Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-фаунистические комплексы пестрокрылок (DIPTERA: TEPHRITIDAE) Среднего Поволжья и Предуралья

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистические комплексы пестрокрылок (DIPTERA: TEPHRITIDAE) Среднего Поволжья и Предуралья"

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

¡- "о 2 1

Басов Владимир Михайлович

ЭКОЛОГО - ФАУНИСТИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ ПЕСТРОКРЫЛОК (01РТЕ11А:ТЕРНШТГОАЕ) СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ И ПРЕДУРАЛЬЯ

(03.00.09 - энтомология)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

На правах рукописи О Л УДК 595.773.4 (471.4/5)

НОП <П07

Санкт - Петербург 1997

Работа выполнена на кафедре общей экологии Удмуртского государственного университета и лаборатории систематики насекомых Зоологического института Российской Академии Наук

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: доктор биологический наук, профессор доктор биологических наук, профессор доктор биологических наук, профессор

Э.П.Нарчук

З.Ф. Зайцев, М.Ф. Бульгинская А.В. Селиховкин

Ведущая организация: Зоологический музей Московского государственного университета

Защита состоится " ((> " /-¿._ 1997 г. в часов на

заседании специализированного совета Д 002.63.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Зоологическом институте РАН по адресу:

199034, Санкт-Петербург, Университетская наб. 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан "_ ^ "_ // 1997г.

Ученый секретарь специализированного Совета, доктор биологических наук

Н.А. Петрова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В результате антропогенной трансформации природных сред в Среднем Поволжье сформировались разнообразные ландшафтные комплексы, которые устойчиво функционируют только при сохранении определенных способов природопользования. Изменение характера антропогенного воздействия приводит к изменению всей биоты в экосистемах, в том числе и энтомоценоза. Многие современные эколого-фаунистические комплексы насекомых сформировались и сохраняют свой состав благодаря природопреобразующей деятельности человека. В этой связи исследования закономерностей становления, особенностей функционирования эколого-фаунистических комплексов в современных условиях очень актуальны, особенно в плане разработки стратегии сохранения биоразнообразия. Эта проблема рассматривается нами на примере анализа соответствующих комплексов мух-пестрокрылок Среднего Поволжья и Пре-дуралья.

Природно-климатические условия, особенности исторического развития разнообразных способов природопользования обусловили формирование и развитие в Среднем Поволжье и Предуралье оригинальных, эндемичных растительных ассоциаций со своеобразным, свойственным только им, видовым набором насекомых.

Цель и задачи исследования: Цель настоящей работы - изучить структуру, особенности функционирования и современные тенденции изменения эколого-фаунистических комплексов пестрокрылок Среднего Поволжья и Предуралья в зависимости от антропогенной трансформации ландшафтных комплексов и растительных ассоциаций; на примере их анализа обозначить основные методологической основы методики определения значимости биотопа и ландшафта вцелом для сохранения сложившегося уровня биоразнообразия

В ходе исследования решались следующие задачи:

1 .Изучить видовой состав пестрокрылок, их индивидуальную изменчивость с целью уточнения видовой принадлежности особей разных цветовых морф, и внутрипопуляционное разнообразие в разрезе ботанико-географических районов Среднего Поволжья и Предуралья.

2.Проследить биоценотические связи пестрокрылок с их кормовыми растениями и особенности их проявления в зависимости от жизненной формы насекомого и экологических условий биотопа.

3.Изучить структуру и характер функционирования выявленных комплексов пестрокрылок, их биоценотическое значение.

■«♦.Рассмотреть вопросы происхождения и современные тенденции развития основных эколого-фаунистических комплексов пестрокрылок

Среднего Поволжья и Предуралья в зависимости от антропогенного изменения ландшафтов.

Научная новизна.

Впервые проведено системное исследование эколого-фаунистических комплексов мух-пестрокрылок в связи с флороценогенезом и антропогенной трансформацией ландшафтов в трех ботанико-географических районах Среднего Поволжья и Предуралья. Выявленным комплексам пестрокрылок даны оригинальные названия.

Впервые изучены особенности взаимосвязи пестрокрылок с кормовыми растениями на границах ареалов распространения кормового растения и на границах природно-климатических зон, ботанико-географических районов различных природно-климатических провинций и регионов края. На основании изучения особенностей жизненных стратегий пестрокрылок обосновываются методологические подходы к анализу и классификации жизненных форм. Соответственно приведено определение понятия "жизненная форма" и рассмотрена классификация жизненных форм пестрокрылок региона исследования.

На основании изучения полиморфизма природных популяций широко распространенных видов обсуждаются вопросы значения изменчивости рисунка крыла для систематики семейства и целей популяционного мониторинга мух данного семейства.

Впервые установлены особенности функционирования и современные тенденции изменения эколого-фаунистических комплексов пестрокрылок Среднего Поволжья и Предуралья в зависимости от антропогенной трансформации ландшафтных комплексов и растительных ассоциаций. Предлагается за основу экологического анализа комплексов насекомых взять "эколого-функциональную единицу" популяции и энтомоценоза как сис-темоформируюшего фактора для изучения особенностей развития рассматриваемых эколого-фаунистических комплексов и проблем их сохранения вцелом.

Впервые показано биоиндикационное значение различных сообществ пестрокрылок и обсуждаются вопросы их использования в практике биомониторинга.

Практическая значимость. Результаты исследования могут быть использованы при разработке программ по биологическому контролю за сорной растительностью в различных биоценозах, при мониторинге антропогенной трансформации экосистем и ландшафтов в целом. Данные по особенностям распространения отдельных видов пестрокрылок и разнообразных эколого-фаунистических комплексов в различных биотопах с разной степенью антропогенной нагрузки необходимы для определения биоиндикационного значения их в качестве тест-объектов при контроле за состоянием окружающей среды и определения тенденций развития при-

родных сообществ. Результаты исследования широко используются при проведении проектных работ по ОВОС и работ по изучению экологического состояния памятников природы и природных комплексов Удмуртии в целях выявления характера антропогенной трансформации лесных сообществ и прогнозирования тенденций изменения ландшафтных комплексов в процессе изменения характера природопользования территории.

Изучение закономерностей распространения кормового растения и специализированного фитофага, взаимосвязи особенностей экологии кормового растения и фитофага, проблемы функционирования эколого-фаунистических комплексов имеют определенное теоретическое значение. Результаты исследований широко используются при чтении курсов по экологии и при проведении лабораторного практикума по экологии в Елабужском педагогическом институте и Удмуртском университете, а также при проведении лабораторных занятий • в биологических лицеях г. Ижевска.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Внутрипопуляционное разнообразие, характер пищевой специализации и соотношение жизненных форм являются важными характеристиками «индивидуальности» эколого-фаунистических комплексов насекомых.

2. Современные эколого-фаунисгаческие комплексы Среднего Поволжья и Предуралья пестрокрылок сформировались в процессе антропогенной трансформации ландшафтов за счет расселения в регионе европейских, панно-понтийских и ирано-туранских видов и представителей "местной" таежно-лесной фауны, жизненная стратегия которых обеспечивает выживание вида в сложившейся системе природопользования. Уникальность комплексов насекомых Среднего Поволжья и Предуралья определяется своеобразием растительных ассоциаций, специфическими природно-климатическими особенностями биотопов в сочетании с многовариантным воздействием природопреобразующей деятельности человека в процессе освоения им территории.

3. Заповедование территории приводит к определенному снижению видового многообразия пестрокрылок в лесных сообществах и сохранению типичного лесного комплекса.за счет снижения активности сложноцветных и многообразия биотопов, которое обеспечивалось многовариантной деятельностью человека.

Апробация работы и публикации. Материал работы представлялся на 10 съезде ВЭО (г. Ленинград, 1990) и 11 съезде РЭО (г.С.- Петербург,! 997); на 5-7 диптерологических симпозиумах (г. Алма-Ата, 1986; г. Новосибирск, 1991; г. С.-Петербург, 1997); на республиканских конференциях по экологии и охране природа в г. Казани (1984, 1985, 1987, 1996); на конференции экологов пединститутов в г. Белгороде (1992); на региональ-

ной конференции энтомологов Урала (г. Пермь, 1992); на ежегодных конференциях Елабужского пединститута (г. Елабуга, 1992, 1993, 1994, 1995, 1996); на заседаниях Казанского отделения РАН РФ, на конференции по проблемам экологии Прикамского региона (г. Ижевск, 1994); на Российской конференции по проблемам экологии (г. Ульяновск, 1995); на заседаниях лаборатории систематики насекомых Зоологического института, (г. С.-Петербург, 1991); на заседании лаборатории экологии животных Института Экологии УО РАН (г. Екатеринбург, 1996); на конференции по проблемам экологии Поволжья (г. Астрахань, 1996); на Всероссийской конференции по экологии (г, Владимир, 1996); на Российском семинаре "Экология и генетика популяций" (г. Йошкар-Ола, 1997); на региональных научно-практических конференциях (г. Наб.Челны, 1995, 1996); на ежегодной конференции Удмуртского университета, (г. Ижевск, 1997).

Публикации. Автором опубликовано 74 печатных работы. Основные результаты по теме диссертации изложены в 42 работах.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы и 5 приложений. В работе имеется 50 таблиц и 54 рисунка.

Список литературы содержит 628 наименований, в том числе 237 иностранных. Приложения содержат список пестрокрылок Среднего Поволжья и Предуралья, их кормовых растений, список проверенных растений из семейства сложноцветных, список адвентивных растений, фотографии и таблицы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Экологические особенности провинций ботанико-географических районов

Исследования проводились в различных провинциях трех ботани-ко-географических районов (Волжско-Донском, Волжско-Камском, Заволжском), границы которых пролегают по территории Среднего Поволжья. Их границы не совпадают с границами природно-климатических зон. По мнению Малышева (1980), на территории Среднего Поволжья проходит гипотетическая граница обилия сложноцветных. На границах природно-климатических зон и естественных ареалов распространения сложноцветных наблюдается высокая степень гибридизации многих видов данного семейства растений, особенно видов трибы Саг<!ипеае (Харадзе, 1963,1965 ). В рассматриваемом регионе большое разнообразие биотопов,

многие из которых сформировались в процессе взаимодействия природно-климатических условий и деятельности человека.

