Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Естественное возобновление ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Естественное возобновление ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала"

На правах рукописи

ЮСУПОВ ИЛЬДАР РАВИЛЕВИЧ

Естественное возобновление ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала (на примере Южно-Уральского государственного природного заповедпика)

Специальность 03.02.01 — ботаника

1с Ш 2014

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Оренбург-2014

005548135

005548135

Работа выполнена в научном отделе ФГБУ Южно-Уральского государственного природного заповедника и в лаборатории лесоведения ФГБУ науки Института биологии Уфимского научного центра Российской академии наук.

кандидат биологических наук

Давыдычев Александр Николаевич

Янбаев Юлай Аглямович

доктор биологических наук, профессор, проректор по учебной работе ФГБОУ ВПО «Башкирского государственного университета»

Бастаева Галия Танамовна

кандидат сельскохозяйственных наук, заведующая кафедрой лесоводства и лесовоспроизводства ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет»

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Ботанический сад-институт УНЦ РАН

Защита диссертации состоится «Ф> 2014 г. в // часов на заседании

диссертационного совета Д 212.180.02 при ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» по адресу: 460844, г. Оренбург, ул. Советская, 19. Факс (3532) 77-24-52, e-mail: ospu@ospu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» http://www.ospu.ru

Автореферат разослан2/ес><М£^о 14 г

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ:

Ученый секретарь диссертационного совета

kjfy._

Мушинская Наталья Ивановна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) и пихта сибирская {Abies sibirica Ledeb.) являются основными лесообразующими видами смешанных широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала. Произрастая здесь на южной границе своих географических ареалов, ель и пихта, благодаря своим эколого-биологическим свойствам, способны формировать коренные типы насаждений в широком спектре экотопов. Однако, вследствие длительной лесоэксплуатации (более 250 лет), направленной в первую очередь на заготовку и вывоз древесины ценных хвойных пород, ель и пихта утратили свои позиции эдификаторов на значительных площадях, которые в настоящее время заняты производными лесами. Поэтому для сохранения природного разнообразия лесных сообществ с доминированием в составе ели и пихты, а также обоснования стратегии и тактики восстановления ценопопуляций темнохвойных видов в производных типах насаждений необходимы комплексные исследования с целью изучения современного состояния широколиственно-темнохвойных лесов и прогнозирования их дальнейшего развития. Лесовозобновительный процесс, являясь начальным этапом формирования лесного сообщества, во многом определяет генезис лесов и признаки будущих древостоев. Поэтому прогнозирование естественной динамики малонарушенных и восстановления производных лесных сообществ широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала возможно лишь при детальном изучении естественного подпологового возобновления основных эдификаторов лесных сообществ данной провинции - ели и пихты.

Цель работы: изучить особенности естественного возобновления ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.) под пологом древостоев основных типов насаждений провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала.

Задачи:

1. Составить эколого-лесоводственную характеристику основных типов насаждений провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала;

2. Изучить количественные характеристики естественного возобновления ели и пихты под пологом древостоев;

3. Изучить экологическую видоспецифичность ели и пихты при естественном подпологовом возобновлении.

Научная новизна. Впервые для провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала получены данные, характеризующие особенности естественного возобновления ели и пихты под пологом древостоев в наиболее распространенных типах насаждений и экологическую видоспецифичность Данных видов.

Теоретическая значимость: Материалы диссертации позволили значительно пополнить знания о естественном подпологовом возобновлении

и экологической видоспецифичности ели и пихты в подзоне широколиственно-хвойных лесов.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы в качестве теоретической базы для разработки системы мероприятий по охране и восстановлению малонарушенных широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала.

Апробация работы и публикации: По материалам диссертации опубликовано 15 работ, в том числе четыре в изданиях, входящих в перечень рекомендованных ВАК РФ.

Материалы диссертационной работы представлялись на: 3-й международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006); П-й Всероссийской научно-практической конференции "Проблемы экологии Южного Урала" (Оренбург, 2007); Всероссийской школе-конференции молодых ученых «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2008); П-й международной научно-практической конференции «Природное наследие России в 21-ом веке» (Уфа, 2008); III International forest science conference "Productivity and resistance of forest soils" (Petrozavodsk, 2009); Международная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы дендроэкологии и адаптации растений», посвященная 80-летию со дня рождения профессора Юрия Захаровича Кулагина (Уфа, 2009); в научно-практической конференции «Охраняемые природные территории — основа экологической устойчивости региона» (Уфа, 2010); П-й Всероссийской школе-конференции молодых ученых «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2011); Ш-й Всероссийской с международным участием научно-практической конференции «Охрана природной среды и эколого-биологическое образование» (Елабуга, 2013), II Всероссийской научно-практической конференции «Эколого-биологические и медицинские исследования на Южном Урале» (Сибай, 2013).

Личный вклад автора. Автором определены цель и задачи работы, подготовлена программа исследований, выполнены работы по планированию, выбору и обоснованию методов. Все работы по сбору полевых материалов, математической обработке, анализе и обобщение полученных результатов выполнены автором лично или при его непосредственном участии.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена при поддержке Академии наук Республики Башкортостан по программам ГНТП: «Состояние, устойчивость и продуктивность биологических систем РБ» (2003-2004), Российского фонда фундаментальных исследований в рамках проектов «Возобновительный потенциал темнохвойных лесов на границе ареала в Южно-Уральском государственном природном заповеднике (Республика Башкортостан)» (грант № 05-04-97903), «Восстановление и формирование лесных экосистем в критических ландшафтах Башкортостана» (грант № 08-04-

97017), грант по программе фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие» «Лесная рекультивация отвалов горнодобывающей промышленности: восстановление биологического разнообразия и продуктивности», программа фундаментальных исследований Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России: динамика в условиях глобальных климатических и антропогенных воздействий», проект: «Лесные насаждения промышленных центров Предуралья: ретроспективная оценка, современное состояние и прогноз динамики изменений в условиях антропогенных воздействий».

Работа проводилась в 2004-2013 год в научном отделе ФГБУ «ЮжноУральского государственного природного заповедника» и в лаборатории лесоведения ФГБУ науки Института Биологии Уфимского научного центра.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы (162 наименования литературных источников, в т.ч. 7 - иностранных) и 3 приложений. Основной текст изложен на 150 страницах, в том числе 19 таблиц, 11 рисунков.

Глава 1. Естественное возобновление ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.). (Обзор литературы)

В обзоре литературы охарактеризована лесообразующая роль ели и пихты в пределах их географических ареалов (Каппер, 1954; Семенова-Тян-Шанская, Сочава, 1956; Сочава 1956; Шиманюк, 1967, 1964; Правдин, 1975; Соколов и др., 1977; Бобров, 1978; Казимиров, 1983;Крылов, 1986; Мамаев, Попов, 1989, Reder А., 1949а; Gaussen Н. et al., 1964; Liu, Tang-Shui,1971). Отмечено, что на Южном Урале (на территории района исследования) проходит южная граница распространения ели и пихты (Попов, 1980). Проанализированы имеющиеся публикации по особенностям возобновления ели и пихты в подзоне широколиственно-хвойных лесов. Показано, что густота подроста данных видов варьирует в значительных пределах в зависимости от рельефа местности, типа лесорастительных условий (ЛРУ) и типа насаждения, состава и полноты древостоя и, в значительной мере, синузиальной структуры травяно-мохового яруса. (Быстров, 1938; Смолоногов, 1956; Юргенсон, 1958; Ппсьмеров, 1964; 1967; 1971; 1973; Окишев, 1970; 1972; 1975; 1981; 1987; Успенский, 1973; Яруткин, 1977; Касимов и др., 2007; Мартьянов и др., 2002; Водоохранно-защитные..., 2007). Приводится анализ публикаций по изучению широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала (Крашенинников, Кучеровская-Рожанец, 1941; Соколова, 1951; Фильрозе, Гладушко, 1981; Мартыненко и др., 2003, 2005; Горичев, 2005; Горичев и др., 2006; 2008; 2012; Флора и растительность..., 2008; Мартыненко, 2009; Давыдычев и др., 2011). Выявлено, что широколиственно-темнохвойные леса Южного Урала (особенно на территории района исследования) в эколого-лесоводственном плане изучены фрагментарно.

Глава 2. Природно-климатические условия района исследования

Провинция широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала охватывает предгорья и низкогорья западного склона Южного Урала в пределах Республики Башкортостан и Челябинской области (54°00'-55°20'с.ш.; 57°15'— 58°15' в.д.). Западная и южная граница провинции очерчены границей ареалов темнохвойных пород - ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.), восточная граница - границей ареалов широколиственных пород (Торичев и др., 2012).

