Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-флористическая характеристика фитоценозов морских трав у берегов Крыма

ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-флористическая характеристика фитоценозов морских трав у берегов Крыма"

УКРАИНСКАЯ АКАДЕМИЯ АГРАРНЫХ ПАУК ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НИКИТСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

Па правах рукописи

СЛДОГУРСКИЙ СЕРГЕЙ ЕФИМОВИЧ УДК 681. 526. 323. 3 ( 477. 76 )

УКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФИТОЦЕПОЗОВ МОРСКИХ ТРАВ У БЕРЕГОВ КРЫМА

( 03. 00. 01 - ботаника )

Автореферат диссертации па соискание учёной степени кандидата биологических наук

Я л т л - 1 9 9 в

Диссертация является рукописью

Работа выполнена в отделе охраны природы Государственного Никитского ботанического сада в 3992-1995 гг.

Иоучные руководители - доктор сельскохозяйственных паук

Молчанов Евгений Фёдорович

кандидат биологических наук старший научный сотрудпшс Маслов И вал Игоревич

Официальные оппоненты - доктор биологических наук

В.В.Корлсепсвский

кандидат биологических паук Н.А.Мнльчакова

Ведущее учреждение - Симферопольский государственный

университет

Защита диссертации состоится

¿еГх^^^с.-! 1996 г. ни заседании специализированного совета Д 32. 01. 01 при Государственном Никитском ботаническом саде но адресу:

334267 Крым, г. Ялта, Государственный Никитский ботанический сад

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Никитского ботапического сада.

Автореферат разослан 1996 г.

Ваши отзывы и замечания по автореферату, заверенные гербовой печатью, просим направлять в двух ¡экземплярах но адресу: 334267, Крым, г. Ялта, Государственный Никитский ботанический сад. Специализированный совет; ФАКС Ü654-33-53-88.

Ученый секретарь Специализированного Совета, кандидат биологических наук УУ/'

Т.П.Кучерова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальпость темы. В состав макрофитобентоса Азовского и Чёрного морей входят цветковые растения или морские травы. Наиболее массовыми, имеющими большое экологическое и экономическое значение, являются представители рода Zostera L. Во многих случаях зостеровые фитоцепозы, доминируя среди всей донной растительности, определяют пе только круговорот биогепов в водной среде, по и оказывают мощное влияние па прибрежные сухопутный экосистемы и динамику берегообразовательпых процессов посредством обильных выбросов (Живаго, 1948; Малскавеева, 1979). Промышленная разработка выбросов недорога и экологически безопасна; сырьевые запасы в регионе достаточно велики (Лукина, 1986).

В связи с промышленным и рекреационным освоением акваторий, санитарно-биологическое состояние среды и экологическое равновесие в прибрежных экосистемах резко ухудшились. Повсеместно идёт процесс сужения ареалов олигосапробпых и увеличение ареалов мезо- и полисанробных видов водорослей, а также замена многолетних сообществ однолетними и сезонными (Громов, Смоляр, 1980; Ерёменко, 1987). Самое мощное негативное воздействие оказывается па мелководные участки, где произрастает зостера. В ряде районов это привело к сокращению занимаемых ею площадей или полному исчезновению её зарослей (Мильчакова, 1988).

Негативные изменения отмечаются и на Южном берегу Крыма (ЮБК), одном из крупнейших рекреационных райопов, где вопросы изучения и охраны природных экосистем имеют особую важность. При этом, фитоцепозы зостеры в данном районе совершенно не описаны. В акватории Керченского пролива, где наблюдается сильное техногенное воздействие на среду, сосредоточены обширпые заросли зостеры, имеющие потенциально промысловое значение (Куликова, 1981; Мильчакова, 1990). Однако исследовапы они далеко не полно, ольгофлора региона изучепа так же недостаточно.

Таким образом, особую актуальпость приобретает изучение общих закономерностей, определяющих гетерогенность морских бен-тосных экосистем, в т.ч. зостеровых фитоцепозов. Кроме того, необходимо пыяв.ить фактическое распределение макрофитов вдоль крымских берегов. Это позволит уточнить реальные их запасы для решения практических вопросов охраны и восстановления сообществ макрофитобентоса, а также рационального природопользования, включая промысел и рекреацию.

Цель и задачи исследования. Целью работы является выясне-

ние эколого-биологических особенностей зостеровых фитоценозов, изучение закономерностей изменения их качественного и количественного состава в пространстве и во времени в зависимости от некоторых биотических и абиотических факторов.

Задачи:

1. Выявить зависимость горизонтального, вертикального и сезонного распределения численности, биомассы и изменения морфо-метрических параметров Zostera marina L. и Z. noltii Hörnern, в мо-нодомипантных и смешанных фитоценозах обоих видов от условий среды обитания.

2. Установить зависимость горизонтального, вертикального и сезонного распределения водорослей-макрофитов зостеровых фитоценозов от условий среды обитания, в т.ч. антропогенного воздействия.

3. Определить возможность использования качественных и количественных характеристик фитоценозов зостеры для контроля за состоянием среды обитания.

4. Дать детальную флористическую характеристику зостеровых фитоценозов.

Научная новизна работы. Приводится детальное эколого-флористпческое описание зостеровых фитоценозов, впервые даётся полное описалие их альгофлоры. Для Прикерчепского флористического р-на указано 30 и для флористического р-на Южный берег Крыма два вида водорослей. Выявлены качественные и количественные характеристики зостеровых фитоценозов, а также морфологические параметры видов-доминантов. Показано, что распределение Z. marina и Z. noltii в чистых и смешанных фитоценозах определяется различной их восприимчивостью к гидродинамике и межвидовым взаимовлиянием. Выявлено, что с увеличением глубины период летнего угнетения вегетации зостеры смещается на более поздние сроки, вплоть до его отсутствия вдоль нижней границы распространения сообществ. Установлены связи между биомассами водорослей и зостеры, а также между числом видов водорослей и их биомассой в пределах санробиологических группировок водорослей. Обнаружена закономерность сезонного смещения верхней границы глубоководной зоны доминирования олигос.апробных, тепловодных, преимущественно многолетпих видов в сторону берега. Впервые описано развитие водорослей-эпифитов па обнажающихся корневищах и корнях зостеры. Видоизменена и дополнена общепринятая методика экологического анализа но .чколого-флористическим группам водорослей-макрофитов.

