Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-физиологические особенности питания буффало
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кривцов, Владимир Филиппович
ВВЕДЕНИЕ.
I. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ ЭКОЛОГИИ БУФФАЛО, ПЕРСПЕКТИВЫ
ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ДЛЯ РЫБОВОДСТВА И АККЛИМАТИЗАЦИИ
П. МАТЕРИМ И. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.
Ш. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ БАЗА, УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ
ОПЫТОВ.
IV. ОСНОВНЫЕ МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
БУФФМО
1. Общая характеристика, трех видов
2. Признаки, связанные с потреблением пищи
V. МОРФОЛОГИЯ ЖАБЕРНОГО ФИЛЬТРАЦИОННОГО АППАРАТА БУФФМО И ИЗБИРАТЕЛЬНОСТЬ ПИТАНИЯ.
I,. Строение жаберного фильтрационного аппарата.
2. Функция жаберного фильтрационного аппарата буффало
3. Избирательность питания
VI. КАЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ ПИЩИ.
1. Спектр питаниям личинок.
2. Спектр питания мальков
3. Спектр питания сеголетков.
УП. ИНТЕНСИВНОСТЬ ПОТРЕБЛЕНИЯ ПИЩИ.
I. Скорость прохождения пищи через1 кишечник' и зависимость интенсивности потребления, пищи от внешних: условии.
2. Суточная! динамика интенсивности: потребления- пищи
3. Суточные рационы
УИ!. РОСТ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС БУФФАЛО НА ПЕРВОМ
ГОДУ ЖИЗНИ.
1. Интенсивность дыхания »
2. Величина энерготрат.
3. Скорость роста.
4. Энергетический баланс и коэффициенты использования пищи на рост.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологические особенности питания буффало"
Одной из- важнейших задач, стоящих перед рыбохозяйственной наукой и производством, является! дальнейшее развитие рыбоводства: и рыболовства во: внутренних водоемах" страны»
Внутренние водоемы СССР занимают значительную территорию страны. Площадь озер составляет около 25 млн га, более II млн га: занимают, большие и малые водохранилища, протяженность рек, имеющих- рыбохозяйственное значение - около 150 тыс;' км, прудовая площадь — 200 тыс. га. Создаются! многочисленные водоемы-охладители при тепловых: и атомных электростанциях. Все перечисленные; водоемы пригодны для! промысла рыбы и рыбоводства.
В постановлении "0 дальнейшем развитии рыбоводства и рыболовства во внутренних: пресноводных" водо-емах", принятом ЦК КПСС и СМ СССР в 1978 году, предусмотрен значительный рост объема производства прудовой рыбы и вылова рыбы в озерах,, реках и водохранилищах-. Так, производство прудовой рыбы в 1985 году должно составить 362 тыс. т, то есть увеличиться вдвое по сравнению а 1980 годом. Вылов в озерах, реках и водохранилищах возрастет за этот период на 30%.
Для выполнения принятых: решений необходимо, наряду о. использованием новых капиталовложений, изыскивать и приводить в действие внутренние резервы, которые могут способствовать увеличению производства рыбы.
Проблема повышения рыбопродуктивности прудов ж естественных: водоемов включает две основные задачи: I»5 Качественное улучшение видового состава ихтиофауны путем использования и акклиматизации новых хозяйственно-ценных объектов, способ^ ных: наиболее полно, использовать кормовые ресурсы водоемов» и 2. Интенсификацию рыбоводства путем повышения эффективное*-ти всех: технических: приемов, сопровождающих: и направляющих: биологические процессы.
Одним из; наиболее, эффективных средств интенсификации рыбного хозяйства является использование новых объектов рыбоводства и акклиматизации. Подтверждением может служить, в частности, практика освоения растительноядных рыб. .
Десять лет назад растительноядных рыб называли новыми объектами. Теперь уже принято говорить, что промышленное освоение растительноядных рыб является одним из наиболее ярких проявлений научно-технической революции в рыбном хозяйстве внутренних: водоемов. Растительноядные рыбы не исчерпывают, конечно, перечень объектов, перспективных: для отечественного рыбоводства. Разнообразие форм и методов современного промышленного рыбоводства /от живорыбных заводов индустриального типа до нагульных хозяйств на водохранилищах: и озерах/ требует применения набора рыб с различным характером питания, приспособленных к обитанию в различных условиях, а рыбы-аборигены далеко не всегда удовлетворяют этим требованиям /Виноградов, 1977/.
Существуют большие потенциальные возможности акклиматизации в водоемах нашей страны ряда североамериканских: рыб благодаря определенному сходству климатических: условий двух континентов и разнообразию их. фаунистических комплексов.
В последние годы сделаны практические шаги по реализации этих возможностей — лаборатория акклиматизации ВНИИПРХ под руководством ВЛС.Виноградова выполнила экспериментальные исследования по разработке, технологии промышленного разведения и выращивания ряда ценных представителей североамериканской ихтиофауны. Среди них: три вида рода ictiobus /большеротый, черный и малоротый буффало/ из: семейства чукучановых /Cato-stomidaey представляют интерес как объекты рыбоводства и акклиматизации в нашей стране. Все три вида буффало - крупные, быстрорастущие рыбы, особенно большеротый- буффало /в низовьях Миссисипи в уловах:: встречаются экземпляры до 45 кг/»
Область естественного распространения буффало довольно широка, от юга Канады до Мексики. По характеру размножения они близки к сазану /карпу/, относительно нетребовательны к нерестовому: субстрату. Учитывая это, можно полагать, что они найдут благоприятные, условия для нереста в речных' системах:, водохранилищах:., водоемах-охладителях тепловых и атомных ГРЭС, а также в озерах: многих районов страны.
Буффало, как и карп, мирные животноядные рыбы, в их питании большое место занимает зоопланктон. Это обстоятельство делает их весьма ценными объектами" акклиматизации в первую очередь для водохранилищ и озер южной зоны страны, где зоопланктон составляет основу естественной продуктивности. Буффало также способны потреблять и комбикорм, в: том числе и гранулированный, что позволяет выращивать их в: прудовых хозяйствах: при высоком уровне интенсификации. Буффало - стайные, рыбы, что значительно, облегчает их отлов из неспускных водоемов. По пищевым достоинствам эти рыбы превосходят карпа.
Создание экосистемы, включающей растительноядных: рыб и трех видов буффало, позволяет весьма полно использовать кормо-Еые ресурсы как толщи воды, так и дна водоема.
Создание искусственных, экосистем, включающих одновременно несколько видов рыб и обладающих: максимальным продуктивным эффектом, требует научно обоснованного подхода к их конструированию. Эта; работа в свете современных:- представлений о водных экосистемах требует углубленного изучения особенностей биологии и" продуктивных: свойств объектов выращивания. При разработке технологии разведения и выращивания буффало в прудах, а также биологического обоснования акклиматизации буффало в естественных водоемах: важно знать условия, которые обеспечивают оптимальные; условия питания и получение максимально высокой: продуктивное™. Это невозможно без; знаний особенностей потребления и использования энергии буффало в процессе своей жизнедеятельности. Это же, в свою очередь, требует познания таких- физиологических процессов, определяющих: продукционные свойства организма, как интенсивность газообмена, питания, ассимиляции пищи и использования ее на рост в связи с условиями среды.
В настоящее время сведений по перечисленным вопросам, касающихся буффало, практически нет. В то же время данные по этсолого-физиологическим особенностям питания буффало необходимы для успешной акклиматизации этих объектов во внутренних водоемах: нашей страны. В связи с этим нам было поручено изучить эколого-физиологические особенности питания трех видов буффало на первом гоД'у жизни. Для достижения поставленной цели необходимо было исследовать: Г/ особенности морфологии ; 2/ функциональную морфологию жаберного фильтрационного аппарата ; 3/ качественные и количественные характеристики питания ; 4/ особенности роста ; 5/ интенсивность дыхания и энергетический обмен.
Выражаю глубокую благодарность тещ научному руководителю, кандидату биологических" наук Владимиру Константиновичу Виноградову за руководство работой, многочисленные советы и помощь в организации и проведении исследований. В проделанной работе: мне; была оказана значительная помощь при сборе научного материала и в постановке некоторых опытов сотрудниками лаборатории акклиматизации, и рыбохозяйственного освоения новых" объектов ВНИИПЕХ рыбоводом Еленой Васильевной Бурдако-вой, старшими рыбоводами Леонидом Владимировичем Калмыковым и Евгением Алексеевичем Мельченковым, младшим научным сотрудником Верой Вениаминовной Калмыковой. Большая консультативная помощь ш разнообразным вопросам получена мною со стороны старших: научных: сотрудников Людмилы Васильевны Ерохиной, Елены Борисовны Заряновой, Григория Израилевича Толчинского, Николая Васильевича Воропаева. Пользуясь случаем, приношу искреннюю признательность всем, кто помогал мне в работе.
I. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ ЭКОЛОГИИ БУФФАЛО И ПЕРСПЕКТИВЫ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ДЛЯ РЫБОВОДСТВА И АККЛИЗУ1АТИЗАЦИИ обзор литературы/
Вопросы использования рыб североамериканской фауны для целей акклиматизации в водоемах СССР неоднократно обсуждались в отечественной, литературе. Наиболее обстоятельно рассмотрена эта проблема Б.€ ►Ильиным /I960/, наметившим перечень видов североамериканских: рыб, перспективных для акклиматизации в нашей стране. В-К.Виноградов и Л.В-Ерохина /1970/ предложили в качестве возможных:, объектов акклиматизации три вида буффало /рыбы-буйволы/ из рода. Ictiobus семейства чукучановых: Catosto-midae : большеротый Ictiobus cyprinellus (Val.) , черный Ictiobus niger (Raf.) и малоротый буффало Ictiobus bubalus (Raf.). в семидесятые годы были предприняты практические шаги по реализации этих предложений.
В I97I-I972 гг. на базовое хозяйство лаборатории акклиматизации ВНИИПРХ — рыбокомбинат "Горячий Ключ" /Краснодарский край/ из США были завезены личинки всех видов буффало, что позволило приступить к изучению биологии и разработке технологии разведения и выращивания этих объектов. К настоящему времени в Краснодарском крае, Ростовской области, Дагестане, Казахстане, Молдавии, на Украине и в других районах созданы маточные стада этихгвидов и налажено заводское получение личинок /Виноградов, Ерохина, 1972, 1973 ; Ерохина, Виноградов, 1973, 1974 ; Кривцов и др-, 1975, 1975а ; Балан и др., 1976 ; Комахидзе, 1976 ; Тютюник и др., 1976, 1978 ; Саурская, Чернова, 1976 ; Данченко, Толчинский, 1977 ; Галасун и др., 1977, 1980 ; Кончиц и др., 1978 ; Магомаев, 1979 и др./.
Морфологические особенности. Американские: чукучановые по общему характеру строения и форме тела условно делятся на две группы, одна из: которых - рыбы с удлиненным низким вальковатым туловищем» характеризуются нижним ртом, довольно массивными глоточными костями, приспособленными к перетиранию пищи. Это преимущественно бентофаги, в питании которых: встречаются беспозвоночные с твердыми наружными покровами. Вторая группа представлена высокотелыми рыбами с конечным или полунижним ртом,., жаберным аппаратом,, представляющим хорошую фильтрующую системуг и тонкими глоточными костями* несущими многочисленные, но слабые, зубы- В их питании большую роль играет зоопланктон» растительность и детрит. К этой группе относится род Ictiobus /Веригина* 1976/.
Большеротый буффало - наиболее крупная рыба из; трех видов рода ictiobus . Р1з*-за конечного ротового отверстия,, формы и цвета тела и длинного дорсального плавника его легко можно спутать с карпом (Johnson, 1963; Scott, Crossman, 1973)»
Черный и малоротый буффало во многом сходны с большеротым буффало, но имеют четкие признаки, позволяющие их различать.
Характерной особенностью малоротого буффало является нижний и почти горизонтальный рот. Он наиболее высокотелый иэв всех видов, голова маленькая, умеренно толстая у жаберных крышек. Черный буффало имеет прогонистое тело, нижний рот и более мясистые, усыпанные сосочками губы (Trautman, 1957; Johnson, Minckley, 1972).
Размеры. Взрослые экземпляры большеротого буффало в естественных. водоемах имеют массу от I до 15 кг, встречаются экземпляры И ДО 36 КГ (Trautman, 1957; Slastenenko, 1958; Johnson, 1963).В низовьях Миссисипи в уловах отмечены рыбы массой более 45 кг.
Взрослые экземпляры малоротого буффало имеют массу 0Г5-10,0 кг, максимальная их масса 15-18 кг. Взрослые особи черного буффало имеют массу 0,5.-4,5 кг, нередко встречаются экземпляры более 7 КГ (Trautman, 1957).
В условиях Краснодарского края в возрасте 7+ большеротый буффало достиг массы 10 кг,; черный -14 кг, малоротый более 8 кг /Ерохина и др., 1980/.
Естественные ареалы и ме с т о о б и т а ни е. Наиболее распространенным видом на американском континенте /от Канады до Мексики/ является большеротый буффало (Scott, Crossman, 1973). В Канаде в настоящее время встречается лишь этот представитель рода ictiobus (siastenenko, 1958)»
Малоротый. буффало менее распространен, и его местообитание ограничено р.Миссури и нижним течением больших: притоков. Обитание черного буффало также, сравнительно ограничено (Моеп, 1970).
Большеротый буффало предпочитает тихие водоемы с медленно текущей или стоячей водой, с глубиной менее 5 м, хотя некоторые экземпляры были выловлены на глубине 5-10 м. Это типичные обитатели крупных" рек, заводей, проточных: и пойменных озер, болот, заболоченных рукавов рек и мелких озер. В период весеннего половодья охотно заходят в болота и заводи.
Большеротый буффало обитает в среде, населенной крупными хищными рыбами, но страдает от них: в незначительной степени. Хорошо приживается: в водохранилищах". Может жить в мутной воде. (Trautman, 1957; Johnson, 1963).
Малоротый буффало живет обычно в более глубоких и чистых" водах больших: рек. Во время паводков не выходит на затопленные. участки, его редко находят на мелководьях.
Черный буффало часто встречается вместе с двумя другими видами. Тем не менее он предпочитает среду, по-видимому, промежуточную между большеротым и: малоротым буффало. Иногда его находят в большом количества в мутных: мелких: прудах с илистым ДНОМ (Trautman, 1957).
Поведение. Большеротый буффало имеет ярко выраженную тенденцию собираться косяками, сохраняя их в течение всего лета. В тихие теплые, дни большеротого буффало можно часто видеть по всей поверхности озера, где они стоят в скоплениях: водорослей, а их: дорсальные плавники виднеются над водой. При понижении температуры воды буффало уходят в более глубокие слои ВОДЫ (Johnson, 1963; Scott, Crossman, 1973).
В поведении различных видов буффало имеются существенные; различия. Большеротые, буффало держатся стаей в толще воды, их: легко отлавливать активными орудиями лова, сравнительно нетрудно отловить и малоротых буффало. Черный буффало держится в придонных: слоях и: по характеру поведения напоминает сазана /Виноградов,, Ерохина, 1975/.