На основе литературных данных (Преображенский, 1941; Башенина, 1948; Физико-географическое..., 1964; Справочник по климату..., 1965; Мукатанов, 1982; Жданова, Лапиков, 1998; Флора..., 2008 и др.) охарактеризованы физико-географические условия провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала, в т.ч. особенности геологического строения, рельефа, климата, почвенного покрова.

Район исследований охватывает юго-восточную часть провинции (западная часть ЮУГПЗ), включая хр. М. Ямантау, южные части хребтов Белягущ, Нары (г. Арка), долину реки Тюльмень, а также межхребтовые пространства (рис. 2.1). Анализ материалов лесоустройства и собственные многолетние маршрутные наблюдения показали, что в районе исследований сосредоточено наибольшее разнообразие типов насаждений всей провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала.

Рис. 2.1. Карта района исследований

Глава 3. Программа и методика работы

Программа исследований составлена с учетом поставленных задач и включает следующие пункты:

1. Анализ лесоустроительных материалов и натурные обследования для подбора типичных малонарушенных и производных лесных сообществ в наиболее распространенных местообитаниях района исследования;

2. Закладка пробных площадей для характеристики таксационных показателей древостоя, естественного возобновления и флористического разнообразия живого напочвенного покрова;

3. Подбор постоянных пробных площадей в контрастных экотопах с последующим наблюдением за динамикой ежегодного урожая шишек ели и пихты;

4. Сбор и определение качества семян ели и пихты;

5. Учеты приуроченности самосева ели и пихты к определенному типу подпологового субстрата;

6. Сбор и обработка растений подроста ели и пихты для изучения динамики хода роста.

Методы исследования выбраны с учетом программы исследования и имеющихся методических разработок.

Вследствие того, что последнее лесоустройство производилось на территории Южно-Уральского государственного природного заповедника в 1989 году, имеющиеся материалы значительно устарели. Поэтому проводились преимущественно натурные обследования с использованием маршрутных методов. В наиболее распространенных местообитаниях подбирались участки спелых и перестойных малонарушенных (условно-коренных) насаждений, близких по структуре к коренным сообществам. Кроме малонарушенных (условно-коренных) насаждений отбирались также производные сообщества с приспевающими и спелыми древостоями. В каждом из подобранных лесных сообществ закладывались пробные площади (пр. пл.), по общепринятым методикам (Сукачев, Зонн, 1961; Наставление по отводу ..., 1993; Методы изучения ..., 2002), на которых проведены геоботанические описания с выявлением флористического состава всех ярусов растительного сообщества (Корчагин, 1964). Для изучения морфологических свойств почв в каждом типе леса закладывались почвенные разрезы по общепринятой методике (Розанов, 2004). Параллельно с таксационной характеристикой определялось относительное жизненное состояние древостоев (ОЖС). За основу бралась методика В.А.Алексеева (Алексеев, 1989; 2002), с некоторыми изменениями применительно к естественным лесным сообществам.

Естественное возобновление на пр. пл. изучалось общепринятыми методами с учетом специфики щироколиственно-темнохвойных лесов

(Побединский, 1966; Мартьянов и др., 2002). Для характеристики «мелкого» подроста (высотой до 50 см) в пределах каждой пр. пл. закладывалось 100 равномерно размещенных учетных площадок размером 0,5 м2. На каждой площадке, после определения общего проективного покрытия травяного и мохового ярусов и основных доминирующих видов, выявлялось наличие подроста с измерением его высоты и подсчетом возраста надземной части стволика. «Крупный» подрост (высотой более 50 см) учитывался на 30 площадках размером 4 м2 с измерением его высоты и подсчетом возраста надземной части стволика. Методика работы позволила учесть наиболее важные факторы, влияющие на характер и темпы естественного лесовозобновительного процесса: тип леса и тип лесорастительных условий, полнота и состав древостоя, густота и видовой состав травяно-мохового покрова.

После камеральной обработки данных по совокупности признаков древостоя, подроста, подлеска и живого напочвенного покрова исследованное лесное сообщество относили к определенному типу насаждения. В наименовании типа насаждения (типа фитоценоза) указывали доминанты древесного яруса и наиболее выраженные диагностические признаки одного из нижних ярусов. Например «пихто-ельник с сосной кислично-разнотравный». При отнесении лесного сообщества к тому или иному типу насаждения учитывались ранее предложенные типологические схемы (и соответственно названия типов насаждений) для широколиственно-хвойных лесов Предуралья и Среднего Урала (Зубарева, 1972, 1973, 1975; Колесников и др., 1975; Мартьянов и др., 2002). Все типы насаждений по сходности основных диагностических признаков распределяли в три большие группы по приуроченности к местоположению в рельефе.

Изучение динамики семеношения ели и пихты производилось на постоянных пр. пл., оформленных в натуре в соответствие с требованиями ОСТ 56-69-83 с использованием методических рекомендаций О.Г. Каппера (Каппер, 1930) и A.A. Корчагина (Корчагин, 1960). Сбор и обработка семян проводилась согласно требованиям «ГОСТ 13056.1-67 с переизданиями Правила отбора образцов и методы определения посевных качеств семян».

Учет приуроченности подроста к определенному типу субстрата для каждого типа насаждения на трансектах шириной 1 м. При этом в расчет брались ювенильные и начальные имматурные растения в возрасте не старше 10-15 лет.

Отбор и обработка образцов для изучения роста подроста проводился с учетом методических рекомендаций М.В. Придни (Придня, 1967), предложенных для ели сибирской и опробованных А.М. Бойченко (Бойченко, 1969) для других хвойных пород. Под высотой растения принимались размеры надземной части, под длиной растения - высота растения с прибавлением длины погребенной части. Под календарным возрастом

понимался отрезок времени от возникновения растения и до изучаемого момента (Чайлахян и др., 1982).

Для анализа хода роста подроста ели и пихты строилось два графика:

1. Аппроксимирующая экспоненциальная кривая зависимости высоты подроста от возраста, которая наилучшим образом отражает тенденцию динамического ряда изменений высоты во времени;

2. Кривая динамики хода роста подроста по длине, полученная последовательным суммированием ежегодных приростов, начиная с размеров гипокотиля.

Совокупный анализ данных кривых позволяет проследить ход роста подроста по высоте и выявить соответствующую данной высоте общую длину стволика растения (общие размеры с учетом погребенной части) в определенном возрасте.

Кривые относительного прироста строились по точкам, найденным по следующей формуле:

р _ А. " 4-,

rei т а ^

L„A t

где: Prei - относительный прирост;

L„ - средняя длина подроста данного календарного возраста, см;

L„_| - средняя длина подроста предыдущего календарного возраста, см;

At - промежуток времени, для которого вычисляется относительный прирост, равен 2 годам.

Глава 4. Эколого-лесоводствеиная характеристика основных типов насаждении провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного

Урала

Умеренно континентальный и относительно влажный климат западного макросклона Южного Урала благоприятствует произрастанию более 10 лесообразующих видов. Совместное произрастание лесообразователей, различающихся по эколого-биологическим свойствам, в разнообразных экотопах, характерных для горного рельефа, привело к формированию значительного разнообразия коренной лесной растительности района исследования. Структура лесов провинции характеризуется значительным разнообразием производных типов насаждений; вследствие хозяйственной деятельности человека, особенно из-за крупномасштабных рубок главного пользования середины XX века.

Пространственная структура лесной растительности в районе исследования имеет ряд закономерностей. На выположенных вершинах и в верхних частях склонов средневысотных хребтов (абсолютная высота 600800 м) произрастают пихто-ельники, практически без участия в составе древостоя широколиственных лесообразователей (табл. 4.1). Наиболее распространенными типами насаждений являются пихто-ельники тарано-

черничные, зеленомошно-разнотравные и крупнопапоротниковые. Локальными участками встречаются пихто-ельники высокотравно-хвощовые. Древостой пихто-ельников данной группы местообитаний характеризуются средней производительностью (П-Ш класс бонитета) и достаточно высокими запасами древесины (300-350 м3/га).

