Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-генетические основы устойчивости популяций и плантационного выращивания лиственницы в Сибири

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-генетические основы устойчивости популяций и плантационного выращивания лиственницы в Сибири"

Ч-О'

ч ----ч" на правах рукописи

Авров Федор Дмитриевич

ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ

УСТОЙЧИВОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ и ПЛАНТАЦИОННОГО ВЫРАЩИВАНИЯ ЛИСТВЕННИЦЫ В СИБИРИ

03.00.16 — Экология 06.03.01 - Лесные культуры, селекция, семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Красноярск, 1998

Работа выполнена в Институте экологии природных комплексов СО РАН

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, чл. — корр. РАЕН Матвеева Р.Н.

доктор биологических наук, Баранник Л.П.

доктор биологических наук, Третьякова И.Н.

Ведущая организация - Центральный сибирский ботанический сад СО РАН

Защита состоится " ¡^^ 1998 г в ^ часов на

заседании специализированного совета Д 063.83.02 при Сибирском государственном технологическом университете по адресу: 660049, г. Красноярск, пр. Мира, 82, СибГТУ

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке СибГТУ

Автореферат разослан " ?? " 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.с-х н.

С.Л. Шевелев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Важная биосферная, природоохранная и хозяйственно - экономическая роль лесов становится все более очевидной в связи с ростом населения планеты, увеличивающейся антронической нагрузкой на природные экосистемы и ухудшением среды проживания человека. Однако выполнение лесами экологических и ресурсных функции в полной мере возможно, если они устойчивы, то есть способны к продуктивному самовоспроизводству в ряду поколений и саморегуляции видового состава в биогеоценозах (Морозов, 1931). Сокращение лесов в результате рубки, пожаров и различного рода хозяйственной деятельности, неудовлетворительное их возобновление привели к возрастанию объемов лесокультурных работ. Искусственное лесовосстановление начинается со сбора семян в естественных насаждениях или на объектах лесосеменной базы, выращивания посадочного материала на крупных базисных питомниках по интенсивным технологиям с последующим перемещением потомства за пределы материнских популяций и созданием культур по изреженным схемам посадки (Бабинцева, Дашко, 1981; Любавская, 1982; Писаренко, Редько, Трещевский, 1986; Редько, Мерзленко, 1992; Котов, 1988, 1995, 1996; Матвеева, Буторова, 1996 и др.).

Лесокультурное производство рассматривается как основной путь генетического улучшения лесов (Проказин, 1961-1978; Де-рюжкин, 1970; Долголиков, 1981; Вереспн, Ефимов, Арефьев, 1985; Ирошников и др., 1982; Основные положения по лесному семеноводству, 1993; Ненюхин, 1997 и др.). Считается, что рост культур есть интегральный показатель их устойчивости. Однако

„ г

вековой опыт искусственного лесовосстановленпя с перемещением семян п посадочного материала за пределы материнских насаждений, а также географических культур, не подтверждают это. Большая часть насаждении искусственно восстановленных лесов в Европе в конце прошлого и начале текущего столетия в первые годы хорошо росли. Однако они, в отличие от естественных насаждений, преждевременно стареют и массово деградируют при различных неблагоприятных условиях не оставляя надежного потомства (Кайрюкштис, 1989; Писаренко, Мерзленко, 1990). Необходимо установление причин утраты устойчивости искусственно созданных насаждений и необходимых условий сохранения генофонда природных популяций.

С ростом населения планеты и интенсификацией хозяйственной деятельности возрастают потребности в древесине, которые во многих регионах уже не могут удовлетворяться за счет естественного прироста лесов (годичной лесосеки). Дополнительное плантационное выращивание культур целевого назначения с сокращенным оборотом рубки во многом решает ресурсные проблемы лесопользования. Плантационное выращивание эффективно при использовании быстрорастущих и высокопродуктивных селекционных сортов. Однако полученные и широко культивируемые в Европе гибриды лиственницы европейской и японской не могут выращиваться в Сибири в силу их малой зимостойкости. Необходимы как разработка эффективных методов селекции, так и выведение гибридных сортов лиственницы, пригодных для культивирования в условиях Сибири. В настоящее время нет единой концепции лесопользования и восстановления насаждений, способных эффективно выполнять экологические и сырьевые функции без риска утраты генофонда популяций лесных видов.

Цель и задачи исследований. Цель исследований — решить проблему устойчивого развития природных популяций, способных выполнять природоохранные и хозяйственные функции без риска утраты их генофонда и разработать эколого-генетические основы селекции, семеноводства, плантационного выращивания целевых культур, для которых самовоспроизводство не предусматривается.

В связи с этим поставлены следующие задачи:

1) изучить изменчивость, наследуемость и функциональную природу модификационной и генотипической изменчивости адаптивных признаков;

2) определить место и роль самоопыления и перекрестного опыления в природных популяциях и контролируемых скрещиваниях различных видов лиственницы;

3) выявить характер генетического обмена и интеграционных процессов в природных популяциях;

4) оценить роль плюсовой селекции и постоянной семенной базы в лесовосстановленни и плантационном выращивании;

5) разработать эффективные методы селекции лиственницы на гетерозис и комбинационную способность;

6) в рамках неистощительного лесопользования сформировать концепцию устойчивого развития природных популяций, лесовос-становления и плантационного выращивания лиственницы;

Научная новизна. Впервые на основе разносторонней оценки вскрыта функциональная природа модифпкацнонной и генотипи-ческой изменчивости признаков лиственницы. Инбридинг, гетерозис и комбинационная способность растений рассматриваются как результат реализации генотипа в среде в свете новой трактовки природы модифпкацнонной и генотнпической изменчивости адаптивных признаков. На основе генетического обмена в природных популяциях лиственницы сибирской, данных по скрещиванию различных видов лиственницы дается новое определение популяции, позволяющее установить ее границы и объем. Впервые выносится на обсуждение проблема устойчивости деревьев и насаждений как результат соответствия уровня их модифпкацнонной и генотнпической изменчивости адаптивных признаков величине и уровню изменчивости абиотических факторов среды в месте произрастания.

Практическая значимость работы заключается в научном обосновании и разработке рекомендаций, направленных на сохранение генофонда природных популяций и плантационного выращивания высокопродуктивных культур лиственницы целевого назначения. Получены высокопродуктивные гибриды лиственницы, разработаны основы формирования гибридизационных семенных плантаций, созданы научно-производственные испытательные культуры сибсовых потомств различных видов лиственницы для условий Сибири.

Обоснованность выводов и рекомендаций подтверждается обширным экспериментальным материалом, собранным в течение 30-летнего периода с использованием общепринятых методик и обработанных современными математическими методами, а также воспроизводимостью научных результатов.

На защиту выносятся:

1. Функциональная природа модификационной и генотнпической изменчивости признаков лиственницы.

2) Генетический обмен и интеграционные процессы в природных популяциях

3) Концепция устойчивости природных популяций как соответствие модификационной изменчивости адаптивных признаков организмов и генотипического полиморфизма насаждений величине и уровню изменчивости абиотических факторов среды в месте произрастания.

4) Методы селекции лиственницы на гетерозис и комбинационную способность.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы отражены в докладах и тезисах международных конференций (Новосибирск, 1973; Рига, 1974), всесоюзных научных конференций и симпозиумов (Тюмень, 1976; Москва, 1980, 1981; 1988; Кишинев, 1986; Якутск, 1986; Томск, 1995; Кемерово, 1997), научно-производственных совещаний министерства лесного хозяйства СССР (Петрозаводск, 1983, 1986), съездах ВОГиС (Ленинград, 1978; Москва, 1987). Представленная на ВДНХ СССР экспозиция по .созданию селекционных объектов древесных пород отмечена бронзовой медалью (N 60867 от 12.12.1983 г.).

Личный вклад диссертанта выражается в постановке целей и задач исследования, в решении проблемы устойчивости популяций и сохранении их генофонда при выполнении ими эколо-гичческих и хозяйственных функций, создании опытных объектов, проведении экспериментальных работ и наблюдений, обработке и анализе полученных материалов.

Публикации. Основные положения диссертации и ее разделы опубликованы в 42 работах, в том числе в монографии "Экология и селекция лиственницы".