Размножение. Половой зрелости буффало достигают в южных районах США и СССР на 3-4 году жизни. Самцы достигают половой, зрелости на год раньше и: при меньших по сравнению с самками размерах. /Виноградов, Ерохина, 1970 ; Ерохина и др;, 1980 ; Canfield, 1922/.
Взрослые особи уходят для нереста т, озер и крупных рек в небольшие притоки. По всей вероятности, весенний.подъем воды стимулирует нерестовую активность рыб. Нерест начинается в мелкой: воде и сопровождается значительной двигательной активностью рыб и всплесками воды.,
В естественных условиях нерест у буффало происходит весной с конца марта по июнь. Достигает своего пика при температуре; воды 1б,6-18,30С.
Плодовитость буффало довольно высокая. Икра клейкая, откладывается на свежезалитую;молодую, траву, старую растительность г раз-личные плавающие, предметы /Виноградов, 1977 ; Johnson, 1963; Scott, Crossman, 1973/» Нерест может происходить также в солоноватых: водоемах. - 1г4-2,0°/оо /Варакса, 1978 ; Perry, 1976/. Продолжительность эмбрионального развития при температуре- Г?-19°С около 5 суток /Виноградов, 1977/.
Морф ология жаберного фильтрационного аппарата и особенности питания буффало. Вопросы, связанные, с питанием буффало в. естественных: водоемах и прудах:, нашли свое, отражение, во многих: работах зарубежных и советских, специалистов. Однако большинство исследователей ограничивало свою задачу определением качественного и количественного состава пищи, не связывая питание с особенностями строения фильтрационного жаберного аппарата этих видов рыб.
В строении жаберного фильтрационного аппарата между видами: имеются существенные различия. Наиболее сложным и совершенным фильтрационным аппаратом обладает большеротый буффало. Во; внешнем ряду первой жаберной дужки более 60 тычинок, они высокие, тонкие., со множеством боковых: выростов. Морфология жаберных: тычинок: такова, что большеротый буффало может потреблять планктонные; организмы в широком диапазоне - от 0,2 до 2,0 мм. По строению фильтрационного аппарата большеротый буффало сходен с сигами-планктофагами.
У черного и особенно малоротого буффало количество тычинок. меньше /немного более 30/, они толще и ниже /Ерохина и др., 1976 ; Веригина, 1976а, 1977 ; Johnson, 1963; Starostka, Applegate, 1970; Johnson, Minckley, 1972/.
Наблюдаемые: различия в строении жаберного фильтрационного аппарата у сравниваемых видов буффало, обитающих часто в одних и тех же местах, обеспечивают, несмотря на некоторое сходство в питании, более полное использование кормовой базы и уменьшают конкуренцию между ними /Виноградов, Ерохина, 1975а; Веригина, 1977/.
Фильтрационный, жаберный аппарат ряда хозяйственно важных планктофагов изучали многие исследователи. Анатомическое строение жаберного фильтрационного аппарата и связь особенностей его строения с питанием у белого и пестрого толстолобиков изучены Б»В»Веригиным /1950/, В.К.Виноградовым и Л.В.Ерохиной /1966/, Н.В.Воропаевым /1968, 1975/, А.Д.Данченко /1974/ и др», у пеляди - С.В.Канеп /1976/ и др.
В литературе имеется сравнительно небольшое число работ, посвященных: изучению питания различных видов буффало в естественных водоемах: (Моеп, 1954; Johnson, 1963; Warburg, Nelson, 1966; McComish, 1967; Starostka, Applegate, 1970; Minckley et al., 1970). T.Moen (195^), обобщив имевшиеся в литературе ограниченные сведения об особенностях питания старших возрастных групп большеротого буффало, а также на основании собственных: исследований сделал вывод, что этот вид является скорее планктофагом, чем видом, питающимся донными формами. По его данным взрослые особи большеротого буффало в естественных:, условиях питаются- преимущественно планктоном, поедая, главным образом, мелких: ракообразных. Личинок насекомых:, в основном личинок хирономид.обнаруживали часто, однако их: количество редко превышало один процент от общей массы пищи. Растительные компоненты пищи, состоят в основном из синезеленых водорослей Microcystis и Aphanisomenon и редко превышали 10% объема пищевого комка.
Р.П.Джонсон /Johnson, 1963/ и другие авторы характеризуют большеротого буффало как неразборчивого планктофага, в питании, которого преобладают ракообразные;, доминирующие в водоеме. По их: данным пищевой рацион взрослых: особей большеротого буффало состоит на 75% из низших: ракообразных и на 15% из хирономид, причем с увеличением размеров особей доля последних: в пищевом рационе возрастает.
Водоросли как пища иногда играют значительную роль. Среди них доминируют диатомовые:, главным образом планктонные Melo-sira, Asterioneiia. Зеленые водоросли представлены в основном КРУПНЫМИ НИТевИДНЫМИ формами (Spirogira, Ulotrix).
По мнению ШЦДжонсона / Johnson, 1963/, большеротый буффало обычно, кормится в нижних: слоях воды, передвигаясь вверзс-вниз. близ; донной поверхности. Большое количество детрита -24,4-92,3%, а также: неорганический материал /в основном мелкий песок/, обнаруженные в кишечниках: рыб, подтверждают донное или придонное питание.
В экосистеме водоема большеротый буффало занимает пищевую: нишу, частично совпадающую с нишами как.донных: обитателей озер, так и озврных: планктофагов (Johnson, 1963).
Спектр питания черного буффало зависит от придонных: организмов в большей степени, чем большеротого:. Он питается как. животной, так: и растительной пищей /67 и 33%/. В состав животной пищи входят моллюски, личинки насекомых /42%/ и ракообраз^ ные; /Г4%/. В пище: встречается, также детрит, и различные формы водных: растений, включая ряску и одноклеточные водоросли (Forbes, Richardson, 1920). МОЛЛЮСКИ Представляли Собой ОСНОВНОЙ компонент: в пище.- по объему. Планктонные формы /диато-меи, синезеленые, ракообразные/ встречались сравнительно часта, но в количественном отношении составляли незначительную часть, органический детрит /30%/ и песок /10%/» по сравнению С' большеротым буффало,, встречался в меньшем количестве.
Малоротый буффало также питается придонными организмами, но по сравнению с черным буффало использует больше диатомей и личинок: двукрылых: насекомых. У малоротого буффало остракоды /почти отсутствующие у других видов буффало/ составляли значительное количество и встречались сравнительно часто. Вероятно он питается на меньшей глубине, чем два. других: вида. Об этом говорит более высокое; содержание песка - 20,6% (Hinckley et al., 1970). На питание в прибрежной зоне указывает также разнообразие: организмов, присутствующих: в кишечнике -во все периоды содержимое, кишечника малоротого буффало гораздо разнообразнее, чем у черного и большеротого буффало.
Черный и малоротый буффало старательно ищут корм на дне, роясь под ветками и камнями.
Если иметь в виду расположение рта черного и малоротого буффало, то следует признать, что их: питание - бентос, а наличие ракообразных в кишечнике /32%/ является результатом потребления их. при придонном питании этих рыб (Walburg, Nelson, 1966; McCOrnish, 1967; Minckley et al., 1970).
Питание, молоди буффало менее изучено. При питании в естественных: водоемах: основой пищи молоди буффало являются Ciado-сега и Copepoda /?1-88%/, личинки хирономид /7-17%/, встречаются водяные жуки., бокоплавы, фитопланктон (Johnson, 1963; Scott, Crossman, 1973).
При выращивании буффало в прудах на первых личиночных этапах: развития основной пищей являются коловратки, молодь копепод и кладоцер. По мере: роста спектр их: питания расширяется за счет крупных форм этих, ракообразных. Наряду с животной пищей мальки используют и детрит.
У сеголетков буффало всех видов массой до 10-15 г существенных различий в питании нет. Пищевой комок у них. полностью /до 100^/ состоит из; зоопланктона, преимущественно взрослых особей Daphnia, Cyclops, Moina, Ostracoda. Бентосных форм в питании, почти нет.
С увеличением массы у большеротого буффало в питании по-прежнему преобладают планктонные ракообразные /бентоса не более 15»7$/. Черный и малоротый буффало в отличие от большеротого с увеличением массы переходят на потребление бентоса. В пищевом комке крупных: сеголетков /масса более: 60 г/ бентосные организмы составляют 46,3-83 гО%»
Характерно, что в питании всех: видов буффало почти отсутствуют. мелкие формы зоопланктона /коловратки, науплиальные и копеподитные формы ракообразных/.
В прудах: с плохой кормовой, базой /зоопланктона 0,1-0,4 мг /л, бент-оса 0,2 г/м*У в питании всехвидов буффало, и особенно черного и малоротого, в. значительном количестве, встречается детрит и песок. Иногда в пищевом комке буффало встречаются водоросли.
При кормлении: рыбы комбикорм потребляли все виды буффало.
В пищевом комке черного буффало доля: комбикорма составляла
8-80%, малоротого буффало - 5-65%, большеротого буффало
2-35% /Виноградов, Ерохина, 1975 ; Ерохина и др.,, 1976 ; Магомаев, 1976 ; Кончиц, Соболев, 1977 ; Новокшонов, Зайцева, Г978 ;
Линчевская и др*,. 1978 ; Чеснокова и др., 1979 ; Блинова и др., 1980/.
При выращивании в прудах двухлетков буффало основу питания составляет зоопланктон, преимущественно дафнии, босмины, мои-ны, копеподы, а также личинки хирономид и олигохеты. Комбикорм потребляют все. виды буффало. В пище черного буффало до-ляг комбикорма составляла 20-95%, малоротого -30-95%, большеротого - 30-75%. При наличии богатой естественной кормовой базы у всех видов буффало доля потребления комбикорма меньше, поедается он неохотно» В прудах с бедной кормовой базой увеличивается доля потребления детрита - до 63-80% /Виноградов, Ерохина, 1975 ; Ерохина и др.', 1976 ; Магомаев, 1978 ; Тютюник и др.; 1978 и др-/.
Потребление искусственных: кормов всеми видами буффало дает возможность выращивать их В' прудах при: высоком уровне: интенсификации /Виноградов, Ерохина, 1972, 1975а ; Ерохина, Виноградов, 1973 ; Кривцов и др., 1975а ; Комахидзе, 1976 ; Jar-man, 1965/.
Сведения по питанию буффало в прудах, получены в основном на особях, находящихся в новых для этих видов условиях акклиматизации. На основании этих сведений можно прийти к заключению, что характер питания буффало не претерпел заметного изменения по сравнению с таковым в естественных условиях.
Большинство исследователей отмечает наличие в кишечниках молоди буффало практически всех видов планктонных организмов, встречающихся: в водоеме. Все это позволяет говорить о пластичности питания буффало. Наряду с этим, несмотря; на значительное число публикаций и содержащихся: в них сведений по спектру питания буффало, до настоящего времени нет четкой и ясной картины качественной характеристики питания на последовательных этапах онтогенеза. Большинство авторов дает анализ: состава пищи,, обнаруженной в кишечниках различных групп молоди, не увязывая характера питания; с морфологическими особенностями и условиями обитания рыбы. Однако понять закономерности в смене; характера питаниях молоди рыб можно только , увязав морфо-физиологические особенности, формирующейся молоди с их: экологией /Бокова, 1955/.
Практически не изученной является количественная сторона питания? буффало. Из имеющихся сведений по этому вопросу для других: видов наибольшего внимания заслуживают работы по определению величины суточного рациона - показателя интенсивности питания. Для нахождения суточного рациона предложены и используются! многие методы: метод непосредственного учета количества потребляемого корма, метод баланса азота, респирацион-ный метод - определение интенсивности потребления кислорода в сочетании с учетом величины прироста, метод определения суточных рационов по индексам наполнения кишечников и скорости прохождениям пищи, радиоуглеродный метод /Поляков, 1939 ; Кар-зинкин, 1939 ; Ивлев, 1939, 1977 ; Новикова, 1949 ; Винберг, 1956 ; Панов, Сорокин, 1966 ; Мельничук, 1969, 1970 ; Константинов, 1973, 1974, 1980 ; Baikov 1935 и др./.
Для. определения интенсивности потребления пищи в естественных: и экспериментальных условиях часто пользуются: способом нахождения рациона по наполненности кишечников и скорости прохождения пищи с учетом динамики питания рыб по формуле Байка-ва / Baikov,1935/. Многочисленными, исследователями /Новикова, 1949 ; Коган , 1963 ; Григораш, 1967 ; Мотенкова, 1972 и др.!/ показано, что полученные этим методом результаты вполне приемлемы. В последнее время7все большее распространение получает более точный метод определения интенсивности: питания по уравнению энергетического баланса /Ивлев, 1939а ; Винберг, 1956, Г96Г; Мельничук, 1970, 1978 ; Баранова и др», 1974 и др./.
В литературе имеются только отрывочные -сведения о величине суточных рационов буффало. В.И.Филатов и др. /1979/ определил рацион личинок большеротого буффало массой 7 мг равным Г,83 ккал/г энергии сухого вещества в сутки. По данным Р.Д.Блиновой и др. /1980/ суточные рационы мальков черного буффало при потреблении только естественной пищи были наибольшими /39% от массы рыбы/. С переходом на смешанное питание. /естественный и искусственный корвд/ они снизились до 1324%». Среднесуточные рационы в течение июня-августа находились на одном уровне. - 23-28% от массы рыбы.
Эти данные дают лишь общее представление об уровне интенсивности питания. В то же ■ время сведения о суточных, рационах:, зависимости интенсивности питания от внешних: условий представляют большой интерес, особенно для нужд рыбоводной практики.
Интенсивность обмена буффало - важный показатель, определяющий продукционные свойства видов, практически не изучен. Нам известна лишь работа В.И.Филатова с соавторами /1979/, посвященная газообмену у буффало, где дано потребление кислорода личинками большеротого буффало массой 7 мг, равное 0,836*0,014. мг/г.
Практически не изученным остается вопрос об использовании буффало потребленной энергии на рост. По данным тех же авторов /Филатов и др„, 1979/ для личинок большеротого буффало массой 7 мг коэффициент использования потребленной пищи на рост. /ECj/ равен .26,7%, а коэффициент использования усвоенной пищи на "рост Д2/ равен 58,5%. В опыте Kg У буффало был значительно выше, чем у личинок карпа, белого амура и пестрого толстолобика.
Ограниченность /в качественном и количественном отношении/ указанных: сведений в отношении трех видов буффало не позволяет получить достаточно полное: и точное представление об их качественной и количественной характеристиках питания, интенсивности обмена, использовании потребленной энергии на рост.
Рост, При наблюдении за жизнедеятельностью трех видов буффало в условиях акклиматизации значительно больше внимания уделялось росту этих: видов в рыбоводных прудах:, вследствие чего по этому вопросу накоплено значительное количество сведений.