Таблица 4.1

Краткая таксационная характеристика древостоя основных типов насаждений на вершинах и в верхних частях склонов средневысотных хребтов

Ярус Состав Возраст, Полнота Бонитет" Средний Средняя Запас, м3/га

древостоя лет диаметр, см высота, м

Пихто-ельник тарано-черничпый (пр. пл. №8)

I 6ЕЗП1Б 95 0,7 III 32,9 23,2 279,7

П 8П2Е ед. Ют, Б 72 ОД 10,6 9,2 19,4

Пихто-ельник зеленомошно-разнотравный (пр. пл. №5)

I 8П2Е + С. ед. Б 131 0,7 III 28,5 25,1 363,4

II ЮП + Лп 98 0,1 14,0 14,1 16,1

Пихто-елышк крупнопапоротниковый (пр.пл. №7)

I 6Е4П + Б 176 1,0 Ш 37,9 29,9 366,5

11 9П1Е 105 0,1 11,0 8,0 18,8

Пихто -ельник высокотравно -хвощовый (пр.пл. №9)

I 8Е2П+Б, Лп 161 0,5 II 38,9 28,2 295,3

II 8П1Лп1Б 51 0,3 10,6 10,2 39,7

Примечание: *- показатели указаны по главной породе.

В средних частях склонов средневысотных хребтов, на вершинах и склонах невысоких гор сосредоточено наибольшее разнообразие типов насаждений. Здесь формируются смешанные широколиствешго-темнохвойные древостой со значительным участием в составе широколиственных видов, характеризующиеся средней

производительностью (II-III класс бонитета) и достаточно высокими запасами древесины (300-430 м3/га) (табл. 4.2). Кроме сложных пихто-ельников в данной группе местообитаний локальными участками встречаются типы насаждений с доминированием широколиственных видов - преимущественно дубняки и кленовники. За редким исключением, характеризующиеся высокой производительностью (I-II класс бонитета). В связи с тем, что древостой данных типов насаждений длительное время подвергались рубкам главного пользования, на значительных площадях они сменились производными сообществами. На местах вырубок формируются высокопроизводительные коротко - и длительно производные березняки и осинники, локально липняки. Почвы серые, горно-лесные, среднесуглинистые. Почвообразующие породы — песчаники, реже сланцы. ОЖС древостоев в большинстве случаев составляет 79-93%, что характеризует их как «здоровые». Исключение составляют «ослабленные»

и

древостой осинников (ОЖС - 68-74%) и «сильноослабленный» древостой дубняка сыртового коротконожкового (ОЖС 43%).

Таблица 4.2

Краткая таксационная характеристика древостоя основных типов насаждений в средних частях склонов средневысотных хребтов,

Ярус Состав древостоя Возраст, лет Полнота Бонитет Средний диаметр, см Средняя высота, м Запас, м3/га

Пихто-ельник с липой волосистоосоковый (пр. пл. №34)

I II 8Е1Лп1Б+П, ед. Кл 6П4Лп, ед Е, Кл 150 110 0,5 0,2 II 36,2 12,0 29,2 10,8 305,0 39,8

Пихто-ельник с сосной и липой волосистоосоковый (пр. пл. №1)

I II 5Е2С2П1Б + Лп, ед. Ос, Олс 5ПЗЛп1Е1Б + Олс, ед. Д 128 77 0,5 0,1 II 37,9 9,3 27,0 9,6 303,5 23,5

Пихто-ельник с широколиственными породами крупнотравный (п э. пл. №4)

I II 6Е2П1Лп1Б + Кл, ед. Ил 4П5Лп1Ил + Е, ед. Б 140 84 0,6 0,1 II 47,4 9,9 28,2 12,0 428,7 30,4

Дубняк сыртовый коротконожковый (пр. пл. №39)

I | 7Д1Кл2Лп | 113 | 0,8 | V | 25,3 | 14,8 | 186,0

Дубняк снытево-разнотравный (пр. пл. №38)

I II 8Д1Б1Лп +Кл, Ил, Ос 5ЛгтЗКл2Ил + Б, Д 170 54 1,0 0,2 II 50,3 12,8 29,2 11,2 390,3 36,3

Дубняк снытево-разнотравный (пр. пл. №40)

I II 6Д1Кл2БЮс 5Кл5Лп ед. Д. Ил 100 85 0,8 0,4 I 38,5 18,8 31,7 18,2 319,0 92,6

Кленовник снытево-осоково-разнотравный (п р. пл. №41)

1 II 5Кл4Лп 1П +Ил бИлЗЛпШ 130 42 1,2 0,2 III 40,3 11,9 24,4 10,0 330,3 20,9

Кленовник высокотравпо-снытевый (пр. пл. №35)

I II 6Кл2Лп 1Д1 Ил ед. П ЗПЗИл2Лп2Кл 68 38 0,9 0,1 I 32,4 12,8 28,7 8,0 177,7 20,9

Липняк псочково-разнотравный (пр.пл. №13)

I II 8Лп2П +Ос, ед. Б 5П4Лп1Е + Кл 78 37 0,7 0,2 I 24,9 9,4 26,6 10,8 294,3 32,0

Березняк волосистоосоково-вейниковый (пр.пл. №32)

I II 7Б1Е1ПЮс + Лп, ед. С, Д 7П2Б1Лп ед. Е, Кл, Ос 76 76 0,8 0,2 1а 31,8 12,3 27,8 11,6 347,9 45,9

Осинник неморальнотравный (пр.пл. №21)

I II ЮОс. едП, Лгг, Б 5П4Лп 1 Кл + Б, Ос, ед. Ил 87 88 0,6 0,3 I 32,2 16,1 30,9 13,0 340,1 70,8

Осинник волосистоосоково-вейниковый (пр.пл. №12)

I II 80с2Е +С, Лп, Б ед. П, Д 7Лп2П1Б + Е, Ос ед. С, Ил 73 36 0,8 0,2 1а 27.2 17.3 27,6 22,8 362,6 50,5

В нижних частях склонов средневысотных хребтов и на крутых придолинных (береговых) склонах важным фактором, определяющим разнообразие типов насаждений, является пирогенный. Вследствие этого практически во всех древостоях изученных типов насаждений в той или иной мере присутствует сосна, и практически отсутствуют широколиственные виды. Древостой малонарушенных (условно-коренных) типов насаждений характеризуются высокой производительностью (I класс бонитета) и высокими запасами древесины (360-630 м3/га). На местах бывших вырубок

сформировались высокопроизводительные

длительнопроизводные березняки и осинники.

коротко-

Таблица 4.3

Краткая таксационная характеристика древостоя основных типов насаждений в нижних частях склонов средневысотных

Яру Состав древостоя Возраст, Полнота Бонитет Средний Средняя Запас,

с лет диаметр, высота, м3/га

см м

Пихто-елышк с сосной чернично-зелено.иошный (пр. пл. №14)

I 5ЕЗС2П + Б 96 0,5 I 30,6 28,0 361,2

II 7ПЗЕ 84 0,2 11,1 12,8 33,4

Пихто-елъник с сосной кислично-разнотравный (пр. пл. №6)

I 5ЕЗП2С + Б, Ос 104 0,5 I 36,7 28,8 363,1

П 6ПЗБ1Е ед. Ил, Лп 47 0,1 9.2 9,2 17,1

Пихто-елъник-сосняк травяной (пр.пл. № 20)

I 5Е4П1С + Б ед. Лп. 110 0,8 II 30,9 26,8 437,5

II Ос 85 0,1 10,3 11,2 13,5

7ПЗЕ ед. Лп

Пихто-елъник-сосняк липняковый (пр. пл. №33)

I ЮСед. Лп, Б 121 0,9 I 40,7 32,1 631,5

II 8Лп2С ед. П, Б 39 0,4 12,1 10,7 61,9

Бер езняк кислично-осоковый (пр. пл. №28)

I 7Б2П10с+Б 82 0,9 1а 24,6 29,8 327,9

II 7П2Б1Е + Лп, ед. Кл 59 0,3 9,3 9,6 45,6

Осинник кислично-вейниковый (пр. пл. №11)

I 70с1Е1П1С + Ос, ед. 96 0,9 I 37,9 27,0 514,6

П Лп 58 0,1 9,2 ' 12,0 19,0

8П1Е1Бед. Лп, Ряб

Осинник снытевый (пр.пл. №22)

I ЮОс + Лп, ед. П, Б 70 0,7 1а 29,7 32,0 427,9

II 9Лп1Ил, ед. Кл, Ос 58 0,2 16,3 16,7 73.0

Березняк осочковый (пр.пл. №23)

I 8БШ10с, ед. С 86 0,7 1а 28,1 30,4 277,8

II 7Лп2П1Б + Ил, ед. 47 0,1 13,7 16,3 63,7

С, Ос

Почвы серые, горно-лесные, среднесуглинистые. Почвообразующие породы - песчаники и сланцы. ОЖС древостоев в большинстве случаев составляет 82-91%, что характеризует их как «здоровые». Исключение составляют «ослабленные» древостой осинников (ОЖС - 61-69%).