Объем работы. Диссертация изложена на 355 страницах, состоит из введения, семи глав, списка использованной литературы, включающей 305 наименований, в т.ч. 88 на иностранных языках. Текст составляет 294 страницы, содержит 21 таблицу и 26 рисунков и два приложения.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

Лиственница — одна из главных лесообразующих пород боре-альных лесов (Атлас лесов СССР, 1973; Крылов, 1962; Поздняков, 1975). Произрастая на двух континентах в различных эколо-го-географических условях она дифференцируется на ряд видов и популяций, различающихся по лесоводственным и морфологическим признакам, ритмам сезонного роста и морфогенеза вегетативных и генеративных органов. При выделении и описании надорга-низменных структур - популяций и видов используются различные подходы и методы: морфологический (Сукачев, 1931, 1934; Колесников, 1927), морфо-географический (Дылис, 1961; Комаров, 1927), морфо-эколого-географический (Круклис, Милютин,

1977; Шемберг, 1979, 1986; Абаимов, 1997), метод числовой таксономии (Sneath, Sokal, 1962; Hubac, 1967), гибридных индексов (Andersson, 1949). Все эти методы и подходы объединяет представление о константности и дискретности видов , их морфологическом сходстве или различии, что послужило основанием для выделения около 20 "чистых" и более 20 гибридных видов лиственницы (Бобров, 1972), постоянному пересмотру их названии, границ и объемов, делению их на "хорошие", "чистые", "гибридные" и т.п. Отсутствие дискретности и константности видов и популяции, вследствие клинальной изменчивости признаков в пределах неразрывного ареала рода, затрудняет определение генетического родства ее членов, а следовательно их границ и объемов. В существующих определениях термина "популяция" (Правдин, 1964; Завадский, 1967;Тимофеев-Ресовский с соавт., 1977 и др.) присутствует в основном перечисление отдельных признаков и свойств. Для определения термина "популяция", ее границ и объема необходимо найти критерий родства ее членов.

Лиственница - однодомная ветроопыляемая древесная порода. Возможность самоопыления и самооплодотворения лиственницы оценивается по разному. Давно утвердилось представление о том, что самоопыление лиственницы ведет к образованию пустых семян (Тимофеев, 1947; Дылис, 1948; Шимашок, 1949; Манжос, 1956; Chalupa, 1985) и проявлению эмбриональных леталеп (Коски, 1973; Свинцова, 1984; Forschell, 1974; Soronson, Muller, 1974). В то лее время имеется и противоположное мнение (Поздняков, 1975; Dieckert, 1964; Knowles et al., 1987).

Идея генетического улучшения лесов через массовое лесокуль-турное производство впервые была реализована в Шотландии в 1931 г и в Дании в 1934 г (Larsen, 1934). Массовое внедрение этой идеи совпало по времени с началом развития плюсовой селекции и лесосеменного районирования древесных пород в Швеции (Jensen, 1943), которое затем было распространено на все бореальпые леса. Генеральной схемой развития лесного семеноводства в СССР предусматривалось перевести лесокультурное производство в стране полностью на использование сортовых семян с лесосеменных плантаций к 2025 г (Николаюк, Яркин, 1984).

Идея генетического улучшения лесов селекционными методами научно не обоснована. Практическая ее реализация грозит потерей генетического фонда популяции и видов, деградацией и утратой устойчивости лесов. Пример тому негативный опыт искусственного

лесовосстановления в Европе (Кайрюкштис, 1989; Писаренко, Мерзлеико, 1990).

Плантационное лесовыращнвание, предназначенное для удовлетворения хозяйственных нужд в древесине, во многом определяется возможностями сортов. Полученные и широко культивируемые в Европе, Северной Америке и Японии гибриды лиственницы европейской и японской отличаются высокими показателями роста и продуктивности (Туминаускас, Раманаускас, 1973; Dengler, 1941; Wright, 1964; Bellon, 1967; Weber, 1969; Holz, 1974; Machanicek, 1974). В силу малой зимостойкости эти гибриды не могут, выращиваться в Сибири. Необходимо как выведение быстрорастущих и высокопродуктивных сортов для Сибири, так и разработка методов селекции древесных пород, характеризующихся длительным периодом формирования хозяйственно ценных признаков и продолжительным периодом межрепродуктивного цикла развития.

Таким образом, остаются нерешенными вопросы устойчивости природных популяций, способных выполнять в полной мере экологические и ресурсные функции без риска утраты генофонда видов, селекции высокопродуктивных и быстрорастущих сортов для плантационного выращивания культур.

2. МЕТОДИКА И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Методика исследований. Исходя из целей и задач исследования изучалась генотипическая и модификационная изменчивость признаков лиственницы. Генотипическая изменчивость представляет собой проявление признака у организмов, объединенных в различные группы по генетическому родству. Модификационная изменчивость есть различное состояние признака у одного генотипа в процессе его реализации в онтогенезе и в различных условиях. Модификационная изменчивость признаков изучалась на 10-40 привоях клонов (раметах) в течение нескольких лет. Генотипическая изменчивость изучалась как на сибсовом и полусибсовом по-томствах семей различных видов в посевах и испытательных культурах, так и в насаждениях и популяциях местного экотипа лиственницы сибирской в Хакасии. Эколого-географическая изменчивость рода Larix и модификационная в пределах клонов изучалась на специально созданном объекте - коллекционной прививочной плантации, сформированной привоями различных видов и экоти-пов лиственницы. Особое место отводилось изучению изменчивости адаптивных признаков путем регулярных фенологических на-

блюдений за вегетативной в первые 10-12 лет, а в последующие годы и генеративной сферой деревьев. Наблюдения проводились по известным методикам (Некрасова, 1983; Ирошнпков, 1974; Sar-vas, 1967; Villar et al., 1984 и др.).

Контролируемые скрещивания выполнялись в 1969-1986 гг. в естественных насаждения и культурах лиственницы сибирской и на коллекционной прививочной плантации различных видов и экотипов лиственницы. Лиственница - однодомная ветроопыляе-мая порода. При проведении контролируемых скрещиваний требуется изоляция женских почек до их развития в шишки от попадания на них случайной пыльцы, и в первую очередь с собственного дерева. Испытывались изоляторы, изготовленные в виде пакетов различных размеров из полиэтиленовой пленки, целлофана, хлопчатобумажной ткани и из плотной прочной бумаги. Лучшие результаты контролируемых скрещиваний получены при использовании бумажных изоляторов. Архитектоника цветущей женской шишки в период рецептивной фазы идеально приспособлена для улавливания переносимой ветром пыльцы при скорости более 0,2-0,5 м/сек (Райт, 1978; Рогузов, 1975). Простое нанесение пыльцы на поверхность цветущей шишки в изоляторе без воздушного потока малоэффективно. Хорошие результаты дает опыление изолированных женских шишек путем вдувания пыльцы воздушной струей, создаваемой резиновой грушей со стеклянным наконечником в виде пипетки. Всего за период с 1969 по 1986 гг. удачными (без обмерзаний весенними заморозками и повреждений эн-товредителями) оказались 117 вариантов контролируемых скрещиваний. Из них извлечено и исследовано рентгенографическим способом более 189 тыс. семян.

Объектами исследований при изучении изменчивости признаков, генетического обмена и интеграционных процессов явились естественные насаждения и популяции лиственницы сибирской в Октябрьском лесхозе в Хакасии , производственные культуры этой породы и коллекционная прививочная плантация различных видов и экотипов лиственницы в Ужурском лесхозе Красноярского края. Прививочная плантация площадью 5,1 га расположена в Ачинско-Ужурекой лесостепи, которая по лесорас-тительному районированию относится к лесостепной зоне ЗападноСибирской провинции (Курнаев, 1973).Климатические условия территории могут характеризоваться как умеренно континентальные с недостаточным увлажнением - 450 мм/год, в том числе 375

мм в летний период. При создании плантации в качестве подвоев использовались производственные культуры лиственницы сибирской посадки 1961 г. Всего было привито более 6 тыс.прививок, из которых прижились и оставлены после лесоводственных уходов 2,8 тыс. прививок 13 видов лиственницы (Larix laricina Koch, L.decidua Mill., L. sukaczevii Dyilis, L. sibirica Ldb., L. dachurica Turcz., L, cajanderi Mayr.; L. amurensis Kolesn., L. olgensis Henri., L. lubarsldi SukM L. ochotensis Kolesn., L. kurilensis Kolesn., L. czekanowskii Sz.,- L. leptolepis Cord.). Эколого-географическая изменчивость в пределах ареала рода представлена 112 пунктами, а'каждое насаждение 3~39 деревьями. При этом по мере удаления от района расположения плантации расстояния ' между пунктами сбора черенков и представительство маточных деревьев в насаждениях увеличивались. Большинство черенков, используемых для прививки, заготавливались и высылались в адрес Института по нашей методике работниками лесных предприятий в зимний период 1964-1965 г. Значительная часть черенков собрана непосредственно автором с растущих или срубленных деревьев.

