Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Эколого-динамические связи травяных сообщества северного макросколона Киргизского хребта

ВАК РФ 11.00.05, Биогеография и география почв

Автореферат диссертации по теме "Эколого-динамические связи травяных сообщества северного макросколона Киргизского хребта"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ ЕЕВОЛЩИИ " И ОРДЕНА ПУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСТДАРСТЕШЗЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В.ЛОМОНОСОВА

Географический факультет

На правах рукописи

.КЕБДИЕБАЕВА Алмагул Жумадыловна

ЭКОЛОГО-ДИНАШЧЕСКИЕ СВЯЗИ ТРАВЯНЫХ СООБЩИВ . СЕВЕРНОГО МАКР0СК10НА КИРГИЗСКОГО ХРЕБТА

11.00.05 - биогеография и география почв

АВТОРЕФЕРАТ . диссертации на.соискание ученой степени кандидата географических наук

Москва - 1994

Работа выполнена на кафедре биогеографии географического факультета Московского государственного университета им. М.Б.Ломоносова

Научный руководитель - кандидат географических наук, старший

научный сотрудник ччЛ.В.Швергунова

Официальные оппоненты : доктор географических наук, профессор

Е.А.Востокова

доктор биологических наук, профессор В.Н.Павлов

Ведущая организация - Институт географии Российской Академии

наук

Залита состоится " / 2" 1994 г е_ /г часов

на заседания физико-географического специализированного совета (Д - 053.05.29) пря Московском государственном университете им.Ы.Б.Лоыоносова по адресу: Москва, ГСП-З, Воробьевы горн, ЩУ, -географический-факультет, 18 этак, ауд.1807.

С диссертацией жшно ознакомиться в библиотеке географического факультета МГУ на 21 этаже.

Автореферат разослан "/f " cíe-TSlíhJL 1994 г. Ученый, секретарь

специализированного совета, ¿/s

кандидат географических наук ъ^'А^^Т.И.Кондратьева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В решении проблем природопользования все больше внимания уделяется изучению и оценке современного состояния растительного покрова, в том числе горных.территорий. Это обусловлено многофункциональной ролью растительности как важнейшего компонента экосистемы, имеющего стабилизирующее значение в ее развитии и сохранении, одновременно чутко реагирующего на разные формы воздействия.

Постоянное использование растительности приводит к резким нарушениям ее первоначальной структуры и возникновению сук-цессионных смен, на конечных стадиях которых неизбежно начинается разрушение других компонентов экосистем, в том числе косных. Стабилизирующая роль растительности особенно велика в горных районах, где эти процессы происходят особенно быстро и часто становятся необратимыми. >

■ Растительность Киргизского хребта в целом хорошо изучена (Никитина, 1960, 1962; Молдояров 1975; Черногубов, Кудрявцева, 1989; .Лебедева 1984; Ионов 1985, 1986, 1991.и др). Разработана типология сообществ, выявлены их флористические и экологические особенности, история формировния. Значительно, меньше данных о пространственной структуре растительного покрова и его динамике. В настоящее время недостаточно изучена основная форма антропогенной динамики - пастбищная дигрессия: данные о сукцессионных сменах ограничиваются отдельными типами сооб-, ществ, сведениями разрозненными, не систематизированными, в то же время исследования по реакции отдельных видов на выпас проведены с максимальной полнотой и доведены до уровня справочного материала. Отсутствуют сравнительно географический анализ травяных сообществ и анализ их дигрессионных сукцессий.

■ • Глубокая трансформация растительности под воздействием человека привела к господству на протяжении степноголесо-лу-

гового и субальпийского поясов однообразных травяных сообществ с доминированием небольшого числа видов, с расплывчатыми границами, создающими по существу пространственный и временной континуум. Это явилось одной из причин большого разнообразия мнений о строении растительного покрова этого региона. Поэтому актуальным остается детальное изучение растительных сообществ: их структуры, экологических особенностей, закономерностей раз-метения в пространстве и динамики.

Для достоверной оценки их современного состояния, на наш взгляд, необходимы поиски четких, объективных критериев классификации растительных сообществ и их изучение в системе пространственных и временных связей.

Дели и задачи. Целью настоящей работы явилось изучение строения и эколого-динамических связей травяной растительности центральной части северного макросклона Киргизского хребта и оценка ее современного состояния.

Для достижения этой цеди решались следующие задачи:

1. Разработка классификации травяных сообществ, базирую-, щейся на четких г1чественных (группы дифференциальных видов) и количественных (постоянство видов) признаках.

2. Выявление связи типов сообществ разного таксономического уровня с основными природными факторами, действующими в горных условиях: гидротермическими (через высотное и экспозиционное распределение сообществ) и почвенными (увлажнением и богатством пота питательными веществами, мощностью профиля).

3. Выявление к анализ сукцессионшх смев ассоциаций травяной растительности з зависимости от ведущего антропогенного фактора - сенакосЕО-лйг.тбизцааго использования.

4.Установление характера размещения типов сообществ в соответствии с их экологическими свойствами и анализ пространственной структуры травяного покрова.

5. Оценка современного состояния травяного покрова на основе выявленных эколого-динамических связей сообществ.

6. Крупномасштабное картографирование современного состояния растительности.

Материал и методика. В основу работы положены четырехлетние (1986-8?, 1991-92 гг) полевые материалы автора, собранные в центральной части северного макросклона Киргизского хребта на базе стационаров лаборатории геоботаники Института биологии АН Киргизии.