Глава 5. Естественное возобновление и экологическая вндоспецифичность ели п пихты под пологом древостоев основных типов насаждении провинции широколиствеппо-темпохвойных лесов

Южного Урала

Под пологом большинства изученных древостоев имеется некоторое количество подроста ели и пихты. Исключение составляют типы насаждений с доминированием в составе широколиственных видов (дуба и клена) и устойчиво-производные березняки и осинники, локализованные на крутых, инсолируемых, придолинных склонах. Под пологом древостоев данных типов насаждений подрост ели и пихты либо отсутствует полностью, либо представлен недолговечными, единичными растениями пихты.

Под пологом остальных изученных древостоев суммарная густота подроста елн и пихты колеблется в значительных пределах от 1,3 до 9,6 тыс.шт./га (табл. 5.1). Густота крупного подроста (главного резерва замены древостоя основного полога) составляет при этом от 0,3 до 6,0 тыс.шт./га. В отдельных местообитаниях суммарная густота подроста ели и пихты достигает 58,3 тыс.шт./га (пихто-ельники с сосной чернично-зеленомошные).

Несмотря на наличие подроста под пологом практически всех древостоев изученных типов насаждений, наблюдаются значительные различия в количестве подроста ели и пихты. Подрост пихты зафиксирован под пологом древостоев более широкой амплитуды типов насаждений и подроста пихты практически всегда больше, чем подроста ели. Ель возобновляется только под пологом малонарушенных (условно-коренных) пихто-ельников. Густота подроста ее колеблется от 0,1 до 3,3 тыс.шт./га.

Исключение составляет пихто-ельник с сосной чернично-зеленомошный, где зафиксировано 31,5 тыс.шт./га подроста ели. Однако и здесь до категории крупного доживает не более 3% мелкого подроста ели. Подроста пихты значительно больше, чем подроста ели. Так, под пологом пихто-ельников, густота подроста пихты составляет от 1,1 до 6,5 (26,8 — пихто-ельник с сосной чернично-зеленомошный) тыс.шт./га. Густота крупного подроста колеблется в пределах 0,3 - 5,7 тыс.шт./га. Кроме этого, в отличие от ели, подрост пихты зафиксирован под пологом производных березняков и осинников. Густота его здесь колеблется от 1,1 до 9,6 тыс.шт./га в зависимости от типа насаждения.

Десятилетние наблюдения за динамикой семеношения ели показали, что оно стабильное, ежегодные средние урожаи шишек в первом ярусе

древостоев чередуются с высокими (табл. 5.2). Низкий урожай шишек наблюдался только в 2012 г. в типах насаждений приуроченных к теневым склонам (пихто-ельник с сосной кислично-разнотравный и пихто-ельник с сосной чернично-зеленомошный). Деревья, произрастающие во втором ярусе (пихто-ельник с сосной чернично-зеленомошный), в отдельные годы вносят значительный вклад в общий урожай древостоев (до 0,7 балла).

Таблица 5.1

Густота подроста ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies Sibirien Ledeb.) под пологом древостоев основных типов насаждений провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала,

тыс.шт./га

Тип насаждения, № пр. пл. Ель Пихта Итого

Вершины и верхние части склонов средневысотных хребтов

Пихто-ельник тарано-черничный, 8 0,3 (0,1)* 1,7 (0,3) 2,0 (0,4)

Пихто-ельник зеленомошно-разнотравный, 5 0,2 (0,2) 1,1 (0,3) 1,3 (0,5)

Пихто-ельник крупнопапоротниковый, 7 0,5 (ОД) 4,0 (1,2) 4,5(1,3)

Пихто-ельник высокотравно-хвощовый, 9 3,3 (1,1) 2,3 (0,9) 5,6 (2,0)

Средние части склонов средневысотных хребтов, вершины и верхние части склопов невысоких гор

Пихто-ельник с липой волосистоосоковьга, 34 2,3 (0,1) 1,2(1,0) 3,5 (1,1)

Пихто-ельник с сосной и липой волосистоосоковьга, 1 0,1 (0,1) 3,7 (2,9) 3,8 (3,0)

Пихто-ельник с широколиственными породами крупнотравный, 4 0,7 (0,1) 1,3 (0,5) 2,0 (0,6)

Дубняк сыртовый коротконожковый, 39 - - -

Дубняк снытево-разнотравный, 38 - - -

Дубняк снытево-разнотравный, 40 - - -

Кленовник снытево-осоково-разнотравный, 41 - 0,1 (0,1) 0,1 (0,1)

Кленовник высокотравно-сньггевый, 35 - - -

Липняк осочково-разнотравный, 13 1,1 (0,1) 1,1 (0,3)

Осинник волосистоосоково-вейниковый, 12 - 2,6 (1,4) 2,6(1,4)

Березняк волосистоосоково-вейниковый, 32 0,1 (0) 3,5 (2,5) 3,6 (2,5)

Нижние части склонов средневысотных хребтов и крутые придолинные (береговые) склопы

Пихто-ельник с сосной чернично-зеленомошный, 14 31,5 (0,9) 26,8(1,6) 58,3 (2,5)

Пихто-ельник с сосной кислично-разнотравный, 6 0,6 (0,4) 6,5 (5,7) 7,1 (6,0)

Пихто-ельник-сосняк травяной, 20 1,2 (0,8) 2,8(1,6) 4,0 (2,4)

Пихто-ельник-сосняк липняковый, 33 - 1,3 (0,9) 1,3 (0,9)

Осинник кислично-вейниковый, 11 0,4 (0,4) 5,2 (5,2) 5,6 (5,6)

Березняк кислично-осоковый, 28 - 9,6 (1,2) 9,6(1,2)

Осинник снытевый, 22 - 0,2 (0,2) 0,2 (0,2)

Березняк осочковый, 23 - 0,1 (0,1) 0,1 (0,1)

Примечание: *- в скобках густота крупного подроста.

Учет семеношения пихты за десятилетний период показал, что оно не стабильно (табл. 5.3). За 10 лет наблюдений только в 2005 и 2013 г. во всех

изучаемых древостоях наблюдался высокий урожай шишек. При этом наблюдался значительный вклад в общий урожай деревьев пихты второго яруса. Полным отсутствием урожая характеризуются 2006 и 2012 г., следующие за высоким урожаем 2005 и 2011 г.

За остальные годы наблюдений полное отсутствие урожая шишек на отдельных пр. пл. чередуется со слабым, реже средним урожаем. При этом деревья пихты второго яруса характеризуются практически полным отсутствием шишек. Таблица 5.2 '

Динамика урожая шишек ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала, в баллах

Тип насаждения, № пробной площади Ярус Годы наблюдений

2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013

пихто-елышк зеленомошно-разнотравный, 5 I 0 2,3 1,8 2,2 1,4 1,7 1,3 1,0 0,6 0,8

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

пихто-ельник с сосной кислично-разнотравный, 6 I 2,2 2,4 1,8 3,3 2,1 1,5 1,7 1,3 0,2 1,2

II 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

пихто-ельник с сосной чернично- зеленомошный, 14 I 2,8 2,3 2,6 2,7 1,8 1,1 1,3 1,6 0,3 0,4

II 0,6 0,7 0,7 0,6 0,6 0,2 0,4 0,3 0 0,1

Таблица 5.3

Динамика урожая шишек пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.) в провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала, в баллах

Тип насаждения, № пробной площади Ярус Годы наблюдений

2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013

пихто-ельник зеленомошно-разнотравный, 5 I 0 3,2 0,0 0,9 0,9 2,0 1,7 2,4 0 3,9

П 0 1,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0 0,2

пихто-ельник с сосной кислично-разнотравный. 6 I 0 2,6 0 0 0,2 1,1 1,0 1,9 0 2,2

II 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

пихто-ельник с сосной чернично- зеленомошный, 14 I 0,3 1,9 0,0 0,2 0,1 0,5 0,0 1,4 0 1,5

II 0,1 0,7 0,0 0,0 0,0 0,2 0,1 0,5 0 0,5

Примечание: уровень урожая: 0 - отсутствие; <0,5 - слабый; 0,6-1,8 - средний; >1,9 -

высокий (по Капперу (1930) с уточнениями Корчагина, 1960).

При оценке качества семян использовались общепринятые показатели - масса 1000 шт. и всхожесть семян. Исследования показали, что масса 1000 шт. семян ели, собранных в 2011 г. в пихто-ельнике с сосной чернично-зеленомошном составляет — 3,94 гр, а всхожесть семян составляет 73%. Масса 1000 шт. семян пихты, собранных в 2013 г. в тех же условиях, составляет 8,14 гр., а всхожесть - 50 %.