1.2. Материалы и методы

В диссертации использованы материалы, собранные за 18 лет исследования проблемы. В ходе исследования широко использовались традиционные методы энтомологических исследований. Изучена индивидуальная и популяционная изменчивость у массовых видов пестрокрылок, прослежена динамика изменения степени заселения ими кормового растения и т.д.. Для выявления кормовых растений собирались большие партии соцветия сложноцветных в каждом виде биотопа, тщательно анализировались мины на листьях, стеблях, корнях и в плодах потенциальных кормовых растений. Проверено более 180 различных видов растений. Изучены особенности их распространения и экология, история формирования некоторых локальных ценопопуляций адвентивных растений из семейства сложноцветных. В каждой ассоциации параллельно изучались комплексы пестрокрылок с целью выявление особенностей заселения однотипных растительных ассоциаций в различных провинциях Среднего Поволжья и Предуралья.

2. ПОЛИМОРФИЗМ В ПОПУЛЯЦИЯХ ПЕСТРОКРЫЛОК

2.1. Индивидуальная изменчивость и внутрипопуляцпогагое разнообразие пестрокрылок в Среднем Поволжье

В популяциях пестрокрылок Среднего Поволжья и Предуралья встречаются виды, которые не имеют ярко выраженных фенов по окраске крыла. У них трудно проследить характер внутрипопуляционяого разнообразия по внешним признакам. Однако, большинство видов имеет много разнообразных фенотипов по рисунку крыла, что порою значительно затрудняет видовую диагностику. В целях уточнения видовой диагностики проведено изучение изменчивости видов, у которых выражен полифенизм в популяциях. Значительная фенотипическая изменчивость пестрокрылок позволяет паспортизировать отдельные популяции не только по характеру заселения кормового растений и особенностям распределения мух в биотопе, но и по частоте встречаемости разных фенотипов. Это позволяет проследить динамику внутрипопуляционной изменчивости по годам и выявить особенности ее изменения в зависимости от характера антропогенного воздействия на биотоп. Исследование изменчивости показало, что для целей систематики целесообразно использовать различные критерии, в частности, отношение длины стилета яйцеклада самок к длине крыла, как наименее изменчивый признак, отражающий особенности экологии вида.

Именно строение стилета яйцеклада во многом определяет пихцевую специализацию пестрокрылок и, следовательно, особенности их биотопического распределения.

3. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ПЕСТРОКРЫЛОК И ИХ АДАПТАЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ

3.1. Пищевая специализация пестрокрылок и ее роль в их биотопическом распределении

Изучение характера пищевой специализации является одной из актуальных проблем современной экологии насекомых. Вид пищевой избирательности фитофагов значительно сказывается на их биотопическом распределение и на их регулирующей роли в фитоценозе. Познание причин проявления различной пищевой специализации, особенностей коэво-люционных связей кормовых растений и насекомых позволяет полнее понять динамику развития эколого-фаунистических комплексов в ходе антропогенной трансформации природной среды.

В различных природно-климатических зонах и биотопах некоторые виды прстрокрылок изменяют пищевую специализацию. Так, U. affinis в Западной Европе - василек солнечный, пятнистый; на Балканах, Крыму, юге Украины - василек диффузный (Centaurea diffusa), в Волжско-Камском крае - василек лоясногаггаистый (С. pseudomaculosa). Особо следует отметить изменение пищевой специализации при заселении каменистых степей на отрогах Бугульминско-Белебеевской возвышенности и Жигулевских гор. Например, во всех биотопах Xyphosia miliaria заселяет соцветия бодяка щетинистого (Cirsium setos urn), в то время как та известковых склонах заселяет соцветия чертополоха Термера (Carduus thoermeri).

Трудно выявить, на каком этапе развития вида произошло расширение трофической специализации галлообразователей. Важен сам факт, что пестрокрылки этой жизненной формы могут расширять свой трофический спектр и, следовательно, в процессе эволюции возможно возникновение репродуктивной изоляции между разными кормовыми расами. По данным Цвельфа (Zwolfer, 1968, 1970) кормовые расы имеют и генетические различия.

Таким образом, данный путь эволюционного развития идет от мо-нофагии к олигофагии и от нее опять к монофагии посредством обособления экологической ниши. В контексте сказанного следует отметить, что ряд исследователей монофагию и олигофагию насекомых считают первичной формой взаимодействия фитофага с кормовым растением. Дифференциация экологических ниш привела к возникновению различной степени трофической специализации пестрокрылок и, соответственно, к разви-

тию многообразия жизненных форм. В современной отечественной литературе существует несколько методологических подходов к пониманию жизненной формы (Мазохин- Поршняков, 1954; Гринфельд, 1955; Родендорф, 1964; Зозулин, 1961, 1968,1970; Мамаев, 1968; Кривошеина, 1969; Криво-луцкий, 1971; Агеев, 1980; Шарова, 1981, 1986; Попова, 1986; Гебрук, 1992).

В нашем понимании "жизненная форма" - это морфо-экологические, биохимические, физиолого-этологические адаптации организма, отражающие характерные черты его образа жизни в определенной адаптивной зоне, затрагивающие все стороны жизненной стратегии вида и возникающие у разных групп организмов под влиянием сходных факторов отбора.

3.2. Жизненных формы пестрокрылок и их адаптационное

значение

Согласно характера взаимодействия личинок с кормовым растением и общей жизненной стратегией вида пестрокрылок Среднего Поволжья можно отнести к следующим жизненным формам: 1. минеры; 2. семяеды; 3. галлообразователи; 4. карпофаги.

В свою очередь, каждую группу, согласно конкретным особенностям взаимодействия личинки с кормовым растением и комплексу адаптивных признаков, целесообразно подразделять на подгруппы:

Минеры: 1.1. Минеры мякоти плодов (карпофаги);

1.2. Минеры соцветий;

1.2.1. Минеры цветоложа;

1.2.2. Минеры семязачатков и цветочных волосков;

1.2.3. Обитатели толщи цветочных волосков;

1.2.4. Камерообразующие минеры;

1.3. Минеры листьев;

1.4. Минеры побегов (стеблееды);

1.5. Минеры корней (корнееды);

Семяеды: 2.1. Семяеды, повреждающие семена в сочных плодах;

2.2. Семяеды, повреждающие семена в плодах, не имеющие хорошо развитой сочной мякоти;

2.3. Семяеды, повреждающие развивающиеся семена в соцветиях;

Галлообразователи: 3.1. Галлов с мягкими стенками;

3.1.1. Формируют однокамерные галлы с одной личинкой;

3.1.2. Формируют однокамерные галлы с несколькими личинками;

3.2. Галлов с твердыми стенками;

3.2.1. Формируют однокамерные галлы;

3.2.2. Формируют многокамерные галлы.

Всех галлообразователей можно сгруппировать по месту образования галла, но расположение галла не оказывает существенного влияния на морфологические и биохимические адаптации личинок, а влияет только на поведение имаго при яйцекладке (Christenson, Foote,1960; Zwölfer, 1977).

Каждой жизненной форме личинок соответствует определенный тип адаптации самок и соответствующих морфологических приспособлений особей обоего пола. Самки пестрокрылок обладают телескопическим яйцекладом, который позволяет им отложить яйца глубоко внутрь кормового растения. Терминалии самки образованы сегментами брюшка, начиная от седьмого, церками и остатками десятого сегмента. Характерная особенность пестрокрылок - слияние тергита и стернита седьмого сегмента. Восьмой сегмент образует особую часть яйцеклада. Церки образуют особый орган - стилет.

Строение яйцекладов мух во многом зависит от способа яйцекладки, характера субстрата, места помещения яйца на кормовом объекте. Развитие новых экологических, отологических реакций вызывает возникновение новообразований в строении стилета. Формирование в процессе эволюционного развития вида оригинального стилета, который обеспечивает закрепление нового способа яйцекладки и характера взаимодействия его с кормовым растением, в конечном итоге приводит к дифференциации кормовых ниш. Тип стилета самок отражает многие экологические особенности вида, свидетельствует о его месте в сообществе и способе опосредования среды.

Ввиду многообразия строения поверхностных структур растений и способов откладки яиц у разных видов пестрокрылок сформировались различные по длине и особенностям строения стилета типы яйцеклада. Рассмотрение особенностей строения стилетов разных экологических групп пестрокрылок позволило выделить три основных морфофункцио-нальных типа яйцекладов: прокалывающий, разрезающий и проникающий. Строение яйцекладов коррелирует с особенностями строения субстрата в местах яйцекладки и влияет на этологию имаго при спаривании.

Прокалывающие яйцеклады. Ими обладают пестрокрылки, развивающиеся в мягких плодах, бутонах и побегах. Стилет уплощен в дорсо-вентральной плоскости. Его форма и сенсорное вооружение могут различаться у разных адаптивных групп пестрокрылок. В связи с этим выделяются несколько групп. Штыкообразные короткие прокалывающие стилеты имеют самки пестрокрылок-карпофагов. Например, у плодовых мух рода Rhagoletis, личинки которых минируют плоды различных растений, самки имеют остроконечные стилеты небольшой длины. Самки этой мор-

фоадаптивной группы откладывают яйца под кожицу плода (Каидыбина, 1977; Foote, 1981; White, 1988).

Длина их стилета коррелирует с диаметром плода и соизмерима с толщиной его покровных тканей. Однако, у самок некоторых американских видов (p. Rhagoletis), откладывающих яйца в крупные плоды тропических растений, яйцеклады длинные (Foote, 1980). Сходные стилеты свойственны самкам мух, откладывающих яйца в мягкие меристемные ткани кормовых растений. У представителей этой адаптивной группы на вершине стилета имеются определенные структурные образования в виде уступов, выемок, выростов или они вообще отсутствуют.

Рельефные образования выражены у тех видов, самки которых откладывают яйца в одревесневшие побеги или соцветия. Особенно хорошо развиты уступообразные рельефные образования на концах стилетов у самок пестрокрылок, откладывающих яйца в бутоны растений из трибы Cardueae. Их соцветия защищены плотным "кожухом" из листочков обертки с листовидными и волосистыми придатками. Самки Urophora размещают яйца в бутоны или побеги кормовых растений, в зону меристемных тканей или на границы их с покровными (Lalonde, Shorthouse, 1984 ).

При яйцекладке самка своим длинным яйцекладом долго выбирает место расположения яйца, прокалывает ткани растения в разных частях, затем глубоко погружает стилет внутрь растительных тканей и опирается на него, делая колебательные движения взад и вперед. Рельефные образования на конце стилета обеспечивают его фиксацию в тканях растения, способствуют правильному выбору места яйцекладки. У видов, откладывающих яйца в растущие ткани или мягкие соцветия растений подсемейства Cichorioideae, на конце стилетов рельефные образования менее выражены (Например, Tephritis dilacerata, T. crépis).

