Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ СТЕРЖНЕКОРНЕВЫХ И КИСТЕКОРНЕВЫХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ТРАВ В НЕКОТОРЫХ ГРУППАХ СЛОЖНОЦВЕТНЫХ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ СТЕРЖНЕКОРНЕВЫХ И КИСТЕКОРНЕВЫХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ТРАВ В НЕКОТОРЫХ ГРУППАХ СЛОЖНОЦВЕТНЫХ"

московский ордена ленина и ордена трудового красного знамени государственный лед л го гич иск и и институт имени В. и. ленина

^Д? _ ¿3 На правах рукописи

/'">

МУСИНА Луиза Сабировна 1

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ СТЕРЖНЕКОРНЕВЫХ И КИСТЕКОРНЕВЫХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ТРАВ В НЕКОТОРЫХ ГРУППАХ СЛОЖНОЦВЕТНЫХ

(03.00.05 — Ботаника)

автореферат

диссертации па соискание ученой степени кандидата биологических паук

Москва — 1977

Работа и 1.1 полнон1» п Московском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени государственном педагогическом институте нменн О, И. Ленина.

Научный рук о води толь: доктор биологических наук, профессор Т, И, СЕРЕБРЯКОВА

Официальные оппоненты: доктор биологических ннук, и. о. профессора СОКОЛОВА Инна Петровна кандидат Пнологичоскнх- наук, доцент ЛЛЕКСЕКВ Юрш1 Евгеньевич

Ведущее высшее учебное ¡шиед^нне — Московский государственны» ¡шочный педагогический институт.

на . присуждению

ученой степени кандидата наук к Московском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Г(намони государственном педагогическом институте имени В. И. Ленина {Москва, ул. Кибальчича, корпус 5, иуд. 304).

Отзысы направлять по адресу: Москва, Г-435, М. Пироговская, д МГПИ ммешг В, И. Ленина, научная часть.

С диссертацией можно ознакомиться и библиотеке института (Мо> ъа, ЛЭ!.^. М. Пироговская, 1, МГПИ имени В, И. Ленина).

77 г, и 15 час, 30 мин.

"Иг

Учены» секретарь специалнзнроианного еоиетч-

М. II. СОЛОВЬЕВА

Актуальность проблемы. В связи с необходимостью разработки иар но охране и рациональному нопользованию дикорастущих растевий очень важно подробное изучение их биологии, в тон числе способов возобновления и возрастных изменений в разных экологических условиях. Под об вые сведения могут служить liase риал он да я составления "биологических флор" (типа "Биологической флоры Московской области", 1574,1975,1576) и различных справочников и пособий для природоохранного просвещения,

С другой стороны, в теоретической морфологии растений, современные тенденции развития которой отразились в работе 12 Международного, ботанического конгресса (1975), однов из центральных проблей остается проблема путей приспособительной эволюции растений.

Жизненная форма, как комплекс важнеЬшх приспособительных признаков вегетативного тела растений - один из наиболее интересных объектов современной онтогенетической и вволюцион-ной морфологии.

Обьект исследования, в качестве объекта исследования избраны травянистые растения трибы Ciobotieae оемейстьа сложноцветных* Среди сложноцветных преобладают травянистые растения и некоторые считают, что травы были в втом семействе эво-леционво исходными (Кравенивников, 194б( Проханов, 19651 Доро-хина, 1973), а древовидные я кустарниковые формы - вторичны; в то хе время есть и противоположные воззрения (Cronquiet, 1955; М&ъъ»г1ег, 1974 и др.). Эволюционные взаимоотношение ствринехорйевых и кистекорневых трав среди цветковых вообще и сложноцветных,в частности, тоже толкуются противоречиво. Одни считавт бесспорной первичность стеркнекорневых во &свх случаях (Голубев, 1973) Хохряков, 1975), другие допускают возникновение стержнекорневых от кистекорневых трав (например, в' роде Creple, BabOook, J947, В роде 3anioulü, yrtfab*, 1971),

Для подробного изучения в природных уоловиях выбраны 4 модельных вида из подтрибы Leontwlootinae, достаточно широко распространенные во флоре СССР и играющие определенную роль в сложении растительного покрова. Это Ach/rophorue naouiatue

( L.) Scop., Leon tod on аер»rus^waldet, •t Sltt^J.ßolss., L. autumnal is L., L. hi«pidi4»'i^:?Tfßc-e^o,Hgt; ииогол^тялепемк^-

пические роэаткообреаушие травы-гешшриптофиты, но отличатся яо типу корневой систем».

