Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-фаунистическая характеристика водных жесткокрылых (Coleoptera: Dytiscidae, Noteridae, Haliplidae, Gyrinidae) Центрального Предкавказья

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистическая характеристика водных жесткокрылых (Coleoptera: Dytiscidae, Noteridae, Haliplidae, Gyrinidae) Центрального Предкавказья"

На правах рукописи

АДАМЯН ИННА НАЙРИЕВНА

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (COLEOPTERA,г DYTISCIDAE, NOTERIDAE, HALIPLIDAE, GYRINIDAE) ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологичесю!х наук

Ставрополь — 2006

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Ставропольский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Сигида Сергей Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Ярошенко Вячеслав Андреевич

кандидат биологических наук, доцент Лысенко Изольда Олеговна

Ведущее учреждение: Волгоградский государственный

педагогический университет

Защита диссертации состоится « ? » ноября 2006 г. в 1400 ч на заседании диссертационного совета Д 212.256.07 в Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, корпус 2, ауд. 506. Факс: (8652) 35-40-33, 35-70-23.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан « » октября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

А. В. Аулова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Эколого-фаунистические исследования водных жесткокрылых Центрального Предкавказья являются актуальными в настоящее время в рамках изучения региональных фаун. Сведения по фауне и экологии необходимы для проведения мониторинговых исследований и биоиндикации водных объектов. В России и на сопредельных территориях обитает около 700 видов жесткокрылых, так или иначе связанных с пресными водоемами (Кирейчук, 2001а).

В работах, посвященных экологии водных жесткокрылых, содержится большой объем сведений о местообитаниях и особенностях видов, но обобщения подобных данных в литературе почти отсутствуют. Это относится к проблемам классификации местообитаний, биотопической специализации видов, сравнительного анализа состава и структуры сообщества различных водных объектов, а также изменения населения Hydradephaga в ходе сукцессии водоемов.

Цель и задачи исследования — изучение фауны водных жесткокрылых подотряда Adephaga Центрального Предкавказья, анализ зоогео-графической структуры фауны и исследование особенностей экологии данной экологической группы отряда Coleóptera.

Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи:

1. Установить видовой состав семейств Haliplidae, Gyrinidae, Noteridae и Dytiscidae Центрального Предкавказья.

2. Провести анализ зоогеографического состава Hydradephaga исследуемого региона.

3. Исследовать биотопическую специализацию видов Hydradephaga Центрального Предкавказья; сравнить сообщества Hydradephaga однотипных водных объектов.

4. Изучить изменения состава и структуры сообществ, происходящие в ходе сукцессии водоема; исследовать особенности про, странственного распределения водных Adephaga.

Научная новизна. Проанализированы данные о фауне водных жесткокрылых подотряда Adephaga одной из наименее изученных в фаунис-тическом плане территорий России — Центрального Предкавказья. Впервые отмечено для данной территории 9 видов: Bidessus delicafulus (Schann, 1844), Bidessus calabricus (Gutgnot, 1957), Hydroporus mem nonius (Nicolai, 1882), Agabus semicormis (Payk., 1799), Agabus laferi (Nilson, 1994), Dytiscus semisulcatus (O. Muller, 1776), Beronestes sahibergi (Zimmerman, 1932,), Neohaliplus linealocolis (Marsham, 1802), Liaphlus fulvus (Fabricus, 1801).

Составлен систематический список, включающий 62 вида, выявленных на территории исследования (Адамян, 2006).

Впервые исследована зоогеографическая структура фауны водных жесткокрылых Центрального Предкавказья. Разработана классификация ареалов водных жесткокрылых, основанная на представлении о зоогеографических барьерах. Проведен анализ биотопической приуроченности видов, подтверждено, что виды одного таксона (трибы, рода) обладают сходными биотопическими предпочтениями.

Установлено, что виды семейства ВуИэайае исследуемой территории относятся к трем обособленным размерным классам, причем представители каждого из них характеризуются определенным типом пищевой специализации.

Теоретическая и практическая значимость исследования. Полученные данные о распространении видов водных Adephaga в пределах Центрального Предкавказья значительно дополняют и уточняют картину ареалов. Систематический список видов водных жесткокрылых может послужить основой создания регионального каталога.

Апробация работы: материалы диссертации были доложены на научных конференциях «Университетская наука — региону», посвященных проблемам развития биологии на Северном Кавказе (Ставрополь, 2003, 2005, 2006); VIII Международной конференции «Образование. Экология. Экономика. Информатика» (Астрахань, 2003); 2-й Международной заочной научной конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикас-пия и сопредельных регионов» (Элиста, 2004).

Публикации: по результатам выполненных исследований опубликовано 5 работ.

Объём и структура работы. Состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы, включающего 108 источников, в том числе 41 на иностранных языках. Работа изложена на 123 листах машинописного текста, иллюстрирована 9 рисунками и 13 таблицами.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. История изучения водных жесткокрылых Центрального Предкавказья. Литературный обзор. В хронологическом порядке приведены данные по истории изучения водных жесткокрылых в мире, нашей стране и на Северном Кавказе, включая Центральное Предкавказье. ;

Глава II. Материал и методы проведения исследований. Материал собирался в течение весенне-осеннего периода 2000—2005 гг. Всего собрано 1250 экземпляров жуков изучаемых семейств, относящихся к 62 видам. Обработаны: фондовая коллекция Зоологического музея Ростовского государственного университета, Ставропольского государственного краеведческого музея имени Г.Н. Прозрителева и

Г.К. Праве, коллекция О. Г. Брехова (ВГПУ), а также коллекция музея кафедры зоологии С ГУ.

Сбор жуков осуществлялся гидробиологическим и водным сачками. В соответствии с разнообразием мест обитания жуков применялись адекватные методы сбора.

Глава III. Физико-географический очерк Центрального Предкавказья. В орографическом плане изучаемая территория состоит из Предкавказья и северной и северо-западной части Большого Кавказа. В главе описываются орографические единицы и геологическое строение, климат изучаемой территории.

Глава IV. Список видов водных жесткокрылых Центрального Предкавказья. В приведенном списке перечислены все известные виды водных жесткокрылых фауны Предкавказья, который составлен на основе сборов автора и литературных источников. Виды, известные из сопредельных с районом исследования территорий, обнаружение которых на Центральном Предкавказье представляется возможным, даны в общем списке. Список включает 91 вид из 24 родов: 16 видов Haliplidae (2 рода), 2 вида Gyrinidae (1 род), 1 вид Noteridae (1 род) и 72 вида Dytiscidae (20 родов). В Центральном Предкавказье впервые отмечены 9 видов (см. табл.1).

Таблица 1

Список водных жесткокрылых (Coleóptera: Hydraenidae, Hydrochidae, Spercheidae Dytiscidae, Gyrinidae, Haliplidae, Noteridae) Центрального Черноземья, Нижнего Дона, .

Центрального Предкавказья и Армении v

Таксоны РО К ВО ЦП А

Hydraenidae Muís., 1844

Limnebius atomus (Duft., 1805)

L. aluta Bedel, 1881 +

L. parvulus (Herbst, 1797) + +

L. crinifer Rey, 1884 +

Ochthebius (Asiobates) minimus (F., 1792) + + +

Hydraena (Hydroena) palustris Er., 1837 +

Hydrochidae C.G. Thoms., 1859

Hydrochus brevis (Herbst, 1793) + +

H. carinatus Germ., 1824 + + +

H. elongatus (Schall., 1783) +

//. ignicollis Mötsch., 1860 +

H. kirgisicus Mötsch., 1860 + + +

H. flavipennis Kust., 1852 +

Helophoridae Leach, 1815

Helophorus (Empleurus) nubilus (F., 1776) + +

H. (Helophorus) grandis (III., 1798) + +

Таксоны PO К ВО ЦП А

//. (II.) aqiiaticus (L., 1758) ■ ■+ + + [10]

И. (Н.) aequalis C.G. Thorns., 1868 • + +

II. (Atracthelophorus) brevipalpis Bed., 1881 + + +

II. (R.) nanus (Sturm, 1836) + ■f +

//. (R.) dorsalis (Marsh., 1802) + + +

II. (R.) granulans (L., 1761) + + +

II. (R.) croaticus Kuw., 1886 +

II. (R.) discrepans Rey, 1885 + + +

H. (R.) griseus (Herbst, 1793) + +

//. (R.) paraminutus Angus, 1986 +

//. (R.) minimis (F., 1775) + + +

Spercheidae Er., 1837

Spercheus emarginatus (Schall., 1783) — + Ц9] I

Ilydrophilidae Latr., 1802

Cercyon (Paracercyon) analis (Paykull, 1798) +

Cercyon (Cercyon) marinus C.G. Thoms., 1853 + +

C. (C.) bifenestratus Kust., 1851 + +

C. (C.) granarius Er., 1837 +

C. (C.) tristis (III., 1801) + + + [19]

C. (C.) sternalis (Sharp, 1918) + +

C. (C.) convexiusculus Steph., 1829 + +

Chaetarthria seminulurn (Herbst, 1797) + +

Coelostoma orbiculare (F., 1775) + + + [21]

Hydrophilus aterrimus Esch., 1822 + + +

Ilydrochara caraboides (L., 1758) + + + + [24]

II. flavipes (Stev., 1808) + +

Limnoxenus niger (Zsch., 1788) +

Hydrobius fuscipes (L., 1758) + + + + [19]

Anacena limbata (F., 1792) + +

A. lutescens (Steph., 1829) + + + + [16]

¡Mccobius (Laccobius) minutus (L., 1758) + + +

L. (Dimorpholaccobius) striatulus (F., 1801) + +

L (D.) sinuatus Mötsch., 1849 +

L. (D.) simulatrix Orch., 1932 +

L. (D.) bipunctatus (F., 1775) + + +

Enochrus (Enochrus) melanoceplialus (Ol., 1792) + +

E. (Pseudenochrus) ochropterus (Marsh., 1802) +

E. (Lumetus) testaceus (F., 1801) + + + -

E. (L.) bicolor {F., 1792) + +

E. (1-.) quadripunctatus (Herbst, 1797) + + +

E. (L) fuscipennis C.G. Thoms., 1844 + +

E. (Methydrus) coarctatus (Gredl., 1863) + + +

E. (M.) affinis (Thunb., 1794) + +

E. (M.) nigraux Sharp, 1872 + +

Helochares obscurus (O.F. Muell., 1776) + + +

Таксоны PO K BO ЦП A

Н. griscus F., 1775 + [14]

