Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-физиологические аспекты кальциевого питания травянистых растений

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические аспекты кальциевого питания травянистых растений"

I I

ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

о®

1& ескха ШО'У

КУРОВСКИЙ АЛЕКСАНДР ВАСИЛЬЕВИЧ

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ КАЛЬЦИЕВОГО ПИТАНИЯ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ

03.00.16 — «Экология»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ТОМСК —2000

Работа выполнена в научно-исследовательском институте биологии и биофизики при Томском государственном университете.

Научный руководитель: доктор биологических наук

Евдокимов Е.В.

Научный консультант: Новак В. А.

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук Р. А. Кариачук

кандидат биологических наук А. П. Зотикова

Санкт-Петербургский Государственный университет

Защита состоится _

на заседании диссертационного совета К 0635313 в Томском государственном университете (634050 г. Томск, пр. Ленина, 36).

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Томского государственного университета.

Автореферат разослан «_»_2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

С. П. Гуреев

ЕШ/1,0

Г— у—" л /'/) ^ О

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Поглощение минеральных веществ из почвы занимает одно из центральных мест в системе взаимоотношений «растительный организм-среда обитания». Известно, что нормальный рост и развитие конкретного растения обеспечивается не только достаточным количеством микро- и макроэлементов минерального питания, но и их надлежащим соотношением (JIapxep, 1978). На специфичности таких соотношений построена концепция «биомоля» как одной из возможных индивидуальных характеристик надвидовых таксонов (Ильин, 1985). Однако в изучении видовых особенностей минерального питания существует явный дисбаланс: потребности культурных растений изучены достаточно хорошо, дикорастущих — очень незначительно. Между тем, как указывает В. JIapxep (1978), «...именно такого рода сведения (т. е. касающиеся дикорастущих видов — прим. автора) помогли бы лучше понять причины, определяющие характерный видовой состав того или иного сообщества».

Кальций безусловно относится к числу наиболее «противоречивых» элементов минерального питания растений. В ионизированной форме он проявляет высокую биологическую активность, обладая способностью в ничтожных концентрациях (порядка КГ6—1(Г7М) оказывать воздействие на многие процессы, протекающие на мембранном, субклеточном, клеточном уровнях. Существующие на сегодняшний момент данные позволяют говорить об ионах кальция как об «универсальном триггере клеточных реакций» (Иванова и др., 1997). С другой стороны, как макроэлемент кальций характеризуется инертностью, малоподвижностью, низкой способностью к реутилизации (Morgan, 1998).

Несмотря на обилие информации, связанной с локализацией кальция на клеточном и субклеточном уровнях, его накопление, распределение и обмен на уровне целого растения до сих пор остаются недостаточно изученными. Известно, что содержание этого элемента в биомассе у разных видов растений варьирует в пределах 50—3000 мэкв/кг сухого вещества, в среднем составляя 350 мэкв/кг сухой массы (Ильин, 1985). Отмечается также тенденция к накоплению кальция в нижних, более старых, частях растения, что как раз и объясняется слабой подвижностью и слабой реутилизацией (Бу-шуева, 1964). При этом почти всегда речь идет об общем содержании кальция, без анализа соотношений растворимой и нерастворимой фракций. Немногочисленные данные, содержащие такой анализ,

приведены в отношении культурных растений (Абуталыбов, 1956), никак не отражая специфические потребности дикорастущих видов.

В экологии растений принято традиционным деление растений по отношению к кальцию на кальциефилов и кальциефобов (Лархер, 1978). Иногда в эту классификацию добавляют среднюю группу нейтральных по отношению к кальцию растений (Полевой, 1989, Каримова и др., 1990). К явным кальциефобам обычно относят виды, встречающиеся только на кислых, бедных известью почвах (например, торфяные мхи), кальциефилы, напротив, произрастают на богатых известью почвах с нейтральной или слабощелочной реакцией. Как пишет В. Лархер (1978): «Попытка вскрыть причины этой поразительной зависимости распространения растений от особенностей местообитания — один из старейших примеров казуально — экологической постановки вопроса... Проблема чрезвычайно сложна, ее и сейчас еще нельзя считать решенной.» Однако кроме специфики местообитаний у растений разных по отношению к кальцию групп по мнению В. Лархера существует еще один критерий дифференцирования этих групп — способность или неспособность к накоплению в тканях высоких количеств ионизированного кальция. Следует отметить, что наряду с отсутствием более или менее полной систематической картины, позволяющей отнести конкретные таксоны дикорастущих растений к тем или иным экологическим (по отношению к кальцию) группам, остается практически неизученным вопрос о специфике функций, выполняемых кальцием в процессах жизнедеятельности растений — представителей этих групп (прежде всего, это относится к растениям — капьциефилам). В этой связи представляется интересным и перспективным сочетание полевых исследований по изучению особенностей накопления и распределения кальция у растений разных экологических групп и лабораторных экспериментов, направленных на выяснение физиологических аспектов, связанных с этими особенностями.

Цель и задачи исследования

Целью настоящей работы было изучение эколого-физиологи-ческих особенностей кальциевого питания у разных видов дикорастущих травянистых растений.

В задачи исследования входило:

1. Проведение массового скрининга содержания ионов кальция в сухой биомассе дикорастущих травянистых растений с целью выявления разных по отношению к кальцию групп.

2. Проведение анализа накопления и распределения ионов кальция травянистыми растениями в условиях одного биотопа.

3. Выявление возможных различий в механизмах поглощения ионов кальция из среды обитания растениями — представителями разных групп.

4. Изучение влияния концентрации ионов кальция в питательном растворе на прирост биомассы и ионный транспорт у кальцие-фильных и кальцийнейтральных растений.

5. Изучение взаимосвязи процессов кальциевого и азотного питания у кальциефильных и кальцийнейтральных растений.

Научная новизна

Впервые показаны высокие потребности в кальции и способность к его накоплению в больших количествах в ионной форме у видов, ранее не упоминавшихся в литературе в качестве растений — кальциефилов. Это прежде всего относится к виду Urtica dioica L. и к некоторым видам подорожниковых и розоцветных.

Обнаружены порядковые различия в содержании ионизированного кальция у дикорастущих растений, обитающих в одинаковых почвенных условиях.

Показаны существенные различия в распределении ионов кальция по органам у растений разных групп. Установлено наличие разных (по крайней мере двух) типов поглощения ионов кальция дикорастущими травянистыми растениями. Впервые выявлено выраженное влияние уровня кальциевого питания на транспорт и редукцию нитратов у растений Urtica dioica L.

Экспериментально установлены ранее не известные различия в транспорте нитрата у дикорастущих растений, предполагающие, что у растений-кальциефилов он осуществляется по механизму симпорта с кальцием, а у нейтральных по отношению к кальцию видов — по механизму симпорта с калием.

Практическая ценность

Результаты работы могут быть использованы для оптимизации минерального питания травянистых растений разных видов в условиях водной культуры. Установленная нами отрицательная корреляция между содержанием кальция и нитрата у некоторых дикорастущих видов может быть использована в санитарно — экологических исследованиях.

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на XXXIV Международной научной конференции «Студент и научно-технический прогресс». Новосибирск, 1996, на IV межвузовской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь, наука и образование: проблемы и перспективы», Томск, 2000, на городской конференции молодых ученых и специалистов «Региональные проблемы экологии и природопользования», Томск, 2000, на I Кавказском симпозиуме по медико-биологическим наукам, Тбилиси, 1999.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения и трех глав: обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов и обсуждения; а также заключения, выводов и списка цитируемой литературы, приложения. Работа содержит 38 рисунков и 7 таблиц.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом на первом этапе полевых исследований послужил гербарный материал травянистых дикорастущих растений собранных в Томске, Томской, Кемеровской, Иркутской областях, Хакасии. На содержание ионов кальция было исследовано более 100 растений 64 видов, относящихся к 26 семействам. Всего было исследовано более 1500 проб растительной ткани.

На втором этапе полевых исследований и на этапе лабораторных экспериментов исследования проводились на травянистых растениях, обитающих на территории Сибирского ботанического сада г. Томска. Всего на содержание ионов кальция было исследовано 8 видов растений: Urtica dioica L. (крапива двудомная), Lamium album L. (яснотка), Aegopodium podagraria L. (сныть обыкновенная), Crepis sibirica L. (скерда сибирская), Leonurus cardiaca L. (пустырник сердечный), Sonchus arvensis L. (осот полевой), Conium maculatum L. (болиголов пятнистый), Matricaria recutita L. (ромашка ободранная).

Методики проведения экспериментов и

аналитические методы

Содержание ионов кальция измеряли в экстрактах растительной биомассы комплексонометрическим методом (Лурье Ю. Ю., 1984) и

с помощью кальций-селективных мембранных электродов (Захарова Э. А., Килина 3. Г., 1981). Содержание калия и нитрата — с помощью, соответственно, калийных и нитратных электродов.

Экстракцию ионов кальция, калия и нитрата осуществляли в кипящей водяной бане в течение 15 мин, при этом величины рН полученных экстрактов не опускались ниже 5,5. Для дальнейшей экстракции и остывания до комнатной температуры пробы помещали на шейкер.

В основе всей лабораторной части работы лежал концентрационный опыт. Растения выращивались в фитокамере при постоянных освещенности, температуре, светопериоде в течении месяца. После этого производили анализ концентрационных кривых для разных параметров. В зависимости от задач исследований к таким параметрам относились: содержание ионов кальция и нитрата в растительной биомассе, концентрация ионов калия, кальция, нитрата в питательных растворах, скорость поглощения ионов кальция, калия и нитрата из растворов.

