Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Эколого-биологическое обоснование постепенных рубок в березняках черничных северной подзоны тайги европейской части России
ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологическое обоснование постепенных рубок в березняках черничных северной подзоны тайги европейской части России"

На правах рукописи

Зарубина Лилия Валерьевна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПОСТЕПЕННЫХ РУБОК В БЕРЕЗНЯКАХ ЧЕРНИЧНЫХ СЕВЕРНОЙ ПОДЗОНЫ ТАЙГИ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

06.03.03 - Лесоведение и лесоводство; лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Брянск - 2004

Работа выполнена в лаборатории лесоводства Всероссийского научно-исследовательского института лесоводства и механизации лесного хозяйства

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук,

старший научный сотрудник Желдак Владимир Иванович

Официальные °ппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Васильев Михаил Емельянович

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Ерохин Александр Владимирович

Ведущая организация: Институт экологических проблем Севера УрО РАН (г. Архангельск)

Защита состоится « еЛСАлХ 2004 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 212.019.01 в Брянской государственной инженерно-технологической академии по адресу: 241037 г. Брянск, пр. Станке Димитрова, 3

Факс 0832746744, email-bgitanis@ on line gebryansk.ru.

Автореферат разослан 2004 года

Ученый секретарь диссертационного совета

Ткаченко А.Н.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Широкомасштабное вовлечение хвойных лесов в прошлом столетии в промышленную эксплуатацию сплошными концентрированными рубками на Севере привело к формированию на больших площадях производных мелколиственных лесов с наличием под их пологом большого количества (до 16 тыс. экз. на 1 га) подроста ели (Мелехов, Чертовской, Моисеев, 1966; Чибисов, Ипатов, 1971; Моисеев, 1972; Вялых, 2000). В Архангельской области к 2000 г. мелколиственными лесами было занято 3,9 млн. га (Трубин и др., 2000). В результате истощения лесосырьевой базы по хвойному хозяйству для удовлетворения потребности страны в древесине лиственные леса стали широко вовлекаться в промышленную рубку, размер которой с каждым годом постоянно возрастает (Побединский, 1973, 1986; Чупров, 1999, 2000).

Увеличение объемов лесопользования в лиственных лесах вызывает необходимость расширения теоретических и прикладных исследований в области рубок с целью разработки научно обоснованных приемов лесопользования и лесовосстановле-ния. Однако многие стороны этой важной проблемы в условиях обширного северного региона остаются неизученными. До последнего времени недостаточно полно исследовано состояние естественного возобновления и его изменения под влиянием постепенных рубок, отсутствует информация о важнейших экологических факторах и динамике физиолого-биохимических показателей ели при развитии лиственного полога. Не разработаны и не обоснованы микроклиматические и физиолого-биохимические показатели предела допустимого изреживания лиственного полога при первом приеме постепенных рубок, обеспечивающих ускоренный вывод ели из-под лиственного полога и восстановление коренных ельников. В то же время решение перечисленных вопросов обеспечит возможность выявить влияние их на лесовозобнови-тельные процессы, жизнеспособность подпологовой ели, разработать эколого-биологически обоснованную систему рубок в мелколиственных лесах, более дифференцированно подойти к разработке новых научно обоснованных приемов и рекомендаций по ускорению восстановления коренных ельников.

Работа выполнялась в соответствии с заданием МПР России по теме 3.1 ВНИ-ИЛМ «Разработка экологически безопасных и экономически эффективных, региональных систем ведения лесного хозяйства и технологий, обеспечивающих повышение продуктивности и устойчивости лесов».

Цель исследования - обоснование режима освобождения елового подроста из-под полога лиственных насаждений постепенными рубками в условиях северной подзоны тайги.

Основные задачи исследования.

1 Оценить жизненное состояние елового подроста в процессе онтогенеза лиственного полога в березняках черничных со вторым ярусом ели.

2 Изучить влияние постепенных рубок на состояние естественного возобновления и динамику экологических факторов (освещенность, температуру воздуха и почвы, водонасыщенность хорнеобитаемого горизонта почвы) и физиолого-биохимические показатели подроста ели.

3 Обосновать предел возмож приеме постепенных рубок.

полога при первом

-а!

Научная новизна. Впервые для северной подзоны тайги европейской часта России в наиболее распространенной черничной группе мелколиственных лесов получены данные о динамике основных средообразующих факторов (освещенности, температуры, влажности и влагозапасов почвы), жизненном состоянии и росте ели; оценено состояние естественного возобновления при развитии лиственного полога и влиянии постепенных рубок; обоснованы пределы возможного изреживания лиственного полога при первом приеме рубок. По результатам эколого-лесоводственных и физиолого-биохимических исследований определены предельные сроки (по березе) прихода в спелые северотаежные березняки черничные с постепенными рубками (первый в 50... 60 лет, второй-через 8... 10 лет при возрасте ели под пологом не более 70 лет).

Обоснованность и достоверность результатов исследования подтверждается достаточным объемом собранных за период 1993...2003 гг. экспериментальных данных и их статистической обработкой с использованием компьютерной техники.

Практическая значимость. Результаты исследований имеют важное практическое значение для объяснения происходящих изменений в состоянии средообразую-щих факторов, процессов естественного лесовозобновления, жизненном состоянии, физиологических и ростовых процессах подпологовой ели в березняках черничных под влиянием специфики онтогенеза верхнего яруса и постепенных рубок в условиях северотаежной зоны. Полученные материалы могут быть использованы для обоснования возрастов и степени изреживания при постепенных рубках, регионального мониторинга средообразующих факторов, естественного возобновления и состояния елового подроста в березняках черничных при рубках главного пользования.

Личный вклад. Составление программы и методики исследования, закладка пробных площадей, таксация насаждений, изучите состояния возобновления, динамики средообразующих факторов, жизненного состояния ели, камеральная и статистическая обработка экспериментальных данных, их анализ, подготовка текста диссертации. Физиолого-биохимические исследования с использованием радиоуглерода-14 проводились совместно с зав. лабораторией экологии и физиологии растений Сев-НИИЛХ В Н. Коноваловым. Работа выполнялась во ВНИИЛМе и СевНИИЛХе.

Положения, выносимые на защиту:

1 Экспериментальные данные о динамике экологических факторов, жизненном состоянии и росте подроста ели в северотаежных березняках черничных при возрастной смене лиственного полога.

2 Эколого-биологическое обоснование эффективности первого приема постепенных рубок разной интенсивности и научно обоснованный оптимальный уровень разреживания лиственного полога, обеспечивающий высокую биологическую и ростовую активность подроста ели в березняках черничных.

3 Научно обоснованные практические рекомендации по ускоренному выводу ели из-под полога березняков черничных и переформированию их в еловые насаждения.

Апробация работы. Основные результаты исследования докладывались на отчетной сессии АИЛиЛХ (СевНИИЛХ, Архангельск, 1993), Всероссийском рабочем совещании «Проблемы динамической типологии лесов» (Архангельск, 1995), Международном совещании «Стационарные лесоэкологические исследования» (Сыктывкар, 2003), Международных конференциях; «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998), «Коренные леса таежной зоны Европы» (Петрозаводск, 1999), V и VI Молодежных

конференциях (Сыктывкар, 1998, 1999), вошли в учебник для вузов (Н.А. Луганский, С.З. Залесов, В.Н. Щавровский «Лесоводство». -Екатеринбург, 1996. - С. 319).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ общим объемом 2,8 п.л.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из общей характеристики работы, 5 глав, заключения, выводов и предложений производству, списка литературы из 198 наименований. Работа изложена на 161 странице и включает 40 таблиц и 19 рисунков.

Глава 1 Состояние вопроса

На Европейском Севере России в результате бессистемного лесопользования, пожаров и сплошнолесосечных рубок произошла смена коренных ельников малоценными мелколиственными лесами на обширных территориях. Только в Архангельской обл. к 2000 г. мелколиственными лесами было занято около 4,0 млн. га лесопокрытых земель лесного фонда, из них березняками черничными - 2,7 млн. га (Трубин и др., 2000). В настоящее время эти леса становятся одним из основных объектов лесоэксплуатации (Моисеев, 1972; Побединский, 1973, 1983, 1986, 2002; Орлов, 1983; Чупров, 1986, 2000).

Многие исследователи, изучавшие состояние естественного возобновления в мелколиственных лесах Севера, отмечают успешное возобновление ели под их пологом (Декатов, 1936; Ткаченко, 1949; Мелехов, 1954, Ш0, 1980; Моисеев, 1972; Побединский, 1961, 1973, 1980, 2002; Чибисов, ИПатов, 1971; Тарасенко, 1972; Тихонов, 1977, 1979; Тихонов, Зябченко, 1990; Орлов, Серяков, 1991; Вялых, 2000; Чибисов, 2000). Однако из-за недостатка света и тепла многие растения угнетены и часто нежизнеспособны.