Щщ1Ш5^1ссиА5_1ши.1Щкть j>aöoTi.i. Материалы исследований при-

мепепы для биомопиторипга в государственном заповеднике "Мыс Мартьян", с использованием в качестве объекта макрофитобентоса.

Результаты работы использованы ври составлении "Летописи природы" заповедника за 1994, 1995 гг.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались: па Международной конференции, посвященной актуальным вопросам экологии Азово-Черноморского региона -и Средиземноморья (Симферополь, 1993), на Международной конференции молодых учепых (24-26 октября 1994 г., г. Ялта), па Сессии совета ботанических садов Украины (13-16 нюня 1995 г. Крым. Ялта), па Международной конференции молодых учёных (26-27 сентября 1995 г. Крым. Ялта).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано шесть научных работ: две статьи и четверо тезисов. Две статьи находятся в печати.

Объём работы. Диссертационная работа изложена на 175 страницах машинописного текста (включая 22 таблицы и 9 рисунков), состоит из введения, шести глав, списка цитируемой литературы, включающего 287 наименований (из них 79 на иностранных язы-' к ах.). В приложении к диссертации помещены 30 таблиц по биомассе, .численности, морфометрни зостеры, а также составу альгофлоры различных акваторий; список обнаруженных видов водорослей с указанием места, времени сбора и типа субстрата.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

До-.шцгд&ШШ обосновывается необходимость исследования сообществ зостеры, показана научная новизна и практическая ценность выполненной работы.

Фпзпко-географическпя характеристика районов проведения полевых наблюдений даётся в первой главе. Приводятся климатические и гидрохимические данные.

Литературный обзор (глава II) представляет сводку и анализ опубликованных данных по биологии, экологии и морфологии черноморских видов Еоз1ега; составу и распределению макрофитобепто-са, в т.ч. сообществ морских трав; характеру и результатам антропогенного воздействия на б'ептосные фитоценозы; использованию макрофитов при биологическом анализе загрязнения моря н прогнозировании изменений морских 'биоценозов; природо-хозяйствепному значению зарослей макрофитов и перспективам дальнейшего их применения; необходимости охраны и рационального использования макрофитобентоса.

Глава III. Материал и методика исследований.

Объект исследования - макрофиты фитоценозов зостеры (Zostera L.): морские травы, представляющие отдел покрытосеменных (Angiospcrmatophyta) и водоросли, относящиеся к отделам зелёных (Chlorophyta), бурых (Phaeophyta) и красных (Rhodophyta).

Исследования проводили в горизонте фотофильной растительности сублиторальной зоны (Калугипа-Гутник, 1976) по общепринятой геоботанической методике, видоизменённой применительно к подводным исследованиям (Ерёменко, 1969; Калугина, 1969; Громов, 1973).

В качестве р-нов сбора проб были выбраны акватории Керченского пролива (соединяющего Азовское и Чёрное моря) и заповедника "Мыс Мартьяп", отличающиеся между сойой как по геоморфологии и гидрологии, так и по интенсивности хозяйственной и рекреационной н агру з к и.

В Керченском проливе вдоль западного побережья с севера на юг было заложено 7 (1—VII) гидроботапических разрезов, где пробы отбирались в августе в 1991-1994 гг. Для изучении ыонодоминантных фитоцонозов Zostora marina станции были залолсены на стандартных глубинах 1,0; 3,0 и 5,0 м. Моподоминаптные фитоценозы Zostera noltii изучали на глубине 0,5 м. В пункте V (южная часть Камыш-Бурунской бухты) пробы отбирались ежемесячно с мал но сентябрь па 9 станциях: 0,4 н 0,6 м глубины - чистые заросли Z. noltii; 0,8; 1,0 и 1,2 м -смешанные заросли Z.«noltii и Z. marina; 1,4; 1,6; 3,0 и 5,0 м - чистые заросли Z. marina. В интервале 0,4-1,6 м стапции закладывались-с приращением глубины 0,2 м через 8-9 ы друг от друга. Далее, в связи с медленным нарастанием глубины, станции расположены приблизительно через 50 м.

В акватории заповедника "Мыс Мартьян" преобладающие до 56 м глубины твёрд},те грунты препятствуют развитию высшей водной растительности, в связи с чем станции были заложены на глубинах 0,0 и 8,0 м. В 1990-1993 гг. пробы отбирались в августе, а в .1994 г. - ежемесячно с мая по сентябрь. Во всех случаях для точного определении местоположения станции применялся метод пересечения двух створов (Каманин, Лаврентьев, Скубко, 19S6).

Количественный учёт макрофитобентоса проводили методом учётных площадок. На каждой станции в 4-х кратной повторпостн закладывали раму размером 25x25 см. Учитывали биомассу и численность вегетативных и генеративпых побегов зостеры, а также

биомассу сопутствующих видов водорослей. Для видов зостеры отдельно определяли биомассу подземной и надземной (побеги, опад) частей. Для изучения морфологических особенностей у вегета-тшшых побегов определяли общую длину, длину (от верхнего конца влагалища) и ширину листовой пластинки. У генеративных побегов в отдельных случаях (при описании сезонных изменений) определяли общую длину и ширину кроющего листа соцветия. Всего за период проведения исследопапий собрано и обработано 373 количественные и 466 качественных проб. Морфологические особенности изучены на 2880 вегетативных побегах Z. marina и 1845 Z. noltii.