A.mÄculatue - стержнекорневое растение и жизненная форма его достаточно типична для многих представитедой этого рода. Жизненная форма иабранвы* видов роде Le«ntodon - типична для секций, к которым они относятся. По типу корневой системы одни иэ них киотекорневыа, а другие стержнекорневые. Для сравнения Сыя привлечен также гербарный материал по другим видан этих родов и особенно по Hjrpochoerls radiData L,

Цель и задачи исследования. Основная цель - выявить биоморфологические особенности видов, описать ход их большого жизненного цикла в разных частях ареала и разных акологически х условиях и на основании с равнительно-иорфол отческого анализа и данных систематики по возможности сконструировать недель гипотетической прадковой жизненной формы данной группы и наметить' пути эволюции к современных жизненным формам. Специальные задачи - охарактеризовать специфические признаки изучаемой группы жизненных форм* которые могли меняться в ходе эволпции, а именно: I) особенности "ансамбля почек" и их поведение в онтогенезе, 2) коррелятивные связи между характером побегообразования и контрактидьностье корневой систеш в связи с условиями обитания растений«;

Материал и методика. Для решения поставленных задач был* собраны разновозрастные особи названных видов (по 25-30 экземпляров каждой возрастной группы) в крайних и центральных точках их ареалов* в разных эколого-ценотических условиях. Сборы проводились на остепненных лугах Горного Алтая* луговых степях Курской области (Центрально-Черноземный заповедник),, пойменных остепненных лугах Тульской области, субальпийских лугах Северного Кавказе (Кавказский заповедник), в можжевеловых редколесьях и на каменистых склонах Южного Крыма (мыс Мартьян), в березняках Кжного Урала (Челябинская область), в сосняках Подмосковья, на пустырях и газонах г.Москвы. Кроне того, был просмотрен обширный гербарный материал по изученным видам и видам подтрибы L"ont odontlnae,а частично- видов Других подтриб Трибы Clchorleae spreng, в ШНе, МГУ, Главной Ботсаду АН СССР, Краснодарском севьхоз.институте, Краснодар-

скол университете, Никитском Ботсаду, МГПИ им.В.И.Ленина.

Свежий, спиртовой и гербарный материал обрабатывался по методике И.Г,Серебрякова (1964)анализ побегообразования х структуры почек{ описание подземных органов - ло методике М.С.Шалите (1960); характеристика возрастных гр^пп проводилась по него дик е Т.А.Работнова (1950), Ьтягивашую способ-вость корней определяли по морфологический признаках, отпеченных в работах Э.Г.БирюлевоЙ (1969).

раучнад новизна ролученных/рездльтатрв. Впервые описан болыой жиэневний цикл названных пяти видов и уточнена характеристика.их шиэненной формы о учетом не только подземных органов, но и типа побегообразования. Выявлены некоторые ноше особенности хода »артикуляции каудекса (ранние его фазы -"скрытый период"). Впервые для этой группы подробно научено строение и поведен»« почек как важнейшего признака жизненной формы( выделены в зоне возобновления полноценные и неполноцвн вые почки и проанализирована зависипост* пробуждения почек от контрактильнооти корней. Сконструирована модель гипотетической предковой жизненной формы трибы сюьог1м» я намечены три пути.(полегание, втягивания) и предложенный новый путь -путь смешения вони оОогаценйя на побеге ближе к уровне почвы ва счет развития вегетативных почек на побеге до генеративных что приводило К возникновению гигантских соцветий и приземному расположении почек возобновления. Эти три пути формирования трав могли параллельно проявляться в разных таксонах трибы*

рраитическая данность, ¿ккуюрка*-* перспективен для использования как лекарственное растение, повтому данные по его онтоморфогеаезу Нужны для мер по охране к рациональному Использованию, а также вра введении в культуру.' Характернотики возрастных групп ваподЬауютсй'для анализа возрастного состава и динамики цзнопопулйциЙ растения. Фактическая матери вл работы можно аспольэоМтв при составления справочников, пособий и в преподавании.