Для улучшения состояния ели и вывода ее из-под лиственного полога нужна рациональная система рубок, которая позволила бы не только сохранить ель, как главную лесообразующую породу Севера, но и ускорила бы восстановление коренных ельников. Считается (Побединский, 2002; Тихонов, 1977; Вялых 2000), что сохранение ели при рубках лиственных лесов является одним из наиболее выгодных и эффективных мероприятий по ускорению восстановления коренных ельников. Сохранение подроста ели не только уменьшает затраты на лесовозобновление, но и на 20...30 лет позволяет сократить период выращивания еловых древостоев (Побединский, 1961, 1973, 1983). Поэтому совершенствование системы рубок в мелколиственных лесах является первоочередной задачей лесоводства (Побединский, 1973, 1983; Тихонов, 1979; Желдак, Калиниченко, Рожин, 1988).

Однако для успешного решения этой проблемы необходимо иметь количественные показатели о динамике средообразующих факторов, физиолого-биохимических процессах подроста ели при развитии лиственного полога, способности его после рубки древостоев адаптироваться к новым условиям, установить предел изреживания лиственного полога при первом приеме постепенных рубок. Особенно это важно знать для обширного северного региона, где частые поздневесенние и летнеранние заморозки на открытых вырубках приводят к побиванию молодых неокрепших побе-

гов ели. Знание этих данных необходимо также с точки зрения сохранения ели, совершенствования системы рубок в лиственных лесах.

К сожалению, имеющиеся к настоящему времени данные по рубкам в мелколиственных лесах Севера не дают целостного представления о состоянии лесовозобновления, характере и направленности физиолого-биохимических процессов у подроста ели, микроклиматических условиях при развитии лиственного полога после первого приема постепенных рубок. В то же время получение таких данных позволит более дифференцированно подойти к разработке рациональной системы рубок в мелколиственных лесах по ускорению восстановления коренных ельников.

Глава 2 Природные особенности района, объекты и методика исследования

Исследования проводились в 1993...2003 гг. на территории Архангельской обл., в Плесецком районе.

Особенностью климата Архангельской обл. является частая смена воздушных масс различного происхождения (Агроклиматический справочник..., 1967). Воздушные массы, вторгающиеся со стороны Северного Ледовитого океана и Карского моря, даже в летний период на территории района исследований сопровождаются ночными заморозками и установлением (в июне) временного снежного покрова продолжительностью 2...5 дней.

Продолжительность вегетационного периода со среднесуточными температурами воздуха выше +5°С в районе исследований не превышает 120... 125 дней, период с температурами выше +10°С - 90... 100 дней, а сумма эффективных температур составляет 1300 . Устойчивая температура выше +15° наблюдается в течение 40 дней. Безморозный период составляет 100... 105 дней, годовая сумма осадков - 500 мм, зима длится 160 дней.

Основными типами лесов являются ельники и редкие сосновые боры. Лесовос-становление на вырубках в основном происходит со сменой пород на лиственные. Сохраненный при рубках подрост сосны и ели в лесовозобновлении существенную роль играет лишь в первые 2 года. В последующие годы большая часть его отмирает, а оставшаяся подавляется лиственными породами. В последующем формировании лиственных насаждений активно участвуют хвойные породы, в основном ель. Доля чисто лиственных насаждений без хвойного подроста в области составляет менее 4%.

Исследования проводились в березняках черничных разного возраста (от 8 до 65 лет). Основными объектами явились 53- и 59- летние березняки черничные, расположенные в Плесецком районе Архангельской области.

В соответствии с целью и основными задачами исследований было подобрано 2 группы березово-еловых насаждений, относящихся к черничной группе типов леса, в Левашском лесничестве Архангельской обл., в которых заложено 6 пробных площадей (ПП) с разной интенсивностью рубки.

Опытный участок 1 представляет двухъярусное березово-еловое насаждение VI класса возраста, IV класса бонитета, полнота 0,89. Состав древостоя: 1 ярус - 7БЗОс, второй - 10Е. Высота березы — 14,8 м, диаметр - 12,1 см. Количество подроста ели -3,6 тыс. шт./га, высота - 1,6 м, ели второго яруса - около 2 тыс. шт./га.

На участке заложено 4 ПП с разной интенсивностью рубки (по запасу): 35, 50, 70% и контрольная. Равномерно-постепенная рубка проведена в осенне-зимний период 1992 г. по среднепасечной технологии с трелевкой хлыстов за вершину на базе трелевочного трактора (ТДТ-55) и мотопилы «Урал». Ширина пасек - 39...44 м, технологических полос - 35... 38 м, ширина трелевочных волоков - 4,0...4,5 м. Минерализация почвы не выражена. Сомкнутость полога до рубки - 0,9... 1,0, после рубки — от 0,3 до 0,7. Состояние подроста ели после рубки хорошее.

Опытный участок 2 - березняк черничный (65 га) послепожарного происхождения со вторым ярусом ели VI класса возраста, III класса бонитета, полнота 0,92. Состав 1 яруса: 7БЗОс, второго яруса - 10Е. Высота березы - 16,1 м, диаметр - 14,2 см. Количество подроста ели - 4,2 тыс. шт./га, высота - 1,6 м.

На участке заложено 2 ПП: с интенсивностью рубки 52% по запасу и контрольная. Разработка лесосеки (20 га) промышленным способом проведена в осенне-зимний период 1998... 1999 гг. по узкопасечной технологии с применением многооперационных машин фирмы «Софит». Ширина пасек - 24...28 м, технологических полос -20...23 м, волоков - 3,8...4,2 м, интенсивность рубки по запасу- 52%, по количеству деревьев - 37%, минерализация почвы отсутствует. Состав древостоя после рубки — 8Б2Ос, средняя высота березы- 14,9 м, средний диаметр— 13,4 см. Сомкнутость полога до рубки - 1,0, после рубки - 0,5. Количество деревьев лиственных пород после рубки - 864 шт./га, полнота - 0,46, количество сохраненного подроста ели — 3,2 тыс. экз./га, ели второго яруса - 494 шт./га. Состояние подроста ели - хорошее.

Закладку ПП, учет, выбор, распределение по группам высот, определение фито-массы и прироста моделей подроста ели проводили по общепринятым в лесоводстве методикам (Молчанов, Смирнов, 1967; Родин, 1967; Молчанов, 1971; Гусев, 1988; ОСТ 56-69-83; «Правила рубок главного пользования, 1994; «Программа НИР по теме 3.1/1 «Разработка экологически безопасных и экономически эффективных региональных систем ведения лесного хозяйства и технологий, обеспечивающих повышение продуктивности и устойчивости лесов», 2001), напряженность экологических факто-ров-по методикам М.Н.Овчинникова, Г.М.Кудряшева (1958), А.А.Роде (1960, 1963).

Освещенность местообитания подроста ели определялась по 35...40 постоянным точкам на высоте 1,5 м в 13 ч дня с помощью двух люксметров Ю - 116 одновременно в лесу и на открытом месте (Алексеев, 1975).

Функциональное состояние ели изучено с учетом ряда методических разработок: Л.А. Иванов и др.(1950), О.В.Вальтер и др. (1957), В.А.Вознесенский и др. (1965), А.Я.Орлов, С.П.Кошельков (1971), А.А.Шлык (1971), К.С. Бобкова (1972, 1974), В. Лархер(1978).

Оценку ежегодного стока атмосферного углерода проводили по хлорофилловому индексу (ХИ) с перемножением на коэффициент для ели - 111: Ю.Л. Цельникер, И.С.Малкина (1994), П.Ю.Воронин и др. (1995, 1997), В.В. Тужилкина и др. (1998), А.И. Уткин и др. (1998), А.З. Швиденко (2000), В.В. Тужилкина, К.С. Бобкова (2001).

Достоверность выводов обоснована большим экспериментальным материалом. Заложено 6 ПП, на которых проведен детальный учет подроста и самосева древесных пород. Срублено и проанализировано по разным показателям 362 модельных дерева подроста ели, проведено около 5 тыс. замеров освещенности, температуры в разных горизонтах почвы и приземных слоях воздуха; в 900 образцах определена полевая

влажность почвы и влагозапасы, выполнено более 1,2 тыс определений фотосинтеза с использованием углерода-14, 700 определений транспирации, 438 определений дыхания корней и хвои, в 450 образцах хвои установлен состав различных пигментов, поставлено 8 опытов по изучению скорости передвижения углерода-14 по тканям и органам ели

Глава 3 Динамика экологических факторов под влиянием постепенных рубок

Среди факторов внешней среды свет является ведущим, напрямую воздействующим на биологические системы (Sirois, Cooper, 1964, Алексеев, 1975, Чибисов, Нефедова, 1971, 2003) Из всех изученных нами древостоев наибольшее количество света к кронам подроста ели проникает в 8-летних насаждениях 81 % от открытого места (рис 1)

Рисунок 1 - Освещенность в березняках черничных и осинниках Условные обозначения 1 - открытое место, березняки. 2 - насаждение 8 лет, 3 -13 лет, 4-23 лет, 5-33 лет, 6-53 лет; 7-5 3 лет с вырубкой 50% запаса, осинники 8 - 53 лет; 9-53 лет с вырубкой 45% запаса.