В качестве питательных сред использовали растворы, близкие по составу к раствору Кноопа (Гродзинский А. М., Гродзин-ский Д. М., 1973).

Результаты экспериментов обрабатывали с помощью методов описательных статистик, непараметрических критериев, кластерного и корреляционного анализа (Рокицкий П. Ф., 1973).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ содержания водорастворимого кальция в сухой

растительной биомассе

На первом этапе работы был проведен анализ распределения величин содержания ионов кальция в разных органах у исследованных растений. В результате мы обнаружили, что характер этого распределения имеет достаточно определенные закономерности. На рис. 1 представлена гистограмма распределения величин содержания ионов кальция в биомассе исследованных нами видов. Область распределения характеризуется широким диапазоном (от десятков до тысяч мэкв/кг сухого веса) и наличием периодически повторяющихся достаточно выраженных пиков.

225 400 625 900 1225 1600 2025 2500 3025 Содержание ионов кальция, мэкв/кг

Рис. 1. Гистограмма распределения величин содержания Са2+ в тканях дикорастущих травянистых растений

Учитывая характер соотношения этих пиков между собой, можно выделить три главных максимума распределения: 20—100, 300— 400, 800 и более мэкв/кг сухого веса. Результаты измерений содержания Са2+ в тканях дикорастущих травянистых растений, полученные нами, в целом соответствуют имеющимся литературным данным. Так в группу растений с низким содержанием ионизированного кальция попали практически все представители Caryophyllaceae, большинство Liliaceae и Polygonaceae, в группу растений с высоким содержанием Са2+ — все представители семейства Brassicaceae. У последних вместе с Urtica dioica, Qypsophila patrinii и Geum величины содержания ионизированного кальция зачастую превосходили величины содержания общего кальция у многих культурных растений, относимых к кальциефилам (см. Справочник агрохимика, 1980). Интересно, что бобовые (в нашем случае) в подавляющем своем большинстве по содержанию ионов кальция попали в среднюю группу.

В целом, соотношение пиков распределения на рис. 1 можно трактовать с позиции представлений о двух главных факторах, влияющих на накопление того или иного элемента в растительной биомассе — генетического и экологического (Ильин 1985). Первый, как указывалось выше предполагает генетический контроль за постоянством элементного химического состава (ЭХСР ) растений конкретной таксономической группы, второй — изменения в ЭХСР под

действием факторов геохимической среды. В нашем случае это можно проиллюстрировать следующим образом: все растения чины луговой по содержанию Са"+ в листе попадают в среднюю область распределения — 250—800 мэкв/кг сухого веса. Однако одно из этих растений находится в области с максимумом 300, два — в области с максимумом 500 и одно — в области с максимумом 800 мэкв/кг. Аналогичную картину можно пронаблюдать для большинства исследованных нами растений. Вполне вероятно, что в случае произрастания этих растений в более однородных геохимических условиях распределение листового содержания Са2+ выглядело бы более дифференцировано, количество пиков и расстояние между ними уменьшилось бы.

Кластерный анализ проводили для выявления специфических зависимостей между содержанием ионов кальция в разных органах у растений разных по отношению к кальцию групп.

Мы проводили кластеризацию по двум сопряженным переменным, для этого при разбиении выборки растений на кластеры анализировали величины содержания Са2 в двух органах одного растения одновременно: корень-стебель, стебель-лист, лист-цветок, стебель-цветок. При этом выбиралось число кластеров, наиболее адекватно отражающее реальное расположение значений на координатной плоскости. Параметры и число кластеров для каждого из четырех вариантов кластеризации представлены в табл. 1.

Таблица 1

Число и координаты средних величин кластеров при разных способах кластеризации содержания Са2+ (мэкв/кг сухого веса)

Кластеризация

№ Корень—стебель Стебель—лист Лист—цветок Стебель—цветок

1 124163 407+ 80 380+210 1877+395 730±114 104+17 2531231 4121115

2 75±40 74 ±45 102+110 531+344 15101384 400186 115153 128146

3 - - - - - - 50119 59122

Примечание: № — номер кластера.

У исследованных нами видов наиболее явным образом проявляются различия в функциональной зависимости между содержанием ионов кальция в листьях и цветах. На рис. 2 хорошо видно наличие двух отличающихся кластеров, отделенных друг от друга достаточно большими расстояниями.

2800

2400 II кластер

2000 ч ч \

1600 I кластер х. ч ч ч • ч ч

1200 800 - ' • / 4 / • V • N Ч ч > • • . * I \ • \ • \

400 ' • У 1 • ' "/-: -у ч • ч • ч • ч • • • 1 __________V

О 100 200 300 400 500 600

Содержание ионов кальция в цветке, мэкв/кг

Рис. 2. Зависимость лист — цветок у исследованных видов растений по содержанию ионизированного кальция

Примечание: пунктиром обозначена линия регрессии, овалами ■— стандартное отклонения кластеров, цифрами — номера кластеров.

В кластер I попадают растения с низким (гвоздичные, лилейные, злаки) и средним содержанием ионов кальция. У представителей этих семейств с увеличением содержания кальция в листе происходит увеличение его содержания и в цветке. Это говорит о том, что и лист и цветок отражают изменение содержания кальция в почве. В то же время параметры кластера (табл. 1) ясно показывают, что как содержание ионов кальция, так и степень его варьирования в цветках гораздо ниже чем в листьях. Возможно это связано с наличием физиологического барьера между вегетативными и генеративными органами. Как для неорганических ионов, так и для многих других веществ таким барьером может служить избирательная проницаемость мембран сосудистых клеток.

Совершенно иная зависимость между переменными наблюдается в кластере П. При увеличении содержания Са2+ в листе у растений этой группы (прежде всего — Вга$$1сасеае и другие виды с высоким содержанием кальция) происходит явное снижение Са2+ в цветке. В данном случае, возможно, имеет место обратная связь в системе «побег — цветок» и проницаемость мембран для кальция начинает снижаться при значительном увеличении его содержания в среде.

Другим возможным механизмом (т. е. основанным не на изменении проницаемости мембран для кальция) функционирования этой обратной связи может служить индукция синтеза органических кислот (вызванная увеличением Са2+ в листе), связывающих ионы кальция в виде нерастворимых и малорастворимых соединений.

В целом результаты кластерного анализа позволили увидеть внутренние особенности у разных групп растений, выявленных при анализе гистограмм распределения содержания ионов кальция.

Накопление ионов кальция травянистыми растениями

в условиях одного биотопа

Целью данного этапа работы являлось измерение содержания ионов кальция в разных органах и частях у разных видов дикорастущих травянистых растений, совместно произрастающих в условиях одного биотопа и в одинаковых почвенных условиях. Для этого был выбран участок площадью около 500 м2 с однородными условиями рельефа и освещенности, на котором совместно произрастали интересующие нас виды растений. Содержание ионов кальция в почвенных пробах, взятых из разных мест экспериментального участка было примерно одинаковым — 5—7 мэкв/кг сухого веса.

Таблица 2

Содержание Са2+ в разных органах у дикорастущих травянистых растений, произрастающих в одном биотопе

Растения Органы

Среднее содержание в растении Корень Стебель Черешок Листовая пластинка

Крапива 89,5±19 4,5±3,9 12,6±7 63,2+32 166±49

Скерда 72±10 2±1 55±18 70±33 94±21,7

Пустырник 8,6±2,3 2,5±2,2 2±1,8 50+14,5 2±1,8

Осот 6,8±5 2,5±2,5 6+2,2 7,5±2,5 6,5+6

Яснотка 6.6+2,5 0,63±0,9 6,15±6 13±10,4 1+1,4

Ромашка 5,3±1,5 2±1,7 3±2,2 26,5±8,5 3,5±1

Болиголов 0,5+1,2 сл. сл. сл. 1±0,5

Сныть 0,1+0,1 1±0,5 сл. сл. сл.

Примечание. Сл. — следы; величины содержания Са2+ ниже предела чувствительности электрода ЭМ - Са — 01. Содержание Са2+ приводится в мэкв/кг сырого веса.

По величине среднего содержания в биомассе Са2+ все исследованные растения можно расположить в ряд, характеризуемый более или менее однородной тенденцией к увеличению. Тем не менее можно выделить виды с явно низким (0,1—0,5 мэкв/кг сырого веса у сныти и болиголова ) и явно высоким (до 110 мэкв/кг у скерды и крапивы) содержанием Са2+ . Значения среднего содержания Са + у остальных видов лежат в пределах 5—10 мэкв/кг (табл. 2).

Это хорошо согласуется с литературными данными и данными наших собственных исследований о наличии разных групп растений по отношению к кальцию. Существенной особенностью в данном случае можно считать тот факт, что все исследованные нами виды произрастали в одинаковых почвенных условиях.

Как и в случае анализа сухого гербарного материала, наибольшее варьирование по содержанию Са + отмечалось в тканях листовых пластинок, — наименьшее — в корнях. Величины накопления ионов кальция крапивой и скердой (в пересчете на сухой вес) были соизмеримы, с величинами содержания общего кальция у многих культурных растений (Справочник агрохимика, 1980).