Несмотря на имеющиеся общие родовые признаки, особенности строения стилетов во многом аналогичны у видов, откладывающих яйца в одни и те же или близкородственные виды кормовых растений в одинаковые фазы его развития. Так, муха Tephritis hyoscyami имеет вырост на конце стилета, а муха Urophora solstitialis - стилет с более четко выраженными уступами.

Итак, жизненные формы пестрокрылок реализуются посредством различных морфотипов личинок, самок и самцов, со специфическим для каждой формы комплексом физиологических, этологических и экологических адаптаций. Каждая жизненная форма отражает особенности экологических условий, которые воздействовали на организм в период её образования. Соотношение различных жизненных форм характеризует экологические особенности биотопа и поэтому может косвенно свидетельствовать о его состоянии.

4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ ПЕСТРОКРЫЛОК И АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ЛАНДШАФТОВ 4Л. Сравнительный анализ фауны пестрокрылок Среднего

Поволжья

Сравнение фауны пестрокрылок Среднего Поволжья с фаунами различных регионов Европы показало, что наибольшее сходство она имеет с фаунами пестрокрылок Среднего Приднепровья, Прибалтики и Польши. На основании рангового анализа видно, что фауны Прибалтики, Среднего Приднепровья, Среднего Поволжья, Польши, Чехии и Словакии относятся к одному кластеру. Значительные различия наблюдаются с фауной Британии. Однако, наиболее значимы отличия наблюдаются с фаунами Казахстана и Кавказа. Несмотря на то, что южные границы Среднего Поволжья непосредственно примыкают к северным границам Казахстана, общих видов пестрокрылок в указанных фаунах мало.

5 р

7 13 «

4 9 в

Ю 14

т и

Рис. 1. Дендрограмма мер сходства видовых списков региональных фаун пестрокрылок (по опубликованным данным). Метод среднесвязы-вающего (коэффициент Чекановского-Серенсена)

В фауне Среднего Поволжья относительная доля галлообразуюхцих видов выше, чем в других фаунах. Наименьшее количество галлообразо-вателей отмечается в фауне Скандинавии, Финляндии, Ленинградской и Московской областей. Исследования показали, что близки фауны тех регионов, где в результате исторического развития общества наблюдались

Б

6 о

сходные изменения ландшафтов. Так, по мнению П. JI. Горчаковского (1979), на территории современной Чехии и Словакии уже в VIII-X веках существовали синантропные сообщества. Данные сообщества, как показали наши исследования, охотно заселяются пестрокрылками. Формирование аналогичных ассоциаций в процессе антропогенной трансформации ландшафтов привело к расселению в регионе европейских видов пестрокрылок, что и обуславливает сходство фаун мух семейства в разных регионах, но близких по набору растительных ассоциаций.

4.2. Эколого-фаунистические комплексы пестрокрылок ботанико-географнческих районов Среднего Поволжья н Предуралья

В Среднем Поволжье и Предуралье нами обнаружены 86 видов пестрокрылок и два вида указываются на основании литературных данных. Выявлена взаимосвязь пестрокрылок с 71 видом растений (всего изучено более 180 видов потенциальных кормовых растений). По числу видов преобладает род Tephritis -18,4% от общего количества видов. Второе место принадлежит роду Urophora (17,2%), третье -Terellia (16,1%). Остальные группы представлены незначительным количеством видов. Подавляющее число пестрокрылок относится к центрально-европейским и европейско-цешрально-азиатским видам. Многие из них развиваются на растениях соответствующего происхождения.

Обращает на себя внимание тот факт, что в крае редко встречаются мухи из рода Trypeta, которые широко распространены в Европе и являются одними из самых обычных видов в некоторых региональных фаунах (Рожков, 1956; Штакельберг, 1965; Рихтер,1970; White, 1988 и др.). Большинство пестрокрылок Среднего Поволжья и Предуралья развиваются на сложноцветных растениях (около 88,5% от общего списка) и только 11,5 % развиваются на растения других семейств. Из них около 45% заселяют, по нашим данным, в районе исследования только один вид кормового растения. Для 23 видов мух не удалось выяснить какие кормовые растения они заселяют в регионе (то есть представители данных видов пойманы сачком).

В фауне Поволжья преимущественно представлены центрально - и северо-европейские виды (73,9 %), доля южно-европейских видов (13,05 %), панноно-понтийских (4,35 %), европейско-сибирско-казахстанских (4,35 %) и ирано-туранских (4,35 %) значительно ниже.

В Волжско-Камском ботанико-географическом районе зарегистрировано 58 вида мух-пестрокрылок, из них 5 видов найдены только в данном регионе. В пойменных биотопах рек Камы и Вятки на границе двух ботанико-географических районов обнаружены новые виды (Басов, 1990).

В других регионах и биотопах Среднего Поволжья они не встречаются, несмотря на широкое распространение их кормовых растений. В фауне Предкамья низок "удельный вес" минеров стеблей и листьев, а вот доля галлообразоватедей выше, чем в других провинциях Среднего Поволжья (рис. 2). Снижение доли минеров стеблей связано, видимо, с тем, что в провинции проходит граница широколиственных и южно-таежных лесов. Типичных лесов мало (Марков, 1947; Денисов, 1987), преобладают южнотаежные смешанные и хвойные леса, в которых травянистые сообщества по видовому составу и экологическим условиям отличаются от лесов Предволжья и Закамья (Марков, 1941).

Заволжский ботанико-географический район характеризуется большим разнообразием растительных ассоциаций с оригинальным видовым спектром травянистых растений, особенно сложноцветных. Наиболее интересные растительные ассоциации наблюдаются на известковых склонах Бугульминско-Белебеевской возвышенности. Они аналогичны растительным сообществам известковых склонов Казахстана (Горчаковский, Матя-шенко, 1978) и растительным ассоциациям известковых склонов Жигулевских гор (Благовещенский, 1953), где много эндемиков и своеобразных растений.

В Галлообрааователи 01 Минеры стеблей И Семяеды Ш Минеры плодов Б Минеры листьев □ Минеры соцветий

Рис. 2. Соотношение разных жизненных форм пестрокрылок в региональных фаунах Среднего Поволжья.

На остепненных склонах Нижнего Заволжья так же сформировались очень оригинальные растительные сообщества, носящие переходный характер. В провинции отмечено большое количество редких видов сложноцветных (Опред....Тат...., 1979; Марков и др., 1990). Своеобразие растительных ассоциаций и оригинальный видовой состав кормовых растений обуславливает развитие своеобразных эколого-фаунистических комплексов пестрокрылок. Всего в Закамье обнаружено 58 вид пестрокрылок.

В Волжско-Донском ботанико-географическом районе (в Предвол-жье) нами обнаружено самое большое число видов (66), по сравнению с

другими провинциями Среднего Поволжья. Широко представлены степные и лесные виды, высока доля галлообразователей, стеблевых и листовых минеров (рис.2.).

Рис.3. Места образования и характер взаимосвязь постоянных и сезонных эколого-фаунистических комплексов пестрокрылок

На границе лесной, лесостепной и степной зон в этом районе (Кор-жинский, 1888, 1891; Авдеев, 1945, 1947; Марков, 1948) отмечается сильная гибридизация разных видов бодяков (Харадзе, 1963, 1965). Все гибридные формы бодяков заселяются Огаек^отеНа су1т<3пса. Эти данные позволяют предположить, что экологические условия биотопа влияют на пищевую избирательность пестрокрылок.

Высокую видовую специфичность имеют комплексы пестрокрылок Жигулевского заповедника и всей Самарской луки в целом. 7 видов пестрокрылок найдено в только на данной территории данном.

Растительные сообщества южно-таежных лесов, пойменных лугов и ассоциации ксерофитов на остепненных участках водораздельных холмов в Предкамье (Марков, 1947; Порфирьев, 1961, 1968; Денисов, 1987) по своим

экологическим особенностям значительно отличаются от аналогичных биотопов Предволжья и Закамья. Данное обстоятельство сказывается на биотопическом распределении различных видов пестрокрылок и их распространении по провинциям Среднего Поволжья. Снижение видового состава сложноцветных в Предкамье, по сравнению с Закамьем и Пред вол-жьем, сказывается на общем видовом многообразии пестрокрылок незначительно. В фауну провинции проникают лесные и таежные виды, отсутствующие в более южных районах. В Предкамье наблюдается уменьшение доли видов-галлообразователей.

Несмотря на высокую степень сходства фаун пестрокрылок, каждая провинция и ботанико-географический район Среднего Поволжья имеет свое специфическое сообщество мух. Регионы отличаются по особенностям экологии отдельных видов. В зависимости от конкретных экологических условий, некоторые виды пестрокрылок проявляют различную пищевую избирательность. На границах ботанико-географических районов и природно-климатических зон отмечается значительная гибридизация сложноцветных и образование оригинальных растительных сообществ, формирующих своеобразные экологические комплексы пестрокрылок, которые можно рассматривать в качестве экологической характеристики биотопа (рис.3.). Соответственно, по изменению данного комплекса можно сделать вывод о характере стабильности экологических факторов в данной местности.

Таким образом, своеобразие эколого-фаунистических комплексов пестрокрылок провинций ботанико-географических районов во многом определяется природно-климатическим особенностями местности и характером воздействия хозяйственной деятельности человека на конкретный биотоп. Если природные факторы оказывают большое внимание на формирование постоянных популяций и комплексов пестрокрылок, то изменение способа природопользования сказывается на характере функционирования сезонных комплексов пестрокрылок. Несмотря на высокую степень сходства антропогенного воздействия на природные сообщества в каждом бо-танико-географическом районе в полевых агроценозах и на сенокосных лугах формируются несколько отличные по своему видовому составу, структуре и особенностям функционирования комплексы пестрокрылок. В зависимости от конкретных экологических условий наблюдаются изменения функциональной структуры микропопуляций каждого вида и энтомоценоза в целом, которые сказываются на особенностях функционирования всего эколого-функционального комплекса ландшафта.

5. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ ПЕСТРОКРЫЛОК РАЗЛИЧНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ ФОРМАЦИЙ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ И ПРЕДУРАЛЬЯ

5Л. Биотические комплексы пестрокрылок в лесных биотопах

Во всех провинциях Среднего Поволжья встречаются самые различные типы лесов со своеобразными растительными ассоциациями (Авдеев, 1952; Порфирьев, 1961, 1964, 1968; Гроссет, 1961, 1968). В лесах степень антропогенного воздействия сильно колеблется от минимальной в заповедных до высокой - в пригородных. Фауна пестрокрылок в лесных биоценозах зависит от наличия в них потенциальных кормовых растений, что, в свою очередь, во многом определяется степенью антропогенного воздействия или интенсивностью выпаса диких копытных животных.