Под пологом пихто-ельника высокотравно-хвощового (пр. пл. 9) почти 90% подроста ели зафиксированы на замшелом валеже, единичные растений приурочены к замшелым камням и участкам почвы, с наличием зеленых мхов (табл. 5.4). Для пихты наблюдается несколько иная картина приуроченности подроста к определенному типу субстрата в данном типе насаждения (табл. 5.5). Примерно пятая часть всего учтенного подроста произрастает на подстилке, остальные приурочены к замшелым камням и замшелому валежу, а также к участкам почвы с моховым покровом.

Таблица 5.4

Приуроченность подроста ели сибирской (Picea abies Ledeb.) к различным типам субстрата под пологом древостоев различных типов насаждений провинции широколиственно-темнохвойных лесов

Южного Урала, %

Тип субстрата Тип насаждения, № пр. пл.

П-Е втр. хв.*, 9 П-Е с Лп вол. ос.**,34 П-Е с С чер. зм.***, 14

валеж с моховым покровом 88 45 64

участки почвы с зеленомошным покрытием 5 55 9

камни с моховым покровом 7 - -

валеж - - 27

итого 100 100 100

Примечание: "-высокотравно-хвощовый; **-волосистоосоковый; ***-чернично-зеленомошный.

Таблица 5.5

Приуроченность подроста пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.) к различным типам субстрата под пологом древостоев различных типов насаждений провинции широколиственно-темнохвойных лесов

Тип субстрата Тип насаждения, № пр. пл.

П-Е втр. хв.*, 9 П-Е с Лп вол. ос.**,34 П-Е с С чер. зм.***, 14

валеж с моховым покровом 44 25 15

участки почвы с зеленомошным покрытием 25 16 85

камни с моховым покровом 9 - -

подстилка 22 38 -

валеж - 21 -

итого 100 100 100

Примечание: *-высокотравно-хвощовый; **-волосистоосоковый; ***-чернично-зеленомошный.

Под пологом пихто-ельника с липой волосистоосокового (пр. пл. 34) чуть больше половины подроста, попавшего. в учетные площадки, приурочено к участкам почвы с зеленомошным покрытием, остальной подрост зафиксирован на валеже с моховым покровом (табл. 5.4). Для пихты в данных условиях наблюдается несколько иная картина (табл. 5.5). Подрост данного вида достаточно равномерно приурочен к четырем видам субстрата: валежу с моховым покровом, участкам почвы с зеленомошным покрытием, валежом без лесных мхов и подстилке.

Под пологом пихто-ельника с сосной чернично-зеленомошного (пр. пл. 14) большинство подроста ели приурочено к валежу с покровом из лесных мхов, незначительное количество растений зафиксировано на участках почвы с зеленомошным покрытием. Треть подроста, попавшего в учеты, произрастают на валеже, без наличия лесных мхов. (табл. 5.4). Большинство подроста пихты в этих условиях зафиксировано на участках почвы с зеленомошным покрытием, а незначительная часть на валеже с моховым покровом (табл. 5.5).

При успешном поселении дальнейший рост сеянцев ели и пихты протекает под пологом материнского древостоя, т.е. в ценотически неблагоприятной среде. Под пологом древостоев большинство растений подроста ели и пихты (80-100%) формируют в процессе индивидуального развития ксилоризом (рис. 5.1). Рост отдельного растения подроста при ксилоризомном развитии представляет собой сложной явление. У растений ели и пихты наблюдается изгиб гипокотиля и погребение его опадом листьев и хвои или моховым покровом. В первые 5-10 лет жизни у растений базальная часть стволика постепенно оказывается под землей. На погребенной части стволика начинают образоваться придаточные корни. Придаточные корни образуются, как правило, в местах соединения верхушечных приростов предыдущего и последующего годов. В дальнейшем главная ось (стволик) растения ежегодно прирастает в высоту, в то же время подземная часть стволика данного растения увеличивается, вследствие полегания стволика.

Рис. 5.1. Схема образования ксилоризома у ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) (по Давыдычеву, Кулагину, 2010): СМ - семядоли, ГПК - гипокотиль, CT -стволик, КС - ксилоризом, ПП - поверхность почвы, СУ - сердцевинный узел, ГК — главный корень, ПК - придаточный корень, БП - боковой побег.

Динамика роста подроста ели и пихты изучалась под пологом пихто-ельника с сосной чернично-зеленомошного (пр. пл. 14).

Кривые зависимости высоты от возраста (отображающие ход роста подроста по высоте) показывают, что подрост ели под пологом данного типа насаждения растет медленно (рис. 5.2). В среднем подрост достигает высоты в 50 см при возрасте 32-33 года. Отдельные растения, находящиеся в благоприятных микроусловиях среды, достигают высоты в 50 см при возрасте 18 лет.

Общая длина стволика с учетом погребенной части растения при достижении подростом ели высоты 50 см составляет 100-110 см (рис. 5.3.).

Возраст, лет

Рис. 5.2. Зависимость высоты подроста -— - ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и ~~ - пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) от возраста под пологом пихто-ельника с сосной чернично-зеленомошного (пр. пл. 14).

Подрост пихты также растет медленно. В среднем подрост достигает высоты в 50 см при возрасте 32-33 года (рис. 5.2). Отдельные растения, находящиеся в благоприятных микроусловиях среды, достигают высоты в 50 см при возрасте 21 год. Общая длина стволика с учетом погребенной части растения при достижении подростом пихты высоты 50 см составляет при этом 70-75 см (рис. 5.3).

Совокупный анализ кривых зависимости высоты от возраста подроста и хода роста подроста по длине позволили выявить видоспецифические особенности динамики роста ели и пихты. Так, подрост ели под пологом пихто-ельника с сосной чернично-зеленомошного в среднем растет быстрее, чем подрост пихты. Достоверные различия в размерах усредненного

растения одинакового календарного возраста начинают проявляться с возраста 7 лет (рис. 5.3).

Возраст, лет

Рис. 5.3. Ход роста подроста —~~ - ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и — — - пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) по длине под пологом пихто-ельника с сосной чернично-зеленомошного (пр. пл. 14).

Анализ кривых относительного прироста показал, что до возраста пяти лет подрост ели растет несколько интенсивнее подроста пихты (рис. 5.4). После пяти лет не наблюдается достоверных различий в скорости роста у ели и пихты.

Возраст, лет

Рис. 5.4. Кривые относительного прироста ~~- ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и ' - пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) по длине под

пологом пихто-ельника с сосной чернично-зеленомошного (пр. пл. 14).

Кроме вышеперечисленных особенностей роста установлено, что в провинции широколиственно-темнохвойных лесах Южного Урала широко распространенным фактом является вегетативное размножение пихты. Вегетативное размножение пихты происходит путем отводков, при этом нижние живые ветви полегают и оказываются погребенными опадом листьев и хвои или моховым покровом (рис. 5.5).

Рис. 5.5. Схема вегетативного размножения пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.).

На них образуются придаточные корни. Верхняя часть погребенной ветви, вследствие явления отрицательного геотропизма, принимает вертикальное положение. После отмирания материнской ветви растение продолжает жить и функционировать. Проведенные учеты показали, что в отдельных местообитаниях до 20% пихт — растения вегетативного происхождения. Отметим, что пихты, образовавшиеся вегетативным путем визуально практически неотличимы от семенных пихт.

Непременным условием успешного возобновления ели является наличие достаточного увлажнения экотопа в совокупности с отсутствием в составе древостоя широколиственных видов. Таким условиям отвечают пихто-ельник высокотравно-хвощовый и пихто-ельник с сосной чернично-зеленомошный, где густота крупного подроста ели составляет соответственно - 1,1 и 0,9 тыс.шт./га. Общей закономерностью возобновления пихты являются увеличение общей густоты подроста от вершин хребтов к подножиям. При этом доля крупного подроста от общей густоты также увеличивается. Так, если под пологом пихто-ельников тарано-черничных, приуроченных к выположенным вершинам средневысотных хребтов густота подроста пихты составляет 1,7 тыс.шт./га (в т.ч. крупного подроста 0,3 тыс.шт./га), то под пологом пихто-ельников с сосной кислично-

Заключение

разнотравных (нижние части пологих склонов средневысотных хребтов) густота подроста достигает 6,5 тыс.шт./га (в т.ч. крупного подроста 5,7 тыс.шт./га). Обращает на себя внимание факт увеличения густоты подроста пихты при снижении инсоляции местообитаний. Так, в типах насаждений, приуроченных к инсолируемым склонам густота крупного подроста пихты колеблется от 0,3 до 2,9, в то время как под пологом древостоев, приуроченных к теневым склонам густота крупного подроста пихты достигает 5,7 тыс. шт./га

Таким образом, изучение отдельных составляющих экологической видоспецифичности ели показало, что основной причиной слабого возобновления ели являются трудности на этапе поселения (мелкий размер семян и проростков) и, как следствие, возможность поселения самосева на очень ограниченном количестве субстратов. Вследствие этого, ель способна возобновляться под пологом древостоев в немногих типах насаждений. Пихта, несмотря на острый дефицит семенного материла, преодолевает трудности на этапе поселения более крупными размерами семян и проростков, чем у ели и поселяется на более широком спектре субстратов. Вследствие этого пихта достаточно успешно возобновляется под пологом древостоев в большинстве изученных типов насаждений.

