Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-фаунистическая характеристикахортобионтных полужесткокрылых (Heteroptera)лесостепного и степного Поволжья (на примере Самарской области)

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистическая характеристикахортобионтных полужесткокрылых (Heteroptera)лесостепного и степного Поволжья (на примере Самарской области)"

На правах рукописи

гТЪ од

3 п ад гт

ДЮЖАЕВА Ирина Викторовна

Эколого-фаунистическая характеристика хортобнонтных полужесткокрылых (1Шегор1ега) лесостепного и степного Поволжья (на примере Самарской области)

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Самара - 2000

■к

Работа выполнена на кафедре зоологии, генетики и общей экологии Самарского государственного университета

Научные руководители: - доктор биологических наук,

профессор Розенберг Г.С. - кандидат биологических наук, доцент Сачков С. А.

Официальные оппоненты:

- доктор биологических наук, профессор В.Г.Каплин

- кандидат биологических наук, доцент С.ИЛавлов

Ведущая организация:

■ Зоологический институт Российской Академии Наук

ео

Защита состоится « » СсНр2000 г. в . часов на заседании диссертационного совета К 063.94.04 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Самарском государственном университете по адресу: 443011, г. Самара, ул. акад. Павлова, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Самарского государственного университета

Автореферат разослан 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Ь'

Мозговой Д.П.

Е^-ШУ, О

ЕШ.фриУ), о

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Существенные антропогенные изменения природной среды, произошедшие на территории Среднего Поволжья, вызывают необходимость проведения широкомасштабных региональных эколого-фаунистических исследований насекомых и, в частности, полужесткокрылых (Не1егор1ега). Региональные сводки по всем группам гемиметаболических насекомых отсутствуют, фрагментарны сведения о современных границах ареалов большинства видов полужесткокрылых (Палий, 1965; Кержнер, 1991, Олигер, 1993). В то же время Самарская область является уникальным регионом для эколого-энтомологических исследований, так как располагается на стыке лесостепной и степной природных зон, ряда биогеографических провинций и подпровинций (Емельянов, 1974), а также характеризуется большим разнообразием беспозвоночных (Сергеев, 1998).

Актуальными являются разработка кадастра и мониторинг энтомокомплексов особо охраняемых природных территорий региона (далее - ООПТ) - национального парка "Самарская Лука" и Жигулевского заповедника (далее - ЖГЗ). Изучение биоразнообразия в конкретных регионах России - составная часть общероссийской программы по сохранению биологического разнообразия, входящей в перечень задач Всемирной Декларации "Повестка дня на XXI век» (Китинг, 1997).

Все выше сказанное определяет актуальность темы диссертации.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Представленная работа связана с планом основных научно-исследовательских работ Самарского госуниверситета по теме "Структура и динамика популяций и экологические принципы охраны природы" по приоритетному направлению фундаментальных исследований в области биологических наук "Экология и рациональное природопользование: экологические проблемы современности".

Цель и задачи исследования. Цель работы — изучение таксономического состава, эколого-биологических и зоогеографических особенностей хортобионтной гетероптерофауны Самарской области. В задачи исследований входило: 1) выявление видового состава, таксономический и зоогеографический анализ хортобионтных полужесткокрылых Самарской области; 2)изучение ландшафтно-

биотопического распределения хортобионтных полужесткокрылых; 3)исследование особенностей сезонного развития и жизненных циклов хортобионтных полужесткокрылых Самарской области; 4) выяснение трофических связей изучаемой группы; 5)выявление хозяйственно важных и редких, нуждающихся в охране видов хортобионтных полужесткокрылых.

Научная новизна. Впервые для Самарской области дана полная характеристика современной фауны хортобионтных полужесткокрылых (выявлено всего 540 видов). Впервые изучено в условиях исследуемого региона 156 видов, для 353 видов изучены пищевые связи, для 277 видов выявлены основные типы динамики активности имаго в течение сезона и определено число генераций. Впервые для лесостепного и степного Поволжья на примере Самарской области осуществлен зоогеографический анализ фауны хортобионтных полужесткокрылых. Впервые для исследуемого региона выяснено ландшафтно-биотопическое распределение хортобионтных полужесткокрылых. Для 502 видов определен характер встречаемости в пределах Самарской области. Выявлены основные черты пищевой специализации 288 видов хортобионтных полужесткокрылых - фитофагов, их связи с отдельными органами сосудистых растений. Впервые для Самарской области определен перечень редких, нуждающихся в охране видов полужесткокрылых.

Теоретическое значение работы. Работа вносит существенный вклад в изучение энтомофауны лесостепной и степной зон Поволжья и представляет сравнительный материал для аналогичных исследований в других регионах России. Новые сведения о распространении полужесткокрылых, их экологических и биологических особенностях, характере приспособлений к природным условиям региона могут быть использованы при построении моделей, отражающих фауногенез востока и юго-востока Русской равнины, для выявления тенденций его изменения в будущем в условиях прогрессирующего антропогенного изменения природной среды. Изложенные в диссертации материалы, научные положения и выводы вносят вклад в развитие теоретических основ экологии насекомых.

Практическая значимость работы. Материалы работы могут быть использованы при осуществлении комплексного экологического

мониторинга Самарской области, для оценки биологического разнообразия ООПТ и создания их общего кадастра в Волго-Уральском регионе. Выявленные в работе виды полужесткокрылых - полезных энтомофагов рекомендуются для биологической борьбы с вредителями.