Cymbiodyta marginella (F., 1792) + + +

Berosus (Berosus) luridus (L., 1761) + +

В. (B.) signaticoliis (Charp., 1825) +

B. (Enoplurus) spinosus (Stev., 1878) +

В. (E.) frontifoveatus Kuw., 1888 + +

Dryopidae Billberg, 1820

Dryops (Dryops) auriculcitus (Geoffr., 1758) + +

D. (D.) griseus (Er., 1847) +

D. (D.) ernesti Des Gozis, 1886 +

Elmidae Curtis, 1830

Potamophilus acuminatus (F., 1792) +

Macronychus quadrituberculatus P.W.J. Muell., 1806 +

Elmis sp. +

Oulimnius tuberculatus (P.W.J. Muell., 1806) +

Limnius muelleri (Er., 1847) +

Heteroceridae MacLeay, 1825

Heterocerus (Heterocerus) fossor Kies., 1851 +

H. (H.) fusculus Kies., 1843 +

H. (H.) fenestrates (Thunb., 1748) + + +

H. (H.) marginatus (F., 1787) +

H. (Littorinus) hispidulus Kies., 1843 +

II. (L.) intermedius Kies., 1843 +

Haliplidae Brulle, 1835

Peltodytes caesus (Duft., 1805) + +

Peltodytes intermedius (Sharp, 1873) + [35]

Brychius cristatiis rossicus (Sem., 1898) +

Brychius elevatus eristatus (Sachberg, 1873) + [16]

Haliplus (Haliplidius) varius Nie., 1822 +

II. (H.) obliquus (F., 1787) +

//. (Haliplus) fidvicollis Er., 1837 + +

H. (H.) furcatus Seidl., 1887 +

H. (H.) zacharenkoi Gramma in Gramma et Prisny, 1973 + + [11]

H. (H.) heydeni Wehncke, 1875 +

II. (H.) ruficollis (DeR., 1774) + + +

II (H.) fluviatilis Aube, 1836 + +

II. (H.) immaculatus Gerh., 1877 + +

11. (II.) lineolatus Mannerh., 1844 + + [31] +

H. (II.) sibiricus Mötsch., 1860 + +

II. (Liaphlus) flavicollis Sturm, 1834 +

Gyrinidae Latr 1810

Gyrinus (Gyrinulus) minutus F., 1798 + + + [51]

G. (Gyrinus) paykulli Ochs, 1937 + + [40] + .

Таксоны PO К BO ЦП A

G. (G.) natator L., 1758 + +

G. (G.) substriatus Steph., 1827 + + + +

G. (G.) colymbus Er., 1837 +

G. (G.) distinctus Aube, 1864 + +

G. (G.) marinus Gyll., 1808 + - +

G. (G.) oeratus Steph., 1835 + +

Orectochilus (Orectochilus) villosus villosus (O.F. Muell., 1776) + +

Noteridae Thorns., 1860

Noterus crassicornis (O.F. Muell., 1776) + + +

/V. clavicomis (Deg., 1774) + + + + [9] +

Dytiscidae Leach, 1815

Laccophilus poecilus Klug, 1834 + + [7] +

L hyalinus hyalinus (Deg., 1774) -f + +

L sharpi (Regimbort, 1889) + 130]

L. minutus (L., 1758) + + + +

Hyphydrus ovatus (L., 1761) + +

Hydrovatus cuspidatus (Kunze, 1818) + +

Bidessus unistriatus (Goeze, 1777) + + + t30]

B. delicafulus (Scharm, 1844) + [28]

B. calabricus (Gutgnot, 1957) + [29]

Hydroglyphus geminus (F., 1792) + + + +

llygrotus (llygrotus) decoratus (Gyll., 1810) + + +

11. (11.) inaequalis (F., 1776) + + + + [22] +

Hygrotus (Hygrotus) piceus (L, 1758) + [20]

11. (11.) versicolor (Schall., 1783) +

H. (Coelambus) polonicus (Aube, 1842) + [10]

//. (C.) impressopunctatus impressopunctatus. (Schall., 1783) + + + + [8] +

H. (C.) parallelogrammus (Ahr., 1812) +

H. (C.) nigrolineatus (Stev. In Schoenh., 1808) +

11. (C.) enneagrammus (Ahr., 1833) + + [9]

Suphrodytes dorsalis (F., 1787) + +

Hydroporus scalesianus Steph., 1828 + +

11. angustatus Sturm, 1835 + + +

H. tristis (Payk., 1798) +

H. umbrosus (Gyll., 1808) +

//. palustris (L., 1761) + + +

//. striola (Gyll. In C. Sahib., 1827) + +

H. erythroceplialus (L., 1758) + + +

11. semenowi Jakovlev, 1897 + +

//. planus (F., 1781) + + ' + +

11. mem nonius Nicolai, 1882 ... - + [5]

11. ftiscipenni.v (Schaum in Schaum et Kies., 1868) + + +

H. rufifrons (O.F. Muell., 1776) +

Таксоны PO К ВО ЦП А

Н. discretus Fairm. Et Bris. In Fairm., 1859 + +

H. brevis R. Sahlb., 1834 +

H. neglectus Schaum, 1845 +

Laccomis oblongus (Steph., 1835) +

Scarodytes halensis (F., 1787) + + + [10]

Graptodytes pictus (F., 1787) +

G. granulans (L., 1767) +

G. bilineatus (Sturm, 1835) + +

Porhydrus lineatus (F., 1775) + +

P. oblique signatus (Bielz, 1852) +

Nebrioporus airumlus (Kol., 1845) + +

N. depressus (F., 1775) +

Copelatus haemorrhoidalis (F., 1787) + + + +

Platambus macidatus (L., 1758) + + + +

Agabus (Agabus) bifarius (Kirby, 1837) +

A. semicormis (Payk., 1799) + [8]

A. (G.) guttatus (Payk., 1798) +

A. (G.) bipustulatus (L., 1767) + + +

A. (G.) affinis (Payk., 1798) + + +

A. (G.) biguttulus (C.G. Thorns., 1867) +

A. (G.) paludosus (F., 1801) + +

A. (Acatodes) sturmii (Gyll., 1808) +

A. (A.) fuscipennis (Payk., 1798) + +

A. (A.) congener (Thunb., 1794) +

A. (Agabus) undulatus (Schrahk, 1776) + + +

A. (A.) labiatus (Brahm., 1790) +

A. laferi (Nilson, 1994) + [20]

llybius subtilis (Er., 1837) +

/. erichsoni (Gemm. Et Har., 1868) + + + [24]

I. neglectus (Er., 1837) - +

I. chalconotus (Panz., 1796) +

I. fenestratus (F., 1781) + +

/. ater (Deg., 1774) + + + + [21]

I. subaeneus Er., 1837 + + + + [25] +

LsimUis C.G. Thoms., 1856 +

/. quadriguttatus (Lac. In Bosid. Et Lac., 1835) + + + + [20]

/. aenescens C.G. Thoms., 1870 +

I. montanus (Stephens, 1828) + [22]

I. fuliginosus (F., 1792) + + + + [12]

Colymbetes paykulli Er., 1837 +

C. striatus (L., 1758) + + + + [11]

C.fuscus (L., 1758) + +

Rhantus (Nartus) grapii (Gyll., 1808) + + + [9]

R. (Rhantus) suturalis (Mac Leay, 1825) + + + + [21]

R. (R.) frontalis (Marsh., 1802) + + + + [10] +

Таксоны PO К ВО -ЦП А

R. (R.) suturellus (Harris, 1828) + + + [27] +

R. (R.) bistriatus (Bergstr., 1778) + +

R. (R.) consputus (Sturm, 1834) +

R. (R.) fennicus Hulden, 1982 + + [25]

R. (R.) exoletus (Forster, 1771) + + + [30]

R. (R.) latitans Sharp, 1882 +

Hydaticus (IJydaticus) continentalis J. Balfour-Browne, 1944 + +

//. (II.) semiriiger (Deg., 1774) + + + [19]

II. transversalis transversalis (Pont., 1763) + + + [18]

II. (H.) aruspex Clark, 1864 +

Graphoderus anstriacus (Sturm, 1834) +

G. bilineatus (Deg., 1774) + + [21]

G. cinereus (L., 1758) + + + [19] +

Acilius sulcatus (L., 1758) + + + +

A. canalicidatus (Nie., 1822) + + + ■ + [15]

Dytiscus latissimus L., 1758 + +

D. dimidiatus Bergstr., 1778 + + + [30] +

D. marginalis marginalis L., 1758 ■ + ■ + + + [25]

D. lopponicus Gyll., 1808 +

?D. circumflexus F., 1801 + + + +

D. circumcinctus Ahr., 1811 + + + + [19]

D. semisulcatus (O. Müller, 1776) + [20]

D. persicus (Wehneke, 1876) + [6] +

Yola bicarinata (Latrelle, 1804) + [2]

Nebnoperus simvis (Sharp, 1882) + [6]

Beronestes sahibergi (Zimmerman, 1932) + [3]

Oreodutes sanmarki (C. Sahlberg, 1926) + {5]

Hydroglyphus signatellus (Klug., 1834) + [5] +

Hydrobia hennanii (F., 1775) + [5]

Neohaliplus linealocolis (Marsham, 1802) + [5]

Liaphlus fulvus (Fabricus, 1801) + [4]

Cybister (Scaphinectes) lateralimarginalis lateralimarginalis (Deg., 1774) + + + [2]

Итого 112 68 173 61 [1057] 30

Примечание: РО — Ростовская область (Миноранский В.А., Джумайло Н.Б, 1974, 1976). К — Краснодарский край (Плотноков, Горбачев, 2003; Ярошенко, Шаповалов, 2004). ВО — Воронежская область (Брехов, Комаров, Калюжная, Федоров, 2000). ЦП — Центральное Предкавказье (Якобсон, 1905—1915; фондовая коллекция Ставропольского краеведческого музея, музея каф. зоологии СГУ; сборы автора; фондовая коллекция ВГУ). В [] скобках указано количество изученных экземпляров того или иного вида. А — Армения (Крыжановский, Тер-Мино-сян, 1955; Шавердо, 2003).

Как видно из таблицы 1, наибольшее сходство фаун прослеживается между Краснодарским краем и Центральным Предкавказьем.

