Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экспериментальный анализ устойчивости альпийских растений Северо-Западного Кавказа к отчуждению надземной биомассы

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экспериментальный анализ устойчивости альпийских растений Северо-Западного Кавказа к отчуждению надземной биомассы"

На правах рукописи

АДЖИЕВА РАДА БАШИРОВНА

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ УСТОЙЧИВОСТИ

АЛЬПИЙСКИХ РАСТЕНИЙ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА К ОТЧУЖДЕНИЮ НАДЗЕМНОЙ БИОМАССЫ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь-2005

Работа выполнена в Карачаево-Черкесском государственном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Оннпченко Владимир Гертрудович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Шхагапсоев Сафарби Хасанбиевич

доктор биологических наук, профессор Акатов Валерий Владимирович

Ведущая организация: Институт прикладной экологии

Республики Дагестан

Защита состоится «1_5» сентября 2005 года в _ на заседании

диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу:

.355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина I, Корп. 1. Медико-биолого-уимичргкчЙ флкупьтрт, я\/1итприя 506

Факс: (8652135-70-23; (8652)35-40-33

С линермпиги можно оммкомит^я й научной оиГ>ли()|еке ( ыиро-польского государственного университета

Автореферат разослан «__»_2005 г

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук Н.Г Личовид

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Способность растений компенсировать частичную потерю своей биомассы - весьма важное приспособление в условиях интенсивного воздействия фитофагов Высокогорные экосистемы Кавказа развивались под влиянием выпаса диких и домашних копытных, поэтому для большинства растений здесь свойственна значительная устойчивость к периодической дефолиации, хотя разные виды растений различаются по этому признаку.

Анализ работ по влиянию фитофагов в наземных экосистемах показывает, что растения могут выносить существенный уровень изъятия биомассы без снижения первичной продукции (Halaj, Wise, 2001) Возможность компенсационного роста растений после дефолиации зависит как от свойств самих растений (наличия подземных запасающих органов, расположения почек возобновления, скорости роста и т.п ), так и от характера окружения (интенсивности конкуренции - доступности почвенных ресурсов и света), а также от времени, частоты и степени дефолиации.

Реакция высокогорных растений на отчуждение биомассы

мало исследована.

Усилившееся антропогенное воздействие на высокогорные системы ведет к принципиальным изменениям их состава и структуры Выпас разной интенсивности - один из основных направлений использования альпийских фитоценозов. Реакция растений на выпас во многом определяется их способностью к восстановлению после отчуждения надземной биомассы. Поэтому изучение такой реакции весьма актуально для прогнозирования изменения фитоценозов под воздействием выпаса.

Цель настоящей работы - изучение отавности альпийских растений северо-западного Кавказа после искусственной дефолиации.

В задачи работы входило:

1. Оценить влияние дефолиации (отчуждения надземной биомассы) на дальнейшее образование биомассы для растений альпийских ковров и гераниево-копеечниковых лугов.

2 Изучить изменение численности побегов и массы отдельных побегов альпийских растений при разных режимах дефолиации.

М>С НАЦИОНАЛЬНАЯ ) БИБЛИОТЕКА С-Пет

OS W0.W;

ш

3. Выявить наиболее и наименее устойчивые к дефолиации виды альпийских растений.

4. Сравнить реакцию растений альпийских сообществ двух типов на дефолиацию при различных погодных условиях (в средние по метеорологическим условиям годы и при летней засухе)

Положения, выносимые на защиту:

1. Увеличение кратности дефолиации и ее продолжительности снижает способность растений восстанавливать свою биомассу

2. Масса отдельных побегов большинства видов при дефолиации снижалась сильнее, чем их численность

3. Растения более продуктивных гераниево-копеечниковых лугов устойчивее к дефолиации в неэкстремальных условиях, чем растения низкопродуктивных альпийских ковров

4. При благоприятных метеорологических условиях растения гераниево-копеечниковых лугов лучше восстанавливают свою биомассу после дефолиации, чем растения альпийских ковров, а в условиях летней засухи - наоборот.

Научная новизна. Впервые получены данные по реакции растений на долговременную дефолиацию в условиях нормальных по увлажнению и экстремально засушливых лет. Результаты работы являются новыми как для Северного Кавказа, где аналогичные исследования ранее не проводились, так и для альпийских сообществ гумидных высокогорий России

Теоретическое и практическое значение работы. Способность восстанавливать надземную биомассу после повреждений -одно из фундаментальных адаптивных свойств растений, используемое при выделений их функциональных типов (Grime, 2001) Без изучения этого признака невозможно создание функциональной классификации высокогорных растений и понимание механизмов динамики альпийских сообществ Поэтому исследование реакций растений на отчуждение биомассы имеет большое теоретическое значение в современной высокогорной экологии

На основании полученных результатов, имитирующих отчуждение надземной биомассы при выпасе овец, возможна выработка практических рекомендаций по интенсивности выпаса в отдельных сообществах с целью сохранения структуры и продуктивности высокогорных экосистем. Результаты работы могут быть использованы для составления экологических шкал реакции рас-

тений на дефолиацию, а также при создании в перспективе «Биологической флоры Кавказа», включающей детальные данные по биологии и экологии отдельных видов растений.

Апробация работ. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры природоведения Карачаево-Черкесского государственного университета (20 10.2004 г.), были представлены на всероссийской научной конференции "Современные геоэкологические проблемы горных регионов России" (г. Теберда, 12-15 ноября 2003 г), доложены на научной конференции преподавателей и аспирантов КЧГПУ 22-27 апреля 2002 г. (г. Карачаевск). Работа прошла апробацию на заседании диссертационного совета по биологическим наукам при Ставропольском государственном университете 31 марта 2005 г.

Публикация результатов исследования. В диссертацию включены материалы исследований, в которых диссертант принимал непосредственное участие и является автором или соавтором вышедших по их результатам работ. Всего по материалам диссертации опубликовано 4 работы, еще 1 работа находится в печати.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на /Р£ стр. машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитированной литературы, включающего ^^наименований (из них ¿/на иностранных языках). Работа содержит 20 таблиц

Настоящая работа выполнена в течение 2000-2003 гг. Полевой материал был собран на высокогорном стационаре МГУ в Тебердинском заповеднике, расположенном на горе Малая Хати-пара.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе 1 на основании анализа отечественных и зарубежных публикаций подробно рассматривается способность растительного покрова и отдельных растений выдерживать частичное удаление фитомассы. Приводятся примеры изучения влияния обрезки растений на их продукцию в разных зонах.

Глава II. ФИЗИКО - ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА РАБОТ

Тебердинский государственный биосферный заповедник (ТГБЗ) расположен на территории Карачаево-Черкесской Республики Исследованные участки располагались на северо-восточных отрогах г. Малая Хатипара на высоте 2700 - 2800 м над уровнем моря (43° 27' с.ш , 41° 42' в д.) Климат альпийского пояса г. Хатипара характеризуется низкими температурами (среднегодовая - 1,2 С) и большим количеством осадков (за год в среднем 1400 мм), что позволяет отнести его к горному климату умеренной зоны тип X (VI) по Г. Вальтеру (1975).

В исследуемом районе работ распространены горнолуговые альпийские почвы, развивающиеся на силикатных почво-образуюгцих породах, главным образом, биотитовых сланцах, реже с примесью серых гранитов.

Основными потребителями первичной продукции, имеющими наибольшее участие в составе изученных альпийских сообществ, являются саранчовые, представленные 5 основными видами: Nocaracris c\>ampes F.-W, Podisma teberdina Rmme., Stenobothrus mgromaculatus Dov -Zap, Omocestus vindulus L., Gomphocerus sibiricus caucastcus Mötsch Растительноядные грызуны представлены 4 видами (Chionomys nivalis Martins, Ch gud Satunin, Ch. roberti Thomas, Pitimys (Microtus) majori Thomas), копытные - кубанским туром (Capra caucasica Güldenst.), серной СRupicapra rupicapra L.) и кабаном (Sus scrofa L.).

V

Глава III. ВЫСОКОГОРНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ТЕБЕР-ДИНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА И ЕЕ ХАРАКТЕРИСТИКА

Исследуемые фитоценозы образуют четкий экологический ряд по градиенту мощности снегового покрова от положительных к отрицательным элементам мезорельефа.

