные поперечные складки на боковых сторонах, которые у самых крупных экземпляров приобретают характер мощных бугорков на умбиликальном перегибе. Имеется 3-4 слабо рельефных пережима на оборот.

Лопастная линия. Ветви вентральной лопасти в целом средней глубины и ширины. Латеральная лопасть существенно более широкая, слабо асимметричная. Первое боковое седло округлое. Умбиликальная лопасть воронковидная, относительно глубокая, с хорошо развитым отростком.

Сравнение. Отличается от прочих видов специфической формой раковины и развитием грубой скульптуры. Более подробно отличия будут указаны в описании подвидов.

Геологическое и географическое распространение. Часто встречается в артинских слоях Западного Приуралья.

Материал, см. описания подвидов.Paragastrioceras(Paragastrioceras) jossae subtrapezoidale Maximova etTchemow, 1939 Табл. I, фиг. 7; табл. фиг. 1-2Paragastrioceras jossae: Емельянцев, 1929, с. 146, т. LI, фиг. 3,4, рис. 1,3.Paragastrioceras jossae var. subtrapezoidalis: Чернов, 1939, с. 173, т. XLU, фиг. 4, рис. 62.Paragastrioceras jossae subtrapezoidale: Руженцев, 1956, с. 170, рис. 55 а, Ь, т. XIX, фиг, 1-4.Paragastrioceras subtrapezoidale: Богословская и Школин, 1998, с. 246-247, рис. 65, t.XVI, фиг. 7.

Г о л о т и п. Происходит из артинских отложений р. Печоры.

Форма. Раковины средних размеров, кабриконовые. Сечение оборота широко эллипсоидальное. Умбилик широкий, ступенчатый, неглубокий. Умбиликальная стенка широкая, довольно крутая. Умбиликальный перегиб отчетливый, угловатый. Латеральные стенки вместе вентральной стороной образуют единую широкую округлую поверхность.

Размеры в мм. и отношения.

Экз. д В Ш Ду в/д ш/д Ду/ДПИН 317/5046 68,0 18,0 32,5 37,0 0,26 0,48 0,54ПИН 317/5047 65,0 17,2 32,0 34,2 0,26 0,50 0,53ПИН 317/5048 38,0 11,2 19,3 18,6 0,29 0,51 0,49ПИН 317/5049 29,7 8,5 15,1 15,2 0,29 0,51 0,51Скульптура. Тонкая скульптура неравномерно сетчатая, с преобладанием продольных элементов, грубая скульптура ярко выражена. На умбиликальном перегибе развиты поперечные складки, с возрастом превращающиеся в крупные бугорки. Имеется 3 пережима на оборот.

Рис. 33 Лопастная линия Paragastrioceras (P.) jossae subtrapezoidale Tchernow, 1939, ЖТ-4-16 (><2) В = 9,8, Ш = 14,2.

Лопастная линия. Ветви вентральной лопасти умерено глубокие, средней ширины, несколько шире разделяющего их седла. Оси ветвей отчетливо расходятся. Латеральная лопасть довольно глубокая, существенно более широкая, чем ветви вентральной, резко асимметричная. Первое боковое седло высокое и узкое. Умбиликальная лопасть широкая воронковидная, средней глубины, с хорошо развитым отростком.

С р а в н е н и е: От ближайшего подвида P. (P.) jossae jossae отличается более длинными и узкими лопастями, менее широкими и более высокими оборотами (В/Дср= 0,275 и Ш/Дср =0,5 против 0,253 и 0,603 соответственно) широко эллиптического, чем трапециевидного сечения. От P. (P.) jossae exile отличается, наоборот, большей величиной указанных характеристик. От прочих видов отличается разительно, кроме, пожалуй, P.(S.) artolobatum. От этого вида Р. (P.) jossae subtrapezoidale отличается менее частыми, но более грубыми бугорками, помимо этого, латеральная лопасть последнего значительно шире таковой у P. (S.) artolobatum.

Замечания. Богословская и Школин (1998) рассматривали этот подвид как самостоятельный вид, однако нам представляется, что для обособления его не достаточно различий. Поэтому мы рассматриваем вышеописанный таксон в ранге подвида.

Геологическое и географическое распространение. Широко распространен в верхнеартинском подъярусе Западного Приуралья.

Материал. 230 экз. из байгенджинских слоев г. Жиль-Тау, Актюбинской обл., Казахстана; Россия: 24 экз. из байгенджинского горизонта на левом берегу р. Кукарли, бассейна р. Иняк, Башкирия; 4 экз. на правом берегу р. Ассель, близ д. Юлдыбаево, Оренбургская обл.; 5 экз. из чернореченской свиты Тимана.Paragastrioceras(Paragastrioceras) jossae jossae (cTVerneuil. 1845)Табл.), фиг.;T«*A.v,r** •Goniatites jossae: Murchison et al., 1845, c. 371, т. 26, фиг. 2 a, b, d, e; Grunewaldt, 1860, c. 137, т. 6, фиг. 1; Branco, 1880-1881, т. 5, фиг. 3.Gastrioceras jossae: Hyatt, 1884, c. 327; Karpinsky, 1889, c. 48, рис. 28b; Карпинский, 1890, с. 75, рис. 34b, 35; 1945, 81, рис. 45b, 46a.Goniatites (Gastrioceras) jossae: Кротов, 1885, с. 196.Paragastrioceras jossae: Чернов, 1907 с. 288, 392; 1939, с. 173, т. 42, фиг. 3, рис. 61; Емельянцев, 1929, с. 146, т. 51, фиг. 3,4; Miller, Furnish, 1940, т. 15, фиг. 7,8.Gyrtites jossae: Wedekind, 1918, с. 160, т. 17, фиг. 13,14.Paragastrioceras jossae jossae: Руженцев, 1956, с. 171, рис. 56, т. XX, фиг. 14.

Г о л о т и п: происходит из артинских отложений окр. г. Арти, Свердловская обл.

Форма. Раковины средних и крупных размеров, кабриконовые. Сечение оборота широко трапециидальное. Умбилик широкий, слабо ступенчатый, глубокий. Умбиликальная стенка широкая, слегка выпуклая. Умбиликальный перегиб резкий, угловатый. Латеральные стенки широкие, сильно уплощенные, вместе вентральной стороной образуют единую широкую слабо выпуклую поверхность.

Размеры в мм. и отношения.

Экз. Д В Ш Ду В/Д Ш/Д Ду/ДПИН 317/5305 75,0 19,0 46,5 41,5 0,25 0,62 0,55ПИН 317/5306 45,0 12,0 26,5 24,5 0,27 0,59 0,54ПИН 317/5307 43,5 9,7 25,0 25,4 0,22 0,57 0,58ПИН 317/5308 36,7 10,0 23,2 18,4 0,27 0,63 0,50Скульптура. Тонкая скульптура неравномерно сетчатая, с явным преобладанием продольных лир над поперечными струйками. На ранних оборотах имеются поперечные складки на умбиликальной стороне, максимально выраженные на умбиликальном перегибе, иногда могут быть достаточно слаборельефными. Грубая скульптура на поздних оборотах весьма выражена. У средних и крупных раковин поперечные складки приобретают форму мощных треугольных в сечении бугорков. Имеется 3, реже, 4 пережима на оборот.

Рис. 34 Лопастные линии Paragastrioceras (P.) jossae jossae (сГ Verneuil. 1845). аЖТ-4-25 (><2,5) В = 8,9, Ш = 19,9 ; б - ЖТ-4-14 (хЗ) В =15,2, Ш =32,2.

Лопастная линия. Ветви вентральной лопасти средней глубины и ширины. Оси ветвей вентральной лопасти расходятся под небольшим углом, который увеличивается с ростом раковины. Латеральная лопасть умеренной глубины, средней ширины, слабо асимметричная. Первое боковое седло высокое несколько наклонено в сторону боковой лопасти. Умбиликальная лопасть воронковидная, умеренной глубины, с хорошо развитым отростком.

Сравнение: Отличия от других подвидов P. (P.) jossae приведены в описании последних. Отличия от прочих видов Paragastrioceras значительны: для него характерны наибольшая ширина оборотов и их трапециевидное сечение, максимально мощная среди других видов грубая скульптура.

Замечания. Недоразвитость грубой скульптуры на молодых оборотах встречается и у потомков этого вида различной степени близости - например: Р. (Pach.) rauserae или P. (P.) tectum, однако у последних это явление имеет более постоянный характер.

Геологическое и географическое распространение. Довольно широко распространен в верхнеартинском подъярусе Западного Приуралья.

Материал. 31 экз. из байгенджинских слоев г. Жиль-Тау, Казахстан; Россия: 13 экз. из байгенджинского горизонта на левом берегу р. Кукарли, бассейна р. Иняк, Башкирия; 7 экз. на правом берегу р. Ассель, близ д. Юлдыбаево и 7 экз. правобережья р. Белгушка, у дер. Богословка из слоев того же возраста Оренбургской обл.Paragastrioceras(Paragastrioceras) jossae exile Ruzhencev, 1956Табл.1, фиг. 6Paragastrioceras jossae exile: Руженцев, 1956, с. 173, рис. 55с, т. XXI, фиг. 1.

Г о л о т и п: ПИН № 317/5335 р. Ассель, кровля байгенджинского подъяруса.

Форма. Раковины супрадактиликоновые средних и мелких размеров,. Сечение оборота широко параболическое. Умбилик широкий, слабо ступенчатый, неглубокий. Умбиликальная стенка довольно широкая, крутая. Умбиликальный перегиб угловатый. Латеральные стенки несколько уплощенные, без резкого перегиба переходят в широкую слабо выпуклую вентральную стенку.

Размеры в мм. и отношения.

Скульптура. Тонкая скульптура неравномерно сетчатая, с преобладанием продольных лир над поперечными струйками. Грубая скульптура хорошо выражена. На ранних оборотах имеются поперечные складки на умбиликальной стороне, максимально выраженные на умбиликальном перегибе. На более поздних оборотах поперечные складки приобретают форму мощных, вытянутых, треугольных в сечении бугорков. Имеется 3, реже 4, пережима на оборот.голотип ПИН 317/5335Экз.

Д В Ш Ду В/Д Ш/Д Ду/Д 32,5 8,5 14,0 18,0 0,26 0,43 0,55Рис. 35 Лопастная линия Paragastrioceras (P.) jossae exile Ruzhencev, 1956. ЖТ-4-27 (хЗ,5)В = 5,2, Ш = 8,9.

Лопастная линия. Ветви вентральной лопасти недлинные, средней ширины, разделены неглубоким медиальным седлом. Оси ветвей вентральной лопасти расходятся под небольшим углом. Латеральная лопасть более глубокая, средней ширины, слабо асимметричная. Первое боковое седло высокое несколько завалено в сторону вентральной лопасти. Умбиликальная лопасть воронковидная, также умерено глубокая. Отростки всех лопастей слабо развиты.

Сравнение: От двух других подвидов данного вида, описываемый подвид отличает наименьшая ширина оборотов (Ш/Д = 0,43 против более 0,5) относительная простота лопастной линии, что выражается в более простом очертании лопастей. От других видов рода отличается специфически сильным строением грубой скульптуры, присущей виду в целом, а также очертанием лопастной линии. От видов Paragastrioceras (Pachygastrioceras) отличается значительно.

Геологическое и географическое распространение. Известен из байгенджинских слоев Южного Урала.

М а т е р и а л.34 экз. из местонахождения на р. Ассель, в 2,5 км. к северу от д. Юдылбаево Оренбургской обл., и в экз. с г. Жиль-Тау.Paragastrioceras(Paragastrioceras) tectum Ruzhencev, 1956ТаблЛ, фиг. ZParagastrioceras tectum: Руженцев, 1956, с. 165, рис. 53, т. XVI, фиг. 4, 5.