Глава У. Зоогеографический анализ фауны водных жесткокрылых Центрального Предкавказья. В основу зоогеографической классификации положен метод М.Г. Сергеева (1986). Отличие использованного в настоящей работе метода состоит в том, что широтные и долготные барьеры рассматриваются как равноценные и составлена единая классификация ареалов, а не две: широтная и долготная, как у выше названного автора. Классификация разработана на основе современных данных о распространении видов. Использованы принципы номенклатуры ареалов, изложенные К.Б. Городковым (1984), а также Зайцевым (1953).

Выделение зоогеографических групп позволяет проследить особенности распространения видов на исследуемой территории. Представители Noteridae отсутствуют в степной зоне, она же населена одним видом Gyrinidae и значительно большим числом видов из 2 других семейств. Виды, которым характерно горное и равнинно-горное распространение, относятся, за исключением двух, к семейству Dytiscidae. Виды Noteridae не являются голарктами. Среди видов Noteridae и Gyrinidae фауны исследуемой территории нет видов, ни ограниченных в своем распространении западной частью Палеаркти-ки, ни эндемичных для какого-либо региона, в отличие от видов Haliplidae и Dytiscidae, среди которых обе названные группы составляют значительную долю (Зайцев, 1953).

Ареалы водных жесткокрылых почти никогда не бывают крайне узкими, как ареалы многих видов наземных жесткокрылых, которые могут быть ограничены в своем распространении одной горной системой, одной горой или даже одной пещерой (Крыжановский, 1983; 2002). Причина данного различия состоит в том, что вода как среда обитания намного более однородна, чем почва, и водные объекты определенного типа, являющиеся местообитаниями видов Coleóptera, распространены намного шире, чем наземные экосистемы, к которым приурочены представители наземных Coleóptera. Из всех видов водных Adephaga исследуемого района лишь семейство Noteridae обитает в водной среде на всех стадиях жизненного цикла; все остальные семейства окукливаются, а многие также зимуют на суше. Поэтому водные жесткокрылые совмещают способность расселяться по воде, воздуху и суше. В связи с тем, что исторически Предкавказье являлось маловодной территорией (до начала строительства каналов в середине XIX в.), мы можем наблюдать как бедность, так и уникальность фауны (см. табл. 1). Ниже приводятся выделенные зоогеографические группы.

ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ГРУППЫ: I. Голарктические аркто-борео-монтанные Oreodytes sanmarkii

II. Голарктические бореальные Rhantus suturellus Dytiscus circumcinctus

III. Голарктические температные Gyrinus minutus Hygrotus impressopunctatus

IV. Палеарктические аркто-бореальные Agabus serricornis Rhantus exsoletus

V. Палеарктический горный

Helophoriis aquaticus

VI. Палеарктические бореальные Ilybius ater polonicus Dytiscus marginalis

I. montanus Rhantus (Nartus) grapii

H. (Coelambus) Beronestes sahibergi

VII. Палеарктический температный Gyrinus paykulli I. quadriguttatus Liaphlus fulvus

Noterus crassicornis H. transversalis transversalis Rhantus frontalis Bidessus unistriatus D. dimidiatus Hydaticus seminiger

Graptodytes bilineatus Hydrobia hermanii Graphoderus cinereus

Hydrochara caraboides Neohaliplus linealocolis Acilius canaliculatus

H. (C.) enneagrammus

VIII. Палеарктические температно-субтропические Hygrotus inaequalis Hygrotus (Hygrotus) piceus

IX. Палеарктический монтанный

I. erichsoni .

X. Палеарктические суббореально-субтропические

H. mem nonius R. (Rhantus) suturalis A. Iaferi

XI. Евро-западносибирские бореальные Brychius elevatus Cercyon (C.) tristis R. (R.) fennicus

XII. Южно-Палеарктические температные

L. sharpi Hydroglyphus signatellus

I. fuliginosus

XIII. Южно-Палеарктический бореальный

D. persicus

XIV. Евро-западносибирские температные Colymbetes striatus I. subaeneus

XV. Палеарктический субтропический

D. semisulcatus

XVI. Транспалеарктический бореальный Spercheus emarginatus

XVII. Европейско-африканский температный

Yola bicarinata

XVIII. Европейско-афро-тропический Coelostoma orbiculare

XIX. Европейско-туранский бореальный

В. delicafulus

XX. Европейско-балканский бореальный

В. calabricus

XXI. Европейско-афро-американский

Hydrobius fuscipes

XXII. Европейско-средиземноморский температный Scarodytes halensis

XXIII. Средиземноморские субтропические Cybister lateralimarginalis Peltodytes intermedius

Anacena limbata

XXIV. Транскавказский бореальный

Nebrioporus suavis

Можно объединить выделенные группы ареалов в две условные над-группы: голарктические (I—III; XX) и палеарктические (IV—XXIV, кроме XX). Доминирующими являются виды с палеарктическим температ-ным (17), палеарктическим бореальным (6 видов) типами ареала. Глава VI. Экология водных жесткокрылых. VI-1. Биотопическая специализация у водных жесткокрылых Водным жесткокрылым свойственна приуроченность к определенным типам местообитаний, но анализ особенностей экологии видов затруднен отсутствием данных о биотопах, заселяемых многими видами. В диссертации приведены сведения о встречаемости видов водных жесткокрылых фауны Центрального Предкавказья в водоемах и водотоках различного типа на территории района исследования. Проведенный анализ позволил выделить следующие группы видов, характеризующиеся приуроченностью к сходным местообитаниям.

1. Реофильные:

1.1. Истинно реофильные — Brychius eristatus, Scarodytes halensis..

1.2. Приуроченные к олиготрофным водотокам и встречающиеся в олиготрофных озерах — Oreodutes sanmarki, Nebnoperus suavis, Agabus semicormis, Hydroporus mem nonius, Rhantus grapi, Rhantus suturellus, Hydatids seminiger, Hydatids transversalis.

1.3. Приуроченные к мезотрофным озерам — Cybister lateralimarginalis.

2. Галофильные:

2.1. Строго галофильные — Bidessus unistriatus, Hygrotus inaequalis.

2.2. Галотолерантные — Haliplus, Hygrotus polonicus, Bidessus delicafulus, Bidessus calabricus, Rhantus suturalis.

3. Болотные.

На территории Предкавказья представлены Ilibius.

4. Обитатели постоянных пресных водоемов:

4.1. Тяготеющие к большим озерам и равнинным рекам — Haliplus zacharenkoi, IL lineolatus, Gyrinus minutus, G. paykulli, Laccophilus poeciluSy Hygrotus piceus, H. impressopunctatus impressopunctatus, ff enneagrammus, Agabus, Rhantus frontalis, Dytiscus persicus.

4.2. Обитатели небольших постоянных пресных водоемов и небольших равнинных рек — Hydrochara caraboides, Haliplus, Noterus, Laccophlus sharpi, Hydroporus, Porhydrus, Hydrobius fuscipes, Rhantus fennicus, R. exoletus, Colymbetesy Hydaticus, Graphoderus, Dytiscus circumcinctus, D. semisulcatus, D. dimidiatus.

4.3. Обитатели ручьев в предгорных и среднегорных районах — Dytiscus marginalis marginalis, Spercheus emarginatus, Helophorus aquaticus, Ilybius erichsoni.

5. Встречающиеся преимущественно во временных водоемах:

5.1. Обитатели сезонных временных водоемов — Апасепа, Helophorus griscus, Coelostoma orbiculare, С. striatus.

5.2. Обитатели преимущественно или исключительно эфемерных временных водоемов (личинки развиваются в сезонных временных или небольших постоянных водоемах) — Hydroglyphus signatellus, Peltodytes intermedius, Cercyon tristis.

6. Встречающиеся в заболоченных участках и «мочаках».

Такие местообитания водных жесткокрылых широко представлены в полупустынной зоне края и местах с глинистой почвой — Уо/а bicarinata, Beronestes sahibergi, Hydrobia hermanii, Neohaliplus linealocolis, Liaphlus fulvus.

VI-2. Сообщества водных жесткокрылых

VI-2.1. Изменение сообщества водных жесткокрылых в ходе сукцессии водоема

Среди различных водных объектов наиболее выраженной сукцессией характеризуются озера. Любое относительно небольшое и неглубокое озеро в ходе сукцессии эвтрофицируется, зарастает и превращается в верховое или переходное болото. Для изучения изменений, происходящих в сообществах водных жесткокрылых в ходе сукцессии, исследованы три сходных водоема, расположенные близко друг от друга в одном и том же ландшафте (Кравцово, Сенгилеевское водохранилище, Вшивое), но находящиеся на разных стадиях сукцессии. Эти водоемы представляют собой последовательные стадии развития пресноводного озера. Замещение одних видов водных жесткокрылых другими, происходящее в процессе развития озера, проявляется в различиях структуры сообществ исследованных водоемов.

Приведены характеристики исследованных водоемов, относительное обилие обнаруженных в водоемах видов, количественный и качествен-

ный показатели фаунистического сходства водоемов, схема структуры сообществ водных жесткокрьишх. Полученные данные свидетельствуют о том, что при эвтрофикации озера в сообществе водных жесткокрылых происходят следующие изменения: обилие представителей семейств НаИрМае и Noteridae снижается до нуля; уменьшается богатство видов в сообществе; полностью изменяется состав доминирующих видов; виды, приуроченные к заболачиваемым водоемам ((7уптйаё), постепенно вытесняют виды, составлявшие сообщество водных жесткокрылых озера. Видовой состав и частота встречаемости видов приводятся в таблице 3.

Модель смены сообщества при нарастании эвтрофикации представляет следующий вид: материнское сообщество: Ну<1горШИс1ае, НаИрИс1ае, Ногепйае, Суптс1ае, ТУуИ$с'1с1ае > 1-я стадия: Ну&орЫНйае, Сугшс1ае, Вуазыс!ае > 2-я стадия: НуйгорЫШае, СугШйае. Полученные данные вполне подтверждают выводы о снижении доли НаИрМае и увеличении доли Вуиьайае в начале сукцессии (Раки1пюка е1 Вайшк, 1999).