В границах лесных формаций нами обнаружено 43 видов пестрокрылок, непосредственно под пологом лиственного леса обитает 3-4 вида. Пестрокрылки преимущественно развиваются на полянах, по берегам неглубоких лесных ручейков и т.д.

Ряд видов обитает в растительных ассоциациях на старых зарастающих дорогах, около троп копытных животных, на крутых склонах берегов рек Волги и Камы. Наиболее богата фауна лесных полян, просек и зарастающих вырубок. В лиственных лесах Предволжья отмечаются пестрокрылки, личинки которых развиваются в соцветиях васильков (луговой, ложнофригийский, фригийский, шероховатый и др.), а также бодяка щетинистого, ястребинок. Наряду с минерами соцветий и галлообразователя-ми здесь обычны плодовые виды пестрокрылок, личинки которых развиваются в плодах жимолости (Rhagoletis cerasi), шиповника (R. altemata).

Наблюдаются изменения соотношения видов и интенсивности заселения соцветий разными видами пестрокрылок в зависимости от характера и степени антропогенного влияния на биотопы. Например, на лесных полянах Раифского участка ВКГЗ соцветия васильков, в основном, заселяют минеры, галлообразователи не отмечены. Они встречаются в более остеп-ненных биоценозах (Басов, 1992). Исследования показали, что в полевых условиях, на пустырях соцветия бодяка полевого заселяют 3-5 видов пестрокрылок, а на лесных полянах в них зарегистрирован только один вид -Xyphosia miliaria.

Таким образом, многие виды пестрокрылок предпочитают заселять соцветия кормовых растений в остепненных биоценозах, подверженных сильному антропогенному воздействию, а также в местах массового выпаса диких копытных (лоси, косули, кабаны).

В разных типах лесов на вырубках, вдоль дорог, на участках, засоренных крупностебельными сорными растениями, формируются одинаковые комплексы пестрокрылок. По мере зарастания вырубок и изменения растительного покрова видовой состав пестрокрылок беднеет.

На вырубках (второго-третьего года), в зарослях лопухов, чертополоха курчавого и бодяка полевого встречаются 1-2 вида. Нами проведено изучение эколого-фаунистических комплексов пестрокрылок заповедников региона. В целом, фауна Раифского участка Волжско-Камского государственного заповедника очень бедна по сравнению с аналогичными лесными биотопами, окружающими луговыми и овражными биоценозами. Если не принимать во внимание охранную зону и не рассматривать в составе заповедника населенный пункт, расположенный в центре леса, то видовой состав пестрокрылок заповедника составит только 5-6 видов, встречающихся по берегам небольших лесных рек и на полянах с постоянным сенокошением (Басов, 1992). На лесных полянах, кроме указанных видов, отмечены Tephritis conura, Urophora cardui, Xyphosia miliaria, в сосняках -Noeeta pupillata. Заповедование приводит к уменьшению активности сложноцветных в типично лесных биотопах (Порфирьев, 1968; Иванова, 1968), что также сказывается на видовом составе пестрокрылок. Однако, характер распределения пестрокрылок в лесных биотопах определяются не только особенностями распространения их кормовых растений. Видовой состав и интенсивность заселения кормового растения во многом коррелирует со степенью биотопического разнообразия в лесной формации. Изменение видов хозяйственной деятельности человека приводит к смене растительных ассоциаций и, как следствие, к изменению видового состава пестрокрылок. Нередко можно наблюдать устойчивые популяции сложноцветных растений на лесных полянах и просеках, которые не заселяются пестрокрылками, если нет постоянного антропогенного прессинга или интенсивного выпаса копытных. Аналогичная картина наблюдается в Жигулевском заповеднике, где пестрокрылки преимущественно обитают вдоль дорог и на участках каменистых степей. Таким образом, заповедный режим в лесных биотопах приводит к снижению численности и видового разнообразия пестрокрылок, как за счет снижения активности кормовых растений, так и в связи с изменением режима природопользования.

В конце августа-сентябре в лесополосах, на опушках лесов, особенно с подветренной стороны господствующих ветров, в понижениях рельефа (ложбины, балки, овраги) образуются временные сообщества пестрокрылок, которые концентрируются в местах зимовок. Данные сообщества преимущественно составлены из разных видов мух рода Tephritis. Доля представителей других родов по сравнению с представителями рода Tephritis незначительна.

Аналогичное явление описано К.Ю. Эльбергом (1969) для верховых болот Эстонии. По его данным, в августе на болотах концентрируется большое количество пестрокрылок. В сентябре их доля среди мух достигает 45 %. На болотах практически нет их кормовых растений, здесь мухи зимуют.

Таким образом, в лесных биоценозах пестрокрылки преимущественно заселяют пастбища диких копытных или биотопы с разной степенью антропогенного воздействия, в которых высока активность крупностебельных и сорно-лесных видов сложноцветных. Только отдельные виды встречаются в типично лесных биотопах. Например, №>ее!а рирйЫа, Тгуре1а аПегш^ае. Из чего следует, что современные комплексы пестрокрылок в границах лесных массивов в Среднем Поволжье сформировались в процессе изменения лесных формаций под воздействием массового выпаса диких копытных и деятельности человека. Однако, доля видов, связанных с ксерофитной растительностью, в лесных биотопах незначительна, преобладают виды, которые заселяют ксеромезофиты и мезофиты, что вполне объяснимо (рис. 4,5).

Анализ соотношения разных жизненных форм среди пестрокрылок, обитателей лесных и лесолуговых биотопов показывает, что среди них высока доля минеров соцветий и галлообразователей (рис. 6, 5 ). Такое соотношение характерно для всей фауны пестрокрылок Среднего Поволжья, но по количеству видов от общего списка минеры соцветий в лесных биотопах представлены беднее.

Рис.4. Количество видов пестрокрылок, связанных в своем развитии с растениями разных экологических групп (лесные биотопы)

Количество видов мух, связанных в своем развитии:

В с летними видами

Ос позднелетними, осенними видами

В с видами с запаздывающим

Рис.5. Количество видов мух, связанных в своем развитии с растениями разных периодов цветения

Минеры плодов и стеблевые минеры практически все обитают в лесных формациях (рис. 6,7).

В лесных биотопах минеры соцветий, как и галлообразователи, преимущественно развиваются на ксерофитах, которые проникают в лесные биотопы при их нарушении (вырубки, дороги, обвалы, поляны, места выпаса диких копытных, скальные обнажения и т.д.).

В Галлообразователи 0 Минеры стеблей В Семяеды В Минеры плодов Ш Минеры листьев □ Минеры соцветий

Рис. 6. Соотношение разных жизненных форм пестрокрылок-обитателей лесных биотопов.

В Галлообразователи

□ Минеры стеблей ВСемяеды

В Минеры плодов Ш Минеры листьев

□ Минеры соцветий

Рис.7. Доля видов определенных жизненных форм, обнаруженных в лесных биотопах, от общего количества видов конкретной формы в фауне Среднего Поволжья.

Таким образом, в фауне Среднего Поволжья сравнительно низка доля "лесных" видов (25 %), т. е. видов мух, развивающихся под пологом леса на типично лесных растениях. Широко представлены виды (75 %), связанные с лесолуговой и сорно-лесной растительностью, что свидетельствует о расселении мух в данных биотопах по мере антропогенной трансформации лесных сообществ.

5.2. Биотопические комплексы пестрокрылок луговых сообществ

На обширной территории Среднего Поволжья в процессе длительного исторического развития сформировались разнообразные ассоциации травянистых растений. На юге региона, по мнению Агеева (1945, 1948) и других авторов (Коржинский, 1888; Мильков, 1952), степные сообщества образовались в доисторическое время. В северных провинциях луга образовались под воздействием человека. Современный облик луговые ландшафты приобрели в конце XIX - начале XX вв. (Лавренко, 1933; Гроссет, 1961; Шаландина,1981). Луга, расположенные на склонах водоразделов, речных долин, оврагов обычно используются в качестве пастбищ. Интенсивный выпас скота в значительной мере изменяет растительные ассоциации и встречаемость многих видов растений значительно изменяется (Горчаковский, 1979, 1984). Степень пастбищной дигрессии данных лугов различна и колеблется от минимальной до прогонкой. В зависимости от степени пастбищной дигрессии наблюдается изменение ком-

плекса пестрокрылок лугов. По мере увеличения доли сорных видов из сем. сложноцветных увеличивается видовое разнообразие пестрокрылок, изменяется соотношение жизненных форм и степень заселения соцветий кормовых растений личинками пестрокрылок.

На сенокосных лугах развитие пестрокрылок лимитирует сенокошение и весенние палы, поэтому на них преимущественно встречаются минеры соцветий с высокой миграционной способностью, а галлообразователи отмечаются редко.

На меловых склонах располагаются оригинальные растительные ассоциации, состоящие из разнообразных кальцефитов и петрофилов (Благовещенский, 1953; Горчаковский, Матяшенко, 1978). Первичные и вторичные сукцессии данных ассоциаций обуславливают изменение структуры видовых комплексов пестрокрылок. На участках каменистых степей отмечается ряд видов пестрокрылок, которые в других биотопах Среднего Поволжья и Предуралья не отмечены. Видов-эндемиков в данных биотопах немного. Пестрокрылки не заселяют многие виды сложноцветных, которые характерны только для ассоциаций каменистых степей Заволжья. Это свидетельствует о том, что эта группа растений и пестрокрылки, которые регистрируются в настоящее время в данных биотопах, сформировались в разных центрах, то есть у них были различные эволюционные пути. В указанных биотопах пестрокрылки преимущественно заселяют сорные виды сложноцветных. Обращает на себя внимание то, что часть видов пестрокрылок в данных биотопах изменяет свой пищевой спектр. Например, Xyphosia miliaria на меловых склонах заселяет чертополох Термера, вто время как в других биотопах заселяет только бодяк щетинистый. Terellia ruficauda обычно заселяет соцветия бодяков, а на южных склонах Бугуль-минско-Белебеевской возвышенности - соцветия чертополохов и т.д.