При определении видового состава альгофлоры фитоценозов для водорослей отмечался тип субстрата, в том числе учитывались случаи эпифитизма па различных органах зостеры. Перед взвешива-пием поверхность макрофитов обсушивалась фильтровальной бумагой (сырой вес). Результаты взвешивания макрофитов и числепность побегов зостеры пересчитывались па 1 м2. При математической обработке применяли общепринятые математические методы (Ро-китский, 1967; Грейг-Смит, 1967; Василевич, 1969; Доспехов, 1986).

Сапробность водорослей дала в соответствии со шкалой любез-по предоставленной А.А.Калугиной-Гутник И.И.Маслову.

При проведении экологического анализа по эколого-флористи-ческим группам водорослей-матсрофитов была видоизменена и дополнена общепринятая методика (Калугина-Гутник, 1976). Наряду с анализом по общему (списочному) числу видов впервые был применён оригинальный анализ rio среднему числу видов в данном районе моря или за данный период. Как правило, тепдепции изменения параметров при обобщении и усредпепии аналогичны. Однако, в каждом конкретном случае доля группировки от общего (списочного) числа видов может существенно не совпадать с долей от среднего числа видов. Это обусловлено тем, что видовой состав фитоценозов изменяется, при том тем существеннее, чем больше градиент изменения зпачепий экофакторов в направлении обобщения (папример, свето-температур-ных условий с увеличением глубины). Если, папример, у олигосапро-бов с глубиной видовой состав окажется более изменчивым чем у мезо-и полисалробов, то в общем списке видов их доля будет больше, чем на любой из станций, a значит больше, чем реально по всему разрезу. Игнорирование этого обстоятельства может привести к искажению результатов анализа. Усреднение данных по числу видов в пределах группировки позволяет отвлечься от уникальной характеристики (видовой принадлежности) входящих в неё объектов и сосредоточиться ii;i их общем существенном в каждом конкретном случае групповом

качестве (сапробности, тенл овод а ости и т.д.). Кроме того, общая характеристика биомассы водорослей за определённый период или в определённом районе предполагает усреднение частных значений параметра. Очевидно, что при нахождении функциональной зависимости между биомассой водорослей, входящих в группировку, и числом видов в этой фуппировке, корректнее использовать значения, полученные в результате усреднения данных по числу видов.

В работе использованы микроскоп МБИ-3 с объективами 10; 20; 40; 60; приставка АУ-12; весы "Labor". Рисунки и графики выполнены в Paintbrush и MS Graph (WinWord). Пробы макрофито-бептоса отбирали самостоятельно с использованием легководолазного снаряжения.

Для определения систематической принадлежности макрофи-тов были использовапы "Определитель зелёных, бурых и красных водорослей Южных морей СССР" (Зипова, 1967) и "Определитель высших растений Украины" (Доброчаева, Котов, Прокудин, 1987), а также другая справочная литература (Виноградова, 1979; Виноградова, Голлербах, Зауор, Сдобникова, 1980; Перестенко, 1980; , Hartog, 1970; Phillips, 1988).

Глава IV. Фитоценозы зостеры в Керченском проливе.

В разделах IV.1.1. - IV.1.3. приводятся данные о численности, биомассе и морфологических признаках Z. marina и Z. noltii в монодоминантных фитоценозах вдоль берегов пролива.

Моиодоминантные сообщества Z. marina начинаются с глубин 0,6-1 м (верхняя граница распространения). Численность вегетативных побегов (BII) уменьшаются от центра р-на исследований в стороны Азовского и Чёрного морей. С увеличением глубины от 1 до б м повсеместно значения этого параметра также уменьшаются (х от 867 до 217 экз/м2).

Значения биомассы ВП (рис. 1), наиболее высоки в пунктах II, IV л V, защищенных от воздействия господствующих северо-восточных ветров. Это обусловлено образованием в данных местах наиболее крупных побегов. Как правило, с изменением глубины от 1 до 3 м наблюдается увеличение значений биомассы ВП, причём исключительно за счёт увеличения их размеров. Дальнейшее продвижение ¡! глубину сопровождается уменьшением биомассы. С 1991 по 1994 г. практически на всех станциях в той или иной мере отмечена тенденция к снижению биомассы ВП. Вдоль нижней границы распространения (5 м) этот процесс наиболее выражен, что обусловлено

Динамика биомассы (г/м2) и численнсти (экз/м2), длины (см) и ширипы листа (мм) вегетативных побегов Zostera marina в фитоцепозах Керченского пролива

' 11 м CZ) 3 ы EZD5 м 1 м

1991 1891 1991 19М

-•-8 м -*-Б и 1994 1994

Рис. 1

одновременным уменьшением и численности, и размеров ВП. При атом здесь существенно уменьшилась общая площадь зарослей. Очевидно, негативные изменения обусловлены уменьшением прозрачности вод, что особенно сказывается па глубине.

Численность и биомасса генеративных побегов (ГП) в момент сбора проб незначительны. Биомасса опада в большинстве пунктов наиболее велика на глубине 3 м.

С увеличением глубины от 1 до 3 м длина ВГ1 возрастает, дальнейший рост глубины до 5 м приводит, как правило, к её уменьшению (см. рис. 1). Ширина листа (х от 3,71 до 6.1 I мм), в 1991 г. возраставшая па всём спектре глубин, в 199-1 г. данную тенденцию сохранила лишь в пункте V, в других увеличение глубины от 3 до б м сопровождается её епшкеппем. За этот период в большинстве пунктов на глубине 1 м отмечено уменьшение ширипы листа. Длина ВП. не изменилась или слабо возросла. Па глубине 3 м в северной части района исследований значения обоих параметров слабо возросли. В южной части нзменепия в основном несущественны. Вдоль пиленой гранит.] распространения зарослей значения длины ВП и ширины ого листа снижаются в большинстве пунктов.