Анализ соотношений кальций — калин в

тканях исследованных растений

Если в случае скрининга содержания ионов кальция в сухом растительном материале для более четкого разделения на группы использовался кластерный анализ, то при изучении накопления Са24" в сырой биомассе растений одного биотопа для этой для этой же цели нами был выбран такой показатель, как отношение концентраций ионов калия и кальция в экстрактах тканей разных органов. Мы исходили из известных данных о том, что у растений — кальциефилов кальция в золе содержится значительно больше, чем калия, а у растений — кальцефобов наблюдается противоположная картина (см., например, Лархер, 1978). Особенностью наших исследований можно считать то, что анализировалось соотношение не общих количеств указанных элементов, а их водорастворимых форм. На рис. 3. показано изменение отношения Са2+ / К+ в направлении корень — стебель — листовая пластинка для трех видов растений. Видно, что в тканях корней исследованных растений различия по этому показателю минимальны, (если не отсутствуют вообще), в тканях листовых пластинок — максимальны. Как и ожидалось, катионный баланс в экстрактах листьев крапивы смещен в сторону преобладания ионов кальция, отношение Са2+ / К+ — больше 1. У пустырника и осота полевого,

напротив, калия в листьях накапливается гораздо больше чем кальция. Интересно, что соотношения калий/кальций в листьях осота и пустырника отличаются на порядок, в то время как достоверные различия в листовом содержании ионов кальция у этих видов отсутствуют (см. табл. 3). В ряде случаев, возможно именно анализ соотношения кальций/калий может служить показателем истинных потребностей конкретного вида растений в ионизированной форме кальция.

0,4

0,0

+ -0,4

<3

О

-0,8

0 1

н -1,2

о

-1,6

-2,0

/ ^

У

о. ________'О ■о-........

-о- ипкаЛюка

Ьеопигиз сагсИаса -ь- Зопскш апетЫ

Корень Стебель Лист

Рис. 3. Соотношения Са2+ / К+ в разных органах у трех видов

растений

Изучение механизмов поглощения ионов кальция из питательных растворов травянистыми растениями разных видов

На этапе лабораторных экспериментов по изучению поглощения ионов кальция растениями разных (по отношению к кальцию) экологических групп мы использовали не только дикорастущие виды, но и такой хорошо изученный (в том числе и в плане минерального питания — см. Новак, Осмоловская, 1991) модельный объект как томат {Ьусоретсит Езси1епШт).

Одним из общепринятых в настоящий момент способов изучения механизмов поглощения растениями того или иного вещества является анализ кинетических кривых зависимости скорости поглощения вещества от его концентрации в питательном растворе. Такой анализ основан на приложимости математического аппарата ферментативной кинетики к процессам мембранного транспорта у рас-

тений (Epstein, 1973, Кларкеон, 1978). Т. к. в данном случае временно образующийся комплекс «переносчик-ион» считается аналогичным комплексу «фермент-субстрат», то скорость перемещения иона через мембрану связана с максимальной скоростью (Vrmx) и константой Михаэлиса (Кт) следующим соотношением:

V = (Vraax*C)/Km+C.

Низкая величина Кт означает высокое сродство между ионом и переносчиком и наоборот.

Вышесказанное справедливо для описания моделей облегченной диффузии или активного транспорта, однако не следует забывать, о наличии еще одного механизма поглощения ионов растительной клеткой — простой диффузии через водные поры в мембране. Этот процесс характеризуется кинетикой без насыщения и описывается уравнением диффузии Фика.

На рис. 4 представлены кинетические кривые концентрационной зависимости скорости поглощения ионов кальция корнями крапивы, пустырника и томата.

Хорошо видно, для всех трех видов растений эта зависимость имеет смешанный характер и в чистом виде не может быть описана одним лишь уравнением Михалиса-Ментен или одним уравнением диффузии. Форма кривых у томата и пустырника наиболее вероятно указывает на наличие обоих вышеуказанных механизмов поглощения ионов кальция — облегченной и простой диффузии. У крапивы компонент простой диффузии визуально выделить практически не удавалось.

В целом форма концентрационных кривых скорости поглощения ионов кальция у всех трех исследованных видов растений позволила нам предположить наличие специфических переносчиков, функционирующих в определенном диапазоне концентраций экзогенного кальция. В этом диапазоне для всех растений наблюдался выраженный S-образный характер сначала увеличения, а потом уменьшения скорости поглощения кальция корнями. Это позволило предположить что, во-первых, кальций-транспортирующие системы этого типа ингибируются избытком субстрата (т. е. ионов кальция), и во-вторых, — как активация, так и ингибирование при этом носят кооперативный характер. Исходя из этого в качестве рабочей модели для формального описания кинетики поглощения ионов кальция для всех трех исследованных видов было выбрано уравнение вида (Варфоломеев и др., 1999):

V = Vmaks*Sn/ (k, + к2* Sn(l+ Sn/ kjn)) + DS.

Рис. 4. Зависимость скорости поглощения кальция травянистыми растениями от его концентрации в питательном растворе. Примечание: А — пустырник, В — томат, С — крапива. Теоретические кривые на графиках показаны сплошной линией

Здесь V — скорость поглощения кальция корнями растения, мкэкв*г~'*ч~\ Утаь — максимальная скорость поглощения, 8 — концентрация ионов кальция в питательном растворе, мэкв/л, п — число, взаимодействующих друг с другом мест связывания иона и переносчика, к] — коэффициент, соответствующий Кт в уравнении Миха-элиса-Ментен, кг — кинетический коэффициент, отражающий степень взаимодействия между субъединицами, к, — константа ингиби-рования, ЭЭ -диффузионный член.

Методами нелинейного регрессионного анализа были получены оценки параметров данной модели для каждого растения (табл. 3) и рассчитаны соответствующие им теоретические зависимости, представленные на рис.4 в виде сплошных линий. Коэффициент корреляции между этими теоретическими зависимостями и экспериментальными данными во всех случаях равнялся 0,97—0,98, что указывает на высокую степень адекватности выбранных моделей.

Таблица 3

Константы кинетических уравнений поглощения ионов кальция корнями некоторых травянистых растений

Растение Vmaks km kj D п

Крапива 16,74 ±1,57 29+3,1 4,17±0,3 0,01±0,0007 2

Томат 0,82+0,09 15,53+1,4 0,5±0,02 0Д7±0,009 2

Пустырник 7,0±0,73 464,88±57,5 2,3±0,3 0,44±0,052 4

Из таблицы видно, что у всех трех растений поглощение Са2+ осуществляется транспортными системами, имеющими как минимум два взаимодействующих между собой кальций-связывающих участка (субьеденицы). Явление кооперативное™ в процессах трансмембранного транспорта кальция к настоящему времени описано как на животных так и на растительных объектах. Это в равной степени может относится как функционированию кальциевых каналов разных типов (Xiong et al., 1998), так и к функционированию кальциевых насосов (Прокопьева В. Д., Болдырев А. А., 1987). В нашем случае, вероятнее всего, речь идет о разных количественных соотноше-ших (у разных растений) двух механизмов пассивного транспорта кальция — облегченной и простой диффузии. Последняя практически отсутствует в процессе поглощения ионов кальция корнями крапивы (D = 0,01), но достаточно выражена у пустырника и томата. Как видно из таблицы 3, параметр Vtraks у крапивы примерно в 2,5 раза больше чем у пустырника и почти в 20 раз больше чем у томата.

О большей эффективности кальций-транспортирующих систем крапивы, на наш взгляд, также свидетельствует сравнение отношений величин суточного поглощения ионов кальция к величинам испаренной растениями воды. Для крапивы этот показатель варьировал в пределах 20—30 мкэкв Са2+/мл воды, для пустырника и томата — 5—7 мкэкв Са2+/мл воды.

Рост и поглощение ионов калия и нитрата растениями крапивы и пустырника в зависимости от концентрации ионов кальция в питательном растворе

На рис. 5 показана зависимость средней скорости относительного прироста биомассы растений крапивы и пустырника от концентрации кальция в питательном растворе. Для описания этой зависимости мы так же (как и в случае анализа кинетических кривых поглощения кальция), сочли возможным использовать формальный аппарат ферментативной кинетики. Соответствие экспериментальных данных уравнению Михаэлиса — Ментен выражалось коэффициентами корреляции — 0,98 для крапивы и 0,97 для пустырника. В данном случае нас прежде всего интересовали различия в кинетики прироста биомассы крапивы и пустырника по параметру Кт, а также по насыщающей концентрации ионов кальция. Значения Кт, вычисленные методом нелинейной регрессии составили для крапивы — 0,11 ± 0,055, для пустырника — 0,014 К ± 0,01. Относительно крапивы можно сказать, что имеет место классическая кинетика увеличения относительного прироста биомассы растений с насыщением при концентраций ионов кальция в растворе —■ 3—4 мэкв/л. У пустырника, напротив, рост растений, выращиваемых на средах с концентрацией ионов кальция 0,1 мэкв/л не отличался от роста растений, выращиваемых на концентрациях кальция — 10 мэкв/л. Говорить в данном случае о конкретной величине насыщающей концентрации (учитывая величину Кт, и форму кривой) весьма трудно. Скорее всего она находится в области нескольких десятков микромоль/литр. Это, на наш взгляд является еще одним неоспоримым доказательством нейтральности растений пустырника по отношению к кальцию.

