Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Естественная резистентность, воспроизводительные и мясные качества свиней в связи с их аллельным состоянием по локусу RYR-1 гена
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Естественная резистентность, воспроизводительные и мясные качества свиней в связи с их аллельным состоянием по локусу RYR-1 гена"

□□34/ОЬЬУ

На правах рукописи

ПЛУЖНИКОВА ОЛЬГА ВИКТОРОВНА

ЕСТЕСТВЕННАЯ РЕЗИСТЕНТНОСТЬ, ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНЫЕ И МЯСНЫЕ КАЧЕСТВА СВИНЕЙ В СВЯЗИ С ИХ АЛЛЕЛЬНЫМ СОСТОЯНИЕМ ПО ЛОКУСУ 1*У1Ы ГЕНА

06.02.01 - разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

- 1 ОКТ 2009

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь, 2009

003478559

Работа выполнена в Государственном научном учреждении «Ставропольский научно-исследовательский институт животноводства и кормопроизводства» Россельхозакадемии

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук

Семенов Владимир Владимирович

Официальные оппоненты: доктор с.-х. наук, профессор

Чижова Людмила Николаевна доктор биологических наук Ковалюк Наталья Викторовна

Ведущая организация: Всероссийский

научно-исследовательский институт генетики и разведения сельскохозяйственных животных

Защита диссертации состоится & ^октября 2009 г. в _часов на заседании диссертационного совета Д 006.078.01 при Ставропольском научно-исследовательском институте животноводства и кормопроизводства по адресу: 355017, Ставропольский край, г. Ставрополь, пер. Зоотехнический 15, тел./факс (8652) 34-76-88.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ставропольского научно-исследовательского института животноводства и кормопроизводства.

Л

Автореферат разослан » сентября 2()09 года и размещен на официальном сайте института - http:www.sniizhk.ru » сентября 2009 года.

Ученый секретарь диссертационного совета

М.И. Селионова

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность исследований. В последние десятилетия успешное развитие отрасли свиноводства связывают с интенсификацией селекционного процесса на получение животных с высокими мясными кондициями и улучшенным качеством мяса. В то же время данный процесс в условиях промышленной технологии сопровождается увеличением количества свиней с повышенной чувствительностью к стрессам. Главным геном, обусловливающим проявление этого признака, является рианодин-рецепторный ген (ЯУЯ-1). В связи с этим является актуальным проведение генной диагностики на чувствительность к стрессу животных разных пород и помесей, изучение влияния различных вариантов аллельного состояния гена на уровень естественной резистентности и продуктивные качества свиней для дальнейшего использования данной информации в воспроизводительном и откормочном процессе.

Настоящая диссертационная работа является разделом тематического плана НИР лаборатории свиноводства ГНУ Ставропольского НИИ животноводства и кормопроизводства Россельхозакадемии, задание 06.01.03: «Создать высокопродуктивные кроссы свиней на основе новых селекционно-генетических, биотехнологических способов оценки специализированных генотипов», № госрегистрации 15070.7711036051.06.8.019.1/002.

1.2. Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось повышение естественной резистентности и продуктивности чистопородных и помесных свиней при учете их аллельного состояния по локусу ЛУГМ гена. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить полиморфизм гена и охарактеризовать генетическую структуру чистопородных и помесных свиней, разводимых в хозяйствах Ставропольского края.

2. Выявить связь уровня естественной резистентности свиней с их ал-лельным состоянием по локусу гена.

3. Оценить воспроизводительные качества свиней в зависимости от аллельного состояния ЯУЯ-1 гена.

4. Определить связь откормочных и мясных признаков помесных свиней с аллельными вариантами КУГ1-1 гена.

5. Рассчитать экономическую эффективность использования ДНК - диагностики при разведении и откорме свиней разных породных сочетаний.

1.3. Научная новизна исследований. Выявлены особенности полиморфизма 11У11-1 гена и связь его аллельных вариантов с уровнем естественной резистентности, воспроизводительными, откормочными и мясными качествами чистопородных и помесных свиней, разводимых в хозяйствах Ставропольского края.

1.4. Практическая значимость и реализация результатов исследований. Проведенные исследования позволяют определить продуктивные возможности свиней разных пород и помесей различных генотипов по локусу ЯУК-1 гена. Данные о полиморфизме КУЯ-1 гена и результаты оценки его связи с естественной резистентностью и хозяйственно полезными признаками свиней применяются в хозяйствах Ставропольского края при разработке селекционно-

генетических программ совершенствования стад, направленных на повышение стресс-устойчивости животных и увеличение их продуктивности.

Результаты диссертационных исследований внедрены в ЗАО ПЗ «Артезианское» Новоселицкого района, СХПК «Россия» Новоалександровского района и ЗАО им. Кирова Труновского района Ставропольского края.

1.5. Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на ежегодных отчетах лаборатории свиноводства; на заседаниях Ученого Совета ГНУ СНИИЖК в 2006 - 2009гг. (г. Ставрополь); Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики как основа улучшения продуктивных качеств и здоровья сельскохозяйственных животных» (г. Ставрополь, 2007); Межвузовском Координационном совете по свиноводству и Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы производства свинины в РФ» (п. Нижний Архыз,

2008); Международной научно-практической конференции «Научные основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных» (г. Краснодар,

2009); Международной научно-практической конференции «Инновационные пути развития животноводства» (п. Нижний Архыз, 2009); Международной научно-практической конференции «Достижения в генетике, селекции и воспроизводстве сельскохозяйственных животных» (г. Санкт-Петербург - Пушкин, 2009).

1.6. Основные положения, выносимые на защиту:

- полиморфизм гена 11У11-1 у чистопородных и помесных свиней, разводимых в Ставропольском крае;

- уровень естественной резистентности свиней в зависимости от аилель-ного состояния в локусе гена;

- связь аллельного состояния гена с воспроизводительными, откормочными и мясными качествами свиней.

1.7. Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 7 научных статей, в том числе 2 - в изданиях из перечня ВАК РФ.

1.8. Объем и струшура диссертации. Диссертация изложена на 112 страницах компьютерного текста, содержит 23 таблицы и 11 рисунков, включает в себя введение, обзор литературы, материалы и методы, результаты собственных исследований, обсуждение, выводы и предложения производству, список литературы (насчитывающий 214 источников, в т. ч. 31 зарубежный).

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования выполнялись в ЗАО ПЗ «Артезианское» Новоселицкого района Ставропольского края в период с 2006 по 2009 гг, на хряках пород скороспелая мясная степной тип и ландрас датской селекции (СМ-1 СТ, Л), на двухпородных свиноматках, полученных от скрещивания крупной белой породы «Григорополисского-1» типа со скороспелой мясной степного типа (КБ ГТ х СМ-1 СТ), а также на помесном молодняке, где материнской формой были двухпородные свиноматки, а отцовской - хряки СМ-1 СТ и Л ([КБ ГТ х СМ-1 СТ] х СМ-1 СТ, [КБ ГТ х СМ-1 СТ] х Л) согласно приведенной схеме исследований (рис. 1).

Рис. 1. Общая схема исследований.

Объектом исследования являлись пробы крови (230) животных разных половозрастных групп (табл. 1).

Таблица 1.- Количество жнвотных для проведения исследований

Порода, помесь Половозрастная группа/ кол-во образцов Всего

основные молодняк

хряки свиноматки

СМ-1 СТ 10 - - 10

Л 10 - - 10

КБ ГТ х СМ-1 СТ - 20 - 20

(КБ ГТ х СМ-1 СТ) х СМ-1 СТ - - 98 98

(КБ ГТ х СМ-1 СТ)хЛ - - 92 92

Итого 20 20 190 230

ДНК выделяли с использованием набора реагентов DIAtomTM DNAPrep. Амплификацию проводили с использованием соответствующих праймеров: RYR 56.1: 5' - GTGCTGGATGTCCTGTGTTCCCT - 3' и RYR 56.2: 5' - CTGGTGACATAGTTGATGAGGTTTG - 3' (ЗАО «Синтол», г. Москва). Постановку ПЦР-анализа и выявление аллелей RYR-1 гена проводили по методике К. Мюллиса (1985), усовершенствованной R. Boom et al. (1990) и модифицированной Н.В. Ковалюк (2000).

Гематологические и биохимические показатели определяли по следующим методикам: содержание гемоглобина и количество эритроцитов - с помощью спектрофотометра (СФ-46 - «JIOMO») по методу И.И. Сипко (1968); лейкоцитов - с помощью счетной камеры Горяева по общепринятой методике; содержание общего белка - рефрактометрически с помощью рефрактометра RL 140 (POLAND); белковых фракций - турбидиметрическим (нефелометриче-ским) способом по И.П. Кондрахину (2004); холестерин, мочевину, активность аланинтрансаминазы (АЛТ), аспартаттрансаминазы (ACT) и щелочной фосфа-тазы (ЩФ) - с использованием стандартных тестов фирмы «Лахема» (Чехия) по прилагаемым к ним инструкциям.

Определение бактерицидной активности сыворотки крови (БАСК) - по методике О.В. Смирновой и Т.А. Кузьминой (1966) в модификации В.В. Федю-ка с соавт. (2002); лизоцимной активности сыворотки крови (ЛАСК) - по методике В.Г. Дорофейчук (1968) в модификации В.В. Федюка (1994); фагоцитарную активность крови (ФА) - по B.C. Гостеву (1970) в модификации В.В. Федюка (2003).

Воспроизводительные качества основных хряков-производителей оценивали по количеству осемененных и оплодотворенных свиноматок, количеству рожденных живых поросят на один опорос, живой массе одного поросенка при рождении и их сохранности в 30 дней. Для изучения воспроизводительных качеств помесных свинок были сформированы две опытные группы (по 12 особей) в каждом породном сочетании: в одну вошли все выявленные по результатам тестирования гетерозиготные Nn-особи, в другую - случайно отобранные животные из числа гомозиготных NN-генотипов. У свинок учитывали: много-

плодие, крупноплодность, массу гнезда при рождении, в 21 день и в 2 месяца, сохранность поросят при отъеме и комплексный показатель воспроизводительных качеств (КПВК).

С целью изучения откормочных и мясных качеств помесного молодняка были также сформированы две опытные группы (по 12 особей) в каждом породном сочетании: в одну вошли все выявленные по результатам тестирования I гетерозиготные Nn-особи, в другую — случайно отобранные животные из числа [

гомозиготных NN-генотипов.

Подопытные животные откармливались в одинаковых условиях на общехозяйственном сбалансированном БВМД - рационе от 30 кг живой массы до достижения убойной массы 95-105 кг.

Оценку мясной продуктивности определяли по правым полутушам (после 24 часового охлаждения при t=+4°C) по убойному выходу, длине полутуши, толщине шпика на уровне 6-7 грудных позвонков, площади «мышечного глазка», массе задней трети полутуши. Физико-химический анализ качества мяса (проба длиннейшей мышцы спины в области 9-12 грудных позвонков) проводили согласно методике ВИЖ (1976); влагоудерживающую способность - методом прессования по R. Grau, R.Hamm (1953) в модификации В.П. Воловин-I екая - Б.Я. Кельман (1960); рН - потенциометрическим методом с помощью рН - метра.

Экономическую эффективность результатов в опытно - производственных условиях определяли по «Методике определения экономической эффективности использования в сельском хозяйстве результатов научно - исследовательских испытаний, опытно - конструкторских работ, новой техники, изобретений и рационализаторских предложений» (Лоза Г.М., 1994).

Основные цифровые данные, полученные при проведении исследований, обработаны методами вариационной статистики (Меркурьева Е.К., 1979; Живо-товский Л.А., 1991), а также на ПК с использованием пакета программ «Microsoft Office».

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ЗЛ. Полиморфизм КУК-1 гена в исследуемых группах чистопородных и помесных свиней

В результате проведенного генного тестирования выявлен полиморфизм КУК-1 гена, представленный двумя аллелями -Кип (рис.2).

М NN N0 пп N0 ¡414 ампли- !Чп пп

фикат

Рис. 2. Электрофорсграмма фрагментов, полученных после рестрикции участка Я У11-1 гена

Мутация в 11УК-1 гене была выявлена как в группе основных хряков, так и в группе основных свиноматок, величина встречаемости дефектного (п) алле-ля среди этих групп (0,125 - у хряков и 0,150 - у свиноматок) оказалась достаточной для выявления мутантного аллеля в следующих поколениях у помесного молодняка со средней частотой 0,082 (табл. 2).

В группе основных хряков породы СМ-1 из 10 животных было выявлено две Ып-особи, в группе породы ландрас - 3 особи, частота встречаемости гетерозиготных генотипов при этом составила соответственно 20 и 30 %. Частота встречаемости рецессивного аллеля у хряков породы ландрас была выше на 33,3 % по сравнению с аналогами породы СМ-1.