Испытательные культуры сибсового и 'полусибсовых потомств от контролируемых скрещиваний привоев на коллекционной прививочной плантации созданы непосредственно автором в Красноярской лесостепи (Емельяновский лесхоз, УсТюгское лесничество) в 1973 г (0,25 га) и в Хакасии (Октябрьский спецсемлесхоз, Туим-ское лесничество) в 1979 г (5,3 га) ручной-посадкой сеянцев, выращенных соответственно из семян урожаев 1970 и 1975, 1976 гг. Размещение посадочных мест рядное с расстоянием 0,7 м в 'ряду й 3 м в междурядьях. Каждая семья высаживалась блоками в 3'экологических повторностях, между которыми размещался 'ряд лиственницы сибирской местного экотапа' ¿лужЙвшей>'к0нтролем. За прививками на плантации, сеянцами на питомнике и в культурах в первые 10—12 лет велись регулярные фенологические наблюдения с измерением сезонных приростов центральных- побегов у 35~50 деревьев в клонах или семьях черезкаждые 7-10 Дней. Общая высота деревьев на плантации и в культурах измерялась через 3_ 5 лет. Химический анализ почв и хвои' на содержание основных элеменов минерального питания выполнен Н.В: Мелентьевой (Авров, Мелентьева, 1991) и в Красноярской агрохимической лаборатории.

3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ, НАСЛЕДУЕМОСТЬ И АДАПТИВНАЯ ЦЕННОСТЬ ПРИЗНАКОВ ЛИСТВЕННИЦЫ

Привоям различных видов и экотппов лиственницы на прививочной плантации характерны индивидуальные ритмы фенологического развития, обусловленные погодными условиями плантации и наследственно закрепленной адаптацией маточных деревьев к сезонным ритмам их места произрастания, что показано на примере феноспектра 1972 г (рис. 1).

Сроки начала вегетации привоев различных видов и эко-типов в однородных условиях прививочной плантации ежегодно не совпадают. В зависимости от хода нарастания весенних температур воздуха, возврата холодов и ночных заморозков необходимое время для начала вегетации привоев составляет

.. У\ = 13,42 - 0,22*! + 0,54^2 (г = 0,83 0,04), где У\ - количество дней с положительной температурой воздуха. х\ - сумма положительных температур воздуха первых 15 дней весны; - продолжительность весны (5—15°С) в пункте произрастания маточного дерева. Наиболее рашгее начало вегетации у привоев лиственницы Каяндера и лиственницы амурской (18±1,7), позднее - у привоев лиственницы сибирской из межгориых котловин Рудного Алтая и Восточного Саяна (23±2,1 дня). Модифика-ционная изменчивость раметов в пределах клонов по этом}'' признаку близка к уровню изменчивости в пределах пнбредных семей и флуктуации продолжительности весны в месте произрастания маточного дерева. Она составляет небольшую часть внутрипопуля-ционной и эколого-географической изменчивости (табл. 1).

Таблица 1

Изменчивость признаков лиственницы

Признаки Модификацпонная Внутрипо-луляшгонная Эколого-географпческая

Пределы С, % Пределы С, % Пределы С, %

Начало вегетации, сут. 1-2 5,6 3-5 8,6 20-31 42,1

Начало сезонного роста, сут. 1-3 9,9 4-7 11,1 20-35 43,1

Продолжительность вылета

пыльцы, сут. 0,4-2 3,5 3-5 . 6,3 16-31 38,7

Продолжительность сезон-

ного роста, сут 31-69 14,7 30-71 15,5 17-95 93,1

Сезонный прирост, см 8-79 36,4 3-80 38,2 0-93 47,0

Длина шишки, мм 10-35 21,1 10-36 22,2 10-14 27,1

Число семян в шишке, шт 31-76 17,1 20-90 19,0 8-95 29,2

Число шишек па дереве, шт. 0-500 - 0-5000 - 0-10000

30

£ ?о

о й« я 4> £ 10

и ^ § 0 -10

Л.европейская У сть- Ч ср н я н с к и й Л. Сукачева Вельский Л. Сибирская Туруханскпй Л. сибирская Ермаковский Л. сибирская -Псниногорский Л. Каяндера Ишшгиркснй

Л. даурская Карымский Л. охотская Охотский Л.х амурская Троицкий Л. ольгинскан Кавалеровскни Л. курильская Козыренскмй Л.х Любарского Гродсковский

| ¡физиологический покой |5=Е1 рост осевого побега |||||||| пожелтение и сбрасывание

фаза активной вегетации

1:.-.-;.;:|фаза охвоения

прсрынания роста заморозком сумма осадков по пятидневкам

апрель

ивгуст

сентябрь

Рис. 1. Феноспектр прививок различных видов лпетвеншщы в 1972 г.

"Цветение" лиственницы. Под этим объединенным признаком подразумевается процесс весеннего развития генеративных почек от раздвигания покровных чешуи до вылета пыльцы из микроспорангиев и начала зарастания семенных чешуи женских шишек. На прививочной плантации ежегодно раннее цветение (в конце апре-ля-начале мая) характерно для привоев из Центральной и Южной Якутии, лиственницы амурской из Среднего и Нижнего Приамурья, а наиболее позднее у привоев лиственницы сибирской нз насаждении межгорных котловин Рудного Алтая, Саян и Хамар-Дабана. Остальные виды и происхождения по этому признаку занимают промежуточное положение. Различия в сроках пыления и перцепции женских шишек, представленных на плантации клонов, составляют от 16 до 31 дней в зависимости от хода нарастания весенних температур воздуха. Эколого-географпческая и внутрипо-пуляционная изменчивость намного перекрывают модпфикациои-ную. Высокая адаптивная ценность и наследуемость признака (Н2 = 0,870) предопределена жестким естественным отбором по нему. Отклонение дерева по срокам вылета пыльцы от среднего в популяции более чем на половину продолжительности перцепции женских шишек исключает его из процесса рекомбпнатпвностп.

Начало, продолжительность и окончание сезонного роста. Различия в сроках начала сезонного роста привоев, представленных на плантации видов и экотипов лиственницы составляют от 20 дней в годы с интенсивным нарастанием температуры воздуха весной и до 30 дней в годы с возвратом холодов и поздновесеннпмп заморозками. Сезонный рост побегов лиственницы Каяндера из Центральной Якутии, лиственницы даурской из насаждений Аму-ро-Зепского плато п лиственницы амурской из Нижнего Приамурья начинается на плантации при достижении среднесуточных температур воздуха 6,0-6,0 °С, а лиственницы сибирской из Рудного Алтая и Восточного Саяна при 12,5-13,0 °С. При этих же среднесуточных температурах воздуха прекращаются весенние заморозки в местах произрастания маточных деревьев (Агроклиматические справочники по областям). Продолжительность сезонного роста (У 2) припоев на плантации определяется в основном длительностью основного периода вегетации У2 = 0,73.г"з - 10.2 (г = 0,90 ± 0,03), а его изменчивость (С) погод-нон н эколого-географпческои вариацией в месте произрастания маточного дерева, популяции и рода (рис. 2).

Рис. 2. Зависимость продолжительности сезонного роста привоев (У2) основного периода вегетации мест произрастания маточных деревьев (лз)

Величина сезонного прироста и высота дерева по своей природе сложные признаки. Их величины являются интегрирующим результатом реализации в среде других адаптивных признаков — начала, окончания, продолжительности и интенсивности сезонного роста. Отсутствие или низкий уровень жесткого естественного отбора по величине сезонного роста и общей высоте дерева определяют низкую адаптивную ценность и наследуемость этих признаков, а также высокий уровень модификационной изменчивости, составляющей большую часть общей фенотипической (табл. 1).

Размеры шишек и семян слабо варьируют в кроне дерева, у раметов в пределах клона и по годам. Значительная доля эколо-го-географической изменчивости размеров шишек обусловлена видовыми различиями крупношишечных клонов лиственницы Сукачева и сибирской и мелкошишечных (американская, Каяндера). Можно предположить, что размеры шишек, число и масса семян в них имеют определенную адаптивную ценность, связанную с возобновительной способностью и конкуренцией всходов в фитоце-нозах в различных лесорастительных условиях.

Окраска шишек имеет приспособительное экологическое значение. В регионах с преобладанием влажных лесорастительных условий и прохладной погодой в период роста шишек красный цвет способствует лучшей прогреваемости, транспирации и росту как самой шишки, так и семян в ней. Напротив, зеленый и светлые цвета увеличивают фотосинтез и уменьшают перегрев от солнечных лучей. Эти факторы естественного отбора в различных лесорастительных условиях варьируют, что обусловливает поддержание внутрипопуляционного полиморфизма.

Цвет годичного побега различных видов и экотипов лиственницы изменяется от светлосоломенных (сибирская на большей части ареала) до темнокоричневых (даурская на насаждений Аму-ро-Зейского плато) и светло-лиловых у лиственницы японской. Адаптивная ценность этого признака обусловлена тем, что естественный отбор в насаждениях таежной и лесостепной зон, характеризующихся длительным периодом весеннего снеготаяния, высокой инсоляцией и частыми возвратами холодов, направлен на сохранение деревьев со светлыми побегами, у которых не провоцируется раннее развитие почек. В регионах с прохладным и влажным климатом этот фактор имеет меньшее значение. Здесь темно-побеговые формы имеют преимущество в период сезонного роста, поскольку это способствует лучшему прогреву и транспирации побегов.