Альпийские лишайниковые пустоши (АЛЛ) - сообщества с доминированием кустистых лишайников, главным образом Сetraria islandica, характерные для наветренных (обычно бесснеж-

ных) гребней и склонов. Длительность вегетационного периода

составляет 4,5-5,5 месяца.

Пестроовсяницевые луга (ПЛ) - сообщества с доминированием плотнодерновинных злаков, главным образом Festuca varia, (здесь и далее латинские названия растений приводятся по Ф.м' Воробьевой, В.Г. Онипченко, 2001), занимающие участки склонов с мощностью снегового покрова зимой до 1,5 метров Снег сходит в начале июня; вегетационный период длится 3,5 - 4,5 месяца

Гераниево-копеечниковые луга (ГКЛ) - разнотравные сообщества с доминированием Geranium gymnocaulon и Hedysarum caucasicum, развивающиеся в условиях значительного (2-4 метра) снегонакопления. Вегетационный период обычно начинается в конце июля и длится 2,5-3,5 месяца.

Альпийские ковры (АК) - сообщества с доминированием видов шпалерного и розеточного разнотравья (Sibbaldia procumbens, Taraxacum stevenii, Gnaphalium supinum), приуроченные к днищам цирков и западинам со значительным снегонакоплением зимой (более 4 метров). Снег обычно сходит в конце июля - начале августа. Вегетационный период короток - около 2 - 2,5 месяцев.

Глава IV. ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ

В этой главе дается подробная характеристика изученных видов с указанием жизненных форм, отношения к экологическим факторам, приуроченности к определенным местообитаниям, реакции на стравливание, вытаптывание, поедаемости и отношения к дефолиации.

Глава V. МЕТОДИКА РАБОТЫ

Реакцию растений на дефолиацию исследовали в условиях природных сообществ, т.е. при наличии естественных конкурентных отношений, воздействий фитофагов и т.д. Проведены две серии экспериментов. В первой серии экспериментов мы изучали воздействие кратковременной (в течение 1 года) дефолиации в период засухи 2000 г. Исследовали 19 видов альпийских растений в четырех основных фитоценозах: АЛЛ, ПЛ, ГКЛ, АК Второй эксперимент предназначался для более детального изучения реакции 11 видов гераниево-копеечниковых и 10 видов альпийских ковров

на долговременную дефолиацию Эксперимент был проведен в течение трех лет при разных (от одного- до трехкратного) режимах отчуждения надземных органов в следующие сроки июль июль-август, июль-август-сентябрь Срезание проводили у поверхности почвы ножницами Для эксперимента использовали фуппы побегов или особей отдельных растений в зависимости от их морфологии Опыт для каждого растения проводили по схеме 1 контроль и 3 варианта (одно-, двух-, и трехкратное срезание за сезон в разные сроки), для растений альпийских ковров трехкратное срезание не проводили в связи с коротким вегетационным периодом Повторность учета в каждом варианте - 10-20-кратная, однако в ряде случаев в связи с гибелью растений итоговая повторность была ниже начальной.

Результаты опыта учитывали по 3 характеристикам,

1. Биомасса на учетных площадках по каждому режиму вырезания.

2 Изменение численности побегов (подсчитывали число побегов в момент каждого укоса).

3. Среднюю массу побега рассчитывали делением биомассы на число побегов, отросших к данному укосу На основании полученных данных для каждого показателя рассчитывали средние значения и статистическую ошибку среднего Сравнение между вариантами проводили на основании критерия Стьюдента и дисперсионного анализа.

Глава VI. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

6.1. Экспериментальное изучение отавности в условиях засушливого сезона 2000 г

В этом эксперименте у большинства изученных видов отрастание после однократной дефолиации было незначительным а у ряда видов практически отсутствовало Ни один из исследуемых видов после дефолиации не образовал генеративных побегов

Численность побегов большинства видов после дефолиации снижалась в несколько раз (табл. 1), особенно ко второму укосу по сравнению с первым. Дальнейшее снижение численности побегов от второго укоса к третьему было незначительным, а у Festuca ovina, Oxytropis kubanensis и Scorzonera cana произошло даже некоторое увеличение численности побегов в эти сроки

Изменение численности побегов в экспериментах по дефолиации альпийских растений

Вид Сообще CTBO I II III

1 1 2 1 2 3

Anemone speciosa* АЛП 53(10) 110(17) 31 53(11) 14 11

Carum caucasicum * АЛП 44 38 15 29 11 11

Festuca ovina АЛП 110(21) 130(28) 1 65(12 19 50

Oxytropis kubanensis АЛП 191(9) 198(25) 62 51(48| 48 68

Trifolium polyphyllum АЛП 24 25 И 19 И 3

Festuca varia ПЛ >67(149 641(59) 203 12(61 231 200

Leontodon hispidus ПЛ 40(17) 27(17) 36 22(191 31 33

Nardus stricta ПЛ 956(1) 1059(4) 660 040(3 819 803

Polygonum bistorta ПЛ (Ю) (15) 1 (13) 0 0

Scorzonera cana ПЛ 13(10) 13(8) 21 16(4) 8 13

Carex atrata ГКЛ 40(5) 41(6) 35 36(4) 35 29

Geranium gymnocaulon ГКЛ 10(6) 8(3) 6 9(5) 9 2

Hedysarum caucasicum ГКЛ 38(8) 45(12) 0 49(9) 9 8

Matricaria caucasica ГКЛ 57(42) 103(68) 311 18(31 284 193

Gnaphalium supinum АК 161(4) 121 133 - - -

Minuartia aizoides АК 277(9) 233(13) 309 - - -

Sibbaldia procumbens АК 204(27) 193(35) 154 - - -

Taraxacum stevenii АК 47(7) 48(2) 47 - - -

Римские цифры - вариант эксперимента, арабские - номер укоса. Численность генеративных побегов, в случае их присутствия, указана в скобках, остальные значения относятся к вегетативным побегам. Звездочкой (*) отмечены виды, для которых учитывались отдельные побеги и в данной таблице приведено число листьев на побег. Сокращенные названия сообществ: АЛП - альпийская лишайниковая пустошь, ПЛ - пест-роовсяницевый луг, ГКЛ - гераниево-копеечниковый луг, АК - альпийский ковер.

Совершенно отсутствовало отрастание побегов после первого укоса у Polygonum bistorta. Напротив, Carex atrata, Taraxacum ste-

venii и Geranium gymnocaulon сохраняли большую часть побегов после однократной дефолиации Среди изученных видов 4 вида растений увеличили численность своих побегов после первого укоса - это Leontodon hispidus, Matricaria caucas ica, Cmaphahnm supinum и Minuartia aizoides. Срезание побегов этих видов вызвало рост новых побегов из пазушных почек.

Масса отдельного побега существенно снижалась при увеличении частоты срезания. Практически у всех изученных видов масса новых побегов во втором укосе не превышала 30% от исходной Лишь у Festuca ovina отмечено незначимое увеличение массы побега в третий срок по сравнению со вторым, у всех остальных видов масса отдельных побегов в этом варианте существенно снижалась Практически у всех видов происходит снижение биомассы (вес срезаемых групп побегов на фиксированных участках) как от первого укоса ко второму, так и от второго к третьему.

Отавность (процент отрастания) отдельных видов растений сильно различается (табл. 2). Хуже отрастали виды АЛЛ и ПЛ (в среднем 6,6% и 6,2 % соответственно, второй укос по отношению к первому), несколько лучше - виды гераниево-копеечниковых лугов (17,5%), еще лучше - виды альпийских ковров (28,2%). Вероятно, засуха в августе оказала меньшее воздействие на отрастание растений, приуроченных к сообществам, позже освобождающимся от снега и дольше сохраняющим почвенную влагу - ГКЛ и АК. Наши наблюдения подтверждают важную роль влаги для отрастания растений после дефолиации.

