Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Естественное воспроизводство и рациональное использование запасов густеры Blicca bjoerkna (L.) и синца Abramis ballerus (L.) в Волго-Каспийском районе
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Естественное воспроизводство и рациональное использование запасов густеры Blicca bjoerkna (L.) и синца Abramis ballerus (L.) в Волго-Каспийском районе"

На правах рукописи

Никитин Эдуард Владимирович

Естественное воспроизводство и рациональное использование запасов густеры Blicca bjoerkna (L.) и синца Abramis ballerus (L.)

в Вол го-Каспийском районе

Специальность 03.00.10 — Ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Астрахань-2006

Работа выполнена в Астраханском государственном техническом университете (АГТУ) на кафедре «Гидробиология и общая экология» и Федеральном государственном унитарном предприятии — Каспийском научно- исследовательском институте рыбного хозяйства (ФГУП «КаспНИРХ»)

Научный руководитель: заслуженный деятель науки РФ доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Зайцев Вячеслав Федорович

Научный консультант:

почетный работник рыбного хозяйства

доктор биологических наук Кушнаренко Александр Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Сокольский Аркадий Федорович

кандидат биологических наук Позняк Владимир Григорьевич

Ведущая организация: Краснодарский научно исследовательский институт рыбного хозяйства (КрасНИРХ)

Защита диссертации состоится 28 ноября 2006 г. в 14°° часов на заседании диссертационного совета К.307.001.01. при Астраханском государственном техническом университете (АГТУ) по адресу: 414025, г. Астрахань, ул. Татищева 16.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеках АГТУ и КаспНИРХ. Автореферат разослан 28 октября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Воспроизводство является одним из наиболее важных событий в жизненном цикле рыб, поскольку обеспечивает выживание видов и предопределяет величину запасов промысловых популяций. Естественное воспроизводство определяется структурой и воспроизводительными способностями рыб, качеством потомства и широким комплексом абиотических и биотических факторов.

Колебательный характер гидрологического режима дельты р. Волги (во II квартале), рост безвозвратного водопотребления, загрязнение бассейна промышленными стоками, ухудшение состояния нерестилищ, снижение численности и биомассы кормовых организмов, интенсивный вылов рыб и браконьерство привели к снижению эффективности естественного воспроизводства и падению уловов густеры и синца по сравнению с 60-80 гг. прошлого столетия в 5 раз.

В современный период густера и синец составляют основу промысла на отдельных участках Волго-Каспийского района. Более 90 % их улова добывается в водоемах дельты р. Волги и Волго-Ахтубинской поймы, где их популяции вследствие обширного нерестового ареала и снижения численности массовых полупроходных видов рыб (воблы и леща) способны создавать высокую численность и запасы. Густера составляет 2,2 % (0,987 тыс. т), синец —0,2 % (0,1 тыс. т) общей добычи (45,12 тыс. т) полупроходных и речных видов рыб в Волго-Каспийском районе.

Детальных исследований качественных, количественных показателей и воспроизводства густеры и синца в Волго-Каспийском районе не осуществлялось. Вместе с тем, вопросы рационального использования этих видов в настоящее время заслуживают самого пристального внимания, приобретая особую актуальность в связи с катастрофическим снижением численности ценных промысловых видов из семейств сельдёвых, осетровых, окуневых и карповых рыб.

Цель работы. Целью проведенных исследований явилась оценка естественного воспроизводства запасов и разработка рекомендаций по рациональному промыслу густеры и синца в Волго-Каспийском районе. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- проанализировать гидролого-гидробиологическое состояние водоемов Волго-Каспийского района;

- произвести оценку ареалов распространения густеры и синца;

- дать характеристику структурам нерестовых популяций густеры и синца;

- изучить воспроизводительные способности и нерест популяций исследуемых видов;

- оценить эффективность естественного воспроизводства густеры и синца;

- оценить численность поколений и ОДУ (общий допустимый улов) густеры и синца.

Научная новизна. Впервые изучен морской период жизни взрослых особей, сеголеток и годовиков густеры и синца. Исследована структура популяций, оценены плодовитость и условия размножения этих видов, определена абсолютная численность личинок на нерестилищах в годы с разным гидрологическим режимом. Изучены количественные закономерности питания личинок, рассчитаны индексы наполнения кишечников. Установлены ряд закономерностей и факторы, от которых зависит эффективность естественного воспроизводства изучаемых видов рыб в Волго-Каспийском районе. Определены рыбопродуктивность и коэффициенты промыслового возврата от икры и личинок. Составлено прогностическое уравнение, которое отражает колебания численности сеголеток синца в северной части Каспийского моря в зависимости от ряда абиотических и биотических факторов. В работе впервые обобщены материалы по вопросам формирования численности поколений густеры и синца в Волго-Каспийском районе.

Практическое значение. Определено современное состояние запасов и численности густеры и синца. Разработаны биологические обоснования по рациональной эксплуатации промысловых запасов в водоемах Волго-Каспийского района. Материалы диссертации использовались: при оценке эффективности мелиоративных работ на массиве «Забузанский» (2001 г.), при оценке ущерба экосистеме р. Бузан, нанесенного при расширении дороги, ведущей в поселок Аксарайск-1 (2000 г.), при уточнении сроков производства дноуглубительных работ в основных водотоках р. Волги (2003 г.).

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на ученых советах, производственных совещаниях в 1999-2005 гг., международных научных конференциях (Дагестан, 2002; Астрахань, 2001, 2003, 2004), на региональных совещаниях в Москве и Астрахани.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 27 работ, отражающих ее основное содержание.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, практических рекомендаций и списка используемой литературы. Работа изложена на 219 страницах машинописного текста, включает 50 таблиц, 9 рисунков, 69 приложений. Список используемой литературы состоит из 157 наименований, из которых б наименований иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность проведенного исследования, сформулированы цели и задачи работы, научная и теоретическая новизна, практическая значимость. В настоящее время запасы и уловы густеры и синца невысоки по сравнению с 1960-1980 гг. В связи с сокращением рыбных запасов в Волго-Каспийском регионе дальнейшую промышленную эксплуатацию данных видов необходимо производить с учетом проанализированной структуры их популяций и репродуктивных способностей.

Глава 1. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ГУСТЕРЫ Blicca bjoerkna (L.) И СИНЦА Abramis ballerus (L.) В ВОЛГО-КАСПИЙСКОМ РАЙОНЕ

1.1. Современные сведения о густере Blicca bjoerkna (Linnaeus, 1758), обитающей в Вол го-Каспийском районе

В данной главе представлен обзор литературы, где изложены основные этапы развития исследований густеры и синца в Волго-Каспийском районе.

Первые сведения о распространении исследуемых видов, их размерно-весовых и возрастных показателях, сведения по биологии молоди, некоторые данные об уловах густеры и синца в Волго-Каспийском районе приводятся в работах Б.В. Кайзера (1915) и К.Л. Киселевича (1926), B.C. Танасийчук (1965), А.Ф. Коблицкой (1965), Л.Н. Тряпициной (1978), Л.П. Кизиной (1984), Г.М. Коротенко (1986), А.П. Довгопол (1985). В современный период эти исследования были продолжены Э.В. Никитиным (2001, 2002,2003, 2005).

1.2. Современные сведения о синце Abramis ballerus (Linnaeus, 1758), обитающем в Волго-Каспийском районе

Данные по синцу в литературных источниках немногочисленны: B.C. Танасийчук (1965), А.Ф. Коблицкая (1972), В.П. Довгопол (1985), Э.В. Никитин (2001, 2002, 2003, 2005). Существующие литературные источники касаются в основном биологии молоди и раскрывают некоторые вопросы промысла синца.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Места и объемы собранного материала

Материалы по биологии, численности и воспроизводству густеры и синца в Волго-Каспийском районе были собраны из промысловых и экспериментальных орудий лова (разноячейные невода, сети, секрета, тралы, мальковые волокуши, сачки, икорные сети) в 1999-2002 гг.

За указанный период полному биологическому анализу были подвергнуты 1823 экз. густеры и 615 экз. синца. Плодовитость определена у 304 самок густеры и 153 самок синца. Массовым промерам подвергнуты 3509 экз. густеры и 823 экз. синца.

Количество ежегодных станций на нерестилищах колебалось от 148 до 241 в зависимости от водности года. Всего за исследуемый период в дельте и авандельте р. Волги на 642 станциях собрано 89 проб, содержащих личинок густеры 2379 экз., синца - 1016 экз. На нерестилищах собрано и обработано 213 проб зоопланктона. У 192 экз. личинок густеры и 94 экз. личинок синца изучено питание главным образом на этапах развития Di, D2, Е.

В северной части Каспийского моря за 592 траления выловлено сеголеток густеры 195 экз., синца - 1186 экз., а также за 420 тралений выловлено годовиков густеры 566 экз., синца - 276 экз.

2.2. Методики проведения комплексных рыбохозяйствснных н экологических исследований

Полный биологический анализ и массовые промеры рыб проводили по общепринятым методикам (Иоганзен, 1950; Чугунов, 1952; Никольский, 1963; Правдин, 1966; Анохина, 1969, и др.). Возраст густеры и синца определяли по чешуе. За завершение годового кольца принимали зону выклинивания склеритов. Возраст первого нереста определяли по нерестовым маркам на чешуе. Воспроизводительную способность изучали по B.C. Ивлеву (1953), B.C. Тряпицыной (1975).

Личинок отлавливали сачком и 6-метровой волокушей с газовым кут-цом, при этом учитывали площади облова (Коблицкая, 1964). Также для отлова личинок применяли икорную сеть (ИКС-50) (Расе, 1974).

Сеголеток и годовиков в северной части Каспийского моря отлавливали 4,5-метровым тралом с вставкой из килечной дели, время тралений составляло по 20 минут на каждой станции (Расс, 1934; ТанасиЙчук, 1957; Строганов, 1979; Кушнаренко, Сидорова, Белоголова, 1984). В расчетах при оценке их абсолютной численности использовали данные по относительной численности, площадям распространения и т. д.

Оценку численности поколений проводили по значению поколений в промысле (Державин, 1922; Монастырский, 1952; Дементьева, 1952,1976). Зависимости между численностью личинок, сеголеток, годовиков и абиотическими (гидролого-гидрохимические характеристики водоемов Волго-Каспийского района) и биотическими факторами (кормовая база в дельте и северной части Каспийского моря) внешней среды, а также численность их поколений от этих факторов определяли методом множественного корреляционно-регрессионного анализа (Лакин, 1980).

Характеристика кормовой базы исследуемых участков Волго-Каспийского района приводится по литературным данным (Сокольский, Малиновская, Тарасова, 1999-2006 гг.; Воробьёва, Никитин, 2006) и материалам, собранным автором в 1999-2002 гг. Сбор и обработку материала по питанию личинок проводили по общепринятой методике (Мельничук, 1978, 1980). Пищевые рационы рассчитывали по Г.Г. Винбергу (1956). Пробы по гидробиологии и питанию личинок (состав содержимого кишечников) обработаны кандидатом биологических наук A.A. Воробьёвой, за что автор выражает ей глубокую признательность.

Характеристика гидрологических и метеорологических условий дана по материалам Астраханской гидрометеообсерватории и лаборатории «Водные проблемы» ФГУП «КаспНИРХ».

Статистическую обработку данных выполняли в информационно-вычислительном центре ФГУП «КаспНИРХ». Уровень связи между признаками оценивали корреляционным отношением и его значимостью. Использовалась общепринятая методика, включающая вычисления средней арифметической величины, показателей вариации, среднего квадратического отклонения (Лакин, 1980).

