Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эпифитные сообщества цианопрокариот, водорослей и микроскопических грибов древесных растений г. Уфы и возможность их использования в биоиндикации
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эпифитные сообщества цианопрокариот, водорослей и микроскопических грибов древесных растений г. Уфы и возможность их использования в биоиндикации"

На правах рукописи

4840649 А/

г*.! V

КЛИМИНА ИННА ПАВЛОВНА ] '

ЭПИФИТНЫЕ СООБЩЕСТВА ЦИАНОПРОКАРИОТ, ВОДОРОСЛЕЙ И МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ГРИБОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ Г.УФЫ И ВОЗМОЖНОСТЬ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В БИОИНДИКАЦИИ

03.02.01 - ботаника

03.02.08 - экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа-2011

1 7 МАР 2311

4840649

Работа выполнена на кафедрах ботаники и биохимии и биотехнологии ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет»

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

Дубовик Ирина Евгеньевна доктор биологических наук, профессор Киреева Наиля Ахняфовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Кабиров Рустэм Расшатович

доктор биологических наук, профессор

Ведущая организация: Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится «17» марта 2011 г. в 1400 часов на заседани Диссертационного Совета Д 212.013.11 при ГОУ ВПО «Башкирскт государственный университет» по адресу: 450074, г. Уфа, ул. 3. Валиди, 32 биологический факультет ауд. 332. Официальный сайт: http://www.bsunet.ru Факс (347)273-67-78; disbiobsu@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Башкирски государственный университет». Автореферат диссертации размещён н официальном сайте: http://www.bsunet.ru/node/386

Автореферат разослан февраля 2011 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета,

Домрачева Людмила Ивановна

д.б.н., проф.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования Фототрофные микроорганизмы (водоросли и цианопрокариоты) и микроскопические грибы (микромицеты) занимают полярное положение в трофических цепях, могут наиболее адекватно отражать своеобразие протекающих микробиологических процессов, характеризуя как её продукционный, так и деструкционный потенциал (Домрачева и др., 2006). Однако исследований, в которых одновременно проводилось определение запасов альго- и микобиомассы практически нет. В последние годы используются и разрабатываются методики биоиндикации почв по характеристике альгомикологи-ческого комплекса (Киреева и др., 2005; Домрачева и др., 2006).

Несмотря на интерес к эпифитной микробной биоте и значительное количество исследований, многие вопросы в этой проблеме остаются открытыми. Это относится, как к методам исследования, групповому и видовому составу микробов-эпифитов, так же и к их состоянию и взаимоотношению между собой и зелёным растением.

Целью диссертационной работы явилось изучение влияния промышленного загрязнения на биоразнообразие цианопрокариот, водорослей и микро-мицетов г. Уфы, а также возможность их использования в биоиндикации.

Основные задачи исследований:

1. Определить видовой состав эпифитных цианопрокариот и водорослей на территории г. Уфы в зонах слабого (контроль) и сильного (промышленного) загрязнения, провести его таксономический и экологический анализ.

2. Определить видовой состав микроскопических грибов коры древесных растений, сравнить микобиоту контрольной и промышленной зон на территории г. Уфы.

3. Изучить особенности разногодичной и сезонной динамики видового состава эпифитных цианопрокариот, водорослей и комплекса микромицетов. Выявить их приуроченность к форофитам.

4. Провести сравнительные исследования влияния промышленного загрязнения на цианопрокариотно-водорослевые ценозы (ЦВЦ) и комплекс микромицетов коры древесных растений и почвы, выявить возможность их использования для биоиндикации. Дать оценку экологически опасным последствиям трансформации комплексов микроскопических грибов.

Научная новизна. Впервые проведено изучение таксономической, экологической структуры и закономерностей развития эпифитных цианопрокариот, водорослей и микромицетов под влиянием промышленного загрязнения. Составлен таксономический список, включающий 105 видовых и внутривидовых таксон цианопрокариот, водорослей и 41 вид микроскопических грибов коры древесных растений. Выявлена специфика организации эпифитных ЦВЦ и комплекса микромицетов в зависимости от характера субстрата и условий обитания. Впервые водоросли родов Оеатососсж, ТгеМероИИа, ТгеЬоихга, преимущественно встречающиеся наназемных субстратах, отнесены к жизненной форме Аег-.

Практическая значимость. Полученные результаты дополняют сведения об особенностях ЦВЦ и микроскопических грибов коры древесных растений. Материалы диссертации могут быть использованы в высшей школе при изучении курсов систематики низших растений, экологии, почвенной альгологии, микробиологии, биологии почв.

Личное участие автора. Автором проведены аналитический обзор литературы, планирование экспериментальной работы, получена основная часть фактических данных и проведена их интерпретация, принято участие в написании статей и тезисов докладов.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были представлены на Международных конференциях «Проблемы биоэкологии и пути их решения» (Саранск, 2008), «Биологические науки в XXI веке» (Бирск, 2008), «Современные проблемы альгологии» (Ростов-на-Дону, 2008), «Экология России и сопредельных территорий» (Новосибирск, 2008), «Экология биосистем» (Астрахань, 2009), «Эколого-биологические проблемы Сибири и сопредельных территорий» (Нижневартовск, 2009), «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Пермь, 2009), «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2010), «Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах» (Киров, 2010). На Всероссийских конференциях и съездах «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2007, 2010), «Проблемы современной альгологии» (Уфа, 2008), «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2008), «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге» (Сыктывкар, 2009), «Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий» (Астрахань, 2009), «Проблемы и перспективы изучения естественных и антропогенных экосистем Урала и прилегающих территорий» (Стерлита-мак, 2010), «Экология родного края: проблемы и пути их решения» (Киров, 2010).

Публикации. Опубликовано 26 научных работ, в том числе 10 в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 260 источников, в том числе 57 на иностранных языках, и 2 приложения. Работа содержит 161 страницу основного текста, иллюстрирована 14 рисунками и включает 41 таблицу.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и признательность за неоценимую помощь и поддержку научным руководителям проф. д.б.н. Дубовик И.Е. и проф. д.б.н. Киреевой H.A., а также к.б.н. Бакаевой М.Д. за активное участие в обсуждении результатов и помощь в определении микроскопических грибов и всем коллегам и соавторам публикаций.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Цианопрокариоты, водоросли и микроскопические грибы в условиях техногснеза (обзор литературы)

Дана общая характеристика цианопрокариот, водорослей и комплекса микроскопических грибов как наименее исследованных компонентов биоты древесных растений. Кора деревьев рассматривается как гетерогенная среда обитания для водорослей и микромицетов. Оцениваются особенности формирования сообществ водорослей и микроорганизмов при действии загрязнений.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований

Приведены сведения о географическом положении, климате, ветровом режиме, уровне загрязнения воздушного бассейна г. Уфы.

Глава 3. Объекты, материалы и методы исследований

Изучение ЦВЦ и комплекса микромицетов проводилось во время стационарных и маршрутных исследований в 2006-2008 гг. Для стационарных исследований выбрано два участка в зонах различной степени загрязнения. Первый расположен в северной части г. Уфы в пределах 1 км от источников нефтехимического загрязнения - группы Уфимских нефтеперерабатывающих заводов (НПЗ). Это зона с высоким уровнем аэротехногенного загрязнения окружающей среды. Тип загрязнения смешанный с преобладанием углеводородной составляющей (Государственный доклад ..., 2007, 2008).. Средний уровень загрязнения воздушными выбросами в виде различных углеводородов 2,8 ПДК. Лесонасаждения в основном искусственного происхождения. Древостой смешанный березово-липовый (8Л2Б) с примесью елей, рябин и тополей.

В качестве объекта для сравнения была выбрана ограниченная для свободного посещения территория региональной фоновой метеостанции, расположенная в зоне слабого загрязнения г. Уфы (контроль). Лесонасаждения в основном искусственного происхождения. Древостой березово-липовый (6Л4Б) с примесью тополей, рябин и елей. Данная территория является зоной слабой загазованности (Никитин, 1987).

Для стационарного исследования были выбраны пять наиболее распространённых видов древесных растений: хвойных (ель сибирская - Picea obovata Ledeb.) и лиственных (береза повислая — В с tula verrucosa Ehrh., тополь черный — Populus nigra L., липа сердцелистная - Tilia cordata Mill., рябина обыкновенная - Sorbus aucuparia L.).

Во время проведения исследований проанализировано 316 образцов коры с видимыми разрастаниями эпифитных цианопрокариот и водорослей. Сбор проб проводили на протяжении трёх лет в каждом сезоне.

На этих же участках провели исследования почвенного состава ЦВЦ и комплекса микромицетов. Было изучено 250 проб, отобранных из органического горизонта под посадками древесных растений. Почва контрольного участка серая лесная (гумус - 5,1 %, pH водный - 6,1, содержание углеводородов - 0,1 %). В

промышленной зоне - урбанизированная серая лесная почва (гумус - 2,6 %, рН водный -7,1, среднее содержание углеводородов - 6 %).

Во время маршрутных исследований отбирали образцы коры древесных растений, произрастающих вдоль автомагистралей г. Уфы, наиболее загруженных автотранспортом.

При идентификации эпифитных цианопрокариот и водорослей использовали метод чистых и накопительных культур, также проводили прямое микроско-пирование разрастаний. Чистые культуры водорослей выделяли на агаризо-ванной среде (1,5%) в чашках Петри, накопительные - получали в колбах Эр-ленмейера с жидкой средой Громова №6 (Штина, Голлербах, 1976). Для характеристики состава цианопрокариот и водорослей учитывались следующие признаки: видовой состав, их встречаемость, доминантные виды, интегральный показатель степени развития альгогруппировок - ИПР (Кабиров, 1992).

Для изучения почвенных ЦВЦ использовали метод чашечных культур со стеклами обрастания (Штина, Голлербах, 1976; Кузяхметов, Дубовик, 2001). Идентификацию видов эпифитных и почвенных ЦВЦ проводили по определителям «Определитель пресноводных водорослей СССР» (Голлербах и др., 1953; Дедусенко-Щеголева и др., 1959; Дедусенко-Щеголева, Голлербах, 1962; Пала-марь-Мордвинцева, 1982; Мошкова, Голлербах, 1986) и «Визначник прюновод-ных водоростей УРСР» (Кондратьева, 1968; Матвиенко, Догадина, 1978), «Краткий определитель водорослей Башкортостана» (Кузяхметов и др., 1995; Минибаев и др., 2003), статьи периодических изданий. Для идентификации СЫогососссйез и СЫого-А-агапакв использовали определители О. А. Коршикова (1953) и В. М. Андреевой (1998). Номенклатура и классификация таксонов Суапоргокагуога дана по Д. Кошагек, К. Anagnostidis (1986, 1989, 1998), Л^пов^с^, Кошагек (1988) и Апа^овйсШ (2001). Видовые названия водорослей уточняли по пополняемым спискам опубликованных видов в базе данных «А^аеЬаве» (www.algaebase.org').

Состав экобиоморф (жизненные формы) ЦВЦ определяли по классификации Э.А. Штиной (Штина, Голлербах, 1976; Штина и др., 1981; Алексахина, Штина, 1984). Состав морфотипов - по классификации Ж.Ф. Пивоваровой, Л.В. Факторович (2001). Эпифитные цианопрокариоты и водоросли группировали в зависимости от уровня влажности воздуха и субстрата (Егорова, 2006).

Определение численности микром ицетов почвы и коры древесных растений проводили в соответствии с общепринятыми методами посева почвенной суспензии и измельченных в стерильных условиях фрагментов коры на подкисленную среду Чапека (Методы почвенной ..., 1991). Учёт мицелия грибов проводили методом мембранных фильтров в модификации Дёмкиной и Мирчинк (Методы ..., 1991). Для установления типичных и доминантных видов использовали показатели обилия, пространственной и временной частоты встречаемости. Подсчитывали коэффициент сходства видового состава флор Серенсена, индекс разнообразия Шеннона-У ивера.

Для идентификации видов микромицетов использовали определители (Литвинов, 1967; Пидопличко, 1972; Милько, 1974; Билай, 1977; Егорова, 1986; Би-

лай, Коваль, 1988; Ramirez,1982; Raper, Fennel, 1965; Raper, Thorn, 1968; Watanabe, 2000; de Hoog et al., 2000; Саттон и др., 2001). Видовые названия грибов уточняли по пополняемым спискам опубликованных видов в базе данных «Index fungorum» (www.indexfungomm.org).

Кислотность (pH) водной вытяжки почвы и коры определяли потенциомет-рическим методом на рН-метре «Анион-4010» (Агрохимические метода..., 1975). Определение жизнеспособности клеток цианопрокариот и водорослей проводили на люминесцентном микроскопе марки JIOMO Микромед-2 (Россия) (Садчиков, 2003), содержания тяжелых металлов в почве и коре древесных растений - на атомно-абсорбционном спектрометре АА-6200 Shimadzu (ГОСТ 30692-2000).

Статистическую обработку результатов производили с применением пакета прикладных программ Statistica V 6.0.

Глава 4. Влияние техногенного загрязнения атмосферы на сообщества

микроорганизмов

Общая характеристика эпифитных цианопрокариотно-водорослевых ценозов г. Уфы. В результате проведённых исследований на коре древесных растений г. Уфы выявлено (во всех исследованных зонах) 105 видовых и внутривидовых таксонов цианопрокариот и водорослей, относящихся к 61 роду, 26 семействам, 12 порядкам и 5 классам из четырёх отделов: Cyanoprokaryoía, Chlorophyta, Xanthophyta, Bacillariophyta (табл. 1). Ведущая роль в эпифитной альгофлоре принадлежит двум отделам: Chlorophyta и Cyanoprokaryoía, на долю которых приходится 41 % и 40 % от общего числа выявленных видов эпифит-ных ЦВЦ соответственно. Меньшее число видов из отделов Xanthophyta и Bacillariophyta - 12% и 7 % соответственно. По данным литературы такое соотношение основных таксонов характерно для дендрофилышх ЦВЦ в целом (Дубовик, 2003,2007; Егорова, 2006).

Восемь семейств, наиболее крупных по числу видов, разновидностей и форм, включают 51 видовой и внутривидовой таксон (62,8 % от общего числа таксонов). Из зелёных водорослей богатством видов отличаются 3 семейства (Chlorococcaceae, Chlorellaceae, Trentepohliaceae), из цианопрокариот ведущая позиция наблюдалась у 5 семейств (Pseudanabaenaceae, Nostocaceae, Microçys-taceae, Phormidiaceae, Ulotrichaceae).