Таблица 2. - Частота аллелей к генотипов ЯУК-! гена свиней разных ___пород и породных сочетаний _

Половозрастная группа Порода, помесь п Частота аллеля Частота встречаемости генотипов, %

N п NN Nn nn

Хряки-производители СМ-1 10 0,900 0,100 80 20 -

Л 10 0,850 0,150 70 30 -

Свиноматки КБ х СМ-1 20 0,950 0,150 90 10 -

Молодняк (КБ х СМ-1) х СМ-1 98 0,939 0,061 87,8 12,2 -

(КБ х СМ-1) х Л 92 0,897 0,103 79,2 18,5 2,3

В группе основных свиноматок из 20 животных носительницами мутантного аллеля оказались две особи, частота встречаемости гетерозиготного генотипа при этом составила 10 %.

Частота встречаемости гетерозиготных (Nn) генотипов в группах молодняка составила 12,2 % у (КБ х СМ-1) х СМ-1 и 18,5 % - у (КБ х СМ-1) х Л, а частота рецессивного аллеля соответственно 0,061 и 0,103. Можно предположить, что наследование мутантного аллеля идет в большей степени по отцовской линии, поскольку средний показатель встречаемости мутантного аллеля в группе хряков был выше на 66,7 %, чем в группе свиноматок. Частота встречаемости n-аллеля у помесей, где в качестве отцовской линии была использована порода ландрас, по сравнению с особями, где отцовская линия СМ-1, увеличилась в 1,7 раза и составила 59,2%.

3.2. Естественная резистентность организма свиней в связи с их аллельным состоянием по локусу RYR-1 гена

Сравнительный анализ между породами основных хряков выявил превосходство Л в сравнении с СМ-1 по уровню общего белка, количеству альбуминов, а- и -^глобулинов соответственно на 7,7% (Р<0,001), 8,9% (Р<0,01), 12,9% (Р<0,01) и 4,8% (Р<0,05). Кроме того, они имели достоверную разницу по уровню щелочной фосфатазы и холестерина соответственно на 25,0% (Р<0,001) и 20,0% (Р<0,05), а также более высокую активность АЛТ и ACT - соответственно на 20,0% (Р<0,001) и 16,7% (Р<0,01).

Независимо от породной принадлежности животные - носители двух доминантных стресс-устойчивых аллелей (NN) имели достоверно большее содержание общего белка, альбуминов и концентрацию мочевины - соответст-

венно на 2,9-2,6% (Р<0,05), 13,1-17,1% (Р<0,05) и 31,7-34,6% (Р<0,05). В то же время Nn-особи превосходили по уровню а- и 7-глобулинов, активности ACT соответственно на 15,2-16,1% (Р<0,01), 12,9-12,3% (Р<0,001) и 33,3-28,6% (Р<0,001).

В группе двухпородных свиноматок NN-генотипы имели достоверно большее содержание альбуминов, концентрацию холестерина и мочевины - соответственно на 11,8% (Р<0,05), 28,1% (Р<0,05) и 15,7% (Р<0,01), в то же время гетерозиготные (Nn) свиноматки превосходили по уровню а- и 7-глобулинов, активности ACT соответственно на 16,5% (Р<0,05), 13,6% (Р<0,001) и 11,1% (Р<0,01).

У помесного молодняка превосходство по всем исследуемым биохимическим показателям, независимо от генотипа RYR-1 гена, имели подсвинки (КБ х СМ-1) х JL Достоверная разница по уровню общего белка, количеству альбуминов и 7-глобулинов в их пользу в сравнении с особями (КБ х СМ-1) х СМ-1 соответственно составляла 8,6% (Р<0,001), 9,8% (Р<0,001), 8,9% (Р<0,01). При этом независимо от породного сочетания установлено, что животные-носители двух доминантных стресс-устойчивых аллелей (NN) имели достоверно большее содержание общего белка, альбуминов, концентрацию холестерина и мочевины соответственно на 3,9-5,0% (Р<0,01), 16,2-14,1% (Р<0,001), 6,4-13,2% (Р<0,01) и 15,7-16,7% (Р<0,01). В то же время гетерозиготные потомки превосходили гомозиготных по уровню ^глобулинов и активности ACT. Достоверная разница в их пользу составляла соответственно 5,111,0% (Р<0,01) и 18,0-13,4% (Р<0,01).

' Таким образом, выявлено, что наибольшая зависимость среди биохими-

ческих показателей сыворотки крови от аллельного состояния RYR-1 гена была по количеству белка и его фракций (рис. 3).

1 100 80

60

200

□ СМ-1 ЕЭЛандрас И КБ х СМ-1 Q (КБ х СМ-1)х СМ-1 В (КБ х СМ-1) хЛ

общий белок альбумины «-глобулины 7-глобулины

Рис. 3. Сравнительные показатели белкового обмена у свиней разных генотипов

по КУК-1 гену

В крови животных-носителей рецессивного аллеля наблюдалось пониженное содержание эритроцитов и гемоглобина (табл. 3).

В группе основных хряков гомозиготные (ЫЫ) животные имели достоверно большее содержание эритроцитов и гемоглобина - соответственно на 21,2-18,5% (Р<0,01) и 20,6-21,4% (Р<0,01).

Таблица 3. - Морфологические показатели крови свиней разных ___генотипов НУК-1 гена_

Генотип гена Эритроциты, 10й/л Разница (NN-N11) Гемоглобин, г/л Разница (NN-N11) Лейкоциты, 109 /л Разница (NN-N11)

с? СМ-1

NN 7,26±0,2 +1,54 108,1±0,5 +21,9" ' 15,44±0,4 -0,42

№ 5,72±0,5 86,2±0,7 15,86±0,5

(5 л

NN 7,23±1,1 +1,34" 108,1±0,8 +23,1" 15,40±0,3 -0,31

N11 5,89±1,4 85,0±0,6 15,71«,8

$ (КБ х СМ-1)

NN 7,44±0,2 +1,91" 105,3±0,2 +16,7" 14,93±0,7 -0,24

N11 5,53±0,5 88,6±0,5 15,17±1,2

5 (КБ х СМ-1) х <? СМ-1

NN 7,67«),4 +1,71* 112,1±0,3 +13,9" 14,86±0,7 -0,46

Ш 5,9640,8 98,2±0,5 15,32±0,3

$ (КБ х СМ-1) х <5 Л

NN 7,72±0,4 +1,71* 113,3±0,4 +13,9* 15.10Ы.1 -0,32

Ш 6,01±0,7 99,4±0,5 15,42±0,9

ц,у/ил/, / __

*Р<0,05, "Р<0,01, *"Р<0,001

В группе основных свиноматок и молодняка прослеживалась та же тенденция: у гомозиготных особей эритроцитов и гемоглобина было больше соответственно на 25,3% (Р<0,01), 15,9% (Р<0,01) - у свиноматок и на 22,3-22,2% (Р<0,05), 12,4-12,3% (Р<0,05) - у молодняка.

Была выявлена связь аллельного состояния в локусе гена стресс-чувствительности (ЮЛМ) с уровнем естественной резистентности организма (табл. 4).

Независимо от породной принадлежности в группах основных хряков и свиноматок гомозиготные (NN1) животные имели более высокий уровень БАСК, ЛАСК и ФА по отношению к гетерозиготным (Ып) особям соответственно, на 4,2-4,6 абс. % (Р<0,001), 3,7-4,3 абс. % (Р<0,005) и 6,2-5,4 абс. % (Р<0,001) - у хряков; 4,5 абс. % (Р<0,05), 4,3 абс. % (Р<0,001) и 4,5 абс. % (Р<0,01) - у свиноматок.

В группе молодняка наблюдался противоположный результат. Гетерозиготные (N11) животные превосходили гомозиготных (N14) подсвинков по уровню БАСК, ЛАСК и ФА на 5,9-7,2 абс. % (Р<0,001), 4,4-7,5 абс. % (Р<0,001) и 3,6-4,4 абс. % (Р<0,001). При этом особи (КБ х СМ-1) х Л превосходили аналогов (КБ х СМ-1) х СМ-1 по всем трем показателям на 1,9 абс. % (Р<0,05), 4,4 абс. % (Р<0,001) и 1,8 абс. % (Р<0,01) соответственно.

Таблица 4. - Показатели естественной резистентности свиней разных _генотипов ИУК-1 гена

Генотип 1ШЫ гена БАСК, % Разница (NN-N11) ЛАСК, % Разница (NN-N11) ФА,% Разница (NN-N11)

5 СМ-1

NN 54,5±0,3 +4,2'" 47,6±0,4 +3,7 37,7±0,4 +6,2

N11 50,3±0,7 43,9±0,7 31,5±0,5

NN 54,6±0,4 +4,6 47,9±0,5 +4,3 37,4±0,5 +5,4"'

N11 50,0±0,8 43,6±0,4 32,0±0,7

2 (КБ х СМ-1)

NN 55,1±0,б +4,5* 48,3±0,3 +4,3*" 37,8±0,5 +4,5"

№ 50,6±0,4 44,0±0,4 33,3±0,7

' 5 (КБ х СМ-1) х с? СМ-1

NN 51,7±0,5 -5,9'" 47,1±0,6 Л Л*" -4,4 37,5±0,4 -3,6*"

N11 57,6±0,7 51,5±0,8 41Д±0,6

В среднем по помеси 55,7±0,6 - 49,3±0,7 - 39,3±0,5 -

$ (КБ х СМ-1) х с? Л

NN 54,2±0,3 -7,2 49,9±0,4 -7,5"' 38,9±1,0 л л*** -4,4

N11 61,4±0,6 57,4±0,8 43,3±0,8

В среднем по помеси 57,6±0,7 - 53,7±0,8 - 41,1±0,6 -

Р<0,05, Р<0,01, Р<0,001

3.3. Воспроизводительные качества свиней в зависимости от аллельного состояния 11УК-1 гена 3.3.1. Воспроизводительные качества основных хряков

Процент оплодотворившихся свиноматок, покрытых производителями с КЫ-генотипом, был выше на 7,1 - 6,3 абс. % (Р<0,005). При этом было получено и больше живых поросят - на 12,9 - 12,0% (Р<0,01). По крупноплодности потомство, полученное от гетерозиготных (Ып) хряков, на 6,92 - 6,98% превосходило аналогов, рожденных от гомозиготных (№4), однако данная разница была недостоверной. Сохранность поросят к отъему среди потомков гомозиготных (ИЫ) хряков была выше на 2,7 - 2,6% (Р<0,001). Таким образом, было выявлено незначительное преимущество гомозиготных генотипов.

При сравнении пород достоверное превосходство хряков СМ-1 над Л было по количеству рожденных живых поросят - на 6,4% (Р<0,05) и проценту оплодотворенных свиноматок - на 4,6 абс. % (Р<0,005).

3.3.2. Воспроизводительные качества свинок

Анализ полученных результатов у помесей (КБ х СМ-1) х СМ-1 позволил установить, что большее на 9,9% (Р<0,001) количество поросят родилось у гомозиготных (N>0 свинок (табл. 5). К отъему, за счет лучшей на 5,2 абс. % (Р<0,001) сохранности потомства, гомозиготные свинки имели преимущество по количеству поросят на 14,8% (Р<0,001). Но в то же время была выявлена достоверная разница в пользу свинок Мп-генотипов по массе гнезда в 21 день и 2 месяца - соответственно на 6,8% (Р<0,001) и 9,1% (Р<0,001).

Таблица 5. - Воспроизводительные качества свинок (КБ х СМ-1) х СМ-1 __различных генотипов ЯУК-1 гена____

Показатели Генотип гена В среднем по помеси Разница (Ш-№)

NN (п=12) N11 (п=12)

Родилось поросят всего, гол.; Х| 11,91±0,2 Ю,73±0,3 11,32±0,3 +1,18"

В т.ч. живых, гол. 11,63±0,7 10,17±0,5 10,90±0,5 +1,46

Крупноплодность, кг 1,50±0,1 1,61±0,1 1,56±0,1 -0,11

Масса гнезда при рождении, кг 17,87±0,3 17,28±0,4 17,58±0,4 +0,59

Кол-во поросят в 21 дн., гол. 11,50±0,2 10,09±0,5 10,79±0,4 +1,41'

Молочность, кг; Х2 57,2±0,6 61,4 АО ,4 59,3±0,4 -4,2"

Кол-во поросят при отъеме, гол. 11,4±0,2 9,71 ±0,4 10,56±0,3 +1,69"

Кол-во поросят в 2 мес., гол.; Хз 11,4±0,2 9,71 ±0,4 10,56±0,3 +1,69"

Масса гнезда в 2 мес., кг; X^ 185,9±1,0 204,4±0,9 195,2±0,9 -18,5"

КПВК, балл 133±0,2 134±0,3 133,5±0,3 -1,0

Сохранность, % 95,7±0,2 90,5±0,4 93,1 ±0,3 +5,2'"

'Р<0,01, "Р<0,001

КПВК - комплексный показатель воспроизводительных качеств (индекс) = 1,1 -Х1+0,3 -Х2+3,3 •Х3+0,35-Х|.