ГЛАВА 3. ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ И ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЛ ГО-КАСПИЙСКОГО РАЙОНА

3.1. Гидролого-гидрохимическая характеристика исследуемых участков Вол го-Касп и некого района

Гидрологический режим значительно влияет на условия размножения густеры и синца. Интенсивное залитие полойной системы в исследуемые годы наблюдалось в начале мая при попусках воды с Волгоградской ГЭС от 27900 м3 (2001 г.) до 24000 м3 (2002 г.). Объемы стока р. Волги за II квартал в исследуемые годы составляли от 108,6 км3 до 133,7 км3, что выше средне-многолетних показателей. Максимальные отметки уровня половодья (559616 см по Астраханской водомерной рейке) отмечали в пятой пятидневке мая (20-25 мая). На пике половодья заливался весь нерестовый фонд густеры и синца. Окончание весеннего половодья происходило 20-30 июля. Продолжительность половодья составляла от 59 до 84 суток. В многоводном 2001 г. начало половодья отмечено 23 апреля, окончание - 15 июля. Общая его продолжительность была 84 суток. Максимальная отметка уровня половодья в период с 29 мая по 3 июня по водному посту г. Астрахани составила 624 см.

Температурный и газовый режим оценивались как достаточно благоприятные для развития кормовых организмов и личинок густеры и синца.

Эколого-токсикологическая обстановка водоемов Волго-Касп и некого района была умеренно-загрязненной (Курочкина и др. 2001,2002; Егоров, 2003).

Сложившиеся гидрологические условия (основные характеристики половодья в исследуемые годы приближались к уровню средних значений периода естественной водности) и характеристики среды можно считать благоприятными для формирования численности нерестовых популяций густеры и синца в Вол го-Каспийском районе.

3.2. Гидробиологическая характеристика водоемов Волго-Каспийского района

На разных участках дельты р. Волги численность и биомасса зоопланктона неоднородны. В целом, используя шкалу трофности для ильменей и озер аридной зоны России (Сокольский и др., 2005), полой дельты р. Волги по классу трофности можно отнести к средне- или низкопродуктивным оли-готрофным водоемам, т. к. биомасса зоопланктона на данных водоемах не превышает 1000 мг/м3.

Наиболее высокая численность и биомасса зоопланктона отмечена в верхней и средней зонах дельты р. Волги. В верхней зоне дельты р. Волги численность и биомасса зоопланктона колебалась от 68600 экз./м3 -653,5 мг/м3 (2000 г.) до 103000 экз./м3 - 957,5 мг/м3 (2001 г.). Во всех исследуемых зонах преобладали коловратки, доля ветвистоусых и веслоногих рачков была равнозначна, а хирономид — очень низка. При анализе количественного и качественного состава зоопланктона выявлено, что в благоприятном для развития зоопланктона 2001 г. в западной части дельты р. Волги его числен-

ность и биомасса составили 78000 экз./м3 - 879,7 мг/м\ в восточной части -127000 экз./м3 - 876,6 мг/м3, в остальные годы данные показатели были ниже (рис. 1).

Рис. 1 Динамика биомассы зоопланктона (мг/мэ) на полоях в разных частях

дельты р. Волги

Кроме того, в 2001 г. была достаточно высока доля ветвистоусых и веслоногих рачков, что в целом благоприятно отразилось на питании личинок густеры и синца, особенно на ранних этапах их развития. Большую роль для нагула и формирования численности густеры и синца в Волго-КаспиЙском районе сыграли также кормовые ресурсы мелководий северной части Каспийского моря, где концентрируются преимущественно их младшие возрастные группы.

В 1999-2002 гг. показатели численности и биомасса основных кормовых организмов (зоопланктона, моллюсков, червей) в Северном Каспии существенно снизились (Сокольский, Малиновская, Тарасова и др. 2000, 2001, 2002, 2003).

ГЛАВА 4. АРЕАЛ ОБИТАНИЯ ГУСТЕРЫ И СИНЦА В ВОЛГО-КАСПИЙСКОМ РАЙОНЕ

Ареалы густеры и синца в Волго-Каспийском районе несколько отличаются, что связано с экологией этих видов. Нагульные площади густеры в регионе составляли в исследуемые годы 4,0—4,2 тыс. км2, синца - 11,5-14,5 тыс. км1. В последние годы отмечено увеличение этих площадей за счет распреснения вод северной части Каспийского моря.

В течение года густера и синец совершают длительные миграции, их распределение в исследуемых биотопах носит сезонный характер. В дельте р. Волги густера встречается круглогодично, образуя наибольшие концентрации весной и осенью.

В осенний период в северной части Каспийского моря в уловах встречались особи в среднем возрасте 2-4 года, длиной 13-14 см, массой 40-60 г.

Уловы густеры в море, в 1999-2002 гг. были невысоки й составили от 2 до 8 экз./час траления. В дальнейшем уловы возросли и в сентябре 2001 г. составили 51-58 экз./час траления. Основные концентрации густеры отмечались в западной части Северного Каспия, у Калмыцкого побережья и в районах устья Кировского и Гандуринского банков.

Абсолютная численность взрослой густеры в северной части Каспийского моря была невелика и достигала всего 2,7 тыс. экз. Нагульные площади густеры и синца и образование ими скоплений (конгрегаций) во многом определяются абиотическими (глубиной, соленостью, температурой, прозрачностью) и биотическими факторами (состоянием кормовой базы, составом хищников). На нагульных площадях Северного Каспия в осенние периоды (сентябрь) основные концентрации густеры так же, как и в летний период, до (75-80%) отмечались на глубинах 3-4 м, солености 1-2 %о, температуре 20-21 °С.

В осенне-зимний период густера из Северного Каспия и устьевого взморья мигрирует вновь на приглубью участки дельты р. Волги. В конце апреля и в начале мая ртмечается массовый ход густеры на нерестилища.

В отличие от густеры, синец использует устьевое взморье как транзитный участок в период сезонных миграций (нерестовой и предзимовальной), постоянно в этой зоне не обитает.

В северной части Каспийского моря отмечались взрослые особи синца от 12 до 23 см, преобладали особи длиной от 14 до 16 см. В осенний период (сентябрь) 1999 г. синец распространился по всей мелководной зоне северной части Каспийского моря, в 2000 г. в большей степени был сосредоточен в восточной части Северного Каспия, образуя две концентрации.

Абсолютная численность взрослого синца в северной части Каспийского моря в 1999-2002 гг. в среднем составляла 2,534 млн. экз.

В зимний период синец сосредотачивается в приглубых участках дельтовых водоемов, и весной отмечается его массовый ход на нерест.

Таким образом, распределение густеры и синца в Волго-Каспийском районе носит сезонный характер.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА НЕРЕСТОВЫХ ЧАСТЕЙ ПОПУЛЯЦИЙ ГУСТЕРЫ И СИНЦА

5.1. Основные биологические характеристики густеры

В годы наблюдений густера была представлена в уловах 7 возрастными группами от 2 до 8+ лет. Наиболее многочисленными являлись 3-4+-летки с преобладанием 4-4+-леток (37,8 %).

Как и другим карповым, густере свойственна периодичность роста, связанная с возрастом, гидрологическим режимом р. Волги, условиями откорма и т. д. В сезонном аспекте наиболее интенсивный рост половозрелых особей

густеры происходит в шоые-июле, что соответствует максимальному развитию кормовых организмов в этот период.

Практический интерес вызывает рассмотрение у густеры зависимости длина-масса. Длина и масса нерестовой части популяции густеры в возрасте 2-2 "лет в среднем составляют 13,3 см и 57,1 г. К концу жизни (в 8-8+) лет эти показатели возрастают соответственно до 25,8 см и 424,2 г. Размерно-весовой рост густеры апроксимируется степенным уравнением (рис. 2).

то

500.il 400.0 300.0

8 ^^ V = 0 0271 х2-97" « 200.0 ■■■ - _____■ ..................................._______________У

Я2 = 0.998

100.0 0.0

10 (2 14 16 18 20 22 24 26 28

Длима, см

Рис. 2. Зависимость между длиной н массой тела густеры (1999—2002 гг.)

В разных участках Вол го-К ас п и йс ко го района среднегодовые размер-по-вссовые показатели густеры были неоднородны: так, густера Волго-Ахтубниской поймы значительно превосходит данный вид из дельты р. Волги, что обусловлено низкой интенсивностью промысла в Волго-Ахтубинекой пойме и снижением численности в ней в последние годы основного бентофа-га европейских водоемов - леща.

До 2001 г. среднегодовые размерные и весовые показатели густеры в Волго-Каспш;ском районе возрастали, в 2001 г. они несколько снизились, что, на наш взгляд, связано с вхождением в промысел низкоурожайных поколении 1997-1999 гг.

Средний возраст густеры в нерестовой части популяции составил 3.8-10,2 года, длина 16,7±0,1 см, масса 132,1±],6 г, упитанность по Фультону 2,43±0,04, соотношение полов $ и с? соответствовало 4,3 : I.

5.2. Основные биологические характеристики синца

В промысловых уловах за текущий период отмечались особи синца от 2 до 8' лет. Наиболее многочисленными являлись 3—4+-летки с преобладанием 4-4ч-леток (35,3%).

В возрасте 2-2+лет при длине тела синца 16,8 см масса составляет 68,8 г, и к концу жизни 8-8+ эти показатели возрастают соответственно до 24,7 см и 239,8 г, данная зависимость между длиной и массой синца удовлетворительно апроксимируется степенным уравнением роста (рис. 3).

300

0 Т----1--П-----—1----1---—-----т—---—-—.....1

14 . 16 18 20 22 24 26

Длина, см

Рис. 3. Зависимость между длиной и массой тела синца (1999-2002 гг.)

Средний возраст особей составил 3,9±0,2 лет, дпина21,17±0,18 см, масса 133,9±2,31 г, упитанность по Фультону составила 1,5±0,02. Наибольшая упитанность синца, как и густеры, наблюдается осенью (в октябре) по окончании нагульного периода. Рыба достигает высшей товарной и пищевой ценности, следовательно, в сезонном аспекте промысел синца в этот период является наиболее рациональным. Соотношение полов $ и составило 2,4 : 1.

В годы наших исследований основные структурные показатели популяций густеры и синца: возраст, размерно-весовые характеристики, темп роста, упитанность и половой состав — находились на уровне среднем ноголетних величин.

ГЛАВА 6. РАЗМНОЖЕНИЕ ГУСТЕРЫ И СИНЦА

6.1. Воспроизводительная способность н нерест густеры

Густера относится к весенне-нерестующим рыбам с порционным икрометанием. Производители начинают созревать в возрасте 2-3 лет при длине тела 13,7-14,8 см, массе 59,2-88,1 г.

Годовой цикл развития гонад у производителей густеры происходил без существенных изменений, лишь в 2001 г. из-за ранней теплой весны отмечено относительно ускоренное прохождение отдельных стадий зрелости гонад.

С середины мая до конца сентября у густеры отмечена II стадия развития гонад. В осенне-зимний период гонады находились на III стадии развития. Весной, в конце апреля, отмечаются первые производители с IV и V стадиями. Повторно нерестующие особи на стадиях Н12 и 1У2, а также 1113 и 1У3 отмечались нами с конца мая до конца июня в единичных экземплярах.

Индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП) густеры колебалась в широких пределах: наибольшая плодовитость особей превышала наименьшую в 9 раз. Самая низкая плодовитость отмечена у 3-летней самки длиной тела 15±0,3 см - 9,4 тыс. шт. икринок, а самая высокая - 80,7 тыс. шт. икри-

нок - у б-летней самки длиной тела 21,5±0,2 см. Абсолютная плодовитость густеры возрастает до 7-летнего возраста (71,04 тыс. шт. икринок). Подобная зависимость отмечена по длине и массе: при массе самок густеры более 200 г мы видим увеличение плодовитости до 80 тыс. шт. икринок; данная зависимость апроксимируется степенным уравнением (рис. 4).

2 80

з 60

§ 40

3

5 20 о

о <

-О"

"6

~ '—I----

100

200 Масса, г

у-0,5559х°-"°7

Л2 = 0,9221

300

400

Рис, 4. Зависимость абсолютной плодовитости густеры от массы тела

Индивидуальная относительная плодовитость (ИОП) густеры снижается по мере роста от 257 до 165 шт. икринок. Икра у густеры довольно мелкая и достаточно вариабельна по диаметру, она колеблется от" 0,5±0,Й5до 0,8±ОДЗмм. В 1 г икры насчитывалось от 1280 до 3716 шт. икринок, вес одной икринки густеры составлял 0,000428 ±0,0001 г.