Таким образом, отавность альпийских растений в условиях засушливого лета была невысока и ни в одном случае не компенсировала потерь биомассы от дефолиации После дефолиации численность побегов в целом уменьшалась меньше, чем их биомасса

Степень отавности (% отрастания) отдельных видов альпийских растений: в случае двукратного скашивания (II) - % массы второго (2) укоса к первому, в случае трехкратного (III) - % массы второго (2) и третьего (3) укосов к первому

Вид Сообщество II III

2 2 3

Anemone speciosa АЛЛ 9 6 1

Carum caucasicum АЛЛ 9 5 3

Festuca ovina АЛЛ <0.1 1 2

Oxytropis kubanensis АЛЛ 8 8 3

Trifolium polyphyllum АЛЛ 7 7 1

Festuca varia ПЛ 1 3 1

Leontodón hispidus ПЛ 9 8 2

Nardus stricta ПЛ 11 13 4

Polygonum bistorta ПЛ <0.1 0 0

Scorzonera cana ПЛ 10 3 3

Carex atraía ПСЛ 49 33 5

Geranium gymnocaulon ПСЛ 9 8 <0.5

Hedysarum caucasicum ГКЛ 0 <0.5 0.1

Matricaria caucasica ГКЛ 12 15 6

Gnaphalium supinum АК 38 - -

Minuartia aizoides АК 41 - -

Sibbaldia procumbens АК 10 - -

Taraxacum stevenii АК 26 - -

Сокращенные названия сообществ АЛЛ - альпийская лишайниковая пустошь, ПЛ - пестроовсяницевый луг, ПСЛ - гераниево-копеечниковый луг, АК - альпийский ковер.

В среднем отавность растений увеличивалась в ряду сообществ: АЛЛ < ПЛ < ПСЛ < АК Отрастание побегов после однократной

дефолиации практически отсутствовало у Hedysarum caucasicum и Polygonum bistorta и было наибольшим у Сагех atrata.

6.2. Восстановление биомассы надземных побегов после дефолиации

У большинства видов растений на следующий год отмечается снижение всех трех характеристик (общая биомасса, численность и масса отдельных побегов) по сравнению с контрольными растениями, не подвергшимися дефолиации.

По степени восстановления биомассы после однократного срезания на уровне почвы исследованные виды можно разделить на 3 категории

J Однократное срезание на уровне почвы не сказалось на биомассе побегов в последующем году, т.е. эти виды хорошо перенесли дефолиацию при засухе. Они образовывали не менее 90% биомассы от контрольных растений. К ним относятся: Geranium gymnocaulon, Carum caucasicum, Phleum alpmum, Hedysarum caucasicum, Taraxacum stevemt.

2 Виды второй группы несколько уменьшают свою биомассу (образуют от 50% до 90% от контроля) на следующий год после срезания, т.е. это умеренно устойчивые виды Сюда относятся большинство изученных видов- Oxytropis kubanensis, Trifolium polyphyllum, Anemone speciosa, Leontodon hispidus, Scorzonera сапа, Festuca varia, Car ex atrata, Minuartia aizoides.

3 Менее (мало) устойчивые к дефолиации виды (отросли меньше, чем на 50% от контроля). Это- Festuca ovma, Nardus stricta, Matricaria cancasica, Gnaphahum mpinum, Sibbaldict pro-cumbens.

В целом, большинство видов сильнее снижало массу отдельных побегов, а не их численность Ряд видов существенно увеличил численность своих побегов в ответ на дефолиацию, но такие виды выявлены только на более продуктивных альпийских лугах. В разных сообществах присутствуют виды сильнее и слабее устойчивые к дефолиации. Ни для одного вида не отмечено полного отмирания особей после трехкратной дефолиации в течение одного сезона

Таблица 3.

Сравнительная реакция общей биомассы, численности и массы вегетативных побегов (% от контрольных растений)

альпийских растений после различных режимов дефолиации

. Вид Биомасса на площадку Численность вегетативных побегов Средняя масса вегетативного побега

1 2 3 4

Anemone speciosa

К 100,0 100,0 100,0

I 80,8 87,1 84,2

II 38,8 80,8 53,3

III 47,6 82,9 56,5

Carum caucasicum

К 100,0 ^ 100,0 100,0

I 117,4 95,9 98,9

II 45,9 88,5 51,2

III 55,9 90,1 71,4

Festuca ovina

К 100,0 100,0 100,0

í 23,3 59,7 39,0

II 33,7 47,7 70,8

III 21,9 26,2 83,5

Oxytropis kubanensis

К 100,0 100,0 100,0

I 66,5 79,8 83,3

II 30,0 53,4 56,3

III 13,1 29,0 45,1

Trifolium polyphyllum

К 100,0 100,0 100,0

1 69,8 82,8 84,3

II 21,7 43,6 49,8

III 22,4 37,9 59,2

Среднее АЛП 59,4 74,3 74,3

Festuca varia

К 100,0 100,0 100,0

Таблица 3 (продолжение)

1 2 3 4

I 54,1 76,2 71,0

II 8,5 13,0 65,3

III 6,4 1U 57,5

Leontodon hispidus

К 100,0 100,0 100,0

I 74,4 85,7 104,9

II 53,4 61,9 111,9

III 29,8 69,8 51,0

Nardus stricta

К i 100,0 100,0 100,0

I 43,3 79,5 54,4

II 30,7 60,5 50,8

III 14,0 48,4 29,0

Polygonum bistorta

К 100,0 100,0 100,0

I 19,0 27,3 90,1

II 38,6 54,2 101,6

m 20,0 33,3 113,8

Scorzonera cana

К 1 100,0 100,0 100,0

I 84,2 125,0 95,8

II 89,5 122,5 108,9

III 58,6 75,8 129,9

Среднее ПЛ 56,2 12a 86,8

Car ex atraía \

К 100,0 100,0. 100,0

I 94,9 129,2 60,9

II 67,3 122,1 49,2

III 64,0 130,8 44,5

Geranium gymnocaulon

К 100,0 100,0 100,0

I 139,7 164,5 85,0

II 58,9 95,8 80,0

III 73,1 87,1 102,3

1 2 3 4

Hedysarum caucasicum

К 100,0 100,0 100,0

1 96,9 137,8 72,1

II 59,2 136,0 70,4

III 41,1 126,0 57,4

Matricaria caucasica

К 100,0 100,0 100,0

I 29,2 42,2 94,2

II 6,0 35,7 32,1

III 1,4 15,1 19,1

Phleum alpinum

К 100,0 100,0 100,0

I 98,3 218,2 94,1

II 30,8 127,3 61,2

III 34,5 148,5 58,6

Среднее ГКЛ 693 110,8 74,1

Gnaphalmm supinum

К 100,0 100,0 100,0

I 32,8 62,9 57,5

II 18,5 45,7 44,7

Mwuartw aizoides

К 100,0 100,0 100,0

I 58,3 102,4 59,3

II 32,7 58,2 59,2

Sibbaldia procumbens

К 100,0 100,0 100,0

I 37,2 110,2 36,2

II 18,0 85,5 22,5

Taraxacum stevenii

К 100,0 100,0 100,0

I 114,6 104,1 110,1

II 53,7 104,1 51,6

Среднее AK 63,8 89,4 70,1

Обозначение: К - контроль, I - однократное, II - двукратное, III -трехкратное скашивание в предыдущий год.

6.3. Долговременный эксперимент по изучению отавности растений гераниево-копеечниковых лугов

У большинства исследованных видов происходило снижение надземной биомассы от первого года срезания к третьему и сгг однократного срезания к трехкратному (табл. 4).

Большинство видов снижало надземную биомассу при всех режимах дефолиации более, чем на 50%. Среди видов гераниево-копеечниковых лугов, относительно хороший прирост после однократной дефолиации наблюдался у Carex atrata, Festucci brumes-cens, Hedysarum caucasicum, Pulsatilla aurea, Rumex alpestris, Matricaria caucasica. Наименьший прирост (менее 15%) в варианте однократной дефолиации отмечен у Phleum alpmum и Agrostis vi-neahs. Geranium gymnocaulon не снижала свою биомассу к первому укосу третьего года эксперимента даже после трехкратной дефолиации в течение двух предшествующих лет Среди изученных видов трехкратная дефолиация в течение трех лет привела к практически полной гибели многие виды гераниево-копеечниковых лугов (Agrostis vinealis, Festuca brunnescens, Hedysarum caucasicum, Matricaria caucasica, Phleum alpmum). Carex atrata, Geranium gymnocaulon. Pulsatilla aurea, Rumex alpestris после трехкратной дефолиации в течение трех лет образовывали весьма незначительную биомассу.