В группе свинок (КБ х СМ-1) х Л животные КМ-генотипа имели большее количество рожденных поросят - на 6,5% (Р<0,01). При этом лучшая сохранность, на 2,2 абс. % (Р<0,001), обеспечила большее, на 8,6% (Р<0,05) и 8,7% (Р<0,001) соответственно количество поросят в 21 день и к отьему у свинок-носителей доминантных стресс-устойчивых аллелей в гене, чем от животных-носителей мутации (табл. 6).

Таблица 6. - Воспроизводительные качества свинок (КБ х СМ-1) х Л _различных генотипов КУ1*-1 гена___

Показатели Генотип гена В среднем Разница

ЫЖп=12) Ш(п=12) по помеси (NN-N11)

Родилось поросят всего, гол.; Х> 12,43±0,2 11,62±0,2 12,03±0,2 +0,81"

В т.ч. живых, гол. 12,37±0,2 11,50±0,1 11,94±0,2 +0,87"'

Крупноплодность, кг 1,63±0,2 1,73±0,2 1,68±0,2 -од

Масса гнезда при рождении, кг 20,3±0,4 20,1±0,5 20,2±0,4 +0,2

Кол-во поросят в 21 дн., гол. 12,26±0,3 11,21±0,4 11,74±0,4 +1,05'

Молочность, кг; Х2 63,2±0,6 74,4±0,5 68,8±0,5 -11,2""

Кол-во поросят при отьеме, гол. 12,20±0,2 11,14±0,1 11,67±0,2 +1.Г"

Кол-во поросят в 2 мес., гол.; Хз 12,20±0,3 11,14±0,2 11,67±0,2 +1,1™

Масса гнезда в 2 мес., кг; Х4 206,3± 1,1 218,1±1,0 212,2±1,0 -11,8—

КПВК, балл 145,0±0,2 148,2±0,3 146,5±0,3 -3,2'"

Сохранность, % 98,1±0,1 95,9±0,2 97,0±0,2 +2,2"'

Р<0,05, Р<0,01, Р<0,001

КПВК - комплексный показатель воспроизводительных качеств (индекс) = 1,1 -Х1+0,3 Х2+3,3-Хз+0,35-Х4.

Однако энергия роста потомства к 21 дню и двум месяцам были выше у гетерозиготных матерей соответственно на 15,1 и 5,4% с достоверным преимуществом (Р<0,001).

В породном аспекте свинки - помеси (КБ х СМ-1) х Л превосходили своих двухпородных сверстниц (КБ х СМ-1) х СМ-1 по количеству рожденных

живых поросят на 8,7% (Р<0,05), массе гнезда при рождении на 12,97% (Р<0,001) и, следовательно, в 21 и 60 дней на 13,8 и 8,0% (РОДНИ) соответственно. Также в пользу свинок (КБ х СМ-1) х Л был показатель КПВК и процент сохранности потомства - на 8,9% и 3,9 абс. % (Р<0,001).

При изучении динамики живой массы и среднесуточных приростов поросят до отъема (30 дней) в каждой группе свинок было установлено, что поросята, произошедшие от свинок гетерозиготного (N11) генотипа независимо от породной принадлежности, лучше росли и развивались, чем особи, полученные от свинок, в генотипе которых отсутствовал стресс-чувствительный аллель. При рождении разница по живой массе в их пользу составляла 7,4-7,5%. В дальнейшем тенденция превосходства также сохранилась и равнялась 4,4-2,7 и 4,8-3,9% в 21 и 30 дней соответственно, однако полученные данные были недостоверными. Закономерность по изменению живой массы отразилась и на среднесуточных привесах, превалирование по данному показателю в период от рождения до отъема составило 4,7-3,9% (Р<0,001).

Потомство, произошедшее от свинок (КБ х СМ-1) х Л, имело превосходство над аналогами (КБ х СМ-1) х СМ-1 по многоплодию, крупноплодное™, живой массе поросенка в 21 и 30 дней, соответственно на 7,3, 7,1, 6,1 и 6,1%. Однако достоверная разница наблюдалась только по среднесуточному приросту и сохранности поросят к огьему - на 5,97% и 3,90 абс. % (Р<0,001) соответственно.

3.4. Откормочные и мясные качества помесного молодняка в зависимости от аллельного состояния 11УК-1 гена

Исследования откормочных качеств свиней (КБ х СМ-1) х СМ-1 выявили, что животные, имевшие в генотипе рецессивный аллель, обладали большей скоростью и энергией роста. В сутки гетерозиготные (1Чп) животные прибавляли на 41,9 г, или 5,2% (Р<0,001) больше, что позволило им достигнуть живой массы 100 кг на 6,1 день раньше, при этом на килограмм прироста носители рецессивного аллеля «п» мутации затрачивали на 0,48 корм, ед., или 12,7% (Р<0,05) меньше.

Сходная закономерность прослеживалась и в группах (КБ х СМ-1) х Л. Подсвинки, имевшие в генотипе рецессивный аллель, обладали большим на 49,3 г, или 5,8% (Р<0,001) показателем среднесуточного прироста, а возраст достижения 100 кг при этом составлял на 5,7 дней меньше, затраты корма на 1 кг прироста были также меньше на 0,27 корм. ед. (Р<0,05).

В породном аспекте лучшими откормочными качествами обладали животные (КБ х СМ-1) х Л, они имели достоверное превосходство по среднесуточному приросту, возрасту достижения убойной массы и затратам корма на 1 кг прироста соответственно на 4,8% (Р<0,001), 3,5% (Р<0,001) и 10,9% (Р<0,01).

3.5. Мясная продуктивность и качество мяса помесного молодняка разных генотипов гена

Анализ полученных данных в группах (КБ х СМ-1) х СМ-1 свидетельствует о том, что гетерозиготные (Ып) по рецессивному аллелю свиньи по показа-

телям мясной продуктивности превосходили своих гомозиготных (N>0 сверстников (табл. 7).

Таблица 7. - Мясные качества свиней (КБ х СМ-1) х СМ-1 разных ___генотипов ИУН-1 гена _

Показатели Генотип 11У11-1 гена В среднем по помеси Разница (Ш-Ып)

NN (п=5) №г(п=5)

Живая масса при убое, кг 100,1±0,9 103,9±1,1 102,0±1,0 -3,8

Масса парной туши, кг 76,1 ±0,3 81,5±0,4 78,8±0,4 -5,4'"

Убойный выход, % 76,0*0,7 78,4±0,9 77,2±0,8 -2,4'

Толщина шпика, см 2,5±0,2 2,0±0,1 2,3±0,1 +0,5'

Длина туши, см 94,3±0,3 97,8±0,4 96,1±0,3 -3,5"'

Площадь «мышечного глазка», см2 42,8±0,2 43,3±0,1 43,1±0,1 -0,5*

Масса задней трети полутуши, кг 10,2±0,2 10,9±0,2 10,6±0,2 -0,7*

Содержание: мяса (%) сала (%) кости (%) 57,3±0,5 59,4±0,7 58,4±0,6 -2,1'

31,1±0,2 28,7±0,4 29,9±0,3 +2,4"'

11,6±0,3 11,9±0,3 11,7±0,3 +0,3

'Р<0,05, "Р<0,01, Р<0,001

Туши, полученные от гетерозиготных по 11У11-1 гену животных, характеризовались большим убойным выходом - на 2,4 абс. % (Р<0,05), длиной туши - на 3,5 см, или 3,6% (Р<0,001), массой окорока - на 0,7 кг, или 6,4% (Р<0,05), площадью «мышечного глазка» - на 0,5 см2, или 1,2% (Р<0,05) и более тонким шпиком - на 0,5 см, или 20,0% (Р<0,05).

В группах помесей (КБ х СМ-1) х Л по результатам мясной продуктивности в зависимости от генотипа ЯУ11-1 гена прослеживалась та же закономерность, что и у животных (КБ х СМ-1) х СМ-1 (табл. 8).

Таблица 8. - Мясные качества свиней (КБ х СМ-1) х Л разных генотипов ИУК-! гена

Показатели Генотип 11У11-1 гена В среднем по помеси Разница (NN-N11)

NN (п=5) № (п=5)

Живая масса при убое, кг 102,0±0,7 106,2±1,0 104,1±0,9 <2

Масса парной туши, кг 80,Ш,5 85,2±0,4 82,6±0,4 -5,1'"

Убойный выход, % 78,5±0,7 80,2±0,7 79,3±0,7 -1,7*

Толщина пшика, см 1,95±0,1 1,61±0,1 1,78±0,1 +0,34'

Длина туши, см 100,2±0,3 104,1±0,5 102,2±0,4 -3,9"'

Площадь «мышечного глазка», см2 44,0±0,1 45,7±Ю,2 44,9±0,1 -1,7"*

Масса задней трети полутуши, кг 11,7±0,1 12,1±0,1 11,9±0,2 -0,4'

Содержание: мяса (%) сала (%) кости (%) 59,7±0,3 62,1±0,5 60,9±0,4 -2,4-

28,6±0,2 26,4±0,4 27,5±0,3 +2,2*"

11,7±0,5 11,5±0,3 11,6±0,4 +0,2

Р<0,05, "Р<0,01, -1X0,001

Животные Мп-генотипа имели преимущество над ИЫ-аналогами по массе парной туши на 5,1 кг, или 5,9% (Р<0,001), массе окорока на 0,4 кг, или 3,3% (Р<0,05) и, следовательно, по убойному выходу - на 1,7 абс. % (Р<0,05). Также

для них были характерны более высокие показатели длины туши - на 3,9 см, или 3,7% (Р<0,001) и площади «мышечного глазка» - на 1,7 см2, или 3,7% (Р<0,001). Толщина шпика, напротив, была меньше, данная разница составила 0,34 см, или 17,4% (Р<0,05).

По соотношению мяса в туше гетерозиготные (Ип) особи также превосходили гомозиготных (NN1) на 2,4 абс. % (Р<0,001), сала, напротив, у них содержалось меньше - на 2,2 абс. % (Р<0,001).

При сопоставлении показателей мясной продуктивности между группами помесей установлено, что животные (КБ х СМ-1) х Л превалировали над (КБ х СМ-1) х СМ-1 по большинству изучаемых параметров: они имели достоверно большую массу парной туши - на 4,6% (Р<0,001) и окорока - на 1,3 кг, или 10,9% (Р<0,001), что способствовало и большему убойному выходу - на 2,1 абс. % (Р<0,01). Помимо этого, у животных, полученных от скрещивания с породой Л, были длиннее туши, больше площадь «мышечного глазка» и, следовательно, больший процент содержания мяса в туше - соответственно на 5,97% (Р<0,001), 4,0% (РОДИ) и 2,5 абс. % (Р<0,001).

В результате сопоставления физико-химических свойств мяса животных разных породных сочетаний и генотипов по 11\Т1-1 гену установлено, что рН мышечной ткани в обеих помесных группах соответствовал параметрам, характерным для нормального мяса. Однако у гетерозиготных (Ып) животных по отношению к гомозиготным (КЫ) данный показатель был несколько снижен в сторону кислой среды. Так, у особей (КБ х СМ-1) х СМ-1 разница составила 3,2% (Р<0,05), у (КБ х СМ-1) х Л - 3,1% (Р<0,01). Влагоудерживающая способность мяса животных, гомозиготных (N>1) по гену по отношению к мясу особей-носителей стресс-чувствительного аллеля имела на 6,3 абс. % (Р<0,001) выше значение этого показателя в группах (КБ х СМ-1) х СМ-1 и на 7,2 абс. % (Р<0,001) - в группах (КБ х СМ-1) х Л. Межпородный анализ выявил, что свиньи (КБ х СМ-1) х Л уступали (КБ х СМ-1) х СМ-1 по уровню рН и влагоудер-живающей способности на 1,2% и 0,9 абс. %, однако данная разница не носила достоверного характера.

Гетерозиготные (N11) животные превосходили гомозиготных (N>1) по содержанию протеина в мясе на 1,8 абс. % (Р<0,01) - у (КБ х СМ-1) х СМ-1 и на 2,4 абс. % (Р<0,01) - у (КБ х СМ-1) х Л.