При дальнейшем увеличении возраста древостоя количество проникающей под полог солнечной энергии снижается Уже в 23-летний березняк проникает не более 10 .12% солнечной радиации В то же время для формирования перспективного елового подроста требуется, чтобы освещенность была не менее 25...40% от полной, а для достижения положительного баланса кроны-не менее 15... 20% (Алексеев, 1975) Постепенные рубки интенсивностью 52% увеличивают поступление солнечного света до 50% (табл. 1)

Уменьшение сомкнутости полога (до 0,46) в результате вырубки части лиственного запаса увеличило поступление солнечной радиации под полог до 50% от полной и соответствовало значениям, считающимся оптимальными для успешного роста ели

На Севере накопление тепла почвой в мелколиственных лесах происходит в течение всего лета и лишь в конце августа почва начинает отдавать накопленное тепло в атмосферу. Постепенные рубки усиливают прогреваемость корнеобитаемого горизонта и тем самым способствуют активизации работы корневых систем ели. Уже в мае почва на участках с рубкой на 2°С теплее, чем в контроле, где в этот период продолжают встречаться многочисленные линзы мерзлотной почвы. Температуры, соответствующие активному росту корней (+9...+10°С), на разреженных участках древостоев наступают на 2 недели раньше, чем в контроле. Значительно раньше наступает здесь и период активных температур для фотосинтеза.

Таблица I - Сезонная динамика экологических факторов в 59-летнем березняке

Интенсивность рубки, % Глубина, см 2001 г. 2002 г.

12.У 4.У1 23.VI 7. VI I 19. VI I 28. VI II 1ЛШ 18.УШ

Температура почвы иС

0 0 10,1 21,6 19,6 13,9 20,0 12,8 15,7 10,3

5-15 2,1 4,9 8,5 9,6 12,7 11,4 10,9 9,7

2030 1,8 4,8 8,0 9,3 12,1 11,5 10,2 9,7

52 0 13,7 27,5 27,0 18,1 24,0 15,0 19,3 12,2

5-15 3,7 6,7 9,9 10,1 13,5 11,6 11,5 10,1

2030 3,5 6,1 8,9 9,7 12,7 11,9 11,1 Ю,1

Запас влаги, мм

0 0-5 2,2 1,9 1,6 1,2 1,8 1,8 2,0 1,9

5-20 38,8 34,4 25,5 19,2 13,5 26,0 31,5 24,8

2030 17,8 17,7 16,8 12,9 11,1 19,7 21,0 18,0

0-30 58,8 54,0 43,9 33,3 26,4 47,5 54,4 44,7

52 0-5 2,1 1,8 1,5 1,1 1,5 1,8 2,1 2,0

5-20 32,4 30,8 24,5 17,1 12,9 20,4 34,5 29,6

2030 13,2 13,0 16,3 13,0 12,5 16,5 28,6 19,4

0-30 47,7 45,6 42,1 31,2 26,9 29,1 65,2 51,0

Освещенность, тыс. лк

0 38,7 23,6 3,8 10,1 14,3 20,1 9,0 10,6

52 48,9 45,0 8,3 34,0 36,2 40,6 35,7 38,1

Открытое место 72,0 75,4 11,6 67,2 70,2 71,4 63,1 58,7

Обеспеченность корнеобитаемого слоя почвы доступной влагой в мелколиственных лесах в течение вегетационного периода высокая (15,3...41,0 мм). Постепенные рубки, увеличивая влагозапасы в почве (26,9...65,2 мм), не приводят к переувлажнению корнеобитаемого слоя. В периоды с длительным отсутствием осадков иссушения верхних слоев почвы до влажности устойчивого завядания на участках с рубкой не происходит. Увеличение плотности и объемной массы верхних слоев почвы при постепенных рубках во время осенне-зимних лесозаготовок также не отмечено

Таким образом, постепенные рубки в березняках черничных улучшают экологические условия, которые наиболее полно соответствуют потребностям подпологовой ели, благоприятно воздействуют на ее жизненное состояние и ростовую активность.

Глава 4 Влияние постепенных рубок на физиолого-биохимические параметры подроста ели

Недостаток тепла и света служит главной причиной низкой биологической активности подпологовой ели в мягколиственных лесах. После постепенных рубок биологические процессы у все заметно активизируются (табл. 2).

Таблица 2 - Дыхание корней и фотосинтез подроста ели в 53-летнем березняке

Интенсив- Дыхание корней, мг С02 на Фотосюггез, мг С02 на

ность рубюг, % 1 г абсолютно сухой массы 1 г абсолютно сухой массы хвои, ч

корней, ч

М±ш % М±ш % 1<Ьагг

0 0,3 9 ±0,03 100 - 10,6± 1,8 100 -

35 0,48 ±0,02 123 2,3 15,1 ±1,7 143 2,9

50 0,67 ±0,04 172 4,9 17,2± 1,9 162 3,4

70 0,72 ±0,03 185 5,7 18,0±1,0 170 4,0

Через 2 года после постепенной рубки корни ели стали дышать в 1,2... 1,9 раза интенсивнее, чем в контроле. В результате в дерево стало поступать больше минеральных веществ и воды, в корнях активизировались процессы метаболизации поступающих из хвои органических соединений. Наибольшая интенсивность дыхания корней была на участках с интенсивностью рубки 50 и 70%, однако разница между этими вариантами оказалась несущественной: менее 7% (1 < 3,0). На участке с интенсивностью рубки 35% дыхание корней также активизировалось, но менее существенно: различия с контролем даже при Р = 0,95 не доказано.

Активному дыханию корней ели соответствовала и высокая интенсивность фотосинтеза.

Неоднородность светового режима в формирующихся березняках соответствующим образом проявилась и в интенсивности фотосинтеза ели (рис. 2)

Рисунок 2 - Интенсивность потенциального фотосинтеза в возрасте подроста ели в березняках черничных и осинниках разного возраста

Условные обозначения березняки в возрасте 1 - 6-8 лет, 2-13 лет, 3-23 лет, 4- 33 лет, 5-53 лет, 6-53 лет с вырубкой 50% запаса, осинники 7-53 лет, 8-53 лет с вырубкой 45% запаса

70

0 35 50 70

Интенсивность рубки, %

Рис. 3 - Скорость оттока углеродистых соединений (С-14) из однолетней хвои ели в 53-летнем березняке черничном после постепенной рубки Условные обозначения: 1- через 0,5 ч; 2 - 1 сут; 3-8 сут; 4-70 сут.

Самый высокий потенциальный фотосинтез у подроста ели (35,6 мг СО/ на 1г, ч) отмечен в 6 .8-летних насаждениях. В 23-летнем древостое интенсивность процесса в 3 ..4 раза ниже, чем в 6...8-лених насаждениях и в 2...3 раза слабее, чем в 13-летних.

Постепенные рубки оказали существенное влияние на фотосинтез ели. Повышение фотосинтеза происходило в большей степени там, где была наибольшая выборка деревьев, однако разница между вариантами с вырубкой 50 и 70% была мало заметной (5%) и не достигала статистически различимых значений ^=0,9). Вырубка 35% запаса

мало способствовала наращиванию фотосинтеза В то же время рядом авторов (2еШ;сИ, 1982; Вознесенский, 1986, Бузыкин и др., 1990) показана высокая положительная связь у древесных растений между интенсивностью фотосинтеза, накоплением биомассы и приростом.

Наряду с фотосинтезом рубки значительно ускоряют отток из хвои его продуктов Опыты с радиоуглеродом показали (рис. 3), что через 8 сут. после его введения в хвое контрольных деревьев остается не менее 65% первоначальной радиоактивности, а на участке с вырубкой 50% запаса - лишь 38% и при более высокой исходной радиоактивности. Вырубка 35% запаса слабо повлияла на отток ассимилятов. За 8 суток здесь перешло из хвои в другие органы 55% радиоуглерода, а на участке с вырубкой 70% запаса радиоактивность хвои за этот период уменьшилась на 57%.

Рисунок 4 - Интенсивность транспирации подроста ели в 53-летнем березняке черничном. Условные обозначения: 1 - средний подрост (1,5 м), 2 - мелкий подрост (до 0,5 м)

После разреживания верхнего полога активизировался водный режим ели (рис 4) Наиболее заметно транспирация возросла па участках со средней (50%) и максимальной (70%) выборкой деревьев - на 34...39% и 42...62 соответственно. Вырубка 35% запаса оказалась мало эффективной для этого процесса.