Реализация результатов исследований. Материалы диссертации использованы для функционального зонирования территории национального парка «Самарская Лука», при разработке проектной документации новых комплексных заказников на территории Самарской области («Верблюжий дол», «Грызлы», «Байтуган»), при написании раздела о полужесткокрылых в «Красной книге Самарской области». Результаты исследований используются в лекционных курсах «Общая энтомология», «Экология насекомых», «Заповедники и национальные парки мира», при проведении практики по зоологии беспозвоночных в Самарском госуниверситете. Материалы диссертации использованы при разработке новой экспозиции по фауне беспозвоночных Самарской области в Самарском областном историко-краеведческом музее им. П.В. Алабина, они вошли в итоговый отчет по теме «Экос-93», выполненной на кафедре экологии, ботаники и охраны природы Самарского госуниверситета, и в научный отчет по Летописи Природы Жигулевского госзаповедника 1994-1998 гг.

Апробация результатов и публикации. Материалы диссертации докладывались на Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (Уфа, 1989), на первом Международном совещании по проблемам энтомофауны европейской части России и сопредельных территорий (Жигулевский заповедник, 1993), на научно-практической конференции «Региональные эколого-фаунистические исследования как научная основа фаунистического мониторинга» (Ульяновск, 1995), на XI Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1997), на региональных конференциях по проблемам ведения региональных Красных книг (Жигулевский заповедник, 1998) и по Самарской Луке (Куйбышев, 1990), на научных конференциях преподавателей и сотрудников Самарского госуниверситета (1988-1999 гг.). По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Декларация личного участия автора. Автором лично осуществлено в полевых условиях более 75% общего объема сборов полужесткокрылых на всей территории Самарской области (в 200 точках). Им проведено

определение всего собранного материала, лично собран весь экологический материал по исследуемой группе насекомых, произведена математическая обработка и интерпретация фактических данных. Текст диссертации написан лично автором. В диссертации использованы 2 работы, опубликованные в соавторстве. Доля личного участия автора в написании и подготовке этих публикаций составляет от 25 до 50%.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Установленный в результате исследований объем и таксономический состав фауны полужесткокрылых Самарской области с детальным рассмотрением хортобионтных полужесткокрылых в ее составе.

2. Сложный состав и переходный характер хортобионтной гетеропте-рофауны исследуемого региона с преобладанием в ней степных элементов, в зоогеографическом отношении доминирование западно-центрально-палеарктического, транспалеарктического и западнопалеарктического комплексов, а в экологическом - мезо-ксерофильного комплекса видов.

3. Особенности фенологии изучаемой группы: растянутый период активности имаго и наличие в нем одного пика у большинства моновольтинных видов, взаимное перекрывание таких периодов у разных поколений поливольтинных видов.

4. Основные типы сезонной динамики хортобионтов: термофильный (у моноциклических видов) и универсальный (у полициклических).

5. Преобладание среди 17 выделенных типов жизненных циклов хортобионтных видов моно- и бивольтинных циклов с имагинальной зимней диапаузой.

6. Широта трофической специализации полужесткокрылых: среди фитофагов преобладают широкие олигофаги и широкие полифаги; среди хортобионтных фитофагов-олигофагов из 21 семейства кормовых растений наиболее предпочитаемы сложноцветные и злаки; доля облигатных зоофагов среди хортобионтных полужесткокрылых очень невелика.

7. Выявленные комплексы экономически значимых видов - первостепенных вредителей, высокоэффективных энтомофагов и нуждающихся в охране видов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 10 глав, выводов, списка литературы и 3 приложений. Она содержит 198 страниц текста, 43 таблицы и 6 рисунков. Список литературы на 24 страницах включает 256 наименований, в том числе 40 иностранных источников.

Приложения (на 96 страницах) содержат аннотированный список видов полужесткокрылых Самарской области, перечень пищевых растений вредящих видов хортобионтных полужесткокрылых и список редких хортобионтных полужесткокрылых Самарской области.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ ИССЛЕДУЕМОГО РЕГИОНА Приведены сведения о ряде основополагающих работ Э.Эверсманна (Eversmann, 1837), Г. Флора (Flor, 1861) и В.Е.Яковлева (Яковлев, 1864; Jakovlev, 1866, 1871, 1871а, 1873-1875), фундаментальной сводке В.Ф. Ошанина о полужесткокрылых Палеарктики (Oshanin, 1906-1912) и др. Анализируются литературные материалы последних десятилетий по изучению современной фауны Heteroptera Среднего Поволжья: Волго-Уральского междуречья (Кириченко, 1952, 1954, 1959), Горьковской области и Чувашии (Уракова, Перлова, 1966; Васильева, 1967, 1970; Ануфриев, Хрынова, 1982; Марусова, 1991; Чернова, 1995 и др.), Мордовии (Тимралеев, 1995), Ульяновской (Исаев, Золотухин, 1995; Исаев, 1999) и Оренбургской (Вдовина, 1983) областей.

С организацией ЖГЗ в 1927 г. активизировались исследования по изучению Heteroptera на его территории. В работах Г.В.Дмитриева (1935), М.В.Куликовой (1937), Е.Н.Новодережкина (1940) приведены сведения о составе ядра фауны полужесткокрылых заповедника. С 1948 г. эти исследования были продолжены А.С.Чистовским.