Г о л о т и п: ПИН№ 317/4807, правый берег р. Жаксы-Каргала, г. Жиль-Тау,; байгенджинский подъярус.

Форма. Взрослые раковины металиконовые средне-мелкого размера. Морфология раковины сильно меняется в онтогенезе. Сечение молодых оборотов широко эллипсоидальное, с узкой и крутой умбиликальной стенкой и слабовыпуклыми боковыми сторонами, без отчетливого перегиба переходящими в широкую слабо выпуклую вентральную стенку. Взрослые обороты субтреугольные с максимальной шириной по острому умбиликальному перегибу. Умбилик умеренно широкий, ступенчатый, глубокий. Умбиликальная стенка весьма широкая, крутая вплоть до запрокинутой. Умбиликальный перегиб резкий, оттянутый. Латеральные стенки вместе вентральной стороной образуют единую широкую округленно-угловатую поверхность.

Размеры в мм. и отношения.

Экз. Д В Ш Ду в/д Ш/Д Ду/ДПИН 317/4807 40,5 11,7 25,2 20,4 0,29 0,62 0,50ПИН 317/4808 30,0 9,1 18,0 14,2 0,30 0,60 0,47Скульптура. На молодых оборотах тонкая скульптура равномерно сетчатая, при полном отсутствии грубой скульптуры. С возрастом на боковых сторонах возникают бугорки, которые быстро увеличиваются в размерах и смещаются на умбиликальный перегиб, и становятся вытянутыми вдоль оборотов. Имеется 3-4 слабо выраженных пережима на оборот.

Рис. 36 Лопастные линии Paragastrioceras (P.) tectum Ruzhencev, 1956. а ЖТ-2-18 (х2,5) В = 7,6, Ш = 14,9; б ЖТ-2-16 (*2,5) В = 9,2, Ш - 18,6.

Лопастная линия. Ветви вентральной лопасти умеренно глубокие, средней ширины, слабо асимметричные. Латеральная лопасть умеренно узкая, довольно глубокая, слабо асимметричная. Умбиликальная лопасть широкая, средней ширины, воронковидная.

С р а в н е н и е; От наиболее близких P. (P.) ilovaiskyi и P. (P.) scitum отличается большей крутизной и шириной умбиликальной стенки, отсутствием грубой скульптуры на молодых оборотах, в целом более угловатым сечением взрослых оборотов. От парагастриоцерасов группы P. (P.) jossae отличается специфическим субтреугольным сечением оборотов и значительно иным характером скульптуры. От прочих Paragastrioceras отличается радикально.

Замечания. Отсутствие у описываемого вида грубой скульптуры на ранних оборотах напоминает таковое у P. (Pach.) rauserae, однако это следует рассматривать скорее как проявление параллелизма, чем как признак очень близкого родства.

Геологическое и географическое распространение. Известен из одного обнажения байгенджинского подъяруса Южного Урала.

Материал, экз. хорошей сохранности из байгенджинских слоев г. Жиль-Тау, Актюбинская обл., Казахстан.Paragastrioceras(Paragastrioceras) scitum Ruzhencev, 1956ТаблД фиг. ЪParagastrioceras scitum: Руженцев, 1956, с. 164, рис. 52, т. ХУП, фиг. 5, 6. Г о л о т и п: ПИН№ 317/4800, правый берег р. Жаксы-Каргала, г. Жиль-Тау, Актюбинская обл., Казахстан; байгенджинский подъярус.

Форма. Раковины средних и малых размеров, супраофиоконовые. Сечение оборота угловато-широко-параболическое. Умбилик умеренно широкий, глубокий, ступенчатый. Умбиликальная стенка узкая, крутая до запрокидывания. Умбиликальный перегиб острый, оттянутый. Латеральные стороны неширокие, уплощенные, вентральная сторона неширокая, выпуклая. Размеры в мм и отношения.

Экз. Д В Ш Ду в/д ш/д Ду/ДПИН 317/4800 35,7 10,6 17,4 17,5 0,30 0,49 0,49ПИН 317/4799 28,8 9,0 15,4 14,3 0,31 0,53 0,50Скульптура. Тонкая скульптура равномерно сетчатая, очень легкая, особенно на поздних оборотах. Грубая скульптура средне выраженная в виде поперечных складок на внутренней части боковых сторонах. С возрастом складки смещаются на умбиликальный перегиб и превращаются в острые бугорки. ИмеетсяЦГТ -3- 4Я ,U1 *Лопастная линия. Ветви вентральной лопасти умеренно глубокие, средней ширины, немногим шире разделяющего их медиального седла. Латеральная лопасть довольно глубокая, умерено узкая, заметно асимметричная. Умбиликальная лопасть широкая, мелкая, воронковидная.

Сравнение: От предкового P. (P.) ilovaiskyi отличается большей высотой оборотов (В/Дср = 0,31 против 0,258), и большей округлостьюлатерально-вентральной поверхности, большей степенью инволютности, и, наконец, большей глубиной вентральной и латеральной лопастей. От P. (P.) tectum описанный вид отличает меньшая ширина умбиликальной стенки, большая выпуклость боковых стенок и значительно большая степень инволютности. От видов группы P. (P.) jossae отличается высоким, не трапециидальным сечением, большей степенью инволютности, слабой выраженностью грубой скульптуры. От видов P. (Stenogastrioceras), несмотря на свойственную последним схожую офиоконовую раковину, отличается значительно сечением оборотов и характером грубой скульптуры.

Геологическое и географическое распространение. Известен из одного байгенджинского местонахождения Южного Урала.

Материал, экземпляров из байгенджинских слоев г. Жиль-Тау, Актюбинская обл., Казахстан.Paragastrioceras(Paragastrioceras) ilovaiskyi Ruzhencev, 1956Табл.1, фиг. UParagastrioceras ilovaiskyi: Руженцев, 1956, с. 163, рис. 51, т. XVII, фиг. 2-4.

Г о л о т и п: ПИН№ 317/4752, правый берег р. Жаксы-Каргала, г. Жиль-Тау, байгенджинский подъярус.

Форма. Раковины средних размеров, кабриконовые. Сечение оборота угловато-трапециидальное. Умбилик широкий, ступенчатый, глубокий. Умбиликальная стенка на молодых оборотах узкая, крутая, вплоть до запрокинутой, с возрастом сильно разрастается. Умбиликальный перегиб резкий, оттянутый. Латеральные стенки неширокие, несколько уплощенные. Вентральная сторона широкая, на ранних оборотах уплощенная, на поздних - выпуклая.

Размеры в мм и отношения.

Экз. Д В ш Ду в/д ш/д Ду/ДПИН 317/4751 54,4 13,6 27,0 31,3 0,25 0,50 0,58ПИН 317/4752 51,5 13,5 27,0 30,3 0,26 0,52 0,59ПИН 317/4753 33,8 8,7 18,7 20,0 0,26 0,55 0,59ПИН 317/4754 22,7 6,0 14,3 14,5 0,26 0,63 0,64Скульптура. Тонкая скульптура неравномерно сетчатая, с преобладанием продольных элементов. Грубая скульптура на ранних оборотах -легкие поперечные складки на боковых сторонах, с возрастом складкипревращаются в острые крупные бугорки, в области умбиликального перегиба. Имеется 3-4 слабо выраженных пережима на оборот.

Рис. 38 Лопастные линии Paragastrioceras (P.) ilovaiskyi Ruzhencev, 1956. а -ЦП ^Ъ) В> - ^, z (и' = - WT - >-t (* I) 6- —Лопастная линия. Ветви вентральной лопасти неглубокие, немногим шире разделяющего их медиального седла. Латеральная лопасть практически такой же ширины, умеренно глубокая, слабо асимметричная. Умбиликальная лопасть широкая, мелкая, воронковидная.

Сравнение: От предкового P. (P.) jossae отличается более узкой и крутой умбиликальной стенкой, более выпуклой вентральной стенкой, придающим P. (P.) ilovaiskyi субтреугольную форму сечения оборотов, против трапециидальной, а также формой бугорков. От P. (P.) scitum отличается большей шириной и меньшей выпуклостью вентральной стенки, меньшей степенью инволютности. Отличия от P. tectum приведено в описании последнего.

Геологическое и географическое распространение. Известен из одного пункта Актюбинской обл. Казахстана.

Материал, экз. хорошей сохранности из байгенджинских слоев г. ЖильТиповой вид: Gastrioceras karpinskii Frederiks, 1915.

Диагноз: Раковины средних и крупных размеров, от полуэволютных высоко трапециевидных с широким умбиликом (кабриконы) до полуинволютных толсто дискоидальных с узким умбиликом (парагиконы). Сечение оборота от трапециевидного до широко эллиптического и широко параболического. Грубая скульптура, по большей части, слабо развита, представлена в виде частых, различной степени рельефности поперечно вытянутых бугорков или складок вТау.

Подрод Pachygastrioceras subgen. nov.области умбиликального перегиба. Легкая скульптура сетчатая с подавляющим преобладанием многочисленных продольных лир над тонкими поперечными струйками. Ветви вентральной лопасти относительно глубокие, узкие или не очень, практически симметричные. Латеральная лопасть широкая, по глубине приближающаяся к вентральной, слабо или заметно асимметричная. Умбиликальная лопасть относительно глубокая, воронковидная. Отростки всех лопастей средней длины.

Видовой состав и распространение:Paragastrioceras {Pach.) rauserae Ruzhencev, 1956 из байгенджинского подъяруса Южного Урала;Paragastrioceras {Pach.) verneuili Ruzhencev, 1956 из байгенджинского подъяруса Южного Урала и артинского яруса Северо-Востока России.Paragastrioceras {Pach.) karpinskii (Fredericks, 1915) из байгенджинского подъяруса Южного и Среднего Урала;Paragastrioceras {Pach.) kungurense Mirskaya, 1948 из кунгурского яруса (иренской свиты) Среднего Урала.

Сравнение: От прочих подродов отличается, в первую очередь, формой раковины, слабой степенью развития грубой скульптуры, а также максимально глубокой латеральной лопастью.Paragastrioceras (Pachygastrioceras) rauserae Ruzhencev, 1956Табл.У, фиг. ю-RParagastrioceras rauserae: Руженцев, 1956, с. 174, т. XXI, фиг. 2-7, рис. 57.

Г о л о т и п.: ПИН № 317/5388; правобережье р. Жаксы-Каргала, г. Жиль-Тау, байгенджинский подъярус.

Форма. Раковины средних размеров, кабриконовые. Сечение оборота широко эллиптическое или трапециидальное. Умбилик умеренно широкий, ступенчатый, довольно глубокий. Умбиликальная стенка узкая, округлая. Умбиликальный перегиб более или менее угловатый. Латеральные стенки узкие, без выраженного перегиба переходят в широкую, слабо выпуклую вентральную сторону.

Размеры в мм. и отношения.

Экз. Д В Ш Ду В/Д Ш/Д Ду/ДПИН 317/5394 47,7 13,0 23,6 24,8 0,27 0,49 0,52ПИН 317/5388 41,5 11,0 22,0 32,0 0,27 0,53 0,55ПИН 317/5395 34,0 9,8 17,3 16,8 0,29 0,51 0,49ПИН 317/5389 24,0 6,5 13,8 12,8 0,27 0,57 0,53Скульптура. Тонкая скульптура на молодых раковинах равномерно сетчатая, с возрастом продольные лиры начинают преобладать над поперечными струйками. Кроме того, ранние обороты практически лишены грубой скульптуры, с ростом раковины появляются валики и мелкие складки. Средние и крупные раковины несут поперечные складки на боковых сторонах, которые у самых крупных экземпляров приобретают характер бугорков на умбиликальномч-^цт -W(^) fe, г^г—; rtrr-3-i ("Г) (uiЛопастная линия. Ветви вентральной лопасти умеренной глубины, длинные, средней ширины, симметричные. Латеральная лопасть умеренно глубокая и широкая, слабо асимметричная. Первое боковое седло округлое. Умбиликальная лопасть воронковидная, умеренно глубокая, с хорошо развитым отростком.