Монодомнпаптпые фитоценозы /. ноИП в проливе встречаются практически повсеместно на глубинах 0,2-1 м между зоной прибоя и располагающимися мористее зарослями зостеры морской. При отсутствии последней /. поНН может произрастать до 3—1 м глубины.

Сплошной полосы заросли не образуют. Максимальные значения мор-фометрических показателен и всех компонентов биомассы отмечены в средней части р-на исследований. Биомасса ВП колеблется в пределах 827-976 г/м2 причём значительной разницы между открытыми и защищенными районами нет. Вместе с тем существенно варьируют численность (3150-6054 экз/м2) и размеры ВП (длина побега 27 - 36 см, ширина листа 1,1-1,67 мм), связанные сильной отрицательной корреляционной зависимостью (г^-0,83±0,32), определяющей стабильность биомассы.

В разделах IV. 1.3. - IV.1.4. приводятся данные о численности, биомассе и морфологических признаках Z. marina и Z. noltii в смешанных фитоценозах, в т.ч. сезонная динамика показателей.

В р-не оз. Тобсчик (разрез VII) на глубине 0,6-1 м очень густые смешанные фитоценозы Z. marina и Z. noltii (численность ВП 1450 и 833 экз/м2 соответственно), занимающие своеобразные небольшие "микроплато", приподпятые над поверхностью дна на несколько сантиметров, представляют собой фрагмепты разрушающихся зарослей. Освободившееся пространство занимается чистыми сообществами Z. noltii, в которых побеги значительно крупнее (длипа 23,3 см), чем па "микроплато" (длина 16,9 см). Заросли простираются вплоть до глубины около 3-4 м, при этом численность ВП и ГИ в них изменяется слабо (600-676 экз/м2), однако ощутимое увеличение размеров побегов с глубиной (до 26,1 см) вызывает соответственный рост биомассы. В литературе отмечены аналогичные случаи, когда на месте деградировавших зарослей Z. marina и других трав быстро развивается Z. noltii (Морозова-Водяницкая, 1938,1939; Zavcoaic, Jaklon, 1990).

Южная часть мелководной Камыш-Бурупской бухты хорошо защищена от влияния господствующих ветров одноимённой косой. Здесь вблизи берега находится зона монодоминантных сообществ Z. noltii (0,4-0.6 м глубины). Монодоминантные сообщества Z. marina расположены мористее (1,4-5,0 м). Между ними лежит зона смешанных зарослей обоих видов (0,8-1,2 м).

С мая но сентябрь биомасса и численность ВП Z. noltii достаточно плавно возрастают (рис. 2). Наиболее высокие значения отмечаются н чистых зарослях на глубине 0,6 м (623-1048 г/м2), при переходе в смешанные заросли значения параметра уменьшаются очень резко (минимум па глубине 1,2 м).

С мая по июль наиболее крупные широколистные ВП и ГП ре-

Динамика биомассы (г/м2) и длины листа (см) вегетативных побегов Zostera noltii и Z. marina в фитоценозах Камыш-Бурунской бухты (май-сентябрь 1994 г.)

0,4м 0,6м 0,8м 1,0м глубина

1,2м

0,8м 1,0м 1,2м 1,4м 1,6м 3,0м б,0м глубина

Рис.2

□ май Шпгоп ЕЗшал Ш&вг Нсеи

гистрировались в смешанных зарослях (см. рис. 2). При этом в чистых зарослях, в особенности на глубине 0,4 м, ГП были короче чем в смешанных в 1,6-2 раза. К концу сезона "складывается ситуация, когда на всем спектре глубин размеры ВП в значительной степени выравниваются, за счет опережающих темпов роста в чистых зарослях.

Пик'численности и биомассы (до 2867 экз/м2 и 376 г/м2 соотв.) ГП отмечается в июне. В этот период в чистых зарослях вблизи зоны прибоя значения этих параметров меньше, чем в смешанпых зарослях. Самые высокие значения биомассы опада Z. noltii (до 61 г/м2) зарегистрированы в июне.

Численность и биомасса ВП Z. marina (см. рис. 2) в интервале глубин 0,8-1,6 м максимальных значений достигают в июле (до 600 экз/м2 и 3200 г/м2 соотв.). В дальнейшем в результате снижения зпачепий этих параметров на глубине 0,8 м с августа, а па глубине 1,0 м с сентября, т.е. в смешанных зарослях, происходит смена доминанта. Глубл<е пик биомассы ВП отмечается в конце лета - начале осени. С мая по сентябрь численность и биомасса наиболее высоки в интервале глубин 1,4-3,0 м.

Наиболее короткие ВП и ГП Z. marina регистрируются в смешанпых зарослях, причём, разница с чистыми зарослями очень существенна (см. рис. 2). С ростом глубины сдвигается период летнего угнетения ростовых процессов, вплоть до его полного отсутствия вдоль нижней границы распространения сообществ, т.к. на глубине вода прогревается слабее и медленнее. В целом аналогично изменяется и ширина листа BII (х от 2,88 до 6,88 мм).

И численность, и биомасса ГП Z. marina наиболее высоки в интервале глубин 1,4-1,6 м: первая в мае, а вторая в июне (до 820 экз/м2 и 101 экз/м2 соотв.).

В результате отмирания ГП основная масса опада скапливается в июле на глубине 3,0 м (до 416 г/м2). Значения этого параметра вновь возрастают в сентябре, в следствие листопада (до 340 г/м2).