йпгюбация работы. Иатариалы работа докладывались яа научно-теоретической конференции (Го^но-Алтайск, 1972), на кон-

чнзренции по охране природы и рациональному использовании природных ресурсов Алтайского края (Барнаул, 1975), на Báyv-чык семинарах кафедры ботаники МГПЙ им. J3. И. Меняна (1975, 1976).

Публикации. Опубликовано «о теме диссертации 4 статьи.

Объем работы. Работа изложена на 100 страницах машинописного тенста( иллюстрирована 15 фотографиями к 39 рисунками. Список использованной литературы включает 167 названий, из тт. 53 названия на иностранных языках.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Онтогенез и жизненные формы модельных . видов

AciijTopborue maoulatus (Ь.) Soop. - проэаняик крапчатый spoходит все возрастные периоды в разных эколого-целогических условиях. Прозеяник крапчатый способен к полной лартикуляции, которая происходит в резных возрастных состояниях в зависимости от условий обитании. Б процессе партикуляции у прозанника крапчатого можно выделить насколько этапов: I) скрытый (латентный) этап; 2) этап щелей на каудексв; з) этап многоглавого каудекса; 4) этап.партикул. Жизненная 4>орма иаэванного растения в тиле остается стержнекорневой, розеткооОраэующей, независимо от условий обитания, однако меняется тип снмподи-альвого возобновления побегов как в ходе онтогенеза растения, так ив разных экологических условиях его обитания.

Leontodón а яре г 11 в (Waldat. et Kitt.) Bolsa - кульба-ба юероховатая проходит возрастные состояния, типичные для многих отержнекорневых поликарпических трав. Этому растению свойственна яеноляая партикулявдя. Жизненну» Форму этого вида во взрослом состоянии мы назвали более полно, чем просто стер-' жкекорневув (по типу корневой системы) или как каудексовую (по строению системы побегов), а именно - это дихаэиадьно-каудексовый розеткообраэующий стержнекорневойгемикриптофит.

Leontödoa hlарidus L, - кульЗаба щетинистая как и предыдущие растения проходит все возрастные состояния независимо ■ от условий обитания. Строение плагиотропного корневища

назвздного вида меняется в разных возрастных состояниях в в разных экологических условиях* Оно варьирует от ионо, до ди-и плейохааия. Однако в целок растевне остается роавткоойраау-вщим, каотэкорневыи, короткокорневищным, Жизненную форму (о<5-вщй габитус) X. ^р^и* цц назвали следующим образом!

это роаеткообразуюций ноиохаэиалыю-коротнонорневищвый пла-гютропиый кистекорневой геиикриптофит.

ЬемНоДса »игитпаИ» X. - нуль С а бе осенняя проходит в ходе большого явэнвнвсго цикла возрастные состояния проростка! ввенильиое, и«натурное, раннее генеративное» аредов генеративное, позднее генеративное и синильное. Названное растение обладает полной партикуляцивй. Растение в типе остается кистекораевым, розетхообрааувщим, но меняется в ходе онтогенеза строение ортотропного корневища от ноно-, до ди- и плейо-хвзня. Жизненную форну взрослого растения кульбабы осенней «ы назвали следующий обрааом; это пдейохазиально-ортотропвокорот-кокорневищный розеткообраэусБИй, кистекорневой гемякриптофит.

Сравнивая процессы формирования и отмирания корневищ и каудексов названных растений, мы пришли к выводу, что каудак-сы (подземная система побегов по Нухнмовскому, 1969) в корневища резко отличается между собоЯ способом отмирании. Корневище отмирает вскоре после отмирания главного корня, т.е. с базадьвой части, а каудеко сверху ввив. В зтой связи мы полагаем, что под каудаксои нужно пониматьподземную систему побегов, связанную с разными типами Корневой системы и отмирающую сверху внив.