Наибольший вклад во флористическое богатство эпифитных ЦВЦ вносят роды: Leptolyngbya (7 видов), Nostoc (6), Phormidium (6), Chlorella (5), Tren-tepohlia (4), Chlorococcum (4), Spirulina, Pleurochloris — по 3 вида. Они включают 36,2 % от общего разнообразия флоры. Большинство обнаруженных родов (43) были представлены одним видом.

Распределение эпифитных ЦВЦ по форофитам показало, что наибольшее разнообразие отмечено на стволах таких деревьев, как Betula verrucosa - 55 видовых и внутривидовых таксона (68% от общего числа обнаруженных альго-

эпифитов), Populus nigra- 46 (57%), Tilia cordata - 40 (49%), Picea obovaía -38 (47 %), Sorbus aucuparia - 31 (38 %). По-видимому, это связано с тем, что поверхность коры взрослых деревьев берёзы, тополя, липы довольно неровная, шершавая, глубоко растрескивающаяся. В щелях такой коры скапливается пыль, влага, частицы почвы, растительные остатки, продукты постепенного i разрушения самой коры (Barkman, 1969; Reisser, 2004). Также отмечено, что независимо от породы дерева, максимальное число видов эпифитных водорослей насчитывалось в летний и осенний периоды исследования (рис. 1). Вероятно, помимо структуры коры древесных растений на эпифитные водоросли также оказывают влияние абиотические факторы (режим увлажнения, температура 1 окружающей среды). Ранее указывалось, что основной источник поступления водорослей в воздух - почва, которая в районах умеренного климата в зимний период покрыта снегом и поэтому после схода снега количество пыли в атмосфере резко возрастает, увеличивается и содержание водорослей (Кузяхметов, 1978; Дубовик, 2,002).

Таблица !

Эколого-таксономическая структура, пропорции флоры эпифитных ________||ианои()(жа^иот и водорослей г. Уфы________

Отдел Число Пропорции флоры

классов порядков семейств родов видов, в/вид. такс. вид/ сем род/ сем вид/ род

Cyanoprokaryota 1 3 7 20 42 "6,0 2,8 2,1

Chlorophyta 1 4 11 26 43 3,9 2,4 1,6

Xanthopsia 2 ** j 5 10 13 2,6 2,0 1,3

Bacillariophyta 1 2 3 5 7 2,3 1,7 1,4

Всего 5 12 26 61 105 4,0 2,1 1,7

Спектр экобио-морф Ch^P^CFgXgCgHgBvAe^PFjMtampMydr,

Рис. 1.Число видов цианопрокариот и водорослей в разные сезоны

Анализ эпифитных ЦВЦ по морфотипам показал преобладание представителей из группы одноклеточных неподвижных и нитчатых форм (39 и 33% соответственно). Сравнение спектра экобиоморф ЦВЦ для контрольной (Ch23PnCF6H6Aer5X5C4B2PF2amphihydr1) и загрязнённой зон (Ch)9PgCF6C6Aer5X4B+HjPF2amph1) показало их незначительные различия. Мы считаем, что целесообразно отнести некоторые водоросли, встречающиеся преимущественно на наземных субстратах (виды родов Desmococcus, Trentepohlia, Trebouxia) в отдельную жизненную форму Аег - (Климина, 2008).

Анализ выявленных зпифитных цианопрокариот и водорослей г.Уфы по отношению к влажности (Егорова, 2006) показал преобладание олигоатмофи-тов - соотношение видов выглядит следующим образом: 0ИМ25П|6.

Характеристика сообществ эпифитных микроскопических грибов г. Уфы. Анализ образцов древесной коры методом посева позволил выявить 41 вид микромицетов, относящихся к 8 родам: Alternaría, Aspergillus, Aureobasidi-ит, Mucor, Penicillium, Phoma, Rhizopus, Trichoderma из классов Zygomycetes, Hyphomycetes, Coelomycetes, 18 видов из них отнесены к типичным. Обычно в состав сообщества входят несколько доминирующих видов с высокой численностью и много редко встречающихся видов с небольшой численностью (Одум, 1975), что и наблюдалось нами в сообществе эпифитных микромицетов. Следует отметить, что большинство видов представляли собой малочисленные изоля-ты, выделявшиеся однократно.

Эколого-таксономическая характеристика эпифитных цианопрокариот и водорослей в условиях аэротехногенного загрязнения г. Уфы. Эпифит-ные цианопрокариоты и водоросли из контрольной зоны города представлены 66 видовыми и внутривидовыми таксонами, относящихся к 41 роду, 20 семействам, 12 порядкам и 5 классам из четырёх отделов: Cyanoprokaryota, Chlorophyta, Xanthophyta, Bacillariophyta (табл. 2). Ведущими семействами являлись Chlorococcaceae, Pseudanabaenaceae, Nostocaceae, Microcystaceae, Chlorellaceae, Ulotrichaceae Trentepohliaceae, Pleurochloridaceae, Phormidiaceae, Chlorosarcinaceae, Selenastraceae.

В зоне комплекса нефтехимических заводов было обнаружено несколько меньшее видовое разнообразие - 58 видовых и внутривидовых таксонов альго-эпифитов, относящихся к 40 родам, 21 семейству, 11 порядкам и 5 классам из четырёх отделов: Cyanoprokaryota, Chlorophyta, Xanthophyta, Bacillariophyta. На загрязнённой территории, по сравнению с фоновой, несколько уменьшалось число видов из семейств Pseudanabaenaceae, Ulotrichaceae, Phormidiaceae, Chlorosarcinaceae, Selenastraceae. Однако увеличивалось видовое разнообразие из семейств Nostocaceae, Microcystaceae, Chlorellaceae.

Однако изучение ЦВЦ коры древесных растений, произрастающих вблизи автомагистралей г. Уфы позволило выявить довольно большое видовое разнообразие по сравнению с контролем - 63 вида цианопрокариот и водорослей. Это происходит за счёт увеличения числа цианопрокариот, преимущественно представителей родов Leptolyngbya, Phormidium, Scytonema. Вероятно, наличие циа-

цианопрокариот в микробном пуле ЦВЦ значительно повышает адаптационный потенциал при различных стрессовых воздействиях. Высокая встречаемость цианопрокариот на коре древесных растений из придорожных насаждений, возможно, объясняется благоприятными условиями кислотности субстрата для их развития (в среднем 6,7). Известно, что цианопрокариоты предпочитают субстраты с реакцией среды близкой к нейтральным или слабощелочным значениям (Штина, 1959; Суханова, 1996; Сугачкова, 2000; Илюшенко, 2003), тогда как значение pH верхнего слоя коры древесных растений в зоне влияния промышленного загрязнения составляет в среднем 4,9; в контрольной зоне 5,8. По данным O.E. Крючковой (2006) на кору деревьев оседает техногенная пыль, богатая щелочными соединениями и аммиаком. Кроме того, нами показано, что в зоне промышленного загрязнения содержание тяжелых металлов и микроэлементов в коре древесных растений значительно выше, чем в контрольной зоне В результате аккумуляции этих загрязнителей физико-химические характеристики коры деревьев изменяются.

Таблица 2

Таксономическая структура эпифитных цианопрокариот и водорослей в промышленной (П), контрольной (К) зонах и вдоль автодорог (Д) г. Уфы

отдел всего

Число Суапо-promryota Chloro-phyta Xanthopsia BaciUario-phyta П К д

П К д П К д П К Д П К д

классов 1 1 1 1 1 2 2 2 2 1 1 1 5 5 6

порядков 3 4 3 4 4 5 2 3 2 2 1 1 11 12 11

семейств 5 5 7 10 11 11 3 3 3 3 1 1 21 20 22

родов 11 12 15 20 22 22 5 6 3 4 2 1 40 41 41

видов, 23 26 27 26 32 31 5 6 4 4 2 1 58 66 63

Во всех трёх зонах в состав доминантного комплекса ЦВЦ входят в основном типичные аэрофильные виды: Desmococcus olivaceus, Trentepohlia umbrina, Trebouxia arboricola, Mychonaster homoshaera. В целом, видовой состав выявленных доминантных эпифитных водорослей является характерным для наземных аэрофитных местообитаний умеренной и субтропической зон (Hoffmann, 1989; Дариенко и др., 2008) (табл. 3). Данные виды в Европе считаются высоко устойчивыми. Они процветают в местах, где большинство лишайников исчезает из-за высокого атмосферного загрязнения (Barkman, 1958; Seaward, 1979; Rindi, 2007).

Оценка состояния жизненной активности эпифитных цианопрокариот и водорослей, проведенная по регистрации интенсивности свечения хлорофиллсо-держащих клеток, показала, что в эпифитных ЦВЦ всех исследованных участков преобладали живые (активно метаболизирующие) клетки.

Таблица 3

Доминирующие виды эпифитных цианопрокариот и водорослей, ___исследованных зон ________

Промышленная зона Зона слабого загрязнения - контроль Зона вдоль автодорог

Desmococcus olivaceus, Tren-tepohlia umbrina, Trebouxia arboricola, Actin-ochloris sphaerica, My-chonaster homoshaera, Scytonema hofmanni Desmococcus olivaceus, Trentepohlia umbrina, Trebouxia arboricola, Actinochloris sphaerica, Mychonaster homoshaera, Aphanocapsa incerta, Microcystis pulverea f. minor, Chlorosarcinopsis minor Desmococcus olivaceus, Trentepohlia umbrina, Trebouxia arboricola, Bracteacoccus minor Mychonaster homoshaera, Scytonema hofmanni, Nostoc punctiforme

Также нами не зафиксированы морфометрические и цитологические изменения клеток цианопрокариот и водорослей исследованных зон.

Таксономический состав, экологическая структура, характер доминирующих видов в ЦВЦ на двух сравниваемых территориях выражены в равной степени, хотя экологические условия, включающие в себя характеристики коры древесных растений (структура, её кислотность, степень загрязнения) различны. Коэффициент общности Серенсена, полученный при сравнении флоры ЦВЦ исследованных территорий составил 69 %. Это свидетельствует об их космополитизме. Значения индекса разнообразия Шеннона для контрольной и промышленной зоны практически не отличались и составили 3,9 и 3,8 соответственно.

Эколого-таксоиомическая характеристика почвенных цианопрокариот и водорослей в условиях промышленного загрязнения. Почвенные ЦВЦ из контрольной зоны города были представлены 74 видовыми и внутривидовыми таксонами, относящихся к 45 родам, 28 семействам, 13 порядкам и 6 классам из четырёх отделов: СуапоргокагуоЬз, СМогор1ху1а, Хаткорк)Иа, ВасШапорИу(а. Ведущими семействами являлись РНогтйНасеае (9 видов), СЫогососсасеае (7), ЫояЮсасеае (7), РъеийапаЬаепасеае (6), Р1еигосЫог'к1асеае (6), СЫату-с1отопас1асеае (4), ЫписЫасеае (4).

В зоне промышленного загрязнения было обнаружено 48 видовых и внутривидовых таксонов цианопрокариот и водорослей, относящихся к 30 родам, 19 семействам, 12 порядкам и 6 классам из четырёх отделов: Суапоргокагуо1а, СЫогорЬу1а, ХашкорИуЧа, ВасШагюркуШ. Ведущими семействами являлись РкигосМоШасеае (6), ПюгпйсИасеае (5), СЫогососсасеае (4), Иов^сасеае (4), СЫату<1отопас1асеае (4), РъеиАапаЪаепасеае (3), ЮшсЫасеае (3).

Для 88 таксонов почвенных ЦВЦ формула экобиоморф выглядит следующим образом: С}ь0р15Х,,СР,С<гВ8Щ1у(11затр1ьМ2 (контрольной зоны -СЬ^Р^ХюСРуВтНбС^ЬусЗгзМгатрЬг; для промышленной зоны СЬцРюСтВ^Х^уаггНМатрЬ,).

Сравнение нарушенных и ненарушенных участков выявило снижение видового разнообразия почвенных ЦВЦ, их обилия, количества видов в пробах, упрощение таксономической и экологической структуры в промышленной зоне.

ИПР ненарушенных участков в 1,7 раза выше, чем в загрязнённой почве. Полученные данные указывают на отрицательное влияние промышленного загрязнения на почвенные ЦВЦ.

Влияние загрязнений на состав сообществ микромицетов коры древесных растений. При анализе грибной биоты образцов коры древесных растений в промышленной зоне было выявлено несколько меньшее видовое разнообразие по сравнению с контрольной - 23 и 29 видов соответственно. Доминирующими по числу видов среди грибов на коре деревьев занимают представители рода Pénicillium, что составляет 61% от всех выделенных видов. В промышленной зоне этот род представлен 13 видами, а в контрольной - 19. В последней отмечена большая встречаемость представителей рода Мисог, составляющая 67% от общего числа эпифитных микромицетов.

Однако стоит отметить рост доли грибов родов Aspergillus и Trichoderma относительно микромицетов рода Pénicillium и появление темноокрашенных фибов в зоне возле промышленных предприятий. Подобные изменения ранее наблюдались в комплексах микромицетов городских почв (Марфенина, 1999) что, возможно, указывает на единый механизм воздействия антропогенных факторов на микроскопические грибы почвенного и надпочвенного ярусов городской экосистемы.

На коре древесных растений промышленной зоны численность микроско- U пических грибов была несколько выше, чем в контрольной (рис. 2). Так как развитие колоний грибов происходит преимущественно из спор, то увеличение количества микромицетов возможно связано с усилением споруляции при аэротехногенном загрязнении. Спорообразование способствует выживанию микро-биоты в неблагоприятных условиях._____

тополь берёза рябина липа епь

Рис. 2. Численность микроскопических грибов на коре древесных

растений

Только в зоне сильного загрязнения выявлены грибы Rhizopiis microsporias, Aspergillus Candidus, A. fumigatus var. griseibrunneus, A. terreus, Aureobasidium pullulans, P. solitum var. solitum, P. ochraceum, P. purpurescens, P. simplicissimum, P. solitum var.crustosum, Phoma glomerata. Микромицетами, обнаруженными только в зоне слабого загрязнения были: Мисог sp., Aspergillus sulphureus, Isaria farinosa, Pénicillium aculeatum, P. canescens, P. duclauxii, P. corylophiloides, P.