С 1986 г. нами начато изучение полужесткокрылых в пределах всей Самарской области. К 1999 г. объем выявленной фауны превысил 500 видов. Опубликованы материалы по экологии, биологии, фенологии полужесткокрылых региона (Дюжаева, 1990, 1994, 1996, 1998, 1999).

2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ЛАНДШАФТНО-БОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ В главе кратко охарактеризованы орографические, климатические, почвенные условия Самарской области, ее флора и растительность. Вся территория разделена, вслед за А.В.Ступишиным с соавторами (1964), на

10 основных ландшафтных районов: Бугульминский возвышенно-расчлененный, Кондурчинский остепненно-равнинный, Мелекесско-Ставропольский низменно-равнинный, Сокский возвышенно-равнинный лесостепной, Самаро-Кинельский и Свияго-Усинский возвышенно-равнинные, Южно-Сызранский равнинный остепненный, Жигулевский возвышенно-равнинный, Чагринский низменно-равнинный и Иргизский низменно-равнинный степной.

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Материалом для диссертации послужили сборы автора в период 19861999 гг. со всей территории Самарской области, а также сборы сотрудников ЖГЗ и областного музея краеведения, фондовая коллекция Зоологического института РАН (г.Санкт-Петербург) и частные коллекции ряда лиц. Всего было обработано более 21000 экземпляров полужесткокрылых, изготовлено более 1150 препаратов гениталий. Методика полевых сборов включала традиционный набор применяемых в фаунистике технических приемов с последующим определением собранного материала.

4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ Таксономический анализ фауны полужесткокрылых использовался для характеристики таксонов различного ранга и выяснения закономерностей их распределения в пределах различных ландшафтных зон лесостепного и степного Поволжья.

Выявленная к настоящему времени фауна полужесткокрылых Самарской области включает 540 видов из 271 рода и 33 семейств. Сравнение таксономического состава различных экологических групп полужесткокрылых - гидро-, герпето-, дендро- и хортобионтов показало преобладание последней по уровню разнообразия видов, родов и семейств (табл.1). Максимальная степень видового разнообразия выявлена в семействах Мтс1ае, 1^ае1с1ае, РегЦаЮггиёае и Т^1с1ае (соответственно 174, 89, 53 и 38 видов), включающих в целом 65,5% видов гетероптерофауны Самарской области.

Рассмотрены такие количественные характеристики как процент семейств с одним родом и видом, среднее число видов или родов в семействе, количество ведущих семейств.

Таблица 1

Таксономическое разнообразие различных экологических групп _полужесткокрылых Самарской области_

Экологические группы полужесткокрылых

Гидробионты Герпетобионты Хортобионты Дендробионты

Семейств Родов Видов Семейств Родов Видов Семейств Родов Видов Семейств Родов Видов

10 20 39 10 41 58 18 186 354 9 51 87

В гетероптерофауне Самарской областч среди хортобионтов преобладают облигатные хортобионты, относящиеся к тем же 4 ведущим семействам, что и гетероптерофауна области в целом. К специализированным обитателям травостоя различных сообществ относятся все виды семейств Piesmatidae, ВегуМае, 51епосерЬаНйае, Согас1ае, А1усМае, ШюраНёае и Р1а1аБр1сНс1ае, 90,6% видов Тн^сЗае, 64,9% Miridae, 58,3% ИаШае, 33,3% Reduviidae, 28,1% Lygaeidae, 6,7% Cydnidae, 60,0% Scutelleridae и 66,0% Рег^огг^ае. Группа факультативных (временных) хортобионтов в условиях Самарской области включает 89 видов (16,5%) из 11 семейств и сложена в лесных биотопах з основном обитателями древесного и наземного ярусов, а в луговых и степных - наземными обитателями. Все они находят в травостое дополнительную кормовую базу. Их комплексы в условиях лесостепной зоны имеют более длительную эволюционную историю, нежели облигатно-хортобионтные энтомокомплексы травянистых степных и луговых сообществ, возникших на месте отступивших лесов. Высокое видовое разнообразие облигатных хортобионтов, среди которых преобладают фитофаги, определяется богатством их кормовой базы - группировок травянистых растений открытых степных и луговых биотопов, занимающих большую часть территории исследуемого региона (около 90% площади Самарской области).

По видовому разнообразию хортобионтных полужесткокрылых Самарская область занимает промежуточное положение между северной частью Среднего Поволжья в пределах стыка неморально-таежного, неморального и лесостепного поясов (Татарстан и Ульяновская область), а по уровню родового разнообразия сходна со степной зоной Саратовской и Оренбургской областей при сохранении среди хортобионтов лидирующего положения семейства Miridae (табл. 2). В целом на территории Среднего

Поволжья хортобионтная гетероптерофауна имеет одинаковые спектры ведущих семейств и ранга четырех доминирующих из них.

Таблица 2

Таксономический состав хортобионтной гетероптерофауны различных __регионов Среднего Поволжья_

Регионы Среднего Поволжья

Бореалыю- Переходный Степной***

Семейство лесостепной* лесостепной- (Оренбургская и

(Татарстан, степной** Саратовская обл.)

Ульяновская обл.) (Самарская обл.)

Родов Видов Родов Видов Родов Видов

1 2 3 4 5 6 7

12 30 12 32 13 42

Мтс1ае 48 91 64 129 68 135

№Ыс1ае 2 8 2 10 2 12

АпОюсопёае 2 6 2 5 2 7

Яе(1иуп(1ае 3 4 4 5 4 5

Р1е5таМае 1 5 1 7 1 7

ВегуМае 4 7 2 5 2 2

1^ае1с1ае 33 54 34 56 35 61

РуггЬосопс1ае 1 2 1 2 1 2

Stenocephalidae 1 2 1 3 1 3

Coreidae 10 И 9 10 12 16

А1усМае 2 2 2 2 3 3

Rhopalidae 6 13 8 18 8 20

Plataspididae 1 1 1 1 1 1

Acaпthosomatidae 2 2 2 2 1 1

Cy(lnidae 8 11 8 И 7 11

Scutelleridae 4 7 5 8 6 12

Pentatornidae 24 42 28 48 31 56

Итого 164 298 186 354 198 396

Всего семейств 18 18 18

Примечание: * - по данным А.Н.Кириченко (1951), Г.П.Васильевой (1970, 1970а, 1971), А.Ю.Исаева и В.В.Золотухина (1995), А.Ю.Исаева (1999); ** - по данным М.В.Куликовой (1937), Е.Н.Новодережкина (1940) и автора;*** - по данным А.Н.Кнриченко (1951,1954), В.Г.Пучкова (1961), И.М.Кержнера (1964), В.Б.Голуба (1977)

5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ХОРТОБИОНТНЫХ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ В соответствии с биогеографическим районированием А.Ф.Емельянова (1974), Самарская область расположена на границе западных субконтиненталыюго и эвконтинентального секторов Палеарктики в пределах суббореального пояса. Это переходная зона между

Восточноевропейской провинцией Европейской неморалыюй области и Казахстанской равнинной провинцией Скифской (степной) области.

В результате анализа распространения 353 видов хортобионтных нолужесткокрылых выделено 12 основных зоогеографических комплексов:

I) космополитный (1 вид - 0,3%); 2) голарктический (28 видов - 8,0%); 3)голаркто-тропический (1 вид - 0,3%); 4) транспаиеарктический (67 видов - 19,0%); 5) западно-центральнопалеарктическ! й (116 видов - 32,9%); 6)центральнопалеарктический (4 вида - 1,2%); 7) злпаднопалеарктический (53 вида — 15,0%); 8) европейский (30 видов - 8,5%); 9) средиземноморско-скифский (35 видов - 10,3%); 10) казахстанский (11 видов - 3,1%);

II)средиземноморско-туранский (3 вида - 0,9%); 12) ирано-туранский (3 вида - 0,9%). Дана краткая характеристика каждого комплекса в отношении таксономического и ареалогического состава. Отмечено высокое зоогеографическое разнообразие хортобионтнглх полужесткокрылых Самарской области с резким преобладанием сред л них элементов западно-центральнопалеарктического, транспалеарктиче•кого и западнопале-арктического комплексов.

6. ЛАНДШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ХОРТОБИОНТНЫХ ПОЛУЖЕСТКОКРЬ ЛЫХ В САМАРСКОЙ

ОБЛАСТИ

Проанализировано экологическое и ландшафтное распределение 347 видов хортобионтных полужесткокрылых в Самарской области (табл. 3).

Таблица 3

Экологический состав фауны хортобионтных полужесткокрылых

различных ландшафтных районов Самаре:<ой области (в %)

Биотопические группы Ландшафт н не районы

1 2 3 4 5 е 7 8 9 10

Относительное количество видов (от всей фауны) 66,9 46,7 61,7 64,8 57,6 88,5 58,8 48,1 53,3 46,1

Лесные 15,1 14.2 14,5 16,9 14,5 12,7 10,3 10,2 12,4 3.8

Луговые 12,1 12,3 11,7 11,1 14,0 11,1 13,2 12.6 11,4 8,1

Степные 7,8 8,6 9,8 10,7 7,0 15,6 14,7 7.2 14,1 25,0

Лугово-степные 22,4 24,7 23,4 22.2 21,0 21,5 21,6 25,1 23.8 25,0

Лугово-лесные 17,2 14,2 15,4 16,9 16,0 16,6 14,7 13,8 11.4 11.9

Лесостепные 6,5 6,2 7,5 5,8 7,0 6,8 6,9 8,0 6,5 4.4

Пустынно-степные 0,4 - - 0,4 0,5 0,7 0,5 0.6 1,1 2.5

Петрофпльные 0,4 - - - 1,0 1,3 - 0,6 0,5 0.6

Околовод!гые 2,6 0,6 1,4 1,3 2,0 2,0 1,5 2,4 2,2 -

Эврибнонтные 15,5 19,1 16,4 14,7 17,0 11,7 16.7 19.8 16,8 19.4

Обозначения: 1 - Бугульминский ландшафтный район, 2 - Кондурчинскнм, 3 -Мелекесско-Ставропольский, 4 - Сокскнн, 5 - Свияго-Усннскнй, 6 - Жигулевский, ~ _ Самаро-Кинельский, 8 - Южно-Сызранский, 9 - Чагрнпс пш, 10 - Иргизский

Обзор комплексов полужесткокрылых произведен в соответствии с делением территории на 10 ландшафтных районов. Наиболее богат видами Жигулевский ландшафтный район (307 видов), существенно беднее -Бугульминский, Сокский и Мелекесско-Ставропольский районы (232, 225 и 214 видов соответственно). Минимально видовое разнообразие в Иргизском ландшафтном районе (160 видов), расположенном в подзоне сухих типчаково-ковыльных степей.

Отдельные биотопические группы характеризуются вариабельностью в своем распределении по различным ландшафтным районам. Широк диапазон изменчивости числа видов с различными требованиями к режиму увлажнения, но в каждом из изученных ландшафтных районов наличествуют все пять группировок: гигрофилы, мезо-гигрофилы, мезофилы, мезо-ксерофилы и ксерофилы. Всюду лидируют мезо-ксерофилы (от 31,6% видов в Жигулевском до 36,4% в Кондурчинском ландшафтных районах), а зидовое разнообразие гигрофилов минимально (от 0,6% видов в Иргизском до 3,1% в Южно-Сызранском ландшафтных районах).

В целом с продвижением от северных границ Самарской области (подзона луговых степей, или лесостепь) к южным (подзона сухих типчаково-ковыльных степей) снижается доля мезофилов (с 34,1% до 13,8%) и мезо-гигрофмов (с 8,2% до 3,1%) при одновременном увеличении доли ксерофмюв (с 14,4% до 30,6%), что коррелирует с нарастанием сухости климата, уменьшением площади лесов и лугов, увеличением территорий, занятых типичными и сухими степями (большей частью распаханными).

При рассмотрении доли участия групп с различным характером биотопической приуроченности (табл. 3) выявлено преобладание лугово-степного комплекса хортобионтных видов во всех ландшафтных районах, кроме Иргизского, в котором доля этого комплекса одинакова с долей степных видов (по 25,0%). В наиболее сильно антропогенно преобразованных (в основном распаханных) ландшафтных районах (Кондурчинском, Южно-Сызранском и Иргизском) доля эврибионтов превышает 19%, минимальна она в Жигулевском ландшафтном районе (11,7%). Лесная группа составляет не более 1/6 видового разнообразия

хортобионтов даже в самых лесистых районах. Максимальна доля степных видов (25,0%) в Иргизском ландшафтном районе.

Наиболее стабильна доля лугово-степного, лесостепного, лугового и лугово-лесного комплексов, составляющих ядро хортобионтной фауны, а ее специфику в каждом районе определяет доля степных и пустынно-степных, либо лесных видов. В целом хортобионтная гетероптерофауна Самарской области характеризуется ясно выраженным влиянием степной фауны. Во всех ландшафтных районах на долю степных, лугово-степных, пустынно-степных видов приходится в сумме от 28,5 до 52,5%. При длительном сохранении современных тенденций изменения климата и интенсивности антропогенных воздействий можно ожидать увеличения доли эврибионтных и ксерофильных видов при одновременном переходе в разряд редких большинства лесных мезофильиых видов хортобионтных полужесткокрылых.

С помощью коэффициента Жаккара определена степень сходства видового состава хортобионтных фаун отдельных ландшафтных районов, которая оказалась максимальна между Бугульминским и Жигулевским, а также между Мелекесско-Ставропольским и Сокским ландшафтными районами (по 71%). Эти районы наиболее сходны по стациально-биотопическим условиям, включая относительно невысокий уровень антропогенного преобразования фауны и более высокую лесистость. Минимален уровень фаунистического сходства (42%) между Иргнзским ландшафтным районом и Свияго-Усинским и Жигулевским, так как первый расположен в подзоне сухих степей, а два другие имеют лесостепной характер. В целом выявлена более значительная степень общности между лесостепными ландшафтными районами Самарской области, нежели между степными.

7. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА И ГОДИЧНЫЕ ЦИКЛЫ ХОРТОБОНТНЫХ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ В САМАРСКОЙ

ОБЛАСТИ

7.1. Сезонное развитие

Использована методика М.И.Фальковича (1979), предполагающая раздельное рассмотрение специфических черт фенологии и характера годичных циклов насекомых.

Общий характер и специфика сезонного развития хортобионтных полужесткокрылых исследуемого региона определяются его климати-

чсскими особенностями: континентальным климатом, быстрым переходом от зимы к лету и от летней жары к осенним холодам, частым повторением длительных периодов с однотипной погодой. Рассмотрены фенологические закономерности развития хортобионтных полужесткокрылых на протяжении 10 фенологических периодов года, выделенных С. А. Сачковым (1996) для территории Самарской области. Выявлены следующие особенности: 1) растянутость периода активности имаго большинства из 185 моновольтинных видов, охватывающая несколько смежных фенопериодов (в среднем 114 дней); 2) взаимное перекрывание сроков активности имаго разных поколений у подавляющего большинства из 92 поливольтинных видов; 3) наличие лишь одного пика видового разнообразия моновольтинных хортобионтов в середине июля, когда активны имаго более 90% видов этой группы; 4) наличие продолжительного периода (с июня до сентября) с почти неизменным количеством (близким к максимальному) активных в имагинальной стадии полициклических видов. Пик активности моновольтинных хортобионтов совпадает с периодом максимального развития травостоя, а длительный период максимальной активности поливольтинных видов (большинство из них карпофаги — потребители семян) связан с растянутостью периода цветения и плодоношения травянистых растений на территории Самарской области.

В целом активный период имаго всех моновольтинных хортобионтов и отдельно факультативных хортобионтов на 3-4 недели короче, чем у комплекса поливольтинных видов.

В условиях Самарской области выделено 2 основных типа сезонной динамики из предложенных Ю.И. Будашкиным (1991): 1-й - термофильный, соответствующий моновольтинному циклу; 2-й - универсальный, соответствующий поливольтинному (в основном бивольтинному) циклу.

7.2. Годичные циклы развития

Для типологизации годичных циклов использованы приуроченность диапаузы к временам года и онтогенетическим фазам, а также число генераций в течение года (Фалькович, 1979). Основные механизмы синхронизации их с экологическими параметрами среды обитания в условиях лесостепного и степного Поволжья - различные варианты диапаузы. Собственные материалы по 277 хортобионтным видам

полужесткокрылых Самарской области позволили нам выявить 2 типа диапауз.

Зимняя диапауза характерна для всех хортобионтных полужесткокрылых региона. Зимовка в имагинальной фазе отмечена для 56,0% изученных видов из 15 семейств, в эмбриональной - для 33,2% видов из 8 семейств, в личиночной - для 2,5% видов из 5 семейств. Среди ведущих семейств у Мтс1ае 74,7% видов зимуют в стадии яйца, более приспособленной к переживанию холодного зимнего периода условий лесостепи и степи, чем мелкие имаго слепняков. В остальных ведущих семействах преобладает имагинальная зимовка (в среднем у 77,4% видов в семействе). Зимовка одновременно в двух фазах жизненного цикла выявлена у 6,9% видов из 4 семейств.

Комплексная диапауза выявлена лишь в одном варианте - летне-зимней диапаузы, характеризующейся прекращением развития в среднелетний период и возобновлением его весной следующего года, она отмечена у 24,6% видов из 7 семейств. Преобладает диапаузирование в стадии яйца (у 17,6% изученных видов) и в стадии имаго (у 5,8% видов).

Летняя диапауза, многолетняя диапауза и безднапаузное развитие у изученных хортобионтных видов полужесткокрылых Самарской области не отмечены. Отсутствие летней диапаузы у хортобионтов объясняется, на наш взгляд, непрерывной вегетацией травянистой растительности в течение лета на большей территории лесостепного и северной части степного Поволжья (в пределах исследуемого региона), обеспечивающей постоянную кормовую базу всему комплексу хортобионтных насекомых.

Почти для всех хортобионтов нами выявлено число генераций в году.

Моновольтинность встречается наиболее часто - у 66,1% изученных видов, в основном облигатно моновольтинных. У ряда потенциальных полицикликов она является следствием недостатка тепла (суммы эффективных температур) или (для фитофагов-олигофагов) коротких сроков вегетации кормовых растений. Бивольтинность выявлена у 32,5% видов и для большинства из них является облигатной в условиях Самарской области. Однако у ряда моновольтинных видов в отдельные годы с более теплой погодой, частота которых в последние десятилетия в регионе повышается (Никулина, 1993), может развиваться второе поколение, т.е. эти виды становятся факультативно бивольтинными. Поливольтинность (чаще факультативного характера) отмечена лишь у

1,1% видов. Многолетнее развитие выявлено пока у 1 вида - РЬуггШа сгаБ51ре5 Ь. (11ес1иупс1ае), у которого развитие одной генерации занимает 2 года.

8. ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ХОРТОБИОНТНЫХ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ

Характер питания хортобионтных полужесткокрылых исследуемого региона включает фитофагию, зоофагию и несколько вариантов смешанных режимов.

Анализ трофических связей 353 видов показал преобладание фитофагов (81,6% видов из 13 семейств). Из них мхами питается 1 вид кружевниц (Т1гщ1с1ае), папоротниками — 1 вид слепняков (Мшс1ае), голосеменными - 1 вид щитников (РеШа^пйбае), покрытосеменными растениями - 285 видов (99,1% фитофагов).

Для всего комплекса хортобионтных полужесткокрылых (и отдельно для облигатных хортобионтов) характерно преобладание широких олигофагов (38,2% изученных видов), высока также доля широких полифагов (30,9%), среди которых много эврибионтов, а доля монофагов очень низка (0,6%). При сравнении фауны хортобионтов различных ландшафтных районов Самарской области в направлении с севера на юг наблюдается небольшое увеличение доли олигофагов в целом, особенно за счет узких олигофагов, видовое разнообразие которых к югу возрастает на 19% вместе с увеличением видового разнообразия их кормовых растений из маревых, сложноцветных и некоторых других ксерофитных и галофитных групп растений.

Среди растительноядных хортобионтных полужесткокрылых олигофаги и монофаги (всего 161 вид) трофически связаны с 21 семейством высших сосудистых растений, среди которых наиболее предпочитаемы оказались сложноцветные и злаки (с ними связаны по 34 вида).

Наиболее широка адаптивная радиация среди олигофагов у Мтс1ае, трофически связанных с растениями из 13 семейств.

В целом в условиях Самарской области хортобионтные полужесткокрылые наиболее плотно заселяют травянистые растения открытых биотопов.

Среди фитофагов, питающихся травянистыми растениями, наиболее разнообразны филло-кауло-анто-карпофаги (по классификации В.Г.Пуч-кова, 1972), составляющие 65,0%; карпофагов - 21,6%, филло-каулофагов

- 13,8%, ризо-каулофагов - 2,8%, ризофагов - 0,4%. Среди облигатных хортобионтов преобладают олигофаги из группы филло-каулофагов, а также филло-кауло-анто-карпофаги с более широкими спектрами питания.

Облигатными хищниками среди хортобиопгных полужесткокрылых являются 9,3% видов из 6 семейств, доля их намного меньше, чем среди герпето- и дендробионтов изучаемого региона (среди которых зоофагов соответственно 35,7% и 33,0%). Наиболее специализированные зоофаги среди постоянных обитателей именно травостоя относятся к семействам ЫаЫс1ае, АпШосопёае и 11ес1иуи<3ае (всего 20 видов).

Смешанные пищевые режимы выявлены в целом у 28 видов хортобионтных полужесткокрылых. Это зоофитофагия (преобладает), мицетофитофагия, сапро-фитофагия, сапрофито-зоофагия и фитомицето-зоофагия. Зоофитофагия отмечена у 22 видов из 3 семейств (Мтбае, ВегуИс1ае и Реп(а1огтс1ае) и является вторичной, производной от типичной фитофагии.

Таким образом, анализ трофической специализации хортобионтных полужесткокрылых лесостепного и степного Поволжья (в пределах Самарской области) выявил широкий спектр пищевых режимов и используемых кормовых субстратов при явном преобладании растительноядных видов - широких олигофагов, высасывающих вегетативные и генеративные органы травянистых растений и их семена, причем, в основном растений лугово-степной флоры, и в меньшей степени

- лесной.

9. ХОЗЯЙСТВЕННО ЗНАЧИМЫЕ ХОРТОБИОНТНЫЕ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ ИССЛЕДУЕМОГО РЕГИОНА

В главе изложены сведения в двух аспектах экономического значения изучаемой группы в условиях лесостепного и степного Поволжья (в пределах Самарской области): вредоносном (ргстителыюядные виды) и положительном (виды-зоофаги, регулирующие численность растительноядных беспозвоночных - явных и потенциальных вредителей сельского и лесного хозяйства).

Выявлено 10 явно вредящих видов, ежегодно достигающих высокой численности и способных наносить значительный ущерб культурным растениям: Adelphocoris lineolatus Gz., Lygus rugulipennis Popp., Polymerus cognatus Fieb., P. vulneratus Panz., Trigonotylus ruficornis Geoffr., Plagiognathus chrysanthemi (Wolff), Eurygaster integriceps Put., Eurydema oleracea (L.), Eu. ornata (L.) и Eu. ventralis Kol. Это широкие олигофаги или полифаги, распространенные по всей или почти всей территории Самарской области. Численность их на сельхозугодьях превышает экономически значимый порог, а в соседних естественных биотопах достигает у Pl. chrysanthemi - 70-90, у Tr. ruficornis - 25-30, у А. lineolatus и L. rugulipennis - 12-15, у Eu. integriceps - 3-5 экземпляров на 1 пробу кошения в 25 взмахов, что близко к экономическому порогу вредоносности (Рубан и др., 1984; Нестерова, 1988; Тихомолов, 1988). Выделены также 84 вида хортобионтных полужесткокрылых из 11 семейств, способных повреждать сельскохозяйственные культуры или основные лесообразующие породы и являющихся потенциальными вредителями. Таким образом, в комплекс вредящих и потенциально опасных видов в условиях региона входит 26,6% фауны хортобионтных полужесткокрылых.

Среди хортобионтных зоофагов выявлены 12 наиболее активных видов -энтомофагов, рекомендуемых для искусственного разведения и использования для биологической борьбы с энтомовредителями в условиях лесостепного и степного Поволжья. Это Deraeocoris ruber L. из Miridae, 3 вида рода Nabis Latr и Himacerus apterus F. из Nabidae, Anthocoris nemorum L. и 3 вида рода Onus Wolff из Anthocoridae, Rhynocoris iracundus Poda из Reduviidae, Picromerus bidens L. и Zicrona caerulea L. из Pentatomidae.

10. ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, ТРЕБУЮЩИЕ ОХРАНЫ Кратко обоснована необходимость биогеоценотического подхода к охране биоты исследуемой территории, перечислены причины редкости предлагаемых к охране видов хортобионтных полужесткокрылых Самарской области. Приведен список 102 редких видов из 14 семейств хортобионтной фауны Heteroptera. Основные причины редкости облигатно-хортобионтных видов: а) нахождение популяции на краю ареала или вне зоны экологического оптимума вида; б) стенотопность при

сокращении числа и площади пригодных для вида местообитаний в результате антропогенных воздействий; в) олигофагия в условиях сокращения кормовой базы под влиянием в основном антропогенных нарушений среды; г) изменения климата, ьызывающие сокращение площади водно-болотных и лесных местообитаний, с которыми тесно связан ряд гигрофильных и гигро-мезофильных видов.