Фенотипическая изменчивость признаков в какой-либо выборке организмов состоит из генотипической (различия генотипов) и модификационной - все возможные состояния признака в процессе его реализации в онтогенезе особи. Обе формы изменчивости признаков наследуются в потомстве. Ошибочность представлений о ненаследуемости модификационной изменчивости признаков растений часто исходит от смешения понятий "модификации организмов" и "модификационная изменчивость признаков". Первый термин отражает отдельные состояния признака у особей, зафиксированные в процессе онтогенеза особи, второй - объем всех возможных его проявлений в процессе реализации генотипа. Модифика-цнонную изменчивость признаков можно изучить, также как и ге-нотипическую, при условии репрезентативности выборки, то есть путем тиражирования генотипа (вегетативное размножение) и создания различных условии его реализации. Биологическая природа модификационной и генотипической изменчивости признаков заключается в их функциональности — необходимости наиболее пол-

но л эффективно использовать ресурсы среды во времени (вегетационные периоды и в течение онтогенеза), а генотипнческая - в пределах места произрастания популяции, вида и рода.

А. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН II ИНТЕГРАЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ ЛИСТВЕННИЦЫ

4.1.Самоопыление и перекрестное скрещивание

Самоопыление лиственницы не приводит к снижению посевных качеств семян (табл. 2). Различия отдельных клопов н деревьев по качеству семян от самоопыления п перекрестного опыления связаны с отклонениями их по фенологическому развитию и морфогенезу генеративных почек от средних в популяции (табл. 3). У отклоняющихся по фенологическому развитию деревьев часто наблюдается пониженная оплодотворяющая способность пыльцы н низкая фертильность семяпочек. При самоопылении таких деревьев происходит кумулятивное действие этих негативных факторов. У деревьев местного экотпна лиственницы сибирской со средними показателями фенологического развития, обладающих высокой оплодотворяющей способностью пыльцы и фертильностью семяпочек, качество семян от самоопыления и перекрестного опыления близко.

В первом нпбредном поколении не наблюдается депрессии роста потомства, происходит лишь сужение генотнгшческого состава семьи по сравнению с кроссбредным (табл. 4). В тех же лесо-растительных условиях, что п материнское дерево, ннбредиое потомство первого поколения устойчиво. Кроссбредпое потомство имеет преимущество в росте и устойчивости за пределами произрастания в иных лесораотптельных условиях и только отдельной части генотиппческого состава, большая час.ть которого является объектом элиминации естественным отбором. Для лиственницы, как очевидно и для других древесных пород, валено как самоопыление, так п перекрестное опыление. Первое позволяет оставлять потомство в тех же лесорасгительных условиях, второе расширяет гснотшшческии состав семян, и тем самым позволяет потомству занимать новые экологические пиши п эволюционировать.

Показатели контролируемого » свободного опыления различных видов лиственницы

Таблица 2

Виды Без опыления Самоопыление Перекрестное опыление Свободное опыление

лиственницы семян, шт. семян, шт. полнозерннстость, семян, шт. полнозерннстость, семян, шт. пол позер ннстость,

лимиты, % лимиты, % лимиты, %

Американская 511 0,6 (0-1,3) 675 0,3 (0-0,7) 1054 0,8 (0-6,8)

Европейская 2896 3257 [4,0 (2,9-32,9) 527 24,5 (11,9-41,6) 3426 8,7 (0-27,0)

Сукачева 1367 57,0 (25,0-64,6) 3499 51,7 (33,3-74,0) 4563 57,7 (29,5-73,6)

Сибирская 875 2740 45,8 (11,5-67,3) 5620 47,3(17,6-56,1) 8970 57,0 (41,1-70,5)

Чекановского 669 15,6 (15,2-16,5) 1140 28,4 (14,2-43,0 3257 48,2 (31,6-68,5)

Даурская 1050 4320 16,9 (2,1-43,2) 3013 24,9(1,0-55,3) 11145 15,0 (12,2-18,0)

Амурская 5838 20,7(2,0-39,0) 20.56 63,7 (56,2-72,0) 7870 15,7 (6,8-27,0)

Ольпшская 4754 16,4 (3,2-18,1) 1402 20,3 (5,3-50,1) 12146 32,5 (14,0-43,7)

Любарского 2180 11533 22,5 (5,1-48,4) 3080 28,3 (16,9-47,0) 14203 36,3 (25,4-43,4)

Охотская 1205 19,3 (0,4-31,9) 228 22,3 (6,7-48,5) 1709 10,0 (5,7-19,4)

Таблица 3

Показатели контролируемого и свободного опыления деревьев лиственницы сибирской различного фенологического развития

Фенологи- Число Самоопыление Перекрестно

ческое раз- деревьев, семян , полнозерннстость, . семян. , полнозерннстость,

витие шт шт % шт %

Раннее 6 1266 44,7 1317 59,1

(13,1-62,3) (24,5-81,6)

Среднее 10 2363 74,1 (43,6-89,4) 2610 68,3 (34,6-92,2)

Позднее 5 1187 53,5 (12,8-65,4) 1064 62,3 (19,3-64,5)

Таблица 4

Показатели роста пнбредного и кроссбредиого потомства лиственницы сибирской

_2-летние сеянцы_11-летние культуры_

Потомство _высота___высота_

_шт. М + м, см С, %_шт. М ± м, см С, %

Икбредное 181 17,2±0,3 22,3 82 3,41+0,08 29,5

Кроссбредное 289 16,9+0,5 31,1 157 ' 3,50±0,13 38,1

4.2. Генетический обмен в насаждениях и популяциях

Генетический полиморфизм насаждений и популяций лиственницы проявляется по ряду адаптивных признаков, в том числе по реакции деревьев на весеннее нарастание температуры воздуха и почвы, что отражается на сроках пыления и пецепции женских шишек, дихогамии и др. Вследствие этого ианмиксия в насаждениях и популяциях отсутствует, если понимать этот термин как всеобщее и взаимное переопыление деревьев. В течение одного года (генерации) взаимно могут переопыляться только небольшая часть близко расположенных деревьев, сроки вылета пыльцы и перцепции женских шишек которых совпадают. Генетический обмен между большинством деревьев осуществляется в течение жизни одного поколения через промежуточные по фенологическому развитию деревья. Направленность и величина генетического потока между экологическими группами деревьев на гаметном и семенном уровнях осуществляется в направлении от оптимальных лесорастительных условий к маргинальным. Тому спсобствуют различная пыльцевая и семенная продуктивность, разновременность цветения, дихогамия и направленность естественного отбора в различных экотопах.

4.3. Интеграция деревьев в надорганизменные структуры

По морфологическим, анатомическим, физнолого-биохимичес-кнм н другим фенотиппческнм признакам растеши!, дальности разлета пыльцы и семян, лесотнпологическпм и ценотическм критериям невозможно установить уровень интеграционных процессов, а по ним границы п объем популяций. Критерием выделения популяции может быть генетическое родство ее членов, определяемое уровнем генетического обмена и приведением ее генотиппче-ского состава в адаптивное соответствие со средой произрастания естественным отбором. Адаптивные признаки, в том числе и сроки ' вылета пыльцы и продолжительности перцепции женских шишек, меняются в эколого-географическом плане клинально. В следствие этого нельзя считать популяцию дискретной надорганизменной структурой с фиксированными в пространстве границами. Объем популяции и ее границы не могут быть фиксированными в пространстве и их определить можно только относительно точки отсчета по изменчивости сроков цветения деревьев внутри нее. Различия в сроках пыления деревьев, превышающие половину продолжительности фазы перцепции лсенских шишек могут служить основанием для обозначения переменной границы популяции, за которой генетический обмен прекращается в течение жизни одного поколения.

Популяцию можно определить как совокупность особей, между которыми непосредственно или через промежуточные по фенологическому развитию растения в течение жизни осуществляется генетический обмен, а их потомство за этот же срок приводится естественным отбором в адаптивное соответствие со средой места произрастания.

В пределах неразрывного ареала рода лиственницы существует единый механизм генетического обмена - через промежуточные по адаптивным признакам особи. Вследствие клинальной изменчивости абиотических фактров среды в эколого-геогрфическом плане и клинальной изменчивости генотипического состава надорганиз-менных структур (носителей адаптивных признаков), дискретность и нескрещнваемость может относиться только к родам. Внутри рода, видов и популяций всегда (за исключением пространственного разрыва в ареале вследствие естественных причин или антропических нарушений) осуществляется непрерывный генетический обмен. Границы между видами при непрерывных ареалах условны, а сами виды выделяются "...ради удобства обозначе-

ния группы особей, близко межДу собою схожих" (Дарвин, 1933, стр.121).