суапеит, P. melinii, P. funiculosum, P. implicatum, P. nalgiovense, P. pur-purogenum, P. velutinum.

Виды Aspergillus fumigatus, A.niger, встречались практически во всех образцах коры древесных растений. Aspergillus flavus var.otysae, Pénicillium albocinerascens - входившие в группу случайных видов на незагрязненной территории, становился частым при загрязнении. Напротив, виды Pénicillium citrinum, P. variabile оказались чувствительными к аэротехногенному загрязнению.

При промышленном загрязнении наблюдалось возрастание длины живого мицелия, обитающего на древесной коре в 2-5 раз (рис. 3) по сравнению с контролем. Меньшая длина гиф мицелия в исследованных зонах отмечена на коре ели. Возможно, это связано с наличием в коре хвойных пород биологически активных веществ, способных влиять на рост и размножение микроорганизмов.

рябина

берёза

Рис. 3. Средняя длина гиф (м/г) грибного мицелия, выделенного с коры деревьев, произрастающих в промышленной и контрольной зонах

Анализ видового состава микроскопических грибов показал наличие на коре деревьев оппортунистических и фитопатогенных видов. Для определения патогенное™ выделенных нами видов, мы использовали классификацию С. Де Хога (Марфенина, 2005; 2007). Анализ показал, что выделенные нами виды относятся к 2 группам: BSL-1 и BSL-2. В составе комплекса грибов загрязнённой территории, по сравнению с контрольной, выявлено больше условно патогенных микромицетов, 56 и 27% соответственно. Здесь появляются условно патогенные виды, которые не были выявлены в зоне контроля: Aspergillus Candidus, A. flavus var.oryzae, A. terreus, Aureobasidium pullulans, Pénicillium chrysogenum var. chrysogenum, P. glabrum, Phoma glomerata.

Аналогичным образом реагировали на загрязнение и виды микромицетов, вызывающие заболевания растений (фитопатогенные). В промышленной зоне число фиготоксичных видов микромицетов возрастало по сравнению с контролем (65 и 38% соответственно). Выявлены виды фитопатогенных микромицетов, которые не были обнаружены в контрольной зоне: Aspergillus Candidus, Aspergillus flavus var.orysa, Aureobasidium pullulans, Pénicillium canescens, P. chrysogenum var. chrysogenum, P. glabrum, P. simplicissimum.

Распространение потенциально патогенных микромицетов имеет определённую сезонную динамику. Наибольшее число оппортунистических микромицетов было обнаружено в летний и осенний период, 9 и 11 видов соответственно, а наименьшее (6 видов) в зимний период. По-видимому, низкие температуры оказываются лимитирующими для развития микобиоты. Схожие данные получены О.Е.Марфениной (2002), которая отмечает, что летний и осенний период являются самыми благоприятными временами года для развития опасных плесеней.

Комплексы микроскопических грибов при антропогенном воздействии на почву. При анализе грибной биоты образцов почвы в промышленной зоне было выявлено несколько меньшее видовое разнообразие по сравнению с зоной контроля - 17 и 23 вида соответственно.

В зоне сильного загрязнения, по сравнению с фоновой зоной, наблюдалось увеличение численности почвенных микромицетов

Только на загрязнённой территории выявлены грибы Aspergillus Candidus, Pénicillium canescens, P. brevicompactum, P. decumbens, P. humuli, P. restrictum, P. spinulosum, P. roseopurpureum, P. miczynskii, P. verruculosum, Trichoderma koningii. Микромицетами, обнаруженными только в контрольной зоне были: Mucor sp., Paecilomyces marquandii, Pénicillium albocinerascens, P. aculeatum, P, solitum var. soliium, P. duclauxii, P. melinii, P. commune, P. multicolor, P. pur-purescens, P. purpurogenum, P. resticulosum, P. simplicissimum, P. citrinum, P. solitum var. crustosum, P. thomii, Trichoderma harzianum.

Разнообразие видов микроскопических грибов в почвах также отличалось. Большее количество видов и их разнообразие (коэффициент Шеннона 3,0) было отмечено в почвах лесопосадок контрольной зоны, меньшее количество видов и их разнообразие (коэффициент Шеннона 2,2) - в промышленной зоне.

В комплексе грибов загрязнённой территории, по сравнению с фоновой, выявлено больше условно патогенных видов микромицетов. Если в зоне слабого загрязнения они составляли 17% от общего числа видов, то в промышленной зоне их доля возрастала до 47%. Также наблюдалось и увеличение фитопато-генных видов микромицетов, которые в зоне контроля были представлены 26%, а в промзоне - 76%.

Виды Aspergillus fumigatus, A. niger, Pénicillium lanosum встречались практически во всех образцах почвы. Isariafarinosa, Trichoderma viride- входившие в группу случайных видов в незагрязненной почве, становятся частыми при загрязнении. Отдельные их виды известны как условно патогенные для человека (группа BSL 2) - Aspergillus niger, A. fumigatus, виды Fusarium.

Исследование видового состава микромицетов под посадками разных древесных пород показало, что почвы под посадками тополей, лип и берез имели более схожий видовой состав микромицетов в пределах одной (промышленной или контрольной) зоны. Общими часто встречающимися видами под посадками многих деревьев в контрольной зоне были Pénicillium duclauxii, P. lanosum, P. canescens, Aspergillus niger. Однако виды P. duclauxii, P. canescens не были об-

наружены в почвах вблизи нефтехимического завода. Для этих почв была характерна более высокая частота встречаемости представителей родов Aspergillus, Fusarium, Trichoderma, Paecilomyces, вида Pénicillium spinulosum. Последний выделяется преимущественно из почв загрязненных тяжёлыми металлами (Arnebrandt et al., 1987; Марфенина, 2005). Микроскопические грибы в почве под посадками елей помимо большего видового разнообразия отличались видовым составом, особенно в контрольной зоне. В последней он соответствовал образцам из загрязненных почв в большей степени. По-видимому, ель способна оказывать существенное влияние на микромицеты прилежащих почв за счет выделения биологически активных веществ.

Таким образом, промышленное загрязнение нефтехимического комплекса приводит к изменениям в комплексах микроскопических грибов, обитающих на коре древесных растений и в почве. Оно может способствовать накоплению на коре и в почве грибного мицелия с перераспределением доминирования к небольшому числу устойчивых видов, представляющих потенциальную опасность для здоровья человека. Несмотря на принципиальное отличие видового состава сообществ почвенных и эпифитных грибов, в почве также увеличилась частота встречаемости потенциально патогенных представителей рода Aspergillus. Это, очевидно, указывает на единый механизм воздействия антропогенных факторов на микроскопические грибы почвенного и надпочвенного ярусов городской экосистемы.

Выводы

1. В результате проведённых исследований на коре древесных растений городской территории обнаружено 105 видовых и внутривидовых таксонов циа-нопрокариот и водорослей, среди них в контрольной зоне идентифицировано 66 видовых и внутривидовых таксонов эпифитных цианопрокариот и водорослей, относящихся к 4 отделам, 5 классам, 20 семействам, 41 роду. В зоне промышленного загрязнения обнаружено 58 видовых и внутривидовых таксонов цианопрокариот и водорослей из 4 отделов, 5 классов, 11 порядков, 21 семейств, 40 родов.

Установлено, что основную долю в эпифитных цианопрокариотно-водорослевых ценозах составляют зелёные водоросли, по морфотипам преобладают одноклеточные неподвижные водоросли. Ведущими в спектре экобио-морф нарушенной и фоновой территории явились Ch- и Р- жизненные формы.

2. На коре древесных растений городской территории выявлен 41 вид микроскопических грибов, относящихся к 8 родам Alternaria, Aspergillus, Aureo-basidium, Mucor, Pénicillium, Phoma, Rhizopus, Trichoderma Доминирующее положение по числу видов среди грибов на коре деревьев занимают представители рода Pénicillium, что составляет 61% от всех выделенных видов. Показано, что в зоне промышленного загрязнения, по сравнению с контрольной зоной, наблюдается упрощение видовой структуры сообществ эпифитных микромицетов, что составляет 23 и 29 видов соответственно. При техногенном загрязнении доминантные формы грибов практически сохраняются, но происходит обеднение

видовой структуры комплексов микромицетов за счёт выпадения числа редких видов.

3. Установлено, что максимальное развитие зпифитных цианопрокариот, водорослей и микроскопически грибов наблюдалось летом и осенью. Остальные сезоны оказались менее благоприятными для развития зпифитных циа-нобактериально-водорослевых ценозов и комплекса микромицетов. Такая тенденция наблюдалась на протяжении всего периода исследований.

Изученные древесные растения по степени уменьшения видового разнообразия можно расположить в следующем порядке: Betula verrucosa Ehrh., —► Pop-ulus nigra L. —> Tilia cordata Mill. —*Picea obovata Ledeb. —> Sorbus aucuparia L.

4. В зпифитных цианобактериально-водорослевых ценозах промышленной зоны, при незначительном обеднении видового состава, не обнаружено существенных изменений в перестройке таксономической структуры, доминантном комплексе по сравнению с контрольной зоной. Также нами не зафиксированы морфометрические и цитологические различия между клетками цианопрокариот и водорослей исследованных зон.

Эпифитные цианопрокариоты и водоросли, в отличие от почвенных, не являются чёткими индикаторами аэротехногенного загрязнения.

Выявлено, что на промышленное загрязнение микроскопические грибы на коре древесных растений и в почве реагировали одинаково: наблюдалось возрастание численности, биомассы, длины мицелия. Показано увеличение частоты встречаемости и обилия фитопатогенных и условно патогенных для человека и животных видов микромицетов.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации Статьи в журналах, рекомендованных ВАК

1. Шарипова М.Ю., Дубовик И.Е., Нагаев В.Х., Рахматуллина И.В., Климина И.П. Альгофлора особо охраняемых природных территорий Южного Урала// Вестник Оренбургского государственного университета. - 2007. - №12. С.66-70.

2. Климина И.П., Смирнова Н.Г. Биомониторинг окружающей среды с использованием зпифитных водорослей//Аграрная Россия. - 2009. - Спецвыпуск. С. 38-39.

3. Якупова А.Б., Климина И.П. Оценка влияния нефтяного загрязнения на почвенные и эпифитные фототрофные микроорганизмы экосистемы // Аграрная Россия. -2009. - Спецвыпуск. С. 75.

4. Киреева H.A., Бакаева М.Д., Климина И.П., Григориади A.C., Рафикова Г.Ф. Накопление оппортунистических грибов во внешней среде города с развитой нефтеперерабатывающей промышленностью // Иммунопатология, Аллергология, Инфектология. -2009.- №2. С. 48-49.

5. Дубовик И.Е., Климина И.П., Смирнова Н.Г. Влияние антропогенного воздействия на биоразнообразие водорослей в почвенной и наземно-воздушной среде // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2009. - №6. С.568-570.

6. Киреева H.A., Климина И.П., Григориади A.C., Якупова А.Б. Микромицегы как биодеструкторы углеводородов и потенциальные возбудители микозов в нефтеза грязнённых регионах // Проблемы медицинской микологии.-2009.-№2. С. 79.

7. Дубовик И.Е., Климина И.П. Эпифитные водоросли древесных растений в городах Предуралья // Ботанический журнал. - 2009. - Т. 94.-№ 10. С. 1527-1534.

8. Климина И.П. Водоросли и микроскопические грибы коры древесных растений в условиях антропогенного загрязнения // Аграрная Россия - 2009. - Спецвыпуск. Материалы Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы дендроэкологии и адаптации растений». С. 62-63.

9. Бакаева М.Д., Климина И.П., Киреева H.A., Дубовик И.Е. Влияние условий городской экосистемы на аэрофильные микроскопические грибы древесной коры // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2010.-№2. С. 111 -114.

10. Шкундина Ф.Б., Дубовик И.Е., Киреева Н.А, Шарипова М.Ю., Никитина O.A., Турьянова P.P., Гуламанова Г.А., Ядыкина М.Г., Полева А.О., Климина И.П., Смирнова Н.Г'., Гареева A.M. Использование водорослей и цианопрокариот для мониторинга территорий городов республики Башкортостан // Известия Самарского научного центра Российской академии наук.-2010.-Т. 12.-Ж 1(4). С. 1183-1187.

Статьи в других изданиях

11. Дубовик И.Е., Киреева H.A., Закирова З.С., Климина И.П. Водоросли, образующие поверхностные разрастания, и сопутствующие им микромицеты // Матер. I Все-росс. научно-практич. конф. «Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее»— Уфа, 2006. С. 43-46.

12. Дубовик И.Е., Климина И.П. Таксономический и экологический состав эпи-фитной альгофлоры тополя чёрного // Матер. Всерос. научно-практ. конф. «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» - Киров, 2007. С. 122-124.

13. Киреева H.A., Климина И.П., Дубовик И.Е. Состав альгомикологического комплекса зоны промышленного загрязнения // Матер. Всерос. школы-семинара «Проблемы современной альгологии» - Уфа: РИЦ БашГУ, 2008. С. 60-62.

14. Климина И.П. Эпифитные альгогруппировки в условиях автотранспортного загрязнения // Материалы Всерос. школы-семинара «Проблемы современной альгологии» - Уфа: РИЦ БашГУ, 2008. С. 63-66.

15. Климина И.П., Киреева H.A., Дубовик И.Е., Бакаева М.Д. Особенности сообществ аэрофильных микроскопических грибов техногенных и рекреационных зон города // Сб. науч. трудов II Межд. научно-практич. конф. «Биологические науки в XXI веке: Проблемы и тенденции развития» - Бирск, 2008. С.306-308.

16. Дубовик И.Е., Климина И.П. Эпифитная альгофлора г. Уфы // Материалы Межд. науч. конф. и VII Школы по морской биологии «Современные проблемы альгологии» - Ростов-на-Дону: изд-во ЮНЦ РАН, 2008. С. 134-136.

17. Dubovik I.E., Kireeva N.A., Zakirova Z.R. & Klimina LP. Macroscopic algae growths and concomitant micromycetes // Algae. - 2008. - Vol. 10. - Issue 1. P. 42-49.

18. Дубовик И.Е., Климина И.П. Таксономический и экологический состав эпи-фитных водорослей в городских экосистемах Предуралья // Материалы Всеросс. конф. «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» - Петрозаводск. - 4.2. -2008. С. 32-34.