Согласно данных Л.Н. Тряпициной (1958), у густеры при средней индивидуальной абсолютной плодовитости (ИАП) в 36,9 тыс. шт. икринок в возрасте 3,6 лет показатель популяционной плодовитости (ПП) составил всего 5,78 тыс. шт. икринок. В дальнейшем, в другие годы наблюдений, этот показатель возрос до13,08 тыс. шт. икринок (Тряпицина, 1963). По нашим расчетам, в 1999-2002 гг. плодовитость нерестовой части популяции (ПП) густеры - 8,7 тыс. шт. икринок.

Для оценки воспроизводительной способности особей в нерестовой популяции густеры применялся метод Л.Н. Тряпициной (1975), где, используя популяционную плодовитость (ПП) одной средней самки и зная долю самок в нерестовом стаде, рассчитываем воспроизводительную способность нерестовой части популяции, которая в среднем составляла 158,4 млрд. шт. икринок; промысловый возврат от данной икры составил 0,004 %.

Массовый нерест густеры наблюдался на нерестилищах в конце мая -начале июня на глубинах 0,4-0,6 м при температурах от 18 до 23 °С, в среднем - 20,5 °С, содержание в воде кислорода было в пределах 6,3-7,6 мг/л, рН — 7,2-7,7. Окончание нереста отмечалось после 10 июня. Сложившиеся условия нереста густеры во многом определили и его продолжительность, которая в среднем составила 29 суток.

6.2. Воспроизводительная способность и нерест синца

Синец относится к весенне-нерестующим рыбам с единовременным икрометанием. Особи синца становятся половозрелыми в возрасте 2-3 лет, при длине тела 16-18,4 см, массе 58,8-78,2 г. В течение жизни синец нерестится ежегодно, пропусков нереста не отмечено.

В летний и осенне-зимний периоды гонады синца находятся на И—111 стадиях зрелости. Весной, в конце апреля, у самок и самцов отмечаются первые особи с IV стадией зрелости гонад. В первых числах мая 82 % самок и 11 % самцов имели IV стадию зрелости гонад, на V стадии находились 15 % самок и 71 % самцов. Пик икрометания синца отмечен во второй пятидневке мая, в этот период большая часть особей на V стадии зрелости, коэффициенты зрелости в этот период максимальные.

Индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП) синца колебалась в широких пределах: самая низкая плодовитость отмечена у 3-летней самки длиной 14 см, а самая высокая — у 7-летней самки длиной 27 см. Абсолютная плодовитость самок синца возрастает до 7-летнего возраста (18431 шт. икринок). Как и у густеры, плодовитость синца возрастает с увеличением размерных показателей и массы: при массе более 200 г плодовитость составляет около 20 тыс, шт. икринок; данная зависимость апроксимируется степенным уравнением (рис. 5).

2

* 20

15

о 2 н

ё 10

о

о

ю <

5 0

100

1 ->с/:<-> О-4476

_________ у_= _Ц3562х_____

____0,869___

200 300

Масса, г

400

Рис. 5. Зависимость абсолютной плодовитости синца от массы тела.

Индивидуальная относительная плодовитость (ИОП) синца колебалась в пределах от 101,1 до 51,2 шт. икринок, в среднем составив 84,1 шт. Диаметр икринок синца в среднем составил 1,5±0,1 мм, что больше, чем у густеры. Масса одной икринки составила 0,000959±0,0001 г.

Популяционная плодовитость самок синца за период исследований была равна 2,5 тыс. шт. икринок, а воспроизводительная способность - в среднем 8,513 млрд. шт. икринок. Промысловый возврат от икры у синца в 1999 г. составил 0,0465 %, что в 7 раз выше, чем у густеры.

Массовый нерест синца отмечен с 5 по 10 мая на глубинах 0,3-0,4 м при температуре 14—17 °С, в водах с содержанием кислорода 7,8-8,0 мг/л, pH — 7,7-8,2. Окончание нереста отмечено 11-13 мая, его продолжительность составила от 9 до 12 суток.

ГЛАВА 7. ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ЕСТЕСТВЕННОГО ВОСПРОИЗВОДСТВА ГУСТЕРЫ И СИНЦА

7.1. Общая характеристика личинок густеры и факторы,

„ „ определяющие их численность

Биологические характеристики личинок густеры. Массовый выклев личинок густеры в исследуемые годы происходил в конце мая. Период их нагула на нерестилищах составил в среднем 41 сутки. Увеличение длины и массы личинок происходило заметнее на ранних этапах развития. В четвертой пятидневке мая длина и масса личинок синца составили 6,2 мм и 0,9 мг соответственно (этап В), в пятой пятидневке мая - 7,4 мм и 2,95 мг (этапы Ci-D|), в пятой пятидневке июня — 19,6 мм и 136,3 мг (этап G).

В период учетной съемки основная масса личинок густеры в уловах волокуши находилась на этапе Сг (27 %). Средние показатели длины и веса составили 10,38±0,2 мм и 21,0±3,0 мг.

Оценка численности личинок густеры и рыбопродуктивность нерестилищ,, Концентрация личинок на восточных нерестилищах дельты р. Волги (1,39-4,57 млн./км2) была в 2-3 раза выше, чем на западных (0,031,23 млн./км2). Восточная часть дельты р. Волги заливается интенсивнее, чем западная, и имеет большие нерестовые площади (Катунин, 1971), что обеспечивает 73 % урожая густеры.

Численность личинок густеры на нерестилищах в целом по дельте р.Волги колебалась в широких пределах - от 1,34 млн. экзУкм2 (1999г.) до 3,50 млн. экзУкм2 (2001 г.), в среднем этот показатель составил 2,0 млн. экз./км2 и оказался ниже среднем но гол етнего уровня 3,7 млн. экзУкм1 (1978-1998 гг.).

Годовая абсолютная численность личинок густеры составила в среднем 9,3 млрд. экз. (1999-2002 гг.), в то время как среднемноголетний показатель ранее был почти в 2 раза выше (17,577 млрд. экз.) (рис. 6)i

j □ Личинки густеры ! в Личинки синца

1978- 1999 1998

2000 2001 2002

годы

Рис. 6. Динамика численности личинок густеры н сшща

Промысловый возврат от личинок густеры в годы исследований в среднем составил 0,064 %. Еще одним из показателей эффективности воспроизводства синца является рыбопродуктивность, составившая в годы исследований в среднем 162,6 кг/кмг (1250 экз./км2). Результаты исследований свидетельствуют, что немаловажными факторами, влияющими на урожайность молоди густеры, являются: видовой и количественный состав кормовой базы личинок густеры, объем стока р. Волги во И квартале и общее состояние нерестовых угодий.

В первой декаде мая основу численности зоопланктона на нерестилищах составляли коловратки (Rotatoria), среди которых преобладали мелкие формы: Keratella, Polyarthra, Lecane и Euchlanis. Наряду с коловратками развивались ветвистоусые (Cladocera) мелкие формы: Alona, Alonella, Bosmína, Chydorus, а также веслоногие (Copepoda) на науплнплыюй стадии.

В 2001 г. наблюдалась высокая концентрация потребителей {всех видов личинок), и на 1 га нерестовой площади их приходилось 107,8 тыс. экз.. что в 1,4 раза больше по сравнению с 1999 и 2000 гг. и в 3,3 раза - по сравнению с 2002 г. Несмотря на это, в 2001 г. личинки густеры не испытывали недостатка в необходимом корме, о чем свидетельствует состав их пмщи на различных этапах развития, когда они потребляли соответствующие их возрасту организмы Cladocera и Copepoda, сумма которых составляла на этапе Di более 50 %, а на этапе Е - порядка 70-80 % веса пищевого комка.

На нерестилищах отмечены достоверные связи г = 0,6 между численностью личинок густеры и численностью и биомассой Cladocera и Copepoda.

Индексы накормленностн кишечников у личинок густеры составляли в разные годы на этапе Di 47,7-118,0 °/lwo; D, - 52,6-106,0 °/ош„ на этапе Е -38,5-77,4 7тоо, данные значения индексов (на этапах Di, D2, Е) из года в год уменьшались, что отразилось на росте личинок. Личинки густеры нагуливались на нерестилищах в течение месяца, а затем происходил их активный скат в устьевое взморье и мелководную северную часть Каспийского моря.

7.2. Общая характеристика сеголеток и годовиков густеры, факторы, определяющие их численность в северной части Каспийского моря

Сеголетки густеры в сентябре 1999-2002 гг. распространялись по акватории западной зоны северной части Каспийского моря, занимая площадь в 2 тыс. км2 Основная масса сеголеток густеры нагуливалась на глубинах 5 м, в водах соленостью в 2 %о, где прозрачность вод достигала 1,2-1,5 м', температура колебалась от 20 до 24 °С. Кроме этого, достаточно высокие концентрации сеголеток густеры отмечены в районах свала глубин Белинского банка и о-вов Укатный, Новинский до 5,5-метровой глубины с соленостью 3,2-4,8 %о. В 2002 г. максимальные концентрации сеголеток густеры были отмечены на границе со Средним Каспием в районе о. Чечень.

Глубина в этом районе составила 5,2 м, соленость - 2,48 %о, температура - 23,1 °С, прозрачность вод - 1 м. Сеголетки густеры в этот период имели средние размер но-весовые характеристики: длину 52,0±0,4 мм, массу 3,8±0,2 г.

Ежегодная абсолютная численность сеголеток густеры в северной части Каспийского моря в сентябре составляла в среднем 29,3 млн. экз.

При проведении парной корреляции с 31 параметрами, взятыми за периоде 1990 по 2002 гг., такими как: гидрологический режим дельты р. Волги; гидрологические, гидролого-гидрохимические характеристики и состояние кормовой базы северной части Каспийского моря и отдельных его участков, — установлены достоверные связи с рядом факторов, коррелирующих с численностью сеголеток в северной части Каспийского моря. Так, например, сток р. Волги во II квартале г = 0,99; отрицательная связь с зонами дефицита кислорода (в июне) г = -0,99 и соленостью Северного Каспия г = -0,98; с численностью червей СЫгопопнс1ае в Северном Каспии г = 0,77.

В Северном Каспии максимальные концентрации годовиков наблюдались у восточного побережья - 100-200 экзУчас траления. Годовики проникали в глубь моря до изобаты 7 м и изогалины 5 %о, занимая площадь в 20 тыс. км2. Около 60 % годовиков держались на глубинах от 2 до 5 м, остальная их часть нагуливалась в глубоководной части моря с соленостью до 5-6 %о, при температуре 23 °С и прозрачности вод до 1,0 м.

Размер но-весовые характеристики годовиков густеры в северной части Каспийского моря определялись условиями нагула и состоянием кормовой базы. В среднем линейно-весовые характеристики годовиков густеры составили 56,4±0,3 мм и 4,6±0,2 г.

Абсолютная численность годовиков в северной части Каспийского моря в среднем составила 159,5 млн. экз.

Численность нагуливающихся годовиков густеры в северной части Каспийского моря определяется состоянием кормовой базы: биомассой СЫгопопис1ае г = 0,9; моллюсками Оге!$епа на глубинах от 3 до 6 м г = 0,89 — и так же, как у сеголеток, отрицательная связь с соленостью вод в Северном Каспии г = -0,85.

7.3. Общая характеристика личинок синца и факторы, определяющие их численность

Биологические характеристики личинок синца. В 3-4-й пятидневках мая происходил массовый выклев личинок синца. Период их нагула на нерестилищах составил в среднем 39 суток. Увеличение длины и массы личинок происходило заметнее на ранних этапах развития. В 20-х числах мая длина и масса личинок синца составили соответственно 7,3 мм и 1,6 мг (этапы В-С2)> в 5-й пятидневке мая - 10,25 мм и 9,9 мг (этапы C1-D2), в 5-й пятидневке июня -23,7мм и 180,2 мг (этап G).