VI-2.2. Размещение водных жесткокрылых по профилю побережья пресноводного водоема

Для изучения характера размещения водных Adephaga по профилю побережья водоема были исследованы различные стации на литорали и побережье мезотрофного водохранилища (Новотроицкое). В почвенных пробах, взятых в различных стациях побережья озера (по 20 проб площадью 1/25 м2 в каждой из четырех исследованных точек: две точки на урезе воды и по 2 на затопляемом прибрежье озера), были обнаружены имаго представителей 10 семейств жесткокрылых, из которых НаИрИс1ае и ОуИзаёае относятся к водным жесткокрылым. Горизонтальное распределение жесткокрылых в обеих точках уреза воды и в низине неравномерно (коэффициент дисперсии показателя обилия жесткокрылых больше 1). Это, по-видимому, объясняется, прежде всего, тем, что условия данных стаций неоднородны: по урезу воды неравномерно распределены разлагающиеся стебли тростника, а почвы неравномерно увлажнены (из-за понижений и повышений поверхности почвы). Для исследованных стаций побережья озера отмечены следующие явления: наблюдаются исключительно высокие показатели обилия (абсолютного и относительно других семейств) представителей Нус1горИШёае, Суптйае и 1УуИ$с'1с1ае в зоне уреза воды (табл. 2); затопляемое прибрежье характеризуется невысокой плотностью 1)у№ас1ае. По-видимому, в зоне уреза воды наблюдается краевой эффект (Одум, 1975) — увеличение плотности и разнообразия организмов на границе экосистем. В почвенных пробах из исследованных стаций побережья озера обнаружено 19 видов Ну(1гайерНа§аь из которых один вид относится к семейству <7уптйае (С?. раукиШ), а остальные — к семейству Буйьсгйае. Некоторые виды ОуИзайае (НусЬюрогиБ) именно в зоне уреза воды достигают наиболее высоких показателей обилия.

, Таблица 2

Пространственное размещение водных жесткокрылых на примере Новотроицкого водохранилища

Абсолютное число (на 10 проб)

Таксон берег 0-20 см 20-40 см 45-70 см

урез воды от берега от берега от берега

Haliplidae 0 5 3 0 0

Gyrinidae 2 5 3 3 1

Dytiscidae 5 1 5 5 2

Итого 7 11 И 8 3

Как видно из таблицы 2, число водных жесткокрылых наиболее высоко в зонах: урез воды и 20 см от берега.

VI-2.3. Фенология водных жесткокрылых „ В результате анализа собранного материала, полевых наблюдений, а также литературных данных установлено, что 70 % видов Центрального Предкавказья (и Северного Кавказа в целом) имеют одну генерацию в год. Кроме того, нами отмечены разные сроки откладки яиц, наличие или отсутствие эстивации и зимовка в разные фазы развития у видов изучаемых семейств. На основе полученных данных, согласно типологии, предложенной Нильссо-ном (1986) и Шавердо (2000), выделено 5 типов жизненного цикла, водных жесткокрылых региона: 1) моновольтный с откладкой яиц весной и в начале лета личинками, отрождающимися весной и летом, и зимующим имаго (Laccophilus, Bidessus, Hygrotus, Rhantus, Dytiscus, Yola, Beronestes, Liaphlus); 2) моновольтный с откладкой яиц летом и осенью и зимовкой в фазе яйца (А. semicormis, С. orbiculares Anacería, О. sanmarki); 3) 2-годичный с откладкой яиц весной и проведением первой зимы в фазе яйца, а второй в фазе имаго (Н. aquaticus, Hydrochara, S. emarginatus); 4) 2-годичный с откладкой яиц летом и проведением первой зимы в фазе личинки, а второй — имаго (Ilybius, С. striatus); 5) смешанный цикл с гибким репродуктивным периодом и зимовкой в фазе яйца, личинки и имаго (N. clavicornis). Общие данные по фенологическим группам приведены на рисунке 1.

Наиболее распространена зимовка вне водоемов, за исключением Noteridae и Acilius, Dytiscus, Colymbetes, Laccophilus. Зимуют под корой деревьев Hydroporus, в подстилке — Нуdaticus, в почве — Agabus, Rhantus. Для Agabus с 3-м типом жизненного цикла характерно строительство выводковых камер. Acilius, Dytiscus, Colymbetes, Laccophilus зимуют на дне водоемов в субстрате.

15%

63%

ЕЭ1 §32 ШЗ D4B5

Рис. 1. Фенологические

группы (1—5) водных жесткокрылых

VI-2.4. Трофические связи водных жесткокрылых и особенности биотопического размещения на Центральном Предкавказье

Нами установлены следующие трофические связи водных жесткокрылых Центрального Предкавказья: фитофаги — Pelíodytes intermedius, Brychius е. erísíatus; сапрофаги — Laccophilus, Ilybius, Hydroglyphus, Agabus, Liaphlus; зоофаги — Acilius canaliculatus, Hydrobius fuscipesy Anacería, Rhantus, Haliplus, Scarodytes halensis, Gyrinus, Dytiscus, Cecyon, Cybister, Graphodes, детритофаги — Spercheus, Helophorus griscus, Hydrobia, Neohaliplus linealocolis, N. clavicornis; полифаги — Coelosíoma, Hydrochara, Bidessus, Hygroíus, C. striatus; Yola bicarinata — фитофаг, склонный к сапрофагии. Обобщив и сопоставив результаты собственных исследований с литературными данными, был проведен анализ трофических групп водных жесткокрылых (рис. 2).

60

50

40

30

20

10

1

J 2

25

"1

6

16

12

■Ф(С)

□фитофаги

ЕЗзоофаги

□детритофаги

□ полифаги

□сапрофаги

Рис. 2. Трофические группы водных жесткокрылых района исследования (ф (С) — фитофаги, склонные к сапрофагии)

На рисунке 3 показано изменение суммарного обилия и видового разнообразия населения водных жесткокрылых в различных типах водоемов Центрального Предкавказья. Как видно из рисунка, наибольшим видовым богатством характеризуются каналы (14 видов), водохранилища (13), наименьшим — ручьи (6), лужи (5).

И реки 11 озера ЕЗ каналы 0 пруды □ лужи ■ ручьи Ш вод-ща

Число особей

Число видов

Рис. 3. Обилие видов и число особей водных жесткокрылых в различных типах водоемов Центрального Предкавказья (число особей рассчитано на 10 проб)

Таблица 3

Частота встречаемости (Ч) и плотности (П) водных жесткокрылых в водоёмах района исследования

Таксоны Место обнаружения Ч П, экз./ 10 проб

Helophoridae Leach, 1815

Helophorus (II.) aquoticus (L., 1758) |p. Мекита А 5

Hydrophilidae Latr., 1802

Coelostoma orbiculare (F., 1775) Восточный Маныч О 3

Hydrochara caraboides (L., 1758) р. Егор лык О 3

Hydrobius fuscipes (L., 1758) Курганское вод-ще О 3

Haliplidae Brulle, 1835

Peltodytes intermedins (Sharp, 1873) р. Бугунта О 3

Brychius elevatus cristatus (Sachberg, 1873) р. Юца Р 1

Gyrinidae Latr., 1810

Gyrinus (Gyrinulus) minutus F., 1798 оз. Вшивое А 5

G. (Gyrinus) paykulli Ochs, 1937 оз. Кравцово О 4

Noteridae Thorns., 1860

N. clavicornis (Deg., 1774) |p. Подкумок ч 2

Dytiscidae Leach, 1815

Laccophilus poecilus Klug, 1834 р. Джалга о 4

B. calabricus (Gutgnot, 1957) р. Подкумок о 4

II. (11.) inaequalis (F., 1776) Маныч Сенгилеевское вод-ще о р 4 1

Scarodytes halensis (F., 1787) р. Кубань, р. Кума ч 2

A. laferi (Nilson, 1994) Праводжалгинский канал А 5

I. erichsoni (Gemm. Et Har., 1868) Правокалмыцкий канал О 3

Таксоны Место обнаружения Ч П,экзУ 10 проб

I. erichsoni (Gemm. Et Наг., 1868) Правокалмыцкий канал О 3

/. ater (Deg., 1774) р. Расшеватка р. Кубань Ч А 2 5

/. quadriguttatus (Lac. In Bosid. Et Lac., 1835) р. Юца Р 1

R. (R.) frontalis (Marsh., 1802) р. Расшеватка Ч 2

R. (R.) suturellus (Harris, 1828) р. Кубань Р 1

R. (R.)fennicus Hulden, 1982 р. Кубань Ч 2

R. (R.) exoletus (Forster, 1771) Новотроицкое вод-ще О 4

H. (H.) seminiger (Deg., 1774) оз. Соленое Р 1

G. bilineatus (Deg., 1774) р. Калаус Ч 2

G. cinereus (L., 1758) р. Малый Гок О 3

A. canaliculatus (Nie., 1822) Правоегорлыцкий канал А 5

D. dimidiatus Bergstr., 1778 р. Малый Гок О 3

D. marginalis marginalis L., 1758 р. Малый Гок О 4

D. circumcinctus Ahr., 1811 оз. Восточный Маныч ч 2

D. semisulcatus (O. Muller, 1776) оз. Буй вала А 5

Yola bicarinata (Latrelle, ¡804) оз. Довсун Р I

Beronestes sahibergi (Zimmerman, 1932) р. Кура О 4

Hydrobia hermanii (F., 1775) р. Бугунта Ч 2

Neohaliplus linealocolis (Marsham, 1802) р. Кичмала О 3

Liaphlus fulvus (Fabricus, 1801) р. Бугунта Р 1

Примечание: А — обильный (выше 50 %), О — обычный (10—50 %), Ч — часто встречающийся (1—10 %), Р — редкий (1 %).