По темпу роста буффало в целом относятся к быстрорастущим, достигающим значительных размеров рыбам /Виноградов, Ерохина, 1970, 1973, 1977 ; Магомаев, 1978; Trautman, 1957; sias-tenenko, 1958 ; Johnson, 1963 и др./.
В различных климатических зонах темп роста не. одинаков. Наиболее интенсивный рост буффало отмечен в южных, районах' страны.
В Краснодарском крае в рыбокомбинате "Горячий Ключ" при выращивании в прудах сеголетки большеротого буффало достигли массы /в различных прудах/ от 200 до 500 г, средняя масса черного буффало 216 г, малоротого -188 г. Необходимо учесть, что выращивание сеголетков проводилось в условиях: не вполне благоприятных: и потенциальные возможности их роста не были полностью реализованы /Ерохина, Виноградов, 1973/.
В более северных районах темп роста значительно ниже.
В Белоруссии сеголетков буффало выращивали при плотности от. 20 до 80 тыс. шт./га. Лучшим, темпом роста отличались сеголетки черного буффало. Средняя масса их: - 18,5 г, максимальная — 26,2 г. Сеголетки большеротого буффало к концу вегетационного периода имели среднюю массу 14,9 г, максимальную - 20,4 г, сеголетки малоротого: среднюю массу 7 Д г, максимальную -ГО Д г Дончиц, Соболев, 1977/.
Известны успешные опыты по выращиванию буффало в прудах в поликультуре с другими видами рыб /Виноградов и др», 1975 ; Кривцов и др., 1975, 1975а ; Чернова, Батраева, 1978 ; Бодц-киев, 1978 и др»/.
В рыбхозе "Сускан" /Куйбышевская область/ проводилось опытно-производственное; выращивание сеголетков большеротого и малоротого буффало в различных сочетаниях с карпом, белым амуром и пестрым толстолобиком. Опыт проводили в 13 выростных прудах: площадью от 7 до IQ r7 га. Подкармливали буффало искус-ствеяными. кормами по обычной "карповой" схеме. Общий коэффициент кормовых: затрат в разных, прудах: колебался, от 4 до 5. В росте буффало не уступали карпу и значительно превзошли белого амура и пестрого толстолобика- Буффало в присутствии карпа росли лучше, чем без него. При общем выходе сеголетков от 25 до 50 тыс. шт*/га получили, от 7 до 25 тыс- шт„/га сеголетков буффало со средней массой 18-24 г, что дало от 10 до 51% общей продуктивности /Данченко, Толчинский, 1977/.
При выращивании сеголетков буффало в поликультуре с карпом и растительноядными рыбами в Дагестане при плотности 130 тыс.- шт./га /большеротого и черного буффало по 25 тыс* шт.,/га/ — сеголетки, большеротого буффало росли лучше сеголетков черного. Средняя масса сеголетков большеротого буффало 27,2 г, черного - 19,7 г /Магомаев, 1978/.
В прудовых: хозяйствах Украины установлено, что выход сеголетков буффало от количества посаженных.на выращивание личинок' колеблется от 20 до 60%. При этом средняя масса их: в зависимости от плотности посадки составляет от 10 до 32 г /Анд-рющенко, 1978/»
При выращивании буффало в Среднем Поволжье, в поликультуре с карпом при плотности 10-15 тыс. шт./га сеголетки буффало не уступали: в росте карпу и к. осени достигли массы 20-25 г /Еовокшонов, Зайцева, 1978/.
Опыты в Усть-Каменогорском рыбхозе показали, что при совместном выращивании сеголетков буффало с карпом в небольших прудах /0,3-0,& га/ с низкими плотностями посадки /5-7 тыс. шт./га/ лучше рос карп. В производственных прудах /14 га/ при высокой плотности посадки /75-184 тыс. шт./га/ карп заметно уступал в скорости роста всем трем видам буффало. По массе на первом году жизни большеротый буффало незначительно отличался от черного, а малоротый заметно уступал в росте двум другим видам /Саурская, Батраева, 1978/.
При выращивании буффало на втором году жизни они сохраняют довольно высокий темп роста.
В Молдавии при плотности посадки буффало от 300 до 850 шт./га получены двухлетки массой: большеротый - 600 г„ черный - 820 г /Еютюник. и др., 1978/.
Выращивание ремонтных, и маточных, стад буффало в прудах проводится по нормативам, близким к карпу. При содержании ремонта и производителей в благоприятных условиях: в зоне Северного Кавказа трехлетки буффало достигли массы 5 кг, четырехлетки - 8 кг, а на пятом году - 10 кг /Виноградов, Ерохина, 1977а/.
Имеющиеся сведения не позволяют получить полное представление о характере изменения темпа роста по мере увеличения массы рыб, поскольку нет достаточного количества материала и приводимые в литературе показатели темпа роста не сопровождаются точными указаниями дат, продолжительности периода роста рыбы, первоначальной массы. Тем не менее, на основании имеющихся сведений можно заключить, что наибольший абсолютный прирост имеет место на первом и втором году жизни, постоянно уменьшаясь в последующем по мере увеличения общей массы.
Недостаточно изученным в вопросе, касающемся: роста, остается его зависимость от внешних: факторов. На основании известных: нам сведений можно с уверенностью1 утверждать лишь то, что наиболее заметное: влияние на; скорость роста буффало оказывает температура воды и состояние естественной кормовой базы /Виноградов,. Ерохина, 1975 ; Ерохина и др», 1976 ; Кончиц, Соболев, 1977 ; Данченко, Толчинский, 1977 ; Тютюник и др., 1978 ; Андрющенко, Юркевич,; 1979 ; Johnson, 1959 ; 1963/.
Пищевая ценность. Мясо буффало имеет.высокую пищевую ценность. Содержание основных химических веществ в теле рыбы зависит от условий выращивания. Количество белка и зольных: элементов у/ буффало не отличается от таковых у карпа и растительноядных: рыб. Состав аминокислот в мышцах: - близок к составу; аминокислот мышц: других прудовых рыб. По соотношению: незаменимых- аминокислот мясо буффало мало отличается от говядины ДГетренко, 1975/.
Мясо буффало приятное на вид с хорошими вкусовыми качествами, но содержит много мелких мышечных костей. Американцы предпочитают его карпу, и средняя цена на буффало в три раза выше:,; чем на карпа.
Из трех видов буффало наибольшим спросом у населения пользуется малоротыи, так как у него меньше голова и процент съедобных: частей соответственно выше. Эта рыба считается более вкусной. Однако фермеры предпочитают выращивать большеротого буффало, поскольку он быстрее растет /Johnson, 1959/.
Из буффало можно производить продукты повышенного качества,. удовлетворяющие запросам потребителя;, такие как консервированная и вяленая продукция /Sullivan, Seagran, 1963/.
Перспективы использования в рыбоводстве, Хотя буффало и не представляют большого интереса как спортивная рыба, однако в США на них обращают внимание как на рыб, выращиваемых без. особых трудностей в различных условиях (Hendricks, 1956).
Тешюводное рыбоводство в США сосредоточено в основном на юге центральных штатов, и наиболее важные объекты промышленного рыбоводства — сомик-кошка / Ictalurus pimctatus/ и чукучановые рода Ictiobus /буффало/.
С биологической точки зрения выбор буффало вполне логичен,, поскольку эти виды находятся в начале трофической цепи - питаются в основном планктоном и детритом (Stevenson, 1957; Swingle, 1957; Johnson, 1959; Sullivan, Seagran, 1963; Bardach, Ryth.er, McLarney, 1972).
Основным видом, выращиваемым на рисовых полях, является большеротый буффало. В меньших масштабах выращиваются два других вида буффало — черный и малоротый.
Выращивание буффало на рисовых полях- и прудовых хозяйствах США по технологии близко к карповодству, хорошо развитому в Европе и Азии (Johnson, 1959).
В нашей стране, в настоящее время выясняется эффективность товарного выращивания буффало в прудовых хозяйствах различных климатических: зон. В процессе экспериментов установлено, что буффало обладают устойчивостью к таким опасным инфекционным заболеваниям, как краснуха и воспаление плавательного пузыря, не восприимчивы они к бранхиомикозу и жаберному некрозу.
Для товарного выращивания: представляют интерес не только исходные формы, но также гибриды буффало. Установлено, что промышленный гибрид большеротого и черного буффало обладает не только повышенной, жизнестойкостью, но и значительно лучше растет /Виноградов, Ерохина, 1977/.
При выращивании двухлетков большеротого буффало затраты корма на прирост находятся в пределах, обычных: для карпа. Плотности посадки 5,0-5,5 тыс.шт./га являются крайне высокими, оптимальная посадка - не более 2,0-2,5 тыс.шт./га. Общая, рыбопродуктивность при выращивании в Новочеркасском рыбокомбинате /Ростовская область/ буффало совместно с растительноядными рыбами и карпом составила от 17,7 до 26,7 ц/га /Кривцов и др., 1975а/.
При выращивании двухлетков большеротого буффало в монокультуре в прудах опытного хозяйства "Нивка" ДССР/ плотность, посадки была близкой к. плотности посадки карпа в условиях: данной зоны и составляла в 1976 г. 3 тыс.шт./га, в 1977 г. -Г тыс.шт./га. К концу периода выращивания масса достигла 255,2 г в 1976 г. и 187,5 г в 1977 г. ДЗркевич, 1978 ; Андрю-щенко и др., 1978/.
В Казахстане двухлетков буффало выращивали в экспериментальных: прудах в монокультуре /черный буффало/ и поликультуре при различных плотностях: посадки. В монокультуре черного буффало выращивали в опытном пруду площадью 0,3 га при плотности посадки 10 тыс. шт./га. Рыбопродуктивность пруда составила 12,5 ц/га. Совместно с карпом, три вида буффало выращивали в экспериментальных прудах № I и I 2 площадью 2,0 и 0,7 га при плотностях посадки 1,3 и 5,7 тыс. шт./га. К осени двухлетки большеротого буффало достигли массы 483 г /пруд J6 I/ и 250 г пруд № 2/ при исходной массе годовиков 65,0 и 8,4 г, двухлетки черного буффало достигли массы 352 г /пруд J& I/ и 180 г /пруд 2/ при исходной массе 55 и 9,6 г, а двухлетки малоротого буффало - 234 г /пруд $ I/ при первоначальной массе 22 г. Большеротый буффало рос лучше черного, а малоротый отставал в росте от двух первых: /Саурская, Батраева, 1978/.
Оценивая .роль различных: видов буффало для прудового выращивания, следует отметить, что в зависимости от характера кормовой базы /преобладание зоопланктона и бентоса/ основной интерес для прудовой поликультуры представляют быстрорастущие болшеротый и черный буффало. Малоротый. буффало, обладающий более низким темпом роста, для товарного выращивания в прудах менее- пригоден.
Акклиматизация буффало в естественные водоемы. Успешные эксперименты по разведению буффало позволили уже в 1974 году приступить к осуществлению мероприятий по акклиматизации этих объектов в Краснодарском водохранилище /площадь более 40 тыс. га/. В сентябре 1974 г. в Краснодарское водохранилище выпустили около 100 тыс. сеголетков большеротого и черного буффало. Одновременно был произведен выпуск сеголетков буффало в промысловые водоемы, закрепленные за рыбоводным заводом "Горячий. Ключ": Шенджийское /площадь 800 га/ и Шапсугское /площадь 4500 га/ водохранилища. В сентябре 1975 года двухлетки большеротого буффало достигли в водохранилищах массы более I кг /Виноградов, Ерохина, 1977, 1978/.
С 1977 года проводятся работы по вселению буффало в водоемы-охладители Украины /на примере Старобешевского/. Выявлено, что на втором году жизни двухлетки большеротого буффало достигли массы 740-840 г /Андрющенко, 1978/.
Осенью 1982 года наш произведен массовый выпуск сеголетков большеротого буффало в водоем-охладитель Криворожской ГРЭС /1500 га/. В сентябре 1983 г. двухлетки достигли массы Г,5 кг и стали объектом промысла.
Водный режим указанных: водоемов вполне благоприятен для естественного размножения буффало.
В ближайшие годы буффало станут важнейшими объектами акклиматизации во многих: озерах: и водохранилищах: умеренной и южной зон страны. Представляется перспективным использование буффало для зарыбления водоемов-охладителей тепловых: и атомных электростанций. Несомненно, что во многих: водоемах буффало найдут благоприятные условия для нереста.
Имеющиеся в нашем распоряжении материалы позволяют утверждать, что все три вида буффало являются весьма ценными объектами акклиматизации для многих водохранилищ и озер южной зоны страны, где зоопланктон составляет основу естественной продуктивности и в которых отсутствуют ценные местные рыбы-зоопланк-тофаги.
Три вида буффало отличаются по ряду особенностей в поведении и питании и составляют своеобразную поликультуру рыб, использующих: кормовую базу как толщи воды, так и дна водоема. В сочетании с растительноядными рыбами они позволяют создать в водоеме экосистему, весьма эффективную в биологическом и хозяйственном отношениях.
П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛБДОВАНИЙ
Объектами изучения являлись особи большеротого, черного, малоротого буффало различных возрастных групп: личинки, мальки, сеголетки. Исходным материалом для опытов служили личинки, полученные на рыборазводном заводе "Горячий Ключ" /Краснодарский край/, Новочеркасском опытно-показательном рыбокомбинате /Ростовская обл./ и Зеленодольском садковом опытно-экспериментальном рыбном хозяйстве /Днепропетровская обл./. В процессе подращивания личинок до жизнестойких стадий и выращивания рыбы в опытных и производственных прудах различных категорий на: этих хозяйствах получали материал для дальнейших исследований.
Для оценки условий выращивания осуществляли контроль за температурным и гидрохимическим режимом прудов, состоянием естественной кормовой базы. Сбор и обработку гидрохимических и гидробиологических проб проводили по общепринятым методикам.
Для изучения морфо-экологических особенностей буффало использовали методику для измерений карповых рыб /Нравдин, 1966/. Измерение личинок проводили под бинокуляром с помощью окуляр-микрометра с точностью 0,1 мм. Мальков и сеголетков измеряли штангенциркулем с точностью до I мм. Для взвешивания использовали торзионные весы WT-50, WT-250, wt-4000, а также весы BJTTK-500 с точностью соответственно 0,1, 0,5, 1,0 мг и 0,1 г.
Сбор и обработку материалов по питанию проводили по общепринятым методикам /"Методическое пособие по изучению питания и пищевых: отношений в естественных условиях", 1974 ; Л.А.Дука, В.И.,Синюкова "Руководство по изучению питания личинок и мальков морских рыб в естественных и экспериментальных условиях", 1976/.
Качественную и количественную стороны питания выражали характеристиками, предложенными А.А.Шорыгиным /1939/, Г.Г.Вин-бергом /1956/, А.С.Константиновым /1974/.