Сравнение: От других видов P. (Pachygastrioceras) отличается широким умбиликом, меньшей степенью инволютности, уплощенной вентральной стороной, более сильным развитием грубой скульптуры. От предкового Р. (Р.) jossae отличается меньшей шириной оборотов, округлостью умбиликальных сторон, заметно более слабой грубой скульптурой, особенно на молодых оборотах.

Замечания: Оригинал ПИН № 317/5387, изображенный Руженцевым (1956, т. XXI, фиг. 2), сильно отличается от прочего оригинального материала. Нанаш взгляд, это, скорее, P. jossae. В целом, описанный вид имеет облик переходный от P. (Paragastrioceras) к P. (Рachy gastrioceras).

Геологическое и географическое распространение: Байгенджинский подъярус Южного Урала.

Материал. 18 экз. найдены были на правом берегу р. Ассель, близ д., Оренбургской обл. России; Казахстан: экз. из доломитов г. Жиль-Тау, 1 экз. из овр. Тас-Кабак, бассейна р. Айдаралаша, Актюбинская обл.Paragastrioceras (Pachygastrioceras) verneuili Ruzhencev, 1956ТаблУ, фиг. vi i,.Paragastrioceras verneuili: Руженцев, 1956, с. 176, т. XXI, фиг. 8, т. XXII, фиг. 1-3.рис. 58; Богословская, 1962, с. 64, рис. 27, табл. IV, фиг. 1, 2; ?Попов, 1970, с.129.

Г о л о т и п: ПИН №317/5511; правобережье р. Жаксы-Каргала, г. Жиль-Тау, байгенджинский подъярус.

Форма. Раковины больших и средних размеров, суправиргаконовые. Сечение оборота параболическое от широкого до узкого. Умбилик умерено широкий ступенчатый, глубокий. Умбиликальная стенка узкая, крутая. Умбиликальный перегиб не резкий, округлый. Латеральные стенки средней ширины, несколько уплощенные, вентральная сторона выпуклая, средней ширины.

Размеры в мм. и отношения.

Экз. Д В Ш Ду в/д Ш/Д Ду/ДПИН 317/5511 72,0 22,8 29,8 33,0 0,32 0,41 0,46ПИН 317/5513 49,0 17,0 20,7 19,5 0,35 0,42 0,40ПИН 317/5514 39,2 14,0 16,5 15,2 0,36 0,42 0,39ПИН 317/5515 39,0 13,9 17,0 14,7 0,36 0,44 0,38Скульптура. Тонкая скульптура на молодых раковинах неравномерно сетчатая - преобладают продольные элементы, с возрастом преобладание лир усиливается. На молодых оборотах имеются поперечные валики на внутренней части боковых сторон, направленные несколько вперед. С возрастом валики все более сглаживаются вплоть до полного исчезновения. Имеется 3-4 пережима на оборот, более выраженных на молодых оборотах.а- w-т - 2. zoo^ • *b - щт -ъ-у ^ — —Лопастная линия. Вентральная лопасть разделена средней ширины медиальным седлом на умерено глубокие, слабо асимметричные ветви. Первое боковое седло вытянутое округлое. Латеральная лопасть глубокая, умеренной ширины, значительно асимметричная, с более короткой и выпуклой внутренней стороной. Умбиликальная лопасть воронковидная, умерено глубокая, с хорошо развитым отростком.

Сравнение. От предкового P. (Pack.) rauserae отличается параболическим сечением оборотов, против широко эллипсоидального или, даже, трапециидального, меньшим развитием грубой скульптуры, большей степенью инволютности. От P. (Pach.) karpinskii отличается более широким умбиликом, большим развитием грубой скульптуры, несколько иным сечением оборота.

Геологическое и географическое распространение. Характерен для байгенджинского подъяруса Южного Урала, известен также из артинского яруса Северо-Востока России.

Материал. Россия: 1 экземпляр из верхоянской свиты р. Эмтеньдье, Колымо-Омолонский массив; 21 экз. на правом берегу р. Ассель, близ д. Юлдыбаево и 5 экз. правобережья р. Белгушка, у дер. Богословка из слоев того же возраста Оренбургской обл.; Казахстан: экз. из байгенджинских слоев г. Жиль-Тау, Актюбинская обл.Paragastrioceras (Pachygastrioceras) karpinskii (Fredericks, 1915)Табл.If, фиг. i-л, ic-to.Gastrioceras karpinskii: Фредерике, 1915, с. 97, т. IX, фиг. 2-4, т. X, фиг 5.Paragastrioceras karpinskiv. Емельянцев, 1929, с. 128; Руженцев, 1956, с. 177, рис. 58, табл. ХХП, фиг. 4, табл. ХХШ, фиг. 1, 2; Богословская, 1962, с. 65, рис. 28, табл. IV, фиг. 3, табл. V, фиг. 1-4, табл. VI, фиг.1, 2.

Г о л о т и п: Происходит из артинских отложений окр. г. Красноуфимска.

Форма. Раковины средних размеров, парагиконовые. Сечение оборота широко параболическое или широко эллиптическое. Умбилик средний, ступенчатый, глубокий. Умбиликальная стенка узкая крутая. Умбиликальный перегиб округлый. Латеральные стенки выпуклые плавно переходят в широкую выпуклую вентральную сторону.

Размеры в мм. и отношения.

Экз. Д В Ш Ду в/д Ш/Д Ду/ДПИН 317/5590 45,0 15,0 23,0 17,5 0,33 0,51 0,39ПИН 317/5591 44,0 14,5 21,2 16,8 0,33 0,48 0,38ПИН 317/5593 32,7 12,4 16,8 11,4 0,38 0,51 0,35ПИН 317/5594 23,0 9,0 12,8 8,0 0,39 0,56 0,35Скульптура. Тонкая скульптура на молодых раковинах типичная для рода - неравномерно сетчатая, с возрастом продольные лиры начинают все более преобладать над поперечными струйками. На ранних оборотах внутренняя часть боковых сторон несет мелкие поперечные складки. Взрослые экземпляры практически лишены грубой скульптуры, намечается лишь слабая волнистость в области умбиликального перегиба. Имеется 3-4 слабо рельефных пережима на оборот.

1956. а - fti -н-\ \ v — Г- ж r-^-z (х?,г) в г ictwЛопастная линия. Ветви вентральной лопасти умеренно глубокие, практически симметричные, средней ширины. Первое боковое седло крупное округлое. Латеральная лопасть глубокая, умеренно широкая, значительно асимметричная. Умбиликальная лопасть воронковидная, также умеренно глубокая, с коротким отростком.

Сравнение: От ближайшего P. (Pach.) verneuili отличается большей шириной оборотов(Ш/Дср = 0,53 против 0,42), более узким умбиликом (Ду/Дср = 0,37 против 0,41) практически полным отсутствием грубой скульптуры. От Р. rauserae отличается значительно более высокими оборотами ( В/Дср = 0,36 против 0,28) и менее выраженной грубой скульптурой. Отличия от P. kungurense приведено в описании последнего. От прочих видов Paragastrioceras s. I. отличается радикально.

Замечания: Описанный вид по внешней морфологии настолько похож на U.(U.) suessi, особенно при раковинах небольших размеров, что различить их можно только по ширине ветвей вентральной лопасти - у последнего, как у всех Uraloceras они значительно шире медиального седла.

Геологическое и географическое распространение. Характерен для байгенджинского подъяруса Южного Урала.

Материал. Россия: 24 экз. из байгенджинского горизонта на левом берегу р. Кукарли, бассейна р. Иняк, Башкирия; 17 экз. на правом берегу р. Ассель, близ д. Юлдыбаево и 6 экз. правобережья р. Белгушка, у дер. Богословка из слоев того же возраста Оренбургской обл.; Казахстан: экз. из байгенджинских слоев г. Жиль-Тау, Актюбинская обл.Paragastrioceras (Pachygastrioceras) kungurense Mirskaya, 1948ТаблУ, фиг. ifParagastrioceras kungurense: Мирская, 1948, с. Ill, т. I, фиг. 1; Богословская, 1976, с. 46, рис. 1, т. IV, фиг. 1.Baraioceras kungurense: Богословская, Школин, 1998, с. 152 - 154, рис, 36и, рис. 37у, фиг.

Г о л о т и п: ПИН № 3638/132, Пермская область, р. Ирень, д. Сухая речка, кунгурский ярус, иренский горизонт.

Форма: Раковина средних размеров, парагиконовая. Сечение оборотов широко параболическое или узкоэллиптическое. Умбилик средний, ступенчатый,глубокий. Умбиликальиый перегиб округлый. Латеральные и вентральная стенки образуют единую правильно округлую поверхность. Размеры в мм и отношения:Экз. Д В Ш Ду В/Д Ш/Д Ду/ДПИН№ 3638 74,0 30,0 46,0 28,0 0,41 0,62 0,38 Скульптура: Легкая скульптура не сохранилась. Вдоль умбиликального перегиба идут редкие, короткие, пологие складки.

1948. tT.vA.vt (х I.ч) Ь - ■Лопастная линия: Ветви вентральной лопасти узкие, длинные, несколько асимметричные; медиальное седло низкое. Латеральная лопасть весьма широкая (в 2 раза шире ветвей вентральной), первое боковое седло низкое. Умбиликальная лопасть широкая воронковидная. Все отростки длинные и острые.

Сравнение: От ближайших P. (Pack.) verneuili и P. (Pack.) karpinshii отличается уплощенностью умбиликальной стороны и ее значительной шириной, меньшей выпуклостью латерально-вентральной поверхности. От P. (Pack.) rauserae отличается значительно большей выпуклостью латерально-вентральной поверхности. (От прочих Paragastrioceras s. I. отличается разительно.)Замечания: Единственный экземпляр этого вида подвергался реставрации, и возникает ощущение, что при этом несколько исказилось сечение оборота - уплощенна внешняя часть боковой стороны. М. Ф, Богословская считает (Богословская, Школин, 1998), что этот вид принадлежит роду Baraioceras Andrianov, 1985 на основании схожего строения вентральной лопасти. Мы, однако, не решаемся подтвердить это решение: материал по Baraioceras слишком скуден, для твердого отождествления с ним описываемого вида.

Геологическое и географическое распространение: Единственный экземпляр происходит из иренского горизонта кунгура р. Ирень Пермская область.

Материал: Голотип.

Подрод Stenogastrioceras subgen. nov.

Типовой вид: Gastrioceras ellipsoidale Frederiks, 1915.

Диагноз: Раковины различных размеров, от сильно эволютных, узких с широким умбиликом (супраофиокон), до средне инволютных, широких с широким умбиликом (кабрикон). Сечение оборотов от округло трапециевидного до округлого и высоко эллиптического. Легкая скульптура сетчатая с той или иной степенью преобладания продольных лир над поперечными струйками. Грубая скульптура представлена в виде хорошо, как правило, развитых поперечных складок на боковых сторонах и/или бугорков на умбиликальном перегибе. Лопасти крупные, относительно широкие, латеральная близка по ширине ветвям вентральной, слабо асимметричная. Отростки лопастей, как правило, длинные.