Таким образом, несмотря на то, что в чистых зарослях Z. noltii произрастает на грунтах более грубого механического состава, которые обычно указываются как оптимальные для данного вида, а в смешанных зарослях травы развиваются па заиленных грунтах, переход в смешанные заросли положительно отражается на размерах побегов Z. noltii, при этом здесь они наименее вариабельны в течение сезона. Влияние Z. marina па большей части зоны смешанпых зарослей выражено в пространственно!« замощении Z. noltii c. ростом

глубины и, как следствие, уменьшении численности и биомассы Z. noltii в этом направлении. В то же время у побегов Z. marina с уменьшением глубины при переходе в смешанные заросли снижаются не только численность и биомасса, но и резко уменьшаются размеры. Подобная динамика не может быть обусловлена адаптацией к изменению освещённости: уменьшение её при увеличении глубины от 0,4 до 1,2 м в данном случае несущественно. Поясное распределение зарослей и изменение размеров побегов двух видов зостеры с глубиной определяются различным отношением Z. marina и Z. noltii к усилению гидродинамики вблизи берега и межвидовым взаимовлиянием. Высокая гидродинамика препятствует продвижению зосторы вверх, в первую очередь широколистной Z. marina. При снижении подвижности вод с увеличением глубины крупные размеры Z. marina, напротив, дают ой несомненное преимущество: даже незначительная разница в размерах листьев определяет исход конкуренции за пространство (Механизмы биологической конкуренции, 1969). В результате узколистная Z. noltii доминирует в наиболее мелководных участках. Относительно слабое развитие системы подземных органов компенсируется прочным заякориванием в грунте между частицами крупных фракций, характерными для прибрежной полосы.

В разделах IV.2.1. - IV.2.2. приводятся данпые о качественном и количественном составе альгофлоры фитоценозов и его изменении во времепи и в пространстве; даётся эколого-флористический анализ параметров, характеризующих эти изменения.

Всего зарегистрировано 78 видов водорослей: Chlorophyta - 30, Phaeophyta - 12, Rhodophyta - 36. Подавляющее большинство развивается эпифитно па листьях зостеры.

В Í991 г. в проливе с севера на юг выявлепо изменение соотношения долей олиго- и мезосапробов от 6+1 до 1+4 (по общему числу видов) й увеличении доли коротковегетирующих видов, что явилось следствием ухудшения экологической обстановки в данном направлении (рис. 3). К 1994 г. в целом по проливу ситуация улучшилась. Наиболее заметные позитивные измепепия обнаруживаются в самой загрязнённой южной части района исследований: увеличились доли олигосапробных многолетних видов. В северной части наметилась противоположная тенденция. Результаты хорошо согласуются с многолетними данными по динамике поступления контролируемых сточных вод в акваторию пролива. Достаточно упомянуть, что по данным Керченской ГМС объём стоков расположенного

Соотпошепис эколого-флористических группировок в альгофлоре фитоценозов зостеры в Керченском проливе

Сапробиологический состав

100% 50% 0%

100% 00% 0%

1991 г.

■ф?

1994 г.

И Ш IV V VI

100% 50% 0%

ш

с;

щ ш

I П Ш ГУ V VI VII

□ олпгос-бы □ мозос-бы □ полнс-Сы Продоллсительность вегетации 100%

00% 0%

т-

п

п

Ш IV V

VI ы

■ш

О ксцюткопогетирую- □ многолетние

Щ11С

Рис. 3

I

■ -7!

та-?

I

в южной части района исследований Камыш-Бурунского железо-рудного комбината (основного источника поступления различного рода поллютаптов в акваторию пролива) с 1990 по 1994 г. сократился почти в три раза. С ростом глубины повсеместно увеличиваются доли олигосапробных тепловодных видов. Наиболее тепловодпа флора в средней части пролива.

Вссепний пик числа видов прослелсивается па всех станциях, осенний наиболее выражен в чистых зарослях 7,. по1Ш. Между биомассой ВП зостеры (х) и биомассой водорослей (у) выявлено наличие тесной положительной корреляционной зависимости (г 0,66-0,89). В смешанных фитоценозах сила связи наиболее высока, если учитывается только биомасса вида зостеры, доминирующего по длине побегов (в нашем случае ато Ъ. таппа). Суммирование биомассы ВП

обоих видов трав существенно снижает силу связи, т.к. обрастанию эпифитами наиболее подвержены дистальные концы листьев самых длинных растений. Т.е., величина биомассы водорослей-эпифитов лимитируется степепыо развития побегов морских трав как субстрата. Несмотря на то, что на отдельных глубинах наблюдаются частные особенности сезоппой динамики биомассы и числа видов, в целом по разрезу просматривается общая закономерность, характерная для морских водорослей, выражающаяся в паличии весеннего и более слабого осеннего максимумов.

Смещение максимумов в распределении биомасс и числа видов отдельных систематических групп в сторону берега при сохранении их последовательности с увеличением глубины (Chlorophyta —> Phaeophyta —> Rhodophyta) свидетельствует о низкой прозрачности вод. Зелёные водоросли по биомассе доминируют в июле, в то время, как в видовом разнообразии доля их в этот момепт минимальна. Для красных водорослей картина практически обратная: в середине лета максимум в видовом разнообразии при минимуме биомассы. Бурые водоросли в июле характеризуются мипимальпыми значениями всех параметров. При этом часто они вообще не представлены в сообществах.

Летом у олигосапробов по числу видов прослеживается максимум, а по биомассе минимум. Для мезосапробов картина противоположная: летом отмечен максимум в слоясешш биомассы водорослей при минимальной доле в видовом разнообразии. Полисапробов по всем параметрам более всего летом. В пространстве (и по вертикали и по горизонтали) для сапробиологических группировок доля в слоясешш видового разнообразия связапа с долей от общей биомассы водорослей прямой положительной корреляцией. Сила связи убывает от олиго- (г 0,83-0,84 при Р=0,05) к мезо- и полисапробам. Во времени прослежена ипая зависимость: у полисапробов выявлена слабая прямая пололштельпая корреляция, у двух других групп -отрицательная. Снла связи при этом наиболее высока у олигосапробов (г=-0,69). К середине лета верхняя граница зоны, характеризующейся доминированием олигосапробных тепловодпых и большой долей многолетних видов, смещается из области больших глубин в сторону берега, охватывая практически весь спектр глубин. К сентябрю происходит обратный процесс.