- "Ансамбль почек", побегообразование и контрактильность

Облик подземного побегового органа - каудекса или корневища обусловлен »пои сииаодиального возобновлений, зависящим от числа почек возобновления. Нами установлено, что, ье-смотря на значительное число листьев 8 роз«точной части побега исследованных видов, количество полноценных почек ве йре-вывшет трех. Полноценными мы называем такие почки, которые . имеют высокую емкость и способам развиться в побеги. Осталь-

ныв почки были названы неполноценными. Это такие почия» «о-терые никакой роли в еозооноедвнии не играют и бистро отиПреют. Поэтому мы предлагаем несколько видоизменить и уточнить схем j расчленения монокарпи чес кого побега наших объектов на зоны. Как известно, ло В.Троллю (Troll, 1964), у таких по-бег'в различают зону яоэобновления (ЗВ), зову тормоаения (ЗТ) и зону обогащения (30), предшествующие главкому (верхушечному соцветию. Мы выделяем в зоне возобновления два части¡собственно зону возобновления (СЭВ) с полноценный« почками и "нижнюю зону торможения" с неполноценнаии почками. Из трех почек СЗВ развиваются в побеги» перевершиниваюжие исходный монокзрпнческий побег, только за, которые располагаются ка уровне ночеы или выше, что в свою очередь зависит от степени контрактильност» корней, внешне выражающейся морщинистостью или спиральным перекручиванием корня и осей побегов. Корневища или каудексы строятся по типу.ионохазия, если исходные мо-нскарвические побеги возобновляются после цветения одной почкой, развивающейся в побег; если возобновление идет за счет двух или трех почек -получается дтазиИ или плейохазий. Такие варианты прослеживаются иногда у одного и того же вида в онтогенезе, в разных экологических условиях и при разных погодных условиях.

Так, у особей л. macula tas, растущих на ос тепленных дугах и каменистых склонах Горного Алтая, побегообразование происходит по типу ионохазия, а втягивание главного корня осуществляется в форко спирального перекручивания. В условиях субальпийских и пойиенных остепнвнных лугов втягивающая способность корня выражается морщинистостью, а каудекс формируется как дихазий. Из двух почек возобновления одна ухе после втягивания побега остается над'лочвой, а другая на ее уровне. Третья сворху почка расположена в почве, она становится спящей закрытой.

Нонтрактильность корней особей данного вида становится наибольшей с увеличением сухости воздуха и почвы, очей свидетельствуют как личные наблюдения, так и данные других авторов (Прозоровский, 1940; Голубев, I962; Полындева, 1973). В засушливые голь) на остепнешшх лугах Горного Алтая почка за-

ыеценин глубоко погружается в почву и не развивается в побег возобновления в текущее лето, чего не бывает в умеренные и влажные летние периоды. Подобное каблвдеетоя и в условиях Стрелецкой и Казацкой степей, а в более суровых условиях лесостепной зоны Минусинской котловины, по данный Н.А.Полынце-вой, ато растение имеет закрытую почку. Это свидетельствует о том, что почка возобновления втягивается в почву, не развиваясь в побег замещения в этот же сазон,

В связи о этим названное растение в одних условиях имеет каудекс, построенный по типу монохазия, в других по типу диха-ввя, а ато уже ведет к габитуальным отличиям названного растения в разных условиях среды.

Корневища L.hiepidue апигеогенного проиохо*дения,пла-гиотролное, Надземные побеги втягиваются в почву также в результата контрактильности придаточных стеблеродных корней, которая внешне выражается морщинистостью на протяжении всей жизни особи и в резных экологических условиях. Однако сала втягивания корней неодинакова в неоднородных условиях, что te-дет к разному типу симподиального возобновления. Так, по данный Прозоровского (1940) и личным наблюдениям^ условиях луговых степей побеги L.hiepldua чаще всего возобновляются побегом, развивавшийся из одной открытой верхней почки; две другие почки, расположенные в почве, становятся спящими закрытыми. В условиях пойменных сстепненных лугов исходные монокарпичеокие побеги возобновляются во взрослом состоянии растения двумя почками из ииеюиихся трех полноценных почек. Ка субальпийских лугах исходные монокардичеекие побеги, как правило, возобновляйтея тремя почками (по типу плеяохазия).

Довольно стабильно происходит возобновление у кулвбабы осенней и кульбабы шероховатой как в ходе онтогенеза, так я в разных условиях обитания.