Наблюдается изменение видового состава и интенсивности заселения кормового растения в разных провинциях Среднего Поволжья и от характера антропогенного воздействия на биотоп. Так, в Предволжье (популяция на склоне водораздельного холма у с. Ямбухтино, Тетюшский район, Татарстан) соцветия васиька ложнопятнистого преимущественно в 1991 г. заселяла Urophora affinis (45,1-72,3 %) и реже - U.quadrifasciata. Однако, в 1992 г. доминирует U.quadrifasciata - 82-96 %. Если галлообразователи примерно в одинаковой степени заселяют соцветия указанного вида василька во всех биотопах, то минеры более интенсивно заселяют растения в нарушенных биотопах (пастбища, пустыри) (табл.1). Особенно мухи рода Chaetorellia, которые, по нашим данным, заселяют соцветия кормового растения не во всех биотопах. Они преимущественно заселяют соцветия василька ложнопятнистого в городских биотопах и на пастбищах (табл. 1), т. е. в биотопах, где есть постоянное антропогенное воздействие. Степень заселения соцветий минером Terellia virens во всех популяциях примерно

одинакова. На участках с высокой плотностью соцветий кормового растения заселение их личинками пестрокрылок выше, чем на участках, где плотность соцветий ниже. Данный комплекс пестрокрылок мы предлагаем обозначать следующем образом: сообщество - Terellio virens affinisio, вида Terellio virens quadriaffinisio и Chaetorellio virens affinisio. Название сообщества показывает, за счет какого сочетания видов оно формируется. При формировании в одинаковых ассоциациях разных сообществ пестрокрылок по изменению названия легко это проследить и сделать соответствующие выводы.

Изучение особенностей сообществ пестрокрылок лугов разных бота-нико-географических районов Среднего Поволжья показало, что имеются незначительные различия видового состава мух в каждом районе. Эти различия определяются видовым набором кормовых растений и целым рядом других экологических факторов. Например, Serratilla Wolffii распространена по всей территории Среднего Поволжья более или менее равномерно (Опред., 1960; Опред., 1984). Однако, ее фитофаг Urophora coronata отмечается только на пойменных лугах р. Камы и ее притоков. До создания волжских водохранилищ вид, скорее всего, имел более широкий ареал.

Таблица 1

Особенности заселения соцветий василька ложнопятнистого (Centaurea pseudomaculosa) пестрокрылками в различных ботанико-географических районах, 1991

Район Всего соцвет. Общая зараженность Соцветий, % Зараженность, %

Urophora spp.* Terellia virens Chaetorellia sp.**

Предкамье, Ма-мадыш, склон оврага, без выпаса 945 35,8 89,7 3,03

Предволжье, Те-тюши, склон оврага, пастбище 463 43,2 61,5 25,0 2,5

Закамье, Наб .Челны 213 79,8 77,6 17,6 1,1

Примечание.* - Urophora affinis, U.quadrifasciata.

** - Chaetorellia jaceae, Ch. australis.

На суходольных лугах в Предволжье обычны Urophora variabilis и Terellia (Cerajocera) lappae, но они отсутствуют в Предкамье. Распростра-

нение данных видов лимитируется характером распределения их кормовых растений - бодяка мелкопильчатого и татарника соответственно. Однако, не все популяции указанных растений заселены пестрокрылками. Степень и интенсивность заселения соцветий бодяка мелкопильчатого U.variabilis весьма высока, особенно на пастбищах Предволжья, а степень ее гибели от энтомофагов незначительна.

Очень оригинальны по своему составу эколого-фаунистические комплексы неморальных пойм. В них преобладают галлообразователи и минеры соцветий следующих экологических групп:

1. Виды, в расселений которых большое значение имеет вода (Uroph-ога cardui, Oxyna parietina, Xyphosia miliaria. Развиваются на "виолятор-ной" и сорной растительности.

2. Виды, у которых зимует имаго. Все они обладают высокой миграционной способностью (Tephritis angustipennis, Tephritis cometa, Ensina sonchi и др.). Обычно они зимуют на склонах холмов, а весной мигрируют в пойму.

3. Виды-убиквисты, связанные с антропофильным комплексом (Terellia (С.) ceratocera, Urophora stylata и др.).

Несмотря на широкое распространение кормовых растений, в различных биотопах ряд видов отмечается только в пойменных биотопах (Urophora coronata и т.д.). Наиболее оригинальны по видовому составу и количеству эндемичных видов пойменные биоценозы заливных лугов в пойме реки Камы на территории национального парка "Нижняя Кама".

Таким образом, формирование фауны пестрокрылок пойменных лугов происходит как за счет видов, которые заселяют антропофильные растения, так и за счет видов, развивающихся на типично пойменных видах сложноцветных.

5.3.Биотопическне комплексы пестрокрылок полевых агроценозов

Агробиоценозы являются особым видом биоценозов, которые создаются и функционируют благодаря целенаправленной деятельности человека. Одной из отличительных экологических особенностей конкретных полевых агроценозов является время их существования. Определяющим компонентом в них является культурное растение, а также комплекс соответствующей сорной растительности, свойственной данной местности. (Мальцев, 1943; Марков, 1946; Тишлер, 1960; Туганаев, 1976,1984).

Мухи-пестрокрылки являются обычным компонентом энтомоценоза полевых сообществ. В комплексах мух на полях встречаются виды, обладающие высокой миграционной способностью, с коротким жизненным

циклом, жизненный цикл которых соответствуют фенологии развития сорных растений, которые являются для них кормовыми.

В полевом агробиоцепозе видовой состав пестрокрылок определяется видовым составом сорных растений и зависит от сроков развития кормового растения. Интенсивность заселения соцветий разными видами пестрокрылок значительно изменяется в зависимости от географического месторасположения поля, вида культуры и года наблюдения. Видовой состав не зависит от указанных факторов, наблюдается только изменение соотношения разных видов.

Рассмотрим эколого-биотопическое значение пестрокрылок в агро-ценозах как специализированных фитофагов сорных видов сложноцветных.

Существует много различных точек зрения о возможности использования насекомых в биологической борьбе с сорной растительностью (Бадулин, 1962; Бах, 1968; Бронштейн, 1970; Лебедев, 1972; Иванников, 1977; Ковалев, 1971, 1974а,б, 1988, 1989; Ижевский, 1986; Басов, 1987а, б; Басов, Халндов, 1986, 1989; Hufíaker, 1957, 1959, 1962; Hengeveld, 1980; Pemberten et.al, 1980; Muller et.al, 1989 и др.).

Ввиду узкой олигофагии многие виды пестрокрылок являются перспективными агептами для использования их в борьбе с сорной растительностью (Varley, 1947; Zwölfer, Harris, 1971).

В 60-80 гг. в этой связи проводились обширные исследования биологии и экологии европейских видов пестрокрылок, личинки которых развиваются на сорных растениях (Batra, 1979, 1981). На территории региона сорные растения семейства сложноцветных составляют 13,8 % от общего видового списка сорной растительности.

Массовое заселение пестрокрылками посевов однолетних и озимых культур в крае происходит с середины июня, в первой декаде июля в период массовой бутонизации кормовых растений.

Отдельные виды имеют два периода заселения. Во время первого заселяются посевы зерновых и пропашных культур, во время второго -посевы овощных. Несмотря на наличие в естественных биоценозах кормовых растений, развитие некоторых видов пестрокрылок преимущественно связано с агробиоценозами, где численность их кормовых растений гораздо выше, или они имеют другой цикл вегетации по сравнению с естественными биоценозами. К данной группе можно отнести следующие виды мух-пестрокрылок: Acanthiophilus helianthi, Tephritis dilacerata, T. cometa, Chaetorellia australis, Urophora aprica.

Анализ данных, отражающих особенности заселения кормовых растений на одном и том же поле (в разные годы) показывает, что перемещение имаго насекомых с одного поля на другое следует за севооборотом. Участки залежных земель, расположенные на границах полей играют

роль временного резервата и не являются основными местами скопления насекомых (Медведев, 1955, 1962). Мухи на залежных землях с многолетней растительностью переживают неблагоприятные сезоны года, но развитие их происходит в полевом агроценрзе. Тем самым обеспечивается устойчивое равновесие динамичной системы сорняк - фитофаг- энтомофаг в пределах одного севооборота, включая пограничные участки залежных земель (Медведев, 1962; Зубков, 1982; Танский, 1988). Следовательно, для сохранения такого комплекса необходимо сохранение динамичной системы поле - залежь - лесной биотоп, где вид зимует. Однако, такая миграция наблюдается у тех видов мух, развитие которых связано с сорняками, относящимися к строгим агрофитам (василек синий). Несколько другая картина наблюдается в особенностях распространения пестрокрылок, кормовые растения которых в массе встречаются в луговых, прибрежных и лесных биоценозах. Среди них, наряду с видами-убиквистами по отношению к выбору биоценоза (Xyphosia. miliaria) наблюдаются пестрокрылки-агробионты, которые предпочитают заселять кормовые растения в поле, а не на лугах и в лесах. М.С. Гиляровым (1945, 1955) было показано, что агроценозы преимущественно заселяются насекомыми с коротким жизненным циклом и высокой миграционной способностью имаго. Особенности развития пестрокрылок в посевах культурных растений подтверждают данное правило. Согласно нашим исследованиям, на полях в основном встречаются те виды пестрокрылок, личинки которых имеют очень короткий период развития, а имаго обладают высокой миграционной способностью. Эти особенности биологии позволяют мухам рассматриваемого семейства быстро заселять посевы во время бутонизации кормового растения (конец июня - первая декада июля), а к моменту уборки культуры -покидать поля. Поэтому, все виды пестрокрылок на полях имеют одну регенерацию. У видов, которые в крае имеют две регенерации, второе поколение развивается на пастбищах, залежных землях, в овражных и лесных биоценозах. При этом наблюдается смена кормового растения (рис. 5). Систему, состоящую из динамично перемещающего по полям сообщества сорных растений, залежных земель и овражно-лесных биотопов, где происходит зимовка мух, мы рассматриваем как эколого-функциональную единицу энтомоценоза конкретного ландшафта.

5.4.Биотопические комплексы пестрокрылок на островах рек Камы и Волги

Образование островных биоценозов при затоплении водохранилища привело к частичной изоляции их от материковых биотопов. Эколого-фаунистические комплексы островов во многом аналогичны соответствующим комплексам пойменных лугов и береговых ценозов, но имеют бо-

лее обедненный видовой состав. В них высока доля видов-полифагов и видов, распространению которых способствует вода.

5.5. Бнотопические комплексы пестрокрылок урбанизированных территорий

В городских биотопах пестрокрылки встречаются в старых кварталах, в парках, на городских кладбищах. Ввиду низкого видового разнообразия потенциальных кормовых растений во многих современных кварталах в сообществах насекомых практически отсутствуют пестрокрылки.

5.6.Биотопические комплексы пестрокрылок ассоциаций рудсралыгои растительности

Изучены экологические комплексы пестрокрылок ассоциаций ру-деральной растительности. Выявлены определенные различия в видовом составе пестрокрылок в зависимости от месторасположения ассоциации и ее вида. Не все ассоциации интенсивно заселяются пестрокрылками. Так, ассоциация типа Polygono-Chenopodietalia J. Tx. ex. Chatusz, 1962 очень редко заселяются пестрокрылками.