Видовой состав:P.(S.) sterlitamakense Gerassimov, 1937 из верхов ассельского яруса севера Южного Урала;P. (S.) ellipsoidale (Fredericks, 1915) из ассельского (кровли) и артинского яруса (байгенджинского подъяруса) Урала, артинского яруса Северо-Востока (эчийская свита);P. (S.) ultuganense Ruzhencev, 1951 из сакмарского яруса (стерлитамакского горизонта) Урала;P. (S.) sintasense Ruzhencev, 1938 из сакмарского яруса (тастубского и стерлитамакского горизонтов) Урала.?Р. (S.) bactrianum Leonova,1992 из сакмарского яруса Памира (хориджскаясвита);P. (S.) kirghizorum Voinova, 1934 из сакмарского - артинского ярусов (стерлитамакского - байгенджинского подъярусов) Урала;P. (S.) tchernowi Ruzhencev, 1956 из артинского яруса (актастинского подъяруса) Урала;P. (S.) plicatum Ruzhencev, 1956 из артинского яруса (актастинского подъяруса) Урала;P. (S.) artolobatum Ruzhencev, 1956 из артинского яруса (актастинского подъяруса) Урала;P. (S.) kojimense Maximova et Tchernov,1939 из артинского яруса (байгенджинского подъяруса) Урала;P. (S.) alimbeti Ruzhencev, 1956 из артинского яруса (байгенджинского подъяруса) Урала;P. (S.) modulation Ruzhencev,1956 из артинского яруса (байгенджинского подъяруса) Урала;P. (S.) caducum Ruzhencev, 1956 из артинского яруса (байгенджинского подъяруса) Урала;Сравнение. От других подродов отличается: менее глубокими латеральной и умбиликальной лопастями; более округлым сечением оборотов; средней степенью развития грубой скульптуры.Paragastrioceras (Stenogastrioceras) sterlitamakense Gerassimov, 1937Табл.Н, фиг.Paragastrioceras sterlitamakense: Герасимов, 1937, с. 18, т. II, фиг. 6; Руженцев, 1951, с. 144, т. XI, фиг. 10.

Г о л о т и п: ПИН № 472/130, шихан Тра-Тау, Башкирия, верхняя часть ассельского яруса.

Форма: Раковина супраофиоконовая, мелкого размера. Сечение оборота широко параболическое. Умбиликальная стенка относительно широкая, округлая, крутая. Умбилик средней ширины, не глубокий, ступенчатый. Латеральные стороны неширокие, уплощенные; вентральная широкая и средне выпуклая.

Размеры в мм и отношения:Экз. Д В Ш Ду В/Д Ш/Д Ду/ДПИН 472/130 15,9 5,6 7,3 7,3 0,35 0,46 0,46Скульптрура: Раковинный слой не сохранился. Грубая скульптура представлена частыми мелкими поперечными складками на внутренней частиРис. 43 Лопастная линия Paragastrioceras (S.) sterlitamakense Gerassomov, 1937 голотип 472/130 (*8) при В = 3.2 мм.

Лопастная линия: Ветви вентральной лопасти узкие, средне глубокие. Латеральная лопасть воронковидная средней ширины и глубины.

Умбиликальная лопасть воронковидная очень широкая, средней глубины. Отростки всех лопастей практически не развиты.

Сравнение: От прочих видов отличается существенно более примитивной лопастной линией.

Замечания. Хотя данный вид известен лишь одним экземпляром малого размера и удовлетворительной сохранности, его морфологические особенности и стратиграфическое положение, на наш взгляд, являются достаточными доказательствами его самостоятельности.

Геологическое и географическое распространение. Известен из единственного местонахождения - шихан Тра-Тау, верхняя часть ассельского яруса.

Материал: Голотип.Paragastrioceras (Stenogastrioceras) ultuganense Ruzhencev, 1951ТаблД, фиг. Z.Paragastrioceras ultuganense: Руженцев, 1951, с. 145, рис. 46, т. XII, фиг. 1.

Голотип: ПИН № 318/368, р. Актасты, овр. Ултуган-Сай, верхняя часть стерлитамакского горизонта.

Форма: Раковина среднего размера, супрадактиликоновая. Сечение оборота широко параболическое. Умбилик умеренно широкий, ступенчатый, средней глубины. Умбиликальная стенка неширокая, округлая, относительно пологая. Умбиликальный перегиб неотчетливо угловатый. Латеральные стенки относительно широкие, выпуклые; вентральная стенка неширокая, выпуклая.

Размеры в мм и отношения:Скульптура: Легкая скульптура сетчатая, с подавляющим преобладанием продольных лир. Грубая скульптура слаборазвита, представлена в виде частых мелких складок/ребер в области умбиликального перегиба. Имеется 4 довольно глубоких пережима на оборот.

Экз. Д В Ш Ду В/Д Ш/Д Ду/ДПИН 318/368 49,5 14,5 19,0 25,0 0,30 0,38 0,50Экз.

Рис. 44 Лопастная линия Paragastrioceras (S.) ultuganense Ruzhencev, 1951. голотип 318/368 (хЗ)при В = 8.3 мм.

Лопастная линия: Ветви вентральной лопасти средней ширины и глубины. Латеральная лопасть умерено глубокая и узкая, заметно асимметричная. Умбиликальная лопасть очень мелкая воронковидная.

Сравнение: От прочих видов отличается наименьшей степенью инволютности, и широкой весьма округлой умбиликальной стенкой.

Геологическое и географическое распространение. Известен из единственного местонахождения Казахстан, Актюбинская обл., р. Актасты, овр. Ултуган-Сай, верхняя часть стерлитамакского горизонта.

Материал. 4 экземпляра средней сохранности из стерлитамакских слоев овр. Ултуган-Сай.Paragastrioceras (Stenogastrioceras) kirghizorum Voinova, 1934ТаблЯ фиг. 7Paragastrioceras kirghizorum var. solida: Войнова, 1934; с. 10, табл. I, фиг.

3,4.Paragastrioceras kirghizorum'. Чернов, 1939; с. 174, рис. 65, табл. XLIII, фиг. 5; Руженцев, 1956; с. 154, рис. 45, табл. XIII, фиг. 5,6, табл. XIV, фиг. 1-4.

Голотип. ЦНИГР 1/4514 из байгенджинских отложений овр. Сунидук-Сай, Оренбуржье.

Форма: Раковины средних и крупных размеров, супрадактиликоновые или супраофиоконовые. Сечение оборота узко эллиптическое или широко параболическое. Умбилик умеренно широкий, ступенчатый, средней глубины. Умбиликальная стенка узкая, округлая; умбиликальный перегиб округлый, на вполне взрослых оборотах становится несколько угловатым. Латеральные стороны выпуклые, без перегиба переходят в широкую выпуклую вентральную сторону. Имеются три пережима на оборот.

Размеры в мм и отношения:Экз. Д В Ш Ду В/Д ш/д Ду/ДПИН 317/4508 71,0 19,0 25,5 38,0 0,27 0,36 0,54ПИН 317/4509 65,0 19,4 26,5 31,2 0,30 0,41 0,48ПИН 317/4510 58,3 16,8 27,6 28,2 0,29 0,47 0,48ПИН 317/45 И 47,0 14,4 18,8 22,5 0,31 0,40 0,48ПИН 317/4512 41,5 11,8 17,0 19,7 0,28 0,41 0,47ПИН 317/4513 30,6 10,0 13,3 14,6 0,33 0,43 0,48Скульптура: Имеется тонкая сетчатая скульптура с преобладанием продольных лир. На молодых оборотах наблюдаются мощные поперечные складки, которые с возрастом все более сглаживаются от вентральной стороны к умбилику. На жилой камере сохраняются лишь слабые бугорки на умбиликальном перегибе.

Рис. 45 Лопастнкм лини л Paragastrioceras (S.) kirghizorum Voinova, 1934. ЖТ-3-8 (хЗ) a - при В = 10,5мм, Ш = 13,2мм.

Лопастная линия: Ветви вентральной лопасти практически симметричные, средней глубины и ширины - немногим шире разделяющего их седла, несколько суженные в основании. Латеральная лопасть чуть менее симметричная, умерено глубокая, средней ширины. Умбиликальная лопасть умерено мелкая, с достаточно выраженным отростком.

Замечания: Войнова (1934) описала три вариетета Paragastrioceras kirghizorum - typica, solida и complanata, позднее Руженцев описал Paragastrioceras kirghizorum, включив в синонимику вариететы typica и solida. Нам представляется, что из двух оставшихся, лишь solida полностью отвечает особенностям описываемого вида, на основании характера грубой скульптуры и сечения оборотов.

Географическое и геологическое распространение: известен из сакмарских и артинских отложений Южного Урала.

Материал: 8 экземпляров из байгенджинских слоев г. Жиль-Тау; 150 экз. из актастинских слоев левобережья р Актасты.Paragastrioceras (Stenogastrioceras) tchernowi Ruzhencev, 1956ТаблЛ, фиг.?Paragastrioceras tchernowi: Руженцев, 1956, с. 156, рис. 44, т. XIII, фиг. 4,5.

Г о л о т и п: ПИН № 317/4470 левобережье р. Актасты, кровля байгенджинского подъяруса.

Форма: Раковины средних и мелких размеров, супраофиоконовые. Сечение оборота близкое к полукруглому. Умбилик умеренно широкий, глубокий, ступенчатый. Умбиликальная стенка узкая, довольно крутая, округлая. Умбиликальный перегиб округлый, с ростом раковины становится чуть угловатым. Латеральные и вентральная стороны образуют единую правильно округлую поверхность.

Размеры в мм и отношения.

Экз. Д В Ш Ду в/д ш/д Ду/ДПИН 317/4467 34,0 11,2 14,5 15,0 0,33 0,43 0,44ПИН 317/4470 34,0 10,5 13,8 14,8 0,31 0,41 0,44Скульптура: Тонкая скульптура сетчатая с преобладанием продольных элементов. Грубая скульптура представлена частыми, слабыми, поперечными складками в области умбиликального перегиба, которые с ростом раковины все более сглаживаются и редеют. Имеются пережимы, числом 4 на оборот.' пин ('*)Лопастная линия: Ветви вентральной лопасти широкие и умеренно глубокие. Латеральная лопасть умеренно глубокая и умеренно узкая, заметно асимметричная. Умбиликальная лопасть воронковидная широкая, умеренной глубины.

Сравнение: От ближайших P. kirghizorum и P. ellipsoidale отличается более частыми но менее рельефными приумбиликальными складками, более узким умбиликом и более слабо развитой лопастной линией. От прочих видов легко отличим по специфической грубой скульптуре и сечению оборотов.

Геологическое и географическое распространение. Нижнеартинские слои Южного Урала.

Материал. 1 экз. из актастинских слоев левобережья р. Урал, на юго-западном крыле Новоуральской антиклинали, Оренбургская обл., Россия; 8 экз. изнижних актастинских слоев правого борта овр. Ултуган-Сай, бас. р. Актасты, 22 экз. из известняков восточной Акстастинской гряды, Актюбинская обл., Казахстан.Paragastrioceras (Stenogastrioceras) ellipsoidale (Fredericks, 1915)Табл.«, фиг. ЬGastrioceras jossae var. ellipsoidale: Фредерике, 1915; с. 43, табл. Ш, фиг. 17.Gastrioceras ellipsoidalis: Фредерике, 1921; с. 83, рис. 3.Paragastrioceras ellipsoidale: Руженцев, 1938; с. 267, рис. 12а, табл. V фиг. 5 - 8, табл. XIV, фиг. 1-4; 1951; с. 148, рис. 48, табл. XII, фиг. 4-5; Руженцев, 1956; с. 167, рис. 54, табл. XVIII, фиг. 1 - 3; Богословская, 1962, с. 62, табл. III, фиг. 1.