Для Прикерченского флористического р-на впервые отмечены 30 видов водорослей-макрофнтов: Ulothrix flacca (Dillw.) Thür., Cha-etophora pisiformes (Roth) Ag., Ulvella lens (Crouan) Crouan, Frings-

heimiella scutata (Rcinke) Marschew., Entocladia vlridis Rcinke, E. pcrforans (Huber.) Levr., Blidingia mínima (Niig.) Külin, Enteromor-pha prolifcra (O. Müll.) J. Ag., E. ahlncriana Bliding, E. flexuosa (Wulf.) J. Ag, Chaotomorpha capillaris (Kütz.) Borg., Ch. gracilis Kütz. Cladopliora coelothrix Kütz., C. vadorum (Arcsch.) Kütz., Bryopsis hypnoidcs Larnour., Pylaiella littoralis (L.) Kjellin., Entonema oligosporum (Strómf.) Kylin, Myrionema seriatum (Rcinke) Kylin, Ascocyclus magnusii Sauv., Goniotrichum elegans (Chauv.) Zanard., Erytrocladia subintegra Rosenv., Kylinia batterisiána (Hainmel) Kylin, Acrochaetium thuretii (Born) Coll. et Ilerv., A. daviesii (I)illw.) Niig, A. savianum (Mcnegh.) Niig, Rhodohorton volutinum (Ilauck) Ilamel, Epilithon membranaceum (Esp.) Hcidr., Polysiphonia sanguinea (Ag.) Zanard., P. brodiaei (Dillw.) Grev., P. nigresccns (Dilhv.) Grev..

Глава V. Зостеровые фитоценозы у Юлсиого берега Крыма.

В разделах V.l.l. - V.1.2. приводятся данные о числепиости, биомассе и морфологических признаках Z. marina и Z. noltii в моно-домннантпых и смешанных фитоцеиозах у ЮВК.

В пределах заповедника "Мыс Мартьян" сообщества развиваются на больших глубинах. В 1990 г. заросли представляли собой достаточно обширпые участки растительности практически без промежутков. Z. marina и Z. noltii образовывали смешанные фитоценозы. Увеличение глубины от 6 до 8 м сопровождалось изменением соотношения численности и биомассы видов в пользу Z. noltii, при сохранении доминирования Z. marina. Сильнейший ураган, пронёсшийся над ЮВК 14-15 ноября 1992 г. (скорость ветра превышала 50 м/с), оказал мощное негативное воздействие па прибрежные морские экосистемы, местами изменил подводный микрорельеф. На глубине 8 м в фитоценозах зостеры изменилось соотношение компонентов, сократилась общая площадь зарослей. На глубине б м сообщества были полностью уничтожены и к 1994 г. пе восстановились. Па глубине S,0 м к этому времени значительно уменьшилась площадь участков дна, лишённых растительного покрова, в первую очередь за счёт восстановления зарослей Z. noltii, наиболее пострадавшей от урагана. Особенно активно процесс происходил по периферии сохранившихся участков зарослей в сторону опустошённого пространства. В результате образовались преимущественно чистые сообщества двух видов вос.теры.

Морфологические показатели ВП зостеры в районе заповедника на глубине 8,0 м из года в год отличает стабильность: у Z. marina

длина побега составляет около 33 см, ширина листа 4,10-4,20 мм; у Z. noltii это 31 см и 1,76-1,80 мм соответственно (август). Это обусловлено относительным постоянством условий среды на глубине (Константинов, 1986). Однако очевидно, что количественное соотношение и взаимораспределепие видов зостеры в данном районе претерпевают определённые изменения.

Биомасса ВП Z. noltii и Z. marina возрастает с мая по сентябрь. Это обусловлено для Z. noltii пепрерывным и достаточно плавным увеличением их размеров и численности. Для Z. marina при увеличении размеров наблюдается заметное снижение численности уже с июля. Числеппость ГП Z. marina максимальна в мае, а биомасса в июне; в августе они уже не регистрируются. У Z. noltii ГП отмечены с июня, максимум их развития приходится па июль, в зарослях они обнаруживаются вплоть до сентября включительно.

Таким образом, у ЮБК на значительной глубине в развитии зостеры отсутствует сколь-пибудь заметный летний минимум. При этом, развитие и пик вегетации ГП у Z. noltii сдвинуты на более поздние сроки, чем у Z. marina. У обоих видов развитие и пик вегетации ГП отмечепы позднее, чем это следует из литературных источников.

В разделах V.2.1. - V.2.2. приводятся данные о качественном и количественном составе альгофлоры фитоценозов и его изменении во времени; даётся эколого-флористический анализ параметров, характеризующих эти изменения.

Всего в акватории заповедника "Мыс Мартьян" обнаружено 67 видов водорослей (Clilorophyta - 18, Phaeophyta - 12, Rhodophyta -37). В 1990 г. на глубипе 8 м доминировали олигосапробы: до 64 % от общего числа видов и 77 % но биомассе. Доля многолетних видов, подавляющее большинство которых относятся к олигосапробам, достигала 30-31 %. В результате экстремального воздействия урагана она снизилось до 8 %. Как следствие, доля олигосапробов уменьшилась до 36 % от общего числа видов и до 12 % по биомассе. К 1994 г. соотношение эколого-флористических групп восстановилось до уровня 1990 г.