В диссертации использованы 1045 геоботанических описаний с полными флористическими списками, составленных по общепринятой методике полевых исследований.

Классификация сообществ осуществлялась по методу Браун- Бланке. В ее основе лежит флористическое • сходство сообществ; критериями сходства выступают группы дифференциальных и характерных видов, выделяемые по постоянству - сравнительной частоте встречаемости вида в типах сообществ, выраженной в процентах и баллах СВ.Д.Александрова, 1969; Лигко 1973).

Для изучения экологических свойств синтаксономических единиц проводилось обобщение полевых данных по высотному распределению сообществ, приуроченности их к склонам разной экспозиции, крутизны и почвам. Для получения относительных балльных характеристик увлажнения и богатства почв питательными веществами использовались шкалы Раменского-Цаценкина (Раменский и др., 1956; Цаценкин, 1967).

Динамические ряды сенокосно-пастбищной дигрессии строились по методике, разработанной для лугов равнинных территорий (Швергунова и др., 1Р84), с использованием справочных данных по отношению каждого вида растений к сенокошению и вьшасу (Ларин и др.. 1950, 1951, 1956;"Флора Киргизии", 1950-1970).

При картографировании эколого-динамических рядов расти-

тельности был использован опыт сотрудников кафедры биогеографии по составлению зколого-динамических карт разных территорий (Горяинова, Мяло 1986;1 Вдовюк и др.,1979). . . -

Новизна работы. Впервые для гор Средней Азии разработана флористическая классификация по методу Браун-Бланке; составлена многоступенчатая система единиц от наиболее -низкого до наиболее высокого ранга; выявлена структура травяного покрова трех горных поясов: степного, лесо-лугового и субальпийского -и установлены причины, обусловливающие своеобразие мозаики сообществ каждого пояса; в результате анализа флористического состава и структуры сообществ, а также распределения сообществ разного таксономического уровня обоснована граница между горными поясами; впервые создана система зколого-динамических связей травяной растительности, в которой антропогенная динамика сообществ под воздействием выпаса показана в тесной связи с экологическими условиями, что дало возможность установить направленность смен и оценить современное состояние растительности в -зависимости от интенсивности воздействия антропогенного фактора, дпф' .реяцированно для всех типов сообществ.

Практическая значимость, разработанная автором флористическая классификация может служить опорной таксономической системой растительности гор Средней Азии, необходимой для установления статуса новы* синтаксономических единиц при создании классификационных систем соседних территорий.

Система эколого-динамических связей растительности, составленная автором, может быть применена как в научных исследованиях, поскольку она дает сведения о степени нарушен-.ности первичного растительного покрова, так и в практической работе по изучению кормовых угодий в качестве основы при оценке современной деградации каждого типа сообществ и для разработки дифференцированного подхода к их улучшению. Построение

рядов пастбищной дигрессии может служить основой для. разработки прогноза изменения травяной растительности обшрной территории при возможном усилении или уменьшении пастбищной нагрузки. Зто даст возможность подойти к управлению сукцессяями с помощью регулирования хозяйственной деятельности человека для достижения экологического равновесия.

Новые данные о структуре растительного покрова, опирающиеся на четкие качественные и количественные признаки растительности, окажут помощь в дальнейших научных исследованиях растительности Киргизского хребта,- -

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации докладывались в Московском филиале географического общества России, на расширенном заседании кафедры биогеографии географического факультета МГУ.

Публикации. Основные положения диссертации отражены в 3 работах, 2 из которых опубликованы, 1 находится в печати.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения и списка использованной литературы. Работа содержит страниц машинописного текста, 7 рисунков и 8 таблиц. Список литературы включает 215 названий.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

ГЛАВА I. Физико-географическая характеристика северного макросклона Киргизского хребта.

Киргизский хребет относится к системе северных цепей Тянь-Шаня, окончательно сформировавшихся в антропогенный период. В морфологическом отношении хребет асимметричен, с относительно широким и длинным северным склоном и более узким южным. Центральная часть хребта самая высокая, характеризуется зубчатыми вершинами и сильно развитым нивально-гляциажьеым рель-

ефом.

В геологическом строении Киргизского хребта принимают участие кристаллические породы палеозойской эры,- сланцы и песчаники, а также граниты, сиениты. Предгорья состоят из мо-лассовых отложений палеогена и неогена, .включающих подгор-но-веерше, долинно-потоковые, прибрежно-лагунные фации.

Климат исследованной территории определяется как общепланетарной атмосферной циркуляцией , так и местной циркуляцией, возникающей в результате неравномерного нагревания и охлаждения долин и гор с большими площадями оледенения. Шное положение территории, относительная сухость воздуха определяют большую интенсивность солнечной радиации, значительную продолжительность солнечного сияния, а следовательно, и сравнительно высокие температуры. Сумма активных температур колеблется от 1000 до 2700°. В то же время северный склон Киргизского хребта экранирует влатскые воздушные массы, идущие с запада и северо-запада, поэтому центральная часть хребта довольно обильно орошается лп''¡серными осадками - 400-800 мм/год. . ..

В потаен^:.., отношении северный макросклон Киргизского хребт А.А.Мамытов и Г.И.Ройченко (1961) относят к Чуйскому почвенному округу Северо-Киргизстанской почвенной провинции. В соогветотвти с их классификацией типичными почвами степного, ' лесп-луговигс и субальпийского поясов в пределах исследованной территории являются горные светло-каштановые, темно-каштановые, горзие темно-каштановые, черноземы, горные чернозема, горно-луговые чернозеыовидные субальпийские.