Г о л о т и п: происходит из артинских отложений окр. г. Красноуфимска.

Форма: Раковины больших размеров, супраофиоконовые. Сечение оборота широко параболическое или узко эллиптическое. Умбилик умеренно широкий, довольно глубокий, на взрослых стадиях отчетливо ступенчатый. Умбиликальная стенка полого-округлая. Умбиликальный перегиб округлый, с возрастом становится несколько угловатым. Латеральные стороны выпуклые, неширокие, плавно переходят в широкую выпуклую вентральную сторону.

Размеры в мм и отношения:Экз. Д В Ш Ду в/д Ш/Д Ду/ДПИН 317/4833 102,0 27,6 40,3 53,0 0,27 0,40 0,52ПИН 317/4834 59,0 19,0 25,5 27,0 0,32 0,43 0,46ПИН/3174835 36,4 11,4 17,9 16,7 0,32 0,49 0,46ПИН 318/363 22,0 8,0 11,8 6,1 0,36 0,54 0,41ПИН 318/364 17,0 6,0 8,6 7,7 0,35 0,50 0,45Скульптура: Имеется тонкая сетчатая скульптура с преобладанием продольных лир. На взрослых оборотах поперечные струйки ослаблены до легкой штриховки. Грубая скульптура: на молодых оборотах наблюдаются довольно грубые поперечные складки, максимально выраженные на приумбиликальной части латеральных сторон, которые с возрастом все более сглаживаются от вентральной стороны к умбилику. На жилой камере сохраняются лишь крупные пологие бугорки на умбиликальном перегибе.ЛйРис. 47 Лопастные линии Paragastrioceras (S.) ellipsoidale (Frederiks), 1915. аI1UH ьи/4?55 , и f- (ч)ъ* m^iЛопастная линия: Ветви вентральной лопасти средней длины, умеренно широкие, существенно сжаты сверху. Латеральная лопасть умерено широкая (приблизительно в 1,5 раза шире ветвей вентральной), тоже сжатая сверху. Умбиликальная лопасть относительно глубокая. Отростки всех лопастей весьма развиты.

Сравнение: Этот вид напоминает артинские P. kirghizorum и Р. modulatum, однако, значительная ширина боковой лопасти, мощные лиры, а также характер грубой скульптуры позволяют отличать от последних P. ellipsoidale. От сакмарских P. sintasense и P. sterlitamakense он отличается выпуклыми боковыми сторонами и иным характером грубой скульптуры: у указанных видов она менее рельефная.

Геологическое и географическое распространение. Нижнепермские слои Южного Урала.

Материал. 2 экз. из верхнеассельских слоев западного подножия г. Жиль-Тау; экз. из верхнеартинских слоев г. Жиль-Тау,.Paragastrioceras (Stenogastrioceras) modulatum Ruzhencev, 1956Табл.И, фиг. 6 ^аЪл.У f.Paragastrioceras modulatum Ruzhencev, 1956: Руженцев, 1956, с. 159, рис. 41, т. XV, фиг. 5,6, т. XVI, фиг. 1.Paragastrioceras kirghizorum var. typica: Войнова, 1934; с. 5, табл. I, фиг. 1,Голотип: ПИН № 317/4710, байгенджинский подъярус, правый берег р. Жаксы-Каргала, г. Жиль-Тау, Актюбинская обл., Казахстан.

Форма: Раковины крупных размеров, супрадактиликоновые. Сечение широко эллиптическое или близкое к округлому. Умбилик умеренно широкий, неглубокий, слабо ступенчатый. Умбиликальная стенка узкая, округлая, пологая, с ростом раковины несколько расширяется и уплощается, намечается умбиликальный перегиб. Латеральные стороны неширокие, без перегиба переходят в слабовыпуклую вентральную сторону.

Размеры в мм и отношения:Экз. д В Ш Ду В/Д Ш/Д Ду/ДПИН 317/4709 96,0 26,5 32,3 52,4 0,28 0,34 0,55ПИН 317/4710 69,0 20,0 24,0 36,0 0,29 0,35 0,52ПИН 317/4711 48,0 13,4 19,8 26,0 0,28 0,41 0,54ПИН 317/4712 31,5 10,3 14,0 15,3 0,33 0,44 0,49Скульптура: Тонкая скульптура: продольные лиры и легкая поперечная штриховка. На умбиликальном перегибе наблюдаются частые резкие складки, быстро выполаживающиеся в обе стороны. С дальнейшим ростом раковины складки становятся более редкими и менее рельефными.- щт-1- j | Г- wt-A-82 (>*,$>, a* J,*-»-,^-.

Лопастная линия: Ветви вентральной лопасти средней глубины и ширины, немногим шире медиального седла, слабо асимметричные - более выпуклые с внешней стороны. Латеральная лопасть также средней глубины и ширины, более выпуклая с внешней стороны. Наружное седло узкое, вытянутое. Умбиликальная лопасть средней глубины, с выраженным отростком.

Сравнение: Описываемый вид более всего похож на P. kirghizorum и Р. ellipsoidale. Для P. modulatum характерны следующие особенности, позволяющие отличать его от указанных видов: складки более пологие и частые, и не образуют отчетливых выступов на самом умбиликальном перегибе. От других видов Paragastrioceras s. I. хорошо отличим по форме. Помимо этого, грубая скульптура P. modulatum характеризуется постоянством размеров складок и регулярностью расположения по обороту.

Замечания: Как уже упоминалось в описании P. kirghizorum, из трех вариететов, описанных Воиновой - typica, solida и complanata, последний совершенно справедливо был отнесен Руженцевым к роду Uraloceras. Однако, как нам представляется, вариетет typica следует включать в синонимику Paragastrioceras modulatum.

Геологическое и географическое распространение: Известен из байгенджинских отложений г. Жиль-Тау.

Материал, экз. из байгенджинских слоев г. Жиль-Тау.Paragastrioceras (Stenogastrioceras) plicatum Ruzhencev, 1956Табл.', фиг. 1Paragastrioceras plicatum: Руженцев, 1956, с. 158, т. XV, рис. 4.

Голотип: ПИН № 317/4707; актастинский подъярус, левобережье р. Актасты, Актюбинская обл., Казахстан.

Форма. Раковины большого и среднего размера, супраофиоконовые. Сечение оборота узко эллиптическое. Умбилик умеренно широкий, неглубокий, ступенчатый. Умбиликальная стенка выпуклая, крутая, с ростом раковины уплощается. Умбиликальный перегиб отчетливый, округлый. Латеральные стенки слабо выпуклые без перегибов переходят в узкую вентральную.

Размеры в мм и отношения.

Экз. Д В Ш Ду В/Д Ш/Д Ду/ДПИН 317/4707 74,0 23,0 27,4 36,0 0,31 0,37 0,49Скульптура. Тонкая скульптура сетчатая, продольные лиры преобладают над поперечными струйками. На умбиликальном перегибе наблюдаются весьма крупные поперечно-вытянутые бугорки. Часто с ростом раковины бугорки редеют, и становятся менее рельефными. Имеется 3-4 слабо рельефных пережима на оборот.шт/аъ %е> = 22.ьЛопастная линия. Ветви вентральной лопасти, как правило, умеренно глубокие, средней ширины, приблизительно равны по ширине медиальному седлу, несколько асимметричные, оси лопастей расходятся. Латеральная лопасть глубокая, умеренно узкая, слабо асимметричная. Первое боковое седло узкое, вытянутое. Умбиликальная лопасть воронковидная, средней глубины, с хорошо развитым отростком.

Сравнение: Описанный вид обладает специфическими признаками, которые позволяют довольно легко отличать его от прочих. Это: довольно высокие обороты со слабо выпуклыми боковыми стенками, крупные пологие бугорки на умбиликальном перегибе, практически не имеющие продолжения на боковых сторонах, значительная глубина лопастей, высокая степень инволютности.

Геологическое и географическое распространение. Известен из байгенджинских слоев гряды Жиль-Тау.

Материал.2 экз. из восточной Актастинской гряды,Paragastrioceras (Stenogastrioceras) sintasense Ruzhencev, 1951Табл.*, фиг. 9Paragastrioceras sintasense: Руженцев, 1938, с. 267, рис. 12b, т. V, фиг. 9,10; Руженцев, 1951, с. 149, рис. 49, т. XII, фиг. 6,7.

Г о л о т и п: ПИН№ 318/367, верхи стерлитамакского горизонта, р. Синтас, Актюбинская обл., Казахстан.

Форма. Раковины мелких размеров, супраофиоконовые. Сечение оборота широко параболическое, близкое с субтреугольному. Умбилик умеренно широкий, ступенчатый, глубокий. Умбиликальная стенка узкая. Умбиликальный перегиб округло-угловатый. Латеральные стенки средней ширины, значительно уплощенные. Вентральный перегиб не выражен, вентральная сторона узкая, сильно выпуклая.

Размеры в мм и отношения.

Экз. Д В Ш Ду в/д Ш/Д Ду/ДПИН 590/659 29,0 9,4 13,8 13,7 0,32 0,48 0,47ПИН 318/367 21,6 7,0 10,4 10,0 0,32 0,48 0,46Скульптура. Тонкая скульптура равномерно сетчатая. Грубая скульптура на ранних оборотах - поперечные складки на боковых сторонах, с возрастом складки превращаются в поперечно-вытянутые бугорки на умбиликальном перегибе. Имеется 3 - 4 слабо выраженных пережима на оборот.

Рис. 50 Лопастные линии Paragastrioceras (S.) sintasense Ruzhencev, 1951. а - голотип 318/367 при В = 9,2; б - 320/659 при В = 6,0.

Лопастная линия. Ветви вентральной лопасти средней глубины и ширины, немногим шире разделяющего их медиального седла. Латеральная лопасть практически такой же ширины, умеренео глубокая, заметно асимметричная. Умбиликальная лопасть воронковидная, мелкая. Отростки всех лопастей слабо развиты.

Сравнение: Этот вид имеет специфическое уплощение боковых сторон при высоких оборотах, отличающее его от всех других видов, кроме P. ultuganense. Однако присутствие редких и грубых приумбиликальных бугорков, в отличие от слабых складок, делает его легко отличимым от последнего. Из артинских парагастриоцерасов этот вид несколько напоминает P. kirghizorum и Р. artolobatum, но лопастная линия последних несравненно более развитая.

Геологическое и географическое распространение. Известен из сакмарского яруса Оренбургской области России и Актюбинской области Казахстана.

Материал. 7 экз. из сакмарского яруса разреза Кондуровский в правобережье р. Сакмары, Оренбургской области России, 1 экз. из стерлитамакского горизонта правобережья р. Синтас, Актюбинская обл., Казахстан.Paragastrioceras (Stenogastrioceras) artolobatum Ruzhencev, 1956ТаблУ, фиг. feParagastrioceras artolobatum: Руженцев, 1956, с. 156, рис. 46, т. XV, фиг. 13.

Г о л о т и п: ПИН№ 317/4660, актастинский подъярус левобережья р. Актасты Актюбинская обл., Казахстан,.

Форма. Раковины средних и малых размеров, кабриконовые. Сечение оборота округло ромбическое или трапециидальное. Умбилик широкий, слабо ступенчатый, глубокий. Умбиликальная стенка широкая, на молодых оборотах округлая, на более поздних уплощенная пологая. Умбиликальный перегиб резкий, угловатый. Латеральные и вентральная стенки образуют единую выпуклую, несколько угловатую поверхность.