В пределах ареала рода лиственницы климат и его составляющие неоднородны как в широтном направлении, в результате различий в притоке солнечной радиации, так и в меридиональном, веледствин изменений в циркуляции воздушных масс. Континен-тальность климата, определяющая начало весенней вегетации и цветения растений обусловливается в первую очередь удаленностью территорий от морских побережий и усугубляется расположением горных систем на пути движения воздушных масс, их "барьерной теныо", орографией местности. Климатические различия территорий, вызывающие изменение характера растительности являются основанием для геоботанпческого и лесорастнтельного их расчленения (Сочава, 1953; Крылов, 1959; Цепляев, 1961; Курна-ев, 1973 и др.), а изменение генотипического состава рода могут стать основой выделения видов. Деление ареала рода на части, однородные по климату, а следовательно и по морфо-физиологпческнм признакам растений, наиболее полно отвечают природе растительных видов. В роде лиственница границы уже выделенных видов очевидно целесообразно соотносить с провинциям лесорастнтельного районирования, которые для большинства из них совпадают (Курнаев, 1973).

5. ПЛЮСОВАЯ СЕЛЕКЦИЯ И СОЗДАНИЕ ПОСТОЯННОЙ ЛЕСО-

СЕМЕННОЙ БАЗЫ

5.1.Селекционная инвентаризация лесов

В основе селекционной инвентаризации лесов лежит представление о высокой наследуемости хозяйственно-ценных признаков деревьев и насаждений. Нами испытывало«» семенное потомство от свободного опыления 18 деревьев лиственницы сибирской, отобранных в одном насаждении лиственничника разнотравного, чистого по составу (ЮЛц) послепожарного происхождения в возрасте 140-160 лет. По величине сезонного прироста, общей высоте в 5-летнем возрасте и другим морфометрическнм признакам, между потомством деревьев различных селекционных категорий не найдено достоверных различий (Р1'аМ < РбО-Имеется лишь тенденция увеличения числа быстрорастущих экземпляров в потомстве деревьев, отличающихся большим диаметром ствола, широкой кроной н толстыми сучьями. Такие деревья в старших возрастах относятся к минусовым. Потомство плюсовых деревьев более вырав-

ненное — в них относительно меньше быстрорастущих п отстающих в росте сеянцев И молодых деревьев. Наблюдения за ростом и развитием привоев различных видов и экотппов лиственницы позволяют сделать предположение, что плюсовые деревья - это носители адаптивных признаков, максимально соответствующих средним значениям и уровню погодной изменчивости абиотических факторов среды в месте их произрастания. Это позволяет им наиболее полно реализовать своп генотип в многолетнем цикле погодной изменчивости.

5.2. Лссосеменныс участки

Лесосеменные участки, постоянные и временные, предназначены для получения семян, используемых для лесовосстановленпя и лесовыращнвания. Отбор п формирование лесосеменных участков согласно действующим правилам лесного семеноводства (1.993) и рекомендациям ученых (Некрасова, 1981; Нешохпн, 1983, 1997; Малкпн, 1975; Матвеева, Буторова, 1993 и др.) проводится путем оставления свободно растущих деревьев в естественных молодня-ках и культурах с учетом показателен роста, репродуктивной способности, полового диморфизма и пространственного размещения на площади. Все это ведет к сужению полиморфизма, деформации генотнпического состава и следовательно к снижению устойчивости потомства при лесовосстановленип, а использование семян для выращивания в плантационных культурах малоэффективно, так как селекционный сдвиг хозяйственно ценных признаков незначителен .

5.3. Прививочные семенные плантации 5.3.1. Способы и сроки прививок

Прививки различных видов лиственницы выполнялись в течение вегетационного периода в различные сроки на подвоях лиственницы сибирской тремя способами — впршелад сердцевиной на камбий (Проказим, 1961), камбием на камбии (Гнргидов, Долго-ликов, 1966) и в верхушечный расщеп с использованием в качестве обвязочного материала хлопчатобумажных ниток "штопка", тонкой латексноп лепты и полиэтиленовой пленки.

Во всех исследованных на анатомию срастания прививках привой выполняет пассивную роль. Срастание компонентов пропс-

ходит путем заполнения пустот и образования общего кольца клеток новообразовательной тканью (каллусом) исключительно на боковых срезах камбия подвоя. Не срезанный камбиальный слой клеток подвоя продолжает продуцировать слон клеток, дифференцирующиеся внутрь побега на ксилему и наружу на флоэму, тем самым отторгая привой.

Как показали исследования, прививки лиственницы можно выполнять в течение всего вегетационного периода: весной черенками зимней заготовки, во второй половине лета - черенками с растущих деревьев. В качестве обвязки эффективно использовать латексную ленту, которая саморазрушается через 30-40 дней и не требует удаления.

5-3-2. Взаимоотношения прививочных компонентов

Между привоем и подвоем наблюдается автономная связь. Принцип автономии заключается в том, что каждый компонент прививки развивается соответственно со своими генетическими особенностями, а влияние их друг на друга носит характер моди-фикационных отклонений признаков, которые могут фиксироваться в процессе их реализации в онтогенезе привоя или подвоя без изменений генотипа.

5.3.3. Прививки лиственницы на подвоях различного таксономического положения

Прививки лиственницы различных видов на подвоях лиственницы сибирской и наоборот совместимы. Наблюдается лишь изменение скорости роста компонентов по толщине ствола в месте срастания, что не ведет к анатомической несовместимости. Межродовые прививки лиственницы на сосне также физиологически совместимы - привои лиственницы могут использовать метаболиты корневой системы сосны, а подвои — ассимиляты лиственницы до тех пор (2-8 лет), пока не произойдет разрыв проводящих систем ксилемы и флоэмы в месте соединения компонентов привнки. Разъединение проводящих систем начинается вследствие неодновременного начала камбиальной активности сосны и лиственницы в начале весны и разной продолжительности дифференциации их клеток в течение вегетационного периода.

6. СЕЛЕКЦИЯ ГИБРИДНЫХ СОРТОВ И ПЛАНТАЦИОННОЕ ВЫРАЩИВАНИЕ ЛИСТВЕННИЦЫ

6.1. Репродуктивная способность, совместимость и скрещиваемость различных видов лиственницы

Различные виды и клоны лиственницы могут стать основой создания гпбриднзационных семенных плантаций, если они обладают фенологической репродуктивной совместимостью, достаточной семенной и пыльцевой продуктивностью и высокой комбинационной способностью. Вследствие неодновременного пыления, начала и продолжительности перцеции женских шишек у клонов различных видов и происхождений на плантации осуществляется менее половины всех возможных (156) комбинаций скрещиваний от свободного опыления около 60 в годы с интенсивным нарастанием весенних температур воздуха и менее 50 в годы с возвратом холодов и заморозками весной. Причем большая часть из них осуществляется односторонним опылением клонов. При контролируемом опылении все виды лиственниц хорошо скрещиваются между собой, формируя в шишках полноценные семена с развитым зародышем и наполненным эндоспермом. Изолированные женские шишки без опыления развиваются нормально, однако в них образуются пустые семена без эндосперма и зародыша. Из проанализированных рентгенографическим способом 7 тыс. таких семян все были пустыми, то есть партеноспермия для лиственницы не характерна.

Генотипический состав семян на коллекционных и гибридиза-цнонных плантациях определяется соотношением и пространственным размещением раметов различных клонов, происхождений и видов, их семенной и пыльцевой продуктивностью, различной вероятностью повреждений генеративных почек и женских шишек весенними заморозками, фенологической репродуктивной совместимостью между собой.

6.2.Комбинацио1шая способность

Термин "комбинационная способность" введен Д. Джонсом, а его разделение на общую (ОКС) и специфическую (СКС) комбинационную способность Длс. Спрэгом и Л. Тэтумом (Хотылева, Тарутина, 1973). Под ОКС понимается относительная способность организма передавать свое генетическое превосходство потомкам при скрещивании с любыми другими особями или только с некоторыми из них (СКС). Методы определения комбинационной спо-

собности растений основаны на дисперсионном анализе селектируемых признаков семей различных вариантов скрещиваний (Griffing, 1956; Турбин, 1971; Савченко, 1973; Хотылева, Тарутина, 1973). При этом анализируется только генотиппческая составляющая фенотипнческой изменчивости признаков и вычленяется средовой фактор, что не позволяет сравнивать результаты анализа различных авторов при изменении места и условий испытания потомства и состава родителей в схемах скрещиваний.

А.И. Кныш и 11.II. Норик (1973) предложили определять комбинационную способность путем сравнения семей с местным районированным сортом, что устраняет несопоставимость результатов.