Растительный покров Киргизского хребта сложен и неодноро-. ден, что обусловливает разноречивое толкование его ботани-ко-географической принадлежности. Растительность центральной части хребта ноем более олуговаяый характер, но сравнению с восточной и западне 1. Здесь хорезо гараяена вертикальная пояс-

ность в связи с большей гипсометрической разницей территорий -от 800 до 4875 м над ур.моря.

Большинство исследователей выделяют пять поясов: пустынный, степной, лесо-луговой, субальпийский и альпийский. В пустынном поясе естественная растительность почти не сохранилась, поэтому он нами не рассматривается. Степной пояс (800-1900 м над ур.моря) К.В.Станюкович (1973) делит на два подпояса. Нижний подпояс несет чисто степной характер с господством в сообществах ковылей, типчака, полыней. Растительность верхнего подпояса представлена более мезофитной разнотравно-злаковой степью северного типа. Лесо-луговой пояс (1900 - 2400 м над ур.моря), имеющий также значительный высотный диапазон, характеризуется сочетанием луговых и лесных ценозов, хотя в ряде случаев на выпуклых элементах рельефа велика роль степей. Распространены мезофитяые и ксерофитные варианты лугов. Редкие массивы еловых лесов из ели Шренка встречаются-. по крутым (60-65°) северным склонам в долинах рек Ак-Сай и Адыгене. Ар-човые редколесья из арчи полушаровидной, а местами арчи туркестанской с покровом .полынно-злаковых луговых степей расположены в урочищах Ала-Арча и Чон-Курчак на абсолютной высоте 1900-2400 м . Самыми характерными и широко распространенными элементами субальпийского пояса (2400-3800 м над ур. моря) являются среднетравные луга: манжетковые, гераниевые, овсецовые и флемисовые. Местами встречаются степи, широко представлены арчовые стланики из сибирской и туркестанской арчи со степным покровом. В альпийском поясе (3000-3500 м над ур. моря) распространены кобрезиевые пустоши, пустотные луга, альпийские приснежные лужайки. Этот пояс нами яе изучался.

ГЛАВА II. Характеристика' растительных сообществ района исследований

Для классификации травяной растительности исследованной

территории нами был использован метод й.Браун-Бланке, основанный на систематизации растительных сообществ по флористическому сходству. К важным достоинствам этого метода относится при. менение четких качественных и количественных критериев степени сходства, дающих возможность выделить и провести сравнительный анализ сообществ относительно объективно. Для диагностики и характеристики выявленных групп сообществ используются обычно следующие признаки: характерные или дифференциальные виды, постоянство видов, мощность видов (доминирование), общее число видов, а также спектр жизненных форм и жизненность (Бсатот, 1963). Два первых признака использовались нами в качестве диагностических как при разработке собственной классификации, так и при ее включении в уже имеющуюся европейскую систему единиц. Как анализирующие все признаки применялись для характеристики групп сообществ всех таксономических уровней.

Всего з табличную обработку по методу Браун-Бланке было введено 1045 геоботанических описаний степной и луговой растительности сс/.«;пкого- макросклона Киргизского-хребта. -Сначала были составлены «гсяше синтаксономические системы по конкретным районам исследований каждого года, объединенные затем в общую многоступенчатую систему соподчиненных единиц, которым были даны названия в соответствии с занимаемым уровнем в иерархической системе. Единицы высшего ранга получили статус класса, низшего- субассоциации. Всего были выделены 2 класса, 4 порядка, 7 подпорздков, 15 союзов, 35 ассоциаций и 20 субассоциаций. -

Приводим список выявленных классификационных единиц: Класс Ге^гк^еа зи1саЬае - настоящие и луговые степи степного и лесо-лугового поясов;

Порядок АгЧетШеЬаНа 5ап1оНп1ГоПае - типчаково-полынные настоящие степи южных сшояов степного и лесо-лугового по-

ЯСОВ;

Союз Potentillion bifurcae - сухие и настояпте степи степного и лесо-дугового поясов; ассоциация 1. Verbascetum thapsi - настоящие красочные разнотравно-полынно-типчаковые степи некрутых скяодав преимущественна в лесо-луговом поясе; ассоциация 2. Artemisietuir, serotinae - сухие типчаково-полынные степи на крутых склоках степного пояса;

Союз Stipion capillatae - настоящие и сухие степи на мел-коземистьк почвах; ассоциация 3.Dracocephaletum integrifoliae

- настоящие красочные разнотравно-полынно-типчаковые степи на южных пологих склонах; ассоциация 4. Taraxacetum serotinae -настоящие полынно-типчаковые степи на пологих склонах; ассоциация 5. Stipion capillatae typicum - настоящие и сухие степи на крутых склонах;

Порядок Elytrigetalia repentis - настоящие степи и остеп-ненные луга степного и лесо-лугового поясов;

Подпорядок Artemisienalia serotinae - сухие и настоящие деградированные степи склонов южных экспозиции степного пояса;

Союз Oxytropidion songorici - сильно засоренные однолетниками настоящие и сухие степи; ассоциация 6. Ajanietm fasti-glatae - кострово-полынно-типчаковые настоящие степи на южных пологих склонах; ассоциация 7. Oxytropidion songarici typicum

- полынно-костровые сухие степи на крутых склонах;