Размеры в мм и отношения. Экз. д В ш Д у в/д Ш/Д Ду/ДПИН 317/4658 46,0 13,5 24,3 24,6 0,29 0,53 0,53ПИН 317/4660 32,3 10,1 16,9 16,5 0,31 0,52 0,51ПИН 317/4661 20,5 6,0 10,0 10,6 0,29 0,49 0,52ПИН 317/4662 10,4 3,0 5,6 5,6 0,29 0,54 0,54Скульптура. Тонкая скульптура неравномерно сетчатая, с преобладанием продольных лир. Грубая скульптура на ранних оборотах представлена поперечными складками на боковых сторонах, с возрастом складки превращаются в поперечно-вытянутые бугорки заостренные на умбиликальном перегибе. На поздних оборотах складки часто сдвоены, т. е. группируются попарно. Имеется 4 пережима на оборот.

Рис. 51 Лопастные линии Paragastrioceras (S.) artolobatum Ruzhencev, 1956. а - ЖТ-3-22('гьЛ?^.б. ЖТ-3-24 И =и,».

Лопастная линия. Ветви вентральной лопасти средней глубины и ширины, слабо асимметричные. Латеральная лопасть умеренно глубокая и узкая,лишь немногим шире ветвей вентральной, практически симметричная. Умбиликальная лопасть воронковидная умерено мелкая. Отростки всех лопастей слабо развиты.

Сравнение: Описанный вид наиболее схож с P. jossae, однако у Р. artolobatum него очень узкая латеральная лопасть (практически такая же как и ветви вентральной), кроме того, обороты относительно выше, за счет более выпуклой вентральной стороны. От других видов Paragastrioceras s. s. отличается значительно большей шириной оборотов и специфическим характером скульптуры - группировкой складок попарно.

Геологическое и географическое распространение. Известен из одного местонахождения в актастинском подъярусе Актюбинской области Казахстана.

Материал. 44 экз. хорошей сохранности из восточной Актастинскойгряды.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Бойко, Максим Сергеевич, Москва

1. Андрианов В.Н. Пермские и некоторые каменноугольные аммоноидеи Северо-Востока Азии. Новосибирск: Наука, 1985. 180 с.

2. Барское И.С. Почему у аммоноидей сложные перегородки и лопастные линии? // Ископаемые цефалоподы: новейшие достижения в их изучении. М.: ПИН РАН. 1999. С. 53-61.

3. Барское КС. Морфогенез и экогенез палеозойских цефалопод. М.Изд-во Мгу. 1989. 161 с.

4. Барское И.С., Богословская М.Ф., Журавлева Ф.А., Киселев Г.Н., Кузина Л.Ф., Леонова Т.Б., Шиманский В.Н., Яцков C.B. Основные морфологические события в истории развития цефалопод // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1994. Т.2. № 1. С. 55-61.

5. Богословская М.Ф. Артинские аммоноидеи Среднего Урала. М.: Изд.-во АН СССР, 1962. Тр. ПИН АН СССР. Т. 87. 103с.

6. Богословская М.Ф. Кунгурские аммоноидеи Среднего Предуралья // Палеонтол. журн. 1976. № 4. С. 43-50.

7. Богословская М.Ф. Аммоноидеи // Основные черты стратиграфии пермской системы. Л.: Недра, 1984. С. 248-257.

8. Богословская М.Ф. Становление и развитие надсемейства Neoicocerataceae // Ископаемые головоногие моллюски. 1985. М. Наука. С. 59-69.

9. Богословская М.Ф. О верхней границе нижнего отдела пермской системы по материалам аммоноидей // Пермская система: Вопросы стратиграфии и развития органического мира. Казань: Казан, ун-т. 1988. С.16 -26.

10. Богословская М.Ф. Аммоноидеи из пермских отложений Пай-Хоя и острова Вайгач // Палеонтол. журн. 1997. № 6. С.23 28.

11. Богословская М.Ф., Бойко М.С. Развитие и распространение раннепермского рода Uraloceras (Ammonoidea) // Палеонтол. журн. 2002. № 6. С. 31-37.

12. Богословская М. Ф., Кузина Л.Ф., Леонова Т.Б. Классификация и распространение позднепалеозойских аммоноидей // Ископаемые цефалоподы: новейшие достижения в их изучении. М.: ПИН РАН. 1999. С. 89-125.

13. Богословская М.Ф., Школин A.A. Аммоноидеи // Биота востока Европейской России на рубеже ранней и поздней перми. М.ГЕОС.1998. С.147-155; 245-252.

14. Богословская М.Ф., Михайлова И.А., Шевырев A.A. Система аммоноидеи // Систематика и филогения беспозвоночных. М.: Изд-во Наука ,1990 .С.69-99.

15. Богословский Б.И. , Либрович Л.С. , Руженцев В.Е. Надотряд Ammonoidea . Аммоноидеи, Систематическая часть // Основы палеонтологии, Том моллюски -головоногие. 1. М.: Изд-во АН СССР, 1962 . С. 334-399.

16. Бойко М.С. Положение сифона у представителей семейства Agathiceratidae (аммоноидеи) // Бюлл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. геол. 2001. Т. 76. Вып. 5. С.82.

17. Бойко M.C.K ревизии семейства Paragastrioceratidae (Аммоноидеи, нижняя пермь) // Бюлл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. геол. 2003. Т. 78. Вып. 1. С.83-84.

18. Варенцов М.И. и др. Геология и нефтегазоносность Предуралья и западного склона Урала. М. Наука, 1976, С. 5-15.

19. Воинова Е.В. Некоторые аммоноидеи из байгенджинского горизонта артинского яруса Южного Урала // Тр. Всесоюзного геол.равед. об-ния. 1934. Вып. 352. С. 160.

20. Вороное A.B. Новый вид рода Uraloceras (Ammonoidea) из артинского яруса Южного Урала // Палеонтол. журн., 1991, № 2. С.105 -106.

21. Воронов A.B. Аммоноидеи нижней перми Урала и их стратиграфическое значение. Автореф. дисс. на соискание уч. степ. канд. геолого-минер. Наук. 1995. 13 с.

22. Ганелин В.Г. Бореальная бентосная биота в стуктуре позднепалеозойского мирового океана// Стратиграфия. Геол. корреляция. 1997. Том 5. № 3. С. 29 -42.

23. Ганелин В.Г., Котляр Г.В. Районирование и общая характеристика пермской системы на территории СССР // Основные черты стратиграфии пермской системы СССР. Л.: Недра, 1984. С. 15-29.

24. Ганелин Г. В. и другие Комментарии к ревизии стратиграфической шкалы пермской системы по результатам II Гваделупского симпозиума (США,Техас, Альпайна, апрель , 1996 г.) // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1997,Т.5, № 2,С.29-34.

25. Гарецкий Р.Г., Журавлев B.C., Сегедин P.A. Основные черты геологического строения и геологическое районирование // Геология CCCP.T.XXI, ч.1, кн. 1 . М.: Изд-во Недра, 1970 .С.23-45.

26. Грунт Т.А. Биогеография пермских морских бассейнов // Палеонтол. журн. 1995. № 4. С. 10 25. Горский В.П. и др. Восточно-Европейская подобласть // Основные черты стратиграфии пермской системы СССР. Л.: Изд-во Недра,1984.С. 16-20.

27. Гусев А.К. и др. Стратиграфия Верхнепалеозойских отложений Актюбинского Приуралья . Каз. Унив., 1968.С.7-9,39-56.

28. Давыдов В.И., Попов A.B., Богословская М.Ф., Черных В.В., Козицкая Р.К, Ахметшина Л.З. Разрез "Айдаралаши" // Межд. Конгресс Пермская система Земного шара. Путеводитель геол. Экскурсий. 4.2. Вып.2. С.54 84.

29. Емельянцев Т.М. Артинские головоногие из Полюдовского камня на Урале // Изв. Геолкома. 1929. Т. 48. № 8. С. 145-152.

30. Замаренов А.К. Верхний палеозой Актюбиского Приуралья . Алма-Ата. Изд-во АН КССР,1962.С.6-25,45-55.

31. Зуев Г. В. функциональные основы внешнего строения головоногих моллюсков. Киев, Наукова думка, 1966.

32. Исакова Т.Н. Конодонты ассельского и сакмарского ярусов Южного Урала.// Вопр. Микропалеонтолоии, 1989,вып.30, С.58-65.

33. Карпинский А.П. Геологические исследования в Оренбургском крае // Зап.Мин.общ-ва , 1874, сер.2 , ч. 9 , С.212-310.

34. Карпинский А.П. Об аммонеях артинского яруса и о некоторых сходных с ними каменноугольных формах. СПб. 1890. С. 1-192

35. Котляр Г. В. Опорные корреляционные уровни пермской системы // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1997. Том 5. № 2 . С. 35 50.

36. Кочеткова Н.М., Гусева Е.А. Раннепермские остракоды Южного и Среднего Приуралья . М.: Изд-во Наука, 1972,С.90-97.

37. Кротов П.И. Артинский ярус. Геолого-палеонтологическая монография артинского песчаника // Тр. Общества естествоиспыт. при Казан, ун-те. 1885. Т. 13. Вып. 5. 314с.

38. Левей Э.Я., Богословская М.Ф., Ганелин В.Г., Грунт Т.А., Леонова Т.Б., Реймерс А.Н. Перестройка морской биоты в середине раннепермской эпохи // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1996. Т.4. №1. С.61-70.

39. Левей Э.Я., Бойко М.С., Реймерс А. Н., Леонова Т.Б., Богословская М.Ф. Нижняя пермь окрестностей села Верхнеозерное (Оренбургская область, Южный Урал) // Стратиграфия. Геол.корреляция. 2002, т. 10, № 5. С. 44-58

40. Левен Э.Я., Леонова Т.Б. , Котляр Г.В. Второй Гваделупский симпозиум по стратиграфии перми и его итоги // Стратиграфия. Геол. корреляция, 1997, Т.5, № 1, С.8-13.

41. Левен Э.Я., Леонова Т.Б., Дмитриев В.Ю. Пермь Дарваз-Заалайской зоны Памира: фузулиниды, аммоноидеи, стратиграфия. М.: Наука, 1992. 203 с. (Тр. ПИН РАН, Т.253.).

42. Леонова Т.Б. Раннепермские аммоноидеи рода Cardiella на Памире //Палеонтол. журн. 1981. №2. С. 36-47.

43. Леонова Т.Б. Об этапности развития и биогеографии пермских аммоноидей // Стратиграфия. Геол.корреляция. 1999.Т.7. № 6. С.53-65

44. Леонова Т.Б. Пермские аммоноидеи. Система и эволюция. Автореферат диссертации на соиск. уч.степ. докт.г.-м. наук. Москва. 1999. 40 с.

45. Леонова Т.Б., Бойко М.С. Новые данные о составе и распространении раннепермского рода Cardiella (Ammonoidea) // Палеонтол. журн. 2000. № 3 С. 3135.

46. Леонова Т.Б., Дмитриев В.Ю. Раннепермские аммоноидеи Юго-Восточного Памира// Тр. ПИН АН СССР. М.: Наука. 1989. Т. 235. 198 с.

47. Лихарев Б.К. Основное деление Пермской системы в СССР.// Стариграфия СССР, Пермская смстема. М. Недра, 1966. С. 13-38.

48. Лихарев Б.К., Миклухо-Маклай АД. Стратиграфия пермской системы.// Докл. сов. геол., Междунар. Геол. Конгр., XXII сесия. М. Изд-во Недра, 1964, С.12-24.