Несмотря на усиление транспирации, водный дефицит хвои подроста ели на участках с рубкой - невысокий (7,2...9,3%; в контроле 6,4 ..9,5%) и был значительно ниже тех значений (27,5%), которые угнетают физиологические процессы у древесных растений

Проективное содержание хлорофилла (ХИ) у подроста ели в березовых фитоце-нозах колеблется в широком диапазоне значений. В расчете на среднее модельное дерево высотой 1,7... 1,8 м наибольшее значение ХИ у ели в 8-летнем насаждении -0,765 г, наименьшее — в 65-летнем древостое - 0,229 г (табл. 3).

В молодых насаждениях (8 и 13 лет) значительный вклад в формирование хлорофиллового индекса вносит 1...2-летняя хвоя (около 40%), в древостоях (50...70 лет) - хвоя прошлых лет (более 85 %). Постепенные рубки в 53-летнем древостое за 8 лет

увеличили ХИ подроста ели почти в 3 раза, при этом значительно возросла доля вклада в ХИ 1... 2-летней хвои (с 15 до 35%) за счет увеличения ее массы.

Таблица 3 - Хлорофилловый индекс и оценка ежегодного атмосферного стока углерода у подроста ели (высота 1,7... 1,8 м) в березняках черничных в зависимости от их возраста и интенсивности рубки

Березняки Хлорофилловый индекс, г Сток углерода, гС/деревце

возраст хвои

1 года 2 года прочих лет итого 1 года 2 года прочих лет итого

8 лет 0,160 0,146 0,459 0,765 17,76 16,21 50,95 84,92

13 лет 0,102 0,073 0,280 0,455 11,32 8,10 31,08 50,50

33 года 0,094 0,055 0,180 0,329 10,43 6,11 19,98 36,52

53 года 0,024 0,019 0,250 0,293 2,66 2,11 27,75 32,52

65 лет 0,029 0,024 0,176 0,229 3,22 2,66 19,54 25,42

53 года с вырубкой 50% запаса 0,155 0,149 0,570 0,874 17,21 16,54 63,27 97,02

Расчет фотосинтетического стока углерода, рассчитанного по ХИ, показывает на уменьшение его величины у подроста ели в спелых березняках. Постепенные рубки усиливают ежегодный сток углерода в расчете на среднее дерево в 3 раза и тем самым улучшают газовый состав атмосферного воздуха. Однако в расчете на всю площадь (1 га) эта величина менее значительна (2,2 раза) из-за меньшего количества деревьев.

Глава 5 Состояние естественного возобновления, рост и структура

биомассы

Детальный учет естественного возобновления проведен в 59-летнем березняке черничном (табл. 4).

Согласно учетам, в изучаемом древостое на 1 га имеется 6,7 тыс. экз. жизнеспособного подроста разных пород. Доминирует популяция ели (4,2 тыс. экз./га). Подрост сосны составляет 2% от общего количества. Участие в подросте лиственных пород высокое - около 35%. Основной представитель - береза (91%). Формула подроста -7Е3Б+С+ОС.

Распределение ели по территории участка относительно равномерное. Уровень встречаемости высокий - 93%. Участие в возобновлении самосева невысокое. На 1 га встречено около 130 экз. самосева ели и столько же березы. Средний возраст подроста ели колеблется от 26 до 62 лет. Преобладающим (59%) является возраст 35...55 лет. В группах высот возрастные различия ели достигают 1...2 классов. Средняя высота подроста -1,8 м. Наиболее представлен (61%) крупный подрост.

Таблица 4 - Характеристика естественного возобновления в 59-летнем березняке черничном после первого приема постепенной рубки

Группа Количество подроста по породам, тыс. экз. на 1 га Средний воз-

высот, м ель сосна береза осина итого раст ели, лет

До 0,5 0,33 0,03 0,10 - 0,46 26

0,23 1,10 0,23 1,56 18

0,6-1,0 0,53 одо 0,67 0,17 1,47 35

0,40 - 0,43 ОД 7 1,00 28

1,1-1.5 0.78 - 0,50 0,07 0,35 46

0,50 0,03 0,50 0,07 1,10 42

1,6-2,0 0,60 - 0,30 - 0,90 50

0,46 - ОДО - 0,56 47

2,1-2,5 1Д0 - 0,30 - 1,40 55

0,90 - ОДО - 1,00 53

2,5-3,0 0,90 - ОД 7 - 1,07 62

0,64 - - - 0,64 60

Примечание. Количество подроста: числитель - в контроле, знаменатель - на участке постепенной рубки, знак - означает, что подрост отсутствует.

Средняя категория жизнеспособности подроста ели - 3,6. Доминируют деревья 4 категории (57%). Усохший подрост составляет менее 2% (табл. 5). Подрост сосны характеризуется 3 категорией жизнеспособности. Основное количество подроста березы (79%) отнесено к 4 категории жизнеспособности.

Анализ свидетельствует о замедленном росте подроста ели под пологом мелколиственных лесов (рис. 5).

О -1-.-1-,-

25 35 45 55 65

Возраст ели, пет

Рисунок 5 - Динамика среднепериодического текущего прироста подроста ели в высоту в 59-летнем березняке черничном (1) и на участке постепенной рубки (2).

После постепенных рубок жизненное состояние подроста ели значительно улучшилось Большую часть его (74,8%) составляет физиологически благонадежный подрост (категории 4...6). Количество ослабленных растений заметно уменьшилось. Через 5 лет жизненное состояние подроста оценивалось категорией 4,4. В основном это был крупный подрост. Большая часть мелкого подроста продолжала соответствовать 3 и 4 категориям жизнеспособности.

Таблица 5 - Распределение подроста ели по категориям жизнеспособности

(тыс. экз. на 1 га).

Группа Категории жизнеспособности подроста ели

высот, м 6 5 4 3 2 1 0,1 итого

До 0,5 -* 0,07 0,13 0,10 0,03 - - 0,33

- - 0,13 0,10 - - - 0,23

0,6-1,0 - - 0,27 0,20 0,03 0,03 - 0,53

- 0,20 0,10 0.07 0,03 - - 0,40

1,М,5 - 0,03 0,27 0,17 0,17 0,07 0,07 0,78

- 0,10 0,17 0,10 0,07 0,03 0,03 0,50

1,6-2,0 - - 0,47 0,10 0,03 - - 0,60

0,10 0,20 0,10 0,03 0,03 - - 0,46

0,03 0,10 0,70 0,13 0,07 0,07 - 1Д0

2,1-2,5 0,13 0,57 0,10 0,03 0,07 — 0,90

2,5-3,0 0,03 0,10 0,60 0,10 0,07 - - 0,90

0,20 0,27 0,07 0,10 - - - 0,64

Всего: 0,06 0,30 2,44 0,80 0,40 0,17 0,07 4,24

0,43 1,34 0,67 0,43 0,20 0,03 0,03 3,13

Самосев 0,13 19,37 0,13 19,37

Примечание. Количество подроста: числитель - в контроле, знаменатель - на участке постепенной рубки, знак - означает, что подрост отсутствует.

Из рисунка 5 видно, что в древостое наиболее слабо растет молодой низкорослый (до 0,5 м) подрост. Его среднепериодический прирост в высоту не превышает 1,9... 2,1 см. С увеличением возраста и высоты рост ели усиливается (табл. 6).

После постепенной рубки рост подроста ели в высоту заметно усилился. Однако в первые 2 года рубка оказала слабое действие на его ростовую активность. У всех групп высот разница с контролем была статистически недостоверной.

Через 3... 5 лет рост верхушечных побегов захметно усилился. Увеличение прироста оказалось статистически достоверным (1 >0,95 81.=3,8...6,5). Наиболее заметна реакция у мелких категорий подроста (высота менее 1,5 м).

Таблица 6 - Среднепериодический прирост ели (см ) на участке постепенной рубки

Группа высот, м 1999...2000 гг. 2001...2003 гг.

контроль опыт контроль опыт

М±ш М±ш ^факт М±ш М±ш 1факт

До 0,5 2,0±0,11 1,8±0,23 0,29 1,9±0,13 3,8 ±0,41 5,06

0,6-1,0 2,8 + 0,19 2,4+0,39 1,44 2,9 + 0,22 5,9+0,74 3,83

1,1-1,5 3,5 + 0,20 3,7+0,24 0,96 3,9+0,34 8,2 ±0,84 6,11

1,6-2,0 4,6+0,37 4,9 ±0,17 0,32 4,6 ±0,52 9,3 ±1,04 5,48

2,1-2,5 5,4 ±0,29 5,6 ±0,22 1,14 6,0 ±0,46 11,5 ±0,80 6,51

2,5-3,0 7,9±0,38 7,8±0,35 0,20 8,3 ±0,44 13,7 + 0,82 5,53

Их прирост в высоту за период после рубки (5 лет) увеличился в 1,9... 2,1 раза. У более крупных категорий подроста разница с контролем и периодом до рубки достигала 1,6... 1,9 раза.

Под влиянием рубки заметно улучшилась морфоструктура кроны и побегов ели, увеличились биометрические показатели побегов, возросло количество ежегодно депонируемого из атмосферы углерода и обогащение атмосферы кислородом.