Численность побегов многих растений после дефолиации изменялась меньше, чем биомасса (табл. 4). Более того, она могла несколько превышать начальные значения даже после трехкратного отчуждения в течение двух лет (у Geranium gymnocaulon, Rumex alpestris). Agrostis vinealis снижала численность вегетативных побегов на второй год и повышала на третий. Наиболее сильное снижение численности побегов при 2-3-кратной дефолиации на гераниево-копеечниковых лугах было отмечено у Hedysarum caucasicum, Festuca brunnescens, Phleum alpmum, Pulsatilla aurea

'Iабзаца 4

Процент восстановления биомассы (б.м.), численности побегов (ч.п.) и массы отдельною побега (м.п.) растений гсраниево-копсечниково! о луга пое те различных режимов дефолиации.

Вид год К 1-1 II-1 II-2 III-1 III-2 Ш-3

б м ч.п м.п б м. ч п м п. б м. ч.п. м п. б м ч п МП. б.м. ч п. м.п б м ч п м п. б м ч п м.п

Agrostis vmeahs 2001 78 100 100 100 ИХ) 100 100 2,4 28 14 100 100 100 4,9 40 15 0.8 16 8

2002 115 16 44 31 4 28 23 4,5 32 19 11 46 28 5.9 43 17 3.9 32 15

2003 63 1U 68 25 62 43 13 31 44 1,4 19 20 15 46 38 4,9 27 21 0.3 4 10

Carex atraía 2001 156 100 100 100 100 100 100 35,6 92 36 100 100 100 38,0 87 44 3,8 13 8

2002 167 31 97 32 28 92 25 18,0 100 20 16 74 21 26.3 68 31 4,7 71 7

2003 162 181 87 53 122 43 25 111 22 11.4 83 14 15 61 25 9.0 61 15 1.3 39 3

Festuca brunnes-cens 2001 107 100 100 100 100 100 100 25,9 83 36 100 100 100 26,1 77 38 0.4 5 10

2002 103 59 92 74 9 34 33 4,6 29 18 18 21 97 1,9 14 15 0.5 12 5

2003 140 134 86 53 78 70 3 15 21 1,6 16 12 1 5 19 0,2 3 8 0,0 0 -

Gera-mum gymno-caulon 2001 84 100 100 100 100 100 100 45.7 44 105 100 100 100 59.1 58 102 2,1 5 39

2002 93 111 84 130 149 81 184 23.2 31 75 183 104 170 31,6 38 83 2.7 7 40

2003 160 97 128 93 83 115 128 94 137 41,3 36 115 148 108 129 46,6 49 96 3,7 12 30

Hedys-arum cauca-Si cum 2001 102 100 100 100 100 100 100 2,0 49 7 100 100 100 6,6 94 13 0,0 0 -

2002 39 32 132 20 27 164 21 3,0 85 5 22 217 18 2,6 157 3 1,7 85 4

2003 232 78 65 31 106 29 20 66 33 0.4 23 2 6 32 35 0,6 8 15 0,1 5 4

К 1-1 II-1 11-2 111-1 II1-2 Ш-З

ОВД 1 ид б.м ч п м.п. 5.м. ч.п. м.п. б.м. ч.п. М.П. б.м ч П. М.П. б.м. Ч.П. м.п. б.м. ч.п м п б.м ч.п. м.п.

Matricaria caucasica 2001 78 100 100 100 100 100 100 23.2 141 25 100 100 100 29,5 180 22 4.0 54 10

2002 104 100 122 95 26 87 46 4.0 62 10 31 137 30 4.1 91 6 1.9 53 5

2003 341 162 157 56 125 57 6 36 27 1.0 20 8 2 23 12 1.7 7 30 0.1 5 4

Phleum alpmum 2001 126 100 100 100 100 100 100 10.5 76 34 100 100 100 6,6 85 18 2,1 44 11

2002 124 14 93 30 8 54 30 3.6 46 15 4 66 16 1,5 59 6 0.6 44 3

2003 64 135 82 12 61 38 10 44 43 3,6 40 18 3 29 23 0,5 15 8 0,0 5 1

Pulsatilla aurea 2001 69 100 100 100 100 100 100 4.4 34 19 100 100 100 1,6 18 12 0.5 4 15

2002 59 61 91 82 53 109 67 2.5 41 9 60 83 79 2,3 25 27 1.1 9 16

2003 73 81 105 22 89 41 38 140 ТЗ 2,6 29 13 22 74 38 0,7 И 8 0,6 9 9

Rumex alpeitris 2001 154 100 100 100 100 100 100 16.3 146 25 100 100 100 28,6 103 57 4.2 123 6

2002 211 53 101 69 31 142 48 6.2 96 15 31 143 40 5.3 110 9 1.4 68 4

2003 48 173 50 23 168 32 17 119 32 3.3 110 7 11 125 17 2.2 95 4 0.7 43 3

Обозначения К - контроль, I - однократная. И - двукратная. Ill - трехкратная дефолиация. I. 2. 3 - номер у коса в течение года, за 100 процентов принята начальная биомасса каждого вида в каждом варианте в первый укос первого (2001) года эксперимента, контроль рассчитан как процент к первом} году варианта однократной дефолиации (1-1)

Не все изученные виды в период наблюдений образовывали I енеративные побеги В текущем году после первого срезания все исследованные виды не образовывали новых генеративных побегов. Но даже однокрашое отчуждение надземной биомассы резко снизило (а в большинстве случаев и прекратило) образование цветков в следующие годы. Из всех изученных растений лишь Pulsatilla awea образовывала небольшое число генеративных побегов на трети юд эксперимент даже при трехкратном срезании

Средняя масса ве!ета1ивных побеюв, отросших после дефолиации. существенно снижалась при увеличении частоты дефо-тиации и от первого года наблюдении к третьему Рдинственным исключением является Geranium gymtwcaulon, масса побегов которой не снижалась на третий год после ежегодной трехкратной дефолиации. Наименьшую массу отдельных побегов на следующий год после однократного скашивания имели растения герание-во-копеечниковых лугов - Hedysarum caucasicum и Phleum alpinum.

6.4. Долговременный эксперимент по изучению отавности растений альпийских ковров

Результаты изменения биомассы исследованных видов альпийских ковров показаны в 1абл. 5.

Taniuifii 5

Прочент посстанотопнп биомассы (б м ), численности нобегой <ч п ) ti массы отдельного побега (v п ) растений альпийских ковров поете различных режимов дефолиации

Вч i год К 1-1 11-1 11-2 -(

Ь м ч г1 vi п б м ч п м п б м ч п м п б м ч п м п

( а, о \ оге-ophilu 2001 - 97 - 100 100 100 100 100 100 2.7 64 7.5

2002 ¡06 58 100 67 43 92 63 2,5 84 5.1 j

2003 66 112 79 43 112 53 41 100 57 4,1 64 13 !

1 с\ р. - 2001 1 13 - 100 100 100 100 100 100 7,2 59 14

, 1 enaii и 2002 - 109 - 14 79 22 7 67 И 2.7 56 5.8 !

2003 104 162 70 21 81 30 5 33 18 0.6 16 1 4.6 ,

Вид К 1-1 11-1 II-2

год Б.м Ч.П. м П. б.м ч.п м.п. бм ч.п м.п б м ч.п м п

Catabro- 2001 „ 122 100 100 100 100 100 100 4,3 57 20

sella vari- 2002 _ 138 „ 37 125 76 35 119 61 4,0 90 13

2003 62 109 131 23 87 66 10 79 32 1,1 26 11

Gna- 2001 _ 107 100 100 100 100 100 100 5,2 15 34

phalium supinutn 2002 _ 115 - 10 62 17 8 53 15 7,3 15

2003 154 114 126 4 14 30 1 3 41 0,5 2,1 22

Hyalopoa 2001 70 _ 100 100 100 100 100 100 7,2 64 15

pontica 2002 _ 114 21 116 24 19 118 21 10 120 11

2003 60 100 62 24 91 30 19 122 20 14 107 17

Afinuartia 2001 _ 103 _ 100 100 100 100 100 100 1,7 7,7 28

aizoides 2002 _ 115 14 32 45 14 39 40 1.0 5,8 19

2003 112 129 89 3 6 56 3 9 43 0,0 0,0 0.0

Pedicularis 2001 _ 129 100 100 100 100 100 100 0,0 0,0 0.0

nordman-mana 2002 186 12 167 14 13 159 16 0.0 0,0 0,0

2003 78 224 41 19 167 21 9 103 15 0,0 0.0 о.о

Poten ti lia 2001 99 _ 100 100 100 100 100 100 3,9 39 10

crantzu 2002 _ 121 19 142 13 18 96 19 1,3 27 5,1

2003 105 111 88 15 90 17 11 80 15 1.9 34 5,8

Sibbaldia 2001 „ 86 _ 100 100 100 100 100 100 0,4 6,4 6,7

procum-bens 2002 103 15 84 19 12 79 16 0,8 19 4.0

2003 131 131 105 6 32 18 4 34 12 0.1 7,5 1,7

Taraxacum 2001 90 - 100 100 100 100 100 100 18 87 20

stevenu 2002 _ 88 _ 67 100 67 57 100 57 16 93 18

2003 121 89 130 52 88 59 30 85 35 7,3 72 10

Обозначения: К - контроль, I - однократная, И - двукратная, 1.2- номер укоса в течение года, та 100 процентов принята начальная биомасса каждого вида в каждом варианте в первый укос первого (2001) года эксперимента. контроль рассчитан как процент к первому году варианта однократной дефолиации (1-1)