Прирост биомассы для растительного организма непосредственным образом связан с поглощением и ассимиляцией элементов минерального питания. На рис. 6. видно, что увеличение кальция в питательном растворе по-разному влияет на поглощение растениями крапивы калия и нитрата. Увеличение поглощения нитрата в (пересчете на грамм прироста) при повышении концентрации кальция в

питательном растворе в данном случае непосредственно свидетельствует о стимулирующем действии этого катиона как на транспорт

NOJ корнями так и на его восстановление с последующим включением в пул органических соединений. Резкое снижение поглощения калия у растений крапивы, выращиваемых на средах с высокой концентрацией кальция может указывать как на конкуренцию между этими двумя катионами за связывание с переносчиками в транспортных системах корней, так и на преобладающую (для вида Urtica dioica) роль Са2+ в поддержании ионного гомеостаза клетки. С другой стороны, это говорит о том, что кальций-транспортирующая система корней крапивы не обладает принадлежностью в чистом виде ни к системам поглощения I типа, ни к системам поглощения П типа (по Кларксону, 1978). От системы I существенное отличие, на наш взгляд, состоит как в высоких насыщающих концентрациях, так и в конкуренции с калием за связывание с переносчиком (т. е. низкой специфичностью переносчика). Но высокая скорость поглощения ионов кальция и их явное доминирование над ионами калия (в плане связывания с переносчиком) свидетельствует о гораздо большей эффективности работы транспортной системы, чем это можно было бы ожидать в результате простой диффузии по градиенту мембранного потенциала.

О 2 4 6 а 10

Концентрация ионов кальция в питательном растворе, мэкв/л

Рис. 5. Скорость прироста биомассы крапивы в зависимости от концентрации кальция в питательном растворе. Примечание: 1 — крапива, 2 — пустырник

Рис. 6. Поглощение ионов растениями крапивы в зависимости от концентрации ионов кальция в питательном растворе

Совершенно иная картина наблюдалась при исследовании разных концентраций ионов кальция в растворах на поглощение калия и нитрата растениями пустырника (рис. 7).

0,03 0,1 0,3 1 з ю

концетрашгя ионов кальция в растворе, мэкв/л

N03 К*

Рис. 7. Поглощение калия и нитрата растениями пустырника при разных концентрациях ионов кальция в питательном растворе

Видно, что как и в случае с приростом биомассы, варьирование Са2+ в среде не оказывает никакого влияния на процессы поглощения ионов корнями пустырника. Более того, прослеживается однонаправленный характер колебаний поглощения калия и нитрата.

Анализ зависимости между содержанием ионов кальция, калия и нитрата в тканях дикорастущих растений, взятых из естественных условий произрастания показал наличие статистически значимой отрицательной корреляции между содержанием кальция и нитрата у растений — кальциефилов (табл. 4). Это, на наш взгляд, непосредственным образом свидетельствует о важной роли ионов кальция в процессах редукции нитрата у крапивы и скерды. У пустырника не обнаружено значимой корреляции кальций — нитрат, но обнаружена очень высокая корреляция калий — нитрат, что, очевидно, свидетельствует о совместном поглощении и транспорте этих ионов от корней к листьям.

Таблица 4

Корреляция между ионами в тканях листовых пластинок дикорастущих травянистых растений

Растение Кальций — нитрат Калий — нитрат

Крапива -0,63* 0,26

Скерда -0,58* 0,34

Пустырник 0,45 0,9*

Примечание: * —- корреляция, статистически значимая при Р < 0,05.

В работе Осмоловской (1989) показано, что у одних культурных растений в транспорте нитрата большую роль играют ионы кальция, у других — ионы калия. В контексте настоящей работы последнее, вероятно, свойственно кальциефобным и кальцийнейтральным видам. С чисто теоретической точки зрения транспорт кальция из свободного пространства в клетки корня изначально энергетически более выгоден, чем транспорт калия т.к. движущей силой этого транспорта является кроме мембранного потенциала очень высокий положительный градиент (несколько порядков) концентраций Са2+ во вне- и внутриклеточной среде (Иванова и др., 1991). По этому представляется логичным, с точки зрения экономии энергетических ресурсов, вторично активный транспорт нитрата именно по механизму

симпорта с кальцием, а не с калием. Однако, химические особенности кальция (не стабильность концентрации в ионной форме, обусловленная зависимостью от рН, обезвоживание протоплазмы и еще ряд других), по всей видимости, делают для многих (если не для большинства) растений симпорт калия и нитрата более надежным, а потому — предпочтительнее. Это предпочтение, скорее всего обеспечивается индивидуальными особенностями устройства транспортных систем корня и симпласта.

ВЫВОДЫ

1. Обнаружено, что содержание ионов кальция в у дикорастущих травянистых растений варьирует от десятков до тысяч мэкв/кг, при этом можно выделить экологические группы растений с низким (20—100 мэкв/кг), средним (400—600 мэкв/кг ) и высоким (более 800 мэкв/кг) содержанием ионов кальция.

2. Показано, что у растений, произрастающих в условиях одного биотопа в одинаковых почвенных условиях, содержание ионов кальция варьирует в пределах нескольких порядков от сотен микроэквивалент/кг сырого веса до сотен милиэквивалент/кг сырого веса.

3. Установлено, что критерием принадлежности вида к конкретной экологической группе может служить отношение величин содержания ионов кальция и калия в листе.

4. Экспериментально выявлено, что кинетика поглощения ионов кальция корнями растений носит нелинейный кооперативный характер с ингибированием субстратом и наличием компоненты простой диффузии, при этом простая диффузия явно обнаруживается у пустырника и томата и почти не регистрируется у крапивы. Скорость поглощения ионов кальция корнями крапивы в 2,5 раза выше чем у пустырника и примерно в 20 раз выше чем у томата.

5. Обнаружено, что уровень кальциевого питания оказывает существенное влияние на процессы транспорта калия и нитратов у растений крапивы двудомной и не оказывает влияния на эти процессы у растений пустырника сердечного.

6. Ионы кальция оказывают стимулирующее влияние на процессы редукции нитрата у растений — кальциефилов (крапива двудомная, скерда сибирская) и не оказывают никакого влияния на редукцию нитрата у кальцийнейтральных видов (пустырник сердечный).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Куровский А. В. Концентрационная зависимость поглощения ионов кальция из растворов корнями крапивы и томата //1 Кавказский симпозиум по медико-биологическим наукам. — Тбилиси, 1999. —С. 111.

2. Куровский А. В. О некоторых результатах скрининга элементов минерального питания дикорастущих травянистых растений //Тезисы докладов XXXIV Международной научной конференции «Студент и научно-технический прогресс». Биология. — Новосибирск, 1996. —С. 63.

3. Куровский А. В., Булатова С. С., Якимов Ю. Е. Рост и поглощение ионов растениями крапивы в зависимости от концентрации кальция в питательном растворе // Материалы IV межвузовской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь, наука и образование: проблемы и перспективы». — Томск, 2000.

4. Куровский А. В., Якимов Ю. Е. Влияние концентрации кальция в питательном растворе на транспорт и ассимиляцию нитрата растениями Urtica dioica L. // Материалы городской конференции молодых ученых и специалистов «Региональные проблемы экологии и природопользования». — Томск: ТУСУР, 2000. — С. 18—20.

5. Куровский А. В., Якимов Ю. Е. Содержание ионов кальция у дикорастущих травянистых растений // Сборник статей молодых ученых и специалистов «Науки о человеке». Томск, 2000. — С. 188— 189.

6. Куровский А. В., Новак В. А., Якимов Ю. Е. Накопление ио-

нов кальция травянистыми растениями в условиях одного биотопа // Сибирский экологический журнал, 2000 (принято к печати).

7. Куровский А. В., Якимов 10. Е. Кальций-нитратные соотношения в тканях крапивы двудомной. Эколого-физиологический аспект. //Материалы Всероссийской конференции молодых ученых «Материаловедение, технологии и экология на рубеже веков». Томск, 2000 (принято к печати).

8. Евдокимов Е. В., Куровский А. В. Нелинейная кооперативная кинетика поглощения ионов кальция растениями // Физика. Томск, 2000 (принято к печати).

9. Вымятнина 3. К., Куровский А. В. Состав некоторых лекарственных растений с антиульцирогенными свойствами. //Материалы межрегиональной научной конференции, посвященной 150-летию со дня рождения И. П. Павлова. — Томс^, 1999. — С. 137.

-____...../>

** \ * ~ /Г * У ^

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Куровский, Александр Васильевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Кальций как элемент минерального питания растений.

1.2. Функции ионов кальция в растительной клетке.

1.3. Экологические группы растений по отношению к кальцию.

1.4. Механизмы поглощения кальция у растений.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Травянистые растения, послужившие объектами для исследований в ходе выполнения работы.

2.2. Оборудование и аналитические методы.

2.3. фитокамера и постановка концентрационных опытов.

2.4. Растворы.

2.5. Статистическая обработка результатов.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Анализ содержания ионизированного кальция в сухой биомассе дикорастущих травянистых растений.

3.2. Накопление ионов кальция травянистыми растениями в условиях одного биотопа.

3.3. Изучение механизмов поглощения ионов кальция из питательных растворов травянистыми растениями разных видов.

3.4. Рост и поглощение ионов калия и нитрата растениями крапивы и пустырника в зависимости от концентрации ионов кальция в питательном растворе.