3.6. Оценка экономической эффективности использования генной диагностики стресс-устойчивости в свиноводстве

Анализ репродукции свинок (КБ х СМ-1) х СМ-1 показал преимущество гомозиготных (NN0 по ЯУК-1 гену особей. В их гнезде было большее количество поросят по сравнению со 1Чп-свинками, и при одинаковых затратах на содержание и проведение ДНК-анализа это обеспечило получение большей прибыли на 380,2 рублей и соответственно более высокого уровня рентабельности - на 7,0 абс. % (табл. 9).

Таблица 9. - Экономическая эффективность репродуктивных качеств свинок

Показатели Генотип 1ШМ гена В среднем Разница (NN-N11)

NN N11

Количество поросят в гнезде в 30 дн., гол. 11,4 9,71 10,56 + 1,69

Живая масса поросенка в 30 дн., кг 7,64 8,05 7,80 -0,41

Затраты На производство продукции свиноматкой, руб. 3131,7 3131,7 3131,7 -

На содержание гнезда до 30 дн., руб. 798,0 680,0 739,0 +118,0

На проведение ДНК-» диагностики, руб.: 1 животного гнезда 70 798,0 70 680,0 70 739,0 +118,0

Всего, руб. 4727,7 4491,7 4609,7 +236,0

Реализационная стоимость 1 кг живой массы поросенка, руб. 69 69 69 -

Реализационная стоимость продукции в перерасчете на живую массу, руб. 6009,6 5393,4 5683,4 +616,2

Прибыль, руб. 1281,9 901,7 1073,7 +380,2

Уровень рентабельности, % 27,1 20,1 23,3 +7,0

При расчете эффективности по группе свинок (КБ х СМ-1) х Л наблюдался аналогичный результат. Так, разведение стресс-устойчивых особей оказалось прибыльнее на 170,3 рублей и рентабельнее на 2,3 абс. %. Отсюда можно сделать вывод о выгодности отбора в группу основных свиноматок гомозиготных ИМ-генотипов по ЯУК-1 гену.

Таблица 10. - Экономическая эффективность откорма свиней (КБ х СМ-1) х

СМ-1 разных генотипов КУК-1 гена

Показатели Генотип ЯУЛ-! гена В среднем Разница (ММ-Ьтп)

NN №

Живая масса при постановке на откорм, кг 30,1 32,7 31.4 -2,6

Живая масса при снятии с откорма, кг 100,1 103,9 102,0 -3.8

Абсолютный прирост, кг 70,0 71,2 71,1 -1,2

Среднесуточный прирост (от 30 до 100 кг), кг 0,758 0,800 0,779 -0,042

Количество откормочных дней, дн. 92,3 89,0 90,7 +3,3

-6 На производство продукции, руб., 4404,4 4405,4 4404,9 "1,0

На проведение ДНК-диагностики 1 животного, руб. 70,0 70,0 70,0 -

со Всего, руб. 4474,4 4475,4 4474,9 -1,0

Себестоимость 1 кг живой массы, руб. 44,0 42,4 43,2 +1,6

Реализационная стоимость 1 кг живой массы, руб. 67 67 67 -

Реализационная стоимость продукции в перерасчете на живую массу, руб. 6706,7 6961,3 6834,0 -254,6

Прибыль, руб. 2232,3 2485,9 2359,1 -253,6

Уровень рентабельности, % 49,9 55,5 52,7 -5,6

По результатам анализа экономической эффективности откорма животных (КБ х СМ-1) х СМ-1 было установлено, что при практически одинаковой между генотипами RYR-1 гена живой массе при постановке и снятии с откорма гетерозиготные (Nn) особи по отношению к особям-носителям двух доминантных аллелей NN имели больший абсолютный прирост - на 1,2 кг и достигали при этом живой массы 100 кг на 3,3 дня раньше (табл.10).

И хотя затраты на получение продукции у свиней с Nn-генотипом были больше на 1,0 рубль, однако прибыль при этом была выше на 253,6 рубля, что отразилось и на более высокой рентабельности - на 5,6 абс. %.

Аналогичная ситуация экономической эффективности наблюдалась и при откорме помесей (КБ х СМ-1) х Л. Так, животные-носители n-аллеля по отношению к гомозиготным (NN) особям затрачивали при откорме на 2,9 дня меньше, что снизило и себестоимость продукции, на 1,7 рубля с 1 кг. При этом прибыль от откорма животных Nn-генотипа была больше на 277,1 рублей, а уровень рентабельности на 6,1 абс. %.

Таким образом, полученные данные свидетельствуют о возможности повышения экономической эффективности свиноводства путем целенаправленного получения молодняка с гетерозиготным Nn-генотипом по локусу RYR-1 гена, с последующим его отбором в группу откорма.

ВЫВОДЫ

1. В исследованных группах чистопородных и помесных свиней выявлен полиморфизм RYR-1 гена, представленный двумя аллелями, - N - нормальный и п - с мутацией. Наибольшая частота встречаемости мутации выявлена среди хряков Л - 0,150 и двухпородных свиноматок КБ х СМ-1 - 0,150, а также в помесном молодняке (КБ х СМ-1) х Л - 0,103. В группе хряков СМ-1 и в помесях (КБ х СМ-1) х СМ-1 ее распространение было меньше и составило соответственно 0,100 и 0,061.

2. Наличие мутации в локусе RYR-1 гена оказывало влияние на морфологические и биохимические показатели крови исследуемых групп свиней. Независимо от породы и породного сочетания животные NN - генотипа имели превосходство по содержанию общего белка, альбуминов, эритроцитов и гемоглобина в крови, в то же время Nn-генотипы имели преимущество по уровню си-глобулинов, т-глобулинов и активности ACT.

3. Присутствие рецессивного аллеля оказывало влияние на показатели естественной резистентности: в группах основных хряков и свиноматок гомозиготные животные имели более высокий уровень БАСК, ЛАСК и ФА по отношению к гетерозиготным особям; в группе молодняка, напротив, гетерозиготные животные превосходили гомозиготных подсвинков по показателям естественной резистентности. При этом особи (КБ х СМ-1) х Л имели выше уровень БАСК, ЛАСК и ФА по отношению к аналогам (КБ х СМ-1) х СМ-1 на 1,9 абс. %, 4,4 абс. % и 1,8 абс. % соответственно.

4. Установлено влияние гена стресс-чувствительности на воспроизводительные качества свинок. Независимо от породного сочетания особ и NN-генотипа имели большее количество живых поросят при рождении, в 21 день и

лучшую их сохранность к отъему в сравнении с животными 1Чп-генотипа. Однако гетерозиготные особи имели большую массу гнезда при рождении, в 21 и 60 дней, в результате у них был выше и комплексный показатель воспроизводительных качеств (КПВК).

5. Процент оплодотворившихся свиноматок от производителей с N14-генотипом ПУТЫ гена был выше на 7,1-6,3 абс. %. При этом от них было получено и больше живых поросят - на 12,0-12,9%, сохранность которых к отъему среди потомков гомозиготных №}-хряков была выше на 2,6-2,7%. Однако по крупноплодное™ потомство, произошедшее от гетерозиготных хряков, на 6,926,98% превосходило аналогов, рожденных от гомозиготных.

6. Независимо от породной сочетаемости гетерозиготные (Ып) свиньи по показателям откормочной и мясной продуктивности превосходили своих гомозиготных (N>1) сверстников. Туши, полученные от животных-носителей генотипа Ып, характеризовались большим убойным выходом, площадью «мышечного глазка» и более тонким шпиком - в среднем на 1,7-2,4 абс. %, 1,2 - 3,7% и 17,4 - 20,0% соответственно. При этом по скороспелости гомозиготные животные уступали гетерозиготным аналогам в среднем на 5,7-6,1 откормочных дней.

7. По содержанию протеина мясо, полученное от гетерозиготных №ь особей, превосходило мясо гомозиготных на 1,8-2,4 абс. %, при этом отмечено меньшее содержание жира - на 2,9-3,8 абс. %. При сравнении качества мяса отмечено незначительное ухудшение его технологических параметров у носителей стресс-чувствительного аплеля: снижение влагоудерживающей способности на 6,3-7,2 абс. % и повышение на 3,1-3,2 % значения рН.

8. Генотипирование аллельного состояния в локусе ЯУЯ-1 гена у свиней, выявление носителей п-аллеля и использование их для откорма, а животных ЫЫ-генотипа для воспроизводства позволяют повысить уровень рентабельности отрасли соответственно на 5,6 абс. % и 7 абс. % у помесей (КБ х СМ-1) х СМ-1 и на 6,1 абс. % и 2,3 абс. % - у (КБ х СМ-1) х Л.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. В селекционной работе в качестве дополнительного критерия отбора и подбора животных использовать ДНК-диагностику свиней по КУЯ-1 гену для выявления скрытых носителей аплеля стресс-чувствительности.

2. Для поддержания высокого уровня естественной резистентности организма свиней, их воспроизводительных и мясных качеств целесообразно скрещивать гетерозиготных (Ып) по локусу ЯУЯ-1 гена хряков с гомозиготными (N14) свиноматками. При этом необходимо проводить распределение полученного потомства по группам: носителей стресс-чувствительного аплеля - в группу ремонтных хрячков и откорма (с целью повышения откормочных и мясных качеств), а стресс-устойчивых - в группу ремонтных свинок (с целью повышения репродуктивных качеств).

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Семенов В.В., Плужникова О.В. Зависимость воспроизводительных, откормочных и мясных качеств свиней различных генотипов от стрессчувстви-тельности // Свиноводство. 2009. № 3. С. 21-24.

2. Рыбалко В.П., Семенов В.В., Сердюков Е.И., Лютов Е.А., Плужникова О.В. Воспроизводительные качества свиней и оценка потомства при различных вариантах подбора // Доклады РАСХН. 2009. №1. С. 44-46.

Публикации в других изданиях

3. Плужникова О.В. Влияние стрессчувствительности свиней разных пород на биохимические показатели крови // Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики как основа улучшения продуктивных качеств и здоровья с.-х. животных: материалы Международной научно-практической конф. Ставрополь. 2007. С. 171-175.

4. Плужникова О.В., Семенов В.В. Стрессчувствительность двухпородного молодняка и ее влияние на биохимические показатели крови // Актуальные проблемы производства свинины в РФ: материалы Всероссийской научно-практической конф. и межвузовского Координационного совета по свиноводству. Нижний Архыз. 2008. С. 90-92.

5. Семенов В.В., Плужникова О.В., Кононова Л.В., Смирнова Л.М. Биохимические показатели крови у чистопородного и помесного молодняка свиней в зависимости от стрессчувствительности // Научные основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных: материалы Международной научно-практической конференции. Краснодар. 2009. С. 43-46.

6. Семенов В.В., Плужникова О.В., Кононова Л.В., Акинин П.В. Продуктивность гибридного молодняка свиней, дифференцированного по стрессчувствительности // Инновационные пути развития животноводства: материалы Международной научно-практической конференции. Нижний Архыз. 2009. С. 186188.

7. Плужникова О.В., Коваленко М.И., Селионова М.И. Полиморфизм RYR-1 гена и его влияние на продуктивные качества чистопородных и гибридных свиней // Достижения в генетике, селекции и воспроизводстве сельскохозяйственных животных: материалы Международной научно-практической конференции. Санкт-Петербург-Пушкин. 2009. С. 93-97.

' ПЛУЖНИКОВА ОЛЬГА ВИКТОРОВНА

ЕСТЕСТВЕННАЯ РЕЗИСТЕНТНОСТЬ, ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНЫЕ И МЯСНЫЕ КАЧЕСТВА СВИНЕЙ В СВЯЗИ С ИХ АЛЛЕЛЬНЫМ СОСТОЯНИЕМ ПО ЛОКУСУ ЯУ1Ы ГЕНА

Подл, в печать 31.08.2009. Бумага офсетная. Формат 60/84 1/16 Зак.№ 110. Усл. изд. лист 1,0. Тираж 100 экз.