19. Климина И.П. Эпифитная альгофлора липы сердцелистной (Tilia cordata Mill.) Il Матер. XV Всерос. молодёжной науч. конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии» - Сыктывкар, 2008. С. 117-119.

20. Климина И.П., Григориади A.C., Якупова А.Б. Альгомикологическая характеристика объектов окружающей среды на территории нефтедобывающей и нефтеперерабатывающей промышленности // Материалы И Межд. научно-практ. конф. «Экология

биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» - Астрахань, 2009. С.136-138.

21. Киреева H.A., Дубовик И.Е., Климина И.П., Григориади A.C., Якупова А.Б. Использование показателей альгомикологического комплекса для биоиндикации городских экосистем, загрязнённых выбросами нефтехимических предприятий // Материалы 1 Межд. научно-практ. конф. «Эколого-биологические проблемы Сибири и сопредельных территорий» - Нижневартовск, 2009. С. 156-163.

22. Киреева H.A., Водопьянов В.В., Григориади A.C., Климииа И.П. Влияние выбросов нефтехимических производств на структуру микроскопических грибов почв и сопутствующих сред // Сб. матер. VII Межд. конф. «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» - Пермь, 2009. С.83-87.

23. Климина И.П., Григориади A.C. Мониторинг объектов окружающей среды, загрязнённых выбросами нефтеперерабатывающих предприятий, по альгомикологическо-му комплексу // Матер. Всеросс. научно-практ. конф. «Экология родного края: проблемы и пути их решения» - Киров, 2010. С. 71-73.

24. Климина И.П., Григориади A.C., Якупова А.Б., Киреева H.A. Влияние нефтяного загрязнения почвы и рекультивации на характеристики альгомикологического комплекса // Матер. Всеросс. конф. «Проблемы и перспективы изучения естественных и антропогенных экосистем Урала и прилегающих территорий» - Стерлитамак, 2010. С. 155-158.

25. Климина И.П., Киреева H.A., Дубовик И.Е., Григориади A.C. Изменения в почвенных и аэрофильных альгомикологических комплексах под воздействием нефтедобывающей и нефтеперерабатывающей промышленности // Матер. Межд. научно-практ. конф., посвящённой 100-летию со дня рождения проф. Э.А.Штиной «Водоросли и циа-нобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах» - Киров, 2010. С. 159162.

26. Климииа И.П., Григориади A.C., Киреева H.A., Якупова А.Б. Альгомикологи-ческая оценка почв и сопутствующих сред, загрязнённых выбросами нефтехимических производств // Матер. 11 (IV) Всерос. научно-практ. конф. «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» - Новосибирск, 2010. С. 181-183.

КЛИМИНА Инна Павловна

ЭПИФИТНЫЕ СООБЩЕСТВА ЦИАНОПРОКАРИОТ, ВОДОРОСЛЕЙ И МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ГРИБОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ г.УФЫ И ВОЗМОЖНОСТЬ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В БИОИНДИКАЦИИ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия на издательскую деятельность ЛРN9 021319 от 05.01.99 г.

Подписано в печать 14.02.2011 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,15. Уч.-изд. л. 1,20. Тираж 100 экз. Заказ 83.

Редакционно-издательский центр Башкирского государственного университета 450074, РБ, г. Уфа, ул. 3аки Вачиди, 32.

Отпечатано на множительном участке , Башкирского государственного университета 450074, РБ, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Климина, Инна Павловна

Введение.

ГЛАВА 1. Цианобактериально-водорослевые ценозы и микроскопические грибы в условиях техногенеза (обзор литературы).

1.1. Характеристика эпифитных цианобактериалыю-водорослевых ценозов.

1.2. Характеристика эпифитных гетеротрофных сообществ древесных растений.

1.3. Влияние загрязнений на сообщества микроорганизмов.

1.3.1. Цианобактериально-водорослевые ценозы в условиях антропогенного загрязнения.

1.3.2. Сообщества микромицетов в условиях антропогенного загрязнения.

1.4. Взаимодействие автотрофных и гетеротрофных микроорганизмов.

Глава 2. Краткая физико-географическая характеристика района исследования.

Глава 3. Объекты, материалы и методы исследований.

3.1. Материал для исследования.

3.2. Методы исследований.

3.2.1. Альгологические методы исследования.

3.2.2. Методика определения жизнеспособности эпифитных водорослей.

3.2.3. Методы учета и идентификации микроскопических грибов.

3.2.4. Определение длины гиф мицелия.

3.2.5. Методы оценки представленности и значимости видов в комплексах микромицетов.

3.3. Методы подсчёта и анализа.

3.4. Методика определения тяжелых металлов в почве и коре древесных растений.

3.5. Статистическая обработка результатов.

Глава 4. Влияние техногенного загрязнения атмосферы на сообщества микроорганизмов.

4.1. Общая характеристика развития эпифитных цианобактериально-водорослевых ценозов и микромицетов.

4.1.1. Эколого-таксономическая характеристика эпифитных цианопрокариот и водорослей г. Уфы.

4.1.2. Характеристика сообществ эпифитных микромицетов г. Уфы.

4.2. Влияние загрязнений на состав сообщест микроорганизмов.

4.2.1.Эколого-таксономическая характеристика эпифитных цианобактериально-водорослевых ценозов в условиях промышленного загрязнения г. Уфы.

4.2.2.Эколого-таксономическая характеристика эпифитных цианобактериально-водорослевых ценозов в условиях автотранспортного загрязнения г. Уфы.

4.3. Эколого-таксономическая характеристика почвенных цианопрокариот и водорослей в условиях промышленного загрязнения.

4.4. Влияние загрязнений на состав сообщест микроорганизмов коры древесных растений.

4.4.1. Влияние загрязнений на состав сообществ эпифитных микромицетов.

4.5. Изменения в сообществах почвенных микроскопических грибов при антропогенном воздействии.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эпифитные сообщества цианопрокариот, водорослей и микроскопических грибов древесных растений г. Уфы и возможность их использования в биоиндикации"

Актуальность исследования. Фототрофные микроорганизмы (водоросли и цианопрокариоты) и микроскопические грибы (микромицеты) занимают полярное положение в трофических цепях, могут наиболее адекватно отражать своеобразие протекающих микробиологических процессов, характеризуя её продукционный и деструкционный потенциал (Домрачева и др., 2006). Однако исследований, в которых одновременно проводилось определение запасов альго- и микобиомассы практически нет. В последние годы используются и разрабатываются методики биоиндикации почв по характеристике альгомикологического комплекса (Домрачева, Дабах, 2004; Киреева и др., 2005; Дубовик и др., 2005; Ашихмина и др., 2006; Домрачева и др., 2006).

Несмотря на интерес к эпифитной микробной флоре и значительное количество исследований, многие вопросы в этой проблеме остаются неясными. Эти неясности относятся к методам исследования, групповому и видовому составу микробов-эпифитов, а также к их состоянию и взаимоотношению между собой и зелёным растением.

Целью диссертационной работы явилось изучение влияния промышленного загрязнения на биоразнообразие цианопрокариот, водорослей и микромицетов г. Уфы, а также возможность их использования в биоиндикации.

Основные задачи исследований:

1. Определить видовой состав эпифитных цианопрокариот и водорослей на территории г. Уфы в зонах слабого (контроль) и сильного (промышленного) загрязнения, провести его таксономический и экологический анализ.

2. Определить видовой состав микроскопических грибов коры древесных растений, сравнить микобиоту контрольной и промышленной зон на территории г. Уфы.

3. Изучить особенности разногодичной и сезонной динамики видового состава эпифитных цианопрокариот, водорослей и комплекса микромицетов. Выявить их приуроченность к форофитам.

4. Провести сравнительные исследования влияния промышленного загрязнения на цианопрокариотно-водорослевые ценозы (ЦВЦ) и комплекс микромицетов коры древесных растений и почвы, выявить возможность их использования для биоиндикации. Дать оценку экологически опасным последствиям трансформации комплексов микроскопических грибов. г

Научная новизна. Впервые проведено изучение таксономической, экологической структуры и закономерностей развития эпифитных цианопрокариот, водорослей и микромицетов под влиянием промышленного загрязнения. Составлен таксономический список, включающий 105 видовых и внутривидовых таксонов цианопрокариот, водорослей и 41 вид микроскопических грибов коры древесных растений. Выявлена специфика организации эпифитных ЦВЦ и комплекса микромицетов в зависимости от характера субстрата и условий обитания. Впервые водоросли родов преимущественно Пезтососст, ТгеЫероЫга, ТгеЬоъша, встречающиеся на наземных субстратах, отнесены к Аег-жизненной форме.

Практическая значимость. Полученные результаты дополняют сведения об особенностях водорослей и микроскопических грибов коры древесных растений. Материалы диссертации могут быть использованы в высшей школе при изучении курсов систематики низших растений, экологии, почвенной альгологии, микробиологии, биологии почв.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Климина, Инна Павловна

Выводы

1. В результате проведённых исследований на коре древесных растений городской территории обнаружено 105 видовых и внутривидовых таксонов цианопрокариот и водорослей, среди них в контрольной зоне идентифицировано 66 видовых и внутривидовых таксонов эпифитных цианопрокариот и водорослей, относящихся к 4 отделам, 5 классам, 20 семействам, 41 роду. В зоне промышленного загрязнения обнаружено 58 видовых и внутривидовых таксонов цианопрокариот и водорослей из 4 отделов, 5 классов, 11 порядков, 21 семейств, 40 родов.

Установлено, что основную долю в эпифитных цианопрокариотно-водорослевых ценозах составляют зелёные водоросли, по морфотипам преобладают одноклеточные неподвижные водоросли. Ведущими в спектре экобиоморф нарушенной и фоновой территории явились Ch- и Р- жизненные формы.

2. На коре древесных растений городской территории выявлен 41 вид микроскопических грибов, относящихся к 8 родам Alternaria, Aspergillus, Aureobasidium, Mucor, Pénicillium, Phoma, Rhizopus, Trichoderma Доминирующее положение по числу видов среди грибов на коре деревьев занимают представители рода Pénicillium, что составляет 61% от всех выделенных видов. Показано, что в зоне промышленного загрязнения, по сравнению с контрольной зоной, наблюдается упрощение видовой структуры сообществ эпифитных микромицетов. При техногенном загрязнении доминантные формы грибов практически сохраняются, но происходит обеднение видовой структуры комплексов микромицетов за счёт выпадения числа редких видов.

3. Установлено, что максимальное развитие эпифитных цианопрокариот, водорослей и микроскопически грибов наблюдалось летом и осенью. Остальные сезоны оказались менее благоприятными для развития эпифитных цианобактериально-водорослевых ценозов и комплекса микромицетов. Такая тенденция наблюдалась на протяжении всего периода исследований.

Изученные древесные растения по степени уменьшения видового разнообразия можно расположить в следующем порядке: Betula verrucosa Ehrh., —> Populus nigra L. —> Tilia cordata Mill. —> Picea obovata Ledeb. —> Sorbus aucuparia L.

4. В эпифитных цианобактериально-водорослевых ценозах промышленной зоны, при незначительном обеднении видового состава, не обнаружено существенных изменений в перестройке таксономической структуры, доминантном комплексе по сравнению с контролем. Морфометрических и цитологических различий между клетками цианопрокариот и водорослей исследованных зон не обнаружено.

Эпифитные цианопрокариоты и водоросли, в отличие от почвенных, не являются чёткими индикаторами аэротехногенного загрязнения.

Выявлено, что на промышленное загрязнение микроскопические грибы на коре древесных растений и в почве реагировали одинаково: наблюдалось возрастание численности, биомассы, длины мицелия. Показано увеличение встречаемости и обилия фитопатогенных и условно патогенных для человека и животных видов микромицетов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Климина, Инна Павловна, Уфа

1. Агрохимические методы исследования почв / Под ред. A.B. Соколова. — М.: Наука, 1975.-656 с.

2. Алексахина Т.П. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов / Т.Н. Алексахина, Э.А. Штина. -М.: Наука, 1984. 149 с.

3. Андреева В. М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли (Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales). СПб., 1998. -351 с.

4. Андреюк Е.И. Цианопрокариоты / Е.И. Андреюк, Ж.П. Коптева, В.В. Занина. АН СССР. Институт микробиологии и вирусологии им. Д.К. Заболотного. Киев: Наук, думка, 1990. - 200с.

5. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв / Е.В. Аринушкина. М.: Изд-во МГУ, 1962. - 490 с.

6. Атлас Республики Башкортостан, Комитет по геодезии и картографии Министерства экологии и природных ресурсов, М., 1992. 40 с.

7. Ашихмина Т.Я. Эколого-аналитический мониторинг антропогенно-нарушенных почв / Т.Я. Ашихмина, Л.И. Домрачева, JI.B. Кондакова, Е.В. Дабах, Г.Я. Кантор, A.A. Калинин, А.И Вараксина, С.Ю. Огородникова // Вестник ВятГУ. 2006. - №14. - С. 153-169.

8. Барсегян А.Х. К изучению микобиоты городского воздуха / А.Х. Барсегян // Успехи медицинской микологии. 2004. - Т.З. - С. 85-87.

9. Беломесяцева Д.Б. Особенности формирования микобиоты пихты белой в Беларуси / Д.Б. Беломесяцева, Т.Г. Шабашова // Проблемы леснойфитопатологии и микологии. Сборник материалов VII Междунар. конф. — Пермь, 2009. С. 20-24.

10. Беккер З.Э. Физиология грибов и их практическое использование / З.Э. Беккер. -М.: МГУ, 1963.-268 с.

11. Березина О.В. Мониторинг аэротехногенного загрязнения городской среды г. Благовещенска / О.В Березина, Н.Г. Куимова // Успехи медицинской микологии. 2007. - Т.9. - С. 35-39.

12. Берестецкий O.A. Фитотоксины почвенных микроорганизмов и их экологическая роль / O.A. Берестецкий // Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов. Л.: ВНИИСХМ, 1978. - С. 7-30.

13. Беспалова А.Ю. Сообщества микроскопических грибов в фоновых и загрязнённых альфегумусовых подзолах и их воздействие на подвижность меди / А.Ю. Беспалова, O.E. Марфенина, Г.В. Мотузова // Почвоведение. -2006.-№2.-С. 228-236.