VI-3. Некоторые аспекты поведения водных жесткокрылых VI-3.1. Способность взлетать с различных субстратов у водных жесткокрылых

Представители нектонных видов Hydradephaga не способны к взлету из воды (Balfour-Browne, 1940, 1950; Павловский и Лепнева, 1948). Наблюдения автора за Graphoderus austriacus и Acilius canaliculatus (Dytiscidae) свидетельствуют о том, что имаго G. austriacus могут успешно взлетать не только с земли, но и с плавающих на поверхности воды листьев водных растений. Результаты наблюдений автора за Gyrinus natator (Gyrinidae) позволяют утверждать, что имаго Gyrinidae способны взлетать непосредственно с поверхности воды, что указывалось в литературе ранее (Schwarz, 1890), но опровергалось впоследствии в специальных работах о локомоции Gyrinidae (Larsftn, 1966) и о способности жесткокрылых взлетать с поверхности воды (Leech, 1970). VI-3.2. Способность к полету у водных жесткокрылых Все виды водных жесткокрылых можно разделить на 3 группы (Jackson, 1973): 1) нелетающие; 2) включающие летающих и нелета-

ющих взрослых особей и 3) включающие только летающих взрослых особей. У представителей второй группы, по-видимому, летательные мышцы могут вначале развиваться и служить для расселения, а затем атрофироваться. К нелетающим относятся: Dytiscus marginalis marginalis, Spercheus emarginatus, Helophorus aquaticus, Ilybius erichsoni. На свет активно летят: Haliplus zacharenkoi, Haliplus lineolatus, Gyrinus minutus, Gyrinus paykulli, Laccophilus poecilüs, Hygrotus piceus, Hygrotus impressopunctatus impressopunctatus, Hygrotus enneagrammus, Agabus, Rhantus frontalis, Dytiscus persicus, Hydrochara caraboides, Laccophlus sharpi, Нуdrobius fuscipes, Rhantus fennicus, Rhantus exoletus, Dytiscus circumcinctus, Dytiscus semisulcatus, Dytiscus dimidiatus.

VI-4. Адаптация водных жесткокрылых к условиям Центрального Предкавказья ,

Полученные результаты дают возможность выявить комплекс признаков, характерных для видов водных жесткокрылых, и сделать выводы об их адаптации к условиям обитания. По-видимому, все виды водных Adephaga, обнаруженные в степи и лесостепи исследуемого региона, характеризуются первым типом жизненного цикла (унивольтинным с от. кладкой яиц весной, стадией личинки и окукливанием летом и зимовкой на стадии имаго). В степи и лесостепи в июне и сентябре ювенильные особи (имаго с неокрепшими покровами, недавно вышедшие из куколки) не отмечены, а на август приходится наибольшее число обнаруженных ювенильных особей. Утрата способности к полету, вероятно, является одним из приспособлений Hydradephaga к холодным условиям высоких широт, и на территории Центрального Предкавказья таких видов мало. Прежде всего, отмечены нами в Предгорном и Минераловодском районах в ручьях Dytiscus marginalis marginalis, Spercheus emarginatus, Helophorus aquaticus,. Ilybius erichsoni. Все остальные виды — активно летают.

VI-5. Размерные классы водных жесткокрылых фауны Центрального Предкавказья

Понятие размерного класса, давно используемое в исследованиях, посвященных Geadephaga, к Hydradephaga ранее не применялось (Петров, 2002). Вместе с тем, методика, позволяющая выделить размерные классы имаго водных Adephaga, уже была предложена в работе Ларсона (Larson, 1985), построившего диаграммы средней длины тела представителей Dytiscidae двух районов Неарктики. Для каждого из четырех семейств водных жесткокрылых Центрального Предкавказья нами были составлены аналогичные диаграммы, основанные на результатах измерения длины тела имаго и литературных данных.

Согласно полученным данным, представители каждого из семейств Haliplidae, Gyrinidae и Noteridae фауны исследуемой территории объединяются в единственный размерный класс. Для представителей

Dytiscidae нами выделены 3 обособленных размерных класса: (1) средняя длина тела 2—5 мм; (2) — 7—18 мм; (3) — 26—41 мм. Таксономический состав данных размерных классов следующий: (1) — подсемейства Hydroporinae и Laccophilinae; (2) — подсемейства Agabinae, Colymbetinae, а также Dytiscinae, кроме рода Dytiscus; (3) — род Dytiscus. В пище имаго из первого размерного класса значительную долю составляют ветвистоусые и веслоногие ракообразные и личинки двукрылых, для второго класса личинки двукрылых входят в рацион, но ветвистоусые в пище практически отсутствуют, и в рационе намного больше доля других водных насекомых и высших растений (Deding, 1988). В рацион третьего размерного класса, в отличие от двух других, входят позвоночные (прежде всего, рыбы и личинки земноводных). Следует отметить, что именно виды этого класса рода Dytiscus отмечены как вредители в рыбоводческих хозяйствах.

Глава VII. Водные жесткокрылые как индикаторы водной среды Центрального Предкавказья. В настоящее время контроль качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям получил широкое применение. Локализация гидробионтов определяется их требованиями к окружающей среде, главным образом к содержанию в воде кислорода и органических веществ.

Большинство поллютантов способно загрязнить гидросферу. Уровень этого загрязнения непосредственно зависит от их растворимости. Такие малорастворимые в воде вещества, как жидкие углеводороды или хлорорганические инсектициды, накапливаются в биоценозах озерной или морской среды и вызывают в них различные нарушения (Ра-мад, 1981). В связи с этим становится необходимым использовать интегральные показатели качества окружающей среды, в частности биологические индикаторы.

Наши исследования показали, что в условиях Ставропольского края (на примере Сенгилеевского водохранилища) индикаторами чистой воды являются: Peltodytes intermedins, Gyrinus paykulli, Dytiscus cireumflexus, загрязнённых вод — Haliplus lineolatus, Acilius canaliculatus. Такой вид, как Rhantus frontalis, наиболее резестентен к содержанию в воде тех или иных поллютантов. Большую роль в трансформации фауны гидробионтов и, в частности, водных жесткокрылых играют процессы дегу-мификации и осолонцевания почв, которые вместе с эвтрофикацией (Невинномысский канал) изменяют гидрохимический режим водоёмов и, как следствие, видовой состав водных жесткокрылых. В таких водоёмах видовой состав малочислен, как правило, это два вида — Haliplus lineolatus, Acilius canaliculatus. Для определения химического состава Н20 в исследуемых местах нами взяты пробы в Сенгилеевском водохранилище: водораздел г. Ставрополя; п. Приозёрный, р. Егорлык;

Невинномысский канал; сброс из водохранилища. Параллельно нами выяснялся видовой состав водных жесткокрылых. В 5 стациях Сенгиле-евского водохранилища изучался видовой состав водных жесткокрылых и его биоразнообразие. На основе проведённого анализа был определен тип стаций. Особое внимание обращалось на изменения видового разнообразия в связи с серьезными различиями в гидрохимическом режиме. По доминирующим видам и результатам химического анализа проб воды большинство стаций были определены как мезосапробные (со средним содержанием органического вещества), но были выделены и олигосапробные (с малым содержанием органического вещества) участки (п. Приозёрный, водораздел г.;Ставрополя). Пробы воды из р. Егорлык отличаются высоким содержанием органических веществ.

Таким образом, водных жесткокрылых можно использовать как биологические индикаторы водных экосистем. Методика проведения наблюдения за состоянием численности и плотности видов в конкретном водоеме проста, ее можно использовать в системе экологического мониторинга.

ВЫВОДЫ:

1. Фауна водных жесткокрылых подотряда Adephaga Центрального Предкавказья включает 62 вида из 7 семейств. Наибольшим числом видов характеризуются: семейство Dytiscidae: 19 родов, 46 видов; Hydrophilidae: 6 родов, 7 видов; Haliplidae: 3 рода, 4 вида; Gyrinidae: 1 род, 2 вида; Noteridae: 1 род, 1 вид; Helophoridae\ 1 род, 1 вид; Spercheidae: 1 род, 1 вид. В Центральном Предкавказье впервые отмечено 9 видов (Bidessus delicafulus (Scharm, 1844), Bidessus calabricus (Gutgnot, 1957), Hydroporus mem nonius (Nicolai, 1882), Agabus semicormis (Payk., 1799), Agabus laferi (Nilson, 1994), Dytiscus semisulcatus (O. Muller, 1776), Beronestes sahibergi (Zimmerman, 1932/, Neohaliplus linealocolis (Marsham, 1802), Liaphlus fulvus (Fabricus, 180U).

2. Установлен зоогеографический состав водных Adephaga Центрального Предкавказья, в соответствии с котором ареалы обитающих видов объединены в 24 группы. Доминирующими являются виды с палеарктическим температным (17), палеарктическим бореальным (6 видов) типами ареала.

3. Фауна исследуемого региона включает 6 экологических групп видов. На территории исследования доминируют представители следующих групп: обитатели постоянных пресных водоемов (подгруппы 4.1; 4.2) 10 и 11 видов соответственно, по 7 видов представлены — реофилы (приуроченные к олиготрофным водотокам и встречающиеся в олиготрофных озерах) и обитатели сезонных временных водоемов.

4. Выявлено 5 фенологических групп Hydradephaga Центрального Предкавказья. Наибольшей численностью отмечаются виды 1-го типа (мо'новольтный с откладкой яиц весной и в начале лета) — 39, и 2-го типа (моновольтный с откладкой яиц летом и осенью и зимовкой в фазе яйца) — 9 видов.

5. Для Центрального Предкавказья выявлены индикаторы чистой воды: Peltodytes intermedius, Gyrinus paykulli, Dyíiscus circumßexus, загрязнённых вод — Haliplus lineolatus, Acilius canaiiculatus. Такой вид как Rhantus frontalis наиболее резестентен к содержанию в воде тех или иных поллютантов.

6. Виды семейства Dytiscidae фауны Центрального Предкавказья относятся к трем обособленным размерным-классам. Представители каждого из классов характеризуются определенным типом пищевой специализации. Активными хищниками являются представители 3-го класса (Dyíiscus).

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Адамян, И.Н. Зависимость видового состава водных жесткокрылых Центрального Предкавказья от степени загрязненности воды // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов: материалы второй международной заочной научной конференции. — Элиста: КГУ, 2004. — С. 40-43.

2. Адамян, И.Н. Некоторые аспекты морфологии имаго Hydradephaga // Фауна Ставрополья : сборник научных трудов. — Ставрополь, 2005. — Вып. 13. — С. 3-4.

3. Адамян, И.Н. Водные жесткокрылые (Coleóptera: Haliplidae, Dytiscidae, Gyrinidae) — индикаторы водоемов Центрального Предкавказья // Тезисы 8 Международной конференции. — Астрахань, 2003. — С. 18.

4. Адамян, И.Н., Пушкин, С.В. Структура комплекса некробион-тов водных экосистем Центрального Предкавказья // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе : материалы научной конференции «Университетская наука — региону». — Ставрополь, 2004. — С. 4-5.

5. Адамян, И.Н. Видовой состав водных жесткокрылых подотряда (Adephaga, Coleóptera) Центрального Предкавказья // ЭКО : научно-методический журнал Министерства образования Ставропольского филиала Московского государственного открытого педагогического университета им. М.А. Шолохова. — Ставрополь, 2006.— Вып. 21. —С. 7.