Для оценки комбинационной способности клонов различных видов и экотнпов лиственницы использовались топкроссные скрещивания: парные и с двумя тестерами - анализаторами - быстрорастущим гибридным клоном 510 (европейская х Сукачева) и клоном 117 лиственницы сибирской с пониженной энергией роста. При этом тестерные клопы использовались в качестве материнских растений, а анализируемые клоны — опылителями. Всего было выполнено 33 варианта скрещиваний по тсст-схеме и 15 парных, часть из которых приведена в таблице 5. Высокие значения комбинационной способности, оцениваемой как превосходство сибсо-вых семей над местным экотнпом лиственницы сибирской по показателям }>оста, характерны для клонов лиственниц амурской, оль-гпнской и Любарского, сочетающих длительный период и низкие лимитные температуры сезонного роста. В парных вариантах скрещиваний 7 видов лиственницы (европейская, Сукачева, сибирская, Чекановского, даурская, ольпшекая, охотская) семьи в 2-летнем-возрасте различались по высоте от 3, 7±0,1 до 40,0±0,3 см, а культуры в 14-летпем от 1,8±0,02 до 6,8±0,04 м. В скрещиваниях лиственницы Сукачева с лиственницей сибирской из северных популяций (ТуруханЪкип лесхоз Красноярского края) получено потомство с низкими показателями роста. Гибриды от скрещивания большинства происхождении лиственницы сибирской из Средней и Южной таипы^ лиственницами ольгпнекой, охотской, Любарского и амурской обладают высокими показателями роста. Напротив, лиственица сибирская из среднегорных и высокогорных насаждении Тувы (Таидипский лесхоз), Горного Алтая (Онгудаиский лесхоз) почти во всех вариантах межвидовых скрещивании дает средне* и слаборастушее потомство. Хороший рост характерен для

Таблица 5

Показатели скрещиичини и роста потомства различных видов лнствешшпы

Влриашы скрещивании лиственницы (вид. происхождение, клон) Число деревьев, Средний сезонный Продолжительность сезонного роста, Высота 14-летних деревьев, м

цгг прирост, см дней х ± т, м % от контр.

(Сукачева л европейская), .5)0 х сибирская, Туруханскин, ¡08 425 19,1 + 0,2 46 + 1,2 2,1 ±0,2 51.

(Сукачсеа х европейская), 510 х сибирская, Копьевский, 124 378 35,4 + 0,5 03 + 1,8 2,8 ±0,1 68

Сибирская. Копьевский, 124 х (Сукачева х европейская), 510 252 36,1+0,4 81 ± 1,3 2,9 ±0,1 71

Сукачева, Лллагвеискни, 90 х сибирская, Ужурскнй, МП 143 28,7 ±0,3 64 ±0,8 2,9 + 0,2 71

Сукачеве, Велмжип, 1 х амурская, Троицкий, 132 180 44,6 ± 0,4 82 ± 1,3 4,3 ±0,3 105

Ссбпрск.чл, Тогутч1Н1скш"<, ¡17 х сибирская, Тогучинскнй, 117 121 37,1 ± 0,4 56 ± 0,8 4,0 ±0,8 98

Сибирская, Тогу чипе кип, 117 х Сукачева, Вельский, 4 395 43,7 ±0,9 56 ±0,5 4,0 ±0,3 98

Сибирская, Тогучпнскнн, 117 х сибирская, Туруханскин, 108 112 27,4 ± 0,7 52 ±0,3 3,0 ±0,2 73

Сибирская, Тогучинскпн, 117 х Чекаповского, Бадинский, 49 242 28,4 + 0,6 64 ± 0,4 2,3 ±0,1 56

Сибирская, Тогучинскнй, 117 х даурская, Урушинскпй, 83 250 38,2 ±0,2 76 ± 0,7 4,1 ±0,3 100

Сибирская, Гогучпнскнй, 117 х амурская, Комсомольский, 90 214 56,4 ± 0,7 86 ± 0,6 4,6 ± 0,6 112

Сибирская, Тогучинскнй, 117 х ольпшекая, Кавалеровский, 469 780 56,6 ±0,5 88 ± 0,4 4,8 + 0,3 117

Сибирская, Тогушшский, 117 х охотская, Охотский, 456 358 38.7 ±0,6 70 ±0,8 2,5 ±0,2 61

Сибирская, Тогучинскнй, 117 х Любарского, Пограничный, 417 374 35,0 + 0,3 90 ± 1,8 3,9 ± 0,4 95

гибридов от скрещивания лиственницы ольгинской, взятой в качестве материнских клонов с лиственницей сибирской и лиственницей Сукачева из европейского Севера. Анализ роста потомства показал, что использование высокопродуктивного тестера 510 для выявления комбинационной способности анализируемых клонов менее эффективнвно, чем слаборослого тестера 117. В большинстве случаев между семьями потомства тестера 510 различия по показателям роста не достоверны.Лучшие результаты дает низкопродуктивный тестер лиственницы сибирской - (клон 117).В этом плане наши данные подтверждают мнение Н.В. Турбина (1971) о том, что анализатор должен обладать свойствами, от которых необходимо избавиться.

Адаптивные признаки определяют эффективность использования ресурсов среды к конкурентную способность растения. Их величины и изменчивость в природных популяциях строго соответствуют величине и уровню изменчивости ресурсов среды в месте произрастания дерева, прошедшего естественный отбор в течение всего онтогенеза. Эффективность использования растениями изменяющихся во времени ресурсов среды контролируется модифика-ционной изменчивостью признаков, а в пространстве - генотипиче-ской изменчивостью. Скрещивания родителей, адаптивные признаки которых отличаются между собой, изменяют средние значения и уровень модификационной изменчивости организмов гибридного потомства (рис. 3), тем самым изменяют эффективность использования ими ресурсов среды. Низкие показатели роста гибридов от скрещивания различных видов и экотипов лиственницы с клонами северных климатипов лиственницы сибирской лимитируются генотипом потомства, недоиспользующим ресурсы среды места произрастания. Такие же результаты получены В.Н. Нешохиным (1997) в скрещиваниях сосны обыкновенной. Скрещивание родителей с продолжительностью сезонного роста, превышающей длительность вегетационного периода места произрастания не позволяют потомству реализовать генетический потенциал. В этом случае ограничивающим фактором выступают ресурсы среды и генотип растений не может реализоваться в полной мере в месте произрастания. Скрещивания клонов, различающихся по реакции на температурный режим (различные лимитные температуры) дают потомство с расширенным уровнем гомеостаза, то есть с проявлением эффекта гетерозиса роста.

Рис. 3. Модификацношгая изменчивость родительских клонов и генотипическая вариабельность нх ннбредных и гибридных семей (обозначения клонов в таблице 5)

6.2. Инбридинг и гетерозис

Со времен выхода в свет работ Д. Шелла и Е. Иста в начале этого столетия (цит. по Турбину, 1971) общепринятой теорией инбридинга и гетерозиса считается уровень гетерозиготности организмов. Под гетерозисом чаще всего понимается повышенная мощность роста гибридов - гибридная сила (hybrid vigor). Она может проявляться в увеличении размеров и числа метамерных частей растения, в превосходстве над родителями по высоте и интенсивности роста, величине урожая семян и других хозяйственно ценных признаков растения. В конечном счете гетерозисные организмы обладают большими возможностями использования ресурсов среды за счет разбалансировки адаптивных признаков и снижения устойчивости к абиотическим факторам. Эффективность использования растением ресурсов среды, как было показано выше, определяется уровнем модификационной изменчивости адаптивных признаков. При самоопылении инбредное потомство имеет уровень модификационной изменчивости адаптивных признаков, равный материнскому организму, а при перекресном - обоих родителей -o2(Pj, Р2). Модальные по распределению организмы кроссбред-ных семей обладают расширенной нормой реакции на погодные условия в течение вегетационных периодов и в онтогенезе, то есть обладают эффектом гетерозиса роста.

6.3. Гибридизационные семенные плантации и плантационное выращивание лиственницы

Гибридизационные семенные плантации, предназначенные для массового получения гибридов первого поколения (Р|) могут быть созданы из нескольких клонов, обладающих высокой общей комбинационной способностью. Однако максимальный селекционный эффект достигается только у одной комбинации скрещиваний, обладающей высокой специфической комбинационной способностью. Поэтому наиболее эффективны двухклоновые плантации с взаимным переопылением клонов. Многоклоновость семенных плантаций свидетельствует о незавершенности селекционного процесса по выведению сорта, а одностороннее опыление клонов снижает семенную продуктивность и экономическую эффективность семенной плантации.

Семенное потомство двухклоновых и многоклоновых гпбриди-зацнонных плантаций генотппическп не однородно. Большая его часть, вследствие генотнппческого полиморфизма семей, не обладает свойствами гетерозиса роста. В силу этого, при выращивании гибридного потомства в плантационных культурах необходимо предусматривать возможность искусственного отбора на питомнике, прп пересадке в культуры и естественного отбора через конкурентные взаимоотношения особен в культурах. Выравненное потомство (линии) можно получить в одноклоновых семенных плантациях, созданных вегетативным размножением (прививкой) одного наиболее выдающегося по селектируемому признаку дерева, полученного в результате гибридизации и жесткого искусственного отбора.

