Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жуков-чернотелок Дагестана
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жуков-чернотелок Дагестана"

На правах рукописи

Лбдулмуслимова Камилла Магомедовна

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖУКОВ-ЧЕРНОТЕЛОК ДАГЕСТАНА

Специальность: 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала 2005

Работа выполнена на кафедре биологии и биоразнообразия факультета экологии Дагестанского государственного университета.

Научные руководители: доктор биологических наук,

Заслуженный деятель науки РД и РФ, академик РЭА,

профессор Абдурахманов Г. М.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Заслуженный деятель науки РД и РФ, профессор Ганиев И. М, кандидат биологических наук, доцент Мухтарова Г. М.

Ведущее учреждение: Кабардино-Балкарский

государственный университет.

Защита состоится 25.02.2005 г. в 1400 часов на заседании диссертационного Совета Д212.053.03 по присуждению ученой степени доктора наук при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института прикладной экологии.

Автореферат разослан 20 января 2005 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, к.б.н., доцент

Теймуров А. А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Чернотелки - одна из наиболее характерных групп аридных областей как Палеарктики, так и других областей Земли.

Крупная и хозяйственно важная группа насекомых - жуки-чернотелки (сем. Tenebrюшdae) — широко представлена в аридных районах Кавказа. Многие виды здесь достигают высокой численности, играют важную функциональную роль, как в биоценозах природных ландшафтов, так и в агроценозах. Среди них имеются обитатели почв, опада древесной кустарниковой растительности, жилищ человека, нор и гнезд позвоночны животных, муравейников.

Трофические связи чернотелок также отличаются разнообразием: они могут быть детрито-, сапро-, фитофагами. Целый ряд видов имеет хозяйственное значение как многоядные вредители пастбищ и пескоукрепительных растений, сельскохозяйственных культур, запасов сырья и продовольствия. Ряд видов имеет медико-ветеринарное значение являясь промежуточными хозяевами гельминтов. Личинки чернотелок (ложнопроволочники) широко распространены и имеют важное значение вследствие своей вредности, но в целом мало изучены. Наряду с эти чернотелки составляют значительную часть рациона многих групп позвоночных животных. Жуки и их личинки участвуют в почвообразовательных процессах и служат почвенными индикаторами. Всестороннее изучение чернотелок, критический анализ полученных результатов и накопившихся к настоящему времени материалов по этой важной группе насекомых с использованием данных по мировой фауне сделали возможной разработку общих вопросов, касающихся фауны, экологии, последствий распространения и формирования фауны чернотелок.

Разработка мероприятий по преобразованию природы и охране окружающей среды, рациональному использованию и воспроизводству природных ресурсов должна основываться, в частности, и на всестороннем знании полезной и вредной энтомофауны. Это не возможно без изучения ее на современном уровне развития систематики и экологии.

Правильная оценка о роли тех или иных форм в природном балансе возможна лишь при точном определении их видовой принадлежности, знании биологических и экологических характеристик, особенностей географического распространения. В связи с этим насущной задачей современной энтомологии является исследование фауны, экологии и составление региональных определителей, как отмечалось.

Цели и задачи исследовании. Основной целью данной работы было проведение эколого-фаунистического и зоогеографического анализа фауны чернотелок Республики Дагестан.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучение биологического разнообразия чернотелок Дагестана.

2. Проведение эколого-фаунистического обзора родов и видов чер-

нотелок Дагестана.

3. Изучение спектра жизненных форм чернотелок Дагестана.

4. Проведение зоогеографического анализа чернотелок исследуе-

мого района.

5. Выявление роли чернотелок Дагестана в естественных и ант-

ропогенных экосистемах.

Научная новизна. Впервые для территории республики Дагестан приводится видовой состав жуков-чернотелок, включающий 99 видов из 55 родов. Приводятся характеристики и объемы 55 родов. Важнейшие тенденции морфоэкологической эволюции чернотелок района исследования выявлены на основе сопоставления системы эколого-морфологических типов и жизненных форм чернотелок. Исследуемая фауна сопоставлена с таковой всех прикаспийских стран, что позволило установить связи этих фаун и наметить вероятные пути ее сложения.

Теоретическая и практическая ценность работы. Материалы диссертации могут быть использованы для составления региональных списков данного семейства и кадастра биологического разнообразия Кавказа. Приводимые данные по биоэкологическим характеристикам отдельных видов вредителей сельскохозяйственных культур, могут быть использованы работниками станции защиты растений Республики Дагестан, отдельные разделы используются при чтении курсов «Основы зоологии и зоогеографии», «Биогеография» на факультете экологии Дагестанского госуниверситета.

Объем и структура работы. Диссертационная работа выполнена традиционно. Она включает введение, 7 глав, выводы, список использованной литературы включает 108 источников, в том числе 20 иностранных авторов. Работа изложена на 143 страницах, включает 6 таблиц, 13 рисунков.

ГЛАВА I.

Из истории изучения чернотелок Кавказа.

Краткий обзор о системе жуков-чернотелок

В данной главе, на основании опубликованных работ сделан обзор энтомологических исследований (Tenebrюшdae) на Кавказе и в районе исследований. Сделан обзор о системе жуков-чернотелок, приводится современная систематика тенебрионид.

ГЛАВА II.

Физико-географическая характеристика Дагестана

В данной главе на базе фондовых материалов, публикаций даются описание географического положения, границы, климат, почвы, растительности и животного мира Республики Дагестан.

ГЛАВА III.

Материалы и методика исследований

Для своего исследования мы выбрали одну из групп жесткокрылых Tenebrionidae.

Tenebrionidae (чернотелки) - как обширнейшее семейство распространены во всех ландшафтных поясах региона. Определяющими факторами в распространении чернотелок являются почвенно-климатические условия. Чернотелки наиболее богато представлены в фауне засушливых районов восточной части Большого Кавказа, где они представлены специализированными формами.

Немаловажным фактором, определившим выбор этой группы, было то, что она наиболее полно изучена в сопредельных с исследуемым регионом районах (Средней Азии, Казахстане, Северном Иране, Передней Азии, Закавказье).

Настоящая работа составлена на основе собственных материалов, с учетом коллекционных фондов ЗИН РАН, материалов хранящихся в Институте прикладной экологии, а также личных сборов и публикаций, предоставленных автору научным руководителем Г.М. Абдурахмановым.

При сборе данных материалов были использованы все основные, применяемые в энтомологической практике приемы:

1. Почвенные ловушки.

2. Почвенно-зоологические раскопки нами проводились лишь для выяснения плотности заселения личинками чернотелок. Эта работа

проводилась по методике, предложенной и оправданной на практике много лет Л.П. Кряжевой (1962) и др. размер пробы составлял 25x25 см (1/16 кв. м) при глубине 25 см.

В остальных случаях при маршрутных обследованиях, стационарных наблюдениях и сборах материалов раскопки делались без учета глубины и площади, т.е. для сбора фаунистического материала. Очень удобным в экспедиции для таких работ является складная или разборная туристическая лопатка и садовый набор.

3. Отлов жуков под притеняющие приманки.Этот метод применялся нами в стационарах, где отлов жуков проводился ежедневно. Приманки делались из смеси листьев, сена, веток лиственных деревьев и раскладывались в различных биотопах. Указанным способом можно собрать большое количество жуков как в агроценозе, так и открытых биотопах естественных ландшафтов. (Рис. 1.)

ГЛАВА IV.

Родовой анализ чернотелок Дагестана

В данном разделе раскрываются объемы 55 родов, преобладае-мые типы ареалов и представители этих родов в регионе.

ГЛАВА V.

Видовой состав и эколого-морфологические типы чернотелок.

5.1. Видовой состав чернотелок Дагестана

Впервые для территории республики Дагестан нами установлен видовой состав жуков-чернотелок, представленный 55 родами, включающими 98 видов.

Данные о видовом составе и местах сборов жуков-чернотелок, представлены в таблице 1.

Рис. 1. Места сборов жуков-чернотелок на территории Республики Дагестан

Таблица 1.

Видовой состав иместа сборов жуков-чернотелок на территории Дагестана

№ Наименование вида | Агул (Тпиг) | 3* O- o ID | Ботлих | | Буйнакск | | Вихри (Каякент) | | Гуниб | | Дербент | | Инхоквари (Агвали) | | Ирганай t | Касумкент | | Кизляр | I Кочубей | | Кумторкала [ | Куруш (Шахдаг) | Q. & £ | Махачкала | | Терко-Кумск. | | Тлядаль(Эчеда) I | Хасавюрт | m s X m о X X | Хунзах | a. & (0 =r

1. Family Tenebrionidae Tribe Erodiini Genus Diaphanidus Reitt., 1990

ferrugineus F.-W. +

2. Tribe Tentyriini Genus Dailognatha Eschsch., 1829

aequalis Tausch. + + +

3. Genus Anatolica Eschtsch., 1831

gibbosa Stev. + +

impressa Tausch. +

angustata Stev. + +

deserticola Skop. +

abbreviate Gebl. +

subquadrata Tausch. +

4. Genus Calyptopsis Sol., 1835

daghestanica +

emarginata Reitt. +

pulchella pulchella Faid. + +

5. Genus Psammocryptus Kraatz., 1865

minutus Tausch. + +

6. Genus Microdera Eschsch.,1831

deserta Tausch. +

campestris Stev. + +

7. Genus Scythis Schaum., 1865

macrocephala Tausch. +

8. Genus Tentyria Latr., 1084

tessulata Tausch. + + +

nomas Pall. + + + + + +

nomas nomas Pall. + + + + + + +

striatopunctata Menetr. + +

9. Tribe Lachnogyini Genus Lachnogya Menetr., 1849

squamosa Menetr. +

10. Tribe Leptodini Genus Leptodes Sol., 1838

zubkovi Sem. +

11. Tribe Stenosini Genus Tagenostola Reitt, 1916

turkestanica Reitt.

pilosa Motsch.