Таким образом, морфологическая структура подземной системы побегов названных видов разная в ходе большого жианен-вого цикла растений и в разных экологических условиях. Корневая система ociaeics в морфологической отноненим довольно однотипной, независимо от условий обитания'рассмотренных растении, олнянм меняется сила я форма проявления контрактиль-

-Г'-

вости. У всех названных видов втягивающая способность проявляется на ранних этапах онтогенеза через морщинкетост* главного Уорня, а затеи у отержнекорневых в сухих условиях происходит закручивание стерлнавого корня. У кистекорневых растений в течение всей жизни особи втягивание корней вырезается морщинистость», причем после отмираний главного корня в качества втягиваших "работают" сменявшиеся во времени придаточные корни.

Анатомия скелетных осев побегов названных растений

Отличаются между собой изученные нами растения и анатомией осей побегов. 7 Л.яаои1а1иа и Ь.аи1иишСие стебель сильно паранхиметиэирован, со множеством листовых следов« хорошо видимых на поперечном с£езе. Камбия как такового нет, а утолщается стебель у'втих растений за счет деятельности меристемы первичного утолщения, при работе которой стебель приобретает обратноконическую форму. Это явление для двудольных было впервые описано В.Троллем и его учениками. У двух других видов стебель растет в толщину аа счет деятельности камбия, однако степень паренхииатизации древесины у Х>.Ывр1<1ив выражена сильнее, чем в стебле 1>.&8р»гив,

Классификация гемикриптофитов ПОДтрибы L«ontodontlaЛ» о.Hoffa.

Беря во внимание вышеперечисленные признаки, которые свойственны и другим видам подтрибы, мы предлагаем следующую классификацию трав подтрибы.

-s-

Hcпользованные! признаки t

Роветкообразувщие гем«криптофиты

по способу ОТ-)

нирания подэемт Кауденсовые

них побегов |_

Ко ро тк око рн е ви м вые

по типу сии- ! монохаэиалъные дихвзиальные плейохазиальные подвального . (одноглавые) (двуглавые) - (многоглавые) возобновления 1

по положении побега в про- ! ортотрошше странстве

1

I

ортотрошше, плагиотровные

по способу

утолщения

стеблей

j утолщают^табель аа счет мятелькосуи

. Uflrttfn^AUU I IhfAPUft^eUU

.перистомы ] камвав {первичного каии" (утолщения

■меристемы

(первичного

'уюлцевня

камбия

жасткосте- [мягкосте* б ель нив 1белыше

по степени одревеснения стеблея

жеоткосте- ивгкосте-

¡беяьные (бельные j_

[стерж-*стержне (кистене орЧквсте- (корне-¡невыв Iкорневые| вые

по типу корневой системы

кистекорневие

Предполагаемые пути вволвции жизненных форм многолетних трав в подтрибе

Поскольку выяснилось« что каудексовые растения по типу корневой системы разные, что отражено в вышеупомянутой классификации« то уместпо,видимо, ставить вопрос об вволвини наудексовых и корневищных розеткообрааупдих гекякриптофитов.

Модельные изученные виды имеют ряд общих признаков, которые сводятся к следующему: I) все растения многолетние по-ликаршческие, 2) вегетативная часть побегов укороченная« розеточная» более менее толстостебельная« 3) ветвление корневища и каудекса необильное« 4) побеги ли-, полициклические, 5) почки открытые, их яемного, 6) побеги способны в непрерывному росту в течение астрономического года« т.е. летне-зимнеэеленые.

Перечисленные общие признаки рассмотренных гsuaкриптофитов сохранились, видимо, как общее наследие от предка. Многие из этих признаков расцениваются как примитивные для цветковых вообще. Это небольшое число почен, слабое ветвление (Тахтаджян, 1964). Такие растения и сейчас встречаются во влажных тропических областях Заили (Ричарде, 1961), Свойственно растениям, обитающим в указанных регионах, и непрерывный рост побегов и открытые почки возобновления. Кроме того, такой признак как морщинистость контрактильных корней, судя по литературным данный и личный наблюдениям, характерна для растении, растущих в достаточно влажных условиях, а если »тот признак имеется на ранних этапах онтогенеза у растений засушливых мест, то не исключено, что атот онтогенетический признак можно связать с влажными условиями обитания общего для рассмотренных растений - предка. Еще один признак, такой как рост стебля в толшау аа «чет деятельности меристемы первичного утолцения, расценивается как более древним способ (Тахтаджян, 1964),