На первых стадиях личиночного периода пробы для изучения питания брали ежедневно, на более поздних — при переходе на новый этап развития. Основную часть проб по питанию рыб брали во время контрольных: обловов экспериментальных и производственных прудов через: каждые 10-15 дней. Кроме того, анализ содержимого кишечников осуществляли во время или после проведения специальных опытов. Качественный состав пробы пищи личинок, мальков и сеголетков определяли по содержимому кишечников. Фиксацию проб осуществляли раствором 4% формалина.
Качественные и количественные пробы зоопланктона и бентоса брали параллельно с пробами пищи, в 4-5 точках пруда. Пробы зоопланктона брали с обязательным охватом сгонной и нагонной зон прудов.
Для определения качественного и количественного состава пищи проанализировано содержимое более 10,5 тыс. кишечников. С целью определения качественного и количественного состава организмов взято и проанализировано 240 проб зоопланктона и бентоса прудов.
Анализ содержимого кишечников рыб и планктона прудов сводился к. определению отдельных форм /преимущественно до вида/, подсчету численности организмов в камере Богорова под биноку-ляром. Содержание детрита в пище устанавливали с использованием метода, предложенного Е.В.Боруцким /1950, 1955/. Для определения индекса наполнения кишечника личинок буффало на ранних этапах.развития /личиночный период/ из-за крайне малого веса пищевого комка мы учитывали реконструированные веса кормовых, объектов. Начиная с малькового этапа, индекс наполнения кишечников вычисляли; с учетом фактического веса пищевого комка.
Общий сырой вес пищевых компонентов, содержащихся в кишечниках: рыб, находили путем взвешивания содержимого комка после незначительного подсушивания на фильтровальной бумаге и максимально возможного удаления из него эпителиальных и слизистых выделений кишечника. Взвешивание производили на торзион-ншг весах wa?-5o и WT-4000 с точностью 0,1 и I мг. Наполнение кишечников выражали в °/000«
При изучении длительности переваривания пищи у буффало оказалось возможным применение метода "прокладок" /Константинов, 1956 и др./. Предварительные опыты показали, что в силу значительной длины кишечника и небольшого по отношению к длине диаметра существенного перемешивания пищи при ее прохождении по кишечнику не. происходит, как это может иметь место у желудочных видов рыб /Логвинович, 1955/. В связи с этим прокладка меточного вещества в процессе своего продвижения по пищеварительному тракту оставалась довольно компактной. Метод прокладок позволяет проводить опыты при непрерывном потреблении рыбами пищи в условиях:, максимально приближенных к естественным.
Техника постановки опытов заключалась в следующем. Личинок и мальков буффало помещали в аквариум емкостью 60 л. Сеголетков помещали в 9 садков размером 100 х 100 х 100 см . Садки изготовляли из дели с ячеей 5 мм и устанавливали в прибрежной зоне опытных прудов, из. которых брали рыбу. Количество особей в садках не превышало 20 шт. при средней массе 8 г и 10 шт» при массе 20 г. Количество личинок в аквариумах - 20-50 шт.
Еыбу в аквариумах и садках кормили по нескольку раз в день.
После периода адаптации /обычно через 2-3 дня/ в каждый аквариум и садок вносился меточный корм /науплиусы Artemia salina /.
Через 15-30 минут после внесения, меточного корма из; первого, а затем через равные промежутки времени из остальных аквариумов и садков рыбы извлекались для: определенйя местонахождения прокладки в их кишечниках /величина интервалов подбиралась в зависимости от температуры воды, размера рыбы и биомассы зоопланктона/.
Опыты по определению зависимости времени прохождения пищи от температуры ставились в: специально изготовленных: нами установках: с регулируемым режимом: /рис. I/.
По окончании опытов определяли массу особей и содержимого их кишечников, измерялась длина последних. Местонахождение прокладки в пищеварительном тракте устанавливали путем просмотра кишечников под бинокуляром.
Для выяснения характера и степени изменения интенсивности потребления пищи у буффало на протяжении суток осуществляли круглосуточный контроль за питанием рыб в аквариумах:, садках, и прудах.
Величину рациона, отражающую интенсивность потребления пищи молодью буффало в естественных, условиях, определяли методом прямого учета, по уравнению энергетического баланса, а также по индексам наполнения: и скорости прохождения пищи с учетом суточной: динамики питания, то есть способом, основанном на принципе, предложенном Байковым /Baikov, 1935/, согласно которому у « т
Р = --(1) , где:
Рис. I Установка с регулируемый температурным режимом
Р - суточный рацион ;
V - индекс наполнения кишечника ;
Ь - время прохождения пищи через кишечник.
Для определения более точной величины рациона использовали индексы потребления, то есть количество пищи, не обнаруженной в кишечнике, а поступившей в него. Индекс потребления может быть найден по индексу наполнения, с учетом усвояемости пищи по уравнению, предложенному А.С.Константиновым /1974/:
Р1 = 2 ' V (2) , где
1 + к
Р1 — индекс потребления; к — коэффициент неусвоенной пипщ в конце кишечника. Величина: суточного рациона рассчитана по формулам:
Р в • Р1 СЗ), t
Р= 48 . 7 We
C1+Z) • t
Изучение интенсивности дыхания велось методом замкнутых сосудов, содержание кислорода в воде определяли по Винклеру, а также с помощью специально изготовленных нами полярографических оксиметров и оксиметра фирмы "Бекман".
В качестве респирометров для личинок использовали стеклянные колбы с притертыми пробками объемом 100-200 мл, для мальков и сеголетков — специально изготовленные нами установки /рис. 2/.
Для сеголетков массой 15-20 г применяли респирометры объемом 10-20 л, представляющие собой удлиненные замкнутые цилиндры из полиэтиленовой пленки.
Во время опытов стремились обеспечить примерно равные условия для движения разноразмерных особей в респирометрах. Для
Рис. 2 Установка для изучения интенсивности дыхания выравнивания температуры контрольные и опытные респирометры помещались в емкости или бассейны.
Количество рыб, помещаемых: в респирометры /не менее двух особей/ и время экспозиции /не менее I часа/ подбирались так, чтобы концентрация кислорода к концу опыта уменьшалась не менее, чем на 1/5 и не более, чем на 1/3 от исходной /при больших: ее. величинах/. Исходная концентрация кислорода колебалась в пределах: 6^-10 мг OgA. Количество опытов, проводившихся на одних:, и тех: же особях:, было не менее 3. Конструкция респирометров, а также применение оксиметров /датчик с электромагнитной мешалкой/ позволяли в течение одного опыта проводить многократное определение содержания растворенного в воде кислорода.
Важной задачей в проведенных, нами исследованиях являлось определение эффективности использования пищи на рост буффало, что связано прежде всего с нахождением величины прироста рыб. Абсолютные веса и приросты рыб в экспериментальных: прудах устанавливали по разнице массы на. начальную и конечную даты наблюдений во время проведения контрольных обловов /через каждые 10-15 дней/, а также в специальных: аквариумных опытах. Относительные: среднесуточные приросты рыб рассчитывались по формуле,, предложенной Г.Г.Винбергом /1956/: l(lg Ш - lg Wo) °ср. = (10п - D-100 (5)»где:
Gcp. ~ среднесуточный, прирост, в % ;
Wo, Wn - соответственно начальная; и конечная масса рыбы в начале и конце периода наблюдений ; п - период наблюдений.
Соотношение наблюдаемых показателей интенсивности питания, трат на обмен, усвоения, и прироста выражали в виде балансового равенства по Г.Г.Винбергу /1956/:
Р= П + Т + Н /6/, где:
Р - рацион ; П - прирост ; Т. - траты на обмен ; Н. - неусвоенная часть.
Все величины выражались в калориях. Калорийность органического вещества пищи буффало и калорийность самих рыб находили, используя литературные данные /Филатов, 1974, 1979 ; Петренко, 1975 и др./.
Энергоемкость белка, жира и углеводов принимались соответ ственно 5,8, 9,5, 4,2 кал/мг.
В качестве показателя использования энергии пищи на рост рассчитаны трофические коэффициенты Kj и Kg по В.С.Ивлеву /1939а/.
Все полученные цифровые данные, где это было возможно, обрабатывали статистически по общепринятой методике /Правдин, 1966 ; Плохинский, 1970/.
Количество особей, использованных: для изучения питания и роста буффало в прудах, приведены в табл. I.
Таблиц, а I
Структура и объем собранного и обработанного материала
Изучавшийся вопрос Число Количество особей опытов (серий) личинки мальки :
I 2 » 3 4 ; 5
Особенности морфологии 300 300 300
Особенности строения фильтрационного аппарата - 100 120 360
Окончание таблицы I
Зависимость накормленности рыб от концентра- 18 - 533 ции пищи
Скорость прохождения пищи через кишечник
Суточная динамика питания
Величина рациона в аквариумах:
Зависимость интенсивности дыхания от массы рыб
Питание и рост рыбы в прудах
50 914 269 164
12 180 220 120
6 240 -
12 50 45 97
1320 1640 4918
Всего:. 98 3104 3127 5959
Итого:
I2I90
Ш. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ БАЗА, УСЛОВИЯ ПРОБОДЕНИЯ ОПЫТОВ
Исследования проводили в рыбокомбинате "Горячий Ключ" /Краснодарский край/ в 1974 г., Новочеркасском опытно-показательном рыбокомбинате /Ростовская обл./ в 1975-1977 гг. и Зеленодольском опытно-экспериментальном садковом хозяйстве /Днепропетровская обл./ в 1978-1980 гг.
Подращивание личинок осуществляли в прудах площадью 0,21,0 га, выращивание сеголетков - 1,0-4,3 га. Использовали пруды различных: категорий: экспериментальные, мальковые, летне-ремонтные, выростные и зимовальные. Выращивание сеголетков буффало проводили в моно- и поликультуре с карпом и белым толстолобиком /табл» 2/.
Водоснабжение прудов независимое, в рыбокомбинате "Горячий Ключ" оно осуществлялось из Шапсугского водохранилища, в Новочеркасском ОПРХ из сбросного канала Новочеркасской ГРЭС, в Зеленодольском рыбхозе из водоема-охладителя Криворожской ГРЭС-2.
Средняя глубина прудов от 0,8 до 1,2 м. Перед залитием на ложе опытных прудов проводили необходимые мелиоративные мероприятия /выкос растительности, боронование, внесение органических и минеральных удобрений/. Залитие прудов проводили за 2-7 дней перед зарыблением.
Некоторые физико-химические факторы, определяющие условия существования рыб, характеризовались следующими показателями. При подращивании личинок буффало /1977 г./ колебания температуры воды в прудах: составляли от 16,0 до 30,2°С. С 25 мая по 4 июня наблюдалось повышение среднесуточной температуры воды до 27Г6°С. С 6 по 7 июня резкое понижение - до 20,7°С. Посколь
Таблица 2
Состав поликультуры и плотность посадки рыбы в экспериментальных прудах4"' пруда Площадь пруда, га Посажено личинок, тыс» шт.
Bcei Б том числе
U . . . : бб : • •< ЧБ : мб 1 • • Карп : бт •
Подращивание личинок
1977 год
K-I 0,20 100 — — 100 — —
К-2 0,20 250 250; — — — —
ЛР-4 0,25 250 250 — — — —
ЛР-6 1,00 500 — 500 — — —
Всего : 1,65 1100 500 500 100
Выращивание сеголетков
1974 год
I 1,9 300 100 — — — 200
2 1,9 300 100 — - - 200
3 2,5 300 100 — — — 200
4 4,3 600 200 — — — 400
5 3,2 500 200 — — — 300
1975 год б 1,0 120 40'. 40 — 40 —
7 1,0 120 40 40 — 40 —
8 1,0 "40 40 - — — —
9 1,0 40 40 — — — —
1977 год
10 1,0 116 40" — — 40 36
II 1г0 88 40 — — 48
12 1,0 82 — — 40 — 42
Всего:20,8 "2606 900 120 40 120 1426 Здесь и. дальше приняты следующие сокращения:. ББ - большеротый., буффало, ЧБ - черный буффало, МБ - малоротый буффало, БТ - белый толстолобик. ку? температурный режим прудов был близким, на рис;- 3 представлены средние значения: по всем прудам. Количество растворенного в воде кислорода за период наблюдений колебалось от 3,5 до 12 ,0 мг/л, активная: реакция среды /рН/ от 7,8 до 8,2, перман-ганатная окисляемость от 11,4 до 16>6.
30
28 о о
- 26 я и
24рц со 22 -СО 20 | 18 t
-1-1-,-г
26 28 30 I май
5 7 i ll 13 15 17 июнь
Рис., 3 Температурный режим мальковых прудов при подращивании личинок в 1977 г.
При выращивании сеголетков среднемесячная температура воды в опытных- прудах: в 1974 г. колебалась в пределах от 20'Д до 27>6°С, достигая максимума в августе, а среднемесячная температура за сезон составила 23,8°С /рис, 4/. В 1975 г. среднемесячная температура воды колебалась от 18,4 до 26,4°С, достигая7 максимума в июле. Средняя температура за сезон — 23,2°С. Температурный уровень опытных' прудов в 1977 г. был наиболее низким, средняя- температура за сезон составила всего 20'£9°С, наиболее высокая- среднемесячная температура воды — p^Uill-xV. , fixmortf/, ' I
Seen i i. >
24Д°С наблюдалась в июне. Колебания температуры за сезон от 17,3 до 24,1°С.
Газовый режим всех опытных прудов был вполне удовлетворительным, содержание кислорода в воде даже в утренние часы не падало ниже. 3,8 мг/л. Активная реакция среды /рН/ в прудах: № 1-5 близка к нормальной /7,0-7,4/, в остальных прудах слабощелочная /8,1-8,6/. Перманганатная окисляемость поднималась /в среднем по всем прудаьц/ от 6,5 в начале сезона до 20,6 мг 09/л к концу сезона выращивания.
28 26 24 о° 22
3 20 о
F4 ш 18 ец и 16 ец
CD . к 14 S
CD
EH I2
10 1 май июнь июль август сентябрь октябрь месяцы
Рис. 4 I - 1974
Температурный режим опытных прудов при выращивании сеголетков год ; 2 - 1975 год ; 3 - 1977 год
Биомасса зооплашгона в мальковых прудах /1977 г./ была невысокой и колебалась за период подращивания личинок от 1,25 до 4,72 мг/л, численность от 240 до 1660 экз./л. Хотя численность и биомасса были невысокими, основу зоопланктона составляли мелкие, доступные, для личинок организмы Rotatoria , молодь Cyclops, Bosmina, Ch^dorus, Moina.
Кормовая база прудов за вегетационный период 1974 г. характеризовалась изменением концентрации зоопланктона, в среднем по всем опытным прудам от 2,89 г/м3 ,в июне до 1,26 г/м3 в июле, составляя в среднем за сезон 1,85 г/м3 /рис. 5/.
За вегетационный период 1975 г. биомасса зоопланктона колебалась от 3,02 г/м3 в июне до 2,03 г/м3 в августе. Средняя биомасса за сезон - 2,63 г/м3 /рис. 6/.