Селекционные сорта, в том числе и гибридные, могут использоваться для выращивания плантационных культур одного оборота рубки, для которых самовоспроизводство не предусматривается. Использование их для лесовосстановлення недопустимо, поскольку Их генотнгшческий состав и уровень моднфикацнонной изменчивости не соответствуют лесорастительным условиям и следовательно онн неустойчивы в ряду поколении и в биогеоценозах.

7. УСТОЙЧИВОСТЬ ЛЕСОВ В СВЯЗИ С СЕЛЕКЦИЕЙ И СОВРЕМЕННЫМИ МЕТОДАМИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ

Биологическая устойчивость организмов, популяций и видов определяется соответствием величины н уровня модифнкационной

и ген оптической изменчивости адаптивных признаков величине и флуктуациям ресурсов среды в течение их жизни и в пределах произрастания. Это соответствие достигается и постоянно поддерживается стабилизирующим естественным отбором через конкурентные взаимоотношения в биогеоценозах. Несоблюдение или устранение хотя бы одного из перечисленных условии ведет к потере устойчивости насаждений, то есть к неспособности саморегуляции в биогеоценозах и самовоспропзводству а ряду поколений. Современное искусственное лесовосстановление не учитывают в полной мере все эти перечисленные условия.

Селекционная инвентаризация лесов, отбор плюсовых деревьев п создание постоянной лесосеменной базы на ее основе сужают генотипический полиморфизм до отдельных организмов (плюсовых деревьев), а перемещение их вегетативного и семенного потомства за пределы насаждении лишает их адаптивного соответствия со средой места произрастания. Интенсивные методы выращивания посадочного материала на питомниках и в теплицах, создание культур по изреженным схемам посадки, особенно с закрытой корневой системой, деформируют или устраняют действие стабилизирующего естественного отбора через конкурентные взаимоотношения в биогеоценозах. Негативный пример тому - искусственно созданные лесные насаждения в Европе, где давно и в широких масштабах внедрялось восстановление лесов посадкой лесных культур по изреженным схемам с перемещением семян и посадочного материала за пределы материнских -насаждений. В настоящее время большая часть искусственно созданных насаждений в Европе рано стареют, усыхают и распадаются без оставления потомства. Деградация лесов в европейских странах захватила к концу 80-х годов от 20 до 50% лесных насаждений (Каирюкштис, 1989; Писаренко, Мерзленко, 1990).

Сокращение естественных наиболее продуктивных насаждений в результате рубки, пожаров и различных видов хозяйственной деятельности, неправильное их искусственное воспроизводство -все это ведет к снижению устойчивости лесов с последующей деградацией в различной форме. Как альтернативу этому негативному явлению предлагается выделять и заповедывать отдельные деревья и насаждения в виде генетических резерватов (Мамаев, Ирошников и др., 1982). Заповедыванпе отдельных лесных территорий может быть полезным для научных целей, мониторинга ненарушенных антропической деятельностью насаждений и популя-

ций. Однако оно не устраняет проблемы сохранения генофонда лесных видов, а усугубляет ее. Сохранение только отдельных участков лесных территории ведет к разрыву ареала рода, утрате между насаждениями и популяциями генетических связей через промежуточные формы и типы деревьев и генетической их изоляции. Этот тупиковый путь не сохранит генофонд лучших наиболее продуктивных популяций, а приведет в будущем к потере, большей части генофонда видов и необходимости постоянного искусственного воспроизводства их части. Сохранить генетический фонд лесных видов можно обеспечив непрерывный генетичесин обмен между особями в пределах ареала и возможность приведения их гено-типнческого состава естественным отбором в адаптивное соответствие со средой произрастания. Это возможно при сочетании неис-тощителыюго лесопользования и апробированных методов лесо-восстановления, близких по своей природе к естественному возобновлению. Для этого нами предлагается разделить лесовосстанов-ление и лесовыращивание на два независимых и не связанных общими технологиями пути. Все леса Гослесфонда, выполняющие природоохранные и хозяйственно-экономические функции восстанавливаются естественным путем, его содействием или культурами из семян своего или соседних насаждений по технологиям, обеспечивающим приведение их генотипического состава в адаптивное соответствие со средой стабилизирующим естественным отбором на протяжении всей их жизни.

Насаждения, предназначенные исключительно для удовлетворения хозяйственных нужд в древесине или других ресурсов, могут выращиваться плантационными культурами по интенсивным технологиям из любых семян - сортовых, гибридных, перемещенных из других популяций и районов в пределах ареала или ин-тродуцированных. Для них самовоспроизводство в ряду поколений и саморегуляция генотипического состава в биогеоценозах не предусматриваются.

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Природные популяции лиственницы неоднородны по гено-типическому составу и уровню модификационной изменчивости организмов. Это позволяет им наиболее полно и эффективно использовать ресурсы среды, изменяющиеся в пространстве и во времени и поддерживать устойчивость в ряду поколений. Моди-

фикационная изменчивость признаков отражает флуктуацию абиотических факторов (ресурсов среды) в течение жизни организмов (поколения), а генотипическая - вариацию этих лее факторов среды в пределах произрастания популяции, вида и рода.

2. Для лиственницы характерно как самоопыление, так и перекрестное опыление. Первое позволяет оставлять адаптивное потомство в месте произрасания дерева, второе предназначено для расширения генотипического состава и возможности его формирования естественным отбором в различных экотопах, а также при изменениях климата и лесорастительных условий, то есть для продолжения эволюции. . ...

3. В условиях произрастания материнского дерева инбредное потомство первого поколения (/() не проявляет признаков депрессии и не отличается по показателям роста от кроссбредного (перекрестное опыление деревьев в насаждении), а по устойчивости к абиотическим факторам превосходит его. ' '

4. В природных популяциях лиственницы полного и взаимного переопыления деревьев нет. Генетический обмен между' большинством деревьев в насаждениях осуществляется через промежуточные формы и типы деревьев. Генетический поток между экологическими группами деревьев на гаметном и семенном уровнях осуществляется преимущественно от оптимальных к маргинальным лесорастительным условиям.

'5. Интеграция деревьев в надорганнзменные структуры (популяции, виды) осуществляется генетическим обменом непосредственно или' через промелсуточные по фенологическому развитию типы, а дифференциация - естественным отбором особей, соответствующих условиям среды места произрастания из всего генотипического состава потомства.

6. В пределах материнской популяции семенное потомство испытывает мягкий естественный отбор,' осуществляемый через элиминацию уклоняющихся от среднего генотипа особей в конкурентных взаимоотношениях в биогеоценозе. За пределами материнской популяции начинается жесткий естественный отбор. Здесь особи могут существовать при свободном стоянии Или произрастать в'аг-роценозах.

7. Плюсовые деревья - это носители средних для популяции адаптивных признаков, максимально соответствующих' средним значениям и уровню изменчивости абиотических факторов среды в месте произрастания. Это позволяет им наиболее полно реализо-

вать генотип в многолетнем цикле погодной изменчивости. Перенесение вегетативного и семенного потомства за пределы произрастания материнского насаждения в другие экологические условия лишает их преимущества перед другими деревьями в популяции. Ле-совосстановленне на основе плюсовой селекции, постоянной лесо-семенной базы и перемещения потомства за пределы материнских популяций ведет к потере устойчивости лесов.

8. Все изученные виды лиственницы анатомически и репро-дуктивно совместимы между собой. Однако при совместном произрастании всеобщего и взаимного переопыления между ними нет вследствие неодновременного пыления и пецепцни женских шишек. Из всех возможных комбинаций скрещиваний видов на коллекционной плантации осуществляется менее половины. Для формирования гибридизацнонных семенных плантаций необходимо изучение родительских клонов на фенологическую репродуктивную совместимость и комбинационную способность.

9. Для плантационного выращивания лиственницы в Южной Сибири получены и нспытываются быстрорастущие высокопродуктивные ц устойчивые к почкоаой галлице гибриды от скрещивания лиственницы Сукачева и сибирской с лиственницами ольгинскон и Любарского. На основе этих видов предлагается формировать гиб-рндизационные семенные плантации для массового получения гибридных семян первого поколения с эффектом гетерозиса роста.

10. Для многолетних древесных пород предлагается способ определения комбинационной способности. Он основан иа разложении сложных хозяйственно ценных признаков до более простых адаптивных, использовании их модификациошюи и генотипиче-ской изменчивости в реализации генотипа растений в среде.