Относительно хороший прирост после однократной дефолиации среди видов альпийских ковров наблюдался у Сагех oreophila, Taraxacum stevenii и Catabrosella variegata. Наименьший прирост (менее 15%) в варианте однократной дефолиации был отмечен у Gnaphalium supinum, Minuartia aizoides, Sibbaldia procumbens.

Среди изученных видов растений лишь Pedicularis nordmanniana не отрастал в течение сезона после первой дефолиации, зато хорошо восстанавливался на следующий год. Все виды альпийских ковров, кроме Hyalopoa pontica и Taraxacum stevenii, ко второму укосу образовывали менее 10% начальной биомассы

У растений альпийских ковров, как и у растений ГКЛ, численность побегов по сравнению с биомассой изменялась меньше (табл. 5) У большинства исследованных видов альпийских ковров происходило незначительное снижение численности вегетативных побегов Наиболее сильное снижение численности вегетативных побегов на альпийских коврах отмечено у Gnaphalium supinum, Minuartia aizoides и Sibbaldia procumbens. Ни один из исследованных видов в последующие после срезания годы не образовывал новых генеративных побегов.

Масса отдельного побега существенно снижалась как при увеличении частоты срезания, так и от первого года наблюдений к третьему (табл. 5). Наименьшую массу отдельных побегов на следующий год после однократного скашивания (менее 25% по сравнению с начальным состоянием) имели Pedicularis nordmanniana, Potentilla crantzii. Sibbaldia procumbens

В целом виды альпийских ковров оказались менее устойчивыми и хуже восстанавливали свою биомассу после отчуждения Хотя в условиях однократной дефолиации в засушливый год, растения ковров, позже освобождающиеся от снега, лучше восстанавливали свою биомассу (раздел 6 1).

Вне зависимости от жизненной формы все злаки гераниево-копеечниковых лугов оказались слабо устойчивыми к дефолиации (плотнодерновинный вид Festuca brunnescens, рыхлокусто-вой РЫеит alpirnm, корневищный Agrostis vinealis) В то же время корневищный злак альпийских ковров - Hyalopoa pontica оказался более устойчивым, чем рыхлокустовой вид Catabrosella variegate Среди стержнекорневых двудольных растений отмече-

ны как слабоустойчивые (Hedysarum caucasicum), так и хорошо отрастающие после дефолиации (Taraxacum stevenii). В группе короткокорневищных растений также присутствуют как более устойчивые виды (Geranium gymnocaulon, Carex atraía), так и малоустойчивые {Sibbaldia procumbens, Gnaphalium supinum). Таким образом, нами не выявлена зависимость отавности исследуемых видов альпийских растений от жизненной формы

ВЫВОДЫ

Проведенные наблюдения позволяют сделать следующие выводы:

1. Большинство видов альпийских растений существенно снижали биомассу после одно-, двух- или трехкратной дефолиации Это снижение было обусловлено как сокращением численности побегов, так и снижением массы каждого побега, хотя роль этих показателей была различна для разных видов.

2 Значительное число видов сильнее снижало массу отдельных побегов, чем их численность. Наименьшая масса отдельных побегов после дефолиации отмечена у Pedicuiaris nordman-пшпа, Potentilla crantzii, Sibbaldia procumbem Численность побегов многих растений в ответ на дефолиацию изменялась меньше, чем биомасса. Более того, она могла несколько превышать начальные значения даже после трехкратного отчуждения в течение двух лет (у Geranium gymnocaidon, Rumex alpesíris).

3 В разных сообществах есть виды сильнее и слабее устойчивые к дефолиации На гераниево-копеечниковых лугах наиболее устойчивыми видами оказались: Geranium gymnocaulon, Carex atraía, Rumex alpestris, Pulsatilla aurea. Наименее устойчивые виды этого сообщества - Festuca brunnescens, Agros lis vmeahs, Hedysarum caucasicum, Phleum alpmum.

К наиболее устойчивым к дефолиации видам альпийских ковров можно опгнести Carex oreophila, Hyalopoa poníica, Taraxacum stevenii. Наименее устойчивые виды альпийских ковров -Minuartia aizoides, Sibbaldia procumbens, Gnaphalium sitpmum.

Трехкратная дефолиация в течение трех лет привела к практически полной гибели растений многих видов гераниево-

копеечниковых лугов {Agrostis vinealis, Festuca brunnescens, He-dysarum caucasicum, Matricaria caucasica, Phleum alpinum).

4 Виды гераниево-копеечниковых лугов лучше восстанавливают свою биомассу после дефолиации по сравнению с видами альпийских ковров Однако, в условиях летней засухи выявлена большая устойчивость к дефолиации растений альпийских ковров, позднее освобождающихся от снега Даже трехкратная дефолиация в течение трех лет не вызывала полной гибели ни у одного из исследуемых видов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Аджиева Р Б. Оценка влияния засухи на отавность альпийских растений // Алиевские чтения Тез. докл. - Карачаевск изд-во КЧГПУ, 2002. - с. 338.

2. Аджиева Р. Б, Онипченко В Г. Влияние засухи на отавность альпийских растений // Структурно-функциональная организация альпийских сообществ Тебердинского заповедника / Труды Тебердинского гос биосферного заповедника Вып 20. - M 2003 -С. 167-174

3. Аджиева Р.Б. Восстановление биомассы надземных побегов альпийских растений после дефолиации // Современные геоэкологические проблемы горных регионов России / Материалы Всероссийской науч конф. - Карачаевск: изд-во КЧГУ, 2003 - С 15

4. Аджиева Р Б., Онипченко В Г. Восстановление биомассы надземных побегов альпийских растений после дефолиации // Труды Тебердинского гос. биосферного заповедника - M 2004 -

Г Вып. 21.-С. 16-29.

5 Аджиева Р Б , Онипченко В.Г. Реакция растений альпий-^ ских ковров и гераниево-копеечниковых лугов на разные режимы

дефолиации // Бюлл МОИП, отд. биол., № 6

№14406

РНБ Русский фонд

2006-4 8931

АДЖИЕВА РАДА БАШИРОВНА

АВТОРЕФЕРАТ

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ УСТОЙЧИВОСТИ АЛЬПИЙСКИХ РАСТЕНИЙ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА К ОТЧУЖДЕНИЮ НАДЗЕМНОЙ БИОМАССЫ

Подписано в печать 10 06 2005 Формат 60x80/16 Бумага типографская Печать офсетная уел печ л 1,0 Тираж 100 ">кз

Отпечатано в типографии Карачаево-Черкесского государственного университета 369200, Карачаевск, ул Ленина, 46

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Аджиева, Рада Башировна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА РАБОТ

2.1. Географическое положение

2.2. Климат

2.3. Почвы

2.4. Общая характеристика высокогорной растительности

2.5. Основные потребители первичной продукции

2.5.1. Наземные беспозвоночные фитофаги

2.5.2. Мелкие млекопитающие

2.5.3. Копытные

3. ВЫСОКОГОРНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ТГБЗ И ЕЕ

ХАРАКТЕРСТИКА

3.1. Альпийские лишайниковые пустоши

3.2. Пестроовсяницевые луга

3.3. Гераниево-копеечниковые луга

3.4. Альпийские ковры

4. ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ

5. МЕТОДИКА РАБОТЫ И ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЯ

6. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ

6.1. Экспериментальные изучения отавности в условиях засушливого сезона 2000 г.