Выводы и предложения

1 Естественное возобновление под пологом изученных северотаежных березняков черничных протекает удовлетворительно. В 59-летних березняках на 1 га имеется не менее 4,2 тыс. экз. жизнеспособного подроста ели, способного после удаления лиственных пород обеспечить восстановление коренных ельников. В спелых березняках преобладает крупный подрост ели (более 1,0 м) Средняя категория жизнеспособности - 3,6, у 59% растений преобладает возраст 35...55 лет. Согласно физиолого-биохимическим показателям, высокая жизнеспособность подроста ели в северотаежных березняках сохраняется до 70 лет и выше.

2 Освещенность подроста ели в высокополнотных березняках черничных и осинниках невысокая (10... 15% от полной) и не соответствует биологической норме (25...40%). Из-за недостатка света уже в 13-летних насаждениях ель подвергается интенсивному биологическому угнетению со стороны лиственных пород.

3 Почвы в высокополнотных березняках черничных холодные. Даже в июне температура в верхнем (5...20 см) слое не выше +4,9...8,5°С. Прогревание корнеобитае-мого слоя до температур, соответствующих началу роста и активной жизнедеятельности корней (+3°С), запаздывает по сравнению с разреженными древостоями на 2...3 недели.

4 Запас влаги в корнеобитаемом слое почвы (26,4...58,8 мм) в течение вегетационного периода вполне достаточный для успешной деятельности корней ели. Иссушения верхних слоев почвы в период засух до уровня устойчивого завядания в течение 2... 3 лет не наблюдалось.

5 Постепенные рубки в березняках черничных и осинниках увеличивают в 3... 5 раз поступление солнечной энергии под полог. Необходимый уровень освещенности, обеспечивающий успешный рост ели, достигается при вырубке 45...52% березы по запасу.

6 После постепенных рубок усиливается до 25...35 тыс. лк поступление под полог солнечной энергии и почти па 2 недели сокращается период прогревания корне-обитаемого слоя почвы до активных для корней температур (+7... +8 ОС), а также приземных слоев воздуха. Уже в мае температура почвы в слое 0...20 см на разреженных участках древостоя на 2°С выше, чем в контроле. Это обеспечивает подросту более раннее и интенсивное поглощение корнями из почвы питательных веществ и воды.

7 В разреженных постепенными рубками древостоях запасы продуктивной влаги в корнеобитаемом слое в течение вегетационного периода вполне достаточные (26,9...62,5 мм) для успешного роста корней. В засушливые периоды они в наших опытах не опускались ниже недоступного для корней уровня (1,6...2,2 мм), во влажные периоды не приводили к переувлажнению почвы.

8 Постепенные рубки в березняках черничных с применением комплекса многооперационных машин фирмы «Софит» при зимних лесозаготовках приводят к значительной гибели елового подроста (до 28%). В 59-летних березняках через 5 лет после рубки на 1 га лесосеки сохраняется до 3,2 тыс. шт. жизнеспособного подроста ели разной высоты. Сохранность подроста по группам высот составляет от 84 до 63% при средней высоте 1,6 м. Состояние подроста после рубки хорошее и оценивается 4,4 балла по шкале жизнеспособности. За 5 лет после рубки средний возраст ели в группах высот уменьшается на 2... 8 лет за счет пополнения более молодым поколением.

9 Последующее возобновление хвойных пород на технологических полосах пасек неудовлетворительное. За первые 5 лет после рубки на 1 га пасек без волоков вновь появляется не более 0,8 тыс. шт. ели и 2,8 тыс. шт. лиственных пород. На трелевочных волоках последующее возобновление хвойных протекает успешно: за период после рубки на 1 га на них появляется до 20,5 тыс. всходов хвойных пород (в т. ч. ели 18,6 тыс.) и 13,7 тыс. всходов лиственных. Состояние самосева в наших опытах хорошее.

10 В процессе онтогенеза березняков черничных максимальное значение прироста (22,4 см) и высокая интенсивность физиологических процессов у сохраненной при рубке ели достигнуты в 6...8-летних насаждениях при начальных этапах заселения березы и благоприятных условиях внешней среды.

11 После смыкания лиственного полога и ухудшения условий среды важная роль в формировании еловой популяции принадлежит межвидовой конкуренции, в результате которой крупные лиственные деревья подавляют рост более мелких хвойных. Так, в 13-летних насаждениях интенсивность физиологических процессов и прирост ели в высоту в 1,3 раза ниже, чем в 6...8-летних. Для улучшения состояния ели и ускорения смены березняков черничных ельниками рекомендуется изреживание березового яруса путем своевременного проведения постепенных рубок, причем в подзоне

северной тайги рубки целесообразно начинать при возрасте березы не выше 50...60 лет (первый прием), второй - через 8... 10 лет при возрасте ели под пологом не выше 70 лет.

12 После постепенных рубок улучшаются факторы среды, у ели значительно активизируются физиологические процессы. В березняках, пройденных 5...8 лет назад постепенными рубками, в 1,4... 1,9 раза возрастает интенсивность дыхания корней, что способствует усилению поступления в дерево питательных веществ и воды. В 2... 3 раза повышается интенсивность фотосинтеза и на 2... 3 ч увеличивается его дневная продолжительность. Активизируется водный режим и постфотосинтетиче-ский отток продуктов фотосинтеза. В результате усиливаются донорно-акцепторные взаимодействия между органами дерева и улучшается снабжение их важнейшими продуктами обмена.

13 В результате активизации физиологической деятельности в 1,5... 2,1 раза увеличивается прирост ели в высоту и по диаметру, улучшаются биометрические и морфологические показатели кроны и побегов, возрастает объем ассимилирующей массы и депонирование из атмосферы углерода (в 2...3 раза).

14 При постепенных рубках в мелколиственных лесах физиологическая и ростовая активность подпологовой ели напрямую зависит от степени разреживания лиственного полога. Первый прием постепенных рубок создает наиболее благоприятные условия среды для роста ели при вырубке 45...52% запаса (полнота 0,45...0,50). Разреживание лиственных древостоев до полноты 0,2 (после вырубки 70% запаса) увеличивает расход деревом продуктов фотосинтеза на поддержание жизнедеятельности и мало способствует наращиванию ростовой и биологической активности.

Предложения производству.

Для улучшешы состояния ели, ускорения восстановления коренных ельников на месте березняков черничных и осинников рекомендуется проведение следующих мероприятий.

1 Своевременное проведение в мелколиственных лесах постепенных рубок: запоздалое их проведение может не дать положительного эффекта, привести к гибели значительной части ели и не обеспечить появление нового поколения хвойных пород. Постепенные рубки в спелых березняках черничных и осинниках целесообразно начинать с возраста не более 50...60 лет первый прием, второй - через 8... 10 лет (при возрасте ели под пологом не выше 70 лет).

2 Постепенные рубки в мелколиственных лесах подзоны северной тайги при наличии подроста хвойных пород рекомендуется проводить в 2 приема. Интенсивность рубки при первом приеме не должна превышать 45... 50% по запасу и 37... 45% по числу стволов (изреживание до полноты 0,45...0,50).

3 Постепенные рубки следует проводить в зимний период: это позволит сохранить значительную часть мелкого и среднего подроста ели.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Коновалов В.Н., Зарубина Л.В. К динамике физиологических процессов у подроста сосны и ели на разных стадиях формирования производных лесов на Севере //Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и перспективы сохранения /Материалы междунар. научн.-практ. конф. - Петрозаводск, 1999 - С. 140141.2. Зарубина Л.В. Фотосинтез, отток и распределение 14С - ассимилятов у ели в лиственно-еловых насаждениях при комплексных уходах //Актуальные проблемы биологии: материалы VI молодежи. научн. конф. - Сыктывкар, 1999. - С.77.

3. Зарубина Л.В., Коновалов В.Н. Структура фитомассы и физиологические процессы ели в мягколиственных лесах в связи с рубками //Экологические проблемы Севера: межвузовский сб. научн. тр. - Архангельск, 2001.- Вып. 4. - С.80-82.

4. Коновалов В.Н., Зарубина Л.В. Эколого-биологические особенности подроста ели в мягколиственных лесах в связи с рубками //Наука - северному региону: сб. на-учн. тр. /АГТУ. -Архангельск, 2002.- С.91-96.

5. Зарубина Л.В., Коновалов В.Н. Структура биомассы и сток углерода подроста ели в мягколиственных лесах таежной зоны //Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы /Материалы и тезисы докл. Междунар. конф. - Сыктывкар, 2003. - С.67.

6. Желдак В.И., Зарубина Л.В. Лесоводственно-биологическое обоснование режима рубок главного пользования в сложных лиственно-хвойных насаждениях северной подзоны тайги. В печати. Сб. научн. тр. - Пушкино: ВНИИЛМ, 2004.

7. Зарубина Л.В. Эколого-физиологическое обоснование постепенных рубок в березняках северной подзоны европейской тайги. В печати. Сб. научн. тр. - Пушкино: ВНИИЛМ, 2004.