3.5. Кальций-нитратные соотношения в тканях дикорастущих травянистых растений. эколого-физиологический аспект.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологические аспекты кальциевого питания травянистых растений"

Актуальность проблемы

Поглощение минеральных веществ из почвы занимает одно из центральных мест в системе взаимоотношений «растительный организм-среда обитания». Известно, что нормальный рост и развитие конкретного растения обеспечивается не только достаточным количеством микро- и макроэлементов минерального питания, но и их надлежащим соотношением (JIapxep, 1978). На специфичности таких соотношений построена концепция «биомоля» как одной из возможных индивидуальных характеристик надвидовых таксонов (Новак, Осмоловская, 1996). Однако в изучении видовых особенностей минерального питания существует явный дисбаланс: потребности культурных растений изучены достаточно хорошо, дикорастущих — очень незначительно. Между тем, как указывает В. Лархер (1978), «.именно такого рода сведения (т. е. касающиеся дикорастущих видов — прим. автора) помогли бы лучше понять причины, определяющие характерный видовой состав того или иного сообщества».

Кальций безусловно относится к числу наиболее «противоречивых» (Бушуева, 1964) элементов минерального питания растений. В ионизированной форме он проявляет высокую биологическую активность, обладая способностью в ничтожных

6 7 концентрациях (порядка 10" -10' М) оказывать воздействие на многие процессы, протекающие на мембранном, субклеточном, клеточном уровнях. Существующие на сегодняшний момент данные позволяют говорить об ионах кальция как об «универсальном триггере клеточных реакций» (Иванова и др, 1997). С другой стороны, как макроэлемент кальций характеризуется инертностью, малоподвижностью, низкой способностью к реутилизации (Morgan, 1998).

Несмотря на обилие информации, связанной с локализацией кальция на клёточном и субклеточном уровнях, его накопление, распределение и обмен на уровне целого растения до сих пор остаются недостаточно изученными. Известно, что содержание этого элемента в биомассе у разных видов растений варьирует в пределах 50 - 3000 мэкв/кг сухого вещества, в среднем составляя 350 мэкв/кг сухой массы (Ильин, 1985). Отмечается также тенденция к накоплению кальция в нижних, более старых, частях растения, что как раз и объясняется слабой подвижностью и слабой реутилизацией (Бушуева, 1964). При этом почти всегда речь идет об общем содержании кальция, без анализа соотношений растворимой и нерастворимой фракций. Немногочисленные данные, содержащие такой анализ, приведены в отношении культурных растений (Абуталыбов, 1956), никак не отражая специфические потребности дикорастущих видов. В экологии растений принято традиционным деление растений по отношению к кальцию на кальциефилов и кальциефобов (Лархер, 1978). Иногда в эту классификацию добавляют среднюю группу нейтральных по отношению к кальцию растений (Полевой, 1989, Каримова и др., 1990). К явным кальциефобам обычно относят виды, встречающиеся только на кислых, бедных известью почвах (например, торфяные мхи), кальциефилы, напротив, произрастают на богатых известью почвах с нейтральной или слабощелочной реакцией. Как пишет В. Лархер (1978): «Попытка вскрыть причины этой поразительной зависимости распространения растений от особенностей местообитания — один из старейших примеров казуально — экологической постановки вопроса. Проблема чрезвычайно сложна, ее и сейчас еще нельзя считать решенной.» Однако, кроме специфики местообитаний у растений разных по отношению к кальцию групп,по мнению В.Лархера существует еще один критерий дифференцирования этих групп — способность или неспособность к накоплению в тканях высоких количеств ионизированного кальция.

Следует отметить, что наряду с отсутствием более или менее полной систематической картины, позволяющей отнести конкретные таксоны дикорастущих растений к тем или иным экологическим (по отношению к кальцию) группам, остается практически неизученным вопрос о специфике функций, выполняемых кальцием в процессах жизнедеятельности растений — представителей этих групп (прежде всего, это относится к растениям — кальциефилам). В этой связи представляется интересным и перспективным сочетание полевых исследований по изучению особенностей накопления и распределения кальция у растений разных экологических групп и лабораторных экспериментов, направленных на выяснение физиологических аспектов, связанных с этими особенностями.

Цель и задачи исследования

Целью настоящей работы было изучение эколого-физиологических особенностей кальциевого питания у разных видов дикорастущих травянистых растений.

В задачи исследования входило:

1. Проведение массового скрининга содержания ионов кальция в сухой биомассе дикорастущих травянистых растений с целью выявления разных по отношению к кальцию групп.

2. Проведение анализа накопления и распределения ионов кальция травянистыми растениями в условиях одного биотопа.

3. Выявление возможных различий в механизмах поглощения ионов кальция из среды обитания растениями — представителями разных групп.

4. Изучение влияния концентрации ионов кальция в питательном ратворе на прирост биомассы и ионный транспорт у кальциефильных и кальцийнейтральных растений.

5. Изучение взаимосвязи процессов кальциевого и азотного питания у кальциефильных и кальцийнейтральных растений.

Научная новизна

Впервые показаны высокие потребности в кальции и способность к его накоплению в больших количествах в ионной форме у видов, ранее не упоминавшихся в литературе в качестве растений — кальциефилов. Это прежде всего относится к виду Urtica dioica L. и к некоторым видам Plantagiacea и Rosaceae.

Обнаружены порядковые различия в содержании ионизированного кальция у дикорастущих растений, обитающих в одинаковых почвенных условиях.

Показаны существенные различия в распределении ионов кальция по органам у растений разных групп.

Установлено наличие разных (по крайней мере двух) типов поглощения ионов кальция дикорастущими травянистыми растениями.

Впервые выявлено выраженное влияние уровня кальциевого питания на транспорт и редукцию нитратов у растений Urtica dioica L.

Экспериментально установлены ранее не известные различия в транспорте нитрата у дикорастущих растений, предполагающие, что у растений-кальциефилов он энергетически сопряжен с транспортом кальция, а у нейтральных по отношению к кальцию видов — с транспортом калия.

Практическая ценность

Результаты работы могут быть использованы для оптимизации минерального питания травянистых растений разных видов как в условиях водной культуры, так и при внесении удобрений в полевых условиях. Установленная нами отрицательная корреляция между содержанием кальция и нитрата у некоторых дикорастущих видов может быть использована в санитарно — экологических целях.

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на XXXIV Международной научной конференции «Студент и научно-технический прогресс». Новосибирск, 1996., на IV межвузовской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь, наука и образование: проблемы и перспективы», Томск, 2000, на городской конференции молодых ученых и специалистов "Региональные проблемы экологии и природопользования", Томск 2000, на I Кавказском симпозиуме по медико-биологическим наукам, Тбилиси 1999.

Публикации

Основные результаты работы изложены в 9 печатных работах, из них 3 находятся в печати.

Благодарности

Автор выражает благодарность¡Новаку В.А. и Якимову Ю.Е за постановку цели и задач работы и за неоценимую помощь в практических и теоретических аспектах работы на всем ее протяжении, научному руководителю Е.В. Евдокимову за большую помощь в постановке задач на завершающей стадии работы, в математической обработке и интерпретации результатов экспериментов, а так же: зав. кафедрой физиологии человека и животных В.И. Гридневой за предоставление возможности работы по выбранной теме в рамках аспирантуры и за всестороннюю поддержку, директорам НИИ биологии и биофизики при Томском госуниверситете Плеханову Г.Ф., Стегнию В.Н., Кривовой H.A. за всестороннюю поддержку лаборатории биофизики мембран, на базе которой была выполнена диссертационная работа,, Осмоловской Н.Г. за ценные критические замечания и участие в обсуждении результатов, Некратову Н.Ф., Некратовой H.A., Лапшиной Е.Д., Покопьеву Е.П., Александру и Татьяне Эбель за предоставление части материала для исследований и за помощь в определении ряда дикорастущих растений, Цицоревой JI.K. за предоставление реактивов для некоторых аналитических методик, Евдокимову A.B. за написание компьютерной программы, позволившей облегчить обработку и графическое представление результатов экспериментов, Воробьеву С.Н. за техническую помощь при распечатке текста диссертации. Выражаю искреннюю признательность всем сотрудникам кафедры физиологии человека и животных Томского госуниверситета и многим сотрудникам НИИ биологии и биофизики при Томском госуниверситете за постоянную моральную поддержку, ценные советы и рекомендации.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Куровский, Александр Васильевич

ВЫВОДЫ

1. Обнаружено, что содержание ионов кальция ~ у дикорастущих травянистых растений варьирует от десятков до тысяч мэкв/кг, при этом можно выделить экологические группы растений с низким (20—100 мэкв/кг сухого веса), средним (400—600 мэкв/кг сухого веса) и высоким (более 800 мэкв/кг сухого веса) содержанием ионов кальция.

2. Показано, что у растений, произрастающих в условиях одного биотопа в одинаковых почвенных условиях, содержание ионов кальция варьирует в пределах нескольких порядков;от сотен микроэквивалент/кг сырого веса до сотен милиэквивалент/кг сырого веса.

3. Установлено, что критерием принадлежности вида к конкретной экологической группе может служить отношение величин содержания ионов кальция и калия в листе.

4. Экспериментально выявлено, что кинетика поглощения ионов кальция корнями растений носит нелинейный кооперативный характер с ингибированием субстратом и наличием компоненты простой диффузии, при этом простая диффузия явно обнаруживается у пустырника и томата и почти не регистрируется у крапивы. Скорость поглощения ионов кальция корнями крапивы в 2,5 раза выше чем у пустырника и примерно в 20 раз выше ,чем у томата.

5. Обнаружено, что уровень кальциевого питания оказывает существенное влияние на процессы транспорта калия и нитратов у растений крапивы двудомной и не оказывает влияния на эти процессы у растений пустырника сердечного.