Основная масса личинок синца в уловах волокуши находилась на этапе С^ (23,6 %).Средние показатели длины и веса составили 13,3±0,2 мм и 37,4±0,2 мг.

Оценка численности личинок синца и рыбопродуктивность нерестилищ. Концентрации личинок синца на восточных нерестилищах дельты (0,433,40 млн. экз./км2) были выше, чем на западе (0,27-3,52 млн. экз./ км2).

В годы исследований урожайность личинок синца на нерестилищах в дельте р. Волги колебалась в широких пределах —от 2,41 (1999 г.) до 1,26 млн. экз./км2 (2001 г.), в среднем составляя 1,61 млн. экз./км2. Данные показатели оказались ниже среднемноголетнего уровня 2,0 млн. экз./км2, (1978-1998).

Абсолютная численность личинок синца в дельте р. Волги в исследуемые годы была низкой и составила 7,5 млрд. экз., в то время как ранее, в 1978-1998 гг., среднемноголетний показатель был выше (9,2 млрд. экз.).

Коэффициент промыслового возврата, рассчитанный от личинок, составил -0,019 %. Кроме того, одним из показателей эффективности воспроизводства запасов синца является рыбопродуктивность нерестилищ, составившая 60,9 кг/км2 (450 экз./км2).

Существенную роль в формировании численности личинок синца, так же, как густеры, играет состояние кормовой базы на нерестилищах. При переходе личинок на экзогенное питание их пищевой рацион составляют простейшие формы зоопланктона.

В 1999 г. в пищевом рационе личинок синца на этапе D| преобладали Rotatoria - 50,6 %, Chironomidae - 32,9 %; на этапе D2 - Rotatoria - 30 % и Chi-ronomidae - 65 %, на этапе Б - Rotatoria - 12,4 % и Chironomidae - 58 %.

В годы наблюдений на нерестилищах отмечена достоверная связь г = 0,6 между численностью личинок синца и численностью Rotatoria и Chironomidae.

7.4. Общая характеристика сеголеток и годовиков синца, факторы, определяющие их численность в северной части Каспийского моря

Ареал нагула сеголеток синца на морских пастбищах достигает изобаты 7 м и изогалины 7 %о. Максимальные концентрации отмечены в районах свала Белинского банка, о-вов Укатный и Новинский на глубинах 5—6 м и в водах соленостью 4—5%о.

Размерно-весовые характеристики сеголеток синца в Северном Каспии составили в среднем: длина тела 78,9±0,4 мм, масса 7,7±0,2 г, — что обусловлено благоприятными условиями их нагула в этом районе.

Наибольшая численность сеголеток синца в Северном Каспии формируется в летне-осенние периоды. Так, их абсолютная численность в сентябре при достаточно больших ежегодных колебаниях в среднем составила 81,1 млн. экз.

Корреляционно-регрессионный анализ между численностью сеголеток и факторами среды выявил наиболее тесные зависимости с уровнем Каспийского моря (B.C.), г = 0,75; со стоком реки Волги во II квартале (г = 0,64), численностью Cladocera в Северном Каспии (г = 0,64), с биомассой Dreisena в северной части Каспийского моря до 3-метровой глубины (г = 0,65) и т. д. На основании полученных результатов было записано прогностическое уравнение:

У--5987,2 +0,29Xi+6,85X2+195,2X3-0,09X4+0,52Х5-0,15Х6+2,24Х1+1,2Х8,

где: Х| — выживаемость сеголеток синца, %; Хз — площадь Северного Каспия, км3; Х3 - уровень моря (Б.С.); Х4 — объем стока р. Волги во II квартале; Х5 -численность Copepoda в Северном Каспии; Х6 — численность Cladocera в Северном Каспии; Х7 - численность Dreisena в западной части Северного Каспия; Х8 - численность Dreisena в восточной части Северного Каспия на глубине до 3 м.

Для данной зависимости множественный коэффициент корреляции равен г = 0,995, критерии Фишера — 52,74. Это уравнение можно использовать для ориентировочной оценки мощности поколений синца.

В июне годовики синца распространяются как в западной, так и в восточной частях Северного Каспия. Скопления их невелики, ареал распространения по данным учетной съемки колеблется от 0,48 до 7,68 тыс. км2.

Большая часть годовиков сосредоточена на глубине 5 м (56,7%), где соленость воды в местах распределения колебалась от 1 до 4 %о. Размерно-весовые характеристики годовиков синца в Северном Каспии определялись условиями нагула и состоянием кормовой базы, в среднем они составили: длина тела 86,15±0,2 мм, масса 11,0±0,3 г.

Абсолютная численность годовиков синца в Северном Каспии в среднем составила 18,43 млн. экз. Численность нагуливающихся годовиков синца, как и годовиков густеры, определяется главным образом соленостью вод в Северном Каспии г = —0,93, численностью моллюсков (Dreisena) на глубинах от 3 до 6 метров г = 0,72.

ГЛАВА 8. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ЗАПАСОВ И ПРОМЫСЛА ГУСТЕРЫ И СИНЦА В ВОЛГО-КАСПИЙСКОМ РАЙОНЕ

8.1. Состояние запасов и уловы густеры

Запасы густеры. Численность поколений густеры в исследуемые годы колебалась от 10,0 (1999 г.) до 3,4 млн. экз. (2001 г.), в среднем - 5,9 млн. экз., при среднемноголетней величине 5,8 млн. экз. Поколения густеры и синца исследуемых лет вступили в промысел в 2001—2004 гг. Достаточно мощное поколение густеры 1999 г. рождения численностью 10 млн. экз. существенно повлияло на промысловые запасы данного вида, кульминацию биомассы это

поколение имело у 3-4-годовиков — 4,04—3,33 млн, экз., или 0,326— 0,373 тыс. т.

Наиболее достоверная корреляционная связь отмечена между численностью поколений густеры и численностью моллюсков (Ошзепа) в северной части Каспийского моря г = 0,7.

Промысловые запасы густеры, рассчитанные биостатистическим методом, в эти годы колебались от 2,542 тыс. т. (20,33 млн. экз.) в 1999 г. до 3,159 тыс. т (24,30 млн. экз.) в 2002 г. Интенсивность изъятия составила 23,2-30,3 %. Промысловые запасы, оцененные прямым методом, были близки к данным, вычисленным биостатистическим методом, и составили от 2,670 тыс. т (21,360 млн. экз.) в 1999 г. до 3,990 тыс. т. (30,692 млн. экз.) в 2002 г.

Общий запас густеры с учетом неполовозрелой и половозрелой частей популяции составил в годы наблюдений в среднем 7,359±0,8 тыс, т. (270,840±17,0 млн, экз.). Данная величина колебалась в годы исследований, что связано с динамикой численности и ежегодными незначительными изменениями структуры популяции (табл. 1).

Таблица 1

Динамика запасов густеры и синца в Вол го-Каспийском районе

Годы Численность, млн. экз. Биомасса, тыс. т

0+—2-годовикн 3-8-годовикн общий запас 0+-2-годовнкн 3-8- ГОДОВИКП общий запас

Густсра

1999 107,960 20,33 128,290 3,686 2,542 6.228

2000 254,320 21,70 276,020 4,278 2,712 6,990

2001 208,760 23,36 232,120 4.837 3,445 8.282

2002 424,480 24,30 448,780 4,780 3,159 7.939

Среднее 248,420 22,42 270,840 4,395 2,964 7,359

Синец

1999 29,569 2,748 32,317 1,805 0,351 2,156

2000 59,733 4,299 64,032 1,977 0,557 2,534

2001 497,950 5,739 503,689 6,377 0,844 7,221

2002 112,877 6,273 119,150 1,952 0,923 2.875

Среднее 175,032 4,764 179,797 2,612 0.668 3,280

Небольшое увеличение промыслового запаса густеры в 2004 г. связано с вступлением в промысел среднеурожайного поколения 2001 г. рождения. В последующие годы, включая прогнозные 2003-2007 гг., промысловый запас составил от 3,1 до 3,8 тыс. т, в среднем - 3,3 тыс. т.

Общий допустимый улов (ОДУ) густеры при 30%-м уровне изъятия (Малкин, 1999) был оценен в пределах от 0,71 тыс. т (1999 г.) до 1,379 тыс. т

(2002 г.) при средней величине 0,995 тыс. т. (1999-2002 гг.), и на перспективу ОДУ составил порядка от 0,633 до 0,980 тыс. т. (2003-2007 гг.).

Промысел густеры и определение оптимальной промысловой меры. С 1999 по 2002 гг. вылов густеры колебался от 0,770 до 1,337 тыс. т, в среднем - 0,987 тыс. т, что составляет 10 % от группы мелкого частика и 2,5 % от всех полупроходных и туводных видов в Волго-Каспийском районе. Освоение ранее составленных прогнозов ОДУ по густере было осуществлено на 89-100 % .Основной вылов густеры в Волго-Каспийском районе осуществляется в весенне-летний период. В годы исследований в весенние периоды вылавливалось 75,15 %, в то время как в осенние - 24,85 % от общего количества.

Для густеры наиболее целесообразна промысловая длина (оптимальная промысловая мера) 15 см.

8.2. Состояние запасов и уловы синца

Запасы сипца. Численность поколения синца 1999 г. рождения составила 2,1 млн. экз., в предшествующие годы - от 0,82 (1996 г.) до 2,05 млн. экз. (1998 г). Наиболее многочисленными возрастными группами при эксплуатации поколения 1999 г. рождения были 3—4-годовики численностью 0,370-1,3 млн. экз. (0,034-0,171 тыс. т.).

Промысловые запасы синца, рассчитанные биостатистическим методом, в 1999-2002 гг. колебались от 0,351 тыс. т. (2,748 млн. экз.) в 1999 г. до 0,923 тыс. т. (6,273 млн. экз.) в 2002 г. Интенсивность изъятия в 1999-2002 гг. составила 11,14-21,89%, в среднем 16,9% от общей численности. Промысловые запасы синца, оцененные прямым методом, были близки к данным, вычисленным биостатистическим методом. В среднем запасы колебались от 0,300 тыс. т (2,347 млн. экз.) в 1999 г. до 1,126 тыс. т. (7,642 млн. экз.) в 2002 г.

Общий запас синца с учетом неполовозрелой и половозрелой частей популяции находился на уровне 3,280±0,3 тыс. т., или 179,797±15,0 млн. экз. (табл. I).

Прогноз запасов и вылова синца в водоемах Вол го-Каспийского района на перспективу рассчитывался нами с использованием прямого метода и экспертной оценки. Небольшое увеличение промыслового запаса синца в 2003 г. связано с вступлением в промысел среднеурожайных поколений 19992000 гг. рождения. В последующие годы промысловый запас колеблется от 0,600 до 1,710 тыс. т (2003-2007 гг.).

При 30%-м уровне изъятия (Малкин, 1999) ОДУ синца был оценен в пределах от 0,5 тыс. т (2000 г.) до 0,7 тыс. т. (2002 г.) при средней величине 0,6 тыс. т (1999-2002 гг.) и на перспективу - от 0,106 до 0,500 тыс. т (20052007 гг.).

Промысел синца и определение оптимальной промысловой меры. Уловы синца за период исследований имели тенденцию увеличения с 0,064 тыс. т (1999 г.) до 0,202 тыс. т (2002 Г.), в среднем - 0,100 тыс. т, или 2 % от группы мелких пресноводных и 0,2 % от всех полупроходных и туводных видов рыб.

В весенний период рыбопромысловыми организациями вылавливается 50-60 % прогнозируемой величины уловов синца. Учитывая промысловые и биостатистические данные по синцу, в Волго-Каспийском районе рекомендуется определить оптимальную промысловую меру на этот вид 19 см.