Отзывы на автореферат в 2-х экземплярах с заверенными подписями просим направлять по адресу: 241037 г.Брянск, пр. Станке Димитрова, 3, Брянская государственная инженерно-технологическая академия

Лицензия ИД № 14185 от 06.03.2001 Формат 60*84 1/16 Тираж 100 экз. Объем 1.0 п.л. Брянская государственная инженерно-технологическая академия 241037, г. Брянск, пр-т Станке Димитрова, 3 Отпечатано в типографии лесохозяйственного факультета

P-919 t

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Зарубина, Лилия Валерьевна

Введение.

Глава I. Состояние вопроса.

Глава II. Природные особенности района, объекты и методика исследований.

2.1. Природно-климатические особенности района исследований.

2.2. Объекты.

2.3. Методика исследований.

Глава III. Динамика экологических факторов под влиянием постепенных рубок.

3.1. Световой режим леса.

3.2. Температурный режим воздуха и почвы.

3.3. Водный режим почвы.

Глава IV. Влияние постепенных рубок на физиолого-биохимические параметры подроста ели.

4.1. Дыхание корней.

4.2. Водный режим.

4.3. Сезонная динамика пигментов.

4.4. Фотосинтез, транспорт и распределение 14С-ассимилятов.

4.5. Сток атмосферного углерода.

Глава V. Состояние естественного возобновления, рост и структура биомассы.

5.1. Состояние естественного возобновления.

5.2. Рост.

5.3. Структура биомассы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Эколого-биологическое обоснование постепенных рубок в березняках черничных северной подзоны тайги европейской части России"

На Севере широкомасштабное вовлечение хвойных лесов в прошлом столетии в промышленную эксплуатацию сплошными концентрированными рубками привело к формированию на больших площадях производных лиственных лесов. Уже к середине прошлого столетия формирование антропогенных, преимущественно лиственных, лесов стало определяющим фактором на громадных территориях (Мелехов, 1954; Мелехов, Чертовской, Моисеев, 1966; Чибисов, Ипатов, 1971; Моисеев, 1972). В центральных и северозападных районах европейской части России мягколиственные леса стали к этому времени занимать более 42% лесной площади (Мелехов, Чертовской, Моисеев, 1966). По данным учета лесного фонда Архангельской области к 2000 г. из общей площади лесов 20,1 млн. га лиственными лесами в области было занято около 20% всей лесопокрытой площади или 3,9 млн. га, в том числе березовыми - 3,61 млн. га. Среди березняков преобладающим типом являются черничники свежие - 65,9% (Трубин и др., 2000).

В настоящее время в связи с истощением лесосырьевой базы по хвойному хозяйству лиственные леса стали одним из основных объектов лесоэксплуатации (Побединский , 1986, 2002; Чупров, 1986, 1999, 2000). Многочисленные исследования показывают, что под пологом лиственных лесов имеется молодняк ели (более 1-16 тыс./га), в количестве, достаточном для того, чтобы в будущем обеспечить ее господство в составе формирующегося древостоя (Мелехов, 1954, 1962, 1966, 1980; Кайрюкштис, Каразия, 1970; Чибисов, Ипатов, 1971; Моисеев, 1972; Побединский, 1973, 2002; Орлов, Серяков, 1991; Вялых, 2000). По оценкам классиков таежного лесоводства (Морозов, 1949; Ткаченко, 1952; Мелехов, 1962; Молчанов, 1971) при естественном развитии древостоев полная обратная смена хвойных пород растягивается на 150-200 лет. Ведущими экологическими факторами, ограничивающими нормальный рост и функциональную активность подроста в этих лесах, являются недостаток солнечного света и тепла, бедность почвы азотом (Тарасенко,

1972; Тихонов, 1979; Тихонов, Зябченко, 1990). Установлено, что на Севере под полог 50.65-летних березняков и осинников в околополуденные часы проникает не более 14% приходящего к кронам солнечного света. Годовая среднемноголетняя температура почвы на глубине 10.20 см здесь не превышает +2,4°С, средняя за вегетацию +6°С (Чибисов, Нефедова, 1991, 2003). Недостаток тепла и света, высокая корневая конкуренция в значительной мере снижают физиологическую и ростовую активность ели, ведут к преждевременной гибели ее. Одним из эффективных способов сохранения ели и восстановления коренных еловых древостоев является рациональная система рубок. Сохранение ели при рубках не только позволяет уменьшать затраты на восстановление, но и на 20.30 лет позволит сократить период выращивания еловых древостоев (Побединский, 1973, 1983). Опыт показывает, что сформированные из подроста и тонкомера ельники растут в 2 раза быстрее лесных культур и обходятся государству в десятки раз дешевле (Алексеев, 1992).

Европейский Север является главной лесосырьевой базой России и основным поставщиком древесины и ее продуктов для нужд страны и на мировой рынок (Цветков, Чибисов, 1993; Чупров, 1999, 2000; Чупров, Кудряшов, 2000). Лесной комплекс Севера составляет основу экономики и до последнего времени располагал значительной базой хвойных пород. Однако широкомасштабная эксплуатация хвойных лесов привела к тому, что лесосырьевая база области по хвойному хозяйству стала быстро истощаться и, тем самым, обострила проблему лесопользования, вызвала необходимость изыскания новых путей получения деловой древесины. В результате для удовлетворения потребностей страны в древесине в промышленную рубку стали широко вовлекаться спелые лиственные леса, причем размер лесопользования по мяг-колиственному хозяйству в европейской части страны все время возрастает (Чупров, 1999). В условиях Севера, где процент спелых лиственных лесов достаточно высокий, остро встал вопрос о рациональном их использовании, о сохранении подпологовой ели как резерва для формирования ельников.

Увеличение объемов лесозаготовок в лиственных лесах вызывает необходимость расширения теоретических и прикладных исследований с целью совершенствования технологии рубок, разработки научно обоснованных приемов лесопользования и лесовосстановления для сохранения ели как главной лесообразующей породы Севера и наиболее ценной в хозяйственном отношении. Это диктуется основными задачами и содержанием современного лесоведения и лесоводства, для организации и осуществления которых необходимо располагать обоснованной системой зональных и региональных показателей и норм эффективности лесоводственных мероприятий. Важным направлением здесь должны стать физиолого-биохимический и анатомо-морфологический уровни регулирования продуктивности лесов (Жуков, Бу-зыкин, 1977). В то же время, несмотря на значительный объем исследований, жизненное состояние ели в лиственно-хвойных лесах Севера остается мало изученным. До настоящего времени не выявлены адаптивные реакции ели к изменяющимся в результате рубок условиям среды. Не изучено влияние рубок на сохранность и физиолого-биохимические процессы подпологовой ели, особенно на основные энергетические характеристики, в конечном итоге определяющие лесохозяйственный эффект проводимого мероприятия. Не выявлены пределы допустимого изреживания лиственного полога, при которых достигается максимальное удовлетворение потребностей ели в факторах внешней среды и обеспечивается достаточная устойчивость насаждений в послерубочный период.

В то же время отсутствие таких данных в значительной степени сдерживает разработку научно обоснованных рекомендаций и приемов по проведению рубок в целом и в лиственных лесах в частности, затрудняет получение ответа на вопросы, связанные с рациональным и неистощительным лесопользованием.

Актуальность темы. Широкомасштабное вовлечение хвойных лесов в прошлом столетии в промышленную эксплуатацию сплошными концентрированными рубками на Севере привело к формированию на больших площадях производных мелколиственных лесов с наличием под их пологом большого количества (до 16 тыс. экз. на 1 га) подроста ели (Мелехов, Чертовской, Моисеев, 1966; Чибисов, Ипатов, 1971; Моисеев, 1972; Вялых, 2000). В Архангельской области к 2000 г. мелколиственными лесами было занято 3,9 млн. га (Трубин и др., 2000). В результате истощения лесосырьевой базы по хвойному хозяйству для удовлетворения потребности страны в древесине лиственные леса стали широко вовлекаться в промышленную рубку, размер которой с каждым годом постоянно возрастает (Побединский, 1973, 1986; Чу-пров, 1999,2000).

Увеличение объемов лесопользования в лиственных лесах вызывает необходимость расширения теоретических и прикладных исследований в области рубок с целью разработки научно обоснованных приемов лесопользования и лесовосстановления. Однако, многие стороны этой важной проблемы в условиях обширного северного региона остаются неизученными. До последнего времени недостаточно полно изучено состояние естественного возобновления и его деформация под влиянием постепенных рубок, отсутствует информация о важнейших экологических факторах и динамике физио-лого-биохимических показателей ели при развитии лиственного полога. Не обоснованы микроклиматические и физиолого-биохимические показатели предела допустимого изреживания лиственного полога при первом приеме постепенных рубок, обеспечивающих ускоренный вывод ели из-под лиственного полога и восстановление коренных ельников. В то же время решение перечисленных вопросов обеспечит возможность выявить влияние их на ле-совозобновительные процессы и жизнеспособность подпологовой ели, разработать эколого-биологически обоснованную систему рубок в мелколиственных лесах, более дифференцированно подойти к разработке новых научно обоснованных приемов и рекомендаций по ускорению восстановления коренных ельников.