Совокупный анализ естественного возобновления и строение древостоев изученных типов насаждений позволил сделать определенные выводы относительно лесообразующей роли ели и пихты в настоящее время. Так, в результате рубок главного пользования в провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала ель и пихта утратили позиции эдификаторов на значительных площадях. Низкая численность подроста и, как следствие, малое количество деревьев ели во втором ярусе древостоев в производных лесных сообществах замедляют восстановительный процесс. В то же время, в малонарушенных пихто-ельниках даже минимальное количество подроста ели способствует процессу смены главного яруса древостоя. У пихты наблюдается значительно лучшее возобновление, чем у ели, что приводит к доминированию данного вида в большинстве насаждений. Полученные данные указывают на устойчивое положение пихты в малонарушенных сообществах. В производных лесах возникших в результате сплошных рубок в 30-50 гг. прошлого столетия пихта активно восстанавливает позиции эдификатора. В условиях заповедного режима имеются все предпосылки для устойчивого существования популяции пихты

Выводы

1. Распространение лесных сообществ по территории района исследования тесно связано с группами местообитаний. Вершины и нижние части склонов средневысотных хребтов, а также крутые придолинные склоны занимают темнохвойные и производные от них леса. Верхние и средние части склонов средневысотных хребтов, вершины и верхние части

склонов невысоких гор занимают смешанные широколиственно-темнохвойные и производные от них леса. Широколиственные леса приурочены локальными участками к средним частям склонов средневысотных хребтов, вершинам и верхним частям склонов невысоких гор.

2. Во всех изученных группах местообитаний малонарушенные и производные типы насаждении характеризуются сложным, двухъярусным строением и полидоминантным видовым составом древостоев, а также высоким флористическим разнообразием нижних ярусов растительности.

3. Относительное жизненное состояние древостоев изученных типов насаждений оценивается как «здоровое» и «ослабленное» и, в условиях заповедного режима, т.е. при отсутствии прямого техногенного загрязнения обусловлено природными процессами.

4. Ель под пологом древостоев основных типов насаждений провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала возобновляется слабо. Крупный подрост ели, под пологом большинства исследуемых типов насаждений отсутствует, либо представлен единичными растениями, густота которых не превышает 1,1 тыс. шт./га.

5. Пихта под пологом древостоев в большинстве типов насаждений возобновляется значительно лучше ели. Под пологом большинства изученных типов насаждений имеется крупный подрост пихты, густота которого достигает 5,7 тыс. шт./га.

6. Для ели характерны средние и повышенные урожаи шишек с достаточно высоким качеством семян. Урожайность шишек пихты нестабильна по годам и качество семян низкое.

7. Подрост ели поселяется на ограниченном количестве субстратов, включающих замшелый валеж и участки почвы с зеленомошным покрытием. Подрост пихты зафиксирован на более широком спектре субстратов, чем у ели.

8. При успешном поселении у подроста ели и пихты наблюдается очень медленный рост и формирование ксилоризома, что позволяет ему длительное время существовать под пологом древостоев и накапливаться в количествах достаточных для успешного возобновления.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Давыдычев А.Н., Юсупов И.Р., Алибаев Ф.Х. Динамика роста подроста пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в контрастных лесорастительных условиях Южно-Уральского заповедника // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Материалы международной конференции. - Оренбург: 2006. - С. 276-278.

2. Горичев Ю.П., Давыдычев А.Н., Кулагин А.Ю., Алибаев Ф.Х., Юсупов И.Р. Горнотаежные темнохвойные леса Южно-Уральского

заповедника, состояние и особенности возобновления // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2007. - №75(S). - С.85-87.

3. Давыдычев А.Н., Кулагин А.Ю., Горичев Ю.П., Юсупов И.Р. Естественное возобновление пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.) в широколиственно-темнохвойных лесах Южного Урала // Природное наследие России в 21 веке. Материалы II международно-практической конференции. - Уфа: Изд-во Башкирского государственного аграрного университета, 2008. - С. 132-136.

4. Давыдычев А.Н., Горичев Ю.П., Кулагин А.Ю., Юсупов И.Р., Характеристика ювенилыюго периода онтогенеза пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.) в широколиственно-хвойных лесах западного макросклона Южного Урала // Природный комплекс Южно-Уральского государственного природного заповедника и сопредельных территорий (Труды ЮжноУральского государственного природного заповедника). Вып. 1. - Уфа, «Принт», 2008. - С. 61-67.

5. Юсупов И. Р., Давыдычев А.Н. Эколого-лесоводственная характеристика и естественное возобновление темнохвойпых лесов западной части Южно-Уральского заповедника // Аграрная Россия. -2009 - 1(S). - С.74-75.

6. Suleymanov R.R., Davydychev A.N., Gorichev U.P., Usupov I.R. Features of the morphological structure and property soils of radical and conditional-radical types of the wood south-ural reserve // Proceedings of III International forest science conference "Productivity and resistance of forest soils". - Petrozavodsk, 2009. - P. 111-112.

7. Давыдычев A.H., Горичев Ю.П., Алибаев Ф.Х., Юсупов И.Р. Особенности естественного возобновления ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в подзоне шпроколиственно-хвойных лесах Южного Урала // Аграрная Россия. - 2009 - 12 (S). - С.22-23.

8. Сулейманов P.P., Горичев Ю.П., Давыдычев А.Н., Юсупов И.Р. Особенности морфологического строения и химических свойств горпо-лесных почв западной части Южно-Уральского заповедника (район шнроколиственно-хвойных лесов) // Аграрная Россия. - 2009 - 12 (S). -С.44-45.

9. Горичев Ю.П., Давыдычев А.Н., Юсупов И.Р. Структура и строение некоторых ассоциаций широколиственных лесов Южно-Уральского заповедника // Охраняемые природные территории - основа экологической устойчивости региона. Материалы научно-практической конференции. Уфа: Издательство Гилем, 2010. С.63-68.

10. Юсупов И.Р. Особенности поселения и роста ели и пихты под пологом пихто-ельника чернично-зеленомошного в подзоне широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала // Известия Самарского научного центра РАН. Т. 13, № 5 (2), 2011. С. 131-134.

11. Юсупов И.Р., Давыдычев А.Н. Естественное возобновление широколиственных лесов в Южно-Уральском заповеднике // Современные

У'

■ i • í

проблемы лесных биоэкосистем: сборник материалов всероссийской научно-практической конференции, г. Пенза, 2012. С.91-95.

12. Юсупов И.Р., Давыдычев А.Н. Естественное возобновление дуба черешчатого (Quercus robur L.) под пологом широколиственных лесов Южно-Уральского заповедника // Охрана природной среды и зколого-биологическое образование: сборник материалов Ш всероссийской с международным участием научно-практической конференции, г. Елабуга // под ред. В.В. Леонтьева. - Елабуга: Изд-во Елабужского ин-та К(П)ФУ, 2013. -С. 112-114.

13. Юсупов И.Р., Давыдычев А.Н., Естественное возобновление клена остролистного (Acer platanoides L.) под пологом широколиственных лесов Южно-Уральского заповедника. // Биоразнообразие: Глобальные и региональные процессы. Материалы Всероссийской конференции молодых ученых. Улан-Удэ: Издательство БНЦ СО РАН, 2013. С.177-178.

14. Юсупов И.Р. Давыдычев А.Н. Естественное возобновление липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) под пологом темнохвойных лесов ЮжноУральского заповедника // «Современные концепции и методы лесной экологии». Сборник материалов I Всероссийской молодежной школы-конференции. Томск, 2013 -С.192-194.