14. Библь Р. Цитологические основы экологии растений / Р. Библь. М.: Мир, 1965.-415 с.

15. Билай В.И. Определитель токсинобразующих микромицетов / В.И. Билай, З.А. Курбацкая. Киев: Наук, думка, 1990. - 234с.

16. Билай, В.И. Аспергиллы / В.И. Билай, Э.З. Коваль. Киев: Наук, думка, 1988.-204 с.

17. Билай В.И. Токсинобразующие микроскопические грибы / В.И. Билай, Н. М. Пидопличко. Киев: Наук, думка, 1970. - 290 с.

18. Билай В.И. Микроорганизмы возбудители болезней растений / В.И. Билай, Р.И. Гвоздяк, И.Г. Скрипаль, В.Г. Краев, И.А. Элланская., Т.И. Зирка, В.А. Мурас. - Киев: Наук, думка, 1988. - 552 с.

19. Билай В.И. Основы общей микологии / В.И. Билай. — Киев: Выща школа, 1989.-392 с.

20. Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге / Л.Г. Бязров. М., 2002.-336 с.

21. Вальков В.Ф. Влияние загрязнения тяжелыми металлами на микроскопические грибы и Аго^Ьа^ег чернозема обыкновенного / В.Ф. Вальков, С.И. Колесников, К.Ш. Казеев, С.С. Тащиев // Экология. 1996. -№5.-С. 388-390.

22. Величко И.М. Влияние тяжёлых металлов на физиологические показатели зелёных нитчатых водорослей / И.М. Величко/ Деп. в ВИНИТИ 10 апр. 1985 г., №240685 Деп.

23. Вернер А.Р. К биологии микроскопических грибов на листьях зеленых растений / А.Р. Вернер, Т.Т. Кузнецова // Микроорганизмы и зеленые растения. -Новоибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1967. С. 3-12.

24. Виноградова К.Л. Эпифитизм водорослей: уточнение терминологии / К.Л. Виноградова // Ботанический журнал. 1989. - Т. 74. - №9. - С.1291-1292.

25. Виноградова О.Н. Альгофлора пещеры Сефуним (Израиль): видовое разнообразие в условиях мультифакторноьго абиотического стресса / О.Н. Виноградова, Э. Нево, С.П. Вассер // Альгология. 2009. - Т. 19. - №1. -С.47-65.

26. Влодавец В.В. Водоросли в атмосферном воздухе / В.В. Влодавец // Природа. 1960. - №2. - С. 85 - 86.

27. Водоросли. Справочник. / Под ред. С.П. Вассера. — Киев: Наук, думка, 1989.-608 с.

28. Возняковская Ю.М. Видовой состав эпифитной микрофлоры живых растений / Ю.М. Возняковская, Я.П. Худяков // Микробиология. 1960. -№ 1.-С. 97-103.

29. Волчатова И.В. Микогенный ксилолиз в условиях антропогенного загрязнения / И.В. Волчатова, Г.П. Александрова, Е.А. Хамитуллина, С.А. Медведева // Лесоведение. 2007. - № 5. - С. 27-31.

30. Воробейчик E.JI Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем (локальный ровень) / E.JT. Воробейчик, О.Ф. Садыков, М.Г. Фарафонтов. Екатеринбург: УИФ «Наука», 1994. - 280 с.

31. Воробейчик E.JI Сезонная динамика пространственного распределения целлюлозолитической активности почвенной микрофлоры в условиях атмосферного загрязнения / E.JI. Воробейчик // Экология.—2007— № 6. — С. 427-437.

32. Воронкова Е.А. Эпифиттные водоросли на Betula pendula и Tilia cordata. / Е.А. Воронкова // Ботанический журнал. 1998. - №11. - С. 140.

33. Вотинцева A.A. Межвидовые взаимодействия дереворазрушающих грибов с эпифитными лишайниками и мхами в природа / A.A. Вотинцева // Экология. 2007. - №4. - С. 307-310.

34. Тапочка Л.Д. Об адаптации водорослей / Л.Д. Тапочка. М., 1981. 80 с.

35. Генкель П.А. Физиология анабиоза при высыхании у некоторых водорослей, лишайников и мхов / П.А. Генкель, Н.Д. Пронина // Методы изучения и практического использования почвенных водорослей. Киров, 1972. - С. 106-113.

36. Голлербах М.М. Водоросли, их строение, жизнь и значение /М.М. голлербах. М.: Изд-во МОИП, 1951. - 160 с.

37. Голлербах М.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Синезелёные водоросли / М.М. Голлербах, Е.К. Косинская, В.И. Полянский. М., 1953. - Вып. 2. - 653 с.

38. Голлербах М.М. Почвенные водоросли / Голлербах М.М., Штина Э.А. — Л.: Наука, 1969.-228 с.

39. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Башкортостан в 2007 году. Уфа, 2008.

40. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Башкортостан в 2008 году. Уфа, 2009.

41. Григорьев A.M. Особенности развития микроскопических грибов под клевером при загрязнении почв: Автореф. дис. канд. биол. наук.-М., 2003.-22 с.

42. Гузев B.C. Техногенные изменения сообщества почвенных микроорганизмов / В.В. Гузев, C.B. Левин // Перспективы развития почвенной микробиологии. М.: МАКС Пресс, 2001.-С. 178-219.

43. Дедусенко-ХЦеголева Н. Т. Определитель пресноводных водорослей СССР. Жёлтозелёные водоросли / Н.Т. Дедусенко-Щеголева, М.М. Голлербах. М., 1962. - Вып. 5.-272 с.

44. Делова Г.В. Фитонцидная характеристика некоторых видов тополя / Г.В. Делова // Микроорганизмы и зелёное растение. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1967.-С. 98-101.

45. Делова Г.В. Микробные ценозы на листьях растений / Г.В. Делова, Т. Т. Кузнецова // Микрофлора растений и почв. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1973.-С. 32-46.

46. Дмитриченко О.П. Исследование загрязнения атмосферного воздуха Ленинградской области / О.П. Дмитриченко, Я.В. Зачиняев // Современная микология в России. Т. 2: Материалы 2-го Съезда микологов России. М.: Национальная академия микологии, 2008. - С. 97.

47. Домрачева Л.И. Эволюция фототрофных микробных сообществ при антропогенных воздействиях на почву / Л.И. Домрачева, А.Н. Третьякова, Л.В. Трефилова // Экология и почвы: избранные лекции X Всероссийской школы. Пущино, 2001. - Т. 4. - С. 184-193.

48. Домрачева Л.И. Цианобактериальное ингибирование фузариозных инфекций / Л.И. Домрачева, Л.В. Трефилова, И.Л. Ветлужских // Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе: Матер. Всерос. науч.-практ. конф. М.: АНК, 2003. - С. 236-240.

49. Домрачева Л.И. «Цветение» почвы и закономерности его развития / Л.И. Домрачева. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2005. — 336 с.

50. Домрачева Л.И. Микромицеты лесных почв — количественная характеристика / Л.И. Домрачева, Л.В. Кондакова // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Сборник материалов VII Междунар. конф. -Пермь, 2009.-С. 58-60.

51. Домрачева Л.И. Антифузариозное действие цианобактерий и актиномицетов в почве и ризосфере / Л.И. Домрачева, И.Г. Широких, А.И. Фокина // Микология и фитопатология. 2009.-Т. 43.-Вып 2. - С. 157-165.

52. Дубовик И.Е. Влияние нефтепродуктов на почвенные водоросли / И.Е. Дубовик // Актуальные проблемы современной альгологии. Тез. докл. — Черкассы, 1987.-С.163.

53. Дубовик И.Е. Эпифитные водоросли г.Уфа / И.Е. Дубовик // Бот. исследования на Урале: Информ. Матер. — Свердловск, 1988. С. 34.

54. Дубовик И.Е. Водоросли эродированных почв и альгологическая оценка почвозащитных мероприятий / И.Е. Дубовик. Уфа.: Издание Башкирского университета, 1995. — 154 с.

55. Дубовик И.Е. Развитие почвенных водорослей на склонах / И.Е. Дубовик. Итоги науч.-иссл. биол. ф-та БашГУ за 2001г. Уфа, 2002а. - С. 15-16.

56. Дубовик И.Е. Перемещение водорослей аэрофитона и их поселения на различных субстратах / И.Е. Дубовик // Альгология.-2002б.-Т 67.-№ 1.— С.125-132.

57. Дубовик И.Е Состав и распространение эпифитных водорослей урбанизированных территорий / И.Е. Дубовик // Материалы XI Съезда Русского ботанического общества — Барнаул, 2003. Т. 1. - С.95-96.

58. Дубовик И.Е. Состав и распространение эпифитных водорослей в городских экосистемах / И.Е. Дубовик // Мировое сообщество: проблемы и пути решения. 2005. - № 18. - С. 114-119.

59. Евдокимова Г.А. Сообщества микромицетов в почвах в зоне воздействия алюминиевого завода / Г.А. Евдокимова, М.В. Корнейкова, Е.В. Лебедева // Микология и фитопатология. 2007. - Т. 41. - Вып. 1. С. 20-28.

60. Егорова И.Н. Эпифитная альгофлора Прибайкалья: видовое разнообразие и экологические особенности: Автореф. дис.канд. биол. н—Улан-Удэ, 2006.-19 с.

61. Егорова И.Н. Дендрофильные альгосинузии Хамар-Дабана (Прибайкалье) / И.Н. Егорова // Ботанический журнал. 2007.-Т. 92. - № 4. - С. 477-489.

62. Егорова И.Н. Аэрофитные водоросли Байкальской Сибири / И.Н. Егорова // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. -Петрозаводск, 2008. 4.2. - С. 34-36.

63. Егорова Л.Н. Сапрофитные микромицеты в воздухе различных помещений г. Владивостока / Л.Н. Егорова, Ю.А. Климова // Успехи медицинской микологии. 2005. — Т.5. - С. 64-67.

64. Егорова Л.Н. Микобиота воздуха в помещениях различного назначения г. Владивостока / Л.Н. Егорова, Ю.А. Климова // Микология и фитопатология. — 2006. Т. 40. - Вып. 6. - С. 497-493.

65. Еланский С.Н. Грибы и качество воздуха / С.Н. Еланский, Д.В. Рыжкин, А.Н. Лихачев // Современная микология в России. Материалы 1-го Съезда микологов России.-М.:Нац. академия микологии, 2002.-С. 49-50.

66. Еленкин A.A. Сине-зелёные водоросли СССР. Общая часть / A.A. Еленкин. -M.-JL: Изд. АН СССР, 1936. 365 с.

67. Еремеева C.B. Нефтеокисляющие микроорганизмы природных и техногенных экосистем аридной зоны. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Астрахань: Астрахан. гос. техн. ун-т, 2000. — 24 с.

68. Жданова H.H. Меланинсодержащие грибы в экстремальных условиях / H.H. Жданова, А.И. Васильевская. Киев: Наук, думка, 1988. - 196 с.

69. Зачиняева A.B. Характеристика мико-аллергенной контаминации почв промышленных регионов России / A.B. Зачиняева, Я.В. Зачиняев, И.И. Соломенникова // Успехи медицинской микологии. — 2005—Т.5.-С. 69-70.

70. Зачиняева A.B. Роль промышленных экологических факторов в развитии микогенной аллергии / A.B. Зачиняева, A.M. Иванов, В.Б. Сбойчаков // Успехи медицинской микологии. — 2004. Т.З. - С. 119-121.

71. Зачиняева A.B. Микромицеты загрязненных почв северо-западного региона России и их роль в патогенезе аллергических форм микозов / A.B. Зачиняева, Е.В. Лебедева // Микология и фитопатология. 2003. - Т.37. -№5.-С. 69-74.

72. Зачиняева A.B. Микологическая индикация почв Череповецкого промышленного района / A.B. Зачиняева, Е.В. Лебедева, М.А. Ярмишко, A.B. Румянцева // Микология и фитопатология. 2006.-Т. 40 - Вып. 1. - С. 39-46.

73. Звягинцев' Д.Г. Растения как центры формирования бактериальных сообществ / Д.Г. Звягинцев, Т.Г. Добровольская, Л.В. Лысак // Журнал общей биологии.- 1993.-Т. 54.-№2.-С. 183-199.

74. Звягинцев Д.Г. Вертикальный континуум бактериальных сообществ в наземных биогеоценозах / Д.Г. Звягинцев, Т.Г. Добровольская, Л.В. Лысак, Т.Ф. Черняковская // Журнал общей биологии-1991 -Т. 52.-№ 2.-С. 162-171.

75. Зенова Г.М. Экологические связи водорослей в биогеоценозах / Зенова

76. Г.М., Штина Э.М., Дедыш С.Н., Глаголева О.Б., Лихачева A.A., Грачева Т.А. // Микробиология. 1995. - Т. 64. - №2. - С. 149-164

77. Зенова Г.М. Антропогенные изменения структуры комплекса почвенных актиномицетов / Г.М. Зенова, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. — 1998. № 6. -С. 680-688.

78. Зенова Г.М. Совместная культура актиномицета и водоросли / Г.М. Зенова, A.A. Лихачёва, С.О. Суетин, Л.В. Калакуцкий // Биологические науки. 1980. - № 5. - С. 73-78.

79. Золубас М.И. Систематическое положение микромицетов: пыль жилых помещений /М.И. Золубас, А.Ю. Лугаускас // Проблемы идентификации микроскопических грибов и других микроорганизмов.-Вильнюс, 1987.-С. 34-37.

80. Иванова A.M. Комплексы микроскопических грибов в воздухе Санкт -Петербурга / A.M. Иванова, И.Ю. Кирцидели // Микология и фитопатология. 2007. - Т. 41. - Вып. 1. - С. 40-47.

81. Иванова А.Е. Функциональное разнообразие микроскопических грибов в городских почвах разного возраста формирования / А.Е. Иванова, И.С. Суханова, O.E. Марфенина // Микология и фитопатология. 2008. - Т. 42. -Вып. 5.-С. 450-460.

82. Игнатенко М.Е. Механизмы взаимодействия водорослей и бактерий в альгобактериальных ассоциациях / М.Е. Игнатенко, Т.Н. Яценко-Степанова, Н.В. Немцева // Современные проблемы альгологии: Матер, междунар. научной конф. Ростов-на Дону, 2008. - С. 159-161.