ВЫВОДЫ

1. Гидрологический режим и физико-химические характеристики воды в Волго-Каспийском районе в 1999-2002 гг. были благоприятны для нагула взрослых рыб, развития личинок густеры и синца и их кормовых объектов. Наиболее высокая численность и биомасса зоопланктона в годы исследований была отмечена в верхней и средней зонах дельты р. Волги. В западной части дельты р. Волги численность зоопланктона была ниже (64750 экз./м3), а биомасса выше (914 мг/м3), чем в восточной части. По классам трофности данные водоемы можно отнести к олиготрофным, т. к. биомасса зоопланктона на них меньше 1 г/м*.

2. Ареалы распространения густеры и синца в Волго-Каспийском районе определялись объемом стока р. Волги. Так, в маловодном 2000 г. при объеме стока во II квартале 108,6 км5 ареал распространения густеры составил 3,2 тыс. км2, синца — 11,5 тыс. км2, в многоводном 2001 г. при объеме стока 133,7 км3 их ареалы увеличились до 4,0 и 14,5 тыс. км2 соответственно. В среднем ареал густеры составил 3,7 тыс. км2, синца — 12,6 тыс. кмг.

3.Средний возраст густеры в нерестовой части популяции составил 3,8±0,2 года, длина 16,7±0,1 см, масса 132,1±1,6 г, упитанность по Фультону 2,43±0,04, соотношение полов $ и с? соответствовало 4,3 : 1; у синца те же показатели составляют 3,9±0,2 лег, длина 21,17±0Д8 см, масса 133,9±2,31 г, упитанность по Фультону 1,5±0,02, соотношение полов $ и с? - 2,4 : 1. Данные величины и в годы исследований колебались в небольших пределах и были близки к уровню среднем но гол етн их. Наибольшие размерно-весовые характеристики густеры и синца отмечены в слабо облавливаемых участках Вол го-Каспийского района Волги.

4. Установлено, что индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП) густеры составила 40,4 тыс. шт. икринок, популяционная плодовитость (ПП) -8,67 тыс. шт. икринок. Воспроизводительная способность нерестовой части популяции - 158,4 млрд. шт. икринок, промысловый возврат от нее составил 0,004. Общий период нереста - 36 суток.

У синца ИАП составила 13,76 тыс. шт. икринок, ПП - 2,5 тыс. шт. икринок, воспроизводительная способность нерестовой популяции -8,5 млрд. шт. икринок, промвозврат - 0,047 % при продолжительности нереста 14 суток.

5. Абсолютная численность личинок густеры на заливаемых площадях дельты р. Волги составила 9,3 млрд. экз. Численность сеголеток в Северном Каспии - 29,3, годовиков - 159,5 млн. экз. Промысловый возврат от личинок густеры составил 0,064 %, рыбопродуктивность нерестилищ - 163,0 кг/км2.

Абсолютная численность личинок синца составила 7,5 млрд. экз. Численность сеголеток в Северном Каспии 81,4, годовиков - 18,4 млн. экз. Промысловый возврат от личинок синца-0,019%, рыбопродуктивность — 60 кг/км2.

6. Численность поколений густеры в годы исследований колебалась от 3,4 до 10,0 млн. экз. в среднем составила 5,9 млн. экз. Промысловый запас составил в среднем 2,964 тыс. т (22,42 млн. экз.), общий запас с учетом неполовозрелой части популяции густеры - 7,359 тыс. т (270,840 млн. экз.). Прогнозируемая на перспективу величина запаса в среднем составила 3,280 тыс. т (26,0 млн. экз.), ОДУ - 0,860 тыс. т (2003-2007 гг.).

Промысловый запас синца в годы исследований составил в среднем 0,668 тыс. т (4,764 млн. экз.), общий запас - 3,280 тыс. т (179,797 млн. экз.). Прогнозируемая на перспективу величина запаса в среднем составила 0,950 тыс. т (7,07 млн. экз.), ОДУ синца при 30%-м уровне изъятия (Малкин, 1999) оценен в объеме 0,23 тыс. т (2003-2007 гг.).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1.Оптимизация попусков воды в весенне-летний период:

а) объем стока Волги за апрель-июнь должен составлять 120—140 км3;

б) подъем воды целесообразно осуществлять с третьей декады апреля;

в) скорость подъема и спада волны половодья должна быть в пределах 57 см/сут;

г) оптимальная продолжительность половодья - 80-85 суток, минимально допустимая - 60 суток.

2.Мелиорация нерестовых угодий дельты Волги:

а) расчистка и углубление каналов, соединяющих нерестилище с речной системой для обеспечения беспрепятственного захода производителей и ската молоди густеры и синца;

б) фитомелиорация, направленная на улучшение качества нерестового субстрата.

3. Развалование бросовых земель, пришедших в негодность в результате эксплуатации сельским хозяйством, их рекультивация и дальнейшее использование как нерестовых угодий.

4. В местах концентраций густеры и синца рекомендуется использовать мелкоячейные (вобельные) невода ячеей 28x30x36, при условии контроля за приловом мелких возрастных групп, который не должен превышать 15 %.

5. В верхней зоне дельты в осенний период допускается увеличить количество сетей (ставных и плавных, из полипропилена и полиэтилена) ячеей не более 40 мм. Для лова густеры в нижней зоне дельты можно использовать усовершенствованные морские вентеря ВМ-1 и ВМ-2, в северной части Каспийского моря в местах концентраций густеры и синца-тралы.

6. Промысловую меру для густеры определить 15 см, для синца - 19 см.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Никитин Э.В. Распределение и численность густеры и синца в Волго-Каспийском районе // Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек. Материалы первой международной научно-практической конференции молодых ученых. - Астрахань, 2004.-С. 138-142.

2. Никитин Э.В. Структурно-функциональная характеристика нерестовых популяций густеры и синца в дельте р. Волги // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря. Материалы VI международной научной конференции 15—16 октября 2003 г. — Астрахань, 2003. - С. 184-186.

3. Никитин Э.В. Особенности естественного воспроизводства густеры и синца в Волго-Каспийском районе И Животные в антропогенном ландшафте. Материалы I Международной научно-практической конференции. — Астрахань, 2003.-С. 44-47.

4. Никитин ЭЛ. Оценка эффективности естественного воспроизводства густеры Blicca bjoerkna (L.) и синца Abramis ballerus (L.) в дельте р. Волги И Рыбохозяйственная наука на Каспии: задачи и перспективы. Международная конференция. — Махачкала, 2003.-С, 129-131.

5. Никитин Э.В. Значение мелиорации нерестилищ на массиве «Забузан-ский» для размножения полупроходных и туводных рыб // Мелиорация малых водотоков и нерестилищ дельты р. Волги и Волго-Ахтубинской поймы. Материалы международной научно-практической конференции. — Астрахань, 2005. — С. 7-9.

6. Никитин Э.В .Характеристика нереста густеры в дельте р. Волги // Мелиорация малых водотоков и нерестилищ дельты р. Волги и Волго-Ахтубинской поймы. Материалы международной научно-практической конференции. - Астрахань, 2005. — С. 55.

7. Никитин Э.В. Распределение и численность годовиков синца в северной части Каспийского моря // Вестник Астраханского государственного технического университета. - №4 (33). - Астрахань, 2006. - С. 276-280.

8. Фомичев O.A., Алехина Р.П., Никитин Э.В. Особенности размножения рыб пресноводного комплекса в Волго-Каспийском районе в современный период // Мелиорация малых водотоков и нерестилищ дельты р. Волги и Волго-Ахтубинской поймы. Материалы международной научно-практической конференции. - Астрахань, 2005. - С. 50.

9. Никитин Э.В., Аббакумов В.П. Влияние антропогенных факторов на биоразнообразие и численность промысловых рыб в верхней зоне дельты р. Волги // Тезисы ежегодной научно-практической конференции молодых ученых. — Астрахань, 2003. — С. 36.

10. Никитин Э.В. Характеристика нереста синца в дельте р. Волги // Тезисы IX съезда гидробиологического общества РАН. Т. II. — Тольятти, 2006. — С. 62.

11. Состояние запасов мелких пресноводных видов рыб в Волго-Каспийском районе и перспективы их промысла / В.П. Аббакумов,

Т.А. Ветлугина, Э.В. Никитин и др. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР, 2003. - Астрахань: КаспНИРХ, 2003. - С. 282.

12. Никитин Э.В., Кушнаренко А.И. Мелководья Северного Каспия как перспективный район промысла частиковых видов рыб // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР, 2001. — Астрахань: КаспНИРХ, 2002. -С. 277-281.

13. Алехина Р.П., Белоголова Л.А., Фннаева В.Г., Никитин Э.В. Эффективность естественного воспроизводства речных и полупроходных рыб в 2000 г. Л Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР 2000. — Астрахань:

КаспНИРХ 2001, - С.197.

14. Состояние запасов мелких пресноводных рыб и перспективы их промыслового использования / А.И. Кушнаренко, Г.М. Коротенко, Т.А. Веглугина, В.В. Ткач, О.В. Родионова, Э.В. Никитин // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР, 2001. - Астрахань: КаспНИРХ, 2002. - С. 227.

Издательство КаспНИРХ Астрахань, Савуагк1ша,1 Подп. в печать 26.10.06. Тираж 100 экз. Заказ 098.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Никитин, Эдуард Владимирович

t Стр. ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. История развития исследований густеры Blicca bjoerkna, ^ (Linnaeus, 1758) и синца Abramis ballerus (Linnaeus, 1758) в Волго-Каспийском районе.

1.1. Современные сведения о густере Blicca bjoerkna (Linnaeus, 1758), 7 обитающей в Волго-Каспийском районе.

1.2. Современные сведения о синце Abramis ballerus (Linnaeus, 1758), 24 обитающем в Волго-Каспийском районе.

Глава 2. Материалы и методы исследований.

2.1. Места и объемы собранного материала.

2.2. Методики проведения комплексных рыбохозяйственных и 31 экологических исследований.

Глава 3. Гидрологическая и гидробиологическая характеристика

Волго-Каспийского района.

• 3.1. Гидролого-гидрохимическая характеристика исследуемых участков 3 б

Волго-Каспийского района.

3.2. Гидробиологическая характеристика водоемов Волго-Каспийского 40 района.

Глава 4. Ареал обитания густеры и синца в Волго-Каспийском 43 районе.

Глава 5. Структура нерестовых частей популяций густеры и синца.

5.1. Основные биологические характеристики густеры.

5.2. Основные биологические характеристики синца.

Глава 6. Размножение густеры и синца.

6.1 .Воспроизводительная способность и нерест густеры.

6.2. Воспроизводительная способность и нерест синца.

Глава 7. Оценка эффективности естественного воспроизводства густеры и синца.

7.1. Общая характеристика личинок густеры и факторы, определяющие их численность.

7.2. Общая характеристика сеголеток и годовиков густеры, факторы, определяющие их численность в северной части Каспийского моря.

1» 7.3. Общая характеристика личинок синца и факторы, определяющие их численность.

7.4. Общая характеристика сеголеток и годовиков синца, факторы, 114 определяющие их численность в северной части Каспийского моря.

Глава 8. Современное состояние запасов и промысла густеры и 120 синца в Волго-Каспийском районе.

8.1 Состояние запасов и уловы густеры.

8.2 Состояние запасов и уловы синца.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Естественное воспроизводство и рациональное использование запасов густеры Blicca bjoerkna (L.) и синца Abramis ballerus (L.) в Волго-Каспийском районе"

Густера и синец в Волго-Каспийском районе принадлежат к слабо изученным пресноводным видам рыб, поскольку до последнего времени они имели второстепенное значение как в промысле, так в общем комплексе ихтиофауны этого района.

Одним из важных условий стабильного состояния запасов густеры и синца являются благоприятные условия воспроизводства и нагула. Эффективность естественного воспроизводства численности и запасов густеры и синца во многом определяется условиями воспроизводства и нагула личинок на полоях, а сеголеток и годовиков - в Северном Каспии и авандельте р. Волги.