Количество зоопланктона в опытных прудах летом 1977 г. изменялось в среднем от 1,5 г/м3 в августе до 2,7 г/м3 в сентябре, составляя в среднем за сезон 1,95 г/м3 /рис. 7/.
Зоопланктон всех: прудов был представлен тремя группами Protozoa: Rotatoria, Cladocera, Copepoda. Качественный состав зоопланктона в опытных прудах в основном зависел от его состава в источниках водоснабжения.
В 1975 г. основу зоопланктонных организмов прудов за июнь составляли веслоногие ракообразные - 53,5%, в июле, августе и сентябре - ветвистоусые ракообразные -37,4, 54,3, 75,5% соответственно. Коловратки в июне, и июле составляли 1/3 биомассы зоопланктона, к концу сезона - 6,8%. Прудовый зоопланктон в вегетационный сезон 1975 г. был представлен 21 видом: 9 видов коловраток (Keratella cochlearis, К. quadrata, К. valga, Fili-nia longiseta, Brachionus angularis, B. calyciflorus, Lecane luna, Asplanchna herricki, Polyarthra major ) , тремя видами веслоногих ракообразных (Diaptomus castor, Mesocyclops leuscarti, Microcyclops bicolor) и девятью видами ветвисто-усых (Sida crystallina, Simocephalus vetulus, Daphnia loagi-spina, Ceriodaphnia reticulata, Scapholeberis mucronata, Chydorus sphaericus, Bosmina longirostris, Alona affinus, Moina macropora). Из коловраток в планктоне опытных прудов на протяжении всего вегетационного периода наибольшее развитие 8
7 со
Я \ Рн го о о со о а W
3 W май июнь июль август месяцы
Рис. 5 Биомасса зоопланктона в экспериментальных прудах в 1974 году
I j — — 2 j —.— 3 ^
4;
5;
9 -
8 - \ % \
7 - * \ б - \
ГЛ 5 - • \ и • f
Г* СО о о со 4 - з - / t /Ч>
О а R 2 - / /
I ", - / июнь июль август сентябрь месяцы
Рис. б Биомасса зоопланктона в опытных прудах в 1975 г. Пруды: - б; ---7; -*— 8; ---9 7 б 5
Рч е»
СО
О О 3
СО *=1 о я 2
R I июнь июль август сентябрь месяцы
Рис. 7 Биомасса зоопланктона в опытных прудах в 1977 г. Пруды: — 10; ---II; ---12 имели Asplanchna herricki И Brachionus angularis, давая 67-88% всей биомассы коловраток. Из веслоногих копеподитные стадии Cyclops 56-74%, из ветвистоусых Moina macropora в июне, июле и августе от 42: до 79% и Sida crystallina в сентябре до 63%.
Встречаемость различных групп зоопланктонных организмов в опытных прудах в 1975 г. представлена на рис- 8.
Основу зоопланктонных организмов в планктоне прудов за весь вегетационный период 1977 г. составляли; ветвистоусые -53,2% /веслоногие составляли 30,3%, коловратки - 13,4%, прочие: - 3,1%/. Эти рачки были: основными в планктоне и на протяжении всего сезона, за исключением пруда $ 12 в июле и пруда № Ш в августе, когда наибольшее развитие получили веслоногие. ракообразные, 42 и 75% соответственно- Коловратки наибольшее развитие имели, в пруду Ю в сентябре /25%/, в остальных прудах - начале сезона.
Планктон прудов в: вегетационный период 1977 г. был представлен восемнадцатью видами:, семью: видами коловраток (Кега-tella quadrata, К. cochlearis, Brachionus angularis, В. ca-lyciflorus, Lecane luna, Asplanchna herricki, Testidunella), тремя видами веслоногих (Diaptomus castor, Macrocyclops albinus Mesocyclops leuscarti ) , восемью видами ветвистоусых (Moina macropora, Ceriodaphnia reticulata, Daphnia longispi-na, Sida crystallina, Scapholeberis mucronata, Chydorus sphaericus, Bosmina longirostris, Alona affinus).
Из коловраток в планктоне, прудов наибольшее развитие имели Keratella cochlearis до 46%, Brachionus calyciflorus д0 33%, из веслоногих копеподиты Cyclops до 82%, из ветвистоусых Moina macropora ДО 74%, Bosmina longirostris до 20%, Ceriodaphnia reticulata до 43% в отдельные даты наблюдений.
100 июнь июль
50
РЧ о а со а м
CD (н Рч о л
ЕН О О
D СО Гз<
D Рч ЕН О
PQ о
Ека. f-г р 3
2L
JZ*n„ коловратки веслоногие ветвисто- прочие усые коловратки веслоногие ветвисто- прочие усые
Рис. коловратки веслоногие ветвисто- прочие коловратки веслоногие ветвисто- прочие усые усые
8 Встречаемость различных групп зоопланктона в опытных прудах в 1975 г. (% по весу) - пруд б; EJ- пруд 7; Ш - пруд 8;Q7] - пруд 9
Встречаемость различных: групп зоопланктонных организмов в прудах в 1977 г. представлена на рис. 9.
Бентос опытных прудов представлен в основном олигохетами и хирономидами, из моллюсков встречались Dreissena bugensis, Plunorbis spicorlis, Lemnea ovata . Средняя биомасса бентоса - 9,1 г/м2, колебания от 1,72 до 31,0 г/м2.
Численность и видовой состав зоопланктона зависел также от подготовки прудов и интенсификационных мероприятий в период эксплуатации. Для развития зоопланктона и бентоса в опытные пруды вносили минеральные, и органические удобрения, однако мелководность прудов, чрезмерное их зарастание высшей водной и мягкой подводной растительностью не позволяли достигнуть поставленной цели. Естественная кормовая база прудов была низкой, и в 1974 и 1975 гг. рыбу кормили комбикормом.
Сеголетков буффало в 1974 г. выращивали, начиная с личиночной стадии, с конца мая до середины сентября в летне-ремонтных и летне-маточных прудах № 1-5 совместно с молодью белого толстолобика.
В 1975 г. сеголетков буффало выращивали в монокультуре и в те же сроки в зимовальных прудах I 8-9, в монокультуре и совместно с молодью карпа в прудах JS 6-7.
В 1977 г. сеголетков буффало выращивали /после предварительного подращивания в мальковых прудах/ в экспериментальных прудах $ 10-12 с середины июня до середины октября.
100
50 0 pq о a со я и со
F-I ft О
Л ЕЧ О 0 а
1 100 D ец
ЕН О
PQ
ИЮЛЬ
I—I I—1 коловратки веслоногие ветвис- прочие тоусые
50 0 сентябрь
Ми
-1=4Щколовратки веслоно- ветвис- прочие гие тоусые г! август j=HL коловратки веслоногие ветвис- прочие тоусые
VO - пруд № 10 g - пруд Ш II Щ - пруд № 12
Рис. 9 Встречаемость различных групп зоопланктона в опытных прудах в 1977 году
1У. ОСНОВНЫЕ МОРФО -ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БУФФАЛО I. Общая характеристика трех видов
Catostomidae принадлежат К отряду Cypriniformes, подотряду Cyprinoidei, куда входят также. рыбы наиболее многочисленного в наших, пресных водоемах семейства Cyprinidae.
В морфологии трех, видов буффало имеется много общих, черт. По форме, цвету тела, наличию длинных дорсальных плавников эти виды, особенно молодь, легко спутать между собой, с карпом или карасем, поэтому важно знать признаки, позволяющие четко различать /"буффало между собой и от других карповых.
Пластические,, меристические и некоторые интерьерные признаки у буффало мы исследовали на особях, выращиваемых в опытных прудах. Анализу подвергали все возрастные группы рыб от личинок до сеголетков. Материал собирали методом случайной выборки из последовательного ряда одновидовых и одновозрастных группировок рыб, населяющих пруд. Основные морфологические особенности трех видов буффало в личиночно-мальковом периоде развития представлены в табл. 3. Основные морфологические признаки, характеризующие строение сеголетков, представлены в табл. 4.
Большеротый буффало. Форма тела большеротого буффало хорошо обтекаемая, умеренно удлиненная, сжатая с боков. Тело высокое, наибольшая высота составляет 34,4% от длины тела без хвостового плавника /в дальнейшем все промеры даны в процентах к этой длине/. Голова умеренной длины, составляет 27f7%, высота у затылка 22,3%, жаберная крышка широкая, высокая с хорошо заметными расходящимися лучами в верхней части. Рыло сос
Таблица 3
Основные морфологические особенности трех видов буффало в личиночный и мальковый периоды развития 1Впч ! ! ! ! Пери-1Этапы!!Вид Шасса, мг!Длина, мм!Длина го-оды | |PaoT,j 1 | ,Л0ЕЫ, ш ! ! i i ! ! 1-1 1 ■ 1 " Размер po- {Кол-во тычи-!Длина ки-j товой щели,}нок на пер- !шечника, j Примечание мм ;вой жаберной! мм i {дужке, шт. J , * • * i ; г s з ; 4 | 5 j б { ? 8 j 9 | 10 | П я w & о W а а « П ш 8
10
1У 12
ББ Г,25 6,60 Г,Г5 0,30 2 - 6 3,50
ЧБ 1,30 6,70 1,35 0,30 2 - 3 3,60
МБ 1,20 6,60 Г,20 0,25 2 - 5 3,50
ББ 2,40 9,10 1,75 0,40 6 — 8 3,75
ЧБ . 2,04 8,Г5 1,75 0,35 3 - 5 3,70
МБ 2,48 8,70 1,75 0,35 6 — 7 3,75
ББ б,Г2 10,90 2,25 0,55 ГО — Г2 5,30
ЧБ 5,10 ГО, 00 2,00 0,45 6 - 8 5,00
МБ 6,02 ГО, 40 2 ДО 0,45 6 - 8 5,ГО
ББ Г5,00 Г2,80 ЗДО 0,70 Г4 — Г8 5,80
ЧБ Г5,00 Г2,50 2,90 0,60 8 - 9 5,80
МБ Г6,00 13,60 ЗДО 0,60 8 - ГО 5,70
Смешанное питание, следы желтка
Питание экзогенное
2 ряда тычинок на жаберных дужках
На серповидных костях до ГО зубчиков высотой 0,045 мм я м а л ь к о н ы й м личиночный го
00 ьЗ b-j trl tn
Г\Э UJ UJ его Ul ro a\ 888
ГО N W Ul со о
4 4 4 ro -о О ООО
-a -о
4 4 4
8 00 ГО о о
И И IV
4 4 4
И со О
О О
Н W ГО
ОЧ 00 00
Н ГО W со о О
IM W W о м го в
Ul о го b-j tn tn
W IH M
8 KM KD
Ul О
Ul О
IX) го го о М 00
Ul -о о о в ui ui -о
- ■
СТ\ 00 о ООО
W НИ
4 '4 '4
Н С\ ООО н и го
СГ\ -р-I I I и н го а\ оо а\ м м м -о -о го
4 4 4
Н W ГО
ООО
СП CD О tn BO trtes^ «
О CD № К 1-3 JsKS О •
W M cd а ^o Л N .Я к № a a tnE
IScSc « • • BE я я о
CO CD СЛ • (-3*73 а оз со о www tr« s оз я в »
SS CD CO л о и я ы
И I ГО I о s ей
CD
0 о
H3 1-3 о я
Я 03 Л td СО
И и а со
CD
Я Я а оэ к а и о л
ГV> CD О В я ом а>»гз а на оэ • оз а о Дй Ixj bd оз ОЭ trl Я оэ | W а I I а I
ОЭ л
03 и о
03 оэ я я о
CD Л м
00
И Я О 03 I
U! tri
1 trJ tn cr>-<] -a ui м o
Ul о
ГО О нн м
-О-О 00 4 < 4
ГО со м оо О
4=
4 4 ' • 4
8-О О
UJ о
ИГО UJ оо о
НН го ГО ГО о мм го
ГО
HW ОМ
4 4 ' uiro оо го 4
U1 О trl trJ trl го го ГО оо а\ а\
-а м о о н н м
Ul ■ пл ■ о о ё
ЧМ V/4 U4
4 - 4 • 4
М 00 ГО U! О О
ММ М о О м
00 VD О ООО н м м
О О 00
I I I н н го
Г0 ГО о со -о со
4 4 • 4
ГО 45 О ООО я я о «Ясим а CD СЦ а ® о оз втечз Я ьз bd л
CD bd 03 03 и 03 03
Л ШСО а я и я а о а о а ы я я к я 03 .о со со а в МО. кз оз CD hd и о Л 03 я ь* 1 1 И
ГО
U4
U1 ач оо
М О а « о 3=4 О
CD я а
CD
1-3 0Э СЛ а
UJ н м
- ге
Таблица 4
Меристические и пластические признаки сеголетков буффало
Признаки
Большеротый буффало тт
М + m I
Черный буффало
М ± ш р j Су [ j Малоротый буффало -т
М + m
I V
I г Г • 3 ! * • ! с ! 1 ■> ! • • б i л 7 ! • 8 1 ■ • 1 • 9 ! • 10
Масса рыбы, г 21,58 + 0,88 3,64 4,07 23,75 ± 1,10 4,40 13,50 10,40 + 0,63 2,70 25,96
Длина рыбы без С 92,50 ± 1,46 5,69 1,57 96,25 + 2,12 8,47 8,80 76,95 ± 1,30 5,56 7,20
Чешуй в боковой линии 37,70 ± 0,20 0,78 0,50 38,62 + 0,20 0,80 2,10 36,67 ± 0,20 0,85 2,30
Лучей в Д 27,03 ± 0,27 1,04 3,80 26,69 ± 0,28 1,14 4,30 27,11 + 0,25 1,05 3,90
Тычинок на первой жаберной дужке 52,20 + 0,50 1,86 3,50 33,80 + 0,26 1,01 2,90 30,76 + 0,37 1,52 4,30
Позвонков: туловищных 19,30 ± 0,10 0,54 2,80 19,14 + 0,31 0,82 4,20 19,00 + 0,12 0,50 2,60 хвостовых 12,70 ± 0,13 0,70 5,50 12,43 + 0,20 0,53 4,30 12,35 + 0,12 0,49 3,96
Величина показателей в % длины тела
Длина рыла 10,40 + 0,20 0,77 1,90 9,25 + 0,17 0,68 7,30 8,28 + 0,09 0,37 4,50
Диаметр глаза 5,35 + 0,13 0,49 9,10 5,25 + 0,06 0,23 4,40 5,85 + 0,16 0,67 11,40
Длина головы 27,71 + 0,23 0,90 3,20 26,31 i 0,26 1,04 3,90 26,22 + 0,23 0,97 3,70
Высота головы у затылка 22,30 + 0,36 1,40 6,20 21,00 + 0,22 0,86 4,10 19,67 + 0,17 0,71 3,60
Ширина лба 12,63 + 0,21 0,83 6,60 12,56 + 0,24 0,46 7,60 10,83 + 0,15 0,64 5,90 л V-M
Продолжение табл. 4
I ! 1 • > Г" • 1 • 3 "1— • 1 4 ! 5 • 1 • 1 • 6 • ? ! 8 1 • ! 9 • 10
Наибольшая высота тела 34,43 + 0,28 1,10 3 ,20 31,75 + 0,31 1,24 3,90 34,17 + 0,28 1,19 3,50
Наименьшая высота тела 12,97 + 0,20 0,83 8 ,40 12,44 + 0,20 0,81 6,50 12,83 ± 0,17 0,73 5,70
Длина хвостового стебля 16,90 + 0,21 0,83 4 ,90 15,56 + 0,21 0,85 5,50 15,78 + 0,40 1,68 10,60
Длина основания Д 35,70 + 0,36 1,39 3 ,95 34,06 + 0,34 1,36 3,99 33,50 + 0,33 1,67 5,00
Наибольшая высота Д 23,77 + 0,33 1,28 5 ,40 22,19 "к + 0,45 1,82 8,20 25,50 + 0,43 1,84 7,20
Длина основания А 9,35 + 0,21 0,83 8 ,87 9,19 + 0,02 0,68 7,40 10,2* + 0,21 0,90 8,80
Наибольшая высота А 18,77 + 0,30 1,16 6, ,20 19,12 ± 0,24 0,96 5,00 19,89 ± 0,41 1,73 8,70
Длина Р 17,50 ± 0,31 1,19 6 ,80 16,94 + 0,21 0,86 5,10 17,06 + 0,31 1,33 7,80
Длина V 19,25 + 0,25 0,% 5. ,00 18,19 + 0,23 0,91 5,00 19,72 + 0,18 0,77 3,90
Расстояние между Р и v 25,50 + 0,36 1,42 5, ,60 26,75 ± 0,30 1,19 7,00 26,56 + 0,32 1,34 5,00
Расстояние между v и А 26,95 + 0,18 0,72 2, 67 27,50 + 0,26 1,16 4,20 27,56 + 0,40 1,69 6,10
Расстояние до центра тяжести 46,70 + 0,38 1,47 3, 10 46,38 + 0,48 1,94 4,20 47,39 + 0,35 1,49 3,10
Ширина рта 6,91 + 0,12 0,49 7, 10 5,85 + 0,12 0,49 8,40 5,25 + 0,02 0,09 1,80
Длина кишечника 319,00 + 4,65 18,00 5,60 240,00 + 5,85 22,70 9,40 207,80 + 4,36 18,55 8,90 тавляет 10,4% длины тела, с тупым концом, рот большой полуверхний выдвижной, 6,9%. Губы сравнительно тонкие. Глаза крупные, диаметр 5,35%. Глоточные зубы очень мелкие, однорядные -около 20 на внутренней поверхности глоточных костей. Жерновка нет. На первой жаберной дуге до 60 тонких и длинных тычинок. Над жаберными дугами в ротовой полости "небный орган". Усов нет. Хвостовой стебель короткий и высокий, каудальный плавник умеренной длины, широкий, умеренно разветвленный с заостренными концами- Дорсальный плавник длинный /26-28 мягких лучей/ с глубокой выемкой, основание составляет 35,7%. Анальный плавник расположен под концом дорсального, содержит 8-10 мягких лучей. Грудные плавники не длинные - 13-15 лучей. Чешуя крупная, 36-38 чешуй в боковой линии. Боковая линия заметная, почти прямая и проходит по середине тела.