6. Ионы кальция оказывают стимулирующее влияние на процессы редукции нитрата у растений — кальциефилов (крапива двудомная, скерда сибирская) и не оказывают никакого влияния на редукцию нитрата у кальцийнейтральных видов (пустырник сердечный).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Куровский, Александр Васильевич, Томск

1. Абуталыбов М.Г. Распределение кальция в растениях // Физиология растений. 1956. Т. 3, № 4. — С. 307—314.

2. Алексеева В.Я., Ценцевицкий А.Н., Балашова Т.К., Николаев Б.А., Гордон JI.X. Электрические характеристики клеток отсеченных корней пшеницы Зависимости от содержания ионов кальция в среде // С.-х. биол. Сер. Биол. раст. — 1997. — № 3. — С. 110—115.

3. Алексеева В.Я., Гордон Л.Х., Николаев Б.А., Ценцевицкий А.Н. //Роль ионов кальция в формировании физиологического состояния отсеченных корней пшеницы // Физиология и биохимия культ. Растений.1993. — Т. 25. № 4, — С. 335—339.

4. Батов А.Ю. Роль плазмалеммы в регуляции кальциевого гомеостаза растительных клеток // Материалы третьего съезда всероссийского общества физиологов растений. — Санкт-Петербург. — 1993. № 1. —С. 63.

5. Батов А.Ю., Юрконене C.B., Мошков A.B. Катионтранс-портирующие системы плазматических мембран растительных клеток // Материалы третьего съезда всероссийского общества физиологов растений. — Санкт-Петербург. — 1993. — № 1. — С. 64.

6. Батов А.Ю. Изучение мембранного транспорта катионов через плазмалемму клеток корней кукурузы //Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. —Ленинград.1990. — 19 с.

7. Белявская Н.А. Влияние клиностатирования и блокаторов кальциевых каналов на кальциевый гомеостаз гравирецепторных клеток корней гороха // Цитология. — 1997. — 39, № 7. — С. 612—616.

8. Бунтукова Е.К., Каримова Ф.Г. Роль Са2+ — АТФазы в поддержании Са2+ — гомеостаза растительных клеток // В сб. «Ионный транспорт и усвоение элементов минерального питания растениями». — 1991. —С. 184.

9. Бушуева Т.М. О роли кальция в растительной клетке // Ботан. журн. — 1964. — 49, № 3. — С. 439—449.

10. Варфоломеев С.Д., Гуревич К.Г. Биокинетика. — М., 1999.—720 с.

11. Власюк П.А., Хоменко А.Д., Приходько Н.В. О механизме влияния кальция на проницаемость корневых тканей. — в сб. // Механизмы поглощения веществ растительной клеткой. Иркутск, — 1971, —С. 44.

12. Волков Г.А. Функциональная модель активации возбудимых каналов мембран растительных клеток/в кн. Транспорт веществ и биоэлектрогенез у растений. Ленинград, 1983, — С. 28—33.

13. Вымятнина 3. К., Куровский А. В. Состав некоторых лекарственных растений с антиульцирогенными свойствами. // Материалы межрегиональной научной конференции, посвященной 150-летию со дня рождения И. П. Павлова. — Томск, 1999. — С. 137.

14. Горышина Т.К. Экология растений. — М.: Высш.школа., 1979. —368 с.

15. Гончаренко Д.Ф. Начальное питание и урожай кукурузы в связи с внесением припосевного удобрения //Агрохимия. — 1969. — №4. — С.61—60.

16. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев, 1973. — С. 590.

17. Замощина Т.А. Основы клеточной сигнализации. Томск, 1998, —181 с.

18. Захарова Э.А., Килина З.Г. Электрохимические методы анализа. — Томск, 1981. — 133 с.

19. Иванова А.Б., Полыгалова О.О., Гордон JI.X. Ионы кальция в регуляции некоторых метаболических процессов растительной клетки // Цитология. — 1997. — 39, № 4—5. — С. 352—360.

20. Ивашикина Н.В., Соколов O.A. Роль сопутствующих катионов в кинетике поглощения нитрата проростками кукурузы // Агрохимия. — 1998. — № 1. — С. 45—52. — Рус.

21. Ивлев A.M. Биогеохимия. — М.: Высш. шк., 1986. — 127с., ил.

22. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений. Новосибирск: «Наука», сиб. отделение, 1985. — 360 с.

23. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений и один из возможных аспектов его практического использования // Изв. Сиб. отд. АН СССР. — 1975. — № 10. — Сер. биол. наук, вып. 2, — С. 70—76.

24. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений. Факторы, его определяющие. // Изв. Сиб. отд. АН СССР. — 1977. — № 10. — Сер. биол. наук, вып. 2, — С. 3—13.

25. Каримова Ф.Г., Буитукова Е.К., Клочкова Е.Е. Поглощение Са2+ клетками растений // Цитология. — 1991. — Т. 33, № 11, — С. 181—184.

26. Карпук В.В. Локализация и возможная роль кальция в регуляции патогено-хозяинных отношений при поражении ржи ржавчиной // Материалы третьего съезда всероссийского общества физиологов растений. — Санкт-Петербург. — 1993. № 6. — С. 604.

27. Каримова Ф.Г., Бунтукова Е.К., Тарчевская О.И. «Кальциевый парадокс» в растительных тканях //Физиология растений. — 1989. — Т. 36, вып. 6, — С. 1178—1183.

28. Каримова Ф.Г., Тарчевская О.И. Регуляция концентрации Са2+ в цитозоле растительных клеток // Физиол. биохим. культ, раст. — 1990.1. Т. 22, №2, —С. 107—118.

29. Ковальский В.В. Гехимическая экология. М.: 1974. — 187 с.

30. Корыта И. Ионы, электроды, мембраны. — М.: Мир, 1983. —264 с.

31. Кореньков Д.М. Справочник агрохимика. — М.: Россельхозиздат.1980. —285 с.

32. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. — Новосибирск: «Наука», 1976. — 365 с.

33. Кретович B.JI. Современные представления о природе и механизме действия ферментов. Изв. АН СССР, сер. биолог., 3. —1961.

34. Крутецкая З.И., Лебедев О.Е. Метаболизм фосфоинозитидов и формирования кальциевого сигнала в клетках // Цитология, 1992, Т. 34, №10. —С. 26—44.

35. Куровский A.B. Концетрационная зависимость поглощения ионов кальция из растворов корнями крапивы и томата //1 Кавказский симпозиум по медико-биологическим наукам. Тбилиси, 1999. — С. 111.

36. Куровский A.B. О некоторых результатах скрининга элементов минерального питания дикорастущих травянистых растений // Тезисы докладов XXXIV Международной научной конференции «Студент и научно-технический прогресс». Биология, — Новосибирск, 1996. — С. 63.

37. Куровский A.B., Якимов Ю.Е. Содержание ионов кальция у дикорастущих травянистых растений // Сборник статей молодых ученых и специалистов «Науки о человеке». — Томск, 2000. — С. 188—189.

38. Кушманова О.Д., Ивченко Г.М. Руководство к лабораторным занятиям по биологической химии. — 3-е изд., перераб. и доп. — Медицина, 1983, 272 е., ил.

39. Лархер Е. Экология растений. — М.: Мир, 1978. — 384 с.

40. Лакшминараянайайах Н. Мембранные электроды. — Л.: Химия, 1979. —360 с.

41. Лукаткин A.C., Сапунекова Е.Е. Кальциевый статус и Са-АТФаза в проростках кукурузы при охлаждении // Материалы третьего съезда всероссийского общества физиологов растений. — Санкт-Петербург. — 1993. №6. —С. 659.

42. Мазель Ю.Я. Формирование системы поглощения и транспорта ионов в растении // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. — М., 1989. — 44 с.

43. Мазель Ю.Я., Данилова М.Ф., Древаль Г.Я. Формирование системы транспорта ионов в растении // Физиология растений. — 1983. — Т. 30, вып. 5. — С. 892—893.

44. Мазель Ю.Я. Поглощение кальция корнями растений // Агрохимия. — 1969. — № 4. — С. 54—55.

45. Максимов Г.Б., Мешкаускас А.И., Юрконене C.B., Меркис А.Й. Значение кальция на разных этапах гравитропической реакции //Физиология растений — 1996. — 43, № 1. — С. 10—13.

46. Маркова И.В. Роль ионов кальция в гравитропизме. // Материалы третьего съезда всероссийского общества физиологов растений. — Санкт-Петербург. — 1993. № 2. — С. 159.

47. Маркова И.В., Медведев С.С. Значение ионов кальция в ростовых процессах у растений // В сб. Ионный транспорт и усвоение элементов минерального питания растениями. — Киев, 1991. — С. 111.

48. Медведев С.С. Физиологические основы полярности осевых органов растений. Участие ауксина, кальция и электрических полей. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. — М., 1991. — 44 с.

49. Методы изучения мембран растительных клеток. — JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1986. — 192 с.

50. Минибаева Ф.В., Полыгалова О.О., Гордон Л.Х. Структурно-функциональные изменения клеток корня пшеницы при нарушении кальциевого гомеостаза // Цитология. 1990. Т., № 9. — С. 939.

51. Мошков A.B. Транспорт ионов кальция через плазматическую мембрану из клеток колеоптилей кукурузы и пшеницы. Автореферат на соискание диссертации кандидата биологических наук. — С.-Пб., 1997.

52. Муравьева Д.А. Фармакогнозия. — М.: Медицина, 1978. — 770 с.

53. Новак В.А., Осмоловская Н.Г. Фитомониторинг в физиологии растений: организация, устройство и возможности // Физиология растений, 1997, Т. 44, №1, — С. 138—145.