Подписано в печать 06.10.2006. Формат 60x84У«- Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,4. Тираж 100 экз. Заказ № 591.

Отпечатано в типографии издательско-полиграфического комплекса СтГАУ «АГРУС», г. Ставрополь, ул. Мира, 302.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Адамян, Инна Найриевна

ВВЕДЕНИЕ

1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

4. СПИСОК ВИДОВ ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

5.1. Классификация ареалов видов водных жесткокрылых фауны Центрального Предкавказья

5.2.Сравнительный анализ зоогеографического состава водных жесткокрылых Центрального Предкавказья

6. ЭКОЛОГИЯ ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ

6.1. Биотопическая специализация у водных жесткокрылых

6.2. Сообщества водных жесткокрылых

6.2.1. Изменение сообщества водных жесткокрылых в ходе сукцессии водоема

6.2.2. Размещение водных жесткокрылых по профилю побережья пресноводного водоема

6.2.3. Фенология водных жесткокрылых

6.2.4. Трофические связи водных жесткокрылых и особенности биотпического размещения на Центральном Предкавказье

6.3. Некоторые аспекты поведения водных жесткокрылых 6.3.1. Способность взлетать с различных субстратов у водных жесткокрылых

6.3.2. Способность к полету у водных жесткокрылых

6.4. Адаптация водных жесткокрылых к условиям

Центрального Предкавказья

6.5. Размерные классы водных жесткокрылых фауны

Центрального Предкавказья 80 7. ВОДНЫЕ ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ КАК ИНДИКАТОРЫ ВОДНОЙ СРЕДЫ

ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистическая характеристика водных жесткокрылых (Coleoptera: Dytiscidae, Noteridae, Haliplidae, Gyrinidae) Центрального Предкавказья"

Эколого-фаунистические исследования водных жесткокрылых Центрального Предкавказья являются актуальными в настоящее время в рамках изучения региональных фаун. Сведения по фауне и экологии жуков необходимы для проведения мониторинговых исследований и биоиндикации водных объектов.

Водные жесткокрылые - неотъемлемый компонент водных биоценозов Центрального Предкавказья. Представители этой группы, играют существенную роль в экосистемах и часто доминируют над другими амфибиотическими насекомыми. Пищевой рацион личинок и имаго Hydradephaga составляют разнообразные водные животные, подходящие по величине: пресноводные беспозвоночные, мальки рыб и мелкие рыбки. Виды семейств вертячек и плавунцов поедают личинок кровососущих комаров. Водные Adephaga - один из объектов питания пресноводных рыб, амфибий, водоплавающих и околоводных птиц. Некоторые виды семейства Dytiscidae имеют большое практическое значение. Это, прежде всего, вредители рыбного хозяйства.

Прикладной аспект такого рода работ заключается в научно-теоретическом обосновании возможных направлений использования биоресурсов, что актуально при определении оптимальной нагрузки на водные экосистемы. В этой связи возрастает необходимость изучения механизмов функционирования и устойчивости экосистем, выяснение роли и взаимосвязей компонентов экосистем, одним из которых является энтомофауна.

Являясь насекомыми с полным превращением, водные жесткокрылые проявляют резкую смену жизненных форм в онтогенезе, благодаря чему на примере этой группы разрешается крупная общебиологическая проблема -морфо-физиологическая адаптация организма к среде.

Резко усилившееся в последние десятилетия воздействие антропогенных факторов на все природные биоценотические комплексы ведет к существенным, часто необратимым перестройкам в них. Центральное Предкавказье подвержено всевозможным формам загрязнения человеком. Поэтому возникает острая необходимость в познании закономерностей изменения комплексов водных жесткокрылых под влиянием хозяйственной деятельности человека, в разработке мероприятий по охране редких видов жуков.

Многие вопросы экологии этой практически важной группы насекомых остаются не достаточно изученными: например: структура населения водных жесткокрылых степной зоны, их численность, последствия хозяйственной деятельности человека на фаунистические комплексы амфибиотических насекомых.

Актуальность исследования. Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (иначе называемые Hydradephaga) представлены в фауне России семействами: Haliplidae (плавунчики), Gyrinidae (вертячки) Noteridae (толстоусы) и Dytiscidae (плавунцы). В России и на сопредельных территориях встречается около 700 видов жесткокрылых, так или иначе связанных с пресными водоемами (Кирейчук, 2001а).

Фауна водных жесткокрылых многих территорий России изучена сравнительно слабо. Единственная монография (Зайцев, 1953) вышла, полвека назад и на сегодняшний день по ряду положений устарела. Центральное Предкавказье составляет в отношении изученности фауны водных Adephaga наиболее обширное белое пятно на карте России. В то время как фауне и экологии представителей Haliplidae, Gyrinidae, Noteridae и Dytiscidae отдельных территорий европейской части страны, Восточной Сибири и Дальнего Востока посвящен ряд относительно недавних исследований, в литературе последних десятилетий нет ни одной подробной специальной работы по фауне этих семейств какого-либо из регионов Центрального Кавказа. В этом состоит одна из причин неполноты картины распространения многих видов Hydradephaga

Центрального Кавказа.

В работах, посвященных экологии водных Adephaga, содержится большой объем сведений о местообитаниях и других особенностях видов, но обобщения подобных данных в литературе почти отсутствуют. Это относится к проблемам классификации местообитаний, биотопической специализации видов, сравнительного анализа состава и структуры сообществ1 различных водных объектов, а также изменения населения Hydradephaga в ходе сукцессии водоемов. Остается открытым вопрос о пространственном распределении водных Adephaga, в частности, по профилю литорали и прибрежной зоны водоемов. Водные Adephaga - одна из немногих групп насекомых, удельная биомасса представителей которых в высоких широтах не ниже, чем в умеренном поясе. Естественно предположить, что арктические и арктобореальные виды обладают определенной совокупностью адаптивных признаков, позволяющих этим видам существовать в условиях высокогорий Юга. Вопрос о специфических адаптациях таких видов Hydradephaga до сих пор почти не обсуждался в литературе.

Остается ряд открытых вопросов и в области морфологии Hydradephaga. Так, линейные размеры представителей различных видов Hydradephaga могут отличаться в десятки раз, и большинство местообитаний водных Adephaga населены представителями неперекрывающихся размерных классов. В литературе, посвященной экологии наземных жесткокрылых подотряда Adephaga, есть ряд примеров успешного использования классификации линейных размеров, но применительно к водным Adephaga такой подход мало практикуется. Вместе с тем, его использование, несомненно, должно способствовать пониманию структуры сообществ водных Adephaga и

1 Сообщество (community), т.е. "совокупность совместно обитающих организмов разных видов, представляющая собой определенное экологическое единство" (Биологический энциклопедический словарь, 1989) или "совокупность популяций разных видов, сосуществующих в пространстве и времени" (Бигон и др., 1989, с. 115), понимают либо как (1) совокупность организмов или популяций всех живых существ, населяющих определенную территорию или акваторию, либо как (2) совокупность организмов или популяций всех видов определенной таксономической группы, населяющих определенную территорию или акваторию. В современных работах термин "сообщество" используют во втором значении (Larson, 1985; Ranta, 1985; Nilsson, 1986, et. al.). В этом значении он используется в настоящей работе. особенностей экологии видов.

Цель настоящей работы - изучение фауны водных жесткокрылых подотряда Adephaga Центрального Предкавказья, анализ ее зоогеографической структуры, особенностей экологии.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Установить видовой состав жуков относящихся к семействам Haliplidae, Gyrinidae, Noteridae и Dytiscidae Центрального Предкавказья.

2. Провести анализ зоогеографического состава Hydradephaga исследуемого региона.

3. Исследовать биотопическую специализацию видов Hydradephaga Центрального Предкавказья; сравнить сообщества Hydradephaga однотипных водных объектов.

4. Изучить изменения состава и структуры сообществ, происходящие в ходе сукцессии водоемов; исследовать особенности пространственного распределения водных Adephaga.

Научная новизна. Впервые обобщены и проанализированы все имеющиеся данные о фауне водных жесткокрылых подотряда Adephaga одной из наименее изученных в фаунистическом плане территорий России -Центрального Предкавказья. Впервые для региона отмечено 9 видов, составлен систематический список, включающий 61 вид, выявленных на территории Центрального Предкавказья.

Впервые исследована зоогеографическая структура фауны водных Adephaga Центрального Предкавказья. Разработана классификация ареалов водных Adephaga данного региона, основанная на представлении о зоогеографических барьерах. Показано, что фауна северных районов исследуемой территории значительно богаче голарктическими видами, чем южных.

Впервые расмотрен характер биотопической приуроченности видов водных Adephaga Центрального Предкавказья. Показано, что виды, близкие таксономически, обычно обладают сходными биотопическими предпочтениями. Основными адаптациями являются: особенности пищевой специализации, характер жизненного цикла и утрата способности к полету.

Предложена классификация водных Adephaga по линейным размерам. Показано, что виды семейства Dytiscidae исследуемой территории относятся к трем обособленным размерным классам, причем представители каждого класса характеризуются определенным типом пищевой специализации.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные сведения о распространении видов водных Adephaga в пределах Центрального Предкавказья значительно дополняют и уточняют данные об ареалах видов. Проведенный анализ зоогеографической структуры фауны Hydradephaga позволяет использовать имеющиеся данные об ареалах в различных зоогеографических исследованиях.

Данные о биотопической приуроченности видов Hydradephaga важны для исследования роли этой группы в экосистемах континентальных водоемов и водотоков, а также для выявления характера и степени антропогенного воздействия на экосистемы, т.е. для биоиндикации состояния водных объектов.

Систематический список видов территории исследования может послужить основой при создании регионального каталога водных жесткокрылых. Материалы исследований используются нами в педагогической практике в процессе преподавания предметов естественно-научного цикла в школе.

Апробация работы: материалы диссертации были доложены на научных конференциях: "Университетская наука - региону", посвященных проблемам развития биологии на Северном Кавказе (Ставрополь, 2003, 2005, 2006); VIII Международной по проблемам экологии (Астрахань, 2003), 2 Межрегиональной заочной научной конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов (Элиста, 2004).

Публикации: по результатам выполненных исследований опубликовано 5 работ.