Работа выполнялась в соответствии с заданием МПР России по теме 3.1 ВНИИЛМ «Разработка экологически безопасных и экономически эффективных региональных систем ведения лесного хозяйства и технологий, обеспечивающих повышение продуктивности и устойчивости лесов».

Цель исследования - обоснование режима освобождения елового подроста из-под полога лиственных насаждений постепенными рубками в условиях северной подзоны тайги.

Основные задачи исследования.

Оценить жизненное состояние елового подроста в процессе онтогенеза лиственного полога в березняках черничных со вторым ярусом ели.

Изучить влияние постепенных рубок на состояние естественного возобновления и динамику экологических факторов (освещенность, температура воздуха и почвы, водонасыщенность корнеобитаемого горизонта почвы) и физиолого-биохимические показатели подроста ели.

Обосновать предел возможного изреживания лиственного полога при первом приеме постепенных рубок.

Научная новизна. Впервые для северной подзоны тайги европейской части России в наиболее распространенной черничной группе мелколиственных лесов получены данные о динамике основных средообразующих факторов (освещенности, температуры, влажности и влагозапасов почвы), жизненном состоянии и росте ели; оценено состояние естественного возобновления при развитии лиственного полога и влиянии постепенных рубок; обоснованы пределы возможного изреживания лиственного полога при первом приеме рубок. По результатам эколого-лесоводственных и физиолого-биохимических исследований определены предельные сроки (по березе) прихода в спелые северотаежные березняки черничные с постепенными рубками (первый в 50.60 лет, второй — через 8. 10 лет при возрасте ели под пологом не более 70 лет).

Обоснованность и достоверность результатов исследования подтверждается достаточным объемом собранных за период 1993.2003 гг. экспериментальных данных и их статистической обработкой.

Практическая значимость. Результаты исследований имеют важное практическое значение для объяснения происходящих изменений в состоянии средообразующих факторов, процессов естественного лесовозобновления, жизненном состоянии, физиологических и ростовых процессах подполо-говой ели в березняках черничных под влиянием специфики онтогенеза верхнего яруса и постепенных рубок в условиях северотаежной зоны. Полученные материалы могут быть использованы для обоснования возрастов и степени изреживания при постепенных рубках, регионального мониторинга средообразующих факторов, естественного возобновления и состояния елового подроста в березняках черничных при рубках главного пользования.

Личный вклад. Составление программы и методики исследования, закладка пробных площадей, таксация насаждений, изучение состояния возобновления, динамики средообразующих и почвенных факторов, жизненного состояния ели, камеральная и статистическая обработка экспериментальных данных, их анализ, подготовка текста диссертации. Физиолого-биохимические исследования с использованием радиоуглерода-14 проводились совместно с зав. лабораторией экологии и физиологии растений Сев-НИИЛХ В.Н. Коноваловым. Работа выполнялась во ВНИИЛМе и СевНИ-ИЛХе.

Положения, выносимые на защиту:

1 Экспериментальные данные о динамике экологических факторов, жизненном состоянии и росте подроста ели в северотаежных березняках черничных при возрастной смене лиственного полога.

2 Эколого-биологическое обоснование эффективности первого приема постепенных рубок разной интенсивности и научно обоснованный оптимальный уровень разреживания лиственного полога, обеспечивающий высокую биологическую и ростовую активность подроста ели в березняках черничных.

3 Научно обоснованные практические рекомендации по ускоренному выводу ели из-под полога березняков черничных и переформированию их в еловые насаждения.

Апробация работы. Основные результаты исследования докладывались на отчетной сессии АИЛиЛХ (СевНИИЛХ, Архангельск, 1993), Всероссийском рабочем совещании «Проблемы динамической типологии лесов» (Архангельск, 1995), Международном совещании «Стационарные лесоэколо-гические исследования» (Сыктывкар, 2003), Международных конференциях: «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998), «Коренные леса таежной зоны Европы» (Петрозаводск, 1999), V и VI Молодежных конференциях (Сыктывкар, 1998, 1999), вошли в учебник для вузов (Н.А. Луганский, С.З. Зале-сов, В.Н. Щавровский «Лесоводство» - Екатеринбург, 1996. С. 319).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ общим объемом 2,8 п.л.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из общей характеристики работы, 5 глав, заключения, выводов и предложений производству, списка литературы из 198 наименований. Работа изложена на 161 странице и включает 40 таблиц и 19 рисунков.

10

Заключение Диссертация по теме "Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними", Зарубина, Лилия Валерьевна

Выводы и предложения

1 Естественное возобновление под пологом изученных северотаежных березняков черничных протекает удовлетворительно. В 59-летних березняках на 1 га имеется не менее 4,2 тыс. экз. жизнеспособного подроста ели, способного после удаления лиственных пород обеспечить восстановление коренных ельников. В спелых березняках преобладает крупный подрост ели (более 1,0 м). Средняя категория жизнеспособности - 3,6, у 59% растений преобладает возраст 35.55 лет. Согласно физиолого-биохимическим показателям высокая жизнеспособность подроста ели в северотаежных березняках сохраняется до 70 лет и выше.

2 Освещенность подроста ели в высокополнотных березняках черничных и осинниках невысокая (10. 15% от полной) и не соответствует биологической норме (25.40%). Из-за недостатка света уже в 13-летних насаждениях ель подвергается интенсивному биологическому угнетению со стороны лиственных пород.

3 Почвы в высокополнотных березняках черничных холодные. Даже в июне температура в верхнем (5.20 см) слое не выше +4,9.8,5°С. Прогревание корнеобитаемого слоя до температур, соответствующих началу роста и активной жизнедеятельности корней (+3°С), запаздывает по сравнению с разреженными древостоями на 2.3 недели.

4 Запас влаги в корнеобитаемом слое почвы (26,4.58,8 мм) в течение вегетационного периода вполне достаточный для успешной деятельности корней ели. Иссушения верхних слоев почвы в период засух до уровня устойчивого завядания в течение 2.3 лет не наблюдалось.

5 Постепенные рубки в березняках черничных и осинниках увеличивают в 3.5 раз поступление солнечной энергии под полог. Необходимый уровень освещенности, обеспечивающий успешный рост ели, достигается при вырубке 45. 52% березы по запасу.

6 После постепенных рубок увеличивается освещенность до 25.35 тыс. лк и почти на 2 недели сокращается период прогревания корнеобитае-мого слоя почвы до активных для корней температур, а также приземных слоев воздуха. Уже в мае температура почвы в слое 0.20 см на разреженных участках древостоя на 2°С выше, чем в контроле. Это обеспечивает подросту более раннее и интенсивное поглощение корнями из почвы питательных веществ и воды.

7 В разреженных постепенными рубками древостоях запасы продуктивной влаги в корнеобитаемом слое в течение вегетационного периода вполне достаточные (26,9.62,5 мм) для успешного роста корней. В засушливые периоды они в наших опытах не опускались ниже недоступного для корней уровня (1,6.2,2 мм), во влажные периоды не приводили к переувлажнению почвы.

8 Постепенные рубки в березняках черничных с применением комплекса многооперационных машин фирмы «Софит» при зимних лесозаготовках приводят к значительной гибели елового подроста (до 28%). В 59-летних березняках через 5 лет после рубки на 1 га лесосеки сохраняется до 3,2 тыс. шт. жизнеспособного подроста ели разной высоты. Сохранность подроста по группам высот составляет от 84 до 63% при средней высоте 1,6 м. Состояние подроста после рубки хорошее и оценивается 4,4 балла по шкале жизнеспособности. За 5 лет после рубки средний возраст ели в группах высот уменьшается на 2.8 лет за счет пополнения более молодым поколением.

9 Последующее возобновление хвойных пород на технологических полосах пасек неудовлетворительное. За первые 5 лет после рубки на 1 га пасек без волоков вновь появляется не более 0,8 тыс. шт. ели и 2,8 тыс. шт. лиственных пород. На трелевочных волоках последующее возобновление хвойных протекает успешно: за период после рубки на 1 га на них появляется до 20,5 тыс. всходов хвойных пород (в т. ч. ели 18,6 тыс.) и 13,7 тыс. всходов лиственных. Состояние самосева в наших опытах хорошее.

10 В процессе онтогенеза березняков черничных максимальное значение прироста (22,4 см) и высокая интенсивность физиологических процессов у сохраненной при рубке ели наблюдается в 6.8 - летних насаждениях при начальных этапах заселения березы и благоприятных условиях внешней среды.