Союз Eremostachyion fetisowi - сухие деградированные степи степного пояса; ассоциация 8.Malvietum neglectae - полынно-костровые сухие степи западных экспозиций; ассоциация 9.Broinetmi tectori - обедненные кострово-полышше сухие степи склонов южных экспозиций;

Подпорядок Betonicenalia foliosae - луговые степи на склонах северных экспозиций; ассоциация 10. Achilletum bie-bersteini - красочные разнотравно-типчаково-эстрагоновые луго-

вые степи степного пояса; ассоциация li.Dactyletum glomeratae - типчаково- разнотравные луговые степи степного и лесо-лугового поясов;

Подпорядок Alyssenalia desertor! - сообщества настоящих, луговых степей и остепненных лугов;

Союз Plantagíon depressae - сообщества сильно деградированных степей степного поясаТ ассоциация 12.Eremuretum tians-chanlci - эремурусово-кострово-полынно-типчаковые стели; ассоциация 13. Polygonetum avlculari - типчаково-полынные степи;

Союз Hypericion perforât! - сообщества восстанавливающихся настоящих, луговых степей и остепненных лугов степного и лесо-лугового поясов; ассоциация 14. Koeleretum cristatae -сообщества разнотравно-полынно- злаковых настоящих степей; ассоциация 15. Aconitetum soongarici - сообщества разнотраз-но-злаковых остепненных лугов; ассоциация 16.Salvietuir, deser-tae - сообщества разнотравно-злаковых лугостепей преимущественно степного пояса; ассоциация 17. Hypericion perforât! ty-.picum - сообщества разнотравно-злаковых лугостепей лесо-луго- .. вого пояса;

Подпорядок Seranenalia collini - сообщества луговых степей и остепненных лугов;

Союз Ziziphorion clinopodioidi - обедненные степи,интенсивно испокзуемые под выпас; ассоциация 18. Zlziphoretum clinopodioidi;

Союз Runticion paulseniani - сообщества восстанавливающихся рудеральных, остепненных лугов и настоящих степей; ассоциация 19.Branetum Inermi - разнотравно-злаковые лугостепи; ассоциация 2ü.Lamietum albi - рудеральные луга; ассоциация 21. Lappuletum microcarpae - настоящие степи, интенсивно используемые под выпас;

К л_а_с_с Caricetea stenocarpae - высокотравные и сред-

нетравные луга лесо-лугового и субальпийского поясов;

Порядок Campanuletaiia glomeratae - средне- и высокогорные луга склонов северных„экспозиций;

Подпорядок Aconitenalia septentrional i - средне-и высокотравные луга;

Союз Ligularion heterophyllae - высокотравные луга и луговые степи; ассоциация 22.Crepidetum sibiricae - высокотравные луга преимущественно лесо-лугового пояса; ассоциация 23.Myosotetum stenophyllae - высокотравные луга субальпийского пояса; ассоциация 24.Poetum angtistifoliae - луговые степи лесолугового пояса;

Союз Polygonion vivipari - высоко- и среднетравные луга субальпийского пояса; ассоциация 25.Ligularetum alpigenae -сообщества высокотравных лугов; ассоциация 26.Lathyretum gme-lini - сообщества среднетравных лугов;

Подпорядок Anemonenalia petiolulosae - средне- и низкотравные луга;

Союз Helictotrichion pubescentis - среднетравные луга лесо-лугового и субальпийского поясов; ассоциация 27.Elymuetum canini - среднетравные луга преимущественно лесо-лугового пояса; ассоциация 28.TrollIsetum dschungarici - среднетравные луга субальпийского пояса;

Союз Thermopsion alpini - субальпийские гемикриофитные луга; ассоциация 29.Cortusetum brotxheri - среднетравные луга крутых склонов северо-западных экспозиций; ассоциация 30. Thermopsion alpini typicum - среднетравные луга крутых северных склонов;

Порядок OxytropiJetalia ¡jlobiflorae - высокогорные луга преимущественно на крутых склонх;

Ссмрз /Cobresion capilliformi - низко- и среднетравные высокогорные луга; ассоциация 31. Не!ictotrichetum schelliani -

низко- и среднетравные луга крутых южных склонов; ассоциация

32.ТЬаИс1:ге1ш1 а1рШ - низкотравные луга сравнительно пологих склонов преимущественно северных экспозиций; ассоциация

33. КоЬгезюп сарПШогш 1ур1сш - среднетравные луга северо-восточных склонов разной крутизны;

Союз Аэ1ег1оп а1р!гп - средне- и низкотравные луга крутых склонов; ассоциация 34.Ро1у£-опеЬит 50п^аг1с1 - восстановливаю-щиеся средне- и низкотравные луга; ассоциация ЗБ.РоеЬшп а1р1т - низко- и среднетравные луга, интенсивно используемые под выпас.

Краткий анализ структуры и характера размещения сообществ разного таксономического уровня, проведенный в диссертационной работе, показывает, что они характеризуются определенным флористическим составом, строением и экологическими свойствами. Каждый сингаксон имеет свой набор разделительных видов растений, общие с другими синтаксонами и собственные доминанты, индикаторные виды, а также спектр сопутствующих видов, представленных в кзадой единице широко, распространенны»,ш (сквозными) и редкими вкдаш;. Сгепень флористического сходства фитоценозов увеличивается при переходе от высших единиц к низшим. Флористическое сходство обусловливает экологическую определенность единиц разного ранга, но наиболее узкой амплитудой значений по разным природным факторам характеризуются ассоциации. Как показывает анализ их размещения, ведущими факторами их обособления являются температура и увлажнение, проявляющиеся в приуроченности ассоциаций к интервалам высот над уровнем моря, склонам определенной экспозиции и крутизны. Экологический ареал, по .этим факторам можно установись, используя относительные шкалы Раменского-Цаценкина. Почвенные различия на уровне ассоциаций сравнительно.невелики, что определяется относительно однородным геологическим строением района исследовании.