83. Илюшенко А.Е. Группировки почвенных водорослей сосновых фитоценозов в режиме рекреационной нагрузки. Автореф. .канд.биол.н. Новосибирск, 2003. 27 с.

84. Илюшкина JI.H Биологическая активность почв урболандшафтов г. Ростов-на-Дону и г. Азов. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Ростов-на-Дону: Юж. федер. ун-т, 2008. 24 с.

85. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение / Ильин В.Б. -Новосибирск: Изд-во наука, 1991. 150 с.

86. Кабиров P.P. Альгосинузии южной тайги и их изменения в процессе промышленного освоения территории / P.P. Кабиров // Ботанический журнал. 1990.-Т. 75. -№ 12.-С. 1717-1727.

87. Кабиров P.P. Альгоиндикация с использованием почвенных водорослей (методологические аспекты) / P.P. Кабиров // Альгология. 1993. - Т. 3. -№3. - С. 73 -83.

88. Кабиров P.P. Сообщества почвенных водорослей на территории промышленных предприятий / P.P. Кабиров, И.И. Шилова // Экология.1994.-№6.-С. 16-20.

89. Кабиров P.P. Альготестирование и альгоиндикация (методические аспекты, практическое использование) / P.P. Кабиров.-Уфа: Башкир, пед. и-т,1995.-125 с.

90. Кабиров P.P. Альгосинузии хвойных лесов в районе комбината «Североникель» (Кольский полуостров) / P.P. Кабиров // Лесоведение. -1997. -№3.- С. 33-39.

91. P.P. Кабиров Оценка токсичности атмосферного воздуха с помощью микроскопических водорослей / P.P. Кабиров, Н.В. Суханова, Л.С. Хайбуллина // Экология. 2000. - № 3. - С. 231-232 .

92. Кабиров P.P. Показатели устойчивости почвенных водорослей к тяжёлым металлам / P.P. Кабиров, Е.А. Воронкова // Экологические проблемы современности: Межвуз. Сб. науч. тр. Ч. l.-Уфа: БГПУ, 2001.-С. 152-160.

93. Кабиров P.P. Роль почвенных водорослей в антропогенных экосистемах / P.P. Кабиров // Фундаментальные исследования.-2004.-№ 6. С. 22-24.

94. Кабиров Р.Р Почвенные водоросли в системе экологического нормирования / P.P. Кабиров // Актуальные проблемы современной альгологии: Тезисы докл. III Междунар. конф. Харьков, 2005. - С. 64-65.

95. Кашкин П.Н. Микотическая инфекция и сенсибилизация: Сб. науч. тр. / П.Н. Кашкин. Л.: ЛенГИДУВ, 1982. - 111 с.

96. Киреева H.A. Влияние нефтяного загрязнения на целлюлазную активность почв / H.A. Киреева, В.В. Водопьянов, A.M. Мифтахова // Почвоведение. -2000.-№6. -С. 748-753.

97. Киреева H.A. Фитотоксичность антропогенно-загрязненных почв / H.A. Киреева, Г.Г. Кузяхметов, А.М. Мифтахова, В.В. Водопьянов-Уфа: Гилем, 2003.- 266 с.

98. Киреева H.A. Влияние нефтепродуктов на комплекс почвенных микромицетов / H.A. Киреева, М.Д. Бакаева, Н.Ф. Галимзянова // Микология и фитопатология. 2004. - Т. 38. - № 1. - С. 27-33.

99. Киреева H.A. Комплексы почвенных микромицетов в условиях техногенеза / H.A. Киреева, A.M. Мифтахова, М.Д. Бакаева, В.В. Водопьянов.- Уфа: Гилем, 2005. 360 с.

100. Киреева H.A. Изменение видового разнообразия микромицетов нефтезагрязнённых почв при биоремедиации / H.A. Киреева, М.Д. Бакаева, Н.Ф. Галимзянова // Микология и фитопатология-2006 Т. 40. - Вып. 1. -С. 37-52.

101. Киреева H.A. Оценка фитотоксичности нарушенных почв по показателям альгомикологического комплекса / H.A. Киреева, И.Е. Дубовик, A.C. Григориади, Т.Р. Кабиров//Агрохимия.-2009.-№ 11. С. 43-49.

102. Киреева Н.А. Микробиологическая активность загрязнённых нефтепродуктами лесных почв / Н.А. Киреева, Г.Ф. Рафикова, Г.Г. Кузяхметов // Лесоведение. 2009. - № 2. - С. 1-7.

103. Кириенко Н.И. Формы аллелопатического взаимовлияния водорослей/ Н.И. Кирпенко // Актуальные проблемы современной альгологии: Тезисы докладов III Междунар. конф., Харьков, 2005. С. 68-69

104. Кирцидели И.Ю. Влияние промышленного загрязнения на сообщества почвенных микромицетов лесотундры полуострова Таймыр / И.Ю. Карцидели, Н.И. Воробьева, О.М. Терешенкова // Микология и фитопатология. 1995. - №4. - С. 12-19.

105. Ковалёва Г.В. Почвенные микромицеты рекреационной зоны / Г.В. Ковалёва // Иммунопатология, аллергология, инфектология. 2009. - №2. -С. 49-50.

106. Ковалевский А.Л. Биогеохимические поиски бериллиевых месторождений / А.Л. Ковалевский, О.М. Ковалевская // Труды геологического ин-та. -Новосибирск: Изд-во Наука, Сиб. отд-ние, 1979. -Вап. 6.-192 с.

107. Кондакова JI.В. Альгомикологические комплексы при химическом загрязнении почвы /Л.В. Кондакова, Л.И. Домрачева, А.И. Вараксина / Водоросли в техногенных экосистемах: Матер. Междунар. конф. — Киев, 2005.-С. 42.

108. Кондакова Л.В. Флора Вятского края. Ч. 2. Водоросли / Л.В. Кондакова, Л.И. Домрачева. Киров: Киров, обл. тип., 2007. - 192 с.

109. Котлова Е.Р. О возможной роли каротиноидов в адаптации зеленых водорослей и цианобактерий к существованию в условиях лишайникового симбиоза / Е.Р. Котлова // Ботан. журн. 2000. - Т. 85. - № 9. - С. 103-114.

110. Кочергина A.B. Миксомицеты как перспективный объект биоиндикации / A.B. Кочергина // Иммунопатология, аллергология, инфектология. 2009. — №2.-С. 54-55.

111. Красильников H.A. Микроорганизмы почвы и высшие растения / H.A. Красильников. М.: Изд-во АН СССР, 1958. - 463 с.

112. Крючкова O.E. Эпифитная лихенофлора города в связи с кислотностью коры деревьев и загрязнением воздушной среды (на примере г. Красноярска): Автореф. дисс. . канд. биол. наук.-Красноярск, 2006.-23 с.

113. Кузнецова Е.В. Альгофлора урбанизированных территорий города Мелеуз и его окрестностей: Автореф. дисс. канд .биол. наук.-Уфа,2006.-16 с.

114. Кузяхметов Г.Г. Распространение водорослей атмосферным воздухом зимой / Г.Г. Кузяхметов // Экология. 1978. - №5. - С. 91-93.

115. Кузяхметов Г.Г. Характеристика эпифитных водорослей зоны промышленного загрязнения г. Уфы / Г.Г. Кузяхметов, М.Н. Сальникова / Акт. проблемы экологии Башкортостана: Тез. докл. Уфа, 1995.-С. 45-47.

116. Кузяхметов Г.Г. Эпифитные водоросли в консорциях древесных растений / Г.Г. Кузяхметов // Экология и охрана окруж. среды: Тез. докл. 2-й Междунар. науч.-практ. конф. Пермь, 1995. - Ч. 3. - С. 19-20.

117. Кузяхметов Г.Г. Продуктивность альгоценозов в освоенных зональных почвах степи и лесостепи / Г.Г. Кузяхметов // Почвоведение. 1998. - №4. - С.442-452.

118. Кузяхметов Г.Г. Вертикальное распределение водорослей елово-липового леса / Г.Г. Кузяхметов // Матер, науч.- практ. конф. Уфа, 1999. С. 55-56.

119. Кузяхметов Г.Г.Изучение действия нефти на высшие растения и водоросли /Г.Г. Кузяхметов, H.A. Киреева // Актуальн. экол. пробл. Респ. Татарстан: Матер. IV республ. Конф. Казань, 2000. - С. 61-62

120. Кузяхметов Г.Г. Методика изучения почвенных водорослей / Кузяхметов Г.Г., Дубовик И.Е. Учебное пособие. Уфа, 2001. 56 с.

121. Кузяхметов Г.Г. Ярусное распределение водорослей в лесных сообществах лесостепи Предуралья / Г.Г. Кузяхметов // Ботанический журнал. 2007. - Т. 92. - №4. - С. 469-477.

122. Куимова Н.Г. Агрессивность микромицетов в условиях городской среды / Н.Г. Куимова // Иммунопатология, аллергология, инфектология. 2009. -№2. - С. 57-58.

123. Куимова Н.Г. Особенности химического и микробиологического состава снежного покрова г. Благовещенска / Н.Г. Куимова, В.И. Радомская, JI.M. Павлова, О.В. Жилин, С.М. Радомский, О.В. Березина // Экология и промышленность России. — 2007. — №2. — С.30-33.

124. Кулагин A.A. Древесные растения и биологическая консервация промышленных загрязнителей / A.A. Кулагин, Ю.А. Шагиева. М.: Наука, 2005.-190 с.

125. Кулько А.Б. Особенности видового состава микроскопических грибов в снеговом покрове городской среды / А.Б. Кулько, O.E. Марфенина // Микробиология. 1998. - Т. 67. - № 4. - С. 569-572.

126. Кулько А.Б. Распространение микроскопических грибов в придорожных зонах городских автомагистралей / А.Б. Кулько, O.E. Марфенина // Микробиология.-2001.-Т. 70.-№5. -С. 709-713.

127. Кураков A.B. Методы выделения и характеристики комплексов микроскопических грибов наземных экосистем / A.B. Кураков. — М.: Макс Пресс, 2001.-92 с.

128. Курс низших растений. Учебник. // Под ред. М.В. Горленко. М.: Высшая школа, 1981. — 386с.

129. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учебное пособие М.: Высш. шк.,1990. - 352с.

130. Лебедев В.Б. Особенности состояния почвенного покрова природного парка «Битцевский лес» Москвы / В.Б. Лебедев, И.Р. Смирнова // Экология и промышленность России. 2009. - Сентябрь. - С. 22-25.

131. Лебедева Е.В. Влияние возрастающих концентраций меди на почвенные микромицеты // Лебедева Е.В., Назаренко A.B., Козлова И.В., Томилин Б.А. // Микология и фитопатология -1999-Т. ЗЗ.-Вап. 4. С. 257-263.

132. Лебедева Е.В. Влияние нефтехимических загрязнений на микромицеты почвы / Е.В. Лебедева, И.Г. Каневская, Г.И. Трилесник // Вестник ЛГУ. -Сер. 3. Вып. 4. - 1988. - С. 31-35.

133. Лебедева Е.В. Микромицеты почв, подверженных влиянию горнометаллургического комбината / Е.В. Лебедева, Т.В. Канивец // Микология и фитопатология. 1991. — Т. 25. - Вып. 2. - С. 111-116.

134. Липнёва О.М. Поступление загрязняющих веществ в снежный покров и почвы городских газонов / О.М. Липнёва, А.И. Обухов // Вестник МГУ. -Сер. 17. Почвоведение. 1988. - № 3. - С. 17-20.

135. Лихачёв А.Н. Микобиота помещений в зимний период времени / А.Н. Лихачёв, A.B. Горюнов // Успехи медицинской микологии. Том IX:

136. Материалы пятого Всероссийского конгресса по медицинской микологии. — М.: Национальная академия микологии, 2007. — С. 54-57.

137. Лугаускас А. Микологическое состояние жилых помещений Вильнюса / А. Лугаускас, Б. Яскелявичюс//Микология и фитопатология—2009—Т. 43. — Вып. 3. С. 207-215.

138. Лысак Л.В. Микробные комплексы городских почв / Л.В. Лысак, H.H. Сидоренко, O.E. Марфенина, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 2000. - № 1. -С. 80-85.

139. Малышева O.A. Сообщества эпифитных водорослей как компонент древесных и кустарниковых консорций / O.A. Малышева. М., 1986. — 11 с. Деп. в ВИНИТИ.

140. Мамчик Н.П. Эколого-гигиенические основы мониторинга и охраны городской среды / Н.П. Мамчик, С.А. Куролап, О.В. Клепиков и др. -Воронеж: Изд-во ВГУ, 2002. 332 с.

141. Марфенина O.E. Реакция комплекса микроскопических грибов на загрязнение почв тяжёлыми металлами / O.E. Марфенина // Вестник МГУ. -Сер. 17. Почвоведение. 1985. -№ 2. - С. 46-50.

142. Марфенина O.E. Реакция микроскопических грибов на загрязнение почв тяжёлыми металлами / O.E. Марфенина // Биол. Науки.-1989.-№ 9.-С. 89-93.

143. Марфенина O.E. Микробиологические аспекты охраны почв / O.E. Марфенина. М.: Изд-во МГУ, 1991. - 118 с.

144. Марфенина O.E. Микологический почвенный мониторинг: возможности и перспективы / O.E. Марфенина // Почвоведение. 1994. - №1. - С. 75-80.

145. Марфенина O.E. Антропогенные изменения комплексов микроскопических грибов в почвах. Автореф. дис. .докт. биол. наук. М., 1999.-50 с.

146. Марфенина О.Е Опасные плесени в окружающей среде / O.E. Марфенина // Природа. 2002. -№11.- С.33-38.

147. Марфенина O.E. Антропогенная экология почвенных грибов / O.E. Марфенина. М.: Медицина для всех, 2005. - 196 с.

148. Марфенина O.E. Почвенные микробные сообщества бореальных лесов в условиях промышленного загрязнения тяжёлыми металлами / O.E. Марфенина, А.Ю Беспалова // Рассеянные элементы в бореальных лесах. -М.: Наука, 2004. С. 218-231.

149. Марфенина O.E. Особенности комплексов микроскопических грибов урбанизированных территорий / O.E. Марфенина, Н.М. Каравайко, А.Е. Иванова // Микробиология. 1996. - Т. 65. - №1. - С. 119-124.