Комплексы пестрокрылок предлагается обозначать, используя названия фоновых видов пестрокрылок. Например, в ассоциации типа Carduo acanthoides - Artemisitum absinthii формируется комплекс пестрокрылок, который мы обозначаем как Tephrito hyoscyaxni - Cerajocerum tussilaginiti - misselum. Данное обозначение позволяет четко определить характер сообщества и выявить условия его существования. В Волжско-Камском районе данный комплекс принимает вид типа Tephritio hyoscyami - Cerajocerum tussilaginiti- Oxyno flavipeni misselum.

6. К ВОПРОСУ О ГЕНЕЗИСЕ ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ И ПРЕДУРАЛЬЯ В ПРОЦЕССЕ АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ ЛАНДШАФТОВ

На формирование современной флоры растений семейства сложноцветных и соответственно на фауну их специализированных фитофагов большое внимание оказала многовариантная деятельность человека. В результате уничтожения лесов, распашки степных пространств происходит изменение в растительных ассоциациях, в регион проникает много новых видов, формируются остепненные биотопы, несвойственные исходно данной местности (Коржинский, 1891; Лавренко, 1933; Авдеев, 1945; Гроссет, 1961; Миркин, 1984).

За начало отсчета для анализа закономерностей формирования фауны мух-пестрокрылок в Среднем Поволжье можно принять период древнего голоцена, когда на территории края в предледниковой зоне существовали огромные безлесные растительные сообщества с отдельными лесными участками с господством ели сибирской. Во второй половине голоцена происходит похолодание и растительность в регионе приближается к тундровой (Куприянов, 1987). Можно предположить, что фауна пестрокрылок была не богата, т. к. в тундровых биотопах данное семейство представлено небольшим количеством видов (Городков, 1976). В средне-плиоценовое время на берегах Камы, Свияги существовала богатая флора как широколиственных, так и хвойных лесов. В эпоху максимального (Днепровского) оледенения западные и северо-западные районы Среднего Поволжья были покрыты льдами. В восточных и юго-восточных районах господствовала плейстоценовая лесостепь с островками сосново -березово- лиственных и еловых лесов (Зозулин,1960).

Элементы верхнетретичной флоры нашли убежище на время ледниковой эпохи на Приволжской возвышенности и Южном Урале, которые стали центрами формирования современного растительного покрова региона (Шаландина, 1981). В данных биотопах активно происходит видообразование эндемичных видов растений и насекомых, которые сохранились на участках неморальных пойм и известковых склонах Жигулевских гор и Бугульминско-Белебеевской возвышенности.

В Предволжье и Предкамье до VIII века сохранялись огромные площади, занятые лесом, поэтому современные луговые и остепненные биотопы с типично степной растительностью сформировались уже после их вырубки, т. е. в 1Х-ХХ вв. Следовательно, формирование экологических сообществ пестрокрылок, связанных в своем развитии со степными видами сложноцветных растений, происходило в это время.

В сосновых лесах, под пологом хвойных и смешанных лесов в современных биоценозах мухи-пестрокрылки в регионе исследования практически не отмечаются. Можно предположить, что и в лесах доисторического времени они не обитали, если бы в бореалышй период в массе были представлены какие-либо виды пестрокрылок, они безусловно должны остаться и быть представленными в современной фауне.

Для более полного понимания истории формирования фауны пестрокрылок Среднего Поволжья и Русской равнины в целом в работе рассматриваются особенности распространения отдельных родов и видов семейства Тер11гМс1ае, ареалы их кормовых растений, закономерности проявления мухами пищевой специализации и т. д. Например, ареал Сгур1асшга гоЦикИуепЬТБ практически совпадает с границами лесной зоны на территории Европы, что свидетельствует о становлении данного вида в биоценозах широколиственных лесов (Неог^ш, 1989). Массовое проникновение

многих видов пестрокрылок, особенно средиземноморских видов, в биотопы Среднего Поволжья и Предуралья связано с их остепнением.

Одним из доказательств влияния характера природопользования на особенности расселения пестрокрылок являются данные об особенностях распространения мух рода игор1юга па островах с разным характером природопользования и на заповедных территориях (Басов, 1992 а). Например, ШорЬога зоЫШаИз встречается только на островах, где есть сильное антропогенное изменение биоценозов, и дата колонизации острова человеком известна. В то время как на соседних островах, где влияние человека минимальное, мух рода игорЬога нет. Аналогичная картина наблюдается в заповедниках. Вне территории заповедника мухи рода игорЬога встречаются в большом количестве, в то время как на соседних заповедных участках они практически не отмечаются. Например, в лесных биотопах Волжско-Камского заповедника мухи рода игорЬога иногда отмечаются только на сенокосных лугах, в то время как в соседних лесах плотность их популяции сравнительно высока во всех лесо-луговых биотопах. Эволюция урофор и история их расселения связаны с эволюцией и особенностями расселения их кормовых растений. Наибольшее видовое разнообразие чертополохов, васильков наблюдается в Центральной и Южной Европе, особенно на западных границах панноно-нонтийской области. Соответственно, в современных биоценозах Европы отмечается большое разнообразие видов, подвидов и рас мух этого рода.

Другим центром видообразования урофорид является панноно-понтийская область. Массовый выпас диких копытных животных на юге Русской равнины, оригинальные почвенно-климатические условия привели к возникновению эндемичных видов крупностебельных растений, на которых сформировались эндемичные виды пестрокрылок.

Отсутствие в регионе мух рода игор1юга на некоторых видах растений трибы Сагс1иеае, которые произрастают в крае (например на азиатско-номандийских и южно-сибирско-восточноевропейских видах) указывает, что миграция мух в изучаемый регион происходит с Юго-запада из причерноморских степей. Обращает на себя внимание и факт отсутствия пестрокрылок на мордовниках (ЕсЫпорз пЬчэ, Е. врЬаегосерЬакш) и других видах растений, характерных для меловых склонов (кальцефитов и гало-петрофилов), несмотря на то, что в более южных регионах они заселяют данные растения.

Существует несколько точек зрения на происхождение уникальных сообществ меловых склонов, в том числе и Среднего Поволжья (Литвинов, 1902; Талиев, 1904; Благовещенский, 1953). В процессе своего развития они проходят своеобразные сукцессии (Горчаковский, Матяшенко, 1978). Комплексы пестрокрылок с постоянной структурой на меловых склонах региона мы описали только в Жигулевском заповеднике, в то время как на

отрогах Бугульминско-Белеебеевской возвышенности они очень бедны и во многом носят локальный характер. Видимо, это связано со специфическими особенностями природопользования данных склонов и их расположения на границах различных зон и ботанико-географических районов.

1. По территории Среднего Поволжья проходит северо-восточная граница распространения некоторых видов мух рода №орЬога (и.уапаЫИз, и. тайга, и. 1орЬо1отае, и. аШшз).

2. В связи с массовым остепнением биоценозов региона наблюдается активное расселение степных видов растений и их фитофагов (игорЬога) на северо-восток и юго-восток.

3. История расселения урофорид по территории Среднего Поволжья во многом связана с историей антропогенного изменения естественных ценозов региона и проникновения в фитоценозы крупностебельных сорных растений трибы Сагс1иеае.

4. Распространение в регионе новых видов сложноцветных создает благоприятные условия для проникновения в фауну новых видов урофор.

Средиземноморские виды пестрокрылок в Среднее Поволжье мигрируют из Нижнего Поволжья на север по мере расселения их кормовых растений.

Вторым по экологическому значению и числу видов в регионе является род ТерЬгШв. В фауне Центральной и Северной Европы и в фауне северных областей Восточной Европы этот род занимает ведущее место. Современные ареалы многих видов мух рода совпадают с границами таежной и лесной зон. Большинство видов в своем развитии связано с растениями подсемейства цикориевых, которые являются типичными видами неморальных и бореальных флор. Следовательно, многие виды рода сформировались в лесной и таежной зоне, то есть являют аборигенными видами для северных провинций Среднего Поволжья и Предуралья.

Однако большинство видов пестрокрылок видимо проникши на территорию края по мере изменения лесных сообществ, то есть расселение мух шло и идет по мере остепнения биотопов и распространения кормовых растений. Первоначально европейские и средиземноморские виды пестрокрылок проникли в причерноморские и прикаспийские степи, затем их миграция на север идет вдоль долины реки Волги.

В настоящее время, в связи с изменением ландшафтов и распространением антропофильных и адвентивных видов растений наблюдается расселение по территории Среднего Поволжья и Предуралья степных видов пестрокрылок, связанных с ксерофитами и ксеромезофитами, тем самым формируются новые эколого-фаунистические комплексы, со своеобразным видовым составом. Анализ современных комплексов пестрокрылок, изучение их биотических связей и особенностей развития позволяют

выделить несколько этапов развития данных образований в процессе естественной и антропогенной сукцессии растительных сообществ.

Рис.8. Схема этапов развития комплексов пестрокрылок в зависимости от вида природопользования территории

Антропогенная трансформация среды обуславливает массовое расселение пестрокрылок, особенно в лесной зоне. Соответственно наблюдается изменение соотношения жизненных форм в эколого-фаунистических комплексах, видового состава и интенсивности заселения кормовых растений. На естественных границах природно-климатических зон наблюдается обособление экологических ниш и видообразование за счет заселения пестрокрылками гибридогенных видов сложноцветных.

При заповедовании территории, то есть при значительном изменении характера природопользования и снижения антропогенного прессинга на лесные сообщества наблюдается значительное снижение видового разнообразия пестрокрылок, уменьшение степени заселения ими соцветий кормовых растений. При этом изменяется характер биотопического распределения видов. В лесных заповедниках пестрокрылки концентрируются или в местах массового выпаса диких копытных, или на участках с крупностебельной растительностью ( берега лесных рек, речные наносы, опушки и т.д.). Создание и функционирование, так называемого «культурного» ландшафта, привело к образованию своеобразных экологических комплексов пестрокрылок, в которых высока доля имаго зимующих видов с высокой миграционной способностью, которые активно заселяют агроценозы. В техногенном ландшафте формируются комплексы с высокой долей луговых и пастбищных видов, в них высока активность галлообразователей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Своеобразие эколого-фаунистических комплексов пестрокрылок Среднего Поволжья определяется природно-климатическими особенностями отдельных регионов и провинций природно-географической области, историей формирования современных ландшафтов. Наличие в области границ разных природно-климатических зон и трех ботанико-географических районов обуславливает видовое многообразие растений и своеобразие сообществ пестрокрылок. В юго-восточных провинциях Среднего Поволжья в последнее оледенение сохранялись отдельные участки с древесной растительностью, что оказало влияние на особенности формирования флоры и фауны края.