49. Мазарович А.Н., Фениксова В.В. История исследований пермских отложений Русской Платформы и Приуралья . М.: Изд-во МОИП , 1949. 149 с.

50. Максимова C.B. О некоторых новых видах артинских аммонитов // Бюлл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. геол. 1935. Т. 13. Вып. 2. С. 273-288.

51. Максимова C.B. Аммониты из нижней части швагериновых слоев р. Юрезани // Тр.ПИН АН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1948. Т. 14. Вып.4. С. 1-42.

52. Максимова C.B. , Руженцев В.Е. О распределении аммонитов в нижнепермских отложениях Урала и вытекающих отсюда стратиграфических выводах.// Доклады АН СССР, 1940.Т.ХХУП. №2,С.159-162.

53. Миклухо-Маклай АД. Некоторые вопросы зоогеографического районирования морской перми СССР и корреляция верхнепалеозойских отложений Средней Азии, Кавказа, Закавказья и Уссурийского края // Учен. зап. ЛГУ. 1955. Вып. 6. № 189. С. 3-20.

54. Мирская М. Ф. Аммоноидеи нижнепермских отложений Молотовского Приуралья // Тр. Естеств.-научн. ин-та при Молотовском гос. ун-те им. A.M. Горького. 1948. Т. 10. Вып. 2. С. 107--112

55. Мовшович Е.В. Проблема двучленного деления пермской системы в свете изучения конодонтов // Пермская система: Вопросы стратиграфии и развития органического мира. Казань: Казан, ун-т. 1988. С. 46-60

56. Мурчисон Р., Вернешь Э., Кейзерлинг А. Геологическое описание Европейской России и хребта Уральского. Перевод с дополнениями и замечаниями А.Озерского //Горн. журн. 1847-1848. (Т. 2-4. 1847; Т. 1-4. 1848)

57. Наливкин Д.В. Пермский период. //История геологического развития Русской платформы и ее обрамления. М. Изд-во Недра, 1964, С.108-120

58. Наливкин Д.В. Симский завод. // Пермская экскурсия, южный маршрут. М.Л. 1937, С.125-133

59. Наливкин Д.В. Стратиграфия и тектоника Уфимского плато и Юрезано-Сылвенской депрессии .М.Л.: Изд-во АН СССР. 1949. С.182-205 (Тр. ВНИГРИ.нов.сер.Вып.46)

60. Несис КН. Океанические головоногие моллюски. М. Наука. 1985, 254 стр.

61. Основные черты стратиграфии пермской системы СССР. Под. ред. Г.В. Котляр, Д.Л. Степанова. Л.: Недра, 1984. 280 с.

62. Пнев В. П. Стратотипический разрез ассельского ярсуа. // Записки Ленингр. Горного ин-та. 1978. Т. 73. С.72-79

63. Пнев В. П., Полозова А. Н. Материалы к стратиграфии артинского яруса Среднего Урала. // Записки Ленингр. Горного Ин-та. 1981. Т. 85. С. 42-49

64. Пнев В.П., Полозова А.К, Павлов A.M., Фаддеева КЗ. Разрез Айдаралаш опорный разрез ассельского япуса // Стратигр. и палеонт. Урала - Азиатская часть СССР. J1. 1978. С. 90 -98.

65. Попов A.B. Концепция основного звена В. Е. Руженцева и ее развитие // Ископаемые цефалоподы: новейшие достижения в их изучении. М.: ПИН РАН. 1999. С.14-22.

66. Попов A.B. Основные особенности развития лопастной линии каменноугольных аммоноидей // Планктон и органический мир пелагиали в истории Земли. Тр. XIX сессии ВПО. 1979. Л-д: Наука. С. 21-127.

67. Попов Ю.Н. Новый род Daubichites семейства Paragastrioceratidae // Палеонтол. журн. 1963. №2. С. 148-150.

68. Попов Ю.Н. Аммоноидеи // Стратиграфия каменноугольных и пермских отложений Северного Верхоянья. Т. 154. Л.:1970. С. 113-140.

69. Раузер-Черноусова Д. М. Стратиграфия верхнекаменноугольных и артинских отложений Башкирского Приуралья. // Тр. Ин-та геол. наук. 19496. Геол. сер. Вып. 105. №35. С. 3-21.

70. Раузер-Черноусова Д. М. Стратиграфия верхнего карбона и артинского яруса Западного склона Урала и материалы к фауне фузулинид. // Тр. ин-та геол. наук. Геологич. Сер. Ленинград. 1940. Вып. 7. № 2. С. 37-101.

71. Реймерс А. Н. Конодонты нижней Перми Урала, Прикаспия и Памира. Тр. ПИН РАН. Том. 271. М. Геос. 1999. С. 1-212.

72. Розовская С. Е. Фузулиниды верхнего карбона и нижней перми Южного Урала. // Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. 1952. Т.40. С. 5-50

73. Руженцев В. Е. О некоторых нижнепермских аммоноидеях Актюбинского района // Бюлл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. геол. 1933. Т. 11(2). С. 164-180.

74. Руженцев В.Е. Палеонтологические заметки о каменноугольных и пермских аммонеях // Пробл. сов. геол. 1936. Т. 6. № 12. С. 1072-1088.

75. Руженцев В.Е. Аммонеи сакмарского яруса и их стратиграфическое значение // Пробл. палеонтол. 1938. Т. 4. С. 187-285.

76. Руженцев В.Е. Значение онтогенеза для естественной систематики аммонитов // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1939. № 1. С. 13-32.

77. Руженцев В.Е. Опыт естественной систематики некоторых верхнепалеозойских аммонитов // Тр. ПИН АН СССР. 1940. Т. 11. Вып. 3. С. 1-134.

78. Руженцев В.Е. Эволюция и функциональное значение прегородок аммонитов И Изв. АН СССР. Сер. биол. 1946. № 6. С. 675-706.

79. Руженцев В.Е. Основные типы эволюционных изменений лопастной линииверхнепалеозойских аммонитов // Тр. ПИН РАН СССР. 1949 . Т. 20. С. 183-198. 81 .Руженцев В.Е. Верхнекаменноугольные аммониты Урала // Тр. ПИН РАН СССР. 1950. Т. 29. 220с.

80. Руженцев В.Е. Нижнепермские аммониты Южного Урала. 1. Аммониты сакмарского яруса // Тр. ПИН РАН СССР. 1951. Т. 33. С. 1-188.

81. Руженцев В.Е. Биостратиграфия сакмарского яруса в Актюбинской области Казахской ССР // Тр. ПИН АН СССР. 1952. Т. 42. 85с.

82. Руженцев В.Е . Ассельский ярус пермской системы // Докл. АН СССР. 1954. Т. 99. № 6. С. 1079-1082.

83. Руженцев В.Е. Основные стратиграфические комплексы аммоноидей пермской системы // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1955. № 4. С. 120-132.

84. Руженцев В.Е. Нижнепермские аммониты Урала,:П.Аммониты артинского яруса // Тр. ПИН АН СССР. 1956. Т. 60. С. 1-271.

85. Руженцев В.Е. Процветание и кризисы в истории аммоноидей // Докл. АН СССР. 1957а. Т. 115. №4. С. 791-794.

86. Руженцев В Е. Филогенетическая система палеозойских аммоноидей. // Бюлл. МОИП, 1957 б, отд. геол., т. XXXII (2), С. 49-64.

87. Руженцев В.Е. Принципы систематики, система и филогения палеозойских аммоноидей // Тр. ПИН АН СССР. 1960. Т. 33. 331 с.

88. Руженцев В.Е. К вопросу о терминологии лопастной линии аммоноидей // Палеонтол. журн. 1964. № 3. С. 3-14.

89. Руженцев В.Е. Цефалоподы аммоноидеи. // Стариграфия СССР, Пермская система. М. Недра, 1966. С.432-434.

90. Руженцев В.Е. О семействах Paragastrioceratidae и Зрко^осегайёае // Палеонтол. журн. 1974. № 1.С. 19-29.

91. Руженцев В.Е. Ассельские аммоноидеи на Памире //Там же. 1978. №1. С. 36-52.

92. Руженцев В.Е., Богословская М.Ф. Намюрский этап в эволюции аммоноидей. Ранненамюрские аммоноидеи. //Тр. ПИН АН СССР. 1971. Т. 133. 382 с.

93. Руженцев В.Е., Богословская М.Ф. Намюрский этап в эволюции аммоноидей. Поздненамюрские аммоноидеи. //Тр. ПИН АН СССР. 1978. Т. 167. 336 с.

94. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М.-Л. 1939. С. 69-610

95. Степанов Д.Л. Ярусная шкала перми СССР в свете современных данных // Стратиграфия: докл. сов. геологов на 27 сесс. МГК. М., 1984. Т. 1. С. 140-147.

96. Степанов Д.Л. и др. Средняя и Южная части Уральской складчатой области и Предуральский краевой прогиб.// Стариграфия СССР, Пермская система. М. Недра, 1966. С. 186-244.

97. Устрицкий В.И. О биполярности фаун позднего палеозоя // Палеонтол. журн. 1974. №2. С. 33-37.

98. Устрицкий В.И. О принципах выделения крупнейших палеогеографических подразделений Земли // Палеонтол. журн. 1986. № 3. С. 3-10.

99. Фредерике Г.Н. Фауна верхнепалеозойской толщи окрестностей г. Красноуфимска // Тр. Геол. ком. 1915. Нов. сер. Вып. 109. С. 1-117.

100. Фредерике Г.Н. Заметка о стратиграфии пермских отложений восточной полосы Европейской России // Известия Геол.Ком.1918, Т.ХХХУП .№7-8 . С.581-588.

101. Хворова И. В. Флишевая и и нижнемолассовая формации Южного Урала. // Тр. Геол. ин-та АН СССР. 1961. Вып. 37. С. 1-352.

102. Чернов A.A. Артинский ярус. Аммонеи бассейнов Яйвы, Косьвы и Чусовой // Бюлл. Моск. о-ва испыт. прир. Нов. сер. 1907. Т. 20. №№ 3,4. С. 270-401.

103. Чувашов Б. И. Артинский ярус нижней перми (проблемы расчленения и корреляции). Свердловск : Полиграфист, 1984, 63 стр.

104. Чувашов Б. И. Кунгурский ярус пермской системы (проблемы выделения и корреляции) // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1997. Том 5. № 3. С. 10 -28.

105. Чувашов Б.И., Богословская М.Ф. Комплексы аммоноидей в нижней перми Среднего Урала // Бюл. моек, о-ва испытю природы. Т.56. Вып. 2. С.89 -101.

106. Чувашов Б. И, Дюпина Г. В., Мизенс Г. Л., Черных В. В. Опорные разрезы верхнего карбона и нижней перми Западного склона Урала и Приуралья. // Свердловск, УрО АН СССР. 1990. С. 1-369.

107. Чувашов Б. И., Черных В. В., Давыдов В. И., Пнев В. П. Стратотипический разрез сакмарского яруса пермской системы- Кондуровка. //В «Пермская система Земного шара». Путеводитель экскурсий. 1991. Часть 2. Вып. 2. Свердловск. С. 4-31.

108. Шулъга-Нестеренко М.И. О спиралях артинских аммонитов // Бюлл. Моск. о-ва испыт. прир. Отдел, геол. 1925. Т.З. №1,2. С.124-146.

109. Шулъга-Нестеренко М.И. Внутреннее строение раковин артинских аммонитов // Там же. Т.4. № 1,2. С. 81-100.

110. Armstrong I.D., Dear I.F., Runnegar В. Permian ammonoids from Eastern Australia. 1. // Geol. Soc. Australia. 1967. V. 14. Pt.l. P. 87-98.