В свою очередь, основными факторами, определяющими условия естественного воспроизводства густеры и синца в Волго-Каспийском районе, являются объемы стока р. Волги с апреля по июнь, величина залитых площадей и режим их обводнения в весенне-летний период. В 3040-х годах заливаемые площади составляли свыше 700 тыс. га. В текущем столетии величина нерестовых площадей претерпела значительные изменения. Интенсивное развитие получило орошаемое земледелие в Астраханской области, сопровождающееся обвалованием земельных участков, что привело к сокращению нерестовых площадей. В настоящее время площадь нерестовых угодий составляет 525 тыс. га, в том числе в нижней зоне Волго-Ахтубинской поймы - 60 тыс. га, в дельте - 465 тыс. га,- из них на территории Казахстана (Денгизский район) - 70 тыс. га. В многоводные годы заливаются практически все нерестовые угодья дельты и поймы, а в маловодные обводняются 60 % нерестилищ (Алехина, 2001).

Исследования, проведенные в ФГУП «КаспНИРХ» в 1999-2002 гг. (Никитин, 2001; Никитин, Белоголова, 2006; Абакумов, Никитин и др., 1999, 2000), показали, что, несмотря на изменения биотических и абиотических факторов среды в Волго-Каспийском районе, численность густеры и синца наряду с другими мелкочастиковыми рыбами находится на стабильном уровне. Густера в группе мелких пресноводных видов по уловам 1999-2002 гг. занимает четвертое место, составляя 11 % (0,73-1,2 тыс. т), синед ~ шестое место - 4 % (0,2-0,49 тыс. т). Стабильному состоянию запасов густеры и синца в Волго-Каспийском районе способствуют в последние годы высокий объем стока р. Волги (порядка 120-130 км3) и стабилизация уровня Каспийского моря на отметке минус 27 (БС) ниже уровня Мирового океана. Стабилизация водности р. Волги и Урала повлекли за собой увеличение опресненных зон, особенно в восточной части Северного Каспия (Катунин, Хрипунов 1997, 2001). Распреснение вод Северного Каспия отразилось на всем видовом составе гидробионтов. Ареалы распреснения густеры и синца в Северном Каспии значительно расширились, условия нагула во вновь освоенных зонах оказались весьма благоприятными, а их численность осталась стабильной по сравнению с другими видами рыб.

Однако слабо изученные структура нерестовых частей популяций, воспроизводство, факторы, определяющие численность и запасы, до недавнего времени не позволяли произвести их оценку с целью рационального использования, что и послужило поводом для данного исследования.

Целью проведенных исследований явилась оценка естественного воспроизводства запасов и разработка рекомендаций по рациональному промыслу густеры Blicca bjoerkna и синца Abramis ballerus в Волго-Каспийском районе. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Проанализировать гидролого-гидробиологическое состояние -водоемов Волго-Каспийского района.

2. Произвести оценку ареалов распространения густеры и синца.

3. Дать характеристику структурам нерестовых популяций густеры и синца.

4. Изучить воспроизводительные способности и нерест популяций исследуемых видов.

5. Оценить эффективность естественного воспроизводства густеры и синца.

6. Оценить численность поколений и ОДУ (общий допустимый улов) густеры и синца.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Никитин, Эдуард Владимирович

выводы

1. Гидрологический режим и физико-химические характеристики воды в Волго-Каспийском районе в 1999-2002 гг. были благоприятны для нагула взрослых рыб, развития личинок густеры и синца и их кормовых объектов. Наиболее высокая численность и биомасса зоопланктона в годы исследований была отмечена в верхней и средней зонах дельты р. Волги. В западной части дельты р. Волги численность зоопланктона была ниже (64750 экз./м3), а биомасса выше (914 мг./м3) чем в восточной части. По классам трофности данные водоемы можно отнести к олиготрофным, т.к биомасса зоопланктона на них меньше 1000 мг/м3.

2. Ареалы распространения густеры и синца в Волго-Каспийском районе определялись объемом стока р. Волги. Так в маловодном 2000г. при объеме стока во II квартале 108,6 км3 ареал распространения густеры составил

2 2 3,2 тыс. км , синца 11,5 тыс. км , в многоводном 2001г. при объеме стока

133,7 км3 их ареалы увеличились до 4,0 и 14,5 тыс. км2 . В среднем ареал густеры составил 3,7 тыс. км2, синца - 12,6 тыс. км2.

3.Средний возраст густеры в нерестовой части популяции составил 3,8±0,2 года, длина 16,7±0,1см, масса 132,1±1,6г, упитанность по Фультону 2,43±0,04, соотношение полов $ и S соответствовало 4,3:1 и синца 3,9±0,2 лет, длина 21,17±0,18см, масса 133,9±2,31г, упитанность по Фультону составила 1,5±0,02. Соотношение полов 5 и S - 2,4:1. Данные величины и в годы исследований колебались в небольших пределах и были близки к уровню среднемноголетних. Наибольшие размерно- весовые характеристики густеры и синца отмечены в слабо облавливаемых участках Волго-Каспийского района.

4. Установлено, что индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП) густеры составила 40,4 тыс. шт. икринок, (ИОП)- популяционная плодовитость (ПП)- 8,67 тыс. шт. икринок. Воспроизводительная способность нерестовой части популяции - 158,4 млрд. шт. икринок, промысловый возврат от нее составил 0,004. Общий период нереста - 29 суток.

У синца ИАП составила 13,76 тыс. шт. икринок, ПП - 2,5 тыс. шт. икринок, воспроизводительная способность нерестовой популяции - 8,5 млрд. шт. икринок, промысловый возврат 0,047 % при продолжительности нереста 12 суток.

5. Абсолютная численность личинок густеры на заливаемых площядях дельты р. Волги составила 9,3 млрд. экз. Численность сеголеток в Северном Каспии - 29,3 и годовиков -159,5 млн. экз. Промысловый возврат от личинок густеры составил 0,064%, рыбопродуктивность нерестилищ - 167,0 кг/км2.

Абсолютная численность личинок синца составила 7,5 млрд. экз. Численность сеголеток в Северном Каспии - 81,4, и годовиков -18,4 млн. экз. Промысловый возврат от личинок синца - 0,019%, рыбопродуктивность - 60 кг/ км2.

6. Численность поколений густеры в годы исследований колебалась от 3,4 до 10,0 млн. экз. в среднем составила 5,9 млн. экз. Промысловый запас составил в среднем 2,964 тыс. т (22,42 млн. экз.), общий запас с учетом неполовозрелой части популяции густеры - 7,359 тыс. т (270,840 млн. экз.). Прогнозируемая на перспективу величина запаса в среднем составила 3,280 тыс. т (26,0 млн. экз.), ОДУ- 0,860 тыс. т.(2003-2007гг.).

Промысловый запас синца в годы исследований составил в среднем 0,668 тыс. т (4,764 млн. экз.), общий запас 3,280 тыс.т.(179,797 млн. экз.). Прогнозируемая на перспективу величина запаса в среднем составила (0,950 тыс.т (7,07млн.экз.), ОДУ синца при 30% уровне изъятия (Малкин, 1999) оценен в объеме 0,23 тыс.т (2003-2007гг.).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1.Оптимизация попусков воды в весенне-летний период: а) объем стока Волги за апрель-июнь должен составлять 120-140 км3; б) подъем воды осуществлять с третьей декады апреля; в) скорость подъема и спада волны половодья должна быть в пределах 5-7 см/сут; г) оптимальная продолжительность половодья -80-85 сут., минимальная допустимая - 60 суток.

2.Мелиорация нерестовых угодий дельты Волги: а) расчистка и углубление каналов, соединяющих нерестилище с речной системой для обеспечения беспрепятственного захода производителей и ската молоди густеры и синца; б) фитомелиорация, направленная на улучшение качества нерестового субстрата.

3. Развалование бросовых земель, пришедших в негодность в результате эксплуатации сельским хозяйством, их рекультивация и дальнейшее использование как нерестовых угодий.

4. В местах концентраций густеры и синца использовать мелкоячейные (вобельные) невода ячеей 28x30x36, 28x36x40, при условии контроля за приловом мелких возрастных групп, который не должен превышать 15%.

5. В верхней зоне дельты в осенний период увеличить количество сетей (ставных и плавных, из полипропилена и полиэтилена) ячеей не более 40 мм. Для лова густеры в нижней зоне дельты можно использовать усовершенствованные морские вентеря ВМ-1 и ВМ-2, в Северной части Каспийского моря в местах концентраций густеры и синца - тралы.

6. Промысловую меру для густеры определить 15 см, для синца - 19 см.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Никитин, Эдуард Владимирович, Астрахань

1. Алехина Р.П., Белоголова JI.A., Финаева В.Г., Никитин Э.В. Эффективность естественного воспроизводства речных и полупроходных рыб в 2000г.// Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР 2000.-Астрахань: КаспНИРХ, 2001 С.197.

2. Алехина Р.П., Финаева В.Г. Значение отдельных районов дельты р.Волги для воспроизводства полупроходных рыб // Рыбохозяйственные основы территориального перераспределения водных ресурсов. М.: ВНИРО, 1981.-С. 65-80.

3. Алехина Р.П. Об эффективности размножения рыб на отмелиорированных нерестилищ дельты Волги / М.: ВНИРО, 1977. С. 8185.

4. Алехина Р.П., Курапов А. А., Финаева В.Г. Режим весенних попусков и его влияние на ранний онтогенез полупроходных рыб Волго-Каспийского района // Тез. докл. IV Всес. конф. по раннему онтогенезу // Мурманск,- 1988. -С.16-18.

5. Алехина Р.П., Коротенко Г.М. Нерестовое значение Волго-Ахтубинской поймы и пути повышения ее рыбопродуктивности всложившихся экологических условиях //Тез. Всес. конф."Экологические проблемы охраны живой природы". 1990. С. 5-6.

6. Алехина Р.П., Финаева В.Г. Оценка эффективности размножения полупроходных рыб в дельте Волги. Экология молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб // Изд. ВНИРО, М.: 2001. С.7.

7. Белоголова JI.A., Алехина Р.П., Никитин Э.В. Финаева В.Г. "Формирование численности молоди полупроходных и речных рыб в 2001г," КаспНИРХ, сб. НИР-2002г. стр.282.

8. Белевич Е.Ф. Районирование дельты Волги // Тр. Астр. гос. заповедника,- Астрахань, 1963. Вып. 8. - С. 401-421.

9. Берг А.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран //II издат. АН СССР. М., - 1949. - Ленинград. - С. 763,785.

10. Бирюков Н.П. Теоретические основы рыбного и охотничьего хозяйства. /Калининград. 1988, С.-18.

11. Баранов Ф.И. Рыболовство и предельный возраст рыб,- «Бюл. рыбного хозяйства», 1925, № 9. с. 7-11.

12. Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб// Очерки по общим вопросам ихтиологии. /М.- Л.- 1953. С. 207-217.

13. Васнецов В.В., Еремеева Е.Ф., Ланге Н.О. О роли молоди сорных рыб в развитии молоди промысловых полупроходных рыб. // Тр.ИМЖ АН СССР.-1953.-В.10. С. 219-243.

14. Булгакова Э.И. Распределение нерестилищ и молоди некоторых рыб в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища. /Сб. аспирантских работ. Казань, 1963.

15. Воробьев В.И., Довгопол А.П., Бахадер А.Я. Чехонь Нижней Волги (экология, физиология, биохимия). Саратов, - 1998.

16. Володин В.М. Влияние температуры на эмбриональное развитие щуки, синца и густеры. //Тр. ин-та биол. водохр. АН СССР. -1960 б. В. 3(6). С. 230-237.

17. Вольксис Р.С. Типовые методы, 4 том. 1971, С- 34.

18. Горбунов К.В., Косова А.А. Пищевые отношения молоди рыб на полое низовьев дельты Волги// Тр. Астр., гос. заповедника. 1961- В.5. С. 86-150.

19. Горбунов К.В., Косова А.А., Трофическая основа воспроизводства рыбных запасов в водоемах дельты волги, Рыбное хозяйство, 1980. В. 10. -С. 38.