11. Для сохранения лесов, способных выполнять природоохранные и хозяйственные функции предлагается разделить лесо-восстановление и лесовыращшшше на два независимых пути. Все леса Гослесфонда должны восстанавливаются естественным путем, мерами его содействия или культурами из местных семян по технологиям, обеспечивающим приведение генотиппческого состава потомства в адаптивное соответствие со средой естественным отбором. Плантационное выращивание осуществляется предприятиями постоянного лесопользования и в частном лесовладении селекционными сортами, инорайоннымн семенами, интродуцентами по интенсивным технологиям. Для плантационных культур самовоспроизводство не предусматривается.

Материалы диссертации изложены в следующих работах:

1. Авров Ф.Д. Применение резиновой пленки для обвязки прививок хвойных пород.-М, : ЦНИИТНлес, 1967.-С.9-11.

2. Авров Ф.Д. Опыт создания прививочных лесосеменных плантаций лиственницы в условиях Средней Сибири // Исследования в лесах Сибири. -Красноярск, 1968. -С. 47-52.

3. Авров Ф.Д. Опыт создания прививочных лесосеменных плантаций лиственницы в Сибири // Лесное хозяйство. -1969.N 7. С. 81-83.

4. Авров Ф.Д. Несовместимость прививок лиственницы на подвоях сосны // Лесоведение,-1971. -N 4. -С. 37-42.

5. Ирошников А., Авров Ф.Д., Колегова Н.Ф. Географические семенные прививочные плантации хвойных пород в Сибири / / Материалы 4 Забайкальской конференции по лесному хозяйству. -Чита, 1971- С. 84-87.

6. Авров Ф.Д. Вступление в репродуктивную фазу привоев лиственницы в условиях Средней Сибири // Половая репродукция хвойных. -Новосибирск : Наука, 1973. - С. 151-153.

7. Авров Ф.Д. Межвидовая гибридизация и рост потомства некоторых видов лиственницы // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции. - Рига, 1974. -С. 169-172.

8. Авров Ф.Д. Математическое выражение сезонного роста привоев лиственницы // Фенологические методы изучения лесных биогеоценозов. -Красноярск, 1975. - С. 154-156.

9. Авров Ф.Д. Лимитные температуры роста различных видов и климатипов лиственницы // Проблемы генетики и селекции в Западно-Сибирском регионе. — Тюмень.1976. - С. 154-156.

10. Авров Ф.Д. Прививочные плантации лиственницы в условиях Сибири. М.: ЦБНТИлесхоз. Проспект ВДНХ, 1977,- 3 с.

11. Ирошников А.И., Авров Ф.Д., Колегова Н.Ф., Черепнин В.Л. Создание географических коллекций клонов на плантациях в Сибири.-М.: ЦБНТИлсхоз, ВДНХ, 1977. - 3 с.

12. Авров Ф.Д. Рост привоев лиственницы различного географического происхождения // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. -Новосибирск: Наука, 1977. -С. 124-153.

13. Авров Ф.Д. Получение гибридных семян лиственницы с эффектом гетерозиса //Тезисы докл.2 съезда ВОГИС.-Ленинград, 1978. - С. 10.

14. Авров Ф.Д. Формирование прививочных плантации лиственницы для производства гибридных семян // Селекция, генетика и семеноводство древесных пород как основа создания высокопродуктивных лесов.-М., 1980. - С.291-296.

15. Авров Ф.Д. Создание прививочных плантаций лиственницы в Сибири //Селекция, генетика и семеноводство древесных пород как основа создания высокопродуктивных лесов. 4.2. Москва, 1980. - С. 315-329.

16. Авров Ф.Д. Производство гибридных семян лиственницы с эффектом гетерозиса // Тезисы доклада Всесоюзного совещания по отдаленной гибридизации растений и животных.-Москва, 1981. - С. 84-85.

17. Авров Ф.Д. Скрещиваемость различных видов лиственницы на коллекционно-маточной плантации в Сибири // Лесоведение. -1982 - N 5. - С. 23-30.

18. Авров Ф.Д. Селекция лиственницы на комбинационную способность // Тез. докл. Всесоюз. совещания по лесной генетике, селекции и семеноводству. Ч. 2 - Петрозаводск, 1983. - С.3~5-

19. Авров Ф.Д. Межвидовые скрещивания и рост гибридов лиственницы в Сибири // Известия СО АН СССР. Сер. биол.наук. -1983. - Вып. 3. - С. 87-94.

20. Авров Ф.Д. Географические культуры хвойных на северном пределе ареала в Средней Сибири // Биологические проблемы Севера. - Магадан, 1983.- С. 134-135.

21. Авров Ф.Д., Никольский В.И. Повреждаемость лиственницы почковой галлицей на прививочной плантации в Сибири // Лесоведение. - 1984. - N 4. - С. 42-50.

22. Авров Ф.Д. Семенная продуктивность прививок различных видов и экотипов лиственницы в Сибири. - Красноярск. 1984. -С. 131-146.

23. Авров Ф.Д. Пыльцевая продуктивность различных видов и экотипов лиственницы в Сибири // Экология семенного размножения хвойных пород Сибири. - Красноярск, 1984. — С. 70-79.

24. Авров Ф.Д. Роль самопыления и перекрестного скрещивания в семеношении различных видов лиственницы // Половое размножение хвойных растений. — Новосибирск, 1985. - С. 4-5.

25. Авров Ф.Д. Типы опыления лиственницы и механизмы их регуляции //Всесесоюз. совещание по эмбриологии растений. -Кишинев; Штннница, 1986. - С. 134.

26. Авров Ф.Д. Механизмы адаптации северных климатипов лиственницы к экстремальным условиям // Биологические проблемы Севера. - Якутск, 1986. - С. 144.

27. Авров Ф.Д. Плантационное семеноводство лиственницы в Западной Сибири // НИР за 1081-1985 гг. Министерство лесного хозяйства РСФСР. -М. 1986. - С. 220-225.

28. Авров Ф.Д. Адаптивная ценность и наследуемость признаков лиственницы // Тез. доклада на 5 съезде ВОГиС. Генетика и селекция растений. - М., 1987. - Т. 4, Ч. 3. -С. 9-10.

29. Авров Ф.Д. Наследование признаков при скрещивании различных видов лиственницы // Известия СО АН СССР. Серия биол. - Вып. 1. - С. 98-105.

30. Авров Ф.Д. Интродукция вегетативного потомства различных видов и экотипов лиственницы в Сибири // Искусственное лесоразведение в Сибири. - Красноярск, 1987. - С. 42-53.

31. Авров Ф.Д. Генетическая природа модификацнонной изменчивости признаков лиственницы //ВИНИТИ, N 3172-В89.

- 1989. - 14 с.

32. Авров Ф.Д. Инбридинг и кроссбридинг в эволюции лиственницы // Вторая Всесоюз. конференция по проблемам эволюции.

- М.: МГУ, 1988. - С. 47-48.

33. Авров Ф.Д. Самоопыление и перекрестное скрещивание различных видов лиственницы // Известия СО АН СССР. Сер. биол. -1990. - Вып. 2. - С. 132-139.

34. Авров Ф.Д. Полиморфизм и наследуемость признаков лиственницы // Генетика. - 1990. - N 12. - С. 2191-2199.

35. Авров Ф.Д., Мелентьева Н.В. Изменчивость и наследуемость элементов минерального питания в хвое лиственницы // Агрохимия. - 1991. - N 4. - С. 63-70.

36. Авров Ф.Д., Воробьев В.Н. Проблемы и перспективы лесовос-становления и лесного семеноводства //Лесное хозяйство, - 1992. N 5. - С. 39-42.

37. Авров Ф.Д. Популяционноя интеграция насаждений кедра сибирского в различных лесорастительных условиях / / Лесоведение. 1993. -N 4. - С. 3-8.

38. Авров Ф.Д. Инбридинг и гетерозис лиственницы как результата реализации потомством суммарной модификацнонной изменчивости родителей по адаптивным признакам // Известия РАН. -1994. -N 2. - С. 211-218.

39.Авров Ф.Д., Воробьев В.Н. Экологические, селекционные и организационно-технические проблемы современного искусственного лесовосстановления // Проблемы региональной экологии. — 1994. - Вып. 2. - С. 69-73.

40. Авров Ф.Д. Современные методы лесовосстановления и проблемы сохранения лесов // Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды. - Томск: ТГУ, 1995.

41. Авров Ф.Д. Экология и селекция лиственницы // Проблемы региональной экологии. - Томск: Изд-во "Спектр" ИОА СО РАН, 1996. - Вып. 7. - 213 с.

42. Авров Ф.Д. Соответствие генотипического состава популяций и разнообразия фитоценозов условиям среды как основа устойчивости лесов // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. - Кемерово: Изд-во "Кузбассвузиздат", 1997. -С. 108-109.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями и гербовой печатью просим направлять ученому секретарю специализированного совета по адресу:

660049, Красноярск, пр. Мира, 82, СнбГТУ.

-С. 129.