Цех оперативной полиграфии СНИИЖК г. Ставрополь, пер. Зоотехнический 15.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Плужникова, Ольга Викторовна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ

1.1. Естественная резистентность организма свиней

1.1.1. Связь естественной резистентности организма свиней с возрастом и продуктивностью

1.1.2. Уровень естественной резистентности и продуктивность свиней в зависимости от породного сочетания

1.2. Стрессчувствительность организма свиней

1.2.1. Методы определения стресс-чувствительности организма свиней

1.2.2! Продуктивные качества свиней при различных вариантах подбора по стресс-чувствительности

1.3. Уровень естественной резистентности свиней в-связи-с аллельным состоянием ЯУЕ-1 гена

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИИ'

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Полиморфизм-11УЕ.-1 гена у хряков-производителей, свиноматок и молодняка

3.2. Естественная резистентность организма свиней в связи с их аллельным- состоянием по локусу КУЯ-1 гена

3.3. Воспроизводительные качества свиней в связи с их аллельным состоянием по локусу КУЕ.-1 гена

3.3.1. Воспроизводительные качества основных хряков

3.3.2. Воспроизводительные качества свинок

3.4. Откормочные качества помесного молодняка в связи с аллельным" состоянием по локусу К¥Я-1 гена

3.5. Мясная продуктивность и качество мяса помесного молодняка разных генотипов ЛУБ.-1 гена

3.6. Оценка экономической эффективности применения генной диагностики стресс-устойчивости в свиноводстве

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Естественная резистентность, воспроизводительные и мясные качества свиней в связи с их аллельным состоянием по локусу RYR-1 гена"

В структуре мирового производства мяса свинина по-прежнему остается наиболее популярным и питательным его видом, занимая первое место на рынке сбыта как сырой, так и готовой продукции. Его доля составляет 39,1%, тогда как мясо птицы - 29,3%, говядина - 25%, баранина - 4,8% и другие виды -1,8%. В развивающихся странах удельный вес свинины в валовом производстве мяса еще более значителен — 41,8%, а в отдельных государствах он достигает 85-97% (С.А. Данкверт, 2002; Н.В. Михайлов, А.И. Баранников и соавт., 2009).

В настоящее время производство свинины является одним из приоритетных и наиболее доходных направлений животноводства. Это стало возможным после того, как была расширена и укреплена кормовая база, усовершенствовалось содержание свиней, были разработаны и широко внедрены промышленные способы и интенсивные технологии производства свинины. Однако все нововведения привели к тому, что животные попали в довольно жесткие условия существования, что в конечном итоге отрицательно отразилось на их здоровье, а, следовательно, и на продуктивности. Высокая концентрация животных на ограниченных площадях, шум работающих механизмов, преимущественно концентратный тип кормления, безвыгульное содержание и нарушения микроклимата привели к естественной физиологической ответной реакции - стрессу, который снижает естественную резистентность, продуктивность, воспроизводительные качества животных и повышает восприимчивость организма к различным заболеваниям (Г.В. Максимов, В.Г. Максимов, 2008).

Устранение стресса - главная задача свиноводства на нынешнем этапе развития, так как уменьшение стрессовых состояний у свиней позволяет получить дополнительную продукцию и, следовательно, повысить рентабельность отрасли.

Актуальность темы. Развитие современных селекционных программ привело к созданию большого количества специализированных типов и пород свиней с нужными хозяйственно полезными качествами и направлением продуктивности. Это, в свою очередь, привело к биологическим изменениям в организме свиней, снижению стрессустойчивости к внешним факторам и, как следствие - снижению естественной резистентности их организма. Результатом снижения естественной резистентности стала повышенная заболеваемость животных, отставание в росте и развитии, а также высокий процент гибели молодняка в ранний период онтогенеза.

Рядом авторов установлено, что животные по-разному реагируют на стресс-факторы. Это обуславливается их породной принадлежностью, уровнем естественной резистентности, наследственностью и деятельностью центральной нервной системы. Однако, в настоящее время вопросы взаимосвязи показателей естественной резистентности, стресс-чувствительности и продуктивности свиней остаются малоизученными (С.А. Грикшас, H.H. Коломиец, 2003; А.И. Бараников с соавт., 2007).

В связи с этим возникает необходимость более глубокого изучения ин-терьерных особенностей свиней новых мясных типов, включая вопросы развития и качества мышечной ткани, естественной резистентности и стресс-чувствительности в связи с закономерностями формирования мясных качеств животных.

Создание высокоспециализированных линий свиней, обладающих повышенными продуктивными и потребительскими качествами сейчас невозможно без использования современных достижений в области генетики животных. Однако, признавая ведущую роль традиционных методов разведения, следует отметить, что использование только «классической» селекции уже не может обеспечить должного уровня эффективности селекционно-племенной работы (Л.К. Эрнст, 2005).

В связи с этим целью наших исследований являлось повышение естественной резистентности и продуктивности чистопородных и помесных свиней при учете их аллельного состояния по локусу RYR-1 гена. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить полиморфизм КУИ-1 гена и охарактеризовать генетическую структуру чистопородных и помесных свиней, разводимых в хозяйствах Ставропольского края.

2. Выявить связь уровня естественной резистентности свиней с их ал-лельным состоянием по локусу КУИ-1 гена.

3. Оценить воспроизводительные качества свиней в зависимости от ал-лельного состояния гена.

4. Определить связь откормочных и мясных признаков помесных свиней с аллельными вариантами КУЯ-1 гена.

5. Рассчитать экономическую эффективность использования ДНК - диагностики при разведении и откорме свиней разных породных сочетаний.

Настоящая диссертационная работа является разделом тематического плана НИР лаборатории свиноводства ГНУ Ставропольского НИИ животноводства и кормопроизводства Россельхозакадемии, задание 06.01.03: «Создать высокопродуктивные кроссы свиней на основе новых селекционно-генетических, биотехнологических способов оценки специализированных генотипов», № госрегистрации 15070.7711036051.06.8.019.1/002.

Научная новизна исследований. Выявлены особенности полиморфизма гена и связь его аллельных вариантов с уровнем естественной резистентности, воспроизводительными, откормочными и мясными качествами чистопородных и помесных свиней, разводимых в хозяйствах Ставропольского края.

Практическая значимость и реализация результатов исследований. Проведенные исследования позволяют определить продуктивные возможности свиней разных пород и помесей различных генотипов по локусу 11УК-1 гена. Данные о полиморфизме 11711-1 гена и результаты оценки его связи с естественной резистентностью и хозяйственно полезными признаками свиней используются в хозяйствах Ставропольского края при разработке селекционно-генетических программ совершенствования стад, направленных на повышение стресс-устойчивости животных и увеличения их продуктивности.

Результаты диссертационных исследований внедрены в ЗАО ПЗ «Артезианское» Новоселицкого района, СХПК «Россия» Новоалександровского района и ЗАО им. Кирова Труновского района Ставропольского края.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на ежегодных отчетах лаборатории свиноводства; на заседаниях Ученого Совета ГНУ СНИИЖК в 2006 - 2009гг. (г. Ставрополь); Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики как основа улучшения продуктивных качеств и здоровья сельскохозяйственных животных» (г. Ставрополь, 2007); Межвузовском Координационном совете по свиноводству и Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы производства свинины в РФ» (п. Нижний Архыз,

2008); Международной научно-практической конференции «Научные основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных» (г. Краснодар,

2009); Международной научно-практической конференции «Инновационные пути развития животноводства» (п. Нижний Архыз, 2009); Международной научно-практической конференции «Достижения в генетике, селекции и воспроизводстве сельскохозяйственных животных» (г. Санкт-Петербург - Пушкин, 2009).

Основные положения, выносимые на защиту:

- полиморфизм гена 11УБ1-1 у чистопородных и помесных свиней, разводимых в Ставропольском крае;

- уровень естественной резистентности свиней в зависимости от аллель-ного состояния в локусе ЯУК-1 гена;

- связь аллельного состояния КУК-1 гена с воспроизводительными, откормочными и мясными качествами свиней.

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 7 научных статей, в том числе 2 — в изданиях из перечня ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 112 страницах компьютерного текста, содержит 23 таблицы и 11 рисунков, включает в себя введение, обзор литературы, материалы и методы, результаты собственных исследований, обсуждение, выводы и предложения производству, список литературы (насчитывающий 214 источников, в т. ч. 31 зарубежный).

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Плужникова, Ольга Викторовна

ВЫВОДЫ

1. В исследованных группах чистопородных и помесных свиней выявлен полиморфизм RYR-1 гена, представленный двумя аллелями, - N - нормальный и п - с мутацией. Наибольшая частота встречаемости мутации выявлена среди хряков JI - 0,150 и двухпородных свиноматок КБ х СМ-1 - 0,150, а также в помесном молодняке (КБ х СМ-1) х JI - 0,103. В группе хряков СМ-1 и в помесях (КБ х СМ-1) х СМ-1 ее распространение было меньше и составило соответственно 0,100 и 0,061.

2. Наличие мутации в локусе RYR-1 гена оказывало влияние на физиологические и биохимические показатели крови исследуемых групп свиней. Независимо от породы и породного сочетания животные NN - генотипа имели превосходство по содержанию общего белка, альбуминов, эритроцитов и гемоглобина в крови, в то же время Nn-генотипы имели преимущество по уровню а-глобулинов, у-глобулинов и активности ACT.

3. Присутствие рецессивного аллеля оказывало влияние на показатели естественной резистентности: в группах основных хряков и свиноматок гомозиготные животные имели более высокий уровень БАСК, ЛАСК и ФА по отношению к гетерозиготным особям; в группе молодняка, напротив, гетерозиготные животные превосходили гомозиготных подсвинков по показателям естественной резистентности. При этом особи (КБ х СМ-1) х Л имели выше уровень БАСК, ЛАСК и ФА по отношению к аналогам (КБ х СМ-1) х СМ-1 на 1,9 абс. %, 4,4 абс. % и 1,8 абс. % соответственно.

4. Установлено влияние гена стресс-чувствительности на воспроизводительные качества свинок. Независимо от породного сочетания особи NN-генотипа имели большее количество живых поросят при рождении, в 30 дней и лучшую их сохранность к отъему в сравнении с животными Nn-генотипа. Однако гетерозиготные особи имели большую массу гнезда при рождении, в 30 и 60 дней, в результате у них был выше и комплексный показатель воспроизводительных качеств (КПВК).

Также выявлены и породные различия в уровне репродукции свинок - у особей (КБ х СМ-1) х Л все показатели воспроизводительных качеств были выше по сравнению с аналогами (КБ х СМ-1) х СМ-1.

5. Процент оплодотворившихся свиноматок от производителей с N14-генотипом ЯУК-1 гена, был выше на 7,1-6,3 абс. %. При этом от них было получено и больше живых поросят — на 12,0-12,9%, сохранность которых к отъему среди потомков гомозиготных №^-хряков была выше на 2,6-2,7%. Однако по крупноплодности потомство, произошедшее от гетерозиготных хряков, на 6,92-6,98% превосходило аналогов, рожденных от гомозиготных.

При сравнивании пород достоверное превосходство установлено у хряков СМ-1 над Л по количеству рожденных живых поросят на 6,4% и проценту оплодотворенных свиноматок на 4,6 абс. %.

6. Выявлено влияние аллельного состояния ЯУК-1 гена на откормочные и мясные качества свиней.

Независимо от породной сочетаемости гетерозиготные (№1) свиньи по показателям откормочной и мясной продуктивности превосходили своих гомозиготных (ЪП\Г) сверстников. Туши, полученные от животных-носителей генотипа №1, характеризовались большим убойным выходом, площадью «мышечного глазка» и более тонким шпиком - в среднем на 1,7-2,4 абс. %, 1,2 - 3,7% и 17,4 - 20,0% соответственно. При этом по скороспелости гомозиготные животные уступали гетерозиготным аналогам в среднем на 5,7-6,1 откормочных дней.

7. По содержанию протеина мясо, полученное от гетерозиготных N11-особей, превосходило мясо гомозиготных — на 1,8-2,4 абс. %, а по содержанию жира, наоборот, уступало - на 2,9-3,8 абс. %. При сравнении качества мяса отмечено незначительное ухудшение его технологических параметров у носителей стресс-чувствительного аллеля: снижение влагоудерживающей способности на 6,3-7,2 абс. % и повышение на 3,1-3,2 % значения рН. Межпородный анализ выявил, что свиньи (КБ х СМ-1) х Л уступали (КБ х СМ-1) х СМ-1 по уровню рН и влагоудерживающей способности - на 1,2% и 0,9 абс. %. Но в то же время животные, полученные от Л превосходили помесей (КБ х СМ-1) х СМ-1 по количеству протеина в мышечной ткани - на 0,6 абс. %.

8. Генотипирование аллельного состояния в локусе КУК-1 гена у свиней, выявление носителей п-аллеля и использование их для откорма, а животных КЫ-генотипа для воспроизводства позволяют повысить уровень рентабельности отрасли соответственно на 5,6 абс. % и 7 абс. % у помесей (КБ х СМ-1) х СМ-1 и на 6,1 абс. % и 2,3 абс. % - у (КБ х СМ-1) х Л.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. В селекционной работе в качестве дополнительного критерия отбора и подбора животных использовать ДНК-диагностику свиней по ЯУК-1 гену для выявления скрытых носителей аллеля стресс-чувствительности.