150. Марфенина O.E. Микроскопические грибы при антропогенном воздействии на почву / O.E. Марфенина, Т.Г. Мирчинк // Почвоведение. -1988.-№9.-С. 107-112.

151. Марфенина O.E. Экологичекие условия развития потенциально патогенных мицелиальных грибов / O.E. Марфенина, Г.М. Фомичева, А.Б. Кулько // Успехи медицинской микологии. 2005. - Т.5. - С. 74-77.

152. Медведева М.В. Микробиологическая и биохимическая индикация состояния почв Карелии, подверженных воздействию аэротехногенного загрязнения / М.В. Медведева, О.Н. Бахмет, A.C. Яковлев // Почвоведение. -2006. -№ 1.-С, 72-76.

153. Мейер К.И. К познанию рода Trentepohlia Mart. Trentepohlia Gobii sp. / К.И. Мейер // Бюллетень моек. общ. испыт. природы. 1936. - С.315-321.

154. Мейер К.И. К познанию рода Trentepohlia Mart. Trentepohlia piceana sp. / К.И. Мейер // Бюллетень моек. общ. испыт. природы. 1938. - С.63-67.

155. Мейер К.И. К познанию рода Trentepohlia Mart. Trentepohlia lagenifera sp. / К.И. Мейер // Ботанический журнал. 1945. - Т.ЗО. - №2. - С. 51-57.

156. Мельникова В.В. Почвенные водоросли как биоиндикаторы загрязнения почв дымогазовыми выбросами алюминиевого завода /В.В. Мельникова // Изв. АН ТаджССР. Отд. Биол. Наук.-1986.-№ З.-С. 17-20.

157. Методы почвенной микробиологии и биохимии / под ред. Д. Г. Звягинцева. М.: Изд-во МГУ, 1991. - 304 с.

158. Мигунова A.B. Исследование водорослей в симбиотической системе: Paramecium bursaria Chlorella sp. вирус PBCV (сем. Phycodnaviridae): Автореф.канд.биол.наук. СПб : С.-Петербург, гос. ун-т, 2002. 17 с.

159. Микроорганизмы-возбудители болезней растений / В.И. Билай, Р.И. Гвоздяк, И.Г. Скрипаль. и др. / Под ред. В.И. Билай. Киев: Наук, думка, 1988.-552 с.

160. Минибаев Р.Г. Краткий определитель водорослей Башкортостана / Р.Г. Минибаев, Ф.Б. Шкундина, И.Е. Дубовик, М.Ю. Шарипова // Уч. пособие.-4.1: — Уфа: РИО БашГУ, 2003. 148 с. '

161. Мирчинк Т.Г. Почвенные грибы как компонент биогеоценоза / Т.Г. Мирчинк // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука, 1984. — С.114-130.

162. Мирчинк, Т.Г. Почвенная микология / Т.Г. Мирчинк. М.:Изд-во МГУ, 1988.-220 с.

163. Михайлюк Т.Н. Водоросли гранитных обнажений регионального ландшафтного парка «Гранитно-Степное Побужье» (Николаевская область, Украина) / Т.И. Михайлюк, Т.М. Дариенко, Э.М. Демченко // Новости сист. низш. раст. СПб.: Наука, 2004. - Т. 37. - С. 53-71.

164. Никитин И.Ю. К проблеме индустриальной дендроэкологии и нефтехимического производства / И.Ю. Никитин // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М.: Наука, 1987. - С. 132-138.

165. Нильсон Э.М. Устойчивость эпифитных лишайников в различных условиях загрязнения / Э.М. Нильсон, JI.H. Мартин // Биогеохимические аспекты криптоиндикации. Таллин, 1982. - С. 39-40.

166. Новаковская И.В. Группировки почвенных водорослей еловых лесов подзон средней и южной тайги и их изменение под влиянием аэротехногенного загрязнения. Автореф. дисс. . .канд. биол. наук. Сыктывкар, 2007.-19 с.

167. Новаковская И. В. Использование зелёных водорослей в мониторинге еловых лесов, подверженных аэротехногенному загрязнению / И.В. Новаковская, E.H. Патова // Почвоведение. 2007а. - №5. - С. 128-131.

168. Новаковская И.В. Изменение сообществ почвенных водорослей еловых фитоценозов под влиянием аэротехногенного загрязнения / И.В. Новаковская, E.H. Патова // Почвоведение. № 5. - 20076. - С. 635-642.

169. Новикова H. С. Бактериальная флора надземных органов растений / Н.С. Новикова. Киев, Изд-во АН УССР, 1963. - 87 с.

170. Овчинникова Т.А. Анализ грибного компонента воздушной микрофлоры города Самара / Т.А. Овчинникова, Т.А. Панкратова // Успехи медицинской микологии. 2004. - Т.З. - С. 109-110.

171. Овчинникова Т.А. Воздушная микофлора города Самара / Т.А. Овчинникова, Т.А. Панкратов, Е.М. Кадилкина // Современная микология в России. Материалы 1-го Съезда микологов России. М.: Национальная академия микологии, 2002. - С. 73-74.

172. Огородников А.Н., Распространение оппортунистических грибов в парковой зоне г. Кирова / А.Н. Огородников, A.A. Широких // Современная микология в России. Тез. докл. второго съезда микологов России — М. Национальная академия микологии,2008 С.103-104.

173. Одум О.П. Экология / О.П. Одум. М.: Наука, 1986. 396 с.

174. Олишевская C.B. Скорость роста как количественный критерий исследования резистентности микроскопических грибов к ионам меди / C.B. Олишевская // Украшсысий боташчний журнал. 2006. - № 2. - С. 210-220.

175. Омарова Е.О. Экспериментальные цианоактиномицетные ассоциации / Е.О. Омарова, Г.М. Зенова, В.К. Орлеанский, Е.С. Лобакова // Вестник Моск. ун-та. Сер. 16. - 2007. - № 1. - С. 3-7.

176. Определитель мукоральных грибов / Милько A.A. Киев: Наукова думка, 1974.-302 с.

177. Павлюк H.A. Микобиота декоративных растений Ботанического сада-института ДВО РАН Автореф. дис. .канд. биол. н—Владивосток, 2009.-19 с.

178. Патова Е. Н. Влияние нефтеперерабатывающего завода на почвенные водоросли / Е. Н. Патова // Вестик инст. Биол Коми НЦ УрО РАН. 2002. №8.-С. 21-23.

179. Пенициллин / Под. ред. Н.М. Пидопличко. Киев: Наукова думка, 1972 — 148 с.

180. Пивоварова Ж.Ф., Факторович Л.В. Почвенные водоросли пойменных субстратов континентальной дельты реки Шивилиг-Хем Убсунурской котловины Тувы // Сиб. экол. журн., 2001. Т.VIII, №4. С. 435-441.

181. Полянская Л.М. Микроорганизмы Al-Fe-гумусовых подзолов сосняков лишайниковых в условиях аэротехногенного загрязнения / Л.М. Полянская, В.В. Никонов, Н.В. Лукина, А.Н. Паникова, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. -2001.-№2.-С. 215-226.

182. Почва, город, экология / Под. общ. ред. Добровольского Г.В. М.: Фонд за экономическую грамотность, 1997. - 320 с.

183. Прошкина Е.А. Влияние тяжелых металлов на сообщества почвенных и эпифитных водорослей. Автореф. дис. .канд. биол .наук.-Уфа, 1997.-19 с.

184. Работнов Т.А. Фитоценология: Учеб. пособие / Т.А. Работнов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983.- 296 с.

185. Ровбель Н.М., Грек Д.С. Микоаэромикота жилых помещений г. Минска / Н.М. Ровбель, Д.С. Грек // Успехи медицинской микологии. Материалы пятого Всероссийского конгресса по медицинской микологии. М.: Нац. академия микологии, 2007. - Том IX . - С. 69-73.

186. Садчиков А.П. Методы изучения пресноводного планктона: Методическое руководство / А.П.Садчиков. — М.: Изд-во Университет и школа, 2003. 157 с;

187. Саттон Д. Определитель патогенных и условно патогенных грибов / Д. Саттон, А. Фотергилл, М. Ринальди. М: Мир, 2001. - 468 с.

188. Сафонов М.А. Вирьиование характеристик микоценозов в зависимости от уровня антропогенной нагрузки / М.А. Сафонов, Т.И. Сафонова / Вестник Оренбургского государственного университета. 2009. - №6. — С. 332-334.

189. Свистова И.Д. Микробиологическая индикация урбанозёмов г. Воронежа / И.Д. Свистова H.H. Талалайко А.П. Щербаков // Вестник ВГУ. Сер.: Химия, Биология, Фармация. 2003. - № 2. - С. 175-180.

190. Свистова И.Д. Накопление токсичных видов микроскопических грибов в городских почвах / И.Д. Свистова, А.П. Щербаков, И.И. Корецкая, H.H. Талалайко // Гигиена и санитария. 2003. - №5. - С. 22-25.

191. Смирнов В.Ф. Действие терпеноидов на физиолого-биохимическую активность грибов-деструкторов промышленных материалов / В.Ф. Смирнов, Д.А. Кузьмин, О.Н. Смирнова, А.Н. Трофимов // Химия растительного сырья. -2002.-№4.-С. 29-33.

192. Соболев A.B. Значение микромицетов в патологии легких у человека / А.В.Соболев//Проблемы медицинской микологии.-1999.-Т.1.-№ З.-С. 4-9.

193. Станкявичене Д. Разнообразие агариковых грибов и эктомикоризы вградиенте антропогенного загрязнения в лиственном лесу / Д. Станкявичене,

194. B. Урбонас // Микология и фитопатология. 2006. - Т. 40.-№ 2. - С. 108-116. Сугачкова Е.В. Влияние рекреационной нагрузки на сообществапочвенных водорослей: Автореф. дис. . канд. биол. н Уфа, 2000 - 19 с.

195. Суханова Н.В. Почвенные водоросли городских экосистем: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа.: БГУ, 1996. 20 с.

196. Талалайко H.H. Накопление токсичных видов микромицетов в городских почвах / H.H. Талалайко, И.Д. Свистова // Экотоксикология: современные биоаналитические системы, методы и технологии. Сб.ст. Пущино-Тула, 2006.-С.119-121.

197. Талалайко H.H. Реакция микрофлоры почвы на городское загрязнение / H.H. Талалайко, И.Д. Свистова, А.П. Щербаков // Чернозёмы центральной России: генезис, география, эволюция. Материалы конф. Воронеж, 2004.1. C. 395-400.

198. Терехова, В.А. Микромицеты в экологической оценке водных и наземных экосистем / В.А. Терехова. М.: Наука, 2007 а. - 215 с.

199. Терехова, В.А. Значение микологических исследований для контроля качества почв / В.А. Терехова // Почвоведение. 2007 б.-№5. - С. 643-648.

200. Тобиас A.B. Микромицеты хвои можжевельника некоторых островов Керетского архипелага / A.B. Тобиас, А.Г. Федосова // Современная микология в России. Том 2: Материалы 2-го Съезда микологов России. М.: Национальная академия микологии, 2008. — С. 93.

201. Третьякова А.Н. Антифунгальные свойства почвенных водорослей / А.Н. Третьякова, Е.В. Бажина // Методы изучения и практического использования почвенных водорослей. Киров, 1972. - С. 171-175.

202. Урбанавичене H.H. Экология эпифитных лишайников, произрастающих на Abies sibirica в Южном Прибайкалье / H.H. Урбанавичене // Ботанический журнал.-2001.-Т. 86.-№9.-С. 80-90.

203. Федосеева Е.В. Влияние гумата калия на некоторые физиологические характеристики микроскопических грибов разной пигментации / Е.В. Федосеева, C.B. Пацаева, В.А. Терехова // Микология и фитопатология. — 2009. Т. 43. - Вып. 3. - С. 243-249.

204. Хабибуллина Ф.М Микромицеты почв в окрестностях Ухтинского нефтеперерабатывающего завода / Ф.М. Хабибуллина // Современная микология в России. Материалы 1-го Съезда микологов России. М.: Национальная академия микологии, 2002. - С. 52-53.

205. Хохряков М.К.Определитель болезней растений / М.К. Хохряков, Т.Л. Доброзракова, K.M. Степанов, М.Ф. Летова. СПб: Лань, 2003. - 592 с.

206. Цавкелова Е.А. Особенности локализации ассоциативных цианобактерий на корнях эпифитных орхидей / Е.А. Цавкелова, Е. С. Лобакова, Г. Л. Коломейцева, Т.А. Чердынцева, А.И. Нетрусов // Микробиология. 2003. -Т. 72. -№ 1.-С. 99-104.

207. Чибиряев С. Экологическая обстановка в городе Уфе / С. Чибиряев // Ватандаш. 2004. - № 7. - С. 176-80.

208. Шарипова М.Ю. Наземно-воздушные и водные водоросли — эпифиты территории санатория "Красноусольск" / М.Ю. Шарипова, И.Е. Дубовик. Тез. докл. Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Уфа,2004. С.164-165.

209. Широких A.A. Почвенные микромицеты в придорожных экотопах города Кирова / A.A. Широких, И.Г. Широких // Иммунопатология, аллергология, инфектология. 2009. - № 2. - С. 64-65.

210. Широких И.Г.Биологическая активность терпеноидов, полученных эмульсионной экстракцией из древесной зелени ели, пихты и берёзы / И.Г. Широких, C.IO. Огородникова, A.A. Широких, Е.М. Карпова, Т.В. Хуршкайнен // Агрохимия. 2008. -№ 10. - С. 10-17.

211. Широких A.A. Грибы в биомониторинге наземных экосистем / A.A. Широких, A.B. Колупаев // Теоретическая и прикладная экология. 2009. -№3. - С. 4-14.

212. Шнюкова Е.И. К изучению углеводов наземных водорослей / Е.И. Шнюкова, Т.И. Михайлюк, Т.М. Дариенко, С.Я. Кондратюк // Альгология.2005.-№4.-С. 399-411.

213. Штина Э.А. Экология почвенных водорослей / Штина Э.А., Голлербах М.М.-М.: Наука, 1976.-С. 1-143.

214. Штина Э.А.Реакция водорослей на загрязнение почвы тяжелыми металлами / Э.А. Штина, Г.А. Евдокимова // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. XI Всесоюз. симп. -Якутск, 1986. Вып. 2. - 92-97.