ГЛАВА III. Антропогенная динамика растительности

Основным и повсеместно действующим антропогенным фактором формирования и развития травяной растительности в районе исследований является сенокосно-пастбшное использование.

К настоящему времени, к сожалению, для большинства типов сообществ северной Киргизии отсутствуют данные о механизме к направленности сукцессионных смен, при усилении сенокосного или пастбищного использования и об их современном динамическом состоянии~в зависимости от величины нагрузки. Мы попытались проанализировать характер смен ассоциаций растительности разных горных поясов с помощью построения эколого-динамических рядов, используя литературные данные по стратегии отдельных видов растений. Для этого сначала были выявлены группы экологически сходных ассоциаций и внутри каждой группы проведено сравнение ассоциаций по постоянству и обилию видов с . разной реакцией на сенокосно-пастбищное воздействие: сенокосных, _пастбищеустойчивых, индифферентных, ядовитых и непоедаемых. Для каждой экологической группы строился дигрессконый ряд в направлении увеличения устойчивых к выпасу видов и сокращения неустойчивых. Экологическое сходство ассоциаций гарантировало построениние пастбищных рядов с наименьшей ошибкой, так как количество факторов дифференциации флористического состава сообществ в этом случае сводится к минимуму и, наоборот, возрастает вероятность их динамической связи.

В степном поясе выделились шесть экологических групп и соответственно динамических рядов ассоциаций, в десо-луговом -пять и субальпийском - четыре (Табл. 1,2). Дигрессионные ряды содержали от двух до пяти стадий и отражали в целом разную степень антропогенного воздействия в зависимости от характера коренной растительности и интенсивности выпаса, то есть находились на разных отрезках возможного полного динамического ря-

да. Такой фрагментарный характер каждого ряда затруднял возможность точного установления степени воздействия выпаса на ассоциацию и ее сравнение с ассоциациями, находящимися в других природных условиях. В связи с этим были построены обобщенные дигрессионные ряды, показывающие динамические связи всех ассоциаций. Это дало возможность составить общую систему эко-лого-динамических связей травяной растительности и оценить современное состояние каждой ассоциации по ее положению в системе природных и антропогенных факторов (табл.1,2). Анализ системы позволил также выявить как общие,- так и частные особенности смен растительности в трех горных поясах.

Растительность степного пояса в целом характеризуется высокой устойчивостью к выпасу. В связи с этим во всех местообитаниях процесс смен заключается в общем обеднении видового состава сообществ и сохранении доминирующих растений вплоть до стадии чрезмерного выпаса. Характерной особенностью обобщенного динамического ряда является также увеличение участия эфемеров и эфемероидов (виды рода Bromus, Роа bulbosa и др.) с возрастанием антропогенной нагрузки и щ доминирование на последних стадиях пастбищной дигрессии. Их роль увеличивается по мере продвижения от луговых степей к сухостепным сообществам. Повсеместно засоряются сообщества также Artemisia dracunculus, особенно обильной в более влажных местообитаниях. Большая часть ассоциаций находится на стадиях интенсивного пастбищного использования. Их сообщества одновременно занимают наибольшие площади в пределах степного пояса. Слабо используемых степных сообществ сохранилось немного, к тому же это преимущественно восстанавливающиеся сообщества Ала-Арчинского природного парка. Довольно широкое распространение имеют сообщества , умеренного пастбищного использования, находящиеся в оптимальном состоянии. Довольно часто, но небольшими участками встречаются

Таблица I

ЭКОЛОГО-ДШШШЕСКИЕ СВЯЗИ ТРАВЯНЫХ СООШЕСТВ СТИШОГО ПОЯСА .СЕВЕРНОГО МАКР0СКЛ011А КИРГИЗСКОГО ХРЕБТА

* У еловая произрастания раогитвльных оооАцеств Стадии пастбищной дигрессии

Высота над ур. моря Экспозиция склона Крутизна склона Почвк Увлажнение 1 П • Ш 1 DT- У

почв 13,0-15,1 Сенокошения со слабым пастбищным использованием • Умеренного пастбищного использования Интенсивного пастошцного использования Чрезмерного пастбищного использования Полусбоя

1450-1900 с-з, в 20-35° св-к, г.г.к 37-44 > Brometúm tectori Oxytrop'id Ion . tijpicum

1516-1780 с-в, с с-з 10-35° св-к, г.т.к 40-46 13,6-15,0 Erernufetum líanschantcl Pofygonetum avicuíari

1610-2300 С-В, D ю-з 15-45° Г.Т.К, ов-к 40-48 13,3-14,6 Koeferetum ci-i.sta.tae. Ajanietum fastiqiatae Matvietam n«9fectüe

1500-2350 D, С-З 15-35° г.т.к, св-к 44-51 12,6-14,0 Artemisietum serotinne Stlpian eapUPatae typ team Turtuacetum sei-otinae

1515-2350 0-3, 3' 15-30° г.г.к 46-52 12,2-13,6 - Ver6ascetum thapsl В racoccphnfetum tnlejrlfofl