Брюшина черная, кишечник составляет 319,0%. В начале кишечника расположена мощная кишечная луковица, представляющая собой резкое, утолщение его стенок. Мышечные кости тонкие, стильно разветвленные, однако количество их меньше, чем у карпа. Позвонков 31-32, из них 19-20 туловищных, 12-13 хвостовых.
Черный буффало. Черный буффало в отличие от большеротого имеет прогонистое тело, по форме напоминающее сазана /наибольшая высота 31,7%/. Голова толстая у жаберных крышек, с выпуклым лбом. Длина ее составляет 26,3%, высота у затылка 21,0%. Диаметр глаз; - 5,25%. Глоточные зубы мелкие - до 30, многочисленные:; жаберные, тычинки более короткие, чем у большеротого буффало, на; первой жаберной дужке - 30-36 тычинок. Рот небольшой полунижний /5,8%/, сильно выдвижной с мясистыми, усыпанными, многочисленными, сосочками, губами. Длина кишечника составляет 240%.
Малоротый буффало. Этот взад наиболее высокотелый. У сеголетков наибольшая высота тела - 34,2%., Голова относительно маленькая - 26:,2%, умеренно толстая у жаберных крышек, высота у затылка 19,6%. Глаза умеренно большие - 5,8%. Рот маленький /5,2%/, выдвижной, нижний с умеренно полными, с сосочками, губами. На первой жаберной дужке 30-33 тычинки, они короче и толще, чем у большеротого буффало. Длина кишечника составляет 207,8%.
Данные табл» 3-4 показывают, что в морфологии трех видов буффало много общего, однако имеются признаки, позволяющие четко различать разные виды. К ним в первую: очередь /статистически достоверно/ относятся длина и высота головы, ширина рта, количество тычинок на первой жаберной дужке, длина кишечника.
От других карповых рыб буффало отличаются строением жаберного фильтрационного аппарата,, глоточными зубами, отсутствием жерновка, наличием мощной кишечной луковицы.
Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Кривцов, Владимир Филиппович
ВЫВОДЫ
1. Ряд экстерьерных признаков /небольшие размеры головы и хвостового плавника, сравнительно длинные грудные и брюшные плавники, высокотелость, короткий хвостовой стебель и др./ характеризуют буффало как: видыг приспособленные к малым скоростям движения и обитанию в толще воды от поверхности до придонных слоев. Указанные, особенности выгодны при отцеживании мелких организмов, рассеянных вокруг рыбы.
2. Спектры питания, большеротого, черного и малоротого буффало сходны в личиночном периоде и существенно расходятся в дальнейшем развитии. Изменение спектров питания буффало по мере их: роста объясняется в. значительной степени механической избирательностью, которая определяется, особенностями строения фильтрационного жаберного аппарата разных видов и составом кормовой базы прудов. Формирование фильтрационного жаберного аппарата, характерного для каждого вида,, завершается в основном при достижении, массы 7-II г.
3. Большеротый буффало имеет жаберный фильтрационный аппарат, сходный с сигамиг-планктофагами. Y черного и малоротого буффало количество тычинок на жаберных дужках меньше, они короче и толще. При равной массе рыбы площадь фильтрации у сеголетков большеротого буффало. почти в 2 раза больше, чем у черного, и в 2,5 раза больше, чем у малоротого буффало и карпа. Сеголетки малоротого буффало при меньших в сравнении с карпом /равной массы/ размерах головы и рта имеют одинаковую с ним площадь фильтрации. У черного и малоротого буффало, в отличие от большеротого, на внутренней поверхности жаберных тычинок: внешнего ряда имеется до 100 дополнительных выростов высотой
0,05 мм, что увеличивает разрешающую способность жаберного фильтрационного аппарата этих видов. Сеголетки большеротого буффало способны отфильтровывать формы планктонных: организмов размером от 0 „06 до 1,5 мм, черного от 0Д2 до 1,5 мм, малоротого от 0,;3 до 1,5 мм.
4., Спектр питания личинок всех: видов буффало и карпа сходен, на более поздних, этапах- развития имеются существенные различия* В пище, мальков и сеголетков буффало, в отличие о.т карпа, практически отсутствует бентос /Г-2%/, основу питания составляют ветвистоусые и веслоногие рачки /85-100%/. В прудах: с плохой естественной кормовой базой сеголетки всех: трех видов буффало переходят на потребление детрита /40-70%/, у черного и малоротого буффало увеличивается доля бентоса /до 21%/.- Сеголетки буффало охотно поедают искусственные корма /70-85%/.
5. Интенсивность питания падает по мере роста молоди буффало и зависит от температуры воды и концентрации доступного по размерам зоопланктона. Оптимальная для питания личинок и мальков температура воды 28°С, для; сеголетков - 24-26°С. Оптимальная концентрация естественной кормовой базы более
3 г/м3- В этих: условиях: относительная величина суточных рационов составляет в среднем 76,3% у личинок, 53,7% у мальков и 28,1% у сеголетков.
6. У личинок всех.видов буффало наблюдается четко выраженная ритмика питания с тремя максимумами индексов накорм-ленности рыб в 4-6, 12-14 и 20-22 часа и тремя минимумами в
2, 8 и 18 часов., В питании сеголетков два минимума : в 4-6 и 16 часов и два максимума в 12-13 и 20-22 часа.
7. Основным фактором, влияющим на скорость прохождения
- 154 пищи через: пищеварительный тракт, является температура воды. Отличие в скорости прохождения пищи у различных- видов буффало одинаковой массы определяется разницей в длине кишечника.
Понижение температуры воды:с 32 до 17°С уменьшает скорость прохождения пищи в; среднем для личинок: и мальков в 2,1 раза.
8. Скорость протекания, обменных:, процессов у различных, видов. буффало существенно не. отличается. Уравнение, связывающее обмен с массой /в среднем для. трех, видов/, имеет, вид
Q = 0,38 W0'82 .
9. Относительные среднесуточные приросты по мере роста закономерно снижаются^ В личиночный период они в среднем составляют: 40% у личинок: большеротого буффало, 41,14% у личинок черного и 36,65% у личинок малоротого буффало. В мальковый период соответственно: 14,5, 13,46 и 11,52%. У сеголетков большеротого буффало в среднем за сезон 3-5%, черного и малоротого буффало -2-3%, карпа /контроль/ - 3-5%.
10. Степень использования как потребленной, так и усвоенной пищи на; рост буффало зависит от температуры воды', качества и количества пищи, возраста рыб. При уменьшении температуры воды на 1°С при оптимальной концентрации кормовых организмов коэффициент использования усвоенной, пищи на рост /Kg/ У личинок и мальков буффало снижается в среднем на 6%. Уменьшение. концентрации пищи на I г/м3 приводит к снижению Kg в среднем на 12%»
Личинки и мальки всех трех: видов используют в среднем 45,95% /18,5-63,1%/ ассимилированной энергии рациона на рост. Сеголетки большеротого буффало используют в среднем 28,8% /45,9-14,6%/, сеголетки, черного буффало 24,9% /41,6-12,6%/, сеголетки карпа 24,;7% /45,2-9,2%/ от усвоенной пищи на рост.
По эффективности использования: энергии пищи на рост молодь большеротого буффало в условиях: Краснодарского края и Ростовской области не уступает основному объекту прудового выращивания — карпу.
Для обеспечения наиболее эффективного использования усг-военной пищи на рост концентрацию- естественной пищи в водоеме необходимо поддерживать, на уровне, более 3 г/м3.
11. Подращивание личинок: буффало в- мальковых: прудах целесообразно проводить до начала У этапа развития /масса 25 мг/, когда спектр их питания' расширяется! и они начинают потреблять, как мелкиег так и крупные формы зоопланктона.
12. Выращивать сеголеткой всех: видов буффало можно в по— ликультуре с белым толстолобиком и карпом. Включение в шли-культуру пестрого толстолобика крайне нежелательно в связи с конкуренцией в^ потреблении зоопланктона.:
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кривцов, Владимир Филиппович, Москва
1. Андрющенко А.И. Состояние и перспективы акклиматизации буффало на Украине. -В кн.: Респ. конф. по акклиматизации и внедрению новых, объектов рыбоводства в водоемах: Украины., Тезисы докл. Киев, 1978, е. 12-14.
2. Андрющенко А-И., Литвинова Т.Г. Рост двухлетков черного буффало при выращивании на разных кормах. Рыбн. хознзо, Киев, 1978, вып. 27, е., 25-29.
3. Андрющенко А.И., Литвинова Т.Г.Юркевич Н.В. Особенности выращивания: двухлетков большеротого буффало в прудах. В кн.: Респ. конф. по акклиматизации и внедрению новых, объектов рыбоводства в: водоемах Украины. Тезисы докл., Киев, 1978, с. 14-16.
4. Андрющенко А.И., Юркевич Н.В. Некоторые данные по результатам выращивания буффало во внутренних, водоемах Украины. -В кн.: Современное состояние и перспективы использования новых, видов рыб в рыбоводстве-/!езисы докл. совещ./. Л., 1979, с. 6-7.
5. Балан А.И., Приходько В.А., Шерман И.М., Тарасова О.М., Исае-вич В.В., Семенюк. О.Е. К вопросу акклиматизации большеротого гбуффало /ictiobus cyprinellus (Val.)/ во внутренних водоемах. Украины. Рыбн. хоз-во, Киев, 1976, вып. 22, с. 46-50.
6. Баранова В.Д., Максимова Л.П., Сахаров A.M. Определение количества потребленного рыбами естественного и искусственного корма по уравнению энергетического баланса. -Изв. ГосНИОРХ, 1974, т. 88, с. 47-63.
7. Тр. совещ. по методике изучения кормовой базы и питания рыб. М.: Изд-ео АН СССР, 1955, с. 54-61.
8. М., 1977, вып. I, е. 10-18.- Сер., Рыбохоз. использование внутренних: водоемов.
9. Варакса Е.П. К вопросу вселения в солоноватоводные водоемы буффало. В кн.: Респ. конф. по акклиматизации и внедрению новых объектов рыбоводства в водоемах Украины. Тезисы докл., Киев, 1978, е. 23-25.
10. Васнецов В.В. Возможные кормовые объекты леща, воблы, сазанаи соотношение этих видов на разных, этапах развития. -В кн.: Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы, сазана. М.-Л.:. Изд-во АН СССР, 1948, с. 254-262.
11. Веригин BJ3. Возрастные изменения молоди толстолобика (Hypophthalmichtliys molitrix Val.) в связи с ее биологией. Тр. Амурской ихтиол, экспед. 1945-1949 гг., 1950, т. I, е. 303-318.
12. Веригина. И.А. Эколого-морфологические особенности пищеварительного тракта некоторых карпообразных рыб. В кн.: Зоология. Итоги, науки. М.:. Изд-во ВИНИТИ, 1969, с. 79-109.
13. Веригина И.А. Строение пищеварительного тракта американских чукучановых рода Ictiobus (Cypriniformes, Catostomidae). Г. Большеротый буффало (Ictiobus cyprinella
14. Cuv. et Val.)). Вопр. ихтиологии, 1976, т. 16, вып. I,, е., 99-106.
15. Веригина И.А. Строение пищеварительного тракта американских чукучановых рода Ictiobus (Cypriniformes, Catostomidae). П. Пищеварительный тракт малоротого буффало1.tiobus bubalus (Baf.)). -Вопр. ихтиологии, 1976a, т. 16, вып. 5, с. 859-866.
16. Веригина И.А. Строение пищеварительного тракта американских: чукучановых: рода Ictiobus. Ш. Пищеварительный тракт черного буффало (Ictiobus niger (Agassiz)). Вопр. ихтиологии, 1977, т. Г7, вып. 3, с. 484-492.
17. Вечканов B.C. Питание:, рост, энергетический баланс белого толстолобика HypoptLthalmichttLys molitrix Val. в условиях прудового выращивания. Автореф- канд. дисс. -М., 1977. 24 с»
18. Винберг Г.Г. Интенсивность, обмена и пищевые потребности рыб. -Минск: Изд—во Белорусского Гос. ун-та? 1956, 250 е.
19. Винберг Г.Г. Новые данные об интенсивности обмена у рыб. -Вопр. ихтиологии, 1961, т- I, вып. I, с. 157-165.
20. Винберг Г.Г. Энергетический принцип изучения трофических связей и. продуктивности экологических: систем. Зоол. журн., 1962, т. 41, вып. II, е. I6I8-I630.
21. Винберг Г.Г., Зависимость энергетического обмена от массы тела у водных: пойкилотермных животных. — Журн. общей биологии, 1976', т. 37, В I, с. 56-70.
22. Винберг Г.Г., Хартова JE.E. Интенсивность обмена у мальков карпа. -Докл- Ж СССР, 1953, т. 89, ja 6,, е. III9-II22.
23. Виноградов В.К. Разведение и выращивание новых: объектов рыбоводства и акклиматизации. —В кн.: Материалы Всесоюзн. совещ. по промышленному рыбоводству и повышению рыбопродуктивности внутренних: водоемов. /Доклады/. М., 1977, с. 192-198.
24. Виноградов В.К.,, Ерохина Л.В. Опыт гибридизации белого и пестрого толстолобиков. -В кн.: Рыбохоз. освоение растительноядных рыб. М.: Наука, 1966, с. 59-66.
25. Виноградов В.К., Ерохина Л.В. Перспективный объект акклиматизации. -Рыбоводство и рыболовство, 1970, №4, с. 12.
26. Виноградов В.К., Ерохина Л.В.- Новые формы и новые объекты промышленного рыбоводства. Тр. ВНИИПРХ, 1973, т. 21, с. 3-6.
27. Виноградов В.К., Ерохина Л.В. Выращивание сеголетков буффало в прудах /предварительные рекомендации/. -М.: ВНИИПРХ, 1975. 18 с.
28. Виноградов В.К., Ерохина Л.В. Представители северо-американ-ской ихтиофауны как объекты рыбоводства и акклиматизации во внутренних; водоемах: СССР. Изв. ГосНИОРХ, 1975а, т. 103, е. 220-225.
29. Виноградов В.К.,, Ерохина Л.В., Рыбоводное освоение объектов акклиматизации. В кн.: Советско-Американское сотрудничество в области исследования Мирового океана. Симпозиум по реакции водных экосистем на вселение новых видов. М., 1977а, с. 20-21.
30. Виноградов В., Ерохина Л., Воропаев Н., Кривцов В» Разведение буффало. -Рыбоводство и рыболовство, 1975,. № 2, с. 10-12.
31. Виноградов В.К», Толчинский Г.И. Относительная длина кишечника у четырех видов рыб в прудовой поликультуре. Сб. научн- тр. ВНИШРХ, 1978, вып. 21, с. 241-248.
32. ВОропаев Н.В» Морфологические признаки, питание и некоторыерыбоводные показатели толстолобиков и их- гибрид,ов. -В кн.: Новые исследования по экологии и разведению растительноядных, рыб. М.: Наука, 1968, с. 206-217.
33. Воропаев Н.Б. Особенности биологии и хозяйственная ценность гибридов толстолобиков. Сб. научн. тр. ВНИШРХ, 1975, вып. 15, с. 19-42.
34. Галасун ПЛ., Андрющенко А.И., Грусевич В.В. Освоение новых объектов рыбоводства. Рыбн. хоз-во, Киев, 1980, вып. 31,. е. 44-50►
35. Галасун П.Т., Андрющенко А.И., Грусевич В.В., Юркевич Н.В.
36. Внедрение новых: объектов рыбоводства в прудовые хозяйства Украины. В кн.: Итоги и перспективы рыбохоз. использования растительноядных рыб. Тезисы докл. 8 Всесоюзн., совещ. Киев, 1977, с. 43-45.
37. Григораш В.А. Суточная ритмика питания личинок плотвы на разных этапах, развития. —В кн.: Углическое и Можайское водохранилища. Ихтиол, и гидробиол. исследования. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1963, 124 с.
38. Данченко А.Д. Функциональная морфология фильтрационного жаберного аппарата и избирательность питания толстолобиков. -В кн.: Интенсификация: прудового рыбоводства, М., 1974, вып. II, с. I99-2Q8.
39. Данченко А., Толчинский Г. Результаты промышленного выращивания сеголетков буффало. Рыбоводство и рыболовство, 1977, В 6, с. 12-13.
40. Дас С.Н., Моитра С.К. О вариациях пищеварительного тракта в зависимости от пищи у пресноводных рыб Индии. -Вопр. ихтиологии, 1958, вып. 10, с. 29-40.
41. Дука Л.А., Синюкова В.И. Руководство по изучению питания личинок и мальков морских рыб в естественных: и экспериментальных условиях. -Киев: Наукова думка, 1976. -134 с.
42. Ерохина Л.В., Виноградов В.К. Новые объекты рыбоводства. -Вкн.: Тезисы к научн. конф. по рыбоводству во внутренних водоемах Сев. Кавказа. Краснодар, 1973, с. 23-28.
43. Ерохина Л.В., Виноградов В.К. Новые объекты рыбоводства и акклиматизации. — Рыбоводство и рыболовство, 1974, № 6, с. 12-13.
44. Ерохина Л.В. , Виноградов В .1С.-, Воропаев Н.В., Калмыкова В.В., Кривцов В.Ф. Биотехника разведения буффало /Методические рекомендации/. -И.: ВНИЙПРХ, 1980. 78 с.
45. Ерохина Л.В., Воропаев Н.В., Богерук А.К., Кривцов В.Ф. Питание буффало при выращивании в прудах /предварительное сообщение/., -Т.р. ВНИИПРХ, 1976, т. 25, с. 73-82.
46. Желтенкова- М.В., Критическая оценка современных методов изучения питания: рыб в естественных условиях. — Тр., совещ. по методике изучения кормовой базы и питания рыб. М.: Изд-во Ж СССР, 1955, с. 22^39.
47. Желтенкова М.В. Влияние плотности корма на интенсивность питания молоди: леща. —Тр. АзНИИРХ, 1961, вып. 4, с. 167-189»
48. Желтенкова М.В. Индексы наполнения и суточные; рационы как показатель интенсивности питания рыб. -В кн.: Питание морских промысловых: рыб. М»: Наука, 1964, с. I08-I5I.
49. ЖиБонкина: В.Ж, Перспективы использования- буффало в прудовомтоварном рыбоводстве на Нижнем Дону. В кн.: Современное состояние ж. перспективы использования новых видов: рыб в рыбоводстве. Тезисы докл. совещ» JI., 1979, с. 9-II.
50. Иванов АЛ* Химический анализ: рыб и их. кормов. Практическое руководство для; рыбоводов. -М», 1963. 38 с.
51. Иванова З.А» Об элективности питания сеголетков карпа Cypri-nus carpio L. и степени, использования комбикормовых смесей в прудовых хозяйствах. Сибири. Вопр. ихтиологии, 1980, т., 20, вып.; 3, с. 498-508.
52. Ивлев B.C. Влияние; температуры на дыхание рыб. Зоол- журн., 1938, т. 17, J£ 4, с. 645-661»
53. Ивлев »ѻ Баланс энергии растущей личинки сома. Докл. АН СССР, 1939, т. 25, 16 I, с» 87-69.
54. Ивлев »ѻ.Энергетический.баланс карпа. Зоол. журн., 1939а, т. 18, вып. 2, с. 303-318»
55. Ивлев B.C. Зависимость интенсивности обмена у рыб в зависимости. от веса их тела. Физиол. журн. СССР, 1954, т. 40,, JS 6, с. 717-721.
56. Ивлев B.C. Ярения по докладам. Тр. совещ. по методике, изучения: кормовой базн и питания рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1955, с. 150-156.
57. Ивлев В.С* Метод вычисления: количества пищи, потребляемой растущей рыбой. -В кн.: Биология: внутр. водоемов Прибалтики. Тр. УП научн. конф. по изучению внутренних водоемов Прибалтики. Петрозаводск, 1959, М.-Л.: Изд-во АН СССР, с.= 132-137.
58. Ивлев B.C. Об утилизации пищи рыбами-планктофагами. Тр. Севастопольской биол. станции, 1961, т. 14, с. 188-201.
59. Ивлев B.C. Экспериментальная экология, питания рыб. Киев: Наукова: думка, 1977. - 272 с.
60. Ильин Б.С. Ихтиофауна Северной Америки как источник: рекрутовдля: акклиматизации. -Тр. ВНИРО, I960, т., 43, с.31-65.
61. Ионова В.А. К вопросу о методике изучения ритма питания молоди рыб. -Вест. МГУ. Серия 6. Биология, почвоведение, 1963, 6, с. 43-бГ.
62. Канеп С.В.; Анализз изменчивости, пластических, меристических и интерьерных: признаков сиговых рыб /семейство Corego-nidae/. Вопр. ихтиологии, 1976, т. 16, вып. 4, с. 610-623.
63. Карзинкин Г.С. К познанию; рыбной продуктивности водоемов. Сообщение 2. Изучение физиологии питания сеголетков зеркального карпа. -Тр. Лимнол. ст. в Косине, 1935, вып. 19, с. 21-66.
64. Карзинкин Г.С. Основы биологической продуктивности водоемов. -М.: Пищепромиздат, 1952. -342 с.
65. Карпанин Д.П. Потребление пищи молодью карпа при различных: условиях: выращивания. Изв. Московской рыбоводно-мелиоративной. опытной станции, 1956, т. I, с, 34-56.
66. Коган А.В. 0 суточном рационе и ритме питания леща Abramisbrama (L) в Цимлянском водохранилище. Вопр. ихтиологии, 1963, т. 3, вып. 2, с. 319-325.
67. Коган А.В.- 0 суточном рационе и индексе наполнения кишечника у рыб. Вопр. ихтиологии, 1969, т. 9, вып. 5, с. 956-958.
68. Комахидзе А. Буффало акклиматизируется в Грузии. Рыбоводство и рыболовство, 1976, № I, с. Г6.
69. Константинов А.С. Биология хирономид и их. разведение. Саратов, 1958. -362 с.
70. Константинов А.С. Интенсивность дыхания и биологическая продуктивность водных, животных. В кн.: Трофология водных животных. Итоги и задачи. М.: Наука, 1973, е. 122-148.
71. Константинов А.С. О методах: определения интенсивности питания рыб с равномерным потреблением пищи. Вопр. ихтиологии, 1974, т. 14, вып. 4, с. 661-666.
72. Константинов А.С. О сравнительной оценке интенсивности дыхания рыб. -Вопр. ихтиологии, 1980, т. 20, вып. I, с. 121 -127.
73. Константинов К.Г. Выявление потенциальных возможностей питаниярыб путем морфологического анализа /преимущественно на примере окуневых/. Зоол. журн., 1955, т. 34, вып. 2, с. 365-370»
74. Кончиц В «В., Соболев Ю.А- Питание сеголетков буффало, выращиваемых: в прудах БССР. -В кн.: 19 научн. конф. по изучению и освоению водоемов Прибалтики и Белоруссии. Тезисы докл. Минск, 1977, с. 73-74.,
75. Кончиц В.,, Соболев Ю-, Аршанский М. Первые результаты. Рыбоводство и рыболовство, 1978, Л I, е. 13-14.
76. Королев А.П., Калинич Д.С. Курс на индустриальное рыбоводство:. /Опыт Новочеркасского опытно-показательного рыбокомбината/., М. г Пищевая пром-сть, 1976. - 72 с.
77. Кривцов В.Ф. Питание личинок и. мальков буффало. -В кн.: Всесоюзна конф.- молодых:, ученых: "Научн.-техн. прогресс в рыбн., пром-сти". Тезжсы докл. М., 1976, с. 39-40.
78. Кривцов В. Питание: личинок, и. мальков буффало. Рыбоводство и рыболовство, 1976а, № 4, с. 16-17.
79. Кривцов В.Ф. Питание, буффало в раннем онтогенезе. Сб. научн. тр. ВНИИПРХ, 1977, bhhw 18, е. 138-Г45.
80. Кривцов В.Ф. Экспериментальное исследование количественных характеристик: питания личинок, и молоди буффало. Сб. научн. тр* ВНИИПРХ, 1979, вып., 26,, с. 40-59.
81. Кривцов: В.Ф. Сравнительная характеристика питания трех видов буффало. -В кн.: Всесоюзн. совещ- "Совершенствование биотехники, прудового рыбоводства". Тезисы докл. ГА., 1980, е., 149-152.
82. Кривцов В.Ф. Строение, и сравнительная характеристика жаберного фильтрационного аппарата трех видов буффало. -Сб., научн. тр. ВНИИПРХ, 1983., вып., 38, с. 32-40.,
83. Кривцов В.Ф., Калинич Д.С., Калмыков Л.В. Опыт выращиваниясеголетков буффало в прудах. -Сб. научн. тр. ВНИИПРХ, 1975., вып. 15, е. 188-196.
84. Кривцов В.Ф», Калинич Д.С., Калмыков Л.В. Выращивание двухлетков буффало. -Сб., научн. тр. ВНИИПРХ, 1975а, вып. 15, с. 197-202.
85. Кривцов В.Ф., Калмыков Л.В., Калмыкова В.В., Бурдакова Е.В-Основные морфо-экологические признаки буффало. Сб. научн., тр. ВНИИПРХ, 1983, вып. 38, с. 1Г-23.
86. Кривцов В.Ф., Калмыков Л.В., Калмыкова В .В», Бурдакова Е.В.
87. Функции жаберного фильтрационного аппарата буффало и избирательность питания. Сб. научн. тр. ВНИИПРХ, 1983а, вып„ 38* с. 51-58.
88. Кубарский И»Ф., Герасименко Л.Ф., Гудыма Г.И. Опыт выращивания ремонтного стада буффало в лесостепной зоне Украины. -В кн: Респ., конф. по акклиматизации и внедрению новых: объектов рыбоводства в водоемах Украины. Тезисы докл. Киев, 1978, е. 26-27.
89. Кудринская О.И- К вопросу о влиянии концентрации кормовых организмов на интенсивность, потребления их личинками рыб. — Гидробиол» журн., 1970, $ 5, с. 75-79.
90. Кудринская О.И. Оценка обеспеченности личинок рыб пищей методом энергетического баланса. —В кн»: Энергетические аспекты роста, и обмена водных: животных /Материалы симпозиума, Севастополь, 9-И октября Г972 г./. Киев:. Наукова думка, 1972, с. 91-93.
91. Кузнецова И.И. К методике, изучения питания личинок и мальков карпа. -Тр. КаспНИИРХ, 1952, т. 12, е. 97-106.
92. Линчевская. М.Д., Сумбаева Л.Н., Саурская Е.К. Питание сеголетков буффало в. Усть-Каменогорском прудхозе. В кн.: Биол. основы рыбн. хоз-ва водоемов Сред. Азии и Казахстана. Материалы конф. Фрунзе: Илим, 1978, с. 355-357.,
93. Логвинович Д.Н. Материалы по биологии личинок, и мальков донских судака и леща и годовиков перкарины.- Тр. АзЧерНИВО, 1955, т. 16., с. 132-140.
94. Логвинович Д.Н., Суточный пищевой рацион личинок, и мальков азовского рыбца.- Тр. АзЧерНИРО, 1962, вып. 5, с. 64-72.
95. Лужин. Б.П., Игумнова Л.В. Этапы развития и питания: личиноккарпа в нерестовых: прудах степной зоны нижнего Поволжья. -Тр. Волгоградского отд. ГосНИОРХ, 1974, т. 8, е. 255-265.
96. Магомаев Ф. Североамериканские рыбы в Дагестане. Рыбоводст-ЕО. и рыболовство, 1976, № 4, е., 14-15.
97. Магомаев Ф. Североамериканские рыбы в Дагестане. Рыбоводство и рыболовство, 1978., J£ I, е. 14-15.
98. Магомаев Ф.М. Подращивание личинок черного буффало в Дагестане. -Сб. научн., тр. ВНИЖ1РХ, 1979, вып. 26, с.148-157. Магомаев Ф.М. Формирование, маточного стада буффало в Дагестане. -Сб.научн. тр. ВНИЖРХ, 1979а, вып. 26, с. 168177.
99. Макеева А.П. Особенности раннего онтогенеза большеротого буффало Ictiobus cyprinella (Val.) сем. Catostomidae. -Вопр. ихтиологии, 1980, т. 20, вып., 6, с. 855-874. Мартышев Ф.Г. Прудовое; рыбоводство. М.: Высшая школа, 1973, - 428 с.
100. Мельничук Г.Л. Интенсивность обмена у молоди промысловых рыб. Кременчугского водохранилища. Гидробиол., журн.,1969, т. 5., : . Г; 5, е., 66-71.
101. Мельничук Г.Л. Пищевые потребности и баланс энергии молоди сазана в Кременчугском водохранилище;. Гидробиол. журн.,1970, т. 6, Ш 5, с. 50-5&.
102. Мордухай-гБолтовской Ф.Д. Материалы по среднему: весу водных беспозвоночных бассейна Дона. Пр. проблемных и тематических совещ., вып. 2. М.: Изд-во АН СССР, 1954, с. 223-241.
103. Мотенкова Л.Г. Питание и пищевые;- потребности личинок растительноядных рыб и черного амура в связи с подращиванием их. в. мальковых; прудах. — Автореф. канд. дисс. -Петрозаводск-, 1972. 26 с.
104. Мухина Р. Скорость переваривания: кормов сеголетками. Рыбоводство, и рыболовство, 1962, № 5, с. 9.
105. Мухина Р.И.,, Уразова В.Ф. Оценка физиологического состояния сеголетков карпа, выращенных: при интенсивном удобрении прудов минеральными /азотными и фосфорными/ и органическими: удобрениями. -Тр. ВНИИПРХ, 1967, т. 15, с. 64-69.
106. Набережный А.И. Пищевой режим и. суточный ритм питания личинок.карпа на ранних этапах, постэмбрионального развития. -Изв. АН Молд. ССР. Сер. биол. и хим., 1967, № I, с. 49-52.
107. Никифоров Н.Д. Кормовой коэффициент у карпа, плотвы, уклеи и красноперки. Изв. ВНИОРХ, Г953, вып. 33, с.155-165.
108. Никифоров Н.Д. Изменение интенсивности дыхания у молоди лосося, выращенной в разных, условиях кислородного режима. Докл. АН СССР, 1953а, т. 88, Л I, е. 165-167.
109. Новикова Н.С. 0 возможности определения суточного рациона рыб в естественных условиях. Вестн. МГУ, 1949, № 9, с. II5-I34.
110. Новоыпонов Ю.Д. Рост буффало в рыбоводных прудах Среднего Поволжья. -В кн.: Современное состояние и перспективы использования новых видов рыб в рыбоводстве. /Тезисы докл. совещ./. Л., 1979, с.П-13.
111. Новокшонов Ю.Д., Дьяконов Ю.Н. Суточная динамика питания: сеголетков большеротого буффало и карпа. Вопр. акклиматизации рыб и кормовых: беспозвоночных^ Г980, сб. № 25, е. 42-50»
112. Новокпюнов Ю.Д., Зайцева Е.М. Первый опыт производственноговыращивания, сеголетков буффало в Куйбышевской области. — Рыбохоэв. изучение внутренних: водоемов, 1978, № 24, с. 3-6.
113. Обозначения, единицы измерения и эквиваленты, встречаемые при. изучении продуктивности пресных: вод. Сост. Г.Г»Вин-берг. Л., 1972» - 12 с.
114. Олифан В .И. О суточных ритмах: питания мальков байкальскогохариуса и о суточных, ритмах у молоди вообще. Докл. АН СССР, 1957, т., 114, & ,3, е. 669-672.
115. Панов Д.А.»,, Сорокин Ю.И. Скорость переваривания пищи личинками леща. Билл., ин-та биологии водохранилищ АН СССР, 1962, В 13, с» 24-26»
116. Панов Д.А., Сорокин Ю.И. Определение оптимальной концентрации корма- для: личинок леща с помощью радиоактивного углерода С^. В кн»:. Биология рыб волжских водохранилищ. М.-Л.: Наука, 1966, с. I08-II0.
117. Пегель В.А. Физиология пищеварения рыб. Томск: Изд-во Томского Гос» университета, 1950. - 186 с.
118. Петренко В.П. Химический и аминокислотный состав тела и мышц буффало. Сб. научн» тр» ВНИШРХ, 1975, вып. 15, с» 181-186.
119. Плохинский И.А. Биометрия. -М»: Изд-во МГУ, 1970. 367 с.
120. Поляков Г.Д. Пособие по гидрохимии для рыбоводов /Рыбоводно-биол» оценка основных- гидрохимических показателей и техника выполнения, анализов/., М.: Пищепромиздат, 1950. - 88 е.
121. Попова А.А. Изменчивость относительной длины кишечника курского и киевского карпов. -Тр. ВНИИПРХ, 1971, т. 18, с. 162-167„
122. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб /преимущественно пресноводных/. -М.:. Пищевая пром-сть, 1966. 376 с.
123. Решетников 10.С. Об изменчивости сигов. Зоол. журн., 1963„ т. 42, вып» 8, .0. II87-II99.
124. Решетников Ю.С., Кларо С., Сильва А. Ритмика питания и скорость переваривания: пищи у некоторых: хищных тропических-видов рыб. -Вопр. ихтиологии, 1972, т. 12, вып. 5, е., 893-900.
125. Руководство по изучению питания рыб в естественных: условиях:. -М.: Изд-во АН СССР, 1961. 263 с.
126. Саурская Е.К., Батраева М.Н. Выращивание буффало в Усть-Каменогорском прудхозе. -В кн»: Биол. основы рыбн» хоз>-ва. водоемов Сред. Азии и Казахстана. Материалы конф. Фрунзе::. Илим, 1978, с. 396-398.
127. Саурская Е., Чернова I. Буффало в- Казахстане. — Рыбоводство и рыболовство, 1976, JS 4, с» 16.
128. Сорокин Ю.И., Панов Д.А. Баланс потребления и расходования пищи личинками на разных этапах развития. Докл. АН СССР, 1965, 165, № 2.
129. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. М.: Издчво МГУ, 1962. - 444 с.
130. Титарева Л.И. Влияние качественного состава и величины суточного рациона на весовой рост карпа в садках, на теплых: водах:. В кн.: Рыбоводство в теплых водах СССР и за рубежом /обзор/. М», 1969, с. 26-34.
131. Тютюник С.Н., Ботезат В.А., Синхани С.Х. Питание и рост сеголетков и двухлетков буффало в условиях Молдавии.
132. Б кн.;: Респ. конф. по акклиматизации и внедрению новых: объектов; рыбоводства в водоемах Украины. Тезисы докл. Киев, 1978, с- Г7-20.
133. Устюгов А.Ф., Фролова Л.И., Наумчак: Л.А. Новые объекты рыбоводства в водоемах поймы реки Дунай. В кн.: Респ. конф. по акклиматизации и внедрению новых, объектов рыбоводства в: водоемах Украины. Тезисы докл. Киев, 1978, с. 27-29.
134. Филатов В.И. Потребление, усвоение и использование зоопланктона в процессе роста и обмена молодью карпа(Cyprinus carpio (L.). Автореф. канд. дисс. -М., 1974. 30 с.
135. Филатов В.И., Данченко А.Д., Печникова Н.В. Эффективность использования науплиусов Artemia salina МОЛОДЬЮ: рыб. -Сб. научн- тр. ВНИИПРХ, 1979, вып. 21, с. 158-164.
136. Харитонова Н.Н. Питание и пищевые взаимоотношения карпа и серебряного карася в прудах. Научн. тр. УкрНИИРХ, 1963, т. 15, с. 7-25.
137. Чернова Л.В., Батраева М.Н. Выращивание буффало в Чиликскомпрудхозв. —В кн.: Биол. основы рыбн. хоз-ва водоемов
138. Шмальгаузен: И.И. Определение основных: понятий и методика исследований роста. В кн.: Рост животных, М., 1935, е. 8-60.
139. Шлет Г.И. О влиянии условий, среды на питание карпа. Тр.
140. УкрНШЕХ, 1952, т. 8, с. 68-107. Шлет Г.И. Экология питания карпа в связи с разработкой рациональных методов кормления. Тр. НИШЕХ, Киев, 1953, № 9, с. 36-68.
141. Шлет Г.И. Эффективность использования пищи на рост у рыб и теплокровных: животных. Рыбн. хоз-вог Киев, 1967, вып. 5, е., 63-71.
142. Щербина М.А. Определение переваримости искусственных кормовпрудовых: рыб при помощи инертных веществ. Вопр. ихтиологии, 1964, т. 4, вып. 4, с. 672-678.
143. Щербина М.А., Казлаускене. QJI. Изучение переваримости искусственных кормов прудовыми рыбами. — Рыбн. хоз-во, Киев, 1970, вып. II, с. 64-69.
144. Щукина А. А. Питание, молоди буффало при выращивании в прудах на естественных кормах. -В кн.: Современное состояние:, и перспективы использования, новых видов рыб в рыбоводстве. /Тезисы докл. совещ./. JI., 1979, с. 8-9.
145. Юркевич Й.В. Выращивание двухлетков большеротого буффало в монокультуре в опытном хозяйстве "Нивка". Рыбн. хознво, Киев, 1978, вып. 27, с. 50-52.
146. Юркевич Н.В. Опыт выращивания, двухлетков большеротого буффало в поликультуре с карпом в прудах рыбхоза "Нивка". В кн.: Респ. конф. по акклиматизации и внедрению новых объектов рыбоводства в водоемах:Украины. Тезисы докл. Киев, 1978а, е., 20-21.
147. Яржомбек А.А., Здор В.И., Щербина Т.В. Состояние интенсивности обмена у молоди карпа Cyprinus carpio L. при голодании и питании. -Вопр. ихтиологии, 1979, т. 19, вып. 4, с. 756-759.
148. ЯржомбекА.А., Кляшторин Л.Б., Подражанская С.Г. Активный обмен у рыб. Экология, 1977", }?- I, с. 65-75.
149. Baikov A.D. Note sur l'anatomie du tube digestif chez quelques especes du genre Mugil. Annals sci. de l'univers, de Jossy, 1935, 19, P. 205-210.
150. Bardach J.E., Ryther J.H., McLarney W.O. Aquaculture. Thefarming and husbandry of freshwater and marine organisms. A division of John Y/iley and sons, Inc. New-York. London. Sidney. Toronto, 1972. - 868 p.p.
151. Brady L., Hulsey A. Propagation of buffalo-fish.-In: Proc.
152. S.E.Assoc, of Game and Fish Commissioners, 1959, p. 80-89.
153. Canfield H.L. Care and feeding of buffalo-fish in ponds. -Econ. Circ., U.S. Bur. Fish., 1922, № 56, p. 1-3.
154. Clemens H.P. A review of selection and breeding in the culture of warm-water feed fishes in North America. FAO Fish. Repts., 1968, 4, 44, p. 67-80.
155. Everman B.W., Clark H.W. Lake Maxikuckee. A Physical and Biological Survey, 1920, 1, p. 101-107.
156. Forbes S.A., Richardson R.E. The fishes of Illinois. Natural history survay of Illinois, Ichthyology, 1920, 3, P. 66-73.
157. Giudice J.J. The production and comparative growth of threebuffalo hybrids?. -In: Proc. Stheast. Ass. Game Commrs, 1964, 18, p. 1-13.
158. Heard W.R, Studies in the genus Ictiobus (buffalofishes). In: M.S. thesis, Okla. State Univ., Stillwaters, 1958. - 67 pp.
159. McComish T.S. Food habits of bigmouth and smallmouth buffalo in Lewis and Clark Lakes and the Missouri Hiver. -Trans. Amer. Fish. Soc., 1967, £6, № 1, p. 7o-74. Minckley W.L., Johnson J.E., Rinne J.N., Willoughby S.E.
160. Sullivan L.J., Seagran H.J. Technological investigations of,pond-reared fish. Part 1. Product development from buffalo-fish. Fish Industry Research, 1963, 2, N° 2, p. 29-42.
161. Swingle H.S. Experiments on commercial fish production in ponds. In: Proc. Southeast. Ass. Game and Pish Comm., 1954, p. 69-74.
162. Swingle H.S. Revised procedures for commercial production of bigmouth buffalo-fish in ponds. In: Proc. of the 10th Annual Conference of the Southeast Association of Game and Pish Commissioners, 1957, p. 162-165.
163. Trautman М.Б. Bigmouth buffalofish. Black buffalofish. Small-mouth buffalofish. The Fishes of Ohio, 1957, p. 223-231.
164. Walburg C.H., Nelson W.R. Carp, river carpsucker, smallmouth buffalo, and bigmouth buffalo in Lewis and Clark Lake, Missouri River. U.S. Burreau of Sport Fisheries and Wildlife, 1966, Research report 2f° 69, p. 1-30.
-
Кривцов, Владимир Филиппович
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 1983
-
ВАК 03.00.10
- Морфо-функциональная связь гипоталамо-гипофизарной и репродуктивной систем у нового объекта рыболоводства - большеротого буффало Ictiobus cyprinella (Val.) (Catostomidae, Cypriniformes)
- Картина крови прудовых рыб в норме и при паразитарных заболеваниях
- БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ТОВАРНОЙ ПОЛИКУЛЬТУРЫ РЫБ В ДЕЛЬТЕ ВОЛГИ
- Пути повышения эффективности использования водоемов комплексного назначения для рыбоводства в лесостепной зоне Украины
- Современное состояние ихтиофауны водохранилищ Манычского каскада