2. Для поддержания высокого уровня естественной резистентности организма свиней, их воспроизводительных и мясных качеств целесообразно скрещивать гетерозиготных (№1) по локусу КУП-1 гена хряков с гомозиготными (1\П\Г) свиноматками. При этом необходимо проводить распределение полученного потомства по группам: носителей стресс-чувствительного аллеля — в группу ремонтных хрячков и откорма (с целью повышения откормочных и мясных качеств), а стресс-устойчивых - в группу ремонтных свинок (с целью повышения репродуктивных качеств).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Плужникова, Ольга Викторовна, Ставрополь

1. Агапова Е.М. Генетико-биологические основы повышения репродуктивных качеств и скороспелости свиней: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. — Краснодар, 1989. 20 с.

2. Андрушкевич Е.В., Мордечко П.П., Боряев А.Ф. Эффективность использования стрессустойчивых свинок для воспроизводства стада промышленного комплекса // Перспективы развития свиноводства: Сб. науч. тр. Гродно, 2003. С. 115-117.

3. Акимов C.B., Бургу Ю.Г. Приспособленность свиней разных пород к современным технологиям // Зоотехния. 2000. № 4. С. 22-24.

4. Ангелов К. Халотановият тест като метод за прогнозиране на качест-вото на свинското мясо // Животн. Науки. 1987. № 8. С. 45-50.

5. Бабеев A.A. Селекционные методы повышения продуктивности свиней крупной белой породы // Повышение продуктивности свиноводства на Северном Кавказе : Сб. научн. тр. / СКНИИЖ, 1986. С. 4-9.

6. Бабеев A.A., Казачок Г.Е., Мягкова В.В. Взаимосвязь стрессустойчи-вости с откормочными качествами свиней // Повышение продуктивных и племенных качеств с.-х. животных: Сб. науч. тр. Ставрополь, 1987. С. 89-91.

7. Бажов Г.М., Комлацкий В.И. Биотехнология интенсивного свиноводства. М.: Росагропромиздат, 1989. 178 с.

8. Бажов Г.М. Эффективность породно-линейной гибридизации // Свиноводство. 1990. № 1. С. 13-14.

9. Балацкий В.Н., Метлицкая Е.И., Биндюг А. Генная диагностика гипертермического синдрома в популяции свиней разных генотипов // Свиноводство. 2000. №6. С. 8-11.

10. Балацкий В.Н., Метлицкая Е.И. ДНК-диагностика стресс-синдрома свиней и ассоциации RYR-1 генотипов с жизнеспособностью поросят раннего возраста // Цитология и генетика. 2001. № 3. С. 43-49.

11. Баранников А.И., Федюк Е.И., Федюк В;В. Методы повышения резистентности свиней // Актуальные проблемы производства свинины в РФ: Сб. материалов XI Межвузов, корд, совета по свиноводству, п. Персиановский, 2002. С. 5-7.

12. Баранников А.И. Актуальные проблемы АПК в Российской Федерации и задачи межвузовского республиканского координационного совета // Актуальные проблемы производства свинины в РФ: Сб. материалов! научно-практич. конф. п. Персиановский, 2004. С. 5.

13. Баранников. А.И., Тариченко А.И., Лодянов В.В-., Козликин A.B. Стресс-реактивность свиней: теория, практика, перспективы: Монография. ДонГАУ. п. Персиановский, 2007. 147 с.

14. Бахирева Л.А. Прогнозирование продуктивности свиней в раннем возрасте по биохимическим и цитохимическим тестам крови: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. ДонГАУ. п. Персиановский, 1986. 23 с.

15. Бахирева Л.А. Естественная резистентность гибридных свиней в условиях Краснодарского края // Повышение продуктивности с.-х. животных: Сб. тр. / Кубанский ГАУ. Краснодар, 1995. Вып. 343/371. С. 89-92.

16. Бекенев В.А. Селекция свиней. Новосибирск, 1997. 182 с.

17. Белкина H.H., Павлуненко A.A. Оценка уровня неспецифических защитных сил животного организма с помощью индекса резистентности // Вестник с.-х. науки. 1991. № 8. С. 141-144.

18. Белкина H.H., Федюк В.В. Методы повышения естественной резистентности свиней // Современные аспекты разведения и селекции свиней на Дону: Сб.науч. тр. п. Персиановский, 1997. С. 32-35.

19. Белкина H.H., Бунчиков О.Н. Показатели естественной резистентности свиней степного типа породы GM-1 различных линий // Разведение и селекция свиней на Дону: Сб. науч. трудов, п. Персиановский, 1995. С. 160-163.

20. Бельков Г.И., Жирников Н.И. Откормочные качества свиней крупной белой породы и ее помесей*с породами ландрас и дюрок // Зоотехния. 2007. №• 12. С. 14-15.

21. Бороздин Э.К., Клееберг К.В. Селекция сельскохозяйственных животных на устойчивость к болезням. М.: ВНИИТЭИ Агроном, 1990. - 350 с.

22. Брем Г., Бренинг Б. Использование в селекции свиней молекулярной генной диагностики злокачественного гипертермического синдрома* (MHS) // Генетика. 1993. Т. 29. № 6. С. 1009-1013.

23. Булла Е., Полтарскы Я., Зленик Я., Маерчьяк П. Диагностирование синдрома вредной гипертермии свиней // Свиноводство. 1984. № 9. С. 35-36.

24. Бургу Ю.Г. Стрессчувствительность чистопородных и помесных поросят // Свиноводство. 2005. № 1. С. 8-9.

25. Василенко В., Максимов Г., Ленкова Н. Стрессчувствительность, ан-тиоксидантная> защита и мясная продуктивность разводимых пород свиней в Ростовской области // Свиноводство. 2008. № 6. С. 2-5.

26. Виттман М. Качество мяса у свиней чувствительных к галотану // Междунар. с.-х. журнал. 1985: № 2. С. 83 86.

27. Водолазская В.Д., Дронов А.Н. Оценка стресс-чувствительности свиней с помощью галотанового теста // Информ. листок. Ставрополь, 1982. №3. С. 339-342.

28. Воловинская В.П., Кельман Б.Я. Определение влагопоглощаемости мяса//Мясная индустрия СССР. 1960. № 6. С. 10-12.

29. Галактионов В.Т. Графические модели в иммунологии. М.: Медицина, 1986. 240 с.

30. Ганчев М.М., Бойко Н.Д. Корреляция признаков у свиноматок крупной белой и крупной черной пород: Тез. Докладов / V съезд ВОГиС, 1987. Т. 3. С. 50.

31. Гарт В.В., Гудилин И.И., Кочнев H.H. Восприимчивость к стрессу свиней разных генотипов // Генетика, разведение и селекция свиней. 1988. № 5. С. 97-100.

32. Гематологические показатели свиней различной скороспелости / И.А. Мазилкин // Генетика, разведение и селекция свиней. М., 1988. С. 138-144.

33. Глазко В.И. Проблемы использования ДНК-технологий у животных // Сельскохозяйственная биология. 1998. № 4. С. 33-42.

34. Глазко В.И., Глазко Г.В., Дунин И.М. Введение в ДНК технологии. М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2001. 431 с.

35. Глик Б.К. Молекулярная биотехнология. М.: Мир, 2002. 431 с.

36. Гордеева Н., Мышкина М. Использование хряков породы йоркшир для улучшения откормочных и мясных качеств свиней крупной белой породы // Свиноводство. 2008. № 2. С. 6-9.

37. Горин В.В. Повышение эффективности селекционного процесса в свиноводстве на основе разработки и использования генетико-популяционных методов: Автореф. дис. . докт. с.-х. наук. Санкт-Петербург (Пушкин), 1992. 62 с.

38. Горин В.В., Сидоров В.Т., Безмен В.А. Естественная резистентность свиней зональных типов новой породы // Селекция с.-х. животных на устойчивость к болезням, повышение резистентности и продуктивного долголетия: Сб. науч. тр. 1992. №9. С. 34-35.

39. Григорьев B.C., Максимов В.И. О бактерицидной и лизоцимной активности плазмы крови чистопородных и помесных поросят // Сельскохозяйственная биология. 2006. № 2. С. 115-117.

40. Григорьев Г.К. Естественная резистентность организма свиноматок и их продуктивность при введении в рацион витаминов Е и С: Автореф. дисс. . канд. вет. наук. Жодино, 1986. 21 с.

41. Грикшас С.А., Коломиец H.H. Качество мяса стрессустойчивых и стрессчувствительных свиней // Докл. ТСХА. 2003. Вып. 275. С. 436-440.

42. Гришина Л., Акневский Ю. Интенсивность роста, откормочные и мясные качества свиней разных генотипов // Свиноводство. 2008. № 2. С. 3-6.

43. Гришина Н.Б. Использование генетических маркеров в селекции свиней крупной белой породы: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2009. 22 с.

44. Гулько, Е.Ю. Стресс-реактивность, продуктивность и интерьер свиней: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. ДонГАУ. п. Персиановский, 2003. 23 с.

45. Данкверт С.А., Дунин И.М. Производство и мировой рынок мяса в начале XXI века. М., 2002. 110 с.

46. Дементьева Т.А. Прогнозирование продуктивности свиней по ферментативной активности крови // Зоотехния. 1997. № 5. С. 6-7.

47. Дорофейчук В.Г. Определение активности лизоцима нефелометриче-ским методом // Лабораторное дело. 1968. № 1. С. 28-30.

48. Дунин И.М., Калашникова Л.А., Глазко В.И., Голубина Е.П., Рыжова Н.В. ДНК технологии оценки сельскохозяйственных животных. Изд. ВНИИ-Плем, 1999. 147 с.

49. Емельяненко П.П. Иммунология животных в период внутриутробного развития. М.: Агропромиздат, 1987. 187 с.

50. Епишко И.П., Шейко Т.И., Шейко Р.И. Полиморфизм гена RYR-1 в популяции Белорусской мясной породы свиней и его ассоциация с процессами метаболизма и продуктивными качествами // Доклады РАСНХ. 2004. №5. С.30.32.

51. Епишко И.П. Влияние полиморфизма гена RYR-1 на механизмы физиологической реактивности организма свиней // Эпизоотология, иммунобиология, фармакология, санитария. 2005. № 1. С. 49-54.

52. Желязков Е., Бчарова Г. Възможности за директна селекция по генни маркеры за подобряване на репродуктивните признаци при нерези // Животно-водни науки. 2002. № 4-5. С. 62-65.

53. Желязков Е., Танчев С., Бчарова Г. Възможности за селекция по HAL и СМ генетични маркери за подобряване на угоителните и кланичните признаци при свине // Животноводни науки. 2004. № 6. С. 11-15.

54. Животовский JI.A. Популяционная биометрия. М.: Мир, 1991. 271 с.

55. Жуковская H.A. К вопросу о неспецифическом защитном действии лизоцима//Антибиотики. 1966. № 11. С. 920-924.

56. Жучаев К.В., Князев С.И., Ерне А.Р. Генетические аспекты жизнеспособности поросят в пренатальный и ранний постнатальный периоды // Доклады Российской академии наук. 1993. № 1. С. 93-96.

57. Зависимость репродуктивных качеств свиноматок от стрессустойчи-вости / В.Х. Федоров // Разведение, кормление и технология содержания свиней: п. Персиановский, 1986. С. 34-36.

58. Зиновьева H.A., Гладырь Е.А. Методы исследований в биотехнологии с.-х. животных // Школы практикума: Сб.науч. тр. / ВИЖ. Дубровицы, 2002. С. 45-50.

59. Зиновьева H.A. Методы исследований в биотехнологии с.-х. животных // Школы практикума: Сб.науч. тр. / ВИЖ. Дубровицы, 2002. Вып. 2. С. 34-39.

60. Зиновьева H.A. Введение в молекулярную генную диагностику // ВИЖ. Дубровицы, 2002. 112 с.

61. Зиновьева H.A. Методические рекомендации по использованию мо-лекулярно-генетических моделей для оценки селекционных признаков сельскохозяйственных животных (свиней): Сб. науч. тр. / ВИЖ. Дубровицы, 2005. 61 с.

62. Зиновьева H.A. Молекулярно генетические маркеры в свиноводстве // Современные технологические и селекционные аспекты развития животноводства России: Материалы 3 международно-практической конференции / ВИЖ. Дубровицы, 2005. Т.2. С. 151-154.

63. Кадыров С.О. Характеристика иммуноглобулинов свиней методом антигенного анализа//Вюл. ВИЭР. М., 1985-1986. Вып. 60. С. 12-14. *

64. Калашников А.П., Фисинин В.И., Щеглов В.В., Клейменов Н.И. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных. М. 2003. 455 с.