Осенний максимум, регистрируемый в сообществах Z. noltii, в сообществах Z. marina не прослеживается. При этом, если в сообществах Z. marina число видов, как правило, больше, чем в сообществах Z. noltii, то в последних средняя за сезон биомасса превышает таковую в первых почти в два раза. Относительные значения и

динамика всех показателей для сообществ Z. marina и Z. noltii очень близки.

Флуктуация систематического состава с мая по сентябрь незначительна, доминируют красные водоросли. По биомассе с мая по июль доминируют бурые водоросли, с августа по сентябрь - красные. Зелёных более всего в июне, когда для красных отмечен минимум. В этот нернод и но биомассе, и но числу видов доминируют представители мезосапробной группировки. Для олигосалробов, напротив по всем параметрам регистрируется минимум. 1С сентябрю доля этой группировки в сложешш биомассы водорослей возрастает до 96 %. В среднем по биомассе доминируют мезосаиробы, а по числу видов - олигосапробы. Наблюдаемое в сообществах в июне массовое накопление неприкреплённых Ectocarpus coiifervoides и Cladophora albida (оба пида мезосапробы) свидетельствует, что соотношение биомасс сапробиологичсских группировок в этот период не всегда адекватно отражаот реальную экологическую ситуацию.

Для флористического р-на Южный берег Крыма впервые указали два вида водорослей: Pilinia rimosa Külz., AhcocvcIus mngnusU Sauv.

Глава VI. Сравнительная характеристика зостсровых фитоценозов Керченского пролива и Южного берега Крыма.

Экотопические условия в исследованных р-нах по ряду параметров различаются, что определяет разницу в составе и структуре сообществ. Однако, в обоих, случаях мы имеем дело с совместным произрастанием Ъ. marina и Z. noltii. В условиях пролива ноясное распределение зарослей двух видов яоетеры определяется различным отношением их к усилению гидродинамики вблизи берега и межвидовым взаимовлиянием. IIa ЮБК удалённость от нрибойной зоны обусловила мозаичное распределение фитоценозов Z. marina и Z. noltii. Ha значительной глубине подвижность вод невелика, а в субстрате преобладают мелкозернистые фракции и заякоривание непрочное. При экстремальном повышении гидродинамики (как в случае с ураганом) на первый план выступает степень развития системы подземных органов: несмотря на сильное повреждение надземной части, в грунте остаётся достаточно вегетативных зачатков для восстаповления численности вида.

мая по сентябрь для обоих видов характерна положительная динамика биомассы вегетативных побегов, однако численность на протяжении этого периода возрастает у Z. noltii, в то время как максимум численности Z. marina отмочен в середине лета, после че-

го происходит сё спад. В смешанных зарослях пролива это определяет смену доминанта. Во всех случаях длина листа изменяется аналогично длине ВП. Отношение значений этих двух величин стабильно и колеблется у Z. marina в пределах 0,74-0,79, а у Z. noltii -в пределах 0,79-0,85. Как в пространстве, тале и во времени ход изменений биомассы подземных органов в целом совпадает с таковым надземных. Относительная ширина листа у Z. marina и Z. noltii в рне ЮВК заметно превышает таковую у побегов из пролива. Отсутствие периода летнего угнетения ростовых процессов зостеры на глубине паблюдается в обоих случаях. При этом более позднее наступление пика вегетации Z. noltii но отношению к Z. marina сохраняется и на больших глубинах.

В зостеровых сообществах ЮБК относительно большие количество видов и биомасса водорослей сопоставимы с таковыми в самой верхней части спектра глубин пролива. Коэффициент общности видов Жаккара для этих районов равен 37,3 %. В обоих случаях как по числу видов, так и по биомассе доминируют представители родов Enteromorpha, Cladophora, Chaetomorpha, Polysiphonia и Ceramium. Главенство по всем параметрам припадлелсит красным водорослям. За ними следуют зелёные. Однако на ЮБК роль бурых водорослей значительно выше, чем в проливе. В условиях пролива по числу видов и биомассе доминируют мезосапробы; на больших глубипах, как и на ЮБК, по числу видов преобладают олигосапробные виды, велика доля многолетпиков. При сравнительно одинаковой доле кос-мополитных видов, на ЮБК отмечены эндемики, не регистрируемые п проливе. Это Pseudulvclla nadsonii Rochl, Epicladia pontica Rochl, Enteromorpha maeotica Pr.-Lavr. и Polysiphonia denudata (Ag.) Za-nard. f. fragilis (Sperk) Woronich.. Интересно, что в обоих районах в начале осени альгофлора более холодповодна, чем в копце весны -начале лета, хотя в среднем температура воды в сентябре выше июньской и, тем более, майской. Это, а также изменение тепловод-ности флоры с ростом глубипы, указывает, что соотношение тепло-и холодповодного комплексов определяется не только средпими температурами, но и, скорее всего, их амплитудами. Тепловодные виды в этом случае тяготеют к более стабильным условиям. Максимум многолетних видов в обоих случаях отмечен летом.

Большая часть водорослей развивается эпифитно па листьях зостеры. Процент их в условиях ЮБК значительно выше, чем в проливе (78 и бб % соотв.). Та лее картина наблюдается и для видов, поселяющихся на других водорослях (эпифиты второго порядка).

Это подтверждает наличие тепденции перехода водорослей к энифи-тизму с ростом глубины. Однако на обнажающихся из грунта корневищах и корнях эпифитов больше в проливе (40 и 19 % соотв.), чем на ЮГ,1С (33 и 8 % соотв.).

При проведении экологического анализа по эколого-флористи-ческим группам водорослей в условиях пролива обобщаются данные по различным глубинам, зпачительно отличающимся интенсивность]« ряда факторов, в первую очередь свсто-температурпыми условиями, что сопровождается существенными изменениями в систематическом составе альгофлорьт. В глубоководных сообществах 10Б1С условия среды достаточно однородны. Поэтому, на ЮВК значения долей околого-флористических группировок водорослей от общего и среднего числа видов гораздо ближе друг к друг},', чем в проливе.