111. Boardman D.R., Work D.M., Mapes R.H. et al. Biostratigraphy of Middle and Late Pennsylvanian (Desmoinesian Virgilian) ammonoids // Bull. Kansas Geol. Surv. 1994. No 232. P. 1-121.

112. Böhmers J.C.A. Bau und struktur von Schale und Sipho bei permischen Ammonoidea. 1936. P. 1-125.

113. Bogoslovskaya M.F., Leonova T.B., Shkolin A.A. The Carboniferous-Permian boundary and ammonoids from the Aidaralash section, Southern Urals // Journ. Paleontology. 1995. 69(2). P. 288-301 .

114. Bose E. The Permo-Carboniferous ammonoids of the Glass Mountains, west Texas, and their stratigraphical significance //Bull. Texas Univ. 1917. № 1762. P. 1-241.

115. Branco W. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der fossilen Cephalopoden. Theil 2: Goniatiten u.s.w. //Palaeontogr. 1880-1881. B. 27. S. 13-81.

116. Davydov V. /., Leven E. Ja. Fusulinid biostratigraphy at theAsselian-Sakmarian transition in Kondurovsky section. // Permophiles. 1999. № 34. P. 23-24.

117. Fredericks G. On some ammonoids of the upper Carboniferous of the Ural Mountains // Ann. Soc. Paleontol. Russ. 1921. V.3. P. 73-94

118. Frest T.J., Glenister B.F., Furnish W.M. Pennsylvanian-Permian Cheiloceratacean ammonoid families Maximidae and Pseudohaloritidae.// Journal of Paleontology, 1981, vol. 55 II,pp. 1-46.

119. Furnish W.M. Permian stage names // Pemian and Triassic systems and their mutual boundary. Mem. Canad. Soc. Petrol. Geol. 1973. V. 2 . P.522-548.

120. Glenister B.F. Permian ammonoid "zones" // The Ammonoidea. Ed. M.R.House, J.R.Senior. L.; N.Y.: Acad, press., 1980. P. 386-396.

121. Glenister B. F., Backer C„ Furnish W.M., Thomas G.A. Additional Early Permian ammonoid cephalopods from Western Australia // J. Paleontol., 1990. V. 64. № 3. P. 392 -399.

122. Glenister B.F., Furnish W.M. The Permian ammonoids of Australia // J. Paleontol. 1961. V. 35. №4. P. 673-736.

123. Glenister B.F., Furnish W.M. Permian ammonoids // The Ammonoidea. Ed. M.R.House, J.R.Senior. L.; N.Y.: Acad, press., 1980. P. 49-64.

124. Glenister B.F., Glenister L.M., Skwarco S.K. Lower Permian Cephalopods from Western Irian Java, Indonesia // Geol. Research. Paleontol. Ser. 1983. № 4. P. 74-85.

125. Glenister В.F., Zhou Z, Furnish W.M., Spinosa С. Eustatic control of multi-episodic extinction in Permian ammonoids // Ископаемые цефалоподы: новейшие достижения в их изучении. М.: ПИН РАН. 1999. С.

126. Grabau A. W. Stratigraphy of China. Part 1. Palaeozoic and older // China Geol. Surv. 1923-1924. 528 p.

127. Haniel C.A. Die Cephalopoden der Dyas von Timor // Paleontol. von Timor. Lfg. 3. Abh. 6. 1915. S. 1-153.

128. Hyatt A. Genera of fossil cephalopods // Proc. Bost. Soc. Nat. History. 1884 (18821883). V. 12. P. 253-338.

129. Karpinsky A. Uber die Ammoneen-Fauna der Artinsk-Stufe und einige denselben verwandte carbonische Formen // Mem. Acad. Sei. StPetersburg. Ser. 8. 1889. T. 37. N2.P. 1-104.

130. Kozur H. W. The Permian conodont biochronology. Progress and problems. // Proceedings of the Royal Society of Victoria. 1998. V. 110, № 1/2. P. 197-220.

131. Leonova T.B. Permian ammonoids: Classification and Phylogeny (Система и филогенетические связи пермских аммоноидей). // Paleontological Journal, Vol.36, Suppl.l, 2002, pp. S.l-S.l 14 (Палеонт.журн., Доп.2002. № 1. 114 c.)

132. Liang Xi-luo. Early Permian Cephalopods from northwestern Gansu and western Nei Mongol // Acta paleontol. Sinica. 1981. V. 20. № 6. P. 485-500.

133. Liang Xi-luo. Some Early Permian Ammonoids from Jilin and Nei Mongol // Ibid. 1982. V. 21. №6. P. 645-657.

134. Liang Xi-luo. New material of Permian Ammonoids // Ibid. 1983. V. 22. N6 P.606-612.

135. Mikesh D.L., B.F.Glenister, W.M.Furnish. Stenolobulites n.gen., Early Permian ancestor of predominantly Late Permian Paragastrioceratid subfamily Pseudogastrioceratinae. Univ. Kansas Paleont. Contrib.1988. Paper 123. 19 p.

136. Miller A.K. A new ammonoid fauna of Late Paleozoic age from Western Texas // J. Paleontol. 1930. V. 4. № 4. P. 383-412.

137. Miller A.K. Comparison of Permian ammonoid zones of Soviet Russia with those of North America//Bull. Amer. Assoc. Petrol. Geolog. 1938. V. 22. P. 1014-1019.

138. Miller A.K., Furnish W.M. The late Paleozoic ammonoids families Adrianitidae and Agathiceratidae //Paleontol. Zeitschr. 1939. Bd. 21. P. 297-303.

139. Miller A.K., Furnish W.M. Permian ammonoids of the Guadalupe Mountain region and adjacent areas // Spec. Pap. Geol. Soc. Amer. 1940. N 26. P. 1-242.

140. Miller A.K., Furnish W.M. The classification of the Paleozoic ammonoids // J. Paleontol. 1954. Vol. 28. № 5. P. 602-6857-702.

141. Miller A.K., Furnish W.M. Paleozoic Ammonoidea (Anarcestina, Goniatitina, Prolecanitina) // Treatise on invertebrate paleontology. N.Y., 1957d. P. 11-100.

142. Miller A.K., Furnish W.M., Clark D.L. Permian ammonoids from western United States // J. Paleontol. 1957. V. 31. № 6. P. 1057-1068.

143. Murhison R., Verneuil E., Keyserling A. Geology de la Russie d'Europe et des montagnes de l'Oural. Vol. II. Paleontologie. 1845. Londres, Paris. 512 p.

144. Nassichuk WW. Permian ammonoids and nautiloids, south-eastern Eagle Plaine, Yukon Territory // J. Paleontol. 1971. V. 45. № 4- 6. P. 1001 -1021.

145. Nassichuk W.W., Furnish W.M., Glenister B.F. The Permian ammonoids of Arctic Canada//Bull. Geol. Surv. Canada. 1965. № 131. P. 1-56.

146. Nassichuk WW., Spinosa C. Early Permian (Asselian) ammonoids from the Hare Fiord Formation, northern Ellesmere Island // J. Paleontol. 1972. V. 46. № 4. P. 536-544.

147. Nassichuk W.W. Permian ammonoids in the Arctic Regions of the wordl // The Permian of Northern Pangea. Eds. P.A. Scholle, T.M. Peryt, D.S. Ulmer-Scholle. 1995. Berlin. Spriger-Verlag. P.210 235.

148. Nassichuk W.W., Henderson Ch.M. Lower Permian (Asselian) ammonoids and conodonts from the Belcher Channel Formation, southwestern Ellesmere Island // Curr. Res. Geol. Surv. Ca. Pap. 1986. 86-1B. P. 411 416.

149. Plummer F.B., Scott G. Upper Paleozoic ammonites in Texas // Geology of Texas. Bull. Texas Univ. 1937. V. 3. № 3701. P. 516.

150. Saunders W.B., Spinosa C. Nautilus movement and distribution in Palau, Weatern Caroline Islands//Science. 1979. V. 204. P. 1199-1201.

151. Schindewolf O.H. Uber den Ammoniten-Sipho // Sitzungsb. Preuss. Geol. Landesanst. 1931. Hf. 6. S. 197-209.

152. Schindewolf O.H. On development, evolution and terminology of ammonoid suture line // Bull. Mus. Comp. Zool. 1954. V.l 12. № 3. P. 217 -237.

153. Smith J.P. Permian ammonoids of Timor // Jaarb. Mijnwesen Ned. Indie.Verhandel. 1927. Bd. l.P. 1-58.

154. Spinosa С., Nassichuk W. W. Snyder W.S. et al. Paleoecologic implications of high and middle latitude affinities of the ammonoid Uraloceras // Paleozoic Paleogeogr. Of the Western US. II: Pacific Section SEPM. 1991. V. 67. P.839 -846.

155. Tanabe K., Fukuda Y., Obata I. Formation and function of the siphuncle-septal neck structures in two Mezozoic ammonites // Trans. Proc. Palaeont. Soc. Japan. N.S. 1982. No 128. P.433-443.

156. Teichert C. Permian ammonoids from Western Australia // J. Paleontol. 1942. V.16. № 2. P.221-232.

157. Teichert C. Two new ammonoids from the Permian of Western Australia // Ibid. 1944. V. 18. №1. P. 83-89.

158. Teichert C., Glenister B.F. Lower Permian ammonoids from the Irvin Basin, Western Australia// J. Paleontol. 1954. V. 16. № 6. P. 219-223.

159. Ward P.D., Martin A. W. On the buoyancy of the pearly Nautilus II J. Exp. Zool. 1978. V.205. P. 5-12.

160. Wardlow B.R. Range charts for the Permian of West Texas 11 Second Int. Guadalupian Symp. / Eds. B.R.Wardlow, D.M.Rohr. 1996. P. 61 -80.

161. Wardlaw B. R., Leven E. Ja., Davydov V. I. et al. The base of the Sakmarian Stage: call for discussion (possible GSSP in the Kondurovsky section, Southern Ural, Russia). // Permophiles. 1999. V. 34. P. 19-26.

162. Wiedmann J., Kullmann J. Ammonoid sutures in ontogeny and phylogeny.// The Ammmonoidea. L.,N.Y.: Acad. Press.,1981, pp.215-257. (Syst. Ass., Spec.V. 18)

163. Zakharov Yu.D. Parallelism and ontogenetic acceleration in ammonoid evolution // Cephalopods.Present und Past / Eds. J.Wiedmann, J.Kullman. Stuttgart: Schweiz. Verlagsbuchhandl., 1988. P. 191-206.

164. Zhou Z. First discovery of Asselian ammonoid fauna in China // Acta Palaeont. Sinica. 1987. Vol. 26. № 2. P.130 -148.

165. Zhou Z. Lower Permian Artinskian ammonoids fauna and related biostratigraphy in South China. // Acta Palaeontologica Sinica. 1988. V. 27. №. 3. P. 368-381.

166. Zhou Z., Glenister B.F., Furnish W.M., Spinosa C. Eustatic control of multi-episodic extinction in Permian ammonoids // Ископаемые цефалоподы: новейшие достижения в их изучении. М.: ПИН РАН. 1999. С. 195-212.

167. Ziegler A.M., Hulver M.L., Rowley D.B. Permian World Topography and Climate // Late glacial and Postglacial Environment Changes Quaternery, Carboniferous-Permian and Proterozoic /ed. I.P.Martini. 1996 Oxford univ. Press. N.Y.Объяснения к таблицам

Информация о работе

Бойко, Максим Сергеевич
кандидата биологических наук
Москва, 2003
ВАК 25.00.02

Диссертация

Эволюционная и функциональная морфология семейства Paragastrioceratidae и некоторых других раннепермских аммоноидей - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы