Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-физиологические особенности овсяницы валлисской (Festuca valesiaca Gaudin) - доминанта степных сообществ

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Куксова, Марина Анатольевна, Ставрополь

СТАВРОПОЛЬСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ

На правах рукописи

КУКСОВА МАРИНА АНАТОЛЬЕВНА

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОВСЯНИЦЫ ВАЛЛИССКОЙ (FESTUCA VALESIACA GAÜDIN) - ДОМИНАНТА СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ

Специальность 03.00.16 - Экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители: доктор сельскохозяйственных наук, профессор АСАЛИЕВ А.И.; доктор биологических наук, ДЗЫБОВ Д.С.

Ставрополь - 1999

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение .....................................................................................................

Глава 1. Овсяница валлисская - доминант степных сообществ Центрального Предкавказья и горных степей (Обзор

литературы).............................................................................. 7

Глава 2. Условия, объекты и методика исследований......................... 23

2.1. Условия проведения исследований........................................ 23

2.2. Объекты и методика исследований........................................ 44

Глава 3. Эколого-ценотические особенности овсяницы валлисской.. 51

3.1. Основные ассоциации, их структура...................................... 51

3.2. Динамика численности популяции........................................ 67

3.3. Возрастная структура популяций в различных экологических условиях........................................................... 70

Глава 4. Ритмы сезонного развития растений типчаково-

бородачевого сообщества........................................................ 76

4.1. Особенности фенологии........................................................... 76

4.2. Сезонная динамика фитомассы................................................ 81

Глава 5. Анатомическое строение листьев............................................ 85

Глава 6. Водный режим растений ассоциации Bothriochloa

ischaemum + Festuca valesiaca + разнотравье...........................99

6.1. Общая оводненность..................................................................100

6.2. Интенсивность транспирации.................................................. 107

6.3. Водный дефицит........................................................................ 122

Глава 7. Влияние удобрений и площади питания на продуктивность

и повреждаемость вредителями и болезнями в культуре...... 129

7.1. Параметры роста и семенная продуктивность........................ 129

7.2. Восприимчивость к заболеваниям........................................... 133

7.3. Повреждаемость насекомыми-вредителями......................................................134

Выводы....................................................................................................................................................................................................................138

Литература.................................................................................................................................................................140

Приложение....................................................................................................................................................................................................158

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований обусловлена доминантной ролью Овсяницы валлисской на больших площадях степной растительности, играющей существенную роль в лугопастбищном хозяйстве, защите почв от эрозионных процессов и недостаточной изученностью особенностей реакции доминанта на изменяющие факторы в различных экологических условиях по таким показателям, как численность особей и демографический состав ценопопуляций, особенности феноритмики, продукционного процесса, анатомических структур и водного баланса, устойчивости к болезням и вредителям.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение эколого-физиологических особенностей Festuca valesiaca Gaudin доминанта степных сообществ Центрального Предкавказья и горных степей. При этом решались следующие задачи:

- исследовать эколого-ценотические особенности типчака;

- определить демографический состав в различных экологических условиях;

- определить продуктивность типчаковых ценозов;

- провести сравнительный анализ анатомических особенностей листьев;

- изучить особенности водного режима растений в типчаковых ценозах;

- оценить влияние удобрений и площади питания на вегетационную массу, семенную продуктивность, а также повреждаемость вредителями и болезнями.

Научная новизна работы. Впервые в условиях Ставропольского края и Карачаево-Черкесской республики исследованы эколого-физиологиче- ские особенности Овсяницы валлисской; выделены основные ассоциации с участием типчака; рассмотрена их структура; определена динамика численности и изменение возрастной структуры его популяций в различных экологических условиях; изучены особенности фенологии и сезонной динамики фитомассы типчаковых сообществ; рассмотрено анатомическое строение листьев популяции типчака; исследован водный режим растений (общая оводненность листьев, интенсивность транспирации, водный дефицит; оценено влияние удобрений на продуктивность и повреждаемость Овсяницы валлисской вредителями и болезнями).

Практическая значимость работы. Результаты проведенных исследований могут быть использованы при разработке научно обоснованных рекомендаций лугопастбищному хозяйству по оптимальным срокам использования подножного корма; заготовке семян хозяйственно-ценных растений, в том числе и доминанта типчака, на основе изучения анатомических структур, особенностей водного баланса и др. в различных условиях.

Апробация результатов исследования. Результаты исследования докладывались на научных конференциях преподавателей и студентов Ставропольского государственного университета (1995-1998); Ставропольской сельскохозяйственной академии (1995-1998); региональной научной конференции Кубанского государственного аграрного университета (Краснодар, 1998).

Выражаю искреннюю благодарность научным руководителям -доктору сельскохозяйственных наук, профессору А.И.Асалиеву, доктору биологических наук Д.С.Дзыбову за помощь в обсуждении материалов диссертации и критические замечания при просмотре рукописи, а также кандидатам сельскохозяйственных наук, доцентам кафедры ботаники и физиологии растений: А.А.Беловоловой, Н.С.Чухлебовой, сотрудникам кафедры энтомологии, доцентам: И.Д.Пентык, В.М.Павлючук, профессору В.Е.Чернову.

ГЛАВА 1. ОВСЯНИЦА ВАЛЛИССКАЯ - ДОМИНАНТ

СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ И ГОРНЫХ СТЕПЕЙ

Festuca valesiaca (типчак) - является одним из обильных растений многих ксерофильных растительных сообществ Юга России. Практический интерес к типчаку валлисскому объясняется именно тем, что он, имея широкий ареал, одновременно играет роль ценозо-образователя.

Изучению типчака посвящено большое число исследований, выполненных в различных регионах (Гордягин, 1901; Танфильев, 1903; Пачосский, 1923; Келлер, 1923; Пайпер, 1930; Ларин, 1931, 1056; Богданов, 1932; Евсеев, 1938; Прозоровский, 1940; Лавренко, 1950; А.К. Дударь, 1951, 1952; Колпиков, 1957, 1971; Быков, 1962; Воронцова, 1968; Нозаде, 1968; Скалон, 1968; Ю.А. Дударь, 1970, 1983; Florineth, 1974; Танфильев, Дударь, 1977; Работнов, 1980; Танфильев, 1986; Адилов, Агаларов, 1990; Дзыбов, 1974, 1983, 1988, 1989, 1990). При этом выявлены основные биологические особенности, кормовые достоинства, экологические условия произрастания данного вида.

Исследования ряда авторов посвящены формированию типча-ковых степей. А .Я. Гордягин (1901), Г.И. Танфильев (1903), Б.А.Келлер (1923) указывают, что выпас скота может приводить к вытеснению ковылей и распространению на смену им типчака, более устойчивого против скотобоя. По данным В.Г. Танфильева (1929, 1940) и В.М. Богданова (1932) выносливость к стравливанию типчака объясняется слабой отавностью, а также малым ростом и приземи-

стым расположением листвы, что служит предохранением от полного скусывания животными всех его листьев. Вследствие перетрав-ливания и выпадения высокорослых растений травостой пастбищ становится более низкорослым, образуются вторичные типчаковые степи, которые при средней интенсивности выпаса могут сохраняться многие десятки лет (Гордягин, 1901; Высоцкий, 1908; Крылов, 1916). К аналогичному выводу приходят О.И. Морозова и Л.П. Синь-ковский (1952), И.В. Ларин (1956), М.А. Борисова-Гуленкова (1963), С.А. Апальков (1983 ), Д.С. Дзыбов (1984).

Высокие кормовые качества овсяницы валлисской уже давно привлекали к ней внимание ученых.

Еще в начале этого столетия B.C. Богдан (1908) был поставлен вопрос о введении ее в культуру как ценного пастбищного растения. Широкое введение типчака в культуру было начато на Омской опытной станции A.M. Константиновой и В.В. Приселковой в 1937г., В.И. Евсеевым в Чкаловской области в 1938г. По данным исследователей, типчак по урожайности не уступал другим травам, оказался исключительно долголетней травой, вытесняя на четвертый-пятый год выпаса другие травы. Следуя И.В. Ларину (1956), типчак должен быть обязательным компонентом травостоев, так как отличается высокой урожайностью и устойчивостью к выпасу.

Проблема интродукции дикорастущих видов в настоящее время стоит не менее остро, чем во времена расцвета отечественных работ по луговедению и селекции многолетних кормовых трав в 20-40 годы, Все возрастающая урбанизация приводит к сокращению территорий, занятых типчаковыми фитоценозами. По мнению В.В. Скрип-чинского, В.Г. Танфильева, Ю.А. Дударя, Л.И. Пешковой (1971), Д.С. Дзыбова (1984,1990) альтернативой этому процессу может служить выявление целин и создание охраняемых ботанических заказ-

ников с щадящим режимом природопользования, при одновременном использовании гено- и ценофонда таких резерватов для активного воспроизводства растительных ресурсов природных кормовых угодий.

Универсальным методом воспроизводства всего генофонда флоры является интродукция сообществ посевом банка семян (Грод-зинский, 1988; Некрасов, 1988).

По М.Э. Адилову и Ш.Ш. Агаларову (1990) роль семенного возобновления заключается в активном захвате популяцией новых экологических ниш, что в свою очередь определяет устойчивость вида в сообществе.

Изучение семенной продуктивности различных экотипов типчака проводилось Н.Б. Куприяновой и Д.С. Дзыбовым (1990) в Ставропольском крае. По их данным семенная продуктивность злаковых трав в культуре и в естественных условиях в значительной степени зависит от количественных характеристик составляющих его элементов; количества генеративных побегов и веса семян. Вместе с тем, ими отмечается, что при возделывании на семена дикорастущих образцов кормовых злаковых трав в условиях питомников могут наблюдаться случаи поражения их болезнями в более значительной степени, чем в природе. В опытах типчак поражался чехловидной болезнью и бурой ржавчиной до трех баллов. Выдвинуто предположение о том, что это явление вызвано условиями произрастания и высокой плотностью стеблей, недостаточной устойчивостью исходных экотипов к болезням. Обязательным условием при оценке перспектив введения того или иного вида в культуру по мнению авторов является оценка интродуцентов по этому признаку.

С целью привлечения в селекцию и введения в культуру типчака как ценного пастбищного растения Д.С. Дзыбов (1984) обследовал

его популяции в ряде пунктов Ставропольского края и Карачаево-Черкесии, причем наряду с естественными, изучались и агростепи, в которых этот злак доминировал. Экспериментальная работа с типчаком показала его ценопопуляционную пластичность в отношении фактора конкуренции, возрастную полночленность в дикорастущих сообществах и неполноту возрастного спектра в молодых агростепях, а также существование коррелятивной зависимости между линейными параметрами генеративных и вегетативных органов, которая не всегда может быть хорошо выражена из-за внешнего воздействия антропогенных факторов. Эти и другие особенности овсяницы валлис-ской Д.С. Дзыбов (1984, 1988, 1990) рекомендует учитывать при сборе исходного селекционного материала и в процессе введения этого растения в сложные травосмеси пастбищного назначения.

В качестве меры ухода за естественными целинными типчако-выми пастбищами А.Я. Гордягин (1901), Ч. Пайпер (1930), И.В. Ларин (1931), В.Г. Танфильев (1936), Т.А. Работнов (1983) рекомендуют применять ранневесеннее и позднеосеннее выжигание травостоя. По Т.А. Работнову (1983) под воздействием огня выгорают ветошь и подстилка, живые надземные органы растений, происходят потери содержащегося в сгоревшей биомассе азота и обогащение почвы легкорастворимыми соединениями зольных элементов. По мнению В.Г. Танфильева (1936), И.В. Ларина (1956), Т.А. Работнова (1983), различия в реакции отдельных видов на воздействие огня определяются степенью повреждения почек возобновления. Немалую роль играет также то, находится во время выжигания растение в активном или покоящемся состоянии (Пайпер, 1923; Танфильев, 1936). Полукустарники и кустарники, почки которых расположены над почвой, повреждаются сильнее, чем травы. Более устойчивы к воздействию ог-

ня плотнодерновинные злаки, узел кущения которых более или менее погружен в почву и чаще всего недоступен огню.

Опыты по выжиганию сухой травы в условиях степной зоны, проведенные В.Г. Танфильевым (1936) показывают, что у типчака глубина погружения узла кущения равна 0,1-1см. Им отмечено, что некоторая незначительная часть дерновин типчака все же гибнет от огня (около 2%). В целом, типчак характеризуется как более устойчивый вид к воздействию огня.