Изучение видового состава пестрокрылок подтверждает данные других ученых о наличие центра видообразования на границах ботанико-географических районов и природно-климатических зон. В биоценозах, расположенных на указанных границах, происходит значительная гибридизация сложноцветных, насекомых, наблюдается высокая степень полиморфизма популяций многих видов пестрокрылок по разнообразным признакам.

Существенное изменение экологических условий на меловых склонах Жигулевских гор и Бугульминско-Белебеевской возвышенности обуславливает изменение пищевой специализации у некоторых видов пестрокрылок, тем самым создаются условия для экологической изоляции отдельных кормовых рас и популяций. Это способствует формированию подвидов и новых видов. Ввиду специфических экологических условий в регионе сформировались ряд своеобразных видов. Например, игорТюга согопа!а, которая обитает на пойменных лугах в бассейне реки Камы.

Эколого-фаунистические комплексы пестрокрылок различных бо-танико-географических районов (Волжско-Донского, Волжско-Камского и Заволжского), несмотря на имеющиеся природно-климатические и флористические особенности, во многом сходны. В биоценозах Волжско-Донского района высока доля панноно-понтических видов, реже отмечаются бореальные и таежные виды. Оригинальные комплексы пестрокрылок отмечаются на известковых склонах, особенно в местах выхода подземных вод. В Волжско-Камском ботанико-географическом районе сравнительно высок удельный вес таежных видов и видов бореальной фауны. Специфические по видовому составу комплексы пестрокрылок наблюдаются в поймах крупных рек, особенно на заливных лугах реки Камы. Своеобразие видового состава пестрокрылок в Заволжском районе определяется наличием в фауне лесных, панноно-понтических и степных видов, которые развиваются на степных видах сложноцветных (ксерофитах и петрофилах). Некоторые виды пестрокрылок отмечены только в данном регионе.

Наибольшее видовое многообразие пестрокрылок во всех регионах наблюдается в биотопах, подверженных "сильному" антропогенному воздействию, которое обеспечивает увеличение активности сложноцветных в растительных ассоциациях и приводит к повышению их видового разнообразия. Благодаря деятельности человека многие виды сложноцветных активно расселяются на северо-восток, что также способствует расселению их фитофагов мух-пестрокрылок. Однако, значительная пастбищная дигрессия (стадия выгона) приводит к изменению видового состава пестрокрылок. Своеобразные комплексы формируются на склонах холмов, в местах постоянного выпаса диких копытных. Данные факторы обеспечивают развитие оригинальных комплексов пестрокрылок на склонах оврагов, балок, холмов, на опушках и лесных полянах, в ассоциациях рудеральной растительности. Значительно беднее видовой состав пестрокрылок на сенокосных лугах, болотах, в лесных биотопах, непосредственно под пологом леса, где развитие пестрокрылок ограничивается различными экологическими факторами.

Видовой состав в заповедных лесах значительно беднее, чем в аналогичных не заповедных лесах, в которых распространение пестрокрылок связано с крупностебельными видами сложноцветных, рудеральной и сорной растительностью.

Итак, разнообразная деятельность человека оказывает значительное влияние на особенности биотопического распространения пестрокрылок и создает благоприятные условия для проникновения в фауну новых видов.

Комплексы пестрокрылок полевых агроценозов и широко распространенных сорных растений во всех регионах по видовой структуре отличаются незначительно. Однако, интенсивность заселения кормовых растений разными видами мух в них значительно колеблется в зависимости от особенностей расположения поля и культуры. Существенных изменений характера заселения соцветий кормовых растений по годам не отмечается. В среднем пестрокрылки снижают продуктивность семян сложноцветных сорных растений в агроценозах на 20-30%.

Большинство видов пестрокрылок в регионе проявляют строгую олигофагию и монофагию. В отдельные годы и на известковых склонах Жигулевских гор, и Бугульминско-Белебеевской возвышенности некоторые виды изменяют свой кормовой спектр. Явление смены кормового растения в зависимости от комплекса экологических условий мы рассматриваем как экологическую пищевую специализацию вида.

Фауна пестрокрылок Среднего Поволжья наиболее близка с аналогичными фаунами Украины, Чехии и Словакии. Высокая степень сходства региональных фаун указывает на наличие биотопов и растительных ассоциаций близких по своим экологических особенностям, свидетельствует о родственных исторических связях. Обращает на себя внимание то, что в

фауне Среднего Поволжья высока доля европейских видов пестрокрылок и незначительна доля казахстанских и среднеазиатских видов, несмотря на близость казахстанских степей.

Пестрокрылки не найдены на многих сибирских и казахстанских видах сложноцветных, что свидетельствует о незначительном влиянии фауны Сибири и Казахстана на формирование комплексов пестрокрылок в биоценозах Среднего Поволжья и Предуралья.

Таким образом, эколого-фаунистические комплексы пестрокрылок в различных биоценозах Среднего Поволжья сформировались за счет миграции европейских и нанноно-понгайских видов в ходе антропогенного ос-тепнения и проникновения в регион их кормовых растений, расселения в регионе представителей таёжной фауны и видов эндемиков, которые образовались на границах природно-климатических зон.

Многообразие эколого-фаунистических комплексов в отдельных урочищах и ландшафтном комплексе, в целом, определяется характером биотопов, своеобразие набора которых во многом зависит от вида много-вариатного воздействия человека на него и характера сочетания этой деятельности с комплексом природно-климатических факторов. Например, оригинальные комплексы пестрокрылок и других насекомых сформировались в местах выхода подземных вод на известковых склонах водораздельных холмов, подверженных интенсивному выпасу. В подобных местах в лесных формациях сообщества пестрокрылок не отмечаются.

В процессе трансформации естественных ландшафтных комплексов сформировались сезонные и постоянные эколого-биотопические комплексы пестрокрылок. Их функционирование обеспечивается многообразием биотопов и особенностями биологии видов, составляющих определенный биотопический комплекс. Систему, состоящую из биотопов и различных экологических ниш, обеспечивающих функционирование и длительное постоянное сохранение отдельных популяций вида и биотопических комплексов, мы предлагаем обозначить понятием "эколого-функциональная единица энтомоценоза". Систему, обеспечивающую выживание популяции, - "элементарная эколого-функциональная единица вида". В работе рассмотрены примеры таких единиц и их использование при проведение эколого-фаунистических и биомониторинговых исследований. Выделение и обозначение функциональных систем и подсистем в ландшафте позволяет более точно понять характер экологических взаимосвязей, обеспечивающих сохранение популяций животных и растений, моделировать данные процессы. Сохранение сложившегося биоразнообразия в крае и его провинциях, обеспечение охраны локальных популяций особо редких видов, особенно насекомых, с нашей точки зрения, возможно только при обеспечении неизменного длительного функционирования эколого-функциональных единиц энтомоценоза и ландшафта в целом.

выводы

Эколого-фаунисгические сообщества пестрокрылок в различных биоценозах Среднего Поволжья сформировались за счет миграции европейских и панноно-понтийских видов в ходе антропогенного остепнения и проникновения в регион их кормовых растений, расселения в регионе представителей таёжной фауны и видов-эндемиков, которые образовались на границах природно-климатических зон.

Хозяйственное освоение территории человеком и взаимодействие различных способов природопользования привело к своеобразному флоро-генезу, в результате которого в местные растительные сообщества проникли и проникают новые виды растений, что обуславливает расселение многих видов фитофагов, в том числе и пестрокрылок. Часть их распространяется вместе с кормовым растением. Другие расселяются в процессе антропогенного изменения лесных формаций и в новых местах обитания заселяют другие кормовые растения.

Антропогенное изменение ландшафтов, массовое остепнение территории Среднего Поволжья обусловили широкое распространение антропо-фильных видов растений семейства сложноцветных и формирование соответствующих растительных ассоциаций рудеральной растительности. Это обусловило проникновение в регион и массовое распространение многих видов пестрокрылок панноно-понтического и центрально-европейского происхождения.

На границах природно-климатических зон и ботанико-географических районов наблюдается высокий уровень гибридизации сложноцветных. Гибридные формы заселяются пестрокрылками-полифагами.

Пестрокрылки, связанные в своем развитии с антропофильной и зоофильной растительностью, являются биоиндикаторами степени остепнения лесных биоценозов под воздействием массового выпаса диких копытных или антропогенных факторов.

В целях унификации обозначения и облегчения мониторинговых исследований предлагается сообщества пестрокрылок в одинаковых биоценозах обозначать по видам-доминантам и видам, присутствие которых свидетельствует об особых экологических условиях функционирования рассматриваемого сообщества.

Дано обозначение и описан ряд сообществ пестрокрылок, связанных с луговой и рудеральной растительностью.

Распространение пестрокрылок происходит по долинам и руслам рек, вдоль основных дорожных магистралей.

Введение заповедного режима, особенно в лесных формациях, приводит к снижению видового разнообразия пестрокрылок, поэтому при ре-

шении программ по сохранению биоразнообразия необходимо учитывать различную экологическую реакцию многих насекомых на определенные виды деятельности человека. Программы должны предусматривать как сохранение многообразие биотопов посредством многовариантной природо-преобразующей деятельности человека, так и за счет развития сети заповедных территорий для сохранения видов, развитие которых происходит в «ненарушенных» человеком биотопах.

Растения семейства сложноцветных заволжско-казахстанского происхождения, эндемики меловых склонов, как правило, не заселяются пестрокрылками, или заселяются видами пестрокрылок европейского происхождения.

На меловых склонах Бугульминско-Белебеевской возвышенности и Жигулевских гор ряд видов мух изменяет свой кормовой спектр и заселяет другие виды кормовых растений. Явление смены кормового объекта в зависимости от экологических условий предлагается обозначать понятием "экологическая пищевая избирательность".

Наиболее видоспецифичны комплексы пестрокрылок на заливных лугах р.Камы, где высока доля эндемичных видов.