12. Genus Aspidocephalus Motsch., 1839

desertus Motsch. + +

13. Tribe Asidiini Genus Asida Latr., 1804

hitosa Sol.

14. Genus Cyphogenia Sol., 1836

lucifuga Ad. + +

15. Tribe Platyopini Genus Platyope Fish., 1822

leucogramma Pall. +

16. Tribe Pimeliini Genus Argyrophana Semen., 1890

caspia Sem. +

17. Genus Platyesia Skop.,1971

sericata Zoubk. +

18. Genus Sternoplax Friv., 1890

deplanata Kryn.

19. Genus Pterocoma Sol., 1836

costata Pall. +

20. Genus Atrachyderma Skop., 1962

setosa Fisch. + + + +

21. Genus Pachyscelis Sol., 1836

villosa Drapiez. +

musiva Men. + + + +

22. Genus Podhomala Sol., 1836

lucidula Kryn. +

suturalis Sol. +

23. Genus Pimelia F., 1775

subglobosa Pall. +

cephalotes Pall. +

capito Cryn. + + + +

24. Tribe Blaptini Genus Prosodes Eschsch., 1829

obtusa F. +

25. Genus Biaps F., 1775

lethifera Marsch. + + +

lethifera subalpina Men. + + +

lethifera pterotapha Fisch. +

mortisaga L. +

halophila Fisch. + + + + +

brevicornis Seidl. + +

scabriuscula All. + + + + + + +

pruinosa Fald. +

parvicollis Zoubk. + + + +

menetriesiana Bog. +

montana Motsch. + + + + + +

puella All. +

26. Genus Caenoblaps Konig., 1906

baeckmanni Schuster. + + +

27. Tribe Platyscelini Genus Oodescelis Motsch., 1845

polita Sturm. + + + + + +

28. Genus Platyscelis Latr., 1818

hipolithos Pall. +

Tribe Dendarini

29. Genus Dendarus Latr., 1829

crenulatus Menetr. + + + + +

Tribe Pedinini

30. Genus Pedinus Latr., 1796

femoral is L. + + + + + + + +

volgensis Muls. + + + +

Tribe Dissonomini

31. Genus

Dissonomusus Jacq., 1861

Picipes Fald. +

32. Tribe Opatrini Genus

Gonocephalum Sol., 1834

pusillum F. + + +

rusticum Ol.

33. Genus Opatrum Fabr., 1775 -

sabutosum sabulosum + + + + + +

L.

Tribe Melanimini

34. Genus Melanimon Stev., 1829

tibialis tibialis Fabr.

tibialis kiritschenkoi + +

Bog.

35. Genus Anemia Cast, 1840 -

dentipes Ball. +

36. Tribe Crypticini Genus Crypticus Latr., 1817

quisquilius L + + + + + + +

zuberi Mars. + +

37. Tribe Bolitophagini Genus Bolitophagus III., 1798

reticulatus L. +

38. Tribe Diaperini Genus

Alphitophagus Steph., 1932

bifasciatus Say.

39. Genus Diaperis Geoffr., 1762

boleti L. + +

40. Tribe Tentyriini Genus Gnathocerus Thunb., 1814

cornutus Fabr.

41. Tribe Triboliini Genus Tribolium MacLeay., 1825

madens Charp. + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

castaneum Herbst. + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

confusum Jacq. + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

42. Tribe Ulominl Genus Uloma Dej., 1834

culinaris L. +

43. Genus Oiaclina Jacq., 1861

testidunea Pill. +

44. Tribe Hypophloeini Genus Corticeus Pill, et Mitt, 1783

longulus Gyll. +

bicolor Ol. +

45. Genus Alphitobius Steph., 1832

diaperinus Panz.

46. Tribe Cossyphini Genus Cossyphus Ol., 1795

tauricus Stev. +

47. 3 enus Phtora Germar., 1938

quadricollis Reitt. +

tenuicornis Reitt.

48. Tribe Tenebrionini Genus Tenebrio L., 1758

obscurus F. +

molitor L. + +

49. Genus Neatus J. Lec., 1862

picipes Herbst. +

picipies subaequlis Reitt. +

50. Tribe Belopini Genus Belopus Gebien., 1911

moldavensis Reitt. + +

calcaroides Peyerinh. +

rufipes Gebl. +

trogosita Mötsch. + +

crassipes Fisch. +

tibialis Zoufal. +

51. Tribe Adeliini Genus Laena Latr., 1829

lederi Wiese. +

52. Tribe Helopini Genus Hedyphanus Fisher., 1822

mannerheimi Fald. +

nyctcrinoides Fald. + + + + +

53. Genus Probaticus Seidl., 1893

subrogosus Duft. +

54. Genus Cylindronotus Falderm., 1837

faldermanni Fald. + + +

diteras All. + + + + +

55. Genus Gunarus Gozis., 1886

tantillus Men. +

5.2. Морфология жуков и личинок

Дается краткий диагноз семейства чернотелок - описание жуков, личинок, которые легли в основу выделения эколого-морфоло-гических типов и жизненных форм чернотелок.

5.3. Эколого-морфологические типы чернотелок

Как известно, историческое распространение организмов многих систематических групп но наземной арене жизни сопровождалось сменой ярусов обитания (Гиляров, 1951), которая сопровождалась экологической дивергенцией, продиктованной разделением функций в онтогенезе.

Чернотелки и процессе эволюции под воздействием все возрастающей и устойчивой аридизации среды, выработали морфо-экологи-ческие адаптивные приспособления, которые способствовали их постепенному переходу из третичных, мезофильных лесных биоценов и последующий распнет в аридных районах земного шара.

Приспособление чернотелок к дефициту влаги, по мнению Ю.Б. Дизер, (1954), шло по пути выработки защитных приспособлений

от потери влаги, уходом в почву с использованием имеющихся укрытий (норы, щели) или при помощи зарывания. По мнению этого автора, изменение надкрылий, которые при сращивании образуют сублиторальную полость, сопровождающееся частичной или полной редукций крыльев, регулирует водообмен у чернотелок. Выделены древесные, крылатые степные и пустынные, бескрылые степные и пустынные группы чернотелок,

Г.С.Медведев (1959, 1961, 1965, 1966, 1970) уделив основное внимание строению ротового аппарата (а пищевые связи, по мнению автора, следует считать наиболее важным во взаимоотношениях организма со средой) и ног, выделяет эколого-морфологические типы чернотелок, которые явились основной для других авторов (Мордкович, Волкоиинцер, 1973; Непесова, 1977, 1970; Мордкович, 1977; Чкатунов, 1981).

Морфо-экологическим приспособлением личинок чернотелок к жизни в аридных условиях и их классификации посвящены исследования СИ. Келейниковой (1963, 1964, 1970), Б.Р.Стригановой (1966).

Мелкие формы чернотелок (М).

М I. Лесные мезофильные формы.

Для внешнего строения характерно сохранение в ротовом аппарате больших участков мембранозных поверхностей. Кроме того, молярные выступы этих чернотелок, в связи с питанием грибами и гниющими веществами, превращены в своеобразно устроенную терку (Медведев, 1959,1970).

Здесь мы выделяем 4 группы:

М I А. Грибные (компактное, короткое, сильно вытянутое тело): Bolitophagus; reticulatus L., Diaperis boleti L, Oplocephala haemorrhoidalis F.

M I Б. Переходные (тело овальное, но более уплощенное, чем у видов 1 А группы: Platydema dejeani Cast., P.violaceum F., Alphitophagus bifasciatus Say.

M I В. Подкорные (тело учиненное, часто уплощенное, очень мелкие или крупные формы): Metaclisa azurea Waltl., Tribolium confusum Jacq., T.castaneum Herbst, Uloma culinaris L, Diaclina testidunea Pill., D. fagi Panz., Corticeus bicolor О1., С. longulus Gyll., C. unicolor Pill.. Neatus picipes Herbst, Helops coeruleus Steveni Kryn.

М!Г. Синантропные (своим происхождением связаны с гниющей корой и древесиной): Alphitobius diaperinus Panz., Tenebrio molitor L., T obscurus F., Gnathocerus cornutus F.

M II. Скрытоживущие бескрылые формы.

Ведут скрытый образ жизни, обитания в трещинах почв, под

камнями в норах и муравейниках, где чаше всего они и находя пищу. В исключительных случаях выходят на поверхность, при этом активность проявляется только ночью (Leptodini).

Для всех жуков этого типа характерна исключительно большая подвижность всех частей тела, относительно друг друга при высокой прочности соединяющего их сочлененное устройство. Это и есть эколого-морфологическая реакция организма к жизни в узких щелях.

Характерно слабое развитие глаз, верхняя губа у всех рассматриваемых чернотелок полностью прикрыта сверху наличником (Медведев, 1970).

Здесь мы выделяем 3 группы:

М II А. Не имеющие хозяев типа "Leptodes", Leptodes zubkovi Sem., Cossyphus tauricus Stev., Belopus crassipes Fisch., B. procerus Muls., B. rufipes Gebl., B.irogosita Motsch., B. filiformis Motsch.

M II Б. Факультативные или облигатные мирмекофилы типа "Tagenostola": T. pilosa Motsch., Aspidocephalus desertus Motsch.

M II В. Типа "Laena" Laena quadricollis Weise., L. lederi Weise.

M III. Преимущественно сумеречные и ночные формы.

Скрывающиеся в поверхностных слоях почвы, под камнями. Как правило, сравнительно небольшие, удлиненной формы тело.

Здесь мы выделяем следующие 4 группы:

М III А. Формы без копательных приспособлений, хорошо лазающие по кустарникам, тип "Hedyphanes": Hedyphanes menetriesi Fisch., H. nycterinoides Falderm., Gunarus tantillus Men., Cylindronotus diteras All., C. gloriosus Fald., C. faldermanni Fald.

M III Б. Формы с умеренно развитыми копательными приспособлениями: Lachnogya squamosa Men., Oodescelis polita Sturm, Dendarus crenulatus Men., D. extensus Fald., Pedinus Femoralis L., P. volgensis Muls., Melanimon tibialis Kiritshenkoi Bog., Scleropatrum hirtulum Baudi, S. seidlitzi Reitt., Gonocephalum costatum Brll., G. pussilum F., G. pubiferum Walk., G.setulosum Fald., G. rusticum 01., Opatrum sabulosum L., O.sabulosum reitteri Schust., Penthicus dilectans Fald., P. iners Menetr., Leichenum canaliculatum F., Paranemia shr?deri Heyd., Crypticus quisquilius L., C. zuberi Mars.

Хотя, как видно из приведенного перечня, эта группа и объединяет различные в систематическом отношении группы, но очень характерным для всех них является большая площадь соприкосновения переднеспинки с задней частью тела, что создает надежную опору для сильных движений ног при копании. В сказанном очень легко убедиться, если взять в руку O.sabulosum.

М III В. Мирмекофилы, тип "Scleron": Scleron carinatum Baudi.

M III Г. Формы без копательных приспособлений, с очень подвижной переднеспинкой, тип "Microdera": Dailognatha caraboides Sol.,

D. aequalis Tausch., Anatolica abbreviata Gebl., A. angustata Stev, A.gibbosa Stev., A. impressa Tausch., A. subquadrata Tausch., Calyptopsis caraboides Brulle, C. convexicollis Dbr., C. pulchella apscheronica Bog., C. nitescens Reitt., Psammocryptus minutus Tausch., Microdera convexa Tausch., M. deserta Tausch., M. fausti Kraatz., Scythis macrocephala Tausch., Tentyria nomas nomas Pall., T.nomas stratopunctata Men., T. punctipleuris Reitt., T. tessulata Tausch.

M IV. Сумеречные и ночные, специализированые роющие формы. Они тесно связанны с песками, песчаными почвами. Как правило, тело их приспособлено для движения в сыпучей среде. (Тело гладкое, светлое).

В этом типе можно выделить 3 группы:

М IV А типа "Anemia":Anemia dentipes Ball., A.sardoa Gene,

A.fausti Solsky.

M IV Б типа "Udebra": Udebra fimbriata Men.

M IVB типа "Diaphanidus": Diaphanldus ferrugineus F.-W.

Крупные формы чернотелок (К).

Этот комплекс включает бескрылых, с хорошо развитой субэ-метральной полостью, как правило, крупных жуков. Сравнительно крупные размеры тела обеспечивают большой запас влаги, а наличие хорошо развитой субэметральной полости, предохраняет их от быстрой потери влаги (Дизер, 1955).В этой связи многие представители трибы Pimeliini являются ландшафтными животными пустынь.

К I. Сумеречные и ночные формы.

В этот комплекс включены виды с крупными размерами тела, длинными, и без копательных приспособлений ногами. Активные сумеречные и ночные часы, а днем прячутся в укрытиях (норы грызунов, щели, под камнями, в подвалах жилья человека, под сеном). Для этих жуков характерна большая продолжительность жизни.

Здесь выделяются 3 группы:

К I А. Типа "Cyphogenia" (уплощенное тело, часто в норах, в щелях): Cyphogenia lucifuga Ad.

К I Б. Типа "Blaps" (чаще в норах, крупные размеры тела):СаепоЫарs baeckmani Schust., Blaps deplanata Men., В. pterotapha Fisch., B. lethifera subalpina Men., B. montana Motsch.,

B. mortisaga L, B. pruinosa Fald., B. parvicollis Zoubk., B. scabriuscula All., B. taeniolata Men., B. halophila Fisch., B. ominosa Men., B. vicina Men.

К I B. Tuna "Atrachyderma" (длинноногие, нет узкой специализации в укрытиях, хорошо лазают).

К II. Весенние дневные формы.

Этот тип объединяет в основном виды, характерные для плотных почв. На ногах хорошо развитые копательные приспособления отсутствуют. Жуки не лазают.

Здесь мы выделяем 2 группы:

К II А. Типа "Lasiostola" (короткое широкое тело, слабо подвижная переднеспинка, длинные ноги): Adesmia fischeri Fald., Asida lutosa Sol., Lasiostola pubescens Pall.

КП Б. Типа "Prosodes" (удлиненное тело, длинные ноги): Prosodes obtusa F.

К III. Летние преимущественно дневные формы.

К этой эколого-морфологической группе примыкают виды, характерные для плотных почв и тяготеющие к дневной активности.

Характерна расширенность передних голеней, наружный край которых у вершины образует зубец. Жуки могут закапываться на довольно плотных почвах. Относительно небольшие ноги, большая субэлитральная полость. Этот тип представлен одной группой:

К III А. Типа "Pimelia": Pachyscelis musiva Men., Podhomala suturalis Sol., Pimelia capito Kryn., P. cephalotes Pall., P.subglobosa Pall.

К IV. Специализированные роющие формы:

В этом типе объединены псаммофильные виды, у которых, при крупных формах тела, очень хорошо развиты копательные приспособления.

Здесь можно выделить 2 группы:

К IV А. Типа "Platyesia" (формы, лазающие по древесной и кустарниковой растительности): Platyesia sericata Zoubk.

К IV Б. Типа "Platyope" (формы без лазательных приспособлений): Sternoplax echinata apseheronica Bog., Platyope leucogramma Pall.

Таким образом, фауна чернотелок Кавказа представлена 8 типами и 22 эколого-морфологическими группами. Региональный спектр этих групп отражает экологическую структуру населения чернотелок для различных ландшафтов.

Сравнительный анализ спектров эколого-морфологических типов чернотелок региона с таковыми Средней Азии показывает относительное своеобразие морфоэкологических типов Кавказа, где преобладают группы связанные с плотными почвами.

Экологическая структура населения чернотелок, отраженная в эколого-морфологических типах, закономерно меняется по ландшафтам региона. На низменности по направлению с севера на юг и от

низменности к высокогорью число видов в фауне и соответственно набор эколого-морфологических типов чернотелок.

Уменьшение специализированных сумеречных и ночных роющих форм с севера на юг и увеличение числа форм с умеренно развитыми или без копательных приспособлений конечностями по мере перехода от низменности к высокогорью указывает нам на пути формирований згой фауны. Наличие среди обитателей плотных почв большого числа эндемичных для региона видов свидетельствует о сравнительной древности этих типов и о недавнем проникновении предыдущих форм.

5.4. Жизненные формы чернотелок.

В этом разделе дается попытка обзора о жизненных формах и конкретно по чернотелкам. В работе выделены следующие группы жизненных форм:

Псаммофилы. Объединяет чернотелок, которые живут на песчаном субстрате и самостоятельно закапываются в песок. Общий морфологический признак этой группы - ясно выраженное развитие копательных приспособлений на ногах: передние голени жуков всегда расширены, что удобно для отгребания -песка, а средние и задние обычно сохраняют типичное строение.

Геофилы (обитатели плотных почв) - чернотелки, обитающие на поверхности почвы, преимущественно на глинистых и плотных лессовых участках.

В эту группу включены многочисленные виды чернотелок, различные в систематическом отношении и с разнообразными экологическими особенностями. Тем не менее эти виды могут быть объединены по ряду общих морфофизиологических приспособлений.

Прежде всего эти жуки не имеют копательных приспособлений на ногах и среди них нет лазающих форм. Для них характерна приуроченность к плотным почвам, все они ведут дневной образ жизни, активны преимущественно весной (виды родов Gnathosia, Tentyria, Lasiostola, Pachyscelis, Prosodes, Dila), некоторые - летом (Adesmia, Pimelia) и осенью (Adesmia gebleri).

Дендрофилы - комплекс видов чернотелок, приспособленных к обитанию на пустынных кустарниках и деревьях. Эта жизненная форма объединяет значительное количество видов - представителей родов Leptosphaena, Microdera, Tentyria, Alcinoe, Tagona, Catomus, Hedyphanes, Zophophilus, Probaticus, Cylindronotus и др., относящихся к различным трибам (Epitragini, Tentyriini, Akidini, Pimellini, Helopini). К общим особенностям чернотелок относятся удлиненная форма тела, средние размеры (15-17 мм), хорошо развитые лаза-тельные приспособления, приуроченность суточной активности к сумеречным и ночным часам, преобладание весенних форм.

Типичными представителями этой группы в Дагестане являются Hedyphanes mannerheimi, H. nucterinoides, Probaticus subrogosus, Cylindronotus falderman, C. diteras.

Ботрофилы - обитатели нор грызунов. Эта группа представлена на территории Дагестана родами Leptodes и Dissonomus. Общими морфоадаптивными признаками рассматриваемой жизненной формы являются: наличие видимых вертлугов, относительно хорошо развитые сложные глаза, тонкие длинные усики, большая подвижность всех частей тела, слабо пигментированное и продолговатое тело. Полностью отсутствуют какие-либо приспособления для защиты усиков и ног. Жуки выходят на поверхность почвы только в сумерках и ночью, активны почти во все сезоны года, питаются в основном, гниющими остатками животной и растительной пищи. В эту же группу входят и некоторые виды рода Blaps. Это жуки с более удлиненным телом, для которых характерны тонкие острые мандибулы; они не имеют биологических связей с хозяевами нор и являются их индефферентными сожителями и "мусорщиками".

Стенотофилы, или скрытоживущие, щелелюбивые. Эта жизненная форма объединяет чернотелок, обитающих постоянно или временно в прикустовых буграх, норах, пустотах почвы, щелях каменистых и глинистых обрывов, иногда в жилище человека. В Дагестане эта группа представлена видами, относящимися к родам Cyphogenia, Blaps триб Asidini, Blaptini.

ГЛАВА VI.

Зоогеографический анализ и фаунистические связи чернотелок Дагестана с сопредельными территориями.

6.1. Зоогеографический анализ жуков-чернотелок республики Дагестан.

Анализ ареалов изученной фауны показывает, что ее спектр включает выходцев из 12 зоогеографических групп. Такая разнообразность объясняется многими обстоятельствами, в основном экологического характера, которые явились результатом большого разнообразия географических ландшафтов и различиями и сходствами геологической истории сложения горных систем. С другой стороны это свидетельствует о гетерогенности исследуемой фауны и разнообразии фаунистических связей, сопредельными зоогеографическими областями.

На риунке 2. представлен зоогеографический спектр фаун жуков-чернотелок территории республики Дагестан.

Как видно из рисунка первое место по распространению на территории изучаемого района занимают виды принадлежащие Кав-

казской географической группе (29 видов - 30%), второе место по распространению занимают степные виды (16 видов - 16%), виды, относящиеся к Северо-туранской группе представлены 12 видами -12%. Среднеазиатская группа представлена 11 видами - 11%. Кос-мополитные виды занимают пятое место - 8 видов, что соответствует 8%. Виды Европейско-сибирской группы представлены 6 видами - 6%, Казахстанская группа отмечена 5 видами - 5%. Европейская группа видов на территории Дагестана представлена 4 видами - 4%. Два вида в изучаемой фауне принадлежат Восточно-Средиземноморской группе (2%), и по одному виду представители Европейско-Сре-диземноморской и Средиземноморской группы - 1%.

5% «* 8%

■ Космополиты ■ Европейске-Сибирекий □ Европейский

О Степной ■ Еяропейско-Средиэемноморский ■ восточно- Средиземноморский

■ Средиземноморский В Кмкааекий ■ Среднеазиатский

Ш Сев еро-Ту ре некий О Казахстанский ■ Средиеем -Среднеазиатский

Проведенный анализ фауны чернотелок Дагестана и прикаспийских территорий имел целью выяснить на примере этой группы важнейшие особенности современных фаунистических связей и историю формирования фауны аридных районов восточного Кавказа и Средней Азии. В основу работы были положены результаты обработки сборов и наблюдений, а также изучение коллекционных материалов Зоологического института АН России, Зоологического музея МГУ, Зоологического института АН Азербайджана, Государственного музея Грузии.

Всего на рассматриваемых территориях Кавказа и Средней Азии обитают 726 видов чернотелок. Наличие общих видов сравниваемых районах говорит о взаимном влиянии их фаун. Миграционным процессом способствовали общие фазы развития горных систем в этих регионах и уровневый режим Каспия. Обмен между кавказскими и турано-иранским фаунистическими центрами, видимо, шел по низкогорной суше и по побережью океана Тетис. Все большая аридизация климата (особенно в восточной части Кавказа) обеспечивало доминирование более конкурентоспособных в этих условиях турано-иранских видов в северных и особенно южных предгорных и внутригорных районах Кавказа (Абдурахманов, 1988).

Ниже приводится дендрограмма меры сходства по индексу Съе-ренсона-Чекановского и зоогеографические спектры фаун чернотелок прикаспийской части Дагестана и сопредельных стран.

Таблица 2.

Индекс сходства видового состава жуков-чернотелок аридных районов прикаспийских районов Дагестана и сопредельных стран. (по Съеренсону - Чекановскому)

м 1*2 1*3 1*4 [*5 Г%6 1*7 1*8 (*9

м

1%2 0,506

1*3 0,419 0,444

1*4 0,062 0,063 0,074

135 0,014 0,018 0,030 0,022

1*6 0,037 0,053 0,041 0,000 0,265

1*7 0,174 0,057 0,173 0,023 0,133 0,138

(%8 0,204 0,062 0,184 0,043 0,175 0,111 0,517 ИДИ

1*9 0,212 0,121 0,198 0,025 0,125 0,081 0,545 0,439 ИМИ

Рис. 3. Дендрограмма сходства видового состава жуков-чернотелок аридных районов прикаспийских районов Дагестана и сопредельных стран (по Съеренсону - Чекановскому)

Рис. 4. Зоогеографические спектры фаун чернотелок прикаспийских аридных районов Кавказа, Средней Азии и Ирана.

■ 1 |2 ПЗ П4 В5 Пб Я7 П8 В9 ■ 10п11и12и13и14и15и16и17 □ 18п19а20н21п22123о24и25и26и27п28п29и30и31п32я33и34 И35и36и37и38и39и40и41п42и43и44ш45п46и47и48и49и50и51

Таблица 3

Распределение видов жуков-чернотелок аридных районов Кавказа и прикаспийских стран по типам ареалов.

№ Типы ареалов Природные районы

1. Терско- Кумекая низмен. 2. Зап.адное побережье Каспия. 3. Апшеронский полуостровов. 4. Талыш. 5. Туркмено • хораские горы. 6. Северо - восточный Иран. 7. Юго-восточное поб. Каспия. 8. Красноводское плато. 9. Южный и Сев.-зап. Устюрт и Мангышлак.

1. Араксинский 5 12 2 4 1 1 1

2. Араксино • прикаспийский 5 4 1

3. Араксино - хорасанский 1 1

4. Араксино - иранский 3 1 1

5. Восточносредиземноморский 1

6. Восточносредиземноморско • иранский 2 1 1

7. Восточносредиземноморско • турано -иранский 1 1 1 1

8. Гирканский 6 2

9. Гиркано - иранский 1

10. Европейский 1

11. Европейско -гобийский 1

12. Ееропейско - казахстанский 2 2

13. Европейско - переднеазиатский 1 1 1 1

14. Европейско - сибирский 5 2 2 1

15. Иранский 2 5

16. Хорасанский 1 2

17. Переднеазиатский 1 7

18. Переднеазиатско - араксинский 1 1 1

19. Переднеазиатско - южнотуранский 2

20. Переднеазиатско - туранский - иранский 1

21. Переднеазиатско -туранский 1 1 1

22. Прикаспийский 1 1 1

23. Прикаспийско - переднеазиатский 1 1

24. Причерноморский 1

25. Причерноморско - прикаспийский 1 1

26. Причерноморско - казахстанский 8 3

27. Сахаро•гобийский 2 1 1 2 2

28. Сахаро - туранский 1 1 1

29. Сахаро - средиземноморский 1

30. Сахаро - средиземноморсхо - туранский 1 1 1 1

31. Сахаро - средиземноморско -переднеазиатский 1

32. Средиземноморский 1

33. Средиземноморско • казахстанский 1 1

34. Средиземноморско - туранский 1 1

35. Средиземноморско - причерноморско -казахстанский 1 1 1 1

36. Северотуранский 16 5 3 2 2 5

37. Северотуранско -гобийский 1

38. Среднеазиатско - южнотуранский 1

39. Туранский 8 3 2 8 4 28 11 17

40. Турано - араксинский 5 3 1 5 6 4

41. Турано - гобийский 1 1 2 1 1

42. Турано - ирано - гобийский 1 1 1

43. Турано - иранский 1 1 2 2

44. Турано - хорасанский 3 1 3 2 2

45. Хорасанский 44 16 3 1 2

46. Хорасано-гирканский 1 1 1

47. Южнотуранский 4 2 7 7

48. Южнотуранско - араксинский 1 1 2 1

49. Южноевропейско - туранский 1

50. Южнотуранско - хорасанский 1

51. Космополиты 2 2 3 3 1 2

Всего' 59 26 49 5 83 48 83 39 54

ГЛАВА VII.

Роль чернотелок в естественных и арго экосистемах.

7.1. Роль чернотелок в естественных и арго экосистемах.

Значение чернотелок в экосистемах аридных областей земли очень велика и многообразна. Обитающие в почве личинки чернотелок способствуют перемещению в субстрате органических и неорганических веществ, улучшают ее газовый режим. Особенно велика роль чернотелок в ускорении переработки остатков растительного и животного происхождения и вовлечении их в биологический круговорот, на что существенно влияет наличие в пищеварительном тракте и экскрементах чернотелок целлюлозоразлагающих микроорганизмов. Помимо этого, чернотелки входят в состав пищи многих позвоночных и беспозвоночных животных, включая грызунов, насекомоядных и хищных млекопитающих, а также рептилий и птиц. Многие чернотелки зарегистрированы в качестве промежуточных хозяев гельминтов домашних и диких животных. В разделе описаны ряд видов вредителей различных культур и методы борьбы с ними.

ВЫВОДЫ

1. Впервые осуществлено всестороннее исследование семейства Tenebrionidae - одной из доминирующих групп жесткокрылых в аридной зоне - и научное обобщение всех сведений по этому семейству для республики Дагестан. Принятый методологический подход предусматривал изучение роли чернотелок в природных и культурных сообществ.

2. Для характерных Дагестану различных ландшафтах (берег моря, песчаные дюны, барханы, агро- и естественные экосистемы) выявлена довольно обширная фауна чернотелок, насчитывающая

99 видов из 55 родов, в том числе как новый обозначен 1 вид из рода Coliptopsis, а абсолютно большая часть материала приводится для района исследования впервые.

3. На основе анализа - морфологических, экологических и это-логических адаптаций чернотелок выделены эколого-морфологичес-кие типы: Мелкие формы чернотелок (лесные мезофильные формы; срытоживущие бескрылые формы; преимущественно сумеречные и ночные формы; формы с умеренно развитыми копательными приспособлениями) , Крупные формы чернотелок (сумеречные и ночные формы; весенние дневные формы; летние преимущественно дневные формы; специализированные роющие формы) и жизненные формы: псаммофилы, геофилы, дендрофилы, ботрофилы и стеното-филы (скрытоживущие, щелелюбивые).

4. Анализ ареалов изученной фауны показывает, что ее спектр объеденяет выходцев из 12 зоогеографических групп, что объясняется многими обстоятельствами, в основном экологического характера, явившихся результатом большого разнообразия географических дадшафтов и разнообразием фаунистических связей с сопри-дельными зоогеографическими областями. Зоогеографический анализ фаун чернотелок республики Дагестан показал, что первое место по распространению на территории изучаемого района занимают виды принадлежащие Кавказской географической группе (29 видов

- 30%), второе место по распространению занимают степные виды (16 видов - 16%), виды, относящиеся к Северо-туранской группе представлены 12 видами - 12%. Среднеазиатская группа представлена 11 видами — 11%. Космополитные виды занимают пятое место

- 8 видов, что соответствует 8%. Виды Европейско-сибирской группы представлены 6 видами — 6%, Казахстанская группа отмечена 5 видами - 5%. Европейская группа видов на территории Дагестана представлена 4 видами - 4%. Два вида в изучаемой фауне принадлежат Восточно-Средиземноморской группе (2%), и по одному виду представители Европейско-Средиземноморской и Средиземноморской группы - 1%.

5. Проведенный анализ фауны чернотелок Дагестана и прикаспийских территорий имел целью выяснить на примере этой группы важнейшие особенности современных фаунистических связей и историю формирования фауны аридных районов восточного Кавказа и Средней Азии. Всего на рассматриваемых территориях Кавказа и Средней Азии обитают 726 видов чернотелок. Наличие общих видов сравниваемых районах говорит о взаимном влиянии их фаун. Миграционным процессом способствовали общие фазы развития горных систем в этих регионах и уровневый режим Каспия. Обмен между кавказскими и турано-иранским фаунистическими центрами, видимо, шел по низкогорной суше и по побережью океана Тетис. Все

большая аридизация климата (особенно в восточной части Кавказа) обеспечивало доминирование более конкурентоспособных в этих условиях турано-иранских видов в северных и особенно южных предгорных и внутригорных районах Кавказа (Абдурахманов, 1988).

6. Определена роль чернотелок в природных и культурных ландшафтах. На основе анализа связей чернотелок с различными компонентами экосистем установлена их положительная роль в трансформации органического вещества и в питании позвоночных животных; выявлена их хозяйственная роль как вредителей пастбищных и сельскохозяйственных культур, обоснованы мероприятия по борьбе с ними.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Медведев Г.С., Абдурахманов Г.М., Абдулмуслимова К.М. Материалы к систематике жуков чернотелок. Материалы V сессии энтомологов Дагестана, Махачкала, 2001 г., стр. 75 - 78

2. Абдурахманов Г.М., Медведев Г.С., Абдулмуслимова К.М. Жизненные формы чернотелок. Там же, стр. 78 - 82

3. Медведев Г.С., Абдурахманов Г.М., Абдулмуслимова К.М. Роль жуков в естественных и антропогенных экосистемах. Там же, стр. 82-84

4. Медведев Г.С., Абдурахманов Г.М., Абдулмуслимова К.М. Жизненные формы чернотелок. Сб. тез. III Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик, 2001 г., стр. 75 - 79

5. Абдурахманов Г.М., Медведев Г.С., Абдулмуслимова К.М. Роль жуков-чернотелок в естественных и антропогенных экосистемах. Там же, стр. 112-115

6. Абдурахманов Г.М., Абдулмуслимова К.М. и др. Состояние и возможные пути сукцессионных изменений биологического разнообразия в Ирганайской котловине (Внутригорный Дагестан) в связи со строительством и эксплуатацией Ирганайской ГЭС. Там же.

7. G.M. Abdurakhmanov, К.М. Abdulmuslimova. Composition, morpho-ecological structure and zoogeographic peculiarities of tenebrionid populations in the Caucasus. Russian entomological journal, 2002. voll. II №1, 41 - 48

8. Абдулмуслимова К.М., Абдурахманов Г.М. Родовой состав жуков-чернотелок Дагестана. Материалы VI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик, 2001 г., стр. 21 - 24.

Подписано в печать 19.01.05. Формат 60x841/ Гарнитура «Arial». Тираж 100.

Отпечатано с готовых диапозитивов ООО «Издательско-полиграфическое объединение «Юпитер» 367025, г. Махачкала, ул. Пушкина, 6

Ь/.

п тть

781

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Абдулмуслимова, Камилла Магомедовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Из истории изучения чернотелок Кавказа.

Краткий обзор о системе жуков-чернотелок.

ГЛАВА II. Физико-географическая характеристика Дагестана.

2.1. Географическое положение, территория, границы.

2.2. Климат.

2.3. Почвы.

2.4. Растительность.

ГЛАВА III. Материал и методика исследования.

ГЛАВА IV. Родовой анализ чернотелок Дагестана.

ГЛАВА V. Видовой состав и эколого-морфологические типы чернотелок Дагестана.

5.1. Видовой состав чернотелок Дагестана.

5.2. Морфология жуков и личинок.

5.3. Эколого-морфологические типы чернотелок.

5.4. Жизненные формы чернотелок.

ГЛАВА VI. Зоогеографический анализ и фаунистические связи чернотелок Дагестана с сопредельными территориями.

6.1. Зоогеографический анализ жуков-чернотелок Республики Дагестан.

6.2. О связях фаун жуков-чернотелок аридных районов Дагестана и прикаспийских стран.

ГЛАВА VII. Роль чернотелок в естественных и агро экосистемах.

7.1. Роль чернотелок в естественных и агро экосистемах.

7.2. Хозяйственное значение чернотелок.

7.3. Методы борьбы с чернотелками.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жуков-чернотелок Дагестана"

Актуальность исследования. Чернотелки - одна из наиболее характерных групп аридных областей как Палеарктики, так и других областей Земли.

Крупная и хозяйственно важная группа насекомых - жуки-чернотелки (сем. Tenebrionidae) - широко представлена в аридных районах Кавказа. Многие виды здесь достигают высокой численности, играют важную функциональную роль, как в биоценозах природных ландшафтов, так и в агроценозах. Среди них имеются обитатели почв, опада древесной кустарниковой растительности, жилищ человека, нор и гнезд позвоночных животных, муравейников.

Трофические связи чернотелок также отличаются разнообразием: они могут быть детрито-, сапро-, фитофагами. Целый ряд видов имеет хозяйственное значение как многоядные вредители пастбищных и пескоукрепительных растений, сельскохозяйственных культур, запасов сырья и продовольствия. Ряд видов имеет медико-ветеринарное значение, являясь промежуточными хозяевами гельминтов. Личинки чернотелок (ложнопроволочники) широко распространены и имеют важное значение вследствие своей вредности, но в целом мало изучены. Наряду с этим чернотелки составляют значительную часть рациона многих групп позвоночных животных. Жуки и их личинки участвуют в почвообразовательных процессах! и служат почвенными индикаторами. Всестороннее изучение чернотелок, критический анализ полученных результатов и накопившихся к настоящему времени материалов по этой важной группе насекомых с использованием данных по мировой фауне, сделали возможной разработку общих вопросов, касающихся фауны, экологии, последствий распространения и формирования фауны чернотелок.

Разработка мероприятий по преобразованию природы и охране окружающей среды, рациональному использованию и воспроизводству природных ресурсов должна основываться, в частности, и на всестороннем знании полезной и вредной энтомофауны. Это невозможно без изучения ее на современном уровне развития систематики и экологии.

Правильная оценка роли тех или иных форм в природном балансе возможна лишь при точном определении их видовой принадлежности, знании биологических и экологических характеристик, особенностей географического распространения. В связи с этим насущной задачей современной энтомологии является исследование фауны, экологии и составление региональных определителей.

Цели и задачи исследования. Основной целью данной работы было проведение эколого-фаунистического и зоогеографического анализа фауны чернотелок Республики Дагестан.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучение биологического разнообразия чернотелок Дагестана.

2. Проведение эколого-фаунистического обзора родов и видов чернотелок Дагестана.

3. Изучение спектра жизненных форм чернотелок Дагестана.

4. Проведение зоогеографического анализа чернотелок исследуемого района.

5. Выявление роли чернотелок Дагестана в естественных и антропогенных экосистемах.

Научная новизна.

Впервые для территории республики Дагестан приводится видовой состав жуков-чернотелок, включающий 99 видов из 55 родов. Приводятся характеристики и объемы 55 родов. Важнейшие тенденции морфоэкологической эволюции чернотелок района исследования выявлены на основе сопоставления системы эколого-морфологических типов и жизненных форм чернотелок. Исследуемая фауна сопоставлена с таковой всех прикаспийских стран, что позволило установить связи этих фаун и наметить вероятные пути ее сложения.

Теоретическая и практическая ценность работы. Материалы диссертации могут быть использованы для составления региональных списков данного семейства и кадастра биологического разнообразия Кавказа. Приводимые данные по биоэкологическим характеристикам отдельных видов вредителей сельскохозяйственных культур, могут быть использованы работниками станции защиты растений Республики Дагестан, отдельные разделы используются при чтении курсов «Основы зоологии и зоогеографии», «Биогеография» на факультете экологии Дагестанского госуниверситета.

Объем и структура работы. Диссертационная работа выполнена традиционно. Она состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы. Включает 108 источников, в том числе 20 иностранных авторов. Работа изложена на 143 страницах, включает 6 таблиц, 13 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Абдулмуслимова, Камилла Магомедовна

выводы.

1. Впервые осуществлено всестороннее исследование семейства Tenebrionidae - одной из доминирующих групп жесткокрылых в аридной зоне - и научное обобщение всех сведений по этому семейству для республики Дагестан. Принятый методологический подход Предусматривал изучение роли чернотелок в природных и культурных сообществах.

2. Для характерных Дагестану различных ландшафтах (берег моря, песчаные дюны, барханы, агро- и естественные экосистемы) выявлена довольно обширная фауна чернотелок, насчитывающая 98 видов из 55 родов, в том числе как новый обозначен 1 вид из рода Coliptopsis, а абсолютно большая часть материала приводится для района исследования впервые.

3. На основе анализа — морфологических, экологических и этологических адаптации чернотелок выделены эколого-морфологические типы: Мелкие формы чернотелок (лесные мезофильные формы; скрытоживущие бескрылые формы; преимущественно сумеречные и ночные формы; формы с умеренно развитыми копательными приспособлениями), Крупные формы чернотелок (сумеречные и ночные формы; весенние дневные формы; летние преимущественно дневные формы; специализированные роющие формы) и жизненные формы: псаммофилы, геофилы, дендрофилы, ботрофилы и стенотофилы (скрытоживущие, щелелюбйвые).

4. Анализ ареалов изученной фауны показывает, что ее спектр объединяет выходцев из 12 зоогеографических групп, что объясняется многими обстоятельствами, в основном экологического характера, явившихся результатом большого разнообразия географических ландшафтов и разнообразием фаунистических связей с сопредельными зоогеографическими областями. Зоогеографический анализ фаун чернотелок республики Дагестан показал, что первое место по распространению на территории изучаемого района занимают виды, принадлежащие Кавказской географической группе (29 видов - 30%), второе место по распространению занимают степные виды (16 видов - 16%), виды, относящиеся к Северо-туранской группе представлены 12 видами -12%. Среднеазиатская группа представлена И видами - 11%. Космополитные виды занимают пятое место - 8 видов, что соответствует 8%. Виды Европейско-сибирской группы представлены 6 видами — 6%, Казахстанская группа отмечена 5 видами - 5%. Европейская группа на территории Дагестана представлена 4 видами - 4%. Два вида в изучаемой фауне принадлежат Восточно-Средиземноморской группе (2%), и по одному виду представители Европейско-Средиземноморской и Средиземноморской группы - 1%.

5. Проведенный анализ фауны чернотелок Дагестана и прикаспийских территорий имел целью выяснить на примере этой группы важнейшие особенности современных фаунистических связей и историю формирования фауны аридных районов восточного Кавказа и Средней Азии. Всего на рассматриваемых территориях Кавказа и Средней Азии обитают 726 видов чернотелок. Наличие общих видов в сравниваемых районах говорит о взаимном влиянии их фаун. Миграционным процессам способствовали общие фазы развития горных систем в этих регионах и уровневый режим Каспия. Обмен между кавказскими и турано-иранским фаунистическими центрами, видимо, шел по низкогорной суше и по побережью океана Тетис. Все большая аридизация климата (особенно в восточной части Кавказа) обеспечивало доминирование более конкурентоспособных в этих условиях турано-иранских видов в северных и особенно южных предгорных и внутригорных районах Кавказа (Абдурахманов, 1988).

6. Определена роль чернотелок в природных и культурных ландшафтах. На основе анализа связей чернотелок с различными компонентами экосистем установлена их положительная роль в трансформации органического вещества и в питании позвоночных животных; выявлена их хозяйственная роль как вредителей пастбищных и сельскохозяйственных культур, обоснованы мероприятия по борьбе с ними.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Абдулмуслимова, Камилла Магомедовна, Махачкала

1. Абдурахманов Г.М. Материалы по фауне чернотелок низменного Дагестана. Сб. научи, сообщений, ДГУ часть 1.. Махачкала, 1971.

2. Абдурахманов Г.М. О составе и путях формирования энтомо-фаунистических комплексов в плодовых садах Дагестана. Энтомол. обозр., т.50, вып.З. Ленинград, 1971.

3. Абдурахманов Г.М. Почвообитающие вредные жесткокрылые низменного Дагестана. Проблемы почвенной зоологии. Материалы IV Всесоюзн. совещания. Москва, 1972.

4. Абдурахманов Г.М. Жесткокрылые, вредящие кукурузе в Дагестане. В кн.: Современные проблемы зоологии и совершенствование методики ее преподавания в вузе и школе. Пермь, 1976.

5. Абдурахманов Г.М. Распространение и хозяйственное значение некоторых насекомых-вредителей сельскохозяйственных культур Дагестана. Межвузовский сборник научных трудов по зоологии, паразитологии. Махачкала, 1976.

6. Абдурахманов Г.М. Распространение и хозяйственное значение некоторых насекомых-вредителей сельскохозяйственных культур Дагестана. Межвузовский сборник. Махачкала, 1977.

7. Абдурахманов Г.М. Жесткокрылые насекомые-вредители плодовых культур. Дагкнигоиздат, 1977,66 с.

8. Абдурахманов Г.М. Роль среднеазиатского зоогеографического элемента в фауне Дагестана. Тр. молод, ученых. Даг. ФАН СССР. Махачкала, 1978.

9. Абдурахманов Г.М. Кавказский элемент в фауне чернотелок. Тр. молодых ученых, т. 1. Махачкала, 1978.

10. Абдурахманов Г.М. Опыт зоогеографической характеристики фауны почвообитающих жесткокрылых Северо-Восточной части Большого Кавказа. Материалы VII Всесоюзн. зоогеографической конференции. Москва, 1980.

11. Абдурахманов Г.М. Состав и распределение жесткокрылых (Scarabaeidae, Carabidae, Tenebrionidae, Elateridae) Восточной части Большого Кавказа / Махачкала, 1981. 270 с.

12. Абдурахманов Г.М. Спектры жизненных форм насекомых по высотным поясам. докл. АН СССР, 1983,273, 6, с. 1508-1511.

13. Абдурахманов Г.М. О связях фауны жесткокрылых (Coleoptera) аридных районов Восточной части Большого Кавказа и Сред. Азии. Энтом. обозр., т. 52, вып.3,1983.

14. Абдурахманов Г.М. Причины различий состава горной энтомофауны Восточной и Западной частей Большого Кавказа. Доклады АН СССР, t.274,N 1,1984.

15. Абдурахманов Г.М. О составе и происхождении жесткокрылых Восточной части Большого Кавказа. Матер, междун. коллоквиума. Москва, 1985.

16. Абдурахманов Г.М. Основные закономерности состава и происхождения энтомофауны Восточной части Большого Кавказа. Матер, научной сессии Даг. ФАН СССР. Махачкала, 1985.

17. Абдурахманов Г.М. Попытка реконструкции истории фауны жесткокрылых Большого Кавказа на основе его палеогеографической и геоморфологической характеристики. Энтом.обозр., т.54, вып.4, 1985.

18. Абдурахманов Г.М. Пути формирования животного мира Дагестана. В кн.: Природа Дагестана. Махачкала, 1986.

19. Абдурахманов Г.М. Восточный Кавказ глазами энтомолога. Махачкала, 1987, 136 с.

20. Абдурахманов Г.М. Состав и пути формирования почвенных жесткокрылых Большого Кавказа. Материалы VIII Всесоюзного совещания по почвенной зоологии. Тбилиси, 1987.

21. Абдурахманов Г.М. Теория ландшафтов-аналогов и биогеографическая характеристика некоторых районов Прикаспийской низменности. Матер, научной сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 1988.

22. Абдурахманов Г.М. Географические связи фауны чернотелок горных экосистем Кавказа и юго-запада Средней Азии. Матер, научной конференции. Махачкала, 1988.

23. Абдурахманов Г.М. Зоогеографическое районирование Восточной части Большого Кавказа. Матер, научной сессии Даг. ФАН СССР. Махачкала, 1988.

24. Абдурахманов Г.М. Жуки-чернотелки аридных районов Чечено-Ингушской АССР. Матер. III научно сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 1989.

25. Абдурахманов Г.М. О некоторых замечательных особенностях фауны жесткокрылых аридных котловин. В кн.: Редкие и исчезающие виды растений и животных. Флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране. Грозный, 1989.

26. Абдурахманов Г.М. О возможностях использования сопряженных ареалов в зоогеографии. Матер. Всесоюзн. научно-мет. совещания зоологов педвузов. Махачкала, 1990.

27. Апостолов Л.Г., Мальцев И.В. Экологический и зоогеографический анализ фауны насекомых Крыма. Сб. науч. сообщ. Симферопольского госуниверситета, 1985, с. 95-105

28. Арнольди К.В. Жизненные формы у муравьев. ДАН СССР, 1937, т. 16, №6

29. Арнольди К.В., Медведев ПС. Чернотелки (Tenebrionidae). В кн.: Биокомплексные исследования в Казахстане, ч.1. Л., «Наука», 1969

30. Афанасьев А.В. О некоторых методологических вопросах современной экологии животных. «Изд. АН Каз. ССР», 1953, т. 125, №8

31. Бей-Биенко Г.Я. Фауна прямокрылых насекомых (Orthoptera) пустынь Средней Азии и задачи ее изучения. В кн.: Пустыни СССР и их освоение. М. - Л., Изд. АН СССР, 1950

32. Богачев А.В. Список жуков Апшеронского полуострова и прилегающих частей Бакинского уезда. Изв. Азерб. гос. унив. им. В.И. Ленина, 8,1929,43-56.

33. Богачев А.В. Материалы к познанию фауны жуков Апшеронского полуострова. Тр. Азерб. отд. Закавказ. фил. АН СССР, 7,1934: 14-7 1.

34. Богачев А.В. Список видов жуков из семейств Tenebrionidae и Scarabaeidae. (Собраны в Нах. АССР в 1933 г.). Тр. Зоол. инст. Азерб. фил. АН СССР, 8, 1938: 135-154.

35. Богачев А.В. Реликтовые элементы в фауне восточной части АЗССР. Изв. Азерб. фил. АН СССР, 2, 1938: 85-88.

36. Богачев А.В. Обзор видов сем. Tenebrionidae Кавказа и сопредельных стран. Бюлл. Гос. музея Грузии, 1Ха, 1938: 118-126.

37. Богачев А.В. Фауна бинагадинских Кировых пластов. Coleoptera. Изв. Азерб. фил. АН СССР, 2,1939: 135-141.

38. Богачев А.В. Новые виды сем. Tenebrionidae. Тр. Зоол. инст. Азерб. фил. АН СССР, X, 1939: 123-130.

39. Богачев А.В. Четвертичная фауна Апшеронских отложений битума (кира). Природа, 6,1939: 76-78. (Совместно с И.А. Аргиропуло).

40. Богачев А.В. Новые виды рода Adesmia Fisch.-W. Изв. Азерб. фил. АН СССР,3,1941:96-100.

41. Богачев А.В. Новые трибы Blaptini (Coleoptera). Изв. Азерб. фил. АН СССР, 4,1941: 109-111.

42. Богачев А.В. Новый Cylindronotus из долины Куры. Докл. АН АзССР, И, 6, 1946: 245-247.

43. Богачев А.В. Новые чернотелки (Tenebrionidae) Палеарктики. Докл. АН АзССР, II, 9,1946: 391-394.

44. Богачев А.В. Новые виды Tentyriini. докл. АН АзССР, III, 10, 1947: 460463.

45. Богачев А.В. К систематике трибы Blaptini (Tenebrionidae, Col.). Докл. АН АзССР, III, 11, 1947: 513-516.

46. Богачев А.В. Новый вид рода Cyphostethe Mars, из долины Аракса. (Coleoptera, Tenebrionidae). Докл. АН АрмССР, VII 2,1947: 79-81.

47. Богачев А.В. Новые виды Tenebrionidae Азербайджана и других областей Палеарктики. Докл. АН АзССР, V, 1, 1949: 38-41.

48. Богачев А.В. Новые палеарктические виды Epitragini и Pimeliini (Tenebrionidae). Докл. АН АзССР, V, 7, 1949: 277-280.

49. Богачев А.В. Новый вид рода Diesia Fisch.-W (Coleoptera, Tenebrionidae). Энтом. обозр.,'LXI, 2, 1961: 369-170.

50. Богачев А.В. Внутривидовые формы чернотелки Adesmia fiacheri Fald., 1837 (Coleoptera, Tenebrionidae) Энтом обозр , XLIII, 1964: 175-179.

51. Богачев А.В. Новый род и вид жуков-чернотелок с Апшеронского полуострова. Тр. Инст. зоол. Азерб. ССР, 16,1967: 157-163.

52. Верещагин Н. К. Млекопитающие Кавказа.— М., JL, 1959, 703 с

53. Дизер Ю.Б. Зависимость морфо-экологических особенностей жуков-чернотелок от условий обитания. — Автореф. дисс. на соиск. учен. степ, канд. биол. наук, М., 1954

54. Егоров JI.B. Новые виды жуков-чернотелок рода Oodescelis Motsch. (Coleoptera, Tenebrionidae). Энтом. обозр., LXVI, 4, 1987: 800-802.

55. Егоров JI.B. Обзор жуков-чернотелок рода Platyscelis Latr. (Coleoptera, Tenebrionidae) Фауны СССР. Энтом. обоэр., LXVIII, 2,1989: 336-352.

56. Кнор И.Б. Фауна и биология чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) лесостепных и степных ландшафтов западной Сибири. Автореф. Дис. на соиск. ученой степени к.б.н. Новосибирск, 1970

57. Егоров JI.B. Чернотелки трибы Platyscelidini (Coleoptera, Tenebrionidae) фауны СССР. Автореф. дис. на соис. ученой степ, к.б.н. Ленинград, 1990.

58. Калюжная Н.С. Обзор жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) северо-западного Прикаспия. Энтом. обзор, LXI, 1, 1982: 67 80

59. Крыжановский О.Л., Тер-Мисанян М.Е. Жесткокрылые Кавказа. В.кн.: Животный мир. T.V. Горные области европейской части СССР. М., Л., 1958, IV: с. 5-19.

60. Крыжановский О.Л. Значение Средней Азии как центра автохтонного вида формообразования (на примере жесткокрылых). Тез. докл. 5-го совещ. ВЭО. Изд. АН СССР, М., Л., 1963, с. 25-26.

61. Крыжановский О.Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. Л., 1965, 420 с.

62. Крыжановский О.Л. и Абдурахманов Г. М. Новые и малоизвестные надтрибы Pterostichitae (Coleoptera, Carabidae) с Кавказа. Энтомол. обозр. 1983,62,3, с. 529—537.

63. Крыжановский О.Л. Фауна СССР (новая серия, № 128), жесткокрылые, I, вып. 2, 1983, 341 с.

64. Лепехина А.А. Биология видов растений и характеристика растительных сообществ Дагестана в плане рационального использования растительных ресурсов. — Махачкала, 1977. 212 с.

65. Лепехина А.А. Геохимические особенности биоценозов Дагестана в связи с формированием в них реликтов и эндемов.//Депон. раб. № 8669, В - 86 - М., 1986. РФ. Биология, 1987. - Т. 4, 426 - с. 51.

66. Лепехина А.А. О роли вторичных органических соединений в сукцессионном накоплении гумуса в почве субальпийских лугов

67. Дагестана.//Современные проблемы оргхимии, экологии и биотехнологии. Материалы I Международной научной конференции. -Луга, 2001.-16 с.

68. Лепехина А. А. Флора Дагестана и ее охрана. Махачкала, 1988, 80 с

69. Медведев Г.С. Род Aphaleria Reitt. (Coleoptera, Tenebrionidae) и его положение в системе. Энтом. обозр., 1959, т. 38, в.1.

70. Медведев Г.С. Типы ротовых аппаратов чернотелок (Tenebrionidae) из Средней Азии. Энтом. журн., 1962, т. 41, в.8.

71. Медведев Г.С. Обзор чернотелок трибы Leptodini (Coleoptera, Tenebrionidae). Энтом. обозр., XLVI, 2,1967.

72. Медведев Г.С. Эколого-морфологические типы жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Средней Азии. Изд. "Ирфон". Фауна и экология насекомых Средней Азии. Душанбе, 1970.

73. Медведев С.И. Зоогеографические особенности энтомофауны Дагестана,— Мат. Харьк, отд. Географ, общ. Украины. Изд. Харьк. гос. унив.,70, 1970, с. 112—119.

74. Медведев Г.С. Семейство Tenebrionidae чернотелки. Изд. «Наука», Насекомые и клещи — вредители с\х культур. 1974

75. Медведев Г.С., Непесова М.Г. Определитель жуков-чернотелок Туркменистана. Изд. «Ылым», Ашхабад, 1985.

76. Миноранский В.А. Видовой состав насекомых светличковых полей Ростовской области. В кн.: Тезисы докл. 2-й научн. сессии. Ростов-на-Дону, 1966, с. 149-150.

77. Митрошина Л.А. Видовой состав и особенности распределения чернотелок Южного Устюрта. Изд. АН Туркмен. ССР, сер. биол. наук, N4,1986: 76-77.

78. Непесова М.Г. Обзор фауны чернотелок-вредителей сельскохозяйственных культур Туркмении. В кн.: VI съезд Всес. энт. общ., Воронеж, 1970, с. 126.

79. Непесова М.Г. Жуки-чернотелки Туркменистана.

80. Рейхард А.Н. 1936а. Жуки-чернотелки трибы Opatrini Палеарктической области. Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом Ан СССР, 19: 1936,1-224.

81. Скопин Н.Г. Материалы по фауне чернотелок Coleoptera, Tenebrionidae Мангышлака и северо-западного Устюрта. Тр. н.-и. ин-та защ. раст. Каз. ССР, 1964, VIII, с. 276-^296.

82. Скопин И. Г. Жуки-чернотелки родов Diesia u Platyesia Энтом. обозр. 1972, т. 51, I, с. 114—124.

83. Скопин Н.Г. Жуки чернотелки (Coleoptera, Tenebrionidae) вопросы сравнительной морфологии и системы Обзор Фауны Казахстана. Автореф. дис. на соиск. учен. Степени доктора биол.наук. Ленинград, 1975.

84. Чикатунов В.И. Зоогеографические особенности фауны жуков-чернотелок высокогорий Средней Азии.— Энтомол. обозр. 1980, 59, 3, с. 556—560.

85. Чиликина Л. Н. Очерк растительности Дагестанской АССР и ее природных кормовых угодий. Тр. Отдела растительных ресурсов. Дагестанский фил. АН СССР, т. И. Махачкала, 1960.

86. Чиликина Л. Н., Унчиев Н. Д. 1960. Материалы к кормовой характеристике основных типов пастбищ и сенокосов Дагестана. Тр. Отдела растительных ресурсов Дагест. фил. АН СССР, т. И, Махачкала.

87. Чиликина JI. Н., Шифферс Е. В. Карта растительности Дагестанской АССР. Пояснительный текст к карте растительности Дагестанской АССР. М. Л.: Изд-во АН СССР. 1962. 94 с.

88. Ahrens А. 1814. Fauna Insectorum Europae. Italle, 2.

89. Ardoin P. Missions de MM. G. Colas et J. Mateu a TArchipel de madere. Les Tenebrionides (Col). Revue Frangaise d'Entom., t. XXVII, 1960, fasc 2.

90. Ardoin P. Tenebrionidae de Madere. Comm. Biol. Franse XXV. 2. 1963, s. 112-118.

91. Ardoin P. 1966. Nouvelles especes africaines du genre Pachypterus Lucas (Tenebrionidae Coleoptera). Entom. Atb. Mus. Frey, 17: 333-337.

92. Buxtor P.A. Habites of some Tenebrionidae beetles. «Entom. Month. Mag.», 60, 10, 1924

93. Gebien H. 1910. Tenebrionidae. II. In: W. Junk et S. Schenkling. Coleopterorum Caralogus, 18, 22: 167-354.

94. Gebien H. 1920. Die Tenebrioniden Westafrikas. Archiv. Fur Naturg., A, 86, 6: 1-256.

95. Gebien H. 1938. Katalog der Tenebrioniden. Teil II. 16. Pedinini. 410-445. Mitteil. Munchn. Entom. Gesellsch., XXVIII: 291-314, 397-445.

96. Kaszab Z. Tortenelmi magyarorrag Teneb. (Seperactum exi Annales Mus. Nat. Hung. Vol XXXI 1937-38).

97. Kaszab Z. 1938. Beitrage zur Kenntnis der Tenebrioniden-Fauna Kleinasiens. Folia Entom. Hungarica, V, 1-4: 2-7.

98. Kaszab Z. 1939. Zoologische Ergebnisse der ersten (VI-X 1936) und zweiten (V-VIII 1937) Forschungsreise N. Vasvari's in Kleinasien. II Schwarzkafer (Tenebrionodae) Mathem. u. Naturwis. Anz. Ungar. Akad. Wiss., LVIII: 581-590.

99. Kaszab Z. Wissenschaftliche Ergebnisse der zoologischen Expedition des National-Museums in prag nach der Turkei. Acta Entom. Musei Nation. Pragae 1959, XXXIII, 543.

100. Kaszab Z. 1960. Die Tenebrioniden Afghanisans auf Grund der Ergebnisse der Sammelreise des Herrn. J. Klapperich in der Jahren 1952/53 (Col.). Entom. Arb. Mus. Frey, 11: 1-179.

101. Kaszab Z. 1961b. Ergebnisse der Deutsc hen Afghanistan Expedition 1956 der Landessammlungen fur Naturkunde Karlsruhe. Beitr. Naturk. Forsch. SW.-Deutschl., XIX, 3: 235-238.

102. Kaszab Z. 1961c. Zwei neue Tenebrioniden (Coleoptera) aus Arabien und Kleinasien. Abhandi. u. Berichte aus dem Staatl. Museun fur Tierk. in Dresden, 26, 20: 169-175.

103. Kaszab Z. 196Id. Wissenschaftliche Ergebnisse der Von Dr. F. Schmid in Pakistan und in Iran gesammelten Tenebrioniden (Coleoptera). Miscelanea Zoologica, I, IV. Barcelona: 3-9.

104. Kaszab Z. 1963c. Ergebnisse der osterreichischen Iran Expedition 1949/50. X. Funf neue Tenebrioniden aus Iran. Der math.-naturw. Klasse der osterreich. Akad. Der Wiss., 5:1-8.

105. Kaszab Z. 1965. Osterreichische entomologische Expedition nach Persien und Afghanistan. Ann. Naturhistor. Mus. Wien., 68: 667-670.

106. Koch C. 1944. Die Tenebrioniden Kretas (Col.). Mitteil. Munchn. Entom. Gesellsch., 34,2: 255-263.

107. Reitter E. 1911. Fauna Germanica, 3. Stuttgart: 1-436.