215. Штина Э.А. Почвенные водоросли как экологические индикаторы / Э.А. Штина // Ботанический журнал. 1990. - Т. 75. - № 4. - С. 441-452.

216. Штина Э.А. Альгологический мониторинг почв / Э.А. Штина, Г.М. Зенова, Н.А. Манучарова // Почвоведение. 1998. - № 12. - С. 1449-1461.

217. Экогеохимия городских ландшафтов / Под ред. Н.С. Касимова М.: Изд-воМГУ, 1995.-336 с.

218. Akijama М. On some Brazilian species of Trentepohliaceae / M. Akijama // Mem. Fac. Educ. Shimane Univ. 1971. - № 5. - P. 81-95.

219. Anagnostidis K., Modem approach to the classification system of cyanophytes. 3. Oscillatoriales / K. Anagnostidis, J. Komarek. - II Arch. Hydrobiol. Algol. Stud. - 1988. - Suppl. 80. - P. 327-472.

220. Anagnostidis K., Komarek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 5 Stigonematales / K. Anagnostidis, J. Komarek. - II Arch. Hydrobiol. Algol. Stud. - 1990. - Suppl. 86. - P. 1-73.

221. Andre H. Introdution al etude ecologigue des communates de microanthropodes corticoles soumises a la pollution atmospherique / H. Andre. Anr. Soc. Noy. Zool. Belg., 1976. - № 2-4. - P. 211 - 224.

222. Arnebrandt K., Baath E., Nordgren A. Copper tolerance of microfungal isolated from polluted and unpolluted forest soil / K. Arnebrandt, E.Baath, A. Nordgren // Mycologia. 1987. - V. 79. - №. 6. - P. 890-895.

223. Baath E. Effects of heavy metals in soil on microbial processes and populations: a review / E. Baath // Water, Aer and soil pollution. 1989. — Vol. 47. -P. 335-379.

224. Babjeva I.P., Chernov I.Yu. Geographical aspects of yeast ecology / I.P. Babjeva, I. Yu.Chernov.//Phisiol. Gen. Boil. Rev.-1995.-V. 9.-Part 3.-P. 1-54.

225. Barkman J.J. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes / J.J. Barkman. Assen: van Gorcum, 1958. - 628 p.

226. Bhattacharya S. Biosorption of heavy metals by Rhizopus arrhizus and Aspergillus niger / Bhattacharya S., Pal Taran K., Basumajumdar A., Banik A. K. // Journal Indian Chem. Soc. 2002. - V. 79. - №9. - P. 747 - 750.

227. Brakenhielm S. Spatial and temporal variability of algal and lichen epiphytes on trees in relation to pollutant deposition in Sweden / S. Brakenhielm, L. Qinghong // Water, Air and Soil Pollution. 1995. - P. 61-74.

228. Bronswijk J.E. Indoor fungi, distribution and allergenisity / J.E. Bronswijk, G. Rijckaert, B. Lustgraaf// Acta Bot. Neerl. 1986. - Vol.35. - P. 329-345.

229. Brown R. M. Airbone algae: their abundance and heterogeneity / R.M. Brown, D.A. Larson, H.C. Bold // Science. 1964. - Vol. 45. -№ 3. - P. 606.

230. Brück H. Der Einfluss der Grobstadt auf die Verbreitung rindenbewohnender Grünalgen am Beispiel von Köln / H. Brück// Decheniana. — Vol. 139. P. 1-3.

231. Cameron R. E. Species of Nostoc Vaucher occurring in the Sonoran desert in Arisona. / R. E. Cameron // Rev. Algol. 1962. - № 4. - P. 3 79-3 84.

232. Carlile M.J.The Fungi / M.J. Carlile, S.C. Watkinson, G.W. Gooday // 2nd Ed. Academic press. — San Diego. 2001. - 588 p.

233. Casadevall A. Fungal virulence, vertebrate endothermy, and dinosaur extinction: is there a connection? / A. Casadevall // Fungal Genetics and Biology. — 2005.-V. 42.-P. 98-106.

234. Cooley, J.D.Correlation between the prevalence of certain fungi and sick building syndrome / J.D. Cooley, W.C. Wong, C.A. Jumper, D.C. Straus // Occup. Environ. Medicine. 1998. - Vol. 55. - № 9. - P. 579-584.

235. Cuero R.Metal ion enhancement of fungal growth, gene expression and alfatoxin synthesis in Aspergillus flavus: RT-PCR characterization / R. Cuero, J.Yu. Oellet, N. Monongwa // J. Appl. Microbiol-2003. № 94. - P. 953-961.

236. Czeczuga B. Carotenoids un the cells of the alga Trentepohlia gobii Meyer B. Czeczuga, O. Maximov // Acta Societatatis Botanicorum Poloniae. 1996. - B. 65.-№3-4.-P. 273-276.

237. Domsh K.H. Compendium of soil fungi / K.H. Domsh, W. Gams, T.H. Anderson. Verlag, 1993. - 860 p.

238. Duxbury T. Ecological aspects of heavy metal responses in microorganisms / Duxbury T. // Adv. Microbiol. Ecol. 1985. - Vol. 8. - P. 185 - 235.

239. Ebner M.R.Indoor and outdoor incidence of airborne fungal allergens at low-and high-altitude alpaine environments / M.R. Ebner, K. Hastelwandter, A. Frank // Mycol. Research. 1992. - V. 96. - P. 117-124.

240. Freystein K. Algal biofilms on tree bark to monitor airborne pollutants / K. Freystein, M. Salisch, W. Reisser//Biologia. Section Botany -2008.-P.866-872.

241. Grodzinska K. Acidity of tree bark as bioindicator of forest pollution in Southern Poland / K. Grodzinska//Water, air and soil pollut.-1990.-№ 8.-P.37.

242. Gorny R.L. Fungal Fragments as Indoor Air Biocontaminants / R.L. Gorny, T. Reponen, K. Willeke, D. Schmechel, E. Robine, M. Boissier, S.A. Grinshpun // Appl. Environ Microbiol. 2002. - 68. - P. 3522-3531.

243. Green B.J. Fungal fragments and undocumented conidia function as new aeroallergen sources / B.J. Green, J.K. Sercombe, E.R. Tovey // J. Allergy. Clin. Immunol.-2005.-P. 1043-1048.

244. Hanninen O. A method for facilitating the use of algae growing on tree trunks as bioindicators of air quality / Ruuskanen J., Oksanen J. // Environmental monitoring and assessment. 1993. - 28 - P. 215-220.

245. Harish S. Fusarium udum is resistant to the mycolytic activity of a biocontrol strain of Bacillus subtilis AF1 / S. Harish, K. Manjula, A.R. Podile // Microbiol. Ecology. 1998. - V.25. - № 4. - P. 385-390.

246. Harter R. An evalution of nickel sorption sites in soil / Harter R. // Amer. Soc. Agron. Annu. Meet. Mineapolis. 1992. - P. 238.

247. Haubner N. Aeroterrestrial microalgae growing in biofilms on facades -response to temperature and water stress /N. Haubner, R. Schumann, U. Karsten // Microbiol. Ecology. 2006. - V.51. - P. 285-293.

248. Hoffmann L. Algae of terrestrial habitats / L. Hoffmann. Bot. Rev. - 1989. -55. P. 77-105.

249. Hong T.-Y. Biochemical characterization and antifungal activity of an endo-1,3-j3-glucanase of Paenibacillus sp. isolated from garden soil / T.-Y. Hong, M. Meng // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2003. - V. 61. - № 5-6. - P. 472-478.

250. Hoog de G.S. Atlas of clinical fungi. Centraalbureau voor Schimmelcultures / G.S. Hoog, J. Guarro, J. Gene, M. J. Figueras / Universität Rovira i Virgili, 2000.— 1126 p.

251. John D.M. Order Trentepohliales // The Freshwater Algal Flora of the British Isles. An identification guide to freshwater and terrestrial algae / D.M. John. Cambridge: Cambridge University Press, 2002. - P. 475-479.

252. Johnsen I. Influence of air pollution on the epiphytic lichen vegetation and bark properties of deciduous tress in the Copenhagen area / I. Johnsen, U. Sochting. -Oikos, 1973. -V. 24.- P. 344-351.

253. Kajiyma S. Nostofungicide, an antifungal lipopeptide from the fieldgrown terrestrial bluegreen alga Nostoc commune / S. Kajiyma, H. Kanzaki, K. Kawazu, A. Kobayashi // Tetrahedron Lett. 1998. - Vol. 39. - P. 3737-3740.

254. Karsten U. Mycosporine-like amino acids and phylogenies in green algae: Prasiola and its relatives from the Trebouxiophyceae (Chlorophyta) / U.Karsten, T.Friedl, R.Schumann, K.Hoyer, S.Lembeke // J. Phycol. V. 41. - P. 557-566.

255. Komarek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 2. -Chroococcales / J. Komarek, K. Anagnostidis // Arch. Hydrobiol. Algol. Stud., 1986. -Suppl. 73.- H. 2. P. 157-226.

256. Komarek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 4 -Nostocales / J. Komarek, K. Anagnostidis // Arch. Hydrobiol. Algol. Stud., 1989. -Suppl. 82. H. 3. - P. 247-345.

257. Komarek J. Cyanoprokaryota. II. Oscillatoriales / J. Komarek, K. Anagnostidis // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Jena, etc.: Elsevier, 2005. - Bd. 19/2. - 759 p.

258. Mowll J.L. The effect of vehicular lead pollution on phylloplane mycoflora J.L Mowll, G.M. Gadd // Trans. Br. Mycol. Soc. 1985. - V. 84. - P. 685-689.

259. Nienow J. A. Ecology of satarial algae / J.A. Nienow // Nova Hedwigia Beih. -1996.-Vol. 112.- P. 537-552.

260. Neustupa J. The genus Phycopeltis (Trentepohliales, Chlorophytd) in tropical Southeast Asia/J. Neustupa//Nova Hedwigia.-2003.-№76.-S. 487-505.

261. Niewerth. M. Phospholipases of Candida albicans / M. Niewerth, H.G. Körting // Mycoses. 2002. - Vol. 44. - P. 65-68.

262. Petersen G.G.J. Studier over danske aerophile alger / G.G.J. Petersen // Mem. Acad. Roy. D. Sc. et lettres du Danemark, Copenhague, I915.-Ser.7.-Seed. sc. 12.

263. Raper B. The genus Aspergillus / B. Raper, D.I. Fennell. Baltimore: The Williams and Wilkins Co, 1965. - 686 p.

264. Raper, B. A manual of Penicillia / B. Raper, C. Thom. New York; London: Hafner Publishing Company, 1968. - 875p.

265. Reisser W. Algae living on trees / W. Reisser // Life in Extreme Habitats and Astrobiology. 2004. - Vol. 4. - P. 389-395.

266. Richards P. W. The tropical rain forest: an ecological studi / P. W. Richards. -Cambridg, 1957.-448 p.

267. Richardson M.D. Diagnosis and prevention of fungal infectionin the immunocompromized patient / M.D. Richardson, M.H. Kokki // Blood rev. — 1998. -№12.-P. 241-254.

268. Rindi F. Diversity, life history, and ecology of Trentepohlia and Printzina (Trentepohliales, Chlorophyta) in urban habitats in western Irland / F. Rindi, M.D. Guiry // J.Phycol. 2002. - Vol. 38. - Issue 1. - P. 39-54.

269. Rindi F. Taxonomy and distribution of Trentepohlia and Printzina (Trentepohliales, Chlorophyta) in the Hawaiian Islands / F. Rindi, A.R. Sherwood, M.D. Guiry // Phycologia. 2005. - Vol. 44. - P. 270-284.

270. Rindi F. Diversity, distribution and ecology of green algae and cyanobacteria in urban habitats / F. Rindi // Algae and Cyanobacteria in Extreme Environments. — 2007.-P. 619-638

271. Rindi, F. Diversity and ecology of Trentepohliales (Ulvophyceae, Chlorophyta) in French Guiana / F. Rindi, J. Lopez-Bautista. //. Cryptogamie Algologie. 2008. -29(1).-P. 13-43.

272. Savilahti R.Increased prevalence of atopy among children exposed to mold in a school building / R. Savilahti, J. Uitti, P. Roto, P. Laippala, T. Husman // Allergy. 2001. - Vol. 56. - P. 217-225.

273. Seaward M.R.D. Lower plants and the urban landscape / M.R.D Seaward / Urban Ecology. 1979. - №4 - P. 619-638

274. Thomas P. Enhancing effects of Aspergillus niger extracts upon house dust mites (HDM) indused histamine release in vitro / P. Thomas, P. Seipt, W.M. Becker, M. Champman, B. Przybilla//Allergy.-2000.-Vol. 55, Suppl. 63.-P. 92.

275. Thompson R.H. Printzina gen. nov. (Trentepohliaceae), including a description of a new species / R.H. Thompson, D.E. Wujek //Journ. of Phycology.—1992-Vol. 28.- P. 232-237.

276. Thompson R.H. Trentepohliales: Cephaleuros, Phycopeltis and Stomatochroon. Morphology, taxonomy and ecology / R.H. Thompson, D.E. Wujek. Enfield, New Hampshire, USA: Science Publishers Inc., 1997.-149 p.

277. Ulfig K. The occurrence of keratinolytic fungai in waste and waste contamined habitats / K. Ulfig // Rev. Iberoamer Mycol. (Suppl.) Bilbao. 2000. - P. 44-52.

278. Watanabe, T. Pictorial atlas of soil and seed fungi: Morphologies of cultured fungi and key to spesies / T. Watanabe. -Boca Raton: CRC Press, Inc. 2000.-411 p.

279. Yamamoto H. Fungal flora of soil polluted with copper / H. Yamamoto, K. Tatsyama, T. Uchiwa// Soil Biol, and Biochem.-1985.-Vol.l7.-№ 6.-P. 785-799.

280. Yurlova N.A. Extremotolerant black yeast fungi as agent of diseases and objects of biotechnology / N.A. Yurlova // The XV Congr. of Europ. Mycologists. Abstracts. St. Petersburg: TREEART LLC, 2007. - P. 209.

281. Wylie P.A., A floristic survay of corticolous subaerial algae in North Carolina / P.A. Wylie , H.E. Schlichting // J.E. Mitchtl Sci. Soc, 1973. №3. -P. 179- 183.