6.2. Восстановление биомассы надземных побегов на следую* щий год после дефолиации в засушливый сезон

6.3. Долговременный эксперимент по изучению отавности растений гераниево-копеечниковых лугов

6.4. Долговременный эксперимент по изучению отавности растений альпийских ковров

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экспериментальный анализ устойчивости альпийских растений Северо-Западного Кавказа к отчуждению надземной биомассы"

Актуальность темы. Способность растений компенсировать частичную потерю своей биомассы - весьма важное приспособление в условиях интенсивного воздействия фитофагов. Высокогорные экосистемы Кавказа развивались под влиянием выпаса диких и домашних копытных, поэтому для большинства растений здесь свойственна значительная устойчивость к периодической дефолиации, хотя разные виды растений различаются по этому признаку.

Анализ работ по влиянию фитофагов в наземных экосистемах показывает, что растения могут выносить существенный уровень изъятия биомассы без снижения первичной продукции (Halaj, Wise, 2001). Возможность компенсационного роста растений после дефолиации зависит как от свойств самих растений (наличия подземных запасающих органов, расположения почек возобновления, скорости роста и т.п.), так и от характера окружения (интенсивности конкуренции - доступности почвенных ресурсов и света), а также от времени, частоты и степени дефолиации. Растения богатых почв более устойчивы к дефолиации по сравнению с видами характерными для бедных почв (Hanley, 1998). Отрастание lpomopsis arizonica после дефолиации существенно снижалось при усилении воздействия конкурентов, уменьшения доступности ресурсов и вторичном воздействии фитофагов (Maschinski, Whitham, 1989 см: Briske, 1996). Изучение реакции растений Австралии на выпас показало, что при небольшом количестве осадков под влиянием выпаса уменьшают свое участие значительно больше видов, чем при обильных осадках (Vesk, Westoby, 2001).

Реакция высокогорных растений на отчуждение биомассы мало исследована. При экспериментальном удалении листьев и стеблей альпийского вида Oxytropis sericea биомасса отросших листьев существенно ниже (чем на контроле), достигая 13% от удаленных, а генеративных побегов растения после дефолиации совсем не образовывали. После удаления листьев запас углеводов в многолетних тканях снижался (Wyka, 1999).

Усилившееся антропогенное воздействие на высокогорные системы ведет к принципиальным изменениям их состава и структуры. Выпас разной интенсивности — один из основных направлений использования альпийских фитоценозов. Реакция растений на выпас во многом определяется их способностью к восстановлению после отчуждения надземной биомассы. Поэтому изучение такой реакции весьма актуально для прогнозирования изменения фитоценозов под воздействием выпаса.

Цель настоящей работы - изучение отавности альпийских растений после искусственной дефолиации. В задачи работы входило:

1. Оценить влияние дефолиации (отчуждения надземной биомассы) на дальнейшее образование биомассы для растений альпийских ковров и гераниево-копеечниковых лугов.

2. Изучить изменение численности побегов и массы отдельных побегов альпийских растений при разных режимах дефолиации.

3. Выявить наиболее и наименее устойчивые к дефолиации виды альпийских растений.

4. Сравнить реакцию растений альпийских сообществ двух типов на дефолиацию при различных погодных условиях (в средние по метеорологическим условиям годы и при летней засухе). Положения выносимые на защиту:

1. Увеличение кратности дефолиации и ее продолжительности снижает способность растений восстанавливать свою биомассу

2. Масса отдельных побегов большинства видов при дефолиации снижалась сильнее, чем их численность

3. Растения более продуктивных гераниево-копеечниковых лугов устойчивее к дефолиации в неэкстремальных условиях, чем растения низкопродуктивных альпийских ковров

4. Различия в устойчивости видов к дефолиации в различных сообществах

5. При благоприятных метеорологических условиях растения гераниево-копеечниковых лугов лучше восстанавливают свою биомассу после дефолиации чем растения альпийских ковров, а в условиях летней засухи - наоборот.

Научная новизна. Впервые получены данные по реакции растений на долговременную дефолиацию в условиях нормальных по увлажнению и экстремально засушливых лет. Результаты работы являются новыми как для Северного Кавказа, где аналогичные исследования ранее не проводились, так и для альпийских сообществ гумидных высокогорий России.

Теоретическое и практическое значение работы. Способность восстановливать надземную биомассу после повреждений - одно из фундаментальных адаптивных свойств растений, используемое при выделении их функциональных типов (Grime, 2001). Без изучения этого признака невозможно создание функциональной классификации высокогорных растений и понимание механизмов динамики альпийских сообществ. Поэтому исследование реакции растений на отчуждение биомассы имеет большое теоретическое значение в современной высокогорной экологии.

На основании полученных результатов, имитирующих отчуждение надземной биомассы при выпасе овец, возможна выработка практических рекомендаций по интенсивности выпаса в отдельных сообществах с целью сохранения структуры и продуктивности высокогорных экосистем. Результаты работы могут быть использованы для составления экологических шкал реакции растений на дефолиацию, а также при создании в перспективе «Биологической флоры Кавказа», включающей детальные данные по биологии и экологии отдельных видов растений.

Апробация работ. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры природоведения Карачаево-Черкесского государственного университета, были представлены на всероссийской научной конференции "Современные геоэкологические проблемы горных регионов России" (г. Теберда, 12-15 ноября 2003 г), доложены на научной конференции преподавателей и аспирантов КЧГПУ 22-27 апреля 2002 г. (г. Карачаевск). Работа прошла предзащиту на заседании диссертационного совета по биологическим наукам при Ставропольском университете 31 марта 2005 г.

Публикация результатов исследования. В диссертацию включены материалы исследований, в которых диссертант принимал непосредственное участие и является автором или соавтором вышедших по их результатам работ. Всего по материалом диссертации опубликовано 4 работы, еще 1 работа находится в печати.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 106 стр. машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитированной литературы, включающего 107 наименований (из них 27 на иностранных языках). Работа содержит 20 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Аджиева, Рада Башировна

выводы

Проведенные наблюдения позволяют сделать следующие выводы:

1. Большинство видов альпийских растений существенно снижали биомассу после одно-, двух- или трехкратной дефолиации. Снижение биомассы было обусловлено сокращением численности побегов и снижением массы каждого побега.

2. Значительное число видов сильнее снижало массу отдельных побегов, чем их численность. Наименьшая масса отдельных побегов после дефолиации отмечена у Pedicularis nordmanniana, Potentilla crantzii, Sibbaldia procumbens. Численность побегов многих растений в ответ на дефолиацию изменялась меньше, чем биомасса. Более того, она могла несколько превышать начальные значения даже после трехкратного отчуждения в течение двух лет (у Geranium gymnocaulon, Rumex alpestris).

3. В разных сообществах есть виды сильнее и слабее устойчивые к дефолиации. На гераниево-копеечниковых лугах наиболее устойчивыми видами оказались: Geranium gymnocaulon, Carex atrata, Rumex alpestris, Pulsatilla aurea. Наименее устойчивые виды этого сообщества — Festuca brunnescens, Agrostis vinealis, Hedysarum caucasicum, Phleum alpinum.

К наиболее устойчивым к дефолиации видам альпийских ковров можно отнести Carex oreophila, Hyalopoa pontica, Taraxacum stevenii. Наименее устойчивые виды альпийских ковров — Minuartia aizoides, Sibbaldia procumbens, Gnaphalium supinum.

Трехкратная дефолиация в течение трех лет привела к практически полной гибели растений многих видов гераниево-копеечниковых лугов {Agrostis vinealis, Festuca brunnescens, Hedysarum caucasicum, Matricaria caucasica, Phleum alpinum).

4. Виды гераниево-копеечниковых лугов лучше восстанавливают свою биомассу после дефолиации по сравнению с видами альпийских ковров. Однако, в условиях летней засухи выявлена большая устойчивость к дефолиации растений альпийских ковров, позднее освобождающихся от снега. Даже трехкратная дефолиация в течение трех лет не вызывала полной гибели ни у одного из исследуемых видов.

Однако в условиях летней засухи выявлена большая устойчивость к дефолиации растений альпийских ковров, позднее освобождающихся от снега.