20. Гордеев Н.А., Ильина JI.K. Особенности естественного воспроизводства популяций рыб в водохранилищах Волжско-Камского каскада. //Тр. ин-та биологии внутр. вод. АН СССР. 1978. - вып.32, С.44.

21. Гольдентрахт И. Н., Промыслово-биологические исследования в Волго-Ахтубинской пойме в 1959 г. //Тр. том XXII. Сб. статей по биологии. -Изд. пищ. пром.-М.: 1966. С.6.

22. Грачев А.А., Решетняк В.В., Дьяков В.А., Смирнов А.В., Никитин Э.В. "О развитии промысла на мелководьях Северного Каспия." КаспНИРХ результаты НИР за 2000г., стр.274

23. Гриб А.В. Молодь рыб Невской губы. /Уч. зап. ЛГУ, сер. биол. наук, 1949,-В. 126,- С. 178-198.

24. Данилов Н.Н. Особенности размножения фитофильных рыб в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища /Автореф. дис. канд. биол. наук,- Казань, 1971.

25. Даниленко Т.П., Дячук И.Е., О воспроизводстве синца Abramis ballerus (L.) в Каневском водохранилище. //Гидробиол. журн. Т. 24, - 1988. С.37.

26. Даниленко Т. П., Дячук И. Е. О воспроизводстве синца Abramis ballerus (L.) в Каневском водохранилище. //Гидробиол. ж. Т. 24. - 1988 (2). -С. 37.

27. Делицын В.В. Влияние режима заливания полоев Волго-Ахтубинекой поймы на воспроизводство рыб. // Биологические ресурсы Каспийского моря, тез. конф. 26 февраля 1 марта 1973 г., Волгогр. отд. ГосНИОРХа.-Астрахань. 1972.

28. Делицын В.В. Состав нерестовых стад и размножение рыб на Волго-Ахтубинской пойме //Тр. Волгогр. отд. научно-иссл. ин-та озерн. и речи. рыбн. х-ва, 1971. Т. 5.

29. Дзюбан Н.А., Ляхов С.М., Поддубный А.Г., Шаронов И.В., Жуков К.П. За рациональное использование рыбных запасов в Куйбышевском водохранилище /Рыбн. хоз-во, 1963, № 4 - С.62.

30. Дорожкина Т.Я. О показателе порционности и коэффициенте зрелости густеры оз. Ильмень. /XXII Герценовские чтения. Естествознание. -Л., 1970-С.60.

31. Довгопол А.П., Промыслово- биологическая характеристика густеры, синца и чехони дельты р. Волги //Рыбное хозяйство, 1978г. -С.31.

32. Довгопол А.П., Чехонь дельты р. Волги //Сборник трудов. АрыбВТУЗ, г. Астрахань, 1985г. С. -22.

33. Дрягин П.А. О полевых исследованиях размножения рыб. // Изв. Всес. научно-иссл. инст. озер, и речн. рыбн. хоз-ва. / Изд.пищепром. Т. XXX. -М.,1952, С.З.

34. Дрягин П.А., Порционное икрометание у карповых рыб. /Изв. ВНИОРХ, 1939. Т. С.-21.

35. Дрягин П.А. Половые циклы и нерест рыб. /Изв. ВНИОРХ, 1949. Т.28.С-14.

36. Егерева И.В. Материалы по питанию леща, стерляди, густеры и судака в Куйбышевском водохранилище. //Тр. Татарск. отд. ВНИИ озерн. и речн. рыбн. х-ва, 1960. В.9. -С.13.

37. Земская К.А., Кузьмин А.Г. О закономерностях воспроизводства полупроходных рыб Каспия // Тр. ВНИРО. Т. 83, - 1972. С. 54-71.

38. Исследования размножения рыб. //Метод, пособие. М.: Изд. Наука, 1981.С.5, 67, 99, 138, 149.

39. Казанчеев Е.Н. Рыбы Каспийского моря. /М. Легк. и пищ. пром-сть, 1966.-С.110.

40. Казанский В.И. К биологии личинок рыб Нижней Волги. /Русский гидробиол. журн. 1925. - Т. IV, - № 7-9. С. 151-158.

41. Казанский В.И. К морфологии и систематике личиночных стадий карповых рыб типа воблы Rutilus rutilus caspicus (Jak.). //Тр. Астр, научно-рыбохоз. ст., 1928 а.-Т. VI.-В. З.-С. 1-18.

42. Казанский В.И. Биология личинок рыб Нижней Волги. /Бюл. рыбн. хоз-ва, 1924, - 6-7. - С.20-22.

43. Казанский В.И. Этюды по морфологии и биологии личинок рыб Нижней Волги. //Тр. Астр. Ихтиол. Лаб., 1925. Т. III.

44. Казанский В.И. Материалы по развитию и систематике личинок карповых рыб. //Тр. Астр. Ихтиол. Лаб., 1915. Т. III. - В. 7. - С. 1-23.

45. Казанский В.И. К биологии личинок рыб Нижней Волги. //Русск. гидробиол. журн., 1925 в. Т. IV, -№ 7-9. с. 151-158.

46. Казанский В.И. Биология личинок рыб нижней Волги. //Бюл. рыбн. хоз-ва, 19246, № 6-7. - С. 20-22.

47. Катунин Д.Н., Кузьмин А.Г., Осадчих В.Ф. Оптимальный режим работы вододелителя в дельте Волги и схема организации рыболовства в условиях его эксплуатации // Тр. КаспНИРХ.- Астрахань, 1971. Т.26. - С. 934.

48. Катунин Д.Н. Заливание Волжской дельты в условиях работы Волго-Камского каскада гидроэлектростанций // Тр. КаспНИРХ. Астрахань, 1971.-Т. 26.-С. 35-53.

49. Катунин Д.Н., Панин А.Г., Беспарточный Н.П. Изменение гидрологического режима в дельте Волги в период зарегулирования стока. // I Конгресс ихтиол. России. М., ВНИРО, 1997. С.425.

50. Основные черты гидролого-гидрохимического режима нижнего течения р, Волги в 2002г. // Катунин Д.Н., Егоров С.Н., Хрипунов И.А. и т.д , КаспНИРХ Сборник НИР, 2003г. -С. 37.

51. Каспийское море: Ихтиофауна и промысловые ресурсы. М.: Наука, 1989.-235 с.

52. Кизина Л.П. Изменения распределения и численности промысловых рыб в связи с динамикой экосистем низовьев дельты Волги. Природные экосистемы дельты Волги. / Ленинград, 1984. С. 83-87.

53. Кирилюк О.П. Воспроизводительная способность густеры Кременчугского водохранилища. / Институт гидробиол. АН УССР, г. Киев, 1991.-с. 66.

54. Краскжова 3. В. Таблицы для определения личинок и ранней молоди некоторых карповых рыб. /Уч. зап. ЛГУ, 1962. № 311. - Сер. биол. наук. - В.48. С. 221-228.

55. Коблицкая А.Ф. К вопросу о смещении нерестилищ в низовьях дельты Волги // Тр. Океанографическая Комис. АН СССР, 1959. Вып.5.- С. 236-241.

56. Коблицкая А.Ф. Изучение нереста пресноводных рыб. //Пищевая промышленность, М., 1966. С. 18.

57. Коблицкая А.Ф. Изучение нереста пресноводных рыб.- М.: Наука.-С. 18-64.

58. Коблицкая А.Ф. К изучению нерестилищ пресноводных рыб (методическое пособие). Астрахань, 1963. С 64

59. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди рыб дельты Волги. М. Наука, 1966а,- С. 166

60. Коблицкая А.Ф. Изучение нереста пресноводных рыб.-М.: Пищевая промышленность, 19666- С. 109

61. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб, Москва, Легкая и пищевая промышленность, 1981.С.107,116.

62. Коблицкая А.Ф. 1984. Ильменно- полойные нерестилтилища дельты Волги и их значение в разных экологических условиях на примере нерестилищ нижней зоны дельты // Вопр.ихтиологии.- Т. 24. Вып.4.- С. 587596.

63. Коблицкая А.Ф. 1991. Влияние повышения уровня Каспийского моря на условия размножения и развития рыб разных экологических групп в дельте и авандельте Волги// Тез. док.У1 Всесоюзн. конф. по раннему онтогенезу.- Астрахань. С.51-52.

64. Коблицкая А.Ф., Алентьева Л.Е. Влияние природных и антропогенных факторов на продуктивность нерестилищ устьевой области р.Волги. // Биол. ресурсы Каспийского моря: Тез. докладов Астрахань, 1992. - С.170-172.

65. Коган А.В. Материалы по питанию синца, сазана и леща в Цимлянском водохранилище. Изв. ВНИОРХ, т. XLV, 1958, С.32.

66. Коротенко Г.М. Состояние запасов и промысловое использование красноперки и густеры дельты р. Волги в условиях повышенной водности. //Тез. докл. VI Всерос. конф. по пробл. промысл, прогнозир. (4-6 окт.), Мурманск, 1995. С. 69-70.

67. Красюкова З.В. Таблицы для определения личинок и ранней молоди некоторых карповых рыб. // Уч, зап. ЛГУ, 1962, № 311. Сер. биол. наук. -Вып. 48, С. 221-228.

68. Кошелев Б.В., Экология нереста весенне-нерестующих рыб в дельте р. Волги, Канд. дис. М, 1958 С. 21.

69. Кузьмин А.Г., Милосердов В.Г., Юшков В.Н. Размещение нерестилищ полупроходных рыб в дельте р. Волги // Тр. ВНИРО. 1941. -Т.16,- С.133- 145.

70. Кутузов В. А. Густера верхней части Куйбышевского водохранилища. //Автореф. дисс. канд. биол. наук. Казань, 1976, С.-15.

71. Кутузов A.M. Повторный нерест у густеры (Blicca bjoerkna) в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища. //Вопр. ихтиол. 1974. Т 14, вып.6. С.56.

72. Кушнаренко А.И., Лугарев Е.С., Оценка численности рыб по уловам пассивными орудиями // Вопр. Ихтиол. 1983, Том. 23,. С. 921.

73. Кушнаренко А.И., Сидорова М.А., Белоголова Л.А. 1989. Опыт оценки Абсолютной численности рыб в Северном Каспии. // Биол. основы динамики численности и прогнозирование вылова рыб. М.: ВНИИ морского рыбного хозяйства и океанологии. С. 16-163.

74. Кузнецов В. А. К биологии густеры Куйбышевского водохранилища. //В кн.: Рыбы Свияжского залива Куйбышевского водохранилища и их кормовые ресурсы. Казань, 1969 б, вып.2.

75. Кузнецов В.А. Влияние зарегулированного стока р. Волги на размножение жереха, синца, густеры и уклеи в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища. Вопросы ихтиологии, 1971, т.11, вып. 2.С. -68.

76. Кузнецов В.А. Динамика численности и выживаемости молоди пресноводных рыб. Казань, 1975.С. 77.

77. Кузнецов В.А. Густера.- В. кн.: Закономерности формирования фауны Куйбышевского водохранилища, Казань, 1977.С.-67.

78. Кузнецов В.А. Особенности воспроизводства рыб в условиях зарегулированного стока реки.-Казань, 1978.С.-160

79. Кузнецов В.А. Характеристика качества икры и плодовитости густеры Blicca bjorkna (L.), Научн. Докл. Высш. Школы Биол. науки., 1978, №4.

80. Кузнецов В.А. Связи численности личинок с факторами среды в разные периоды формирования экосистемы водохранилища. //Казанский гос. Университет, г. Казань, 1991. С. 169.

81. Лагойко И.С. Морфо-экологические особенности в развитии карповых рыб (Cyprinidae). -Диссертация. М.:МГУ, 1941. С.67.

82. Ланге Н.О., Дмитриева Е.Н., Песереди Н.Е., Исламгазиева Р.Б. Особенности развития молоди костистых рыб р.Урал. -М.: Наука, 1977.С,-112

83. Ланге НО. Этапы развития плотвы в разных экологических условиях.- Труды ИМЖ АН СССР, 19606, вып. 28, С. 5-40.