И в проливе и на ЮБ1С весенний пик биомассы водорослей чётко выражен и в фитоценозах Z. noltii, и в фитоценозах Z. marina. Осенний пик в последних гораздо ниже или вовсе отсутствует. Это связано с тем, что для Z. marina характерна значительная убыль численности вегетативных побегов начиная с середины лета.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что в Керченском проливе монодоминантпые сообщества Z. marina наиболее развиты в защищённых от воздействия господствующих ветров местах па глубинах 1,5-3 м, где максимальны биомасса и размеры побегов. "Увеличение глубины до нижней границы распространения сообществ (5 м), характеризуется уменьшением значении этих параметров. 8а период наблюдений здесь отмечена деградация зарослей. Монодоминантпые сообщества Z. noltii достигают максимального развития в сродней части пролива, при этом зависимости от степени защищённости р-па не прослеживается. У ЮБ1С зостеровыс сообщества, в силу ряда физико-географических особенностей региона развивающиеся в области больших глубин, находятся в стадии изменении, вызванных экстремальным воздействием урагана.

2. Обнаружено, что в зоне максимального развития сообществ Z. marina пик развития вегетативных побегов приходится на июль, генеративных - на май. Пик развития вегетативных побегов Z. noltii приходится на август ■ сентябрь, генеративных - на июнь. Увеличение глубины характеризуется смещением периода летнего угнетения вегетации па более поздние; сроки, вплоть до его отсут-

ствия вдоль нижней границы распространения сообществ. При этом более позднее достижение пика вегетации для Z. noltii по отноше-пиго к таковому у Z. marina в целом сохраняется.

3. Показано, что вертикальное' распределение зарослей Z. marina и Z. noltii при совместном произрастании определяется различной восприимчивостью видов к гидродинамическим условиям и межвидовым взаимовлиянием. Обнаружено, что в смешанных зарослях обоих видов в течение периода наблюдений (с мая по сентябрь) наблюдается смена доминанта.

4. Выявлен видовой состав альгЬфлоры зостеровых фитоценозов. В акватории Керченского пролива обнаружено 78 видов во-дорослей-макрофитов (Chlorophyta - 30, Phaeophyta — 12, Rhodophy-ta -36), из них 30 впервые указаны для Прикерченского флористического р-на. В акватории заповедника "Мыс Мартьян" обнаружено 67 видов водорослей (Chlorophyta - 18, Phaeophyta - 12, Rhodophyta -37), из них два впервые указаны для флористического р-на Южный берег Крыма.

б. Подтверждено, что основная масса водорослей развивается эпифитно на листьях трав. Биомасса эпифитов лимитируется степенью развития побегов морских трав как субстрата. Впервые описано поселение водорослей-эпифитов па обнажающихся из грунта корнях и корневищах зостеры.

6. Между долей сапробиологической группировки в слолсспии видового разнообразия и её долей от биомассы водорослевой растительности в пространстве выявлепа положительная корреляционная зависимость, сила которой убывает от олиго- к мезо- и полнсапро-бам. Анализ процессов, происходящих во времени, обнаруживает между данными параметрами отрицательную связь, сила которой значительно убывает от олиго- к мезосапробам, вплоть до слабой положительной зависимости у полисапробов. При проведении экологического анализа по эколого-флористическим группам водорослей показана целесообразность применения анализа по среднему числу видов, наряду с общепринятыми методами.

7. В результате анализа качественного и количественного состава альгофлоры показано улучшение экологической ситуации в акватории Керченского пролива, особенно в наиболее загрязнённой Камыш-Бурунской бухте. Установлено, что изменения в составе альгофлоры фитоценозов у ЮБК, вызнанные ураганом, носили флуктуационный характер.

8. Выявлено, что па глубине доминируют олигосапробпые, теп-

ловодпые, преимущественно многолетние виды водорослей. Описала закономерность сезонного смещения верхней границы этой зопы в сторону берега.

1. Маслов И.И., Садогурский С.Е. Видовой состав фитоценозов Zo-slera marina L. в Керченском проливе Чёрного моря. Деп. в ОНП НПЭЦ "Верас" и ИЗ АН Беларуси, 31.08.1992.14.10, №111. - 11 с.

2. Садогурский С.Е. Зостеровые фитоцепозы в Керченском проливе (Чёрное морс) // Актуальные вопросы Азово-Черноморского региона и Средиземноморья. Тр. науч. копф. - Симферополь, 1993.

- С. 199-203.

3. Маслов И.И., Садогурский С.Е. Фитоцепозы зостеры у Южного берега Крыма // Междупар. копф. молодых учёных: Тез. докл. (24-26 октября, 1994 г., Ялта). - Ялта, 1994. - С. 81.

!. Садогурский С.Е. Современное состояпие зостеровых фитоценозов в акватории заповедника "Мыс Мартьяц" // Ботанические сады -центры сохранения биологического разнообразия мировой флоры: Тез. докл. сессии бот. садов Украипы (13-16 июня 1996 г., Ялта).

- Ялта, 1996.- С. 184-186.

5. Молчанов Е.Ф., Маслов И.И.. Садогурский С.Е. Фитоцепозы зостеры малой в Керченском проливе Чёрного моря // Междупар. конф. молодых учёных: Тез. докл. (26-27 сентября, 1996 г. Крым. Ялта). - Ялта, 1996. - С. 137.

6. Садогурский С.Т^. ТС изучению зостеровых фитоценозов Керченского пролива Междупар. конф. молодых учёных: Тез. докл.

(26-27 сентября, 1995 г. Крым. Ялта). - Ялта, 1996. - С. 139.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

у