54. Ноллендорф В.Ф. Оптимизация минерального питания овощных культур защищенного грунта на торфяном субстрате // В кн.: «Макро- и микроэлементы в минеральном питании растений», 1979. — С. 232.

55. Осмоловская Н.Г. Роль pH в регуляции ионного баланса растений на аммонийных источниках азота. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. — Ленинград, 1989. — 175с.

56. Полевой В.В., Маркова И.В. Изучение роли кальция в генерации СОг-зависимого биопотенциала у отрезков колеоптилей кукурузы // В сб. Биоэлектрические явления и мембранный транспорт у растений. — Горький, 1985. —С. 7.

57. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений.: Учеб. Пособие. —Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1991. 240 с.

58. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высш. шк., 1989. —464 с.

59. Положий A.B., Ревушкин A.C., Баранова В.В Определитель растений юга Томской области. Учебное пособие. Изд-во ТГУ, 1985. — С. 210.

60. Полякова Л.Л. Активность некоторых ферментов азотного метаболизма растений // В сб. Ионный транспорт и усвоение элементов минерального питания растениями. — Киев, 1991. — С. 148.

61. Прокопьева В.Д., Болдырев A.A. Са-насос саркоплазмотического ретикулума и регуляция сократительного цикла // В сб. Кальций -регулятор метаболизма. — Томск, 1987, — С. 59 73.

62. Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений и в земледелии СССР, 1945. —с. 195.

63. Ратнер Е.И. Питание растений и применение удобрений. -1955.

64. Ринькис Г.Я., Рамане Х.К. Основы оптимизации минерального питания растений // В кн.: «Макро- и микроэлементы в минеральном питании растений», 1979. — С. 232.

65. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. — Минск: Высшая школа, 1973. —320 с.

66. Сабинин Д.А. Минеральное питание растений. Изд. АН СССР,1940.

67. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений. —М.: Изд-во АН СССР, 1955. — С. 512.

68. Саляев Р.К. Поглощение элементов минерального питания растениями // Труды III конференции физиологов и биохимиков растений Сибири и Дальнего Востока «Минеральное питание растений и фотосинтез», 1970. — С. 310.

69. Сатклифф Д. Поглощение минеральных солей растениями. —М.: Мир, 1964, —С. 218.

70. Скобелева О.В., Ктиторова И.Н. Альтернативные пути повреждения растительной клетки в условиях кальциевого дефицита // Материалы третьего съезда всероссийского общества физиологов растений. — Санкт-Петербург, 1993, №7. — С. 727.

71. Солдатенков C.B. Биохимия органических кислот растений. — Изд-во Ленинградского университета, 1971. — С. 11—17.

72. Тихая Н.И., Федоровская М.Д., Стеханова Т.Н. Очистка экто Са-АТФазы (экто-нуклеотидазы) из корней ячменя и ее свойства // Материалы третьего съезда всероссийского общества физиологов растений. — Санкт-Петербург, 1993, № 2. — С. 211.

73. Уоллес А. Поглощение растениями питательных веществ из растворов. — М.: Колос, 1966. — 279 с.

74. Фаталиева С.М. и др. Действие селена на активность нитратредуктазы. // В сб. Ионный транспорт и усвоение элементов минерального питания растениями. — Киев, 1991. — С. 150.

75. Хоменко А.Д. Некоторые вопросы исследований поглощения и передвижения ионов в растениях // В кн. Ионный транспорт в растениях. — Киев, 1979. —С. 63—72.

76. Церлинг В.В. Анализ растений как метод диагностики их питания и эффективности макро- и микроудобрений. —Тбилиси, 1976. — С. 5.

77. Чиркова Т.В., Жукова Т.М., Беляева А.И. К вопросу о роли Са:+ в клеточной проницаемости корней проростков пшеницы и риса вразличных условиях аэрации // Физиология и биохимия культ. Растений. — 1993. — Т. 25. № 4, — С. 340—345.

78. Эккерт Д. и др. Физиология животных. В 2-х томах. — М.: Мир,1991.

79. Allen G. J., Amtmann A., Sanders D. Calcium-dependent and calcium-independent K+ mobilization channels in Vicia faba guard cell vacuoles // J. Exp. Bot. — 1998. —49, Spec. Issue. — P. 305—318.

80. Allen G.J. and Sanders D. Calcineurin, a type 2B protein phosphatase, modulates the Ca2+-permeable slow vacuolar ion channel of stomatal guard cells. // Plant Cell, 1995. — 7. — P. 1473—1483.

81. Beilby M. J. Calcium and plant action potential // Plant, Cell and Envirion. — 1984. — 7, № 6. — P. 415—421.

82. Bes W. and Weston L.A. Nutrient accumulation of the tomato as influenced by total salts and ammonium nutrition. / Aust. H. Expt. Agric. Anim. Hust 11: 162—169.

83. Bisson A. Variable passive permeablity: Role in controlling potential in chara // In: Membrane Transport in Plants. — Praha, 1984. — C. 177.

84. Broyer T.C. The macronutrient elements. // Ann. Rev. Plant Physiolog., 1959, 11.-P. 277—300.

85. Bibikova Tatiana N., Gilroy Simon. The role of cytoplasmic calcium in directing root hair formation and growth in Arabidopsis thaliana. // Plant Physiol. — 1997. — 114, № 3, Suppl. — P. 32.

86. Bush Douglas S. Calcium regulation in plant cells and its role insignaling // Annu. Rev. Plant Physiol, and Plant Mol. Biol. Vol. 46. — Palo Alto (Calif.), 1995. — P. 95—122.

87. Carafoli E. Intracellular calcium gomeostasis // Ann. Rew. Biochem. — 1987, — 56. -P. 395—433.

88. Carter Crystal N., Allen Nina Stromgren Localization of putative L-type calcium channels in living higher plant cells using the fluorescent dye DM-BODIPY-DHP // Plant Physiol. — 1997. — 114, № 3, Suppl. — P. 275.

89. Czempinski K, Zimmermann S., Ehrhardt T., Muller-Rober B., New structure and function in plant K+ channels: KCOl, an outward rectifier with a steep Ca2+ dependency // EMBO Journal. — 1997. — 16, № 10. — P. 2565— 2575.

90. Chbnall A.C., Channon H.I., The ether soluble substances of cabbage leaves cytoplasm. V.I. Summary and general conclusion // Biochem J., — 23. 2. —P. 176—184.

91. Choi Jae Hee, Chung Gap Chae, Suh Sang Ryong, Yu Jung Ah, Sung Je Hoon, Choi Kyung Ju Suppression of calcium transport to shoots by root restriction in tomato plants // Plant and Cell Physiol. — 1997. — 38, № 4. —1. P. 495—498.

92. Christiansen M.N., Foy C.D. Fate and function of calcium in tissue // Commun in soil sci. plant, analisis. — 1979. — 10. — P. 427—442.

93. Danielsson A. et al. (1996) A genetic analysis of the role of calcineurin and calmodulin in Ca2+-dependent improvement of NaCl tolerance of Saccharomyces cerevisiae // Curr. Genet., 30. — P. 476—484.

94. Ding J.P., Gens J.S., Pont-Lezica R.F., McNally J.G. The plasmalemmal control center model //15 th Int. Bot. Congr., Yokogama, Aug. 28-Sept. 3,1993 : Abstr. — Yokogama, 1993. — P. 83.

95. De Boer Albertus H., Wegner L.H. Regulatory mechanisms of ion channels in xylem parenchyma cells of barley roots // Plant Physiol. — 1997.114,№3,Suppl. — P. 41.

96. Dirter P. Calmodulin and calmodulin-releated processes in plant//Plant. Cell and Envirion. — 1984. — 7. — P. 371—380.

97. Felle Hubert H., Hepler Peter K. The cytosolic Ca2+ concentration gradient of Sinapis alba root hairs as revealed by Ca2+-selective microelectrode tests and fiira-dextran ratio imaging // Plant Physiol. — 1997.114,№ 1. —P. 39—45.

98. Felle H.H., Hepler P.K The cytosolic Ca2+ gradient of Sinapis alba root 2+hairs as revealed by Ca — selective microelectrode tests and Fura-dextran imaging // Plant Physiol. — 1997. — 114, № 3, Suppl. — P. 276.

99. Girlou S., Jones L.F//Through form to function: root hair evelopment and nutrient uptake Trends in Plant Science, 2000, 5, N 2. —P. 56—60.

100. Hasegawa, P.M. Tissue culture in the improvement of salt tolerance in plants, in Soil Mineral Stresses. Approaches to Crop Improvement //Monographs on Theoretical and Applied Genetics, 1994, Vol. 21, P. 83—125

101. Hwang Ildoo, Ratterman Denise M., Sze Heven. Distinction between ER-type and PM-type Ca2+ pumps in plants : // Plant Physiol. — 1997. — 114, № 3, Suppl. — P. 29.

102. Jarvis P., House C.R. Evidence for symplastic ion transport in maize roots // J. Exp. Bot. — 21., P. 83—90.

103. Kamäsani U, R., Zhang Xiao, Lawton Michael, Berkowitz Gerald A. Ca-dependent protein kinase modulates activity of the K channel KAT1 // Plant Physiol., 1997,114, N 3, Suppl. □ P. 197.

104. Kinzel H. Ansätze zu einer vergleichenden Physiologie des Mineralstoffwechsels und ihre ökologischen Konsequnzen // Ber. Dt. Bot. Ges., 1969, 82, P. 143—158.