Несмотря на интенсивную (даже трехкратную за сезон) дефолиацию в течение трех лет многие изученные растения не отмирали, а сохраняли способность давать новые побеги. Поэтому в экспериментах, где используется метод истощения для удаления отдельных видов, необходимо проводить более частую дефолиацию в течение нескольких лет.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Аджиева, Рада Башировна, Ставрополь

1. Андреяшкина Н.И., Игошева Н.И. Реакция некоторых растений лесотундры на удаление фотосинтезирующих органов // Биоценотическая роль консументов / Тр. ин-та экологии растений и животных. — Свердловск, 1979. — Вып. 125. — С. 32-38.

2. Абатуров Б.Д., Ракова М.В., Середнева Т.А. Воздействие малых сусликов на продуктивность растительности в пустыне // Фитофаги в растительных сообществах. М.: Наука, 1980. - С. 111-127.

3. Абатуров Б.Д., Лопатин В.Н. Влияние пастбищного удаления фитомассы на продуктивность растительности // Млекопитающие в наземных экосистемах. М.: Наука, 1985. - С. 27-37.

4. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем. М.: Наука, 1984.-284 с.

5. Андреев Н.Г. Луговедение. М.: Агропромиздат, 1985. - 252 с.

6. Жукова Л.А. Белоус торчащий // Биологическая флора Московской области / под ред. проф. Работнова Т.А. М.: Изд-во МГУ, 1974. - С. 6-20.

7. Байкалова А.С., Онипченко В.Г. Микосимбиотрофизм альпийских растений Тебердинского заповедника // Опыт исследования растительных сообществ в заповедниках / Тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР.-М., 1988.-С. 93-107.

8. Борлаков Х.У., Галкин М.А. Ядовитые и вредные растения: Справочник. Ставрополь, 1986. - 110 с.

9. Ю.Бобырь Г.Я., Онипченко В.Г. Воздействие крупных хищников напопуляцию тура в Тебердинском заповеднике // Тез. докл. 5 съезда Всес. териолог, о-ва АН СССР (29 января 2 февраля 1990 г., Москва). - М., 1990. - Т. 2. - С. 265-266.

10. П.Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Л.:Наука, 1972, т. 4, с. 5-94.

11. Братенкова Е.С. Пастбищное использование лугов в лесотундре. VI симпозиум "Биологические проблемы Севера" (тезисы докладов). -Якутск, 1974.-Вып. 3.

12. Ворбьева Ф.М. Флора субнивального пояса Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинского гос. заповедника. — Ставрополь: Ставроп. книж. изд-во, 1977а. Т. 9. С. 3-26.

13. Н.Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинского гос. заповедника. — Ставрополь:ч

14. Ставр. книж. изд-во, 19776. Т. 9. - С. 27-87.

15. Воробьева Ф.М. Классификация высокогорной растительности Тебердинского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР / Науч. труды ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1981. - С. 88107.

16. Воробьева Ф.М. Флора Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского зап-ка. Ставрополь: Ставроп. книж. изд-во, 1991.

17. Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. М.: б.и., 2001. - Вып. 99. - 100 с.

18. Вертелина О.С., Онипченко В.Г., Макоров М.И. Первичные минералы и процессы выветривания в высокогорных почвах Тебердинского заповедника // Вестник Моск. ун-та, сер. 17, Почвоведение, 1996. N1. - с. 3-11.

19. Бахтина Т.В. Динамика урожайности и использование листьев некоторых кормовых кустарников тундры в оленеводстве // Проблемы Севера. М.-Л.: Наука, 1964. - Вып. 8.

20. Волкова Е.В., Онипченко В.Г., Буртин А.Ю. Изучение конкуренции в альпийских фитоценозах методом пересадок участков дернины: флористическая насыщенность и биомасса побегов // Бюлл. Моск. о-ва испыт природы, отд. биол., 1999. Т. 104. - № 2. - С. 21-28.

21. Воробьева Ф.М., Кононов В.Н. Флора Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского заповедника. Ставрополь: Ставр. книж. изд-во, 1991.-Вып. 13.-137 с.

22. Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменения свойств горно-луговых альпийских почв СевероЗападного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение, 1993. N 4. - С. 5-13.

23. Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Петрова А.Д. и др. (ответ, ред. Т.А. Роботнов) Биогеоценозы альпийских пустошей (на примере северозападного Кавказа). — М.: Наука, 1987. 77 с.

24. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М.: изд-во МОИП, новая серия, 1948, т. 4. - 268 с.

25. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. М.: Наука, 1975. - 234 с.

26. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма. Рукопись депонированная в ВИНИТИ. Ялта, 1984 N5770-84 Деп.- 215 с.

27. Гаевская Л.С., Краснополин Е.С. Изменение растительного покрова овцеводческих пастбищ глинистой пустыни и предгорной полупустыни Средней Азии под влиянием выпаса // Ботан. журн., 1956, т. 41, N7.-С. 962-975.

28. Гаевская Л.С., Краснополин Е.С. Влияние выпаса на пастбища предгорной полупустыни. М.: М-во совхозов СССР, 1956. 24 с.

29. Гордеева Т.К., Ларин И.В. Естественная растительность полупустыни Прикаспия как кормовая база животноводства. М.-Л.: Наука, 1955.- 160 с.

30. Галактионова Т.Ф., Егорова А.А., Захарова В.И., Матвеева И.П., Неустроева А.И. Биологические особенности кормовых ценозообразователей в нижнем течении реки Колымы // Биология кормовых растений в зоне вечной мерзлоты. — Новосибирск: Наука, 1976.

31. Дуров В.В. Использование кабаном растительных кормов на СевероЗападном Кавказе // Роль животных в функционировании экосистем. М.: Наука, 1975. - С. 40-42.

32. Евсеев В.И., Слугина А.Ф. Отавы и их использование в засушливых и сухих степях // Кормодобывание. Оренбург, 1938. - Вып. 4. - С. 43-104.

33. Иванов A.JI. Флористический анализ зарослей Rhododendron caucasicum Pall. / Ставропольский государственный пед. институт. Ставрополь, 1988.- 25 с. Рукопись депонир. В ВИНИТИ 10.08.88., N6439 В88.

34. Кононов В.Н. Растительность Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинского гос. заповедник. Ставрополь: Ставр. книж. изд-во, 1957.-Т. 1.-С. 85-112.

35. Котелина Н.С. Биологическая продуктивность лугов лесотундры // Биологические основы использования природы Севера. -Сыктывкар, 1970.

36. Ларин И.В., Агабанян Ш.Н., Работнов Т.А., Любская А.Ф., Ларина В.К., Касименко М.А., Говорухин B.C., Зафрен С.Я. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.-Л., 1950-1956. — Т. I-III.

37. Ларина Н.И., Тарасов М.А. Опыт количественной оценки питания и дефекации лесной мыши (Apodemus sylvaticus L.) и кустарниковой полевки (Pitymys majori Thos.) в горах северозападного Кавказа //

38. Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1980, т. 6(8), с.138-153.

39. Матвеева И.П. Влияние сроков отчуждения надземной фитомассы у пушицы узколистной и арктофилы на их продуктивность в низовьях реки Колымы // VI симпозиум "Биологические проблемы Севера" (тезисы докладов). Якутск, 1974. - Вып. 3.

40. Наринян С.Г. Предварительные результаты экологического изучения альпийских ковров Арагаца // Известия АН АрмССР (биол науки), 1959.-Т. 12.-С. 3-15.

41. Насимович А.А. Очерк экологии западно-кавказского тура // Труды Кавказского гос. заповедника. М., 1949. — Вып. 3. — С. 5-38.

42. Насимович А.А. Новые данные по биологии серны на Западном Кавказе // Труды Кавказского гос. заповедника, вып. 3. 1949. - С. 51-64.

43. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа). Ленинград: Наука, 1984. - 124 с.

44. Нахуцришвили ГШ. Особенности структуры и ритма развития высокогорных растений // Жизненные формы, структура, спектры и эволюция. М., 1981. - С. 249-264.

45. Нахуцришвили Г.Ш. Экология высокогорных растений и фитоценозов Цетрального Кавказа: ритмика развития, фотосинтез, экобиоморфы. Тбилиси: Мецниереба, 1974. - 194 с.

46. Нечаева Н.Т. Влияние выпаса на пастбища Каракумов как основа пастбищеоборота // Пустыни СССР и их освоение. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1954. - Вып. 2. - С. 303-369.