84. Ляшенко О.Ф. Биология молоди промысловых видов рыб Нижнего Днепра и Днепровско-Бузького лимана. Киев, 1958. -С.116.

85. Лукин А.В., Смирнов Г.М. Влияние уровенного режима на воспроизводство запасов фитофильных рыб Свияжского залива Куйбышевского водохранилища в 1963-1965 гг. //В кн. Сб. кратких сообщений. Зоология, Казань, 1968, вып. 2. -С.7

86. Малкин Е.М. Репродуктивная- и численная изменчивость промысловых популяций рыб. Москва, ВНИРО 1999. - С. 16-58

87. Маврин А.С. Формирование чешуйчатого покрова у синца Abramis ballerus в первый год жизни. // Вопр. ихтиол. Т.28, вып. 6. Изд. "Наука", 1988,-С. 998.

88. Мешков М.М. Морфологические черты личиночного периода карповых рыб. / Уч. зап. ЛГУ, 1951, № 142. Сер. биол. наук. - Вып. 29. - С. 123-168.

89. Мейснер В.И. Отчет о работах экспедиции по обследованию дельты Волги в 1914 г. // Матер, к позн. русск. рыболов.- Т.4. 1915. С. 101-370.

90. Москоленко А.В. Характеристика сезонных изменений уровенного режима водоемов дельты Волги при зарегулированном стоке Волги // Биол. ресурсы Каспийского моря.- Астрахань, 1972. С.113-115.

91. Начальные этапы формирования фауны Чебоксарского водохранилища и его влияние на нижерасположенные участки. /Изд-во Казанского университета, 1986. С. 24 - 100.

92. Небольсина Т.К. Качественная и количественная оценка питания, леща, густеры и плотвы Волгоградского водохранилища за 1962-1964 гг. -Труды Саратовск. Отд. ГосНИОРХ, вып.8 С.97.

93. Никитин Э.В. Особенности естественного воспроизводства густеры и синца в Волго-Каспийском районе // Животные в антропогенном ландшафте. Материалы • I Международной научно-практической конференции. Астрахань, 2003. - С. 44-47.

94. Никитин Э.В.Характеристика нереста густеры в дельте р. Волги // Мелиорация малых водотоков и нерестилищ дельты р. Волги и Волго-Ахтубинской поймы. Материалы международной научно-практической конференции.-Астрахань, 2005.-С. 55.

95. Никитин Э.В. Распределение и численность годовиков синца в северной части Каспийского моря // Вестник Астраханского Государственного Технического Университета. Т-4 (ЗЗ).Астрахань- 2006, С.-276-280

96. Никитин Э.В. "Экспедиционное обследование островной зоны авандельты р. Волги, как места естественного воспроизводства запасов рыб." Санкт-П., Инрыбпром-2000г., С. 42-43.

97. Никитин Э.В. "Условия воспроизводства полупроходных и речных рыб в отмелой зоне предустьевого пространства р. Волги. Астрахань, АГТУ, 2000г., "С.47.

98. Никитин Э.В., Кушнаренко А.И. "Мелководья Северного Каспия, как перспективный район промысла частиковых видов рыб." КаспНИРХ Сборник НИР-2001г., С.-18

99. Никитин Э.В., Аббакумов В.П. "Влияние антропогенных факторов на биоразнообразие и численность промысловых рыб в верхней зоне дельты р. Волги // Тезисы ежегодной научно-практической конференции молодых ученых,- Астрахань, 2003, -С.36.

100. Никитин Э.В. Характеристика нереста синца в дельте р.Волги // Тезисы IX съезда Гидробиологического общества РАН. -Тальятии, 2006-том. II, С.62.

101. Никитин Э.В., Кушнаренко А.И. Мелководья Северного Каспия, как перспективный район промысла частиковых видов рыб // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР 2001. -Астрахань: КаспНИРХ, 2002 -С.277-281.

102. Никитин Э.В., Кушнаренко А.И., Хара Р. Э., Особенности распределения и качественная структура полупроходных и туводных рыб в западной зоне мелководий Северного Каспия. Сбор. НИР КаспНИРХ, С.276.

103. Никольский Г.В. О причинах флюктуаций численности рыб,-"Вопросы ихтиологии", 1961, т. 1, вып. 4, С. 659-665.

104. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М., «Наука», 1965.1. С.382

105. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. М., «Пищевая промышленность», 1974. С. -447.

106. Паюсова А.Н. Элементарные популяции молоди рыб. /Канд. дисс., М., 1965 С.-12.

107. Попова О.А. Экология щуки и окуня в дельте р. Волги. / Канд. дисс., М.С.-7.

108. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). М., Пищ. пром-ость, 1966, С. 42.

109. Понеделько Б.Н. Биология и закономерности распределения молоди некоторых промысловых рыб оз. Ильмень. ЗИН АН СССР, 1954.

110. Ривьер И.Н., Бананов А.И. Кормовая база рыб. /В кн: Биол. ресурсы водохранилищ. М., 1984.

111. Роенко О.В. Густера Волгоградского водохранилища. С.163.

112. Сакун О.Ф., Буцкая Н.А. "Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб. М., 1963, "Главрыбвод" С.-17.

113. Сидорова М.А. О плодовитости северокаспийского леща. // Биол. ресурсы Каспийского моря. Тез. конф. 26 февраля- 1 марта 1973 г., КаспНИРХ, Астрахань, 1972, С. -33.

114. Сидорова М.А., Алехина Р.П., Белоголова JI.A., Коротенко Г.М. Полупроходные и речные рыбы// Научные основы устойчивого рыболовства и регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря М.: Изд-во ВНИРО, 1998. С.44-59.

115. Сокольский А.Ф., Пилипенко В.Н., Сокольская Е.А. Эколого-биологические основы рационального природопользования в западных подстепных ильменях дельты Волги. АТУ, Астрахань, 2005,-С. 19.

116. Сокольский А.Ф.,Молодцова А.И., Полянинова А.А., Белова JI.H.и т.д. Трофические условия нагула рыб в Северном Каспии в 2001 г // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР 2001. -Астрахань: КаспНИРХ, 2002 С. 112.

117. Сокольский А.Ф., Полянинова А.А., Ардабьева А.Г., Кочнева JI.A., и т.д. // Состояние кормовой продукции Каспийского моря // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР 2001. -Астрахань: КаспНИРХ, 2002 С. 124

118. Строгонов А.А. Методика построения карт распределения рыбы // II Всес. совещ. осетр, хоз-ва внутр. водоемов СССР. Тез. докл. М., 1979. -С. 244-245.

119. Смирнов Г.М. Синец Куйбышевского водохранилища.- Учен.зан. Казанск. Ун-та, 1966, т. 123, кн. 7.С. 9.

120. Смирнов Г.М. Оценка современного состояния запасов синца в Свияжском заливе. // В кн.: Фауна крупных притоков Волги в условиях зарегулирования стока. Казань, 1972. С.24. .

121. Спановская В.Д., Григораш В.А. Материалы по экологии размножения рыб Учинского водохранилища. // В кн. Учинское и Можайское водохранилище М., 1963. С. 18.

122. Сыроватский И. Я., Сыроватская н. И. Синец-ценная промысловая рыба водохранилищ. /Рыбн. хоз-во. -М., 1956, № 1. -С. 52.

123. Танасийчук B.C. Количественный учет молоди в Сев. Каспии // Рыбн. хоз-во. № 11.- 1940. - С. 22-27.

124. Танасийчук B.C. Биология размножения и закономерности формирования численности некоторых каспийских рыб в связи с изменениями водности Волги и Урала. // Автореф. дис. д-ра биол.наук., 1958. С-17.

125. Танасийчук Н.П. Состояние запасов промысловых рыб Волго-Каспия в связи с падением уровня моря. // Пробл. Каспийского моря.- Тр. океанограф, комиссии. Т.5., 1959. - С.279-285.

126. Терещенко Н.Н. Нерест рыбы в дельте Волги в 1909 г. // Тр. Астрах. Ихтиол. Лаб,- 1913. Т.П.- Вып. - С. 33.

127. Терещенко К.К. Рост рыбы в ильменях и полоях в дельте Волги.-Матер, к позн. русск. рыбол., 1913, т. И, вып. 7, С. 87-99.

128. Тезисы докл. У Всероссийской конференции по раннему онтогенезу рыб. Астрахань, (1-3 окт., 1991), С. 218.

129. Тезисы докл. VI Всеросс. конф. по пробл. промыслового прогнозирования, г. Мурманск, Изд. ПИНРО 1995 г. (4-6 окт.). С.84-150.

130. Тряпицина Л.Н. Экология красноперки и густеры дельты Волги в условиях зарегулирования стока. / Москва, «Наука». 1975. - С.77- 124.

131. Труды института морфологии животных им. А.Н. Северцова АН СССР. Вып. 28. Работы по изучению этапов развития туводных костистых рыб, Изд-во АН СССР. -М, 1960. - С. 5.

132. Хузеева JI.M. Биология густеры Куйбышевского водохранилища.-Тр. Татарского отд. ВНИИ озерн. и речи. рыбн. х-ва, 1964. Т. 10. - С.17.

133. Чикова В.М. Рост молоди рыб в Куйбышевском водохранилище в 1960-1962 гг. //Тр. ин-та биол. внутр. вод, 1966. Вып. 10 (13). С. 153-162.

134. Черфас Б.И. Рыбоводство в естественных водоемах. Москва. -Пшцепромиздат, 1956. - С.18.

135. Чугунов H.JI. Биология молоди промысловых рыб Волго-Каспийского района. // Тр. Астр., накчн. рыбохоз. станц., 1928. Т. VI, вып.4. - С. 49-54.

136. Шуколеков A.M. Рост молоди рыб из низовьев р. Урала в 1927 г. /Изв. ВНИОРХа, 1932, т. XIV. С. 99-131.

137. Штейнфельд A.JI. Густера Средней Волги и ее значение в рыбном промысле. //Тр. Татарского отд. ВНИОРХ. Вып. 5. - 1949 г. -С.32.

138. Экология молоди и проблемы воспроизводства Каспийских рыб, Москва, издательство ВНИРО, 2001. -С.21, 37, 126, 139.

139. Яновский Э.Г. О зависимости между гидрологическим режимом весеннего половодья в дельте Волги и урожаем молоди полупроходных рыб СеверногоКаспия. // Отчета, сес. Касп.НИИ рыб. хоз-ва по работам 1972 г. Тез. докл. Астрахань, 1974. - С.33-34.

140. Яковлева А.Н. Состояние естественного воспроизводства и запасов рыб Волгоградского водохранилища. // Тр. Саратовск. отд. Т. 8. -Изд. "Комунист," Саратов, 1965. - С. 77.

141. Balinsky B.I. On the development of specific Characters in cyprinid fishes. Proc. Zool. Soc. London, 1948, vol. 118, part. II, p. 335-363.

142. Balon E.K. Ryby Slovenska. Bratislava 1966-420 s.

143. Balon E.K. Die embryonale und larvali Entwicklung der Donauzope (Abramis ballerus ssp.). Biol. Prace edicia sekcie biolog. a lekarsk. vied. Slovenskej akad.vied, 1959, V/6, s.88.

144. Kasansky W. I. To the Biologie of Larvae of lower Volga Fishes. -Intern. Rev. Ges. Hydrobiol. und Hydrogr. 1927, Bd. XVII Leipzig, p. 232-238.

145. Kasansky W. I. Die Gesetzmassigkeit des Baues der Cyprinidae.- Zool. Anz. 1928, Bd. LXXVII, H. 9 /10, s. 221-228.

146. Pekar Cestmir. Prispevek к roslisovani pludku leap zovitgch ryb (Cyprinidae) zudolni nadrze Lipno.- Prace Vyzkumn. Uistavu rybar, a hydrobiol. Vodnany, 1965, 5, s. 169-217.