1550-1950 0, С-З, с-в 10-25° г.т.к, г.? . 44-52 Д8-ДЗ Safvietum desertas Achltfstum SieBersteini

» fe) о о 0 А ti И « ttä О CS В Я •о и о <9 К а м п а] E-« О « tr о г? о & о ES с 5 о «а 'i ö a

В Й о« о и s äis О = о 2as по В 0)НО Р.О к ^'SS 1 = £ « 1? c. D ö fc

M >> S fcoS ou 5 я о а Sil os H SB g hüg §s| cmS boa йяй d.e-»s ss| AOS » -e Je 5 a "a 5 y & "и rr S E ul eu d 2n £ -W H»

£ 3 S d "g- E S ' 11 dïï о i. ï. о «î в а .W "S .5 ¿S ö О» ill w О ^ s"

h OAgß s gis sip SïîE -iü 5. О-- C» V- C- H Q. * в -¿.а s 1 fc* о d д £ J 1 О ft" —' О о. ^ ri E-i s с о- о Is Of с ö с* "3 'о. £ tí £ _ ^ с о. С H tí =» и LU Sil о» —' -С «U о/ a з: w»

a Js Ssi §Ц cd О б OüB ta t> na Jo S Э о> с с 2 о В i u ëi J" S О О Е ä •s g. о с с; ^ w -С 5 « к -о E 3 "ÏJ J. с • U Q. "S a ^ t—

« KS crJajE ВО ® (Ö gip 1 i¡ "ооя О CJ £ -2 £ E 1 _ p — CD E а. а —' JZ "S a. 5 o « ? »i S "tt

M е о ö н о о а K.S О А H о 5 « ■a» w ?s T

. Я H а <р Э хэ о о 0 1 е а> н в о <0 р, и о а аьоп oaioiBJOQ i ci -ч» - M w » M i s Ci 1 M i Г- со - w й 1 1 со со - Ы а 1 со t -M CNJ - Ы КЧ 1 w . СО CJ « ы о t нч Г- CÏ M о •» »-4 , » со сг «7 »H СJM •J-l l-H 1 M

вшенавге^ (M to •4» *? r- со ю о f ю ю CJ s СГ> Ю-1 m to см f CD u? 0 1 из со f со m

леьоц fi « ь ù и н р К Ù V Й о и* • *5 ù о ч Ù о ^ Ц M а m

тшотга EH о s 1 1Л о m T . Г- о ю 7 ю о m ÍV i 8 ' о со w i О О 1Л ■т 8 О ■ m ч1 о •-i о s i ■о °o Ю » Ю M

о а о & s « о .5 БВ01ПГЭ МЙШЕСШЭаБ p) e . ca al 0 е?' о 4<r> <?¿ о г и Чш О с5 со о о ? сз СП о

нЗоя r.9H30lí Vea çjoong IO V r»cj w i D 8 F- со С4» w M \ 1 о Ó ю о to t> CS M I ' р in r^ О со с- Oí W 1 1 s. S w • 0 J ' ►H 1 s О ft О со Ю 1 Cl m ! Ю in to со см СО 1 см . g о г- М CÍ M 1 CNÍ . s lT> CT> . W CJ ■4« » CJ

чрезмерно используемые пастбища и полусбои. Эфемеры практически отсутствуют в луговых степях этого пояса. Растительность лесо-лугового пояса менее устойчива к выпасу... Травостой настоящих лугов слабо меняется в результате, сенокошения. Но при перевыпасе происходит быстрая смена высокотравных лугов низкот-равныш из-за преобладания в сообществах не устойчивых к выпасу видов растений. Своеобразие динамики остепненных лугов проявляется в быстрой смене высокорослых доминантов - мезофитов низкорослыми степными видами, придающими лугам еще более ксе-рофитный облик. Луговостепные и степные сообщества при выпасе меняются медленнее, изменения идут по пути распространения низкорослых степных злаков и осок я внедрения сорта видов, особенно полыни-эстрагона. В целом в лесолуговом поясе сочетаются сообщества, находящиеся на разных стадиях антропогенного ряда. Большие площади занимают высокотравные сенокосные луга, широко распостранены сообщества слабого и.умеренного пастбищ-, ного использования. В то же время на больших территориях

представлены деградированные луга и- степи с доминированием

/

сорных видов. Скорость деградации большей части типов сообществ намного выше, по сравнению с сообществами степного пояса, поскольку основу травостоя составляют высокорослые растения, не устойчивые к вытаптыванию и стравливанию.

Характер смен сообществ субальпийского пояса во многом сходен с лесо-луговым, но отличается скоростью процесса, поскольку субальпийские луга более устойчивы к выпасу. Растительность этого пояса менее деградировала - все сообщества находятся на стадиях слабого и умеренного пастбищного использования. Это обусловлено меньшей нагрузкой как по количеству скота, так и по продолжительности выпаса, по сравнению с нижними поясами..

Анализ системы зколого-динамических связей сообществ дает

возможность сделать вывод, что антропогенная динамика и современное состояние растительности в разных природных условиях различны и определяются устойчивостью первичных сообществ и величиной нагрузки. От состава и структуры первичных сообществ зависят формы их использования, направленность смен, скорость деградации. Построение обобщенных эколого-динамических рядов позволяет установить, что в каждом горном поясе сочетаются сообщества разной степени деградации, что дает возможность дифференцированно разработать мероприятия по улучшению кормовых угодий, учитывая современное состояние каждой ассоциации и занимаемую ею площадь.