Объём и структура работы. Состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы, включающего 108 источников, из них 41 на иностранных языках. Работа изложена на 123 листах машинописного текста, иллюстрирована 9 рисунками и 13 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Адамян, Инна Найриевна

ВЫВОДЫ:

1. Фауна водных жесткокрылых подотряда Adephaga Центрального Предкавказья включает 61 вида из 7 семейств. Наибольшим числом видов характеризуется семейство Dytiscidae: 19 родов: 46 видов; Hydrophilidae: 6 родов: 7 видов; Haliplidae: 3 рода: 4 вида; Gyrinidae: 1 род: 2 вида; Noteridae 1 род: 1 вид; Helophoridae: 1 род: 1 вид; Spercheidae: 1 род: 1 вид. В Центральном Предкавказье впервые отмечены 9 видов (В, delicafulus (Scharm, 1844), В. calabricus (Gutgnot, 1957), Н. mem nonius Nicolai, 1882, A. semicormis (Payk., 1799), A. laferi (Nilson, 1994), D. semisulcatus (O. Muller, 1776), Beronestes sahibergi (Zimmerman, 1932), Neohaliplus linealocolis (Marsham, 1802), Liaphlus fulvus (Fabricus, 1801)).

2. Установлен зоогеографический состав водных Adephaga Центрального Предкавказья, в соответствии с которым ареалы обитающих видов объединены в 24 группы. Доминирующими группами являются виды с: палеарктическим температным (17), палеарктическим бореальным (6 видов) типами ареала.

3. Фауна исследуемого региона включает 6 экологических групп видов. На территории исследования доминируют представители следующих экологических групп: Обитатели постоянных пресных водоемов (подгруппы 4.1; 4.2) 10 и 11 видов соответственно, по 7 видов представлены - реофилы (приуроченные к олиготрофным водотокам и встречающиеся в олиготрофных озерах) и обитатели сезонных временных водоемов.

4. Выявлено 5 фенологических групп Hydradephaga Центрального Предкавказья. Наибольшей численностью отмечаются виды с 1 типом (моновольтный с откладкой яиц весной и в начале лета) - 39, и 2 типом моновольтный с откладкой яиц летом и осенью и зимовкой в фазе яйца) - 9 видов.

5. Для Центрального Предкавказья выявлены индикаторы чистой воды: Peltodytes intermedins (Sharp, 1873), G. paykulli Ochs, 1937, Dytiscus circumflexus (F.), загрязнённых вод - Haliplus lineolatus Mannerh., 1844, Acilius canaliculars Nicol. Такой вид как R. frontalis (Marsh., 1802) наиболее резестентен к содержанию в воде тех или иных поллютантов.

6. Виды семейства Dytiscidae фауны Центрального Предкавказья относятся к трем обособленным размерным классам. Представители каждого из классов характеризуются определенным типом пищевой специализации. Активными хищниками являются представители 3 класса (Dytiscus).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Адамян, Инна Найриевна, Ставрополь

1. Астахов В.И. 1993. Варианты пространственных реконструкций. Проблема позднего оледенения // Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии: позжний плейстоцен- голоцен; элементы прогноза. М.: Наука. С. 41-44.

2. Богачёв В.В. Материалы для описания области войска Донского в естественноисторическом отношении. Жуки // Сборник областного статистического комитета. Ростов-на-Дону, 1905,- Ч. 3. - С. 36-59.

3. Вредители леса. М.-Л.: изд. Наука. 1955.

4. Гиляров М.С., 1941. Методы количественного учета почвенной фауны // Почвоведение. № 4. С. 48-77.

5. Гиляров М.С., 1975. Учет крупных беспозвоночных (мезофауны) // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука. С. 12-29.

6. Горностаев Г. Н. Насекомые СССР.- М.: Мысль, 1970.- 372 с.

7. Граевский Э.Я. Холодостойкость пресноводных беспозвоночных // Зоологический журнал. Т. XXVII. Вып. 1. 1949. с. 17-27.

8. Грамма В.Н., 1968. Эколого-фаунистический обзор водных жесткокрылых Adephaga (Coleoptera: Haliplidae, Dytiscidae, Gyrinidae) Левобережной Украины: Автореф. .канд. биол. наук. Харьков. 1974. 21с.

9. Грамма В.Н., 1970. Водные жуки как индикаторы определенныхводоемов // VI Съезд Всесоюзного энтомологического общества. Воронеж, 1723 августа 1970 г. Аннотации докладов. Воронеж. С. 48.

10. Дербенева-Ухова В.В. Руководство по медицинской энтомологии. М.: Медицина. -1974. -360с.

11. Долгов Г., Никитинский Я. Гидробиологические методы исследования //Станд. Мет. Иссл. Питьев. Вод., Отд. Отт.-1927.

12. Жулидов А.В., Емец В.М. О половых различиях в накоплении тяжелых металлов у водных жуков // Журнал общей биологии. Т. XLII, №4. 1981. С. 583585.

13. Зайцев Ф.А., 1953а. Плавунцовые и вертячки. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 377 с. (Фауна СССР: Насекомые жесткокрылые. Т. 4. Новая серия, № 58),

14. Зайцев Ф.А., 19536. К фауне водных жесткокрылых Полярного Урала и Карской тундры // Энтомологическое обозрение. Т. 33. С. 226-232.

15. Зернов С.А., 1949. Общая гидробиология. Изд. 2-е. М; JL: Изд-во АН

16. Калинин С.С., 1983. Фауна беспозвоночных литорали пресноводных водоемов Зауралья и ее роль в трофических связях с водоплавающими и околоводными птицами // Фауна беспозвоночных Урала. Челябинск. С. 3-19.

17. Калюжная Н.С., Кукарека В.Н. Животные водных и околоводных биогеоценозов полупустыни.: Сб.науч.тр. Калм. ун-т. Элиста, 1987.-118с.

18. Калюжная Н.С., Кукарека В.Н. Сравнительная характеристика населения жесткокрылых различных типов водоемов: Сб.науч.тр. Калм. ун-т. Элиста, 1987.С. 59-63.

19. Кирейчук А.Г., 20016. Семейство Noteridae (толстоусы) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 5.

20. Высшие насекомые (ручейники, чешуекрылые, жесткокрылые, сетчатокрылые, болыиекрылые, перепончатокрылые). Под общ. ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: Наука С. 79-103,494-499.

21. Кононов В. Н. Главнейшие черты степей Ставрополья: Степи и луга Ставропольского края // Тр. СНИИСХ. Ставрополь, 1980.- С. 6-16.

22. Крыжановский O.JI. 1983. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть и обзор фауны СССР). Л.: Наука, 341 с. (Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. I. Вып. 2. Новая серия, № 128).

23. Крыжановский О.Л., 1989. Определительная таблица подотрядов и семейств // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Л.: Наука С. 44-66.

24. Крыжановский О.Л., 2002. Состав и распространение энтомофаун земного шара М: Товарищество научных изданий КМК, 237 с.

25. Коротнев Н.И. Фауна гнезд и нор и способы ее исследования. М., 1992.

26. Кузякин А.П. Условия обитнаия животных в дуплах дереьвев. Вопр. экол. и биоценол., вып. 3, 1936

27. Линдеман К., 1871. Обзор географического распространения жуков в Российской империи. Ч. I. Введение, предисловие. Северная, Московская и Туранская провинции // Труды Русского энтомологического общества. Т. 6. С. 41-366.

28. Мартынов А.В., 1924. Ручейники. Л.: Государственное издательство. 388 с. (Практическая энтомология. Т. 4. Вып, 5).

29. Мателешко МФ., 1977. Водные жуки и их распространение в водоемах Закарпатской области // Вестник зоологии, № 3. С. 67-73.

30. Матис Э.Г., Грамма В.Н., 1975. Материалы по фауне водных жуков (Coleoptera) Магаданской области // Гидробиологические исследования внутренних водоемов Северо-Востока СССР. Владивосток: ДВ ШД АН СССР. Науч. ред. В.Л. Контримавичус. С. 211-235.

31. Миноранский В.А. История энтомологии на Северном Кавказе. Ростов-на-Дону, 1976.

32. Миноранский В.А., Джумайло Н.Б., 1974. К фауне водяных жуков Ростовской области // Вестник зоологии. № 5. С. 25-31.

33. Миноранский В.А., Джумайло Н.Б. Водные жесткокрылые оросительных каналов // Изв. СКНЦ ВШ. Естественные науки. 1976. - № 3.

34. Мороз МА., Лопатин Н.К., 1980. Связь водных жуков (Coleoptera, Hydradephaga) с типами водоемов и степенью их загрязненности в Минской области // Влияние хозяйственной деятельности человека на беспозвоночных. Минск: Наука и техника. С. 95-97.

35. Насекомые и клещи вредители сельскохозяйственных культур. Т. 2. Жесткокрылые.- Л., Наука, 1974.

36. Негробов О.П. Основы экологии и природопользовании ГИДРОСФЕРА: Воронеж, 1997, с.170-176.

37. Одум Ю.П., 1975. Основы экологии. М.: Мир. 740 с.

38. Орлов В.И., 1968. Ход развития природы лесоболотной зоны западной Сибири. JL: Недра. 172с. (Труды Западно-Сибирского научно-исследовательского геологоразведочного института. Вып. 10).

39. Павловский Е.Н., Лепнева С.Г., 1948. Очерки из жизни пресноводных животных. Л.: Советская наука. 459 с.

40. Песенко Ю.А., 1982. Приниципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 287с.

41. Петров П.Н., 2002. Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (Coleoptera) юга Тюменской области // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т. 107. Вып. 3. С. 31-38.

42. Плавильщиков Н.Н. Определитель насекомых. М., 1994.-С. 544.

43. Рейли-Ширяев Н. Н. Руководство к собиранию и сохранению насекомых. СПб, 1913.- 158 с.

44. Роговцова Е.К., 1998. Водные жуки (Coleoptera) Республики Коми // Эколого-фаунистические исследования на европейском Северо-Востоке России. Сыктывкар. С. 138-150. (Труды Коми НЦУрО РАН. № 157).

45. Рубцов И.А. Методы изучения мошек. Изд. АН СССР, М. -Л., 1956.-С.8

46. Сергеев М.Г., 1986. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск: Наука. 237 с.

47. Старобогатов Я.И., 1970. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. Л.: Наука. 372 с.

48. Тертышников М. Ф. Земноводные Ставрополья,- Ставрополь.: СГУ, 1999.140 с.

49. Фасулати К. К. Полевое изучение наземных беспозвоночных.- М.: Высшая школа, 1971.-423 с.