' Опираяоь на перечисленные признаки, можно допустить, что исследованные травы сезонного климата филогенетически do аникла от растений, не имевших признаков геофитизма и обитавших в относительно влажных условиях слабо периодического климата. Подобное можно предположить, поскольку климат в период существования предковых видов трибы (миоцен, Зап.Гималаи) бил более мягким В смысле температуры и влажности (Муратов, 1974), но со слабо выракеиной сезонностью климата. Предок, росший в этих условиях вырисовывается нам в виде мезофкльного "хор-вероьсксго" деревца ( Сога«>, 1949) или травянистого нано-фанеро^ита по Рауникиеру { ИштЫвяг, 1934) с кис те сто рж некорне вой системой.

*

Однако для того, чюбы судить об облике предка, будет уместным перечислить жизненные формы, которые имеются а под-трибах трибы С1еЬоП»м Spreng. , в нодтрибах Le on toi о q-tinaa 0.Doffs«,, Crepl&lnae Du«., Sooljmloa« Leas. имейте» только травы, Ь подтриоах 3teph«io»arilnaa stebb., Soorse-nerina» Bu».,кроме трав есть кустернкчкй, а в нелтрибе 4ret*rtâln*« о.Hoffe. - деревья,в значительной степени

близкие к построенной модели. Тек что модель взнофанерофита больше применина к предковой форме трибы, а не подгрибы ьеопЪойопЪШм. Видимо, травы формировались во многих под-грибах трибы сюьопеае параллельно от исходного нанофане-рофита, то есть адаптивная радиация началась давно. Она происходила в результате освоения потомками новых вколого-фитоце-котичесхих нию и новых климатических попсов (В частности« регионов о резко периодический климатом).

Эволюция ианофанерофита до гемикриптофита могла происходить путем втягивания и полегания (согласно идее Имида,1954, и Серебряковой, 1973), которые могут быть проиллюстрированы на примере наших яаудеисовых и к о ро ткок орие ви иных объектов.

Наряду с этими двумя путями, на наш взгляд, мог сочетаться и третий. Это путь смешения, зоны обогащения на укороченной надземном побеге нанофанерофита ближе к уровню почвы. В данный момент имеется в виду явление смешений зон побега, заначенное нами в ряду изученных визненных форм. У Ь.аярашв, Ь.аиЪитпаИв) 1»Мар1Лиз ' в зрелом' генератйвнок СОСТОЯНИИ растения отчетливо выявляется своеобразная зона обогащения, расположенная в розеточной части - самые верхние почки, расположенные в пазухах листьев, дают иононикличеекие цветоносные побеги, отмираюиие вместе с терминальным цветоносом. Почки возобновления оказываются уха не еаиыии верхними, а смещенными на несколько узлов. Увеличение числа боковых цветоносов ведет к ускорению прохождения большого жизненного цикла растения. Указанный путь, видимо, мог иметь место, если допустить, что миграция потомков исходной формы происходила яз. районов слабопериодичеекого более влажного климата в районы с резко периодическим климатом, где короткий вегетационный' период, более сухие условия, Что все вместе повышает энергию жизнедеятельности, убыстряет темп формообразования и прохождения циклов развития растения (Тахтадхян, 1964).

Эволюция внутренней, если иокио так сказать "мероморфности" или "мвзАморфности", видимо, была тесно связана со способом утолщения побегов, который у предкового Нанофааеро-фита осуществлялся за счет деятельности меристемы первичного утолщения и тем самым создавалась мягкостебельная структура.

Ова, ВИДИМО, биде ИСХОДНОМ, от которой, с одной стороны, возникли мягкостебел ыше, а с другой - жесткоетабельные геш-криптофиты. И поэтому не случайно современные трави сезонного климата имеет разную консистенцию побегов к разный способ их утолщения,

Б итоге анализе литературных данных, гербарного материала и собственных данных по онтогенезу изученных модельных видов выделяем возможные первичные и вторичные признаки жизненных форм ДЛЯ гемикриптофятов подтрибы L»oatodontlnai.