ГЛАВА IV. Высогно-поясная структура травяного покрова

Выявление закономерностей размещения типов сообществ разного ранга в зависимости от высоты местности, экспозиции и крутизны склона, эдафических условий, а также динамического состояния ассоциаций стало основой анализа структуры травяного покрова исследуемой территории.

Так,* границы между горными поясами, четко .очерчиваются пределами вертикального распределения травяных сообществ разного таксономического уровня. Верхний рубеж степного пояса (1900 м над ур.моря) определяется нижней границей распространения сообществ высокогорного класса Caricetea stenocaгpae, верхней границей распространения подпорядков Аг1ет1з1е1аПа Бегоипае, ВеЬотсепаНа ГоПоБае, верхними или нижними границами распространения пяти союзов и верхней границей целого ряда ассоциаций (рис.1).

Верхняя граница лесо-лугового пояса (2400 м над ур.моря) - это верхняя граница размещения класса степей РеэШ^еа Би1-са1ае и всех его соподчиненных единиц, встречающихся в этом поясе. Она совпадает также с нижней границей порядка 0ху1;гор1-

detalla globiflorae, союзов Polygonion vivipari, Thenropsion alpini, Cobresion capillifonni и Asterion alpini, т.е. четырех союзов из шести в высокогорном классе, а также входящих в них ассоциаций (рис.1).

Внутргагоясные вертикальные границы являются высотными рубежами ареалов многих ассоциаций, но иногда и более высоких синтаксономических единиц: союзов и подпорядков, например, Гранины ареала подпорядка Betonlcenalia folíosae совпадает с границами верхнего подпояса степного пояса.

Выявленное нами вертикальное расчленение растительного покрова лучше всего согласуется с поясностью, установленной Е.В.Никитиной(1ебО) и К.В.Станюковичем (1973).

Внутрипоясная структура травяного покрова, выражающаяся в фитоценогическом разнообразии, соотношении площадей разных типов сообществ, в характере границ между ними и распределении по территории, довольно четко проявляется при анализе размещения травяных сообществ разного таксономического ранга. Степной пояс.характеризуют сообщества одного класса - Festucetea sul-catae, причем наибольшее фитоценотическое разнообразие свойственно верхнему подпоясу этого пояса. Пояс отличает слабая выраженность экспозиционных различий в растительном покрове, проявляющихся в разделении сухих и настоящих степей, соответственно, по северным и южным склонам; постепенные переходы между фитоценозами; тяготение сухих степей к нижнему подпоясу,а настоящих - к верхнему, а также наличие буферных мезофитных вариантов степей на границе с лесо-луговым поясом.

Леса-луговой пояс отличается от степного сложной и контрастной пространственной структурой: в нем встречаются сообщества двух классов, экспозиционно замещающие друг друга; так степные сообщества класса Festucetea sulcatae приурочены преимущественно к теплым склонам южной экспозиции, а луговые

5200

5800

5М0

2000

(600

Сагц^еа 51епосш-рао

^ С 3 * 6 С ■ 7 8 9 10 11 11 15 Ч 13 16 17 (в 19 го 21 • 21 В5 84. 85 86 85 80 30 51 32 31 34. 35

АС'

Рио.1. Высотно-поясная структура травяногр покрова северного макросклона Киргизского хребта

Условные' обозначения:

Распространение сообществ: П — единично;

границы:

I—----1 — горных подлоясов;

I----1 — горных поясов >

умеренно; 1УУОгМ - обильно;

* - номера ассоциаций соответствуют списку выявленных классификационных единиц на стр. 9 автореферата.

сообщества высокогорного класса Саг1сеЬеа йепосаграе занимают склоны северных экспозиций, преобладая по площади в этом поясе. Отмечается. четкая приуроченность ассоциаций к склонам определенной крутизны и почвам разной мощности, развивающимся в транзитных или аккумулятивных ландшафтах.Степные сообщества лесо-лугового пояса фитоценотически мало отличаются от сообществ степного пояса, принадлежат часто к одним ассоциациям.

В субальпийском поясе полностью отсутствуют сообщества класса Рез1.исе1еа 5и1са1ае. Преобладающая часть коренных ге-микриофитных луГов приурочена к крутым склонам (крутизной 30-40°) северных экспозиций. В результате температурной инверсии на склонах южной экспозиции встречаются эукриофитные луга ассоциации ТЬа11сЬге1ит а1р!т и НеПс(;о1;г1сЬе1:ит 2сЬе111ап1. В этом поясе на мощных почвах аккумулятивных склонов встречаются высокотравные луга ассоциации 1л£ги1аге1ит а1р1?епае и Му-оэоЬеЬшп з1епорЬу11ае.

Таким образом,каждый пояс имеет свою мозаику растительного покрова-. ■ Она слабо улавливается при доминантной классификации, поскольку состав доминатов однообразен и представлен видами широкой экологической амплитуды.

Глава У. Крупномасштабное картографирование эколого-дина-мических связей растительности

Выявленные эколого-динамические связи сообществ были использованы для картографирования растительности Ала-Ар-чинского природного парка, созданного 15 лет назад на месте территории, постоянно используемой для выпаса и прогона скота. Растительность парка в основном сохранила черты пастбипщой дигрессии, но одновременно наблюдаются признаки, индицирующие .процессы восстановления коренных или близких к ним. сообществ. В связи с этим составленная карта, отражающая современное

состояние как результат пастбищной дигрессии может служить основой для прогноза возможных демутащюнных смен растительности в отсутствие антропогенной, нагрузки.