50. Фомичев А.И. Жуки. Элиста, 1983. - 92 с.

51. Харченко Л. П., В.А. Михайлов, В.Н. Грамма, JI.B. Маловичко. Насекомые в питании золотистой щурки. Сообщ. 1-е и 2-е // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. 1999 - Т.7, вып. 1 - С. 82-87; // Т. 7, вып. 2 - С. 93-98.

52. Чернышев В.Б., 1996. Экология насекомых. М: Изд-во МГУ. 304 с.

53. Шавердо Е.В., 2000, Жизненные циклы и особенности зимовки представителей семейства Dytiscidae (Coleoptera: Adephaga) в Беларуси // Веснук нацыянальнай Акадэми навук Беларуси Серыя бшапчных навук. № I. С. 117-121.

54. Шавердо Е.В. Жесткокрылые Семейства Dytiscidae (Coleoptera: Adephaga) Беларуси: морфология личиночной фазы, фауна, фенология: Автореф. .канд. биол. наук. Минск. 2000.19с.

55. Шальнев В. А. Ландшафты Ставропольского края.- Ставрополь: СГПУ, 1995.- 52 с.

56. Шатровский А.Г. Обзор водолюбов рода Laccobius Er. (Coleoptera, Hydrophilidae) фауны СССР // Энтомологическое обозрение. Т. LXIII. №2. 1984. С. 301-325.

57. Шатровский А.Г. Жесткокрылые семейства водолюбы (Coleoptera,

58. Hydrophilidae) Европейской части СССР и Кавказа: Дис. .канд. биол. наук. Ленинград. 1985. 126 с.

59. Щитов А. С. Климатическое районирование Ставропольской возвышенности // Ставрополь. I960. Труды СГНИ. Вып. 18.- С. 69 -88.

60. Якобсон Г.Г. 1905-1915. Жуки России и Западной Европы. СПб.: Девриен. 1024 с.

61. Angus R.B., 1984. A new Siberian Agabus Leach, with notes on other species with clubbed male antennae (Coleoptera: Dytiscidae) // Entomologica scandinavica. V, 15. №2. P. 193-202.

62. Balfour-Browm F., 1940. British water beetles. V. L London: Ray Society. 375 p.

63. Balfour-Browm F., 1940. British water beetles. V. 2 London: Ray Society. 394 p.

64. Balfour-Browne F., 1953. Coleoptera. Hydradephaga. London; Royal Entomologica. Society of London. 33 p. (Handbooks for the identification of British insects. V. 4. P. 3).

65. Banarescu P., 1990. Zoogeography of fresh waters. V. I. General distribution and dispersal of freshwater animals. Wiesbaden: Aula-Verlag. P. 1—512.

66. Bakkendorf O. Description of three species of Tetrastichus Haliday (Micro.Hym.) with a host list // Ent.Medd. 1953. - Vol.26,N 7. - P.549-576.

67. Bertrand H., 1954. Les insectes aquatiques d'Europe (genres: larves, nymphes, images). Paris: Lechevalier. 556 p. (Encyclopedic entomologique. Serie A. T. 30. P.

68. Boucek Z., M.W.R.de Graham, Kerrich G.J. A revision of the European species of the genus Mestocharis Forster (Hymenoptera, Chalcidoidea, Eulophidae)//Entomologist. 1963. - Vol.96. -P.4-9.

69. Deding J., 1988. Gut content analysis of diving beetls (Coleoptera: Dytiscidae)//Natura jutlandica. V.22 № 10. P. 177-184.

70. Eriksson U., 1972a. The invertebrate fauna of the KilpisjSrvi area, Finnish Lapland, 10, Dytiscidae // Acta Societatis pro fauna et flora fennica. V. 80. P. 121

71. Eriksson U., 1972b. The invertebrate fauna of the Kilpisjarvi area, Finnish Lapland. 11. Haliplidae, Gyrimdae and Hydrophilidae // Acta Societatis pro fauna et flora fennica V. 80. P. 161-164.

72. Freude H, 1971b. 5. Familie: Gyrinidae // Die KaTer Mitteleuropas. Ed. H. Freude, K.W. Harde, G.A. Lohse. Bd. 3. Adephaga 2. Palpicornia. Histeroidea. Staphylinoidea 1. Krefeld: Goecke & Evers Verlag. S. 89-93.

73. Fursov V.N., Kostyukov V.V. New species of the genus Tetrastichus (Hymenopera, Eulophidae), egg-parasites of damselflies and dragonflies and of predaceous diving beetles. Zoologicheskii Zhurnal, 1987, N 2, p.217-228.

74. Galewski K., 1971 a. A study on morphobiotic adaptations of European species of the Dytiscidae (Coleoptera) // Polsfcie pismo entomologiczne. T. 41. Fasc. 3. P. 487-702.

75. Galewski K., 1971 b, Ph/wakowate Dytiscidae. Warszawa. 112 str. (Klucze do oznaczania owadow Polski. Cz. 19. Chrzaszcze - Coleoptera, Zeszyt 7).

76. Graham M.W.R de V. A reclassification of the European Tetrastichinae (Hymenoptera: Eulophidae), with a revision of certain genera. -Bull.Brit.Mus. (NatHist.). 1987. - Vol.55(l). - P.l-392.

77. Heliovaara K., Valsanen R. Insects and pollution // Boca Raton: CRC Press, 1993.393 p.

78. Hilsenhoff W.L., Tracy B.H. Technigues for collecting water beetles from lectic habitats //Proc. Acad. Natur. Sci. Phila. -1985. -V. 137. -P.8-11.

79. Holmen M., 1987. The aquatic Adephaga (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark. I. Gyrinidae, HalipHdae, Hygrobiidae and Noteridae. Leiden; Copenhagen: E.J. Brill / Scandinavian Science Press Ltd. 168 p. (Fauna entomologica scandinavica. V. 20).

80. Jackson D.J., 1973. The influence of flight capacity on the distribution of aquatic Coleoptera in Fife and Kinross-shire // Entomologist's gazette. V. 24. P. 247

81. Krinner G. el al, 2004. Enhanced ice sheet growth in Eurasia owing to adjacent ice-dammed lakes //Nature. V. 427. № 6973. P. 429-432.

82. Larsen 0., 1966, On the morphology and function of the locomotor organs of the Gyrinidae and other Coleoptera // Opuscula entomologica. Supplementum 30. 242 p.

83. Larson D.J., 1985. Structure in temperate predaceous diving beetle communities (Coleoptera: Dytiscidae) // Hotarctic ecology. V. 8. № 1. P. 18-32.

84. Lundmark M., Drotz M.K., Nilsson A.M., 2001. Morphometric and genetic analysts shows that Haliplus wehnckei is a junior synonym of H. sibiricus (Coleoptera: Haliplidae) // Insect systematics and evolution. V. 32. P. 241-254,

85. Nilsson A.N., 1986a. Community structure in the Dytiscidae (Coleoptera) of a northern Swedish seasonal pond // Annales zoologici fennict V. 23. P. 39-47.

86. Nilsson A.N., 1986b. Geographic variation in Graphoderus zonatus (Coleoptera: Dytiscidae) in Sweden //Entomologica scandinavica V. 17. P. П9-125.

87. Nilsson A.N., 1986c. Life cycles and habitats of the northern European Agabini (Coleoptera, Dytiscidae) // Entomologica basiliensi'a. V. II. P. 391-417.

88. Nilsson A.N., 1987. A morphometric study of the two cryptic species Agabus congener (Thunberg) and A. lapponicus (Thomson) (Coleoptera: Dytiscidae) // Entomologica scandinavica. V. 18. № I. P. 67-77.

89. Nilsson A.N., 1996a. A redefinition and revision of the Agabus oplatus-gcoup (Coleoptera, Dytiscidae); an example of Pacific intercontinental disjunction // Entomologica basiliensia. V. 19. P. 621-651.

90. Nitsson A.N., 1996b. Aquatic insects of North Europe, introduction // Aquatic insects of North Europe a taxonomic textbook. Ed, A.N. Nilsson. Stenstrup, Denmark: Apollo Boob. P. 9-12.

91. Nilsson A.N., 1996c. Coleoptera // Aquatic insects of North Europe a taxonomjc textbook. Ed. A.N. Nilsson. Stenstmp, Denmark: Apollo Books. P. 115195.

92. Nilsson A.N., Holmen M. 1995. The aquatic Adephaga (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark, E. Dytiscidae. Leiden; New York; Koln: E.J. Brill. 192 p. (Fauna entomologica scandinavica. V. 32).

93. Nilsson A.N., Kholin S. 1994. The diving beetles (Coleoptera, Dytiscidae) of Sakhalin -an annotated checklist/ZEntomologisk tidskrift. V. 115.№3.P. 143-156.

94. Odum E.P., 1954. Fundamentals of ecology. Philadelphia; London: W.B. Saunders Company. 384 p.

95. Richoux P. Inventaire des col(opt(res des cours d'rau: Comparaison der m(thodes de pr(i(vement//Natur. cam. -1988.-V.115, N 3-4. -P. 223-228.

96. Schwarz E.A., 1890. Notes on the comparative vitality of insects in cold water //Proceedings of the Entomological Society of Washington. V. 1. № 4. P. 208-215.

97. Seeger W., 1971a. Morphologic, Bionomie und Ethologie von Halipliden, unter besonderer Berucksichtigung functions-morphologischer Gesichtspunkte (HaKpHdae; Coleoptera) // Archiv ftr Hydrobiologie. Stuttgart. Bd. 68. Heft 3. P. 400-435.

98. Seeger W., 1971b. AutOkologische Laboruntersuchungen an Halipliden mit zoogeographischen Anmerkungen (HalipHdae; Coleoptera) // Archiv fur Hydrobiologie. Stuttgart. Bd. 68. Heft 4. P. 528-574.

99. Seeger W., 1971c. Die Biotopwahl bei Halipliden, zugleich em Beitrag zum Problem der syntopischen (sympatrischen s. sir.) Arten (HalipHdae; Coleoptera) // Archiv fur Hydrobiologie. Stuttgart. Bd. 69. Heft 2. P. 155-199.

100. Thienemann A., 1926, Die Binnengcwasser Mitteleuropas. Stuttgart. 255 S. (Die Binnengew Ser. Bd. 1).

101. Wheeler J. F.G. The parachute net //J. of Marine Research. -1941. -V.l.y>