Наблюдения, проведенные рядом исследователей, показывают, что под влиянием выжигания происходит смена растительности в результате изменения конкурентных взаимоотношений в пользу злаков, являющихся более устойчивым к пирогенному фактору.

По данным И.В. Ларина (1937), после выжигания полынных травостоев с дерновинными злаками (типчаком, ковылями) в полупустыне Актюбинской области при господстве полыней, резко увеличивается обилие и значение злаков.

Таким образом, типчак в составе растительных сообществ является растением более устойчивым к воздействию огня и наряду с другими представителями дерновинных злаков обуславливает достаточно быстрое возобновление растительности после выжигания.

Ценность типчака, как кормового растения, проявляется и в его повышенной морозостойкости и засухоустойчивости (Ларин, 1950; Прохоров, Варварин, 1971; Апальков, 1983). По данным И.Н. Клин-гена (1906), В.М. Богданова (1932) этот вид способен переносить неблагоприятные условия перезимовки, в частности пониженные температуры, сохраняя всю зиму прикорневые листья в зеленом состоянии.

Зимостойкость растений изменяется в зависимости от жизненного состояния и обеспеченности запасными веществами их особей,

а также от условий их произрастания. Растения, ослабленные чрезмерно частым использованием или произрастающие в неблагоприятных условиях, не в состоянии хорошо подготовиться к зимовке; они хуже перезимовывают, чем нормально развитые, хорошо обеспеченные запасными веществами особи (Ларин, 1950; Работнов 1985). На типчаковых степях эта опасность имеет место всегда, когда выпас продолжается до снегов.

Изучение зимостойкости злаков Т.А. Работновым (1985) показало, что при пятикратном срезании побегов типчака в течение вегетационного сезона последующей зимой погибло 25% особей злака, тогда как при двукратном срезании отмирание не превышало 4%. По мнению автора, одной из наиболее эффективных мер по предотвращению гибели растений зимой является рациональное использование сенокосов и пастбищ, сводящееся, в частности, к созданию условий для достаточного запасания пластических веществ.

В наиболее жаркий и сухой период лета типчак переходит в состояние кратковременного полупокоя, являющегося приспособлением для переживания неблагоприятных периодов в теплое время года (Лавренко, 1956; Беспалова и Борисова, 1963; Лавренко и Свешникова, 1965).

Под покоем некоторые авторы понимают такое состояние растений, когда у них отсутствует видимый рост и понижена интенсивность физиолого-биохимических процессов (Laude, 1953; Максимов, 1958; Метлицкий и Кораблева, 1965; Генкель, Окнина, 1966).

Переход в состояние покоя позволяет растениям в той или иной степени уходить от летальных (повреждающих воздействий), избегать гибельных для них экологических ситуаций, или условий, экзо-генно ускоряющих процесс естественного старения (Колпиков, 1956; Куркин, 1976).

Летний покой и полупокой у травянистых растений в аридных условиях обычно связывают с дефицитом почвенной влаги и атмосферной засухи при высоких температурах воздуха (Ларин, 1950; Laude, 1953; Короткова, 1957 ). В этих условиях полупокой морфологически характеризуется прекращением роста, подвяданием и подсыханием листьев весенней генерации (Борисова, 1965; Куркин, 1976). Морфологическим критерием перехода в состояние полного летнего покоя обычно служит быстрое и полное усыхание надземных побегов (Ларин, 1950; Laude, 1953; Куркин, 1957; Беспалова, Борисова, 1963), нередко именуемое "выгоранием" (Колпиков, 1956, 1957; Короткова, 1957). Наблюдения Куркина (1954, 1957) на участке остепненно-солонцового луга в Барабинской степи показали, что у мелкоукореняющегося вида типчака в середине лета наблюдается полное подсыхание листьев.

Для типчака характерна быстрота морфофизиологических реакций на изменение гидротермического режима. В связи с этим, во время нарастающих засушливых условий типчак успевает своевременно перейти в состояние покоя, тогда как остальные травы страдают от засухи (Лавренко, Свешникова, 1965