На карте показаны ряды сенокосно-пастбищной дигрессии, сгруппированные в легенде в матрицу, в которой ассоциации по горизонтали располагались в порядке увеличения пастбищной нагрузки, а по вертикали - по мере возрастания интенсивности факторов увлажнения и высотности. Даны также экспозиция и крутизна склонов.

Основным средством изображения - цветом- - показаны ассоциации одного динамического ряда. Стадии пастбищной дигрессии отображены с помощью штриховки и значков. Особым значком показаны сообщества, интенсивно меняющиеся после снятия нагрузки.

В целом, картографирование растительности с помощью динамических рядов дает информацию о фитоценозах, их экологических свойствах и динамическом состоянии. Это позволяет сделать вывод о степени нарушенное™ растительного покрова и дать прогноз о возможном развитии при увеличении или уменьшении пастбищной нагрузки.

ВЫВОДЫ

1. Современное состояние растительного покрова каждого пояса северного макросклона Киргизского хребта определятся природными условиями и величиной сенокосно-пастбищной нагрузки. Изменения растительного покрова в результате многовекового антропогенного воздействия приведи к формированию сообществ с небольшим числом видов и размытыми границами:

2. Широкая экологическая амплитуда доминантов сообществ разных поясов затрудняет применение для анализа растительного покрова доминантной классификации. Использование флористичес-

кой классификации Браун-Бланке с ее четкими качетвенными и количественными критериями выделения единиц дало возможность провести разносторонний сравнительный анализ растительных соб-ществ: их структуры,экологических свойств, динамики и размещения в пространстве.

3. Разработанная флористическая классификация травяных сообществ северного макросклона Киргизского хребта выявила большое фитоценотическое разнообразие растительности степного, лесо-лугового и субальпийского поясов, их обособленность по флористическому составу, строению и размещению в определенных интервалах градиентов среды. Таксономическая' система включила 2 класса, 4 порядка, 7 подпорядков, 15 союзов и 35 ассоциаций.

4. Сравнительный экологический анализ травяной растительности показал, что причиной фитоценотического разнообразия сходных местообитаний является антропогенный фактор - хозяйственное использование травостоя, поскольку различие между типами сообществ заключаются в основном в соотношении!! постоянства и обилия видов с разной устойчивостью к отчуждению.

5. Организация таких сообществ в динамический ряд по степени усиления нагрузки для экологически близких ассоциаций дала возможность составить единую систему эколого-динамических связей, в которой каждая ассоциация получила свое место в зависимости от природных и антропогенных факторов. Такая система может служить основой для оценки современного состояния травяного покрова, для дифференцированного подхода к разработке мероприятий по улучшению сенокосов и пастбищ и для прогноза изменений растительности по т/ере усиления или уменьшения нагрузки. В результате анализа этой системы было установлено, что устойчивые к выпасу сообщества степного пояса находятся преимущественно на стадиях интенсивного и умеренного постбищного использования. В лесо-луговом поясе сочетаются сообщества, • нахо-

дящиеся на разных стадиях антропогенного ряда: от сенокосных до деградированных пастбищных, занимающие примерно равные площади. Скорость .деградации.выше, чем в степном поясе.. Сообщест- . ва субальпийских лугов используются менее интенсивно, более устойчивы к выпасу и находятся на стадиях слабого и умеренного пастищного использования.

6. Выяснилось, что каждый пояс имеет свою мозаику растительного покрова, выражающуюся в фитоценотическом разнообразии, в площади, занимаемой каждым типом сообществ,характере их размещения и степени деградации, в наличии индивидуальных единиц растительности. Для степного пояса характерны большой набор и повсеместное распространение сообществ настоящих степей класса Ёез1исе1еа 5и1са1ае, .а также наличие индивидуальной единицы уровня союза. Лесо-луговой пояс отличается от степного более значительным фитоценотическим разнообразием и более сложной пространственной структурой. -Здесь сочетаются сообщества двух классов - Реэ1исе1еа sulcatae и Сагюе1еа Б1епо-саграе, которые резко различаются по флористическому составу и размещению их сообществ в пределах пояса. В субальпийском поясе полностью отсутствуют характерные для степного и лесо-лугового поясов сообщества класса Реэ1исе1еа sulcatae, а в классе Саг1сеЬеа зЬепосаграе представлены индивидуальные союзы, встречающиеся только в высокогорьях.

7. Картографирование эколого-динамических связей значительно повышает информативность геоботанических карт. Состав-

-о.

ленная нами карта Ала-Арчинского природного парка, до недавнего времени интенсивно используемого по выпас, дает пространс-•твенное представление о современном состоянии растительности в зависимости от природных и антропогенных факторов. Она может стать основой для прогноза дальнейшего развития травяных сообг ществ парка в условиях резкого сокращения антропогенного прес-

са.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Опыт выявления зколого-динамических связей растительности северного макросклона Киргизского хребта.// Вестник МГУ, сер. 5, география,1987, N6, деп.ВИНИТИ N 5511,с.104 (в со-авт.с Л.В.Швёргуновой).

2. Картографирование зколого-динамических связей растительности в рядах увлажнения и пастбищной дигрессии. // Вестник МГУ, сер.5, география, 1990, N 3, с.90-93 (в соавт. с Л.В.Швёргуновой).

3. Поясная структура растительности северного макросклона Киргизского хребта //Вестник МГУ, сер. 5, география (в печати).