В Среднем Поволжье встречаются как виды пестрокрылок, у которых практически не отмечается изменение фенов (особенностей окраски) (Urophora cardui, U.quadrifasciata и др.), так и виды с высоким уровнем внутрипопуляционного разнообразия по фенотипическим признакам (U.affinis, U.jaceana, U.coronata, U.variabilis, Tephritis dilacerata, Terellia colon и др.). Ввиду высокого уровня внутрипопуляционного изменения фенов, их диагностическое значение невелико и применение данных критериев при систематических построениях должно быть ограничено. Кормовые расы у изученных видов, как правило, по своим морфометрическим и фенотипическим признакам достоверно не отличаются.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Басов В.М. Роль воды в распространении мух-песгрокрьшок //Региональные проблемы экологии. -1985. -Ч. 1. -С.70

2. Басов В.М., Халидов А. Б. К возможности использования мухи-пестрокрылки против бодяка полевого //. Защита растений и охрана природы в ТАССР. -1986. - С.54-56.

3. Басов В.М. Предварительные данные о фауне мух-пестрокрылок в посевах зерновых и зернобобовых культур //Защита растений и охрана природы в ТАССР.-1986,- С. 56-58.

4. Басов В.М. Мухи-пестрокрылки - специализированные фитофаги сорных растений //Биологическая защита растений. -1987.- С.45-54.

5. Басов В.М. Мухи-пестрокрылки агроценозов и пути их практического использования /Двукрылые насекомые и их значение в сельском хозяйстве. Ленинград. АН СССР, 1987,- С.11-13.

6. Басов В.М., Корнеев В.А. Выход мух-пестрокрылок из личиночных камер // Проблемы общ. и молекул, биологии- 1988,- N.7. - С.47-57.

7. Басов В.М., Халидов А.Б. О перспективах использования мух-пестрокрылок для биологического подавления сорных растений //Сб."3ащита растений и охрана природы в ТАССР.- Казань,1989. -Вып.4.-С.89-92.

8. Басов В.М. Новый вид пестрокрылок рода Urophora (Díptera: Tephritidae) из Татарии //Энтом. обозр..- 1990.- T.LXIX. -С.699- 702 .

9. Basov V.M. On the ecology of fruit flies Urophora (Diptera:Tephritidae) of the Volga-Kama Rigion //Second International congress of Dipterology Abstr. Vol. Bratislava. -1990.- P.90.

10. Басов В.М. К биологии мухи Urophora cardui L. (Diptera: Tephritidae) в Волжско-Камском крае //Биол. науки.- 1991,- N И (335). -С.54-59.

11. Басов В.М. Влияние антропогенных факторов на фауну мух-пестрокрылок (Díptera: Tephritidae) лесных биоценозов //Проблемы лесопа-тологического мониторинга в таежных лесах Европейской части СССР. Петрозаводск,1992 а,- С.6-7.

12. Басов В.М. Социально-экологические проблемы региона Нижняя Кама /Проблемы природопользования и экологии Камского бассейна . 1-я регион, науч. тех. конферен,- Наб.-Челны, 1992 б,- С. 30-33.

13. Басов В.М. Тефритиды (Diptera: Tephritidae) пойменных биоценозов р.Вятка и р. Кама //Насекомые в естественных и антропогенных биоценозах Урала. Материалы 4-го совещания энтомологов Урала. Пермь, 24-26 марта, 1992. -Екатеринбург.: Научное Уральское отделение, 1992 в. -С. 6-8.

14. Басов В.М. Пищевая специализация некоторых видов пестрокрылок Urophora (Diptera.Tephritidae) в разных частях их ареалов /Успехи энтомологов в СССР. Двукрылые: систематика, экология, медицинское и ветеринарное значение. / Материалы X съезда ВЭО 12-15 сент. 1989г.- С-Петербург.: АН СССР,1992 г. С. 8-10.

15. Басов В.М. Жизненные формы личинок мух-пестрокрылок (Diptera:Tephritidae) //Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых. /Под ред. Нарчук Э. П.- С.-Петербург.: ЗИН РАН,1992 д.-С.17-19.

16. Басов В.М., Валеева Ф.Г. Мухи-пестрокрылки статья Urophora (Diptera: Tephritidae) компоненты энтомоценозов соцветий Centaurea

scabiosa L., С. pseudomaculosa. / Под ред. Нарчук Э. П.- С.-Петербург.: ЗИН РАНД992 д - С.36-38.

17. Басов В.М. Перспективы развития биологического метода борьбы с сорной растительностью //Проблемы экологии в сельском хозяйстве Тез. докл. 25-26 февраля. -Пенза, 1993,- С. 56-59.

18. Басов В.М., Толстогузова И.А. Мухи-пестрокрылки - специализированные фитофаги сорных видов васильков на пастбищах Волжско-Камского края //Проблемы экологии в сельском хозяйстве Тез. докл. 25-26 февраля,- Пенза, 1993,- С. 61-62.

19. Басов В.М., Валеева Ф.Г. , Толстогузова И.А. К экологии мухи Urophora affinis (Díptera: Tephritidae) //Экология в теории и практике. Материалы межвузовской науч.-пракгач. конференции,- Белгород, 1993.- Ч. 2.- С. 91.

20. Басов В.М., Капитов В.Д., Сапаев Е.А., Халидов А. Б. Крупный город, как место обитания полезных насекомых (на примере энтомофауны Казани) / Успехи энтомологии в СССР. Экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых. Материалы X съезда ВЭО. 11-15 сентября 1989г.- С.Петербург.: ЗИН РАН, 1993,-С. 10-11.

21. Басов В.М. Экологическая пищевая специализация насекомых /Тез. докл. выступлений XXX вузовской науч.-практич. конференции. 18-21 апреля 1994 г. - Елабуга.: ЕГПИ,1994,- С. 89-90.

22. Басов В.М., Толстогузова И.А. Два новых вида мух-пестрокрылок рода Tephritis (Diptera:Tephritidae) из России (с описанием нового подрода) //Зоол. журн,- 1994.-Т.43, вып. 9,- С. 83-90.

23. Басов В. М. Социально-экологические системы: Вопросы теории /Экологические проблемы Предуралья. Стратегия изучения и пути решения,-Ижевск.: УдГУ,1994,- С. 87-90.

24. Басов В.М., Толстогузова И.А. Многовариантная деятельность человека как основа сохранения разнообразия насекомых /Экологические проблемы Предуралья. Стратегия изучения и пути решения. - Ижевск. : УдГУ, 1994,- С. 28-30.

25. Басов В.М. Мухи-пестрокрылки василька синего (Centaurea cyanus L.) в Волжско-Камском крае //Известия Харков. энтомол. общества.- 1994. - Т.2, вып.1. - С. 116-122.

26. Басов В.М., Толстогузова И.А. Популяционная изменчивость Tephritis dilacerata Loev, 1846 (Diptera: Tephritidae) в Волжско-Камском крае //Региональные эколого-фаунистические исследования как научная основа фаунистического мониторинга. Науч.-практ. конф. 11-14 октября,- Ульяновск, УлГПИ, 1995,- С. 44-46.

27. Basov V.M., Tolstoguzova I.A. Terellia volgensis spec. nov. (Diptera:Tephritidae), a new fruit fly from Central Russia //Studia dipterologica. -1995,- Vol.2, heft 1. - P.57-60.

28. Басов В.М. Биометод и психология / Защита растений и охрана природы "Биощит". - Казань, 1995,- Вып. 5,- С. 86-90.

29. Басов В. М. Двукрылые как объекты натуралистических экскурсий //Материалы XXXI научно-практической конференции. Апрель 1995 г. -Елабуга.:ЕГПИ, 1995,- С. 64.

30. Басов В.М. Социально-экологические системы региона "Нижняя Кама": история формирования и особенности функционирования /Природа и экология региона Нижнего Прикамья: материалы 111 научно-краевед. кон.-ции. - Наб. Челны.: Краев.об.-во, 1996. - С . 29-32.

31. Басов В.М., Нарчук Э.П. Морфофункциональные типы яйцекладов у мух-пестрокрылок (Diptera:Tephritidae) с описанием нового подрода //Этом, обозр.- 1996,- Том. XXV, № 1.-С. 214-221.

32. Басов В.М., Толстогузова И.А. Пищевая специализация мух-пестрокрылок (Diptera: Tephritidae) на меловых склонах Бугульминско-Белебеевской возвышенности / Экология и охрана окружающей среды. Тезисы докладов 3-й Международной и 6-й Всероссийской науч. прак. конф. посвящ. 90-лет. П.Д. Ярошенко. -Владимир.: Вл.ГУ, 1996.- С. 202-203.

33. Басов В. М. К истории формирования фауны пестрокрылок (Diptera: Tephritidae) на Русской равнине / Экология и охрана окружающей среды. Тезисы докладов 3-й Международной и 6-й Всероссийской науч. прак. конф. посвящ. 90-лет. П.Д. Ярошенко. - Владимир.: Вл.ГУ, 1996.- С. 200202.

34. Басов В.М., Басова JI.B., Толстогузова И.Д. Пестрокрылки каменистых степей Приуралья /Успехи энтомологии на Урале. Сб. науч. тр.. -Екатеринбург.: УрОРАН, 1996,- С.131.

35. Басов В.М. Мухи- пестрокрылки (Diptera, Tephritidae) Среднего и Южного Урала / Успехи энтомологии на Урале. Сб. науч. тр.- Екатеринбург.: УрОРАН, 1996. - С.89-92.

36. Басов В.М. Пойменные биоценозы Среднего Поволжья: пути их сохранения //Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия. Тезисы . Астрахань. : Изд-во Астрах, пед. ин-та, 1996,Ч. 1.-С. 43.

37. Басов В.М., Толстогузова И.А. Проблемы сохранения энтомо-комплексов Среднего Поволжья //Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия. Тезисы докл. науч. конф. 3-4 ок-тяб.1996. -Астрахань.: Изд-во Астрах, пед. ин-та., 1996,- Ч. II. - С. 93.

38. Басов В.М. Морфология и биология Cerajocera lappae (Diptera: Tephritidae) //Зоол. журн,- 1996,- Т.75, вып. 11.- С.53-59.

39. Басов В.М., Толстогузова И.А. Изменчивость мух Urophora (Diptera Tephritidae) в Среднем Поволжье //Зоол. журн,- 1996. - Том 75, вып. 12.- С.1803-1814.

40. Басов В.М., Сапаев Е.А. К вопросу об эволюции пищевой специализации насекомых в связи с деятельностью человека// Известия Харьков. энтомол. общества . -1996. - Том.4, вып. 1-2. - С.5-13.

41. Басов В.М. Эколого-фаунисгические комплексы пестрокрылок (Diptera, Tephritidae) Среднего Поволжья // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. -Санкт-Петербург. : ЗИН РАН, 1997- С.23-24.

42. Басов В.М., Глушко И.А., Толстогузова И.А. Содержание микроэлементов в личинках Urophora stylata (Diptera, Tephritidae) // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. - Санкт-Петербург. :ЗИН РАН ,1997,-С.24-25.