15. Горичев Ю.П. Юсупов И.Р. Усыхание деревьев пихты сибирской в Южно-Уральском заповеднике вследствие летней засухи в 2010 и 2012 гг. // «Эколого-биологические и медицинские исследования на Южном Урале». Сборник материалов II Всероссийской научно-практической конференции. Сибай, 2013-С. 24-25.

Подписано в печать 14.04.2014 г.

Отпечатано с готового оригинал-макета в ООО «Типограф-У» 450098, г.Уфа, ул.Комсомольская, 2; тел. 8(347)299-19-80 Заказ №1796, т.100, Формат 60x90 1/16.

Уч. п.л. 1,5, усл. печ. Л. 1,4 Бумага офсетная. Отпечатано методом ризографии.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Юсупов, Ильдар Равилевич, Уфа; Реветь

ФГБУ НАУКИ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ УФИМСКОГО НАУЧНОГО

ЦЕНТРА РАН

ФГБУ ЮЖНО-УРАЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПРИРОДНЫЙ

ЗАПОВЕДНИК

ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ЕЛИ СИБИРСКОЙ СPICEA OBOVATA LEDEB.) И ПИХТЫ СИБИРСКОЙ (ABIES SIBIRICA LEDEB.) В ПРОВИНЦИИ ШИРОКОЛИСТВЕННО-ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ ЮЖНОГО УРАЛА (НА ПРИМЕРЕ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА)

04201459433

На правах рукописи

Юсупов Ильдар Равилевич

Специальность 03.02.01 - ботаника

диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: к.б.н. Давыдычев А.Н.

Уфа-Реветь-2014

Оглавление

Введение

1. Естественное возобновление ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.). (Обзор литературы)

1.1. Ареалы распространения и лесообразующая роль ели и пихты

1.2. Особенности естественного возобновления ели и пихты в подзоне широколиственно-хвойных лесов

1.3. Изученность широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала

2. Природно-климатические условия провинции и района исследования

3. Программа и методика работ

4. Эколого-лесоводственная характеристика основных типов насаждений провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала

4.1. Основные типы насаждений на вершинах и в верхних частях склонов средневысотных хребтов

4.2. Основные типы насаждений в средних частях склонов средневысотных хребтов, на вершинах и в верхних частях склонов невысоких гор

4.3. Основные типы насаждений в нижних частях склонов средневысотных хребтов и на крутых придолинных склонах

4.4. Выводы

5. Естественное возобновление и экологическая видоспецифичность ели и пихты под пологом древостоев основных типов насаждений провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала

5.1. Общая характеристика естественного возобновления ели и пихты 104

5.2. Экологическая видоспецифичность ели и пихты при естественном подпологовом возобновлении 111

5.2.1. Динамика семеношения и качество семян ели и пихты 111

5.2.2. Особенности поселения и роста подроста ели и пихты 118

5.3. Выводы 126 Заключение 127 Выводы 133 Список литературы 135 Приложения 152

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) и пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.) являются основными лесообразующими видами смешанных широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала. Произрастая здесь на южной границе своих географических ареалов, ель и пихта, благодаря своим эколого-биологическим свойствам, способны формировать коренные типы насаждений в широком спектре экотопов. Однако, вследствие длительной лесоэксплуатации (более 250 лет), направленной в первую очередь на заготовку и вывоз древесины ценных хвойных пород, ель и пихта утратили свои позиции эдификаторов на значительных площадях, которые в настоящее время заняты производными лесами. Поэтому для сохранения природного разнообразия малонарушенных лесных сообществ с доминированием в составе ели и пихты, а также обоснования стратегии и тактики восстановления позиций темнохвойных видов в производных типах насаждений необходимы комплексные исследования с целью изучения современного состояния широколиственно-темнохвойных лесов и прогнозирования их дальнейшего развития.

Лесовозобновительный процесс, являясь начальным этапом формирования лесного сообщества, во многом определяет генезис лесов и признаки будущих древостоев. Поэтому прогнозирование естественной динамики малонарушенных и восстановления производных лесных сообществ широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала возможно лишь при детальном изучении естественного подпологового возобновления основных эдификаторов лесных сообществ данной провинции - ели и пихты.

Цель работы: изучить особенности естественного возобновления ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) под пологом древостоев основных типов насаждений провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала.

Задачи:

1. Составить эколого-лесоводственную характеристику основных типов насаждений провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала;

2. Изучить количественные характеристики естественного возобновления ели и пихты под пологом древостоев;

3. Изучить экологическую видоспецифичность ели и пихты при естественном подпологовом возобновлении.

Научная новизна. Впервые для провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала получены данные, характеризующие особенности естественного возобновления ели и пихты под пологом древостоев в наиболее распространенных типах насаждений и экологическую видоспецифичность данных видов.

Теоретическая значимость: Материалы диссертации позволили значительно пополнить знания о естественном подпологовом возобновлении и экологической видоспецифичности ели и пихты в подзоне широколиственно-хвойных лесов.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы в качестве теоретической базы для разработки системы мероприятий по охране и восстановлению малонарушенных широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы представлялись на: 3-й международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006); П-й Всероссийской научно-практической конференции "Проблемы экологии Южного Урала" (Оренбург, 2007); Всероссийской школе-конференции молодых ученых «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2008); П-й международной научно-практической конференции «Природное наследие России в 21-ом веке» (Уфа, 2008); III

International forest science conference "Productivity and resistance of forest soils" (Petrozavodsk, 2009); Международная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы дендроэкологии и адаптации растений», посвященная 80-летию со дня рождения профессора Юрия Захаровича Кулагина (Уфа, 2009); в научно-практической конференции «Охраняемые природные территории — основа экологической устойчивости региона» (Уфа, 2010); П-й Всероссийской школе-конференции молодых ученых «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2011), Ш-й Всероссийской с международным участием научно-практической конференции «Охрана природной среды и эколого-биологическое образование» (Елабуга, 2013); II Всероссийской научно-практической конференции «Эколого-биологические и медицинские исследования на Южном Урале» (Сибай, 2013).

Личный вклад автора. Автором определены цель и задачи работы, подготовлена программа исследований, выполнены работы по планированию, выбору и обоснованию методов. Все работы по сбору полевых материалов, математической обработке, анализе и обобщение полученных результатов выполнены автором лично или при его непосредственном участии.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ, в том числе четыре в изданиях, входящих в перечень рекомендованных ВАК РФ.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена при поддержке Академии наук Республики Башкортостан по программам ГНТП: «Состояние, устойчивость и продуктивность биологических систем РБ» (2003-2004), Российского фонда фундаментальных исследований в рамках проектов «Возобновительный потенциал темнохвойных лесов на границе ареала в Южно-Уральском государственном природном заповеднике (Республика Башкортостан)» (грант № 05-04-97903), «Восстановление и формирование лесных экосистем в критических ландшафтах Башкортостана» (грант № 08-04-

97017), грант по программе фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие» «Лесная рекультивация отвалов горнодобывающей промышленности: восстановление биологического разнообразия и продуктивности», программа фундаментальных исследований Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России: динамика в условиях глобальных климатических и антропогенных воздействий», проект: «Лесные насаждения промышленных центров Предуралья: ретроспективная оценка, современное состояние и прогноз динамики изменений в условиях антропогенных воздействий».

Работа проводилась в 2004-2013 годах в научном отделе ФГБУ ЮжноУральского государственного природного заповедника и в лаборатории лесоведения ФГБУН Института биологии Уфимского научного центра РАН.

Выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю: кандидату биологических наук А.Н. Давыдычеву, коллегам лаборатории лесоведения ФГБУН Института биологии Уфимского научного центра РАН, директору филиала Федерального бюджетного учреждения «Рослесзащита» «Центра защиты леса РБ» A.A. Крестьянову, а также научному отделу ФГБУ Южно-Уральского государственного природного заповедника за содействие в работе и советы при подготовке рукописи диссертации.

Настоящая работа выполнена благодаря практической помощи: директора Южно-Уральского государственного природного заповедника Заслуженного эколога РФ, к.б.н. Ф.Х. Алибаева, заместителя директора по научной работе ЮУГПЗ к.б.н. Ю.П. Горичева, лаборанта научного отдела ЮУГПЗ О.В. Галимовой, старшего государственного инспектора Ямаштинского участкового лесничества ЮУГПЗ Н.М. Басырова, ст. госинспектора Бердагуловского участкового лесничества В. А. Мурзагильдина, госинспекторов Ямаштинского участкового лесничества P.C. Шагивалеева, И.М. Мухарямова, P.M. Мухаметгалина, Э.Ф. Шарипова, Ю.Я. Гильманова, с.н.с. лаборатории почвоведения Института биологии УНЦ РАН доктора биологических наук P.P. Сулейманова.