Первичные ] Вторичные

1. Слабоватвяниася цветонос -

2. Небодыгое число генеративных

побегов

3. Лодурозегочвость --

4. ЕлейохазиВ в строении системы вегетативных побегов -

5, Надвемная многолетняя система побегов -

6. Полицикличность побегов

7. Открытие почки

6> Отсутствие спящих почек -

9. Стерхнекистекориевая система

10. Слабая контрантильность корней ■ ■■ - .......

11. Деятельность меристемы первичного утолщения -

12. НягкостебелШость-

стрелка большое число розе точность

ди—, нонохазий

корневище кауденс

три-, дицикдичность

закрытые почки наличие спяадх почек кистекорневая стержнекорневая

сильная контрантильность

деятельность камбия жесткостебельнооть

ВЫВОДЫ и ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

I. Прослеженный нами процесо становления жизненных форм выбранных модельных видов, произрастающих В разнообразных м, вместе с тем близких экомго-ценотическжх $сдомах, позволяет выделить среди гейм криптофитов по разному способ) их отмирания - каулвксовые и короткокорненищные растения. Кау-

дексовые могут быть связаны с разными типами корневой системы, а не только со стержневым корней.

2. Существенный признаком, определяющий гаоитус каудек-сов ых и короткокорневишшх геиикристофитов,является тип сии-подиельного возобновления («оно-, дн-, плейохаэий), который определяется числом почек возобновления.

5. У названных растений в роаеточной части каждого иово-карпического побега имеется всего три почки возобновления, которые выделяются из."ансамбля" почек последнего годичного прироста ыонокарпических побегов высокой емкостью и способностью развиваться в побеги возобновления, если почки располагаются на уровне почвы после втягивания побега в почву осенью; в скрытые укороченные побеги н спящие почки,.если почки после втягивания побега в почву располагается в ней. Их мы называем полноценными почками. Остальные почки никакого значения в побегообразовании не имеют, они рано отмирают. Их мы называем неполноценными.

4. В связи с выделенными почками предлагаем видоизменить вариант расчленения монокарпического побега розеткообразующих трав на зоны по сравнению со схемой В.Тролля. Выделяем в зоне возобновления собственно зону возобновления с полноценными почками и нижнюю зону торможения, включающую неполноценные почки. .

5. Сравнительный анализ признаков исследованных объектов и литературных данных позволяв* предположить, что их лрадюз-вен жизненная форма представляла собой розеткообразующий мягкое тебе л ьный нанофанерофит с немногочисленными почками возобновления.

6. Филогенетическое развитие каудексовых и короткокорне-вищных трав рассмотренных таксонов могло.идти от навофанеро-фита через ряд промежуточных фори путем втягивания и полегания, согласно концепции Емида (1964), Серебряковой (1973), Изберди (1974) и др. С этими путями мог, на пая взгляд, сочетаться и третий - это путь смещения зовы обогащения на побеге 'ближе к уровню почвы, что приближало полноценные почки '•возобновления к поверхности почвы. В свою очередь увеличение

числа боковых цветоносов вело к ускорении прохождения больного жизненного цикла.

7. Полученные данные по онюморфогенезу и филогенезу названных растений могут быть использованы в области интро- ' дукцн раотений,при составлении "Еиологическях <1»лорм я справочников^ также в преподавании ботаники в Вузах.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы.

1. Предварительный химический анализ некоторых аарод-ко-лежарственных растений Горного Алтая. Вопросы ботаники. Барнаул, 1974.

2. Пазник крапчатый - лекарственное растение Горнего Алтая. В сб.: Охране, рациональное ивподьвованве я воспроизводство првродвмх ресурсов АлтаЙсжого края. Барнаул, 1975.

3. Онтогенез я возрастные оообенноотя Аоьгюриогив ■^»Ши! (и) веер, (о пвртнйуДяции). Ёвллетень Носков-ояого обцества испытателей Природы, отдел Биологячеокий, т.80, I* 4, 1975.

Побегообразование и становление жизненной формы некоторых роеэгкообравущих трав. Бюллетень Московского общества иопытателеЛ природы, отдал Биологический, т.61, К в, 197?.

о

Л 12004? CT W 7.-77 г. ■ Обtftм I tt. д.-м n„Заказ 940 _ Тираж Тбо1 * Типография ИГЛ И ки. В, ti. Ленина ■