105. Markova I.V., Batov A.Yu., Medvedev S.S. Calcium transporting systems in the plasmalemma from maize and wheat coleoptyle cells // Annu.Symp. "Phys.-Chem. Basis Plant Physiol., Penza, Febr. 5-8, 1996 : Abstr. — Pushchino, 1996. — P. 82.

106. Marschner H., Kirkby E.A., Cakmak I. Effect of mineral nutritional status on shoot-root partitioning of photoassimilates and cycling of mineral nutrients // J. Exp. Bot. — 1996. — 47, Spec, issue. — P. 1255—1263.

107. Morgan L. Calcium and plant disorders in hydroponics // Hudroponics and reenhouses. — 1998. — Vol. 38. — P. 61—71.

108. Muir S.R., Allen G.J., Sanders D. Ligand-gated Ca2+ channels and Ca2+ signalling in higher plants // J. Exp. Bot. — 1996. — 47, Suppl. — P. 3.

109. Mimura Tetsuro .Control of inoroganic ion conditions in the apoplast: Abstr. Annu. Meet. And 37th Symp. Jap. Soc. // Plant Physiol., March 27-29, 1997 Plant and Cell Physiol. — 1997. — 38, Suppl. — P. 1.

110. Muir Shelagh R., Sanders Dale. Inositol 1,4,5-trisphosphate-sensitive Ca" release across nonvacuolar membranes in cauliflower // Plant Physiol. — 1997. — 114, № 4. — P. 1511—1521.

111. Miura Mitsuo, Kinoshita Toshinori, Shimazaki Ken-ichiro. Reversible regulation of plasma membrane H+-ATPase from oat rootsby Ca2+ // Plantand Cell Physiol. — 1997. — 38, Suppl. — P. 103.

112. Olivares E. Citrate in relation to calcium in Clusia multifrlora // 15th Int. Bot. Congr., Yokodama, Aug. 28-Sept. 3, 1993 : Abstr. — Yokogama, 1993. — P. 474.

113. Ohtake Norikuni, Ikarashi Yae, Ikarashi Taro, Ohyama Takuji. Distribution of mineral elements and cell morphology in nodulated and non-nodulated soybean seeds // Bull. Fac. Agr. Niigata Univ. — 1997. — 49, № 2.1. P. 93—101.

114. Pomper Kirk W., Grusak Michael A. Transpiration is not the only factor controlling calcium transport to green bean pods // Plant Physiol. — 1997, — 114, №3, Suppl. — P. 115.

115. Polevoi V.V. The role of Ca2+ in the mechanism of IAA action //Annu. Symp."Phys. — Chem. Basis Plant Physiol., Penza, 1996. — P. 54—55.

116. Poovaiah B.W. and Reddy A.S.N. Calcium and signal transduction in plants. // Crit. Rev. Plant Sci. 1993, 12, P. 185—211.

117. Peng Xin-xiang, Yamauchi M. Exogenous Ca2+ inhibits senescence-retarding effect of cytokinins in detached rice leaves // Acta bot. sin. — 1996.38, № 6. — P. 463—466.

118. Penalosa J.M., Caceres M.D., Sarro M.J. Nutrition of bean plants in sand culture: Influence of calcium/potassium ratio in the nutrient solution // J. Plant Nutr. — 1995. — 18, № 10. — P. 2023—2032.

119. Plowright C.B. 1881. On the fungoitd disiases of the tomato. Gard / Chronical (London) 16 P. 620—622.

120. Ruamrungsri Soraya, Sato Takashi, Ruamrungsri Sakchai, Ohyama Takuji, Ikarashi Taro. Localization of Ca-oxalate crystals in Narcissus L. cv "Garden Giant" // Bull. Fac. Agr. Niigata Univ. 1997. — 49, № 2. — P. 85— 92.

121. Ryan Peter R., Reid Robert J., Smith Andrew F. Direct evaluation of the Ca2+ displacement hypothesis for Altoxicity //Plant Physiol. — 1997. —113, №4, —P. 1351—1357.

122. Racicot Vicki M., Rinderle CHristina M.,Ragothama K.G., Webb Mary Alice. Effects; of nutrient supply and light upon deposition of calcium oxalate in tobacco leaf // Plant Physiol. — 1997. — 114, № 3, Suppl. — P. 313.

123. Rieger Mark, Litvin Paula. Influence of storage of plant samples on their chemical composition // Sci. Total Environ. — 1995. — 176. — P. 73— 79.

124. Sakai-Wada A., Yagi S. Ca2+ localization in the dividing cells in maizeroot tip // 15th Int. Bot. Congr., Yokogama, Aug. 28-Sept. 3, 1993 : Abstr. —1. Yokogama, 1993. — P. 429.

125. Shabala Sergey Nikolayevich, Newman Anstruther, Morris John. + 2+

126. Oscillations in H and Ca ion fluxes around the elongation region of corn roots and effects of external pH // Plant Physiol. — 1997. — 113, № 1. — P. 111—118.

127. Steffenson D. Breakage of chromosomes in Tradescancia grown with a calcium definciency. // Proc. Natl. Acad. Sci. 41, 1955, 2. P. 155—159.

128. Singh M., Pant R.C. Ion uptake process in plants: Characterization and molecular events //Proc. Nat. Acad. Sci., India. B. — 1996. — 66, № 1, Spec. Issue. —P. 101—117.

129. Sokolovsky S.G., Molchan O.V.,Volotovski I.D., Knight M.R. Second messengers activate Ca fluxes into plant cell I I Plant Physiol. — 1997. —114, № 3, Suppl. — P. 138.

130. Sheen J. (1996) Ca2+-dependent protein kinases and stress signal transduction in plants. // Science, 274. — P. 1900—1902.

131. Shinozaki K. and Yamaguchi-Shinozaki K. Gene expression and signal transduction in water-stress response. //Plant Physiol., 1997, 115. — P. 327—334.

132. Singh Sushmita, Perzova Vera, Wilson Karl, Tan-Wilson Anna Role of calcium in regulation of proteolysis during early mung bean growth // Plant Physiol., 1997,114, № 3, Suppl. — P. 291.

133. Schumaker Karen. Spikes and waves: Calcium-mediated signaling in tip-growing cells // Plant Cell, 1996, 8, № 11. — P. 1915—1916.

134. Stinemetz Charles L., Takahashi Hideyuki Effects of calcium on primary root elongation and curvature of the ageotropum pea mutant // Plant and Cell Physiol., 1997, 38, Suppl. — P. 79.

135. Tian Hui-Qiao, Russell Scott D. Calcium distribution in fertilized and infertilized ovules and embryo sacs of Nicotiana tabacum L. //Planta, 1997, 202, № 1. —P. 93—105.

136. Tkachuk K.S., Bogdan T.Z., Kovalchuk S.N. Functional activity of plant roots under condition of various potassium // Plant Physiol, 1997, 114, №3, Suppl. —P. 263.

137. Ueoka Hanayo, Tanaka Yoshiyuki, Maeshuma Masayoshi. Kinetic propertiesof Ca -ATPase and Caz+ /H+ antiporter of plant vacuolar membrane // Plant and Cell Physiol., 1997, 38, Suppl. — P. 136.

138. Urrestarazu M., Sanchez A., Lorente F.A., Guzman M. A daily rhythmic model for pH and volume from xylem sap of tomato plants // Commun. Soil Sci. and Plant Anal., 1996, 27, № 5—8, Pt. 2. — P. 1859— 1874.

139. Xiong, H., Feng, X., Gao, L., Xu, L., Pasek, D.A., Seok, J.H., and Meissner, G. Identification of a two EF-hand calcium binding domain inlobster skeletal muscle ryanodine receptor/calcium release channel // Biochemistry, 1998, 37.— P. 4804—4814.

140. Wegner Lars H., De Boer Albertus H. Properties of two outward-rectifying channels in root xylem parenchyma cells suggest a role in K+ homeostasis and long-dictance signaling // Plant Physiol, 1997, 115, № 4. — P. 1707—1719.

141. Wieland J. et al. (1995) The PMR2 gene cluster encodes functionally distinct isoforms of a putative Na+ pump in the yeast plasma membrane. // EMBO J., 14. — P. 3870—3882.

142. White Philip J. Calcium channels in the plasma membrane of root cells //Ann. Bot. — 1998. — 81, № 2. — P. 173—183.

143. White P, Calcium channels in higher plants //Biochimica and Biophysica Acta, 2000, 1465.— P. 171—189.

144. Williams Connie M., Zhang Guichang, Cass David D. Characterization of calcium uptake in isolated maize sperm cells // J. Plant Physiol, 1997,150, № 5. — P. 560—566.

145. Yu Jing Quan, Matsui Yoshihisa. Effects of root exudates of cucumber (Cucumis sativus) and allelochemicals on ion uptake by cucumber seedlings // J. Chem. Ecol., 1997, 23, № 3. — P. 817—827.

146. Zimmermann S., Sentenac, H. Plant ion channels: from molecular structures to physiological functions // Current Opinion in Plant Biology, 1999,2. — P. 477—482.

147. Zhu J-K., Liu L. and Xiong L. Genetic analysis of salt tolerance in Arabidopsis: evidence for critical role of potassium nutrition. // Plant Cell, 1998,10, —P. 1181—1191.

148. РОССЯ*сПАЗ . Í t-OC'/ftAf-CïSCMttfcs I цбЛйОТЖ?! J1. Ol