Глава 1. Естественное возобновление ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.) (обзор литературы)

1.1. Ареалы распространения и лесообразующая роль ели и пихты

Ель сибирская {Picea obovata Ledeb.), семейство Сосновые {Pinaceae), класс Хвойные {Coniferales), отдел Голосемянные {Gimnospermae) произрастает на обширных территориях от севера Скандинавии, через северо-восточные районы европейской части России, Урал, Сибирь (кроме тундры) до побережья Охотского моря, северной Монголии и Китая (Рис. 1.1) (Правдин, 1975; Соколов и др., 1977). Северная граница ареала ели идет от Белого моря по Кольскому полуострову (около 68° с.ш.) до средней части п-ва Канин (средняя его часть), затем проходит по Малоземельной и Болыиеземельской тундре (около 66-67° с.ш.) через низовья Пеши, Индиги, Печоры и среднее течение Колвы по направлению к Уральскому хребту. На Кольском полуострове и на севере Европейской части России ель образует северную границу леса с тундрой. На Урале северная граница ели проходит примерно в районе Елецкого перевала (Мамаев, Попов, 1989). Наиболее северное местонахождение ели на Урале находится по 68° с.ш., в долине р. Хайдыпур (Флора северо-востока..., 1974). Перейдя Уральские горы, северная граница ареала ели тянется к Енисею на 69°25\ дальше идет через Норильские горы и пересекает р. Хатангу на 72°15' с.ш. Здесь граница достигаетJ крайней северной точки, после чего снижается к 70°20' у р. Оленек, пересекает р. Лену под 67°, на нижнем Алдане доходит до 64°, далее снова изгибается к югу и выходит к берегу Охотского моря у 59° с.ш. (Каппер, 1954; Шиманюк, 1964, 1967; Бобров, 1978; Казимиров, 1983). Дизъюнктивно расположенный участок ареала ели находится в бассейне нижнего течения p.p. Яма и Поперечная на юге Магаданской области (59°40' с.ш. и 153°30' в.д.). Этот участок локализован от ближайших местонахождений ели на Охотском побережье (южнее м. Нагдан 58°30' с.ш.)

на 600 - 650 км, а от западной границы основного ареала (бассейн р. Юдомы) на 700 км (Усенко, 1969). Южная граница распространения ели идет от нижнего течения р. Кама к г. Златоусту, отсюда через г. Ялуторовск, севернее г. Тюкалинска поворачивает к западу по границе степной зоны. Далее, спускаясь на юг через хр. Тарбагатай, достигает г. Зайсана (Восточно-Казахстанская область). На юге Сибири граница пролегает по 54-56° с.ш. до г. Новосибирска, затем поворачивает к северо-западной части Монголии и по бассейну р. Амура проходит на восток. Определенные трудности возникают при выделении западной границы распространения ели (Соколов и др., 1977). Ареал ели сибирской на западе ограничен широкой полосой интрогрессивной гибридизации с елью европейской (Правдин, 1975; Бобров, 1978), идущей от Кольского полуострова на Южный Урал, которая представляет собой зону вторичной интерградации признаков (Майр, 1974). JI. Ф. Правдин (Правдин, 1975) обозначает восточную границу распространения ели европейской от юго-восточной части Финского залива к месту несколько западнее Москвы и далее до южной границы ареала; западную для ели сибирской - от Чешской губы вдоль Тиманского кряжа и далее по Предуралью. Ареалы елей европейской и сибирской оказываются разобщенными, и поэтому их можно считать аллопатрическими видами (Правдин, 1975). По данным Е. Г. Боброва (Бобров, 1978) и авторов «Ареалов деревьев ...» (Соколова и др., 1977), восточная граница распространения ели европейской доходит до Камы и правобережья Северной Двины, а западная граница ели сибирской - до г. Вологды, Онежского озера и далее к северной части Ботнического залива. По другим данным (Schmidt-Vogt, 1977; Вальтер, 1982), в пределах России западная граница ареала ели сибирской проходит на 200-300 км восточнее.

Рис. 1.1. Географические ареалы ели европейской, ели сибирской и переходных между ними форм (по Правдину, 1975). 1 - Picea obovata Ledeb.; 2 — гибриды с признаками ближе к ели сибирской; 3 - гибриды с признаками ближе к ели европейской; 4 - Picea abies (L.) Karst; 5 - Picea abies (L.) Karst. f. acuminata Beck; 6 - граница ареала.

Таким образом, ареалы елей оказываются совмещающимися на значительной территории, а сами виды должны рассматриваться симпатрическими. На северо-востоке европейской части СССР, на Урале и далее за Уралом располагаются популяции ели сибирской (Мамаев, Попов, 1989).

Пихта сибирская {Abies sibirica Ledeb.), семейство Сосновые {Pinaceae), класс Хвойные {Coniferales), отдел Голосемянные {Gimnospermae) в пределах России произрастает на северо-востоке европейской части с 40° в.д, Урале, Западной Сибири (в том числе Алтае, Салаире, Горной Шории, Кузнецком Алатау), Средней Сибири (Западные Саяны и Тува), Восточной Сибири (в том числе Восточных Саян и Забайкалье до р. Алдан около 127° в. д.) (рис. 1.2) (Соколов и др., 1977, Крылов и др., 1986). За пределами России растет в горах Северо-Западного Китая (КНР) и Северной Монголии (хр. Хэнтей).

Западная граница идет от среднего течения Унжи на север, вдоль Ваги, пересекает Северную Двину несколько ниже устья Ваги, откуда проходит через среднее течение Пинеги до верхнего течения Мезени, к востоку на Урал и далее, пересекая Обь у Березова (64° с.ш.) и Енисей (под 67°40' с. ш.). Восточнее граница идет на юг в Республику Саха (Якутия), где пересекает Лену под 60° с.ш., затем через верховья Алдана под 57°40' с. ш. поворачивает от Витимского нагорья по Становому хребту в Забайкалье и Монголию к верховьям Онона и Иро. Далее идет по Саянам (р. Иркут) и по притокам Верхнего Енисея в Тувинскую автономную область, затем от pp. Кома и Канаса в Монгольском Алтае на Джунгарский Ала-Тау, где в долине р. Коре пихта сибирская еще образует леса. Южная граница идет от среднего течения Унжи на восток к Волге и Каме; не доходя до этих рек, поворачивает на Урал (55°35' с. ш.) и дальше уходит к Западной Сибири.

Характеристика большинства видов пихт земного шара помещена в зарубежной литературе (Reder А.,1949а; Gaussen Н. et al., 1964; Liu, Tang-Shui,1971).

СПЛОШНОЙ АРЕАЛ ПИХТЫ СИБИРСКОЙ

(Abies sibirica)

ЗЭ£№ВЕ?НЫЙ г ЛЕДОВИТЫЙ 1QKE.A1I

,<*. —---- --------ГГ-"_ГГ-

600 0 600 щ

' -(

Рис. 1.2. Географический ареал пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.) (по Шиманюк, 1967).

«

Здесь граница проходит недалеко от Тюмени и к востоку под 57° с. ш. поворачивает на Алтай. Северная граница соответствует изотерме июля в 16,5°С (Каппер, 1954).

На Полярном Урале пихта поднимается до 400-600 м, на Северном - до 700-900, на Среднем - до 1000 и на Южном - до 1300 м над ур. м. (Соколов и ДР., 1977).

На Южном Урале в пределах РБ южная граница ели и пихты проходит в районе следующих пунктов: Габдюково - Урманреветь - Нукатово - южнее Ревети - Бердагулово - Татлы - южнее г. Белорецка и далее на Катайку -Шушпу - Верхнетроицкий рудник. Кроме того, небольшой массив елово-пихтовых лесов имеется в районе г. Иремель (рис. 1.3) (Попов, 1980).

Общие контуры ареалов основных темнохвойных пород — пихты и ели сибирской почти совпадают между собою (Бобров, 1978). Вместе с тем имеются и некоторые отличия. Так, западная граница ареала пихты сибирской отстает от аналогичной границы ели сибирской на 400-500 км, что можно объяснить разными темпами динамики распространения этих пород на запад в послеледниковое время. Южная граница этих видов на Европейской территории СССР и в Западной Сибири идет почти тождественно и, очевидно, лимитируется относительной влажностью воздуха и суммой осадков за вегетационный период. В Западной Сибири, на пространстве между реками Енисеем и Обью наиболее далеко на север распространена ель. Ее северные пределы расположены на 300-400 км далее, чем аналогичная граница пихты.

Рис. 1.3. Карта распространения ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сиби