65. Калашникова JI.A., Рыжова Н.В., Гупалов Н.В. Генная диагностика стрессчувствительности свиней // Молекулярно-генетические маркеры животных: Тезисы докладов 2-й Международной конференции. Киев, 1996. С. 10.

66. Калашникова Л.А. Проблемы использования методов анализа ДНК в генетической экспертизе племенных животных // Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных: Сб. науч. тр. / ВИЖ. Дубровицы, 2002. С. 46-51.

67. Калашникова Л.А. Возможности использования ДНК-маркеров продуктивных качеств животных в практической селекционной работе // Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных: Сб.,науч. тр. /ВИЖ. Дубровицы, 2003. С. 33-39.

68. Карпенко Л.Ю. Влияние тимогена на некоторые показатели неспецифической защиты поросят раннего постнатального периода : Сб. науч. трудов / Ленингр. вет. ин-т, 1990. № 107. С. 35-40.

69. Клименко А.И., Жила Е.В. Показатели естественной резистентности организма свиней специализированных мясных типов // Зоотехния. 2008. № 7. С. 23-24.

70. Князев С.П., Жучаев К.В., Гарт В.В. Популяционно-генетические особенности иммунореактивности и стрессустойчивости свиней // Генетика. 1995. №3. С. 400-404.

71. Князев С.П., Жучаев К.В., Гарт В.В. Проблемы дискордантности и косегрегации экспрессии галотан-чувствительности свиней с мутацией 1843 СТ в локусе КУК.-1 рецептора рианодина // Генетика. 1998. Т 34. № 12'. С. 16481654.

72. Князев С.П. Ассоциация генетических маркеров в двух родственных породах свиней // Генетика. 1999. Т. 35. № 5. С. 674-680.

73. Коваленко М.И. Полиморфизм рианодин-рецепторного гена (ДУК-1) и продуктивные качества свиней разных пород: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. ДонГАУ. п. Персиановский, 2008. 21 с.

74. Ковальчикова М., Ковальчик К. Адаптация и стресс при содержании и разведении с.-х. животных. М.: Колос, 1978. 261 с.

75. Ковалюк Н.В. Использование в селекции свиней генетических маркеров стрессустойчивости и многоплодия: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Боровск. 2002. 26 с.

76. Ковалюк Н.В., Соколов Н.В. Перспективы использования генетических маркеров в селекции свиней // Вестник РАСХН. 2004. № 5. С. 59-61.

77. Коляков Я.Е. Иммунитет животных. М.: Колос, 1975. 330 с.

78. Кондрахин И.П. Методы ветеринарной клинической лабораторной диагностики. М.: КолосС, 2004. 560 с

79. Кудрявцев А., Кудрявцева Л., Привольнев Т. Гематология животных и рыб. М.: Колос, 1970. 320 с.

80. Кузнецов А.И., Синагатуллин Ф.А. Способ оценки по стрессчувстви-тельности // Интенсификация селекционного процесса в свиноводстве: Сб. науч. тр. / ДонСХИ. п. Персиановский, 1989. С. 76-78.

81. Кузнецов А., Горбунова Е. Сравнительная характеристика межуточного обмена веществ и продуктивности свиноматок с разной стрессчувстви-тельностью // Свиноводство. 2001. № 3. С. 22-23.

82. Кузнецов В.Г. Галотан-устойчивость пород свиней Западной Сибири: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Новосибирск, 2005. 19 с

83. Лобан H.A., Василюк О.Я., Зиновьева H.A., Гладырь Е.А. Оценка стрессустойчивости свиней различными методами // Вестник аграрной науки Причерноморья. 2002. Вып. 3 (17). С. 146-150.

84. Лоза Г.М. Методика определения экономической эффективности и использования в сельском хозяйстве результатов научно-исследовательских и опытно-конструкторских работ, новой техники, изобретений и рационализаторских предложений. М., 1994. С. 49-63.

85. Максимов, Г.В. Биологические аспекты продуктивности свиней интенсивных пород и типов: Автореф. дис. . докт. с.-х. наук. п. Персиановский. 1995. 50 с.

86. Максимов Г.В. Качество мясной продукции и стрессустойчивость свиней в связи с селекцией на мясность // Сельскохозяйственная биология. 1995. №2. С. 13-35.

87. Максимов Г.В. Мясная продуктивность свиней, разводимых на Дону // Актуальные проблемы производства свинины: Мат. VI межвуз. коорд. совета «Свинина» и респуб. научно-производ. конф. Краснодар, 1996. С. 32-34.

88. Максимов А. Развитие и продуктивность хряков и свиноматок, отличающихся генотипом по гену Ryr-1 // Свиноводство. 2007. № 6. С. 2-5.

89. Максимов Г., Максимов А. Воспроизводительные качества стрессу-стойчивых и стрессчувствительных хряков и маток // Свиноводство. 2008. № 2. С. 27-30.

90. Марзанов Н.С. RYR-1 ген у свиней отечественных и зарубежных пород // Доклады РАСХН. 2001. № 1. С. 34-36.

91. Марзанов Н.С. Генетические маркеры в селекции свиней // Свиноводство. 2005. № 2. С. 2-4.

92. Матусевич В.Ф. Естественная резистентность организма сельскохозяйственных животных: Сб. науч. тр. / Целиноградский СХИ. 1968. Т. 4. Вып. 4. С. 240-243.

93. Матусевич В.Ф. Значение естественной резистентности в животноводстве. Целиноград, 1970. 30 с.

94. Меркурьева Е. К. Биометрия в селекции и генетики сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1979. 423 с.

95. Михайлов Н.В., Степанов В.И., Коваленко В.А. Актуальные проблемы селекции животных // Зоотехния. 1991. № 6. С. 2-6.

96. Михайлов Н.В., Баранников А.И., Свинарев И.Ю. Свиноводство. Технология производства свинины. Ростов-на-Дону: ООО «Изд-во «Юг», 2009. 420 с.

97. Михайлова М.Е., Камыш H.A., Волчок Н.М. Современные ДНК-технологии для интенсификации селекции в свиноводстве // Современные достижения и проблемы биотехнологии с.-х. животных: Матер. 6-ой междунар. на-учн. конф. /ВИЖ. Дубровицы, 2006. С. 144-147.

98. Мысик А.Т. Научные достижения в свиноводстве // Зоотехния. 2003. №11. С. 19-23.

99. Никитченко И.Н., Романов Ю.Д., Трощенкова JI.B. Новый метод оценки свиней по устойчивости к стресс-синдрому: Мат. XXXIII ежегодной конференции Европейской ассоциации по животноводству / JL, 1982. С. 1-15.

100. Никитченко И.Н., Джумков В.А. Метод оценки стрессов у свиней // Животноводство. 1983. №5. С. 37-39.

101. Никитченко И.Н., Плященко С.И., Зеньков A.C. Адаптация, стрессыи продуктивность сельскохозяйственных животных. М., 1988. 240 с.

102. Никольский В.В. Основы иммунитета животных. М.: Колос, 1968.222 с.

103. Никульников В., Кононенко Е., Морозов А., Ефанов С., Зарубина JT. Пути интенсификации производства свинины // Свиноводство. 2008. № 2. С. 13-15.

104. Ноздрин Н.Т., Сагло А.Ф. Выращивание молодняка свиней: Справочник. М.: Агропромиздат, 1990. 235 с.

105. Нымм Э.М. Эпизоотическая ситуация и совершенствование мероприятий по борьбе с важнейшими инфекционными болезнями сельскохозяйственных животных в Эстонской ССР: Автореф. дис. . докт. вет. наук. Таллинн. 1968. 48 с.

106. Петров Р.В. Основы иммунологии. М.: Медицина, 1983. 598 с.

107. Пивовар JI.M. Профилактические обработки поросят-сосунов в промышленном свиноводстве // Новое в диагностике, лечении и профилактике болезней молодняка с.-х. животных: Сб.науч. тр. М., 1991. С. 69-71.

108. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: МГУ, 1970. 368 с.

109. Плященко С.И., Сидоров В.Т., Хацкевич В.Т. Естественная резистентность организма животных при воздействии различных факторов внешней среды// Сельскохозяйственная биология. 1976. № 5. С. 658-753.

110. Плященко С.И., Сидоров В.Т. Естественная резистентность организма животных. JL: Колос, Ленингр. отд-ние, 1979. 184 с.

111. Плященко С.И., Сидоров В.Т., Горин В.В. Естественная резистентность организма свиней новых специализированных типов // Зоотехническа наука Белоруссии. 1990. 31. С. 82-87.

112. Плященко С.И., Сидоров В.Т., Медведский В.А. Метод повышения продуктивных и защитных функций организма ремонтных свинок в условиях промышленной технологии // Научные основы развития животноводства в БССР: Сб. научтр. 1990. № 20. С. 112-115.

113. Погодаев В.А. Продуктивность и мясные качества свиней разной стрессчувствительности // Зоотехния. 1994. №9. С. 25-27.

114. Погодаев В.А. Использование хряков скороспелой мясной породы (СМ-1) в гибридизации // Зоотехния. 1994. № 12. С. 22-23.

115. Погодаев В.А., Кухарев В.А. Качество продукции свиней, разводимых на Ставрополье // Зоотехния. 1997. № 5. С. 26-28.

116. Показатели естественной резистентности северокавказских и кубанских свиней при чистопородном разведении / П.Е. Ладан, В.К. Паракин // Проблемы иммунитета сельскохозяйственных животных. М., 1975. С. 470-474.

117. Поливода A.M., Стробыкина Р:В., Любецкий М.Д. Методика оценки качества продуктов убоя у свиней // Методики исследований по свиноводству. Харьков, 1981. С. 48-56.

118. Прогнозирование продуктивности свиней по биохимическим, цитохимическим и математическим тестам / И.И. Гудилин и др. / Интерьер и продуктивность свиней / Новосибирский ГАУ. Новосибирск, 2000. С. 135-170.

119. Рыжова Н.В., Калашникова Л.А. ДНК-диагностика стрессчувстви-тельных синей // Повышение эффективности ведения свиноводства: Тезисы докладов 7-ой Международной конференции. Быково, 1999. С. 176. .

120. Рыжова Н.В., Калашникова Л.А. Генотипирование свиней, различных пород по локусу RYRl-гена // Проблемы биологии в животноводстве: Тез. докл. 3-й Международной конференции. Боровск, 2000. С. 422-423.

121. Полимеразная цепная реакция / Р.Саики и др. / Анализ генома. Методы. Москва «Мир», 1990. С. 176-190.

122. Свинтицкий Н.К. Комплексный метод выявления стрессчувствительности у свиней с целью повышения их продуктивности: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. п. Персиановский. 1985. 18 с.

123. Селионова М., Кравченко М. Откормочные и мясные качества свиней скороспелой мясной породы разных генотипов RYR-1 локуса // Свиноводство. 2007. № 6. С. 13-15.

124. Сингер М., Берг П. Гены и геномы. М.: Мир, 1998. Т. 1. 373 с.

125. Смирнов А.Ф., Никитин Н.С. Картирование и маркирование геномов животных // Вестник РАСХН. 2002. № 1. С. 53-56.

126. Смирнова О.В., Кузьмина Т.А. Определение бактерицидной активности сыворотки крови нефелометрическим методом,// ЖМЭИ. 1966. № 4. С. 28-30.

127. Степанов В.И., Михайлов Н.В., Коваленко В.А. Актуальные проблемы свиноводства // Свиноводство. 1994. № 4. С. 3-8.

128. Степанов В.И., Федоров В.Х., Тариченко А.И., Березняков A.B. Ин-терьерные особенности мясных свиней // Зоотехния. 1997. № 8. С. 12-14.

129. Степанов В.И., Федюк В.В. Использование показателей иммунобиологического статуса при селекции свиней: Тез. докл. конф., посвященной 90-летию акад. ВАСХНИЛ П.Е. Ладана / ДонГАУ. п. Персиановский, 1998. С. 10-12.

130. Степанов В.И., Федоров В.Х., Тариченко А.И. Селекция свиней на мясность // Свиноводство. 1998. №2. С. 4-6.

131. Степанов В.И., Федоров В.Х., Тариченко А.И. Стресс-реактивность и биохимические показатели крови свиней разного направления продуктивности // Сельскохозяйственная биология. 1999. № 4. С. 81-85.

132. Степанов В.И. Федюк В.В. Результаты отбора высокорезистентного молодняка .свиней // Ученые ДонГАУ производству: Сб. науч. тр. / ДонГАУ. п. Персиановский, 2000. С. 24-25.