ВЫВОДЫ

1. На территории Самарской области нами выявлено 540 видов полужесткокрылых из 271 рода и 33 семейств, из них хортобионтов -65,7% (354 вида из 186 родов 18 семейств). Наибольшим числом видов среди хортобионтов представлены семейства МтсЗае (129 видов - 74,1% от объема семейства), 1^ае1с1ае (56 видов - 63,6%), РеШа1огщс1ае (48 видов -90,6%) и Т^сЗае (32 вида - 84,2%).

2. Таксономический анализ хортобионтной г гтероптерофауны показал ее сложный состав в силу высокого разнообразия представленных на территории Самарской области биотопов, обу :ловленного положением региона в лесостепной полосе, а также переходный характер фауны с преобладанием в ней степных элементов. В зоогсографическом отношении среди хортобионтов резко преобладают элементы западно-центральнопалеарктического, транспалеарктического и западнопалеарктического комплексов.

3. Максимальное видовое богатство хсртобионтов свойственно Жигулевскому ландшафтному району с преобладанием лугово-степного комплекса видов, минимальное - Иргизскому, в фауне которого равными долями представлены лугово-степные и степные виды. Экологический анализ гигропреферендума выявил во всех ландшафтных районах исследуемого региона лидирующую роль мезоксерофилов (от 31,6 до 36,4% видов) при значительном участии мезофилов и ксерофилов.

4. Анализ фенологических особенностей хортобионтных полужесткокрылых Самарской области показал: 1) длительность периода активности имаго с одним пиком в середине лета у большинства моновольтинных видов; 2) взаимное перекрывание сроков активности имаго разных поколений почти всех поливольтинных видов; 3) длительность периода максимальной активности имаго в комплексе полициклических видов. Выявлено два основных типа сезонной динамики хортобионтов: 1 — термо-

фильный (у 33,2% видов), соответствующий моновольтинному циклу; 2 -универсальный (у 24,7% видов), соответствующий поливольтинному (в том числе бивольтинному - у 23,5% видов) циклу. В регионе отмечено 17 типов видовых схем жизненных циклов хортобионтов.

5. Исследование трофической специализации хортобионтных полужесткокрылых показало существенное преобладание фитофагов (81,6% видов), из которых подавляющее большинство связано с высшими сосудистыми растениями. По широте трофической специализации пребладают широкие олигофаги (38,2%) и широкие полифаги (30,9%). Олигофаги трофически связаны с травянистыми растениями из 21 семейства, особенно сложноцветными и злаками, на которых питается 42,2% олигофагов. Среди хортобионтных полужесткокрылых доля облигатных зоофагов незначительна (9,3% видов).

6. Из изученных хортобионтных полужесткокрылых 106 видов имеют экономическое значение, из которых 10 как первостепенные вредители, а 12 как высокоэффективные энтомофаги. Последние пригодны для массового размножения и использования в целях биологической борьбы с энтомовредителями в сельском и лесном хозяйстве. 102 вида из 14 семейств являются редкими и нуждаются в охране.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Дюжаева И.В. О состоянии изученности гемиптерофауны Самарской Луки // Социально-экологические проблемы Самарской Луки: Тез. докл. второй научно-практ. конф. Куйбышев, 1990. С.118-121.

Краснобаев Ю.П., Дюжаева И.В., Любвина И.В., Ануфриев Г.А. Фауна беспозвоночных Жигулей. II. Отдел Непише1аЬо1а (1пБес1а) // Самарская Лука: Бюлл. Самара, 1991. № 2. С. 141-176.

Дюжаева И.В. Щитники (Нсгшр1ега: РеЩайпйске) Самарской Луки // Самарская Лука: Бюлл. Самара, 1994. № 5. С. 108-115.

Дюжаева И.В. Полужесткокрылые (Не1егор1ега) // Флора и фауна заповедников. Вып.61. Беспозвоночные Жигулевского заповедника. М.: Центр охраны дикой природы, 1996. С.21-38.

Дюжаева И.В. К фауне клопов-лигеид (Ьу§ае1с1ае) Самарской области // Проблемы энтомологии европейской части России и сопредельных

территорий: Тез. докл. первого междунар. совещ. Самара: Самарский университет, 1998. С.24-25.

Дюжаева И.В. Полужесткокрылые (Не(егор1ега) хортобионтных энтомокомплексов лесостепной зоны Среднего Поволжья // Проблемы энтомологии в России: Сб. науч. тр. XI Съезда Русского энтомологического общества. С-Пб.: ЗИН РАН. 1998. Т.1. С.126.

Дюжаева И.В. Видовое разнообразие и некоторые экологические черты хортобионтных полужесткокрылых // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах: Междунар. межвед. сб. науч. тр. / Под ред. Н.М.Матвеева. - Самара: Самарский университет, 1999. С.220-226.

Дюжаева И.В. Характеристика состояния и анализ состава комплексов полужесткокрылых Самарской Луки // Самарская Лука на пороге третьего тысячелетия (Материалы к докладу «Состояние природного и культурного наследия Самарской Луки»), Тольятти: ИЭВБ РАН, ОСПН «Парквей», 1999. С. 134-145.

Дюжаева И.В., Любвина И.В. Экологические группировки хищных насекомых лесных массивов Самарской Луки // Б.П.Колесников -выдающийся отечественный лесовед и эколог. К 90-летию со дня рождения: Тез. докл. научн. конф. Екатеринбург, 1999. С.35.