47. Онипченко В.Г. Методические рекомендации по охране и рациональному природопользованию альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа. Черкесск, б.и., 1989. - 22 с.

48. Онипченко В.Г. Структура, фитомасса и продуктивность альпийских лишайниковых пустошей // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1985. Т. 90. - Вып. 1. — С. 59-66.

49. Онипченко В.Г., Вертелина О.С., Макаров М.И. Пространственная гетерогенность высокогорных фитоценозов и свойств почвы // Почвоведение. 1998. - N 6. - С. 689-695.

50. Онипченко В.Г., Любезнова Н.В., Покаржевская Г.А., Работнова М.В. Синтаксономия альпийских сообществ Тебердинского заповедника. Класс Salicetea herbaceae Br.-Bl., 1947 М., 1992. - 20 с. - Депонировано в ВИНИТИ 22.09.92 г., N 2828 - В92.

51. Покаржевская Г.А., Онипченко В.Г. Биоморфологический анализ видового состава альпийских сообществ Северо-Западного Кавказа //Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1990. — Т. 95. - Вып. 6. - С. 52-62.

52. Плюшкин А.П., Горшкова А.А. Способность степных пастбищных растений к повторному отрастанию // Биоморфология и продуктивность степных растений Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1979.-С. 50-126.

53. Равкин Е.С. Учет численности туров с вертолета // Роль животных в функционировании экосистем. Матер.сов. М., 1975, с.203-205.

54. Рыткова Н.Г. Формирование боковой почки и строение дерновин у Nardus stricta L (Poaceae) // Морфогенез и ритм развития высших растений. М., 1987. С. 82-87.

55. Работнов Т.А.(ред.), / Биоценозы альпийских пустошей (на примере северо-западного Кавказа). М.: Наука, 1987.-77с.

56. Сердюков Б.В. Исследования над отавностью растений летних пастбищ ССР Азербайджана // Труды по геоботаническому обследованию пастбищ Азербайджанской ССР. Серия С. Баку, 1930.-Вып. 1.-48 с.

57. Середнева Т.А., Абатуров Б.Д. Воздействие степных сурков на продуктивность растительности в степях Украины // Фитофаги в растительных сообществах. — М.: Наука, 1980. — С. 128-141.

58. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Тебердинского заповедника (северо-западный

59. Кавказ) // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1990. -т. 95.-Вып. 5.-С. 77-87.

60. Семенова Г.Л., Онипченко В.Г. Опыт изучения семенных банков альпийских сообществ в природных условиях // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1991. - Т. 96. - Вып. 4. — С. 117122.

61. Снегирева Е.В. Изучение влияния животных на продукцию растений-доминантов луговой степи. // Гетеротрофы в экосистемах центральной лесостепи. М.: Ин-т географии АН СССР, 1979. - С. 63-85.

62. Справочник по климату СССР.-Л., 1966-1967. Вып. 13.-Ч. 2-3.

63. Ткаченко В.И. Экология куриных птиц высокогорной области Северо-Западного Кавказа // Труды Тебердинского госуд. заповедника. — Ставрополь: Ставроп. книж. изд-во, 1966. Вып. 6. — С. 3-144.

64. Фомин С.В., Онипченко В.Г. Грызуны в составе альпийских биогеоценозов // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. - С. 57-60.

65. Харадзе А.Л., Гвинианидзе З.И., Давлианидзе М.Ф. К кариологическому изучению представителей флоры субнивального комплекса // Проблемы ботаники. Баку, 1977. - Т. 13. - С. 38-43.

66. Ходашева К.С., Злотин Р.И., Снегирева Е.В. Влияние животных-фитофагов на продуктивность растительности луговой степи // Гетеротрофы в экосистемах центральной лесостепи. М.: Ин-т географии АН СССР, 1979. - С. 10-62.

67. Цепкова Н.Л., Гольдберг Л.М. Сезонная динамика основных травянистых фитоценозов Приэльбрусья (ущелья Адылсу) //Труды высокогорного географического ин-та. 1990. - N 79. - С.55-59.

68. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. M.-JI.: Изд-во АН СССР., 1953. - 400 с.

69. Яровенко Ю.А., Ахтаев М.-Х.Р. Предварительная оценка сезонного использования пастбищ дагестанским туром // Биологические ресурсы высокогорий (материалы научн. конференции). -Махачкала, 1988. С. 95-96.

70. Briske P.P. Strategies of plant survival in grazed systems: a functional interpretation // Foraging strategies of grazing animals. Hodgson J. (eds) Wallingford: CAB International 1996, p. 37-67.

71. Dahler W. Long term influence of fertilization in a Nardetum. Results from the test plots of Dr.W. Ludi on the Schynige Platte. // Vegetatio, 1992, v. 103, p.141-150.

72. Ellison L. Influence of grazing on plant succession on rangelands. Bot. Rev., 1960, vol. 26, N1, p. 1-78.

73. Ferrago D.O., Orsterheld M. Effect of defoliation on grass growth. A quantitative review // Oikos, 2002. v.98, N 1, c. 125 133.

74. Green R.A., Detling J.A. Defoliation-induced enhancement of total aboveground nitrogen yield of grasses // Oikos, 2000. V. 91, No 2, p. 280284.

75. Halaj J., Wise P.H. Terrestrial trophic cascades: how much do they trickle // American Naturalist, 2001, V. 157, N3, p. 262-281.

76. Hanley M.E. Seedling herlivory, community composition and plant life history traits // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 1998.-V.l.-N2.-p. 191-205.

77. Hartnett D.C., Fay P.A. Plant populations: patterns and processes // Grassland dynamics. Knapp A.K. et. al. (eds). New York, Oxford: Oxford University Press, 1998, -p. 81-100.

78. Hill M.O., Evans D.F., Bell S.A. Long term effects of excluding sheep from hill pastures in North Wales //Journal of Ecology, 1992, v.80, N1, p.1-13.

79. Kaul V., Sapru B.L. The phytosociology and biomass production relationds of seven meadowlans in Srinagar//Vegetatio, 1973, vol. 28, N 1/2, p. 19-39.

80. Laycock W.A., Conrad P.W. How time and intensity of clipping affect tall Bluebelle // J.Range Manag., 1969, vol. 22, N 5, p. 299-303.

81. Lee W.G., Fenner M., Loughnan A., Lloyd K.M. Long-term effects of defoliation: incomplete recovery of a New Zealand alpine tussock grass, Chionochloa pallens, after 20 years // Journal of Applied Ecology, 2000, V. 37, No 2, p. 348-355.

82. Mueggler W.F. Response of mountain grassland vegetation to clipping in Southwestern Montana. Ecology, 1967, Vol. 48, N 6. c. 946 949.

83. Onipchenko V.G. Study area and general description of the investigated communities // Experimental investigation of alpine plant communities in the Northwestern Caucasus. Onipchenko V.G., Blinnikov M.S. (eds.).

84. Owenspy C.E., Rains J.R., McKendrick J.D. Effect of one year of intensive clipping on big bluestem // J.Range Manag., 1974, v. 27, N 5, p. 341-343.

85. Rawes M. Further results of excluding sheep from high level grasslands in the North Pennines//J. Ecol.; 1981, 69, N 2, 651-669.

86. Robertson J.H. Effect of frequent clipping on the development of certain grass seedlings // Plant Physiol., 1933, vol.8, N 3, p. 425-447.

87. Semenova G.V., Onipchenko V.G. Soil seed banks // Experimental investigation of alpine plant communities in the Northwestern Caucasus. Zurich: Veroffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, 1994. - P. 69-82.

88. Taylor W.E. Effects of artificial defoliation (similating pest damage) on varieties of upland rice // Exp. Agr., 1972, vol. 8, N 1, p. 7983.

89. Traczyk Т., Kochev K, Analysis of a sheep pasture ecosystem in the Pieniny Mountains (The Carpatians). Ill Primary production of Lolia Cynosuretum association // Ecol. pol., 1974, vol. 22, N 3/4, p. 505516.

90. Vesk P.A. Westoby M. Predicting plant species responses to grazing // Journal of Applied Ecology, 2001, v.38, N5, p. 897-909.

91. Wyka T. Carbohydrate storage and use in an alpine population of the perennial herb, Oxytropis sericea II Oecologia, 1999. V. 120. - N 2.-p. 198-208.