133. Степанов В.И., Федоров В.Х., Тариченко А.И., Федорова В.В. Качество мяса помесных свиней в зависимости от их стресс-реактивности // Зоотехния. 2001. №3. С. 24-26.

134. Степанов В.И., Федоров В.Х., Тариченко А.И., Федорова В.В. Продуктивность и качество мяса свиней разных генотипов и стресс-реактивности // Зоотехния. 2001. № 7. С. 28-30.

135. Степанов В.И., Федюк В.В. Способы отбора высокорезистентного молодняка свиней // Итоги научно-исследовательской работы ДонГАУ за 19962000 г.г.: Сб. науч. тр. / ДонГАУ. п. Персиановский, 2001. С. 51-53.

136. Степанова Н.Ю., Балацький В.М. ПопуляцШний анализ RYR-1 пор!д свиней р1зного напрямку продуктивное^ // Науков1 Пращ. Полтавсько! державно! arpapHoi академи: Сб. науч. тр. Полтава, 2002. Т. 1 (20). С. 141-142.

137. Судаков В.Г. Оптимизация условий содержания и воспроизводства свиней с целью повышения их резистентности продуктивности: Автореф. дис. . докт. с.-х. наук. Новосибирск, 1994. 55 с.

138. Сухова Н.О. Естественные гуморальные факторы крови и продуктивные показатели животных // Науч. бюл.: Сиб-НИИпроект, 1990. Вып. 4. С. 30-34.

139. Сыроватка В.И., Ломов В.И., Степанов В.П. Снижение влияния стресс-факторов резерв повышения продуктивности свиней // Зоотехния. 2000. № 6. С.26-29.

140. Тарасов И.И. Стрессовый синдром у свиней // Сельское хозяйство за рубежом. 1982. №4. С. 47-49.

141. Тариченко А.И., Бобырева H.A. Степень проявления пороков PSE и DFD в мясе свиней разных генотипов // Актуальные проблемы производства свинины в РФ: Юб. сб. материалов XV Межвузов, корд, совета по свиноводству. п. Персиановский, 2006. С. 98-99.

142. Тимофеев Л.В., Лукьянов Н.В. Продуктивность, качество мяса и поведенческие особенности свиней, обладающих разной стрессвосприимчиво-стью // Сельскохозяйственная биология. 1990. № 4. С. 109-120.

143. Тихонов В.Н. Иммуногенетика и биохимический полиморфизм домашних и диких свиней. Новосибирск, 1991. 304 с.

144. Трухачев В.И., Воробьев В.А., Лемзяков Ф.К., Филенко В.Ф. Продуктивность свиней различных генотипов с разной стресс-устойчивостью // Вестник Ветеринарии. 2001. №2. С. 47-52.

145. Устинов Д.А. Стресс-факторы в промышленном животноводстве. М.: Россельхозиздат, 1976. 166 с.

146. Федоренкова Л.А. Система использования классических и модифицированных методов селекции при выведении белорусской мясной породы: Автореф. дисс. . докт. с.-х. наук. Жодино, 2003. 51 с.

147. Федоров В.Х. Продуктивность, биологические особенности и стресс-реактивность специализированных и универсальных пород свиней: Автореф. дис. . докт. с.-х. наук. п. Персиановский, 1998. 49 с.

148. Федорова В.В. Особенности формирования продуктивности мясных свиней при различных вариантах подбора по стресс-реактивности: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. п. Персиановский, 2002. 26 с.

149. Федюк В.В. Модификация метода определения лизоцима в сыворотке крови // Информ. листок / ЦНТИ № 80-94. Ростов-на-Дону, 1994. 2 с.

150. Федюк В.В. Взаимосвязь между естественной резистентностью, откормочными и мясными качествами свиней степного типа // Актуальные проблемы производства свинины: Сб. науч. тр. / ДонГАУ. п. Персиановский, 1996. С. 73-74.

151. Федюк В., Крыштоп Е. Воспроизводительные качества хряков крупной белой породы при иммунной недостаточности // Актуальные проблемы развития животноводства на Дону: Сб. науч. тр. / ДонГАУ. п. Персиановский, 1998. С. 139-141.

152. Федюк В.В. Способ постановки фагоцитарной реакции крови сельскохозяйственных животных // Российское агентство по патентам и товарным знакам. Патент на изобретение № 2138051. М., 1999. 12 с.

153. Федюк В.В., Федюк Е.И., Афанасьев М.А. Способ определения бактерицидной активности сыворотки крови сельскохозяйственных животных // Российское агентство по патентам и товарным знакам. Патент на изобретение №2189040. М., 2002.8 с.

154. Федюк Е.И., Федюк В.В., Обухов М.Н. Естественная резистентность свиней // Актуальные проблемы производства свинины в РФ: Сб. матегриалов XI Межвузов, корд, совета по свиноводству, п. Персиановский, 2002. С. 94-96.

155. Федюк В.В. Естественная резистентность крупного рогатого скота и свиней: Монография. ДонГАУ. п. Персиановский, 2007. 175 с.

156. Филатов А., Мичурин В. Теоретические и практические положения' программы гибридизации в свиноводстве // Свиноводство. 1998. № 4. С. 6-7.

157. Храбустовский И.Ф. Методические рекомендации по определению естественной резистентности животных в условиях их интенсивного использования: Сб. науч. тр. / УНИИЭВ. Харьков, 1974. С. 240-243.

158. Черекаева Е., Грикшас С. Совершенствование свиней по хозяйственно-полезным признакам с применением молекулярно-генетического метода // Свиноводство. 2003. № 2. С. 21.

159. Результаты проверки свиней на стрессчувствительность методом полимеразно-цепной реакции / Е. Черекаева и др. // Перспективы развития свиноводства в XXI веке: Быково, 2001. С. 118-120.

160. Чинаров И.И., Чинаров Ю.И. Оптимизация структуры животноводства // Новое в животноводстве. 2000. № 1. С. 14-15.

161. Шамберев Ю., Алексеев А., Затирахин В., Малинина А., Урсол А. Антистрессовый препарат молодняку свиней // Свиноводство. 2000. №. 5. С. 28-31.

162. Шейко И.П., Утивалиев А.Н. Продуктивные качества свиней крупной белой породы в зависимости от подверженности стрессам // Селекция с.-х. животных на устойчивости к болезням и повышение естественной резистентности. 1989. №5. С. 181-187.

163. Шейко И.П. Полиморфизм гена RYR-1 в популяциях белорусской мясной породы свиней и его ассоциация с процессами метаболизма и продуктивными качествами // Доклады РАСХН. 2004. № 5. С. 30-32.

164. Шейко И.П., Епишко Т.И. Использование ДНК-технологии для оценки полиморфизма гена RYR-1 свиней // Свиноводство. 2005. №. 3. С. 7.

165. Шейко И.П., Епишко Т.И. Генетические методы интенсификации селекционного процесса в свиноводстве: Монография. РУП «Институт животноводства HAH Беларуси». Жодино, 2006. 197 с.

166. Юозайтис А., Трюкас К. Влияние ферментного препарата лизоцима на рост и некоторые показатели обмена веществ у поросят раннего отъема: Сб. науч. тр. / Литовский НИИ животноводства и ветеринарии, 1989. Т. 23. С. 2635.

167. Эйдригевич Е.В., Раевская В.В. Интерьер сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1978. 253 с.

168. Эрнст Л.К. Зоотехническая наука и прогресс животноводства // Современные технологические и селекционные аспекты развития животноводства России: Сборник материалов III международной научно-практической конференции. 2005. Т. 1.С. 9-14.

169. Bainter К. Study of lysozyme inhibitor activities in saliva, rumen liquor and intestinal fluid of sheep and cattle // Zbl. Vetermarmed. 1982. A. 28. № 10. S. 790-795.

170. Bourne F., Nemby Т., Evans P. The immune requirements of the newborn pig and calf//Ann. rech. Vet. 1978. № 2. P. 239-244.

171. Brien P.J., Kalow B.I. Porcine malignant hyperthermia susceptibility: halothane induced increase in cytoplasmic free calcium in lymphocytes // Am. J. Vet. Res. 1989. № 50. P. 131-135.

172. Carlsol J.P., Christain L.L., Rasmusen B.A. Influence of the porcine stress syndrome on production and carcass traits // J. Anim. Sei. 1980. V. 42. №. 50. P. 21-28.

173. Chewillon P., Griot B. Methode d'appréciation du niveau de stress et ou efforts du pore charcutier par la mesure des bettements cardiaques // Techni pore. 1997. V. 20. №2. P. 7-15.

174. Cop W.E. Halothane-test in pig breeding // EAAD: 28th Annual Meeting. -Brussels, 1977. G. 1/3. P. 10.

175. Dvorak J., Hradil R, Nebola M. Frequency of genotypes and alleles of halothane locus in pigs of the large white breed in the Czech Republic // Zivocisna vyroba. 1995. V. 40 (3). P. 103-107.

176. Fujii J., Otsu K., Zorzato F. Identification of a mutation in the porcine gene // J. Anim. Breed. Genetics. 1991. №. 116. P. 263-267.

177. Eikelenboom G.; Minkema D. Prediction,of pale, soft, exudative muscle with a non letal test for halothane — induced porcine malignant hyperthermia syndrome // Netherlands J. Vet. Sei. 1974. № 105. P. 204-217.

178. Eisen H.N. Immunology. Philadelfia. Harperfa Row Publ., 1980. 569 p.

179. Glodek P. Bearbeitung von Antogonismen zwischen Leistung und Gesundheit beim Schwein // Tierarztl Praxis. 1988. № 3. S. 11-15.

180. Guizzardi F. Frequenza di muscoli PSE nelle carcasse swine // Arch. Veter ital. 1981. an. 32. № 3/4. P. 31-32.

181. Kalm E. Die reiner big halothannegative sau mit dem Fleischeber paaren // Top. Agrar. 1986. № 9. S. 28-30.

182. Kauffman'R. Shrikage of PSE, normal and fed hangs during transit and procesung //J. Anim. Sei. 1978. V. 46. № 5. P. 1236-1240.

183. Kreiter I., Kalm E. Enntwicklung von selectionsmethoden fur das Wachsteim beim Schwein // Zuchtungskunde. 1989. B. 61. № 2. S. 100-109.

184. Mitschell G., Heffron J.J. Porcine stress syndrome // Adv. Food. Res. 1982. №. 28. P. 167.

185. Mullis K.B., Faloona F.A. Synthesis of DNA in vitro via a polymerase-catalyzed chain reaction // Methods Enzymol. 1987. № 155. P. 335-350.

186. Nelson T.E. Porcine malignant hyperthermia: critical temperatures for in vivo and in vitro responses // Anesthesiology. 1990. № 73. P. 449-454.

187. Nelson T.E., Lin M. Effect of temperature on function of RYR channel in a lipid bilayer // Biophys. J. 1994. №2. P. 415.

188. Otsu K. Cosegregation of porcine malignant hyperthermia and probable cause mutation in skeletal muscle ryanodine receptor gene in backcross families // Genomics. 1991. V. 11. P. 744-750.

189. Perspectives in stress research / H. Selye // Perspectives in biology and medicine. 1959. V. 11. № 4. P. 403-404.

190. Playfair I.H.L. The role of antibody in T-cell response // J. Clin. Exp. Immun. 1974. V. 17. P. 490-497.

191. Runavot J. Selection increases preweaning survival // Techni Pore. 1983. V. 6. №2. P. 13-16.

192. Schmitten F. Evaluation of meat quality by measurement of electrical conductivity: Current topics in veterinary medicine and animal sciece. 1997. № 33. P. 191-200.

193. Sehested E., Syrstad O. Effects of halothane Genotype on production traits in Norwegian Landrace pigs // Acta Agric. Scand. 1988. №.1. P. 67-76.

194. Sellier P., Monin G. Genetics of pig meat quality // J. of Muscle Foods. 1994. V. 5. S. 187-219.

195. Sikler P. Selection auf intra musculares Fett beim Schwein // Lelevage pokein. 1983. № 184. S. 31-33.

196. Simon M., Hardge T., Koppke K., Leuthold G., Nitzshe G., Huck M.1.dyd—)

197. The influence of RYR-l-genotipe on fertility traits of breeding sows // Stocartvo. 1997. V.21. №2. P. 129-137.

198. Standal N. The stress susceptibility story // New developments. 1981. № 2. P. 7-8.

199. Steane D., Webb A. Halothane testing new stress lines set up // Pig Fanning. 1979. V.27. № 4. P. 84-91.

200. Webb A.J., Simpson S.P. Performance of british landrase pigs selected for high and low incidence of halothane sensitivity // Anim. Prod. 1986. № 43. P. 493-503.