11 После смыкания лиственного полога и ухудшения условий среды важная роль в формировании еловой популяции принадлежит межвидовой конкуренции, в результате которой крупные лиственные деревья подавляют рост более мелких хвойных. Так в 13-летних насаждениях интенсивность физиологических процессов и прирост ели в высоту в 1,3 раза ниже, чем в 6.8-летних насаждениях. Для улучшения состояния ели и ускорения смены березняков черничных ельниками необходимо изреживание березового яруса путем своевременного проведения постепенных рубок, причем в северной подзоне тайги рубки целесообразно начинать при возрасте березы не выше 50.60 лет (первый прием), второй - через 8. 10 лет при возрасте ели под пологом не выше 70 лет.

12 После постепенных рубок улучшаются факторы среды, у ели значительно активизируются физиологические процессы. В березняках, пройденных 5.8 лет назад постепенными рубками, в 1,4. 1,9 раза возрастает интенсивность дыхания корней, что способствует усилению поступления в дерево питательных веществ и воды. В 2.3 раза повышается интенсивность фотосинтеза и на 2.3 часа увеличивается его дневная продолжительность. Активизируется водный режим и постфотосинтетический отток продуктов фотосинтеза. В результате усиливаются донорно-акцепторные взаимодействия между органами дерева и улучшается снабжение их важнейшими продуктами обмена.

13 В результате активизации физиологической деятельности в 1,5.2,1 раза увеличивается прирост ели в высоту и по диаметру, улучшаются биометрические и морфологические показатели кроны и побегов, возрастает объем ассимилирующей массы и депонирование из атмосферы углерода (в 2.3 раза).

14 При постепенных рубках в мелколиственных лесах физиологическая и ростовая активность подпологовой ели напрямую зависит от степени разреживания лиственного полога. При первом приеме постепенных рубок наиболее благоприятные условия среды для роста ели создаются при вырубке 45.52% запаса (при полноте 0,45.0,50). Разреживание лиственных древостоев до полноты 0,2 (при вырубке 70% запаса) увеличивает трату деревом продуктов фотосинтеза на поддержание жизнедеятельности и мало способствует наращиванию ростовой и биологической активности.

Предложения производству.

Для улучшения состояния ели, ускорения восстановления коренных ельников на месте березняков черничных и осинников рекомендуется проведение следующих мероприятий.

1 Своевременное проведение в мелколиственных лесах постепенных рубок: запоздалое их проведение может не дать положительного эффекта, привести к гибели значительной части ели, и не обеспечить появление нового поколения хвойных пород. Постепенные рубки в спелых березняках черничных и осинниках целесообразно начинать не позднее 50.60 лет (первый прием), второй - через 8. 10 лет (при возрасте ели под пологом не выше 70 лет).

2 Постепенные рубки в мелколиственных лесах северной подзоны тайги при наличии подроста хвойных пород рекомендуется проводить в 2 приема. Интенсивность рубки при первом приеме не должна превышать 45.50% по запасу и 37.45% по числу стволов (изреживание до полноты 0,45.0,50).

3 В мелколиственных лесах Севера постепенные рубки следует проводить в зимний период: это позволит сохранить значительную часть мелкого и среднего подроста ели.

Заключение

Таким образом, исследования показали, что под пологом северотаежных березняков и осинников черничных имеется достаточное количество елового подроста, способного после вырубки лиственных пород обеспечить восстановление коренной породы. Однако низкая освещенность в сочетании со слабым и медленным прогреванием почв снижают физиологическую и ростовую активность ели, препятствуют появлению нового хвойного молодого поколения. Уже в 13-летних насаждениях ель подвергается интенсивному биологическому угнетению со стороны березы и осины. При дальнейшем * росте лиственных пород состояние подпологовой ели еще больше ухудшается. Для улучшения ее состояния необходимо своевременное осуществление мер содействия путем проведения рубок ухода. Уже в возрасте березы 20.25 лет требуется проведение осветления ели. В спелых древостоях первый прием постепенных рубок целесообразно начинать в 50.60 лет, второй - через 8. 10 лет.

Постепенные рубки, увеличивая поступление солнечной энергии под полог, усиливают прогревание почвы и другие факторы среды и тем самым существенно усиливают ее ростовую и физиологическую активность. Установлено, что при первом приеме постепенных рубок интенсивность рубки по ■) запасу не должна превышать более 50%. Как справедливо отмечает В.Г. Чертовской с соав. (1981), идти по пути значительного снижения густоты древостоев с хозяйственной точки зрения нецелесообразно. Определение оптимальной густоты в производных лесах, в которых ставится цель использования лиственной древесины и улучшение условий для роста подпологовой ели, должно основываться на связи густоты древостоев и их продуктивностью, а также жизненными потребностями ели. Разреживание лиственных древостоев ниже полноты 0,5 по нашим исследованиям слабо влияет на ускорение физиологических и ростовых процессов елового подроста.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Зарубина, Лилия Валерьевна, Пушкино, Московской обл.

1. Абражко М.А. О почвенно-грунтовых факторах, определяющих рост и физиологические функции сосущих и ростовых корней ели //Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л.: Наука, 1973. С. 191-204.

2. Аглиуллин Ф.В. Влияние постепенных рубок на сезонный рост подроста сосны и ели в Татарии //Лесоведение. 1977. №1. С.88-90.

3. Агроклиматический справочник по Архангельской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. 220 с.

4. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л.: Наука, 1975. 227 с.

5. Алексеев П.В. Чересполосно-пасечные комплексные рубки в березняках //Лесн. пром-сть, 1992. №2. С.17-18.

6. Аникеева В.А., Кубрак Н.И., Вялых Н.И. Изменение экологических условий и переформирование лиственно-еловых древостоев в еловые //Антропогенное влияние на европейские таежные леса России: Сб. науч. тр. /АИЛиЛХ-Архангельск, 1994. С.78-86.

7. Бобкова К.С. Строение корневых систем древесных пород в различных типах сосновых лесов Зеленоборского стационара //Вопросы экологии сосняков Севера: Тр. Коми филиала АН СССР: Сыктывкар. 1972. Вып.24. С.52-70.

8. Бобкова К.С. Еловые леса //В кн. Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. СПб: Наука, 2001. С.52-68.

9. Бобкова К.С. Богданова ТЛ. Экология роста и развития сосны и ели на Северо-Востоке европейской части СССР //Тр. Коми филиала АН СССР. 1979. №44. С.46-53.

10. Бобкова К.С., Тужилкина В.В., Сенькина С.Н. и др. Эколого-физиологические основы продуктивности сосновых лесов Европейского Северо-Востока/Коми науч. центр УрО РАН. Сыктывкар, 1993.176 с.

11. Богатырев Ю.Г. Васильева И.Н. Водный режим почв и подроста ели на вырубках и под пологом //Лесоведение. 1985. №2. С. 16-25.

12. Бузыкин А.И., Исмагилов A.M., Суворова Г.Г., Щербатюк А.С. Оценка продуктивности деревьев и древостоев//Лесоведение. 1991. №6. С. 16-25.

13. Бузун В.А., Приступа Г.К., Турко В.Н. Влияние способов рубок на изменение микроклимата в свежей субори //Лесоведение. 1993. №2. С.21-27.

14. Вальтер О.В., Пиневич Л.М., Варасова Н.Н. Практикум по физиологии растений с основами биохимии. М.; Л.: Сельхозгиз, 1957. 341 с.

15. Веретенников А.В. Физиологические основы устойчивости древесных растений к временному избытку влаги в почве. М.: Наука, 1968. 138 с.

16. Веретенников А.В., Коновалов В.Н. Влияние осушения на интенсивность дыхания корней Picea abies Karst (Pinaceal) в ельнике осоково-хвощево-сфагновом северной подзоны тайги //Ботан. журн. 1979. №1. С.252-254.

17. Верхоланцева Л.А., Галенко Э.П. Температурный режим почв в сосняках зеленомошниках //Вопросы экологии сосняков Севера /Тр. Коми филиала АН СССР. Сыктывкар, 1972. №24. С. 42-52.

18. Вознесенский Л.В. Об углекислотном газообмене растений //Физиология растений. 1986. Т.ЗЗ, Вып. 2. С.305-311.

19. Вознесенский В.А., Заленский О.А., Семихатова О.А. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений. М.; Л.: Наука, 1965. 305 с.

20. Воронин П.Ю., Макеев А.В., Гукасян И.А. и др. Проективное содержание хлорофилла и биоразнообразие растительности основных ботанико-географических зон России //Физиология растений. 1995. Т.42, №2. С. 295305.

21. Воронин П.Ю., Макеев А.В., Гукасян И.А. и др. Хлорофилловый индекс и ежегодный фотосинтетический сток углерода в сфагновые ассоциации //Физиология растений. 1997. Т.44, №1. С.31-38.

22. Выгодская Н.Н. Радиационный режим 30-летнего рубняка в суточной и сезонной динамике //Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967. С.77-94.

23. Вялых Н.И., Засухин Д.П. Возможность применения многооперационной техники при разных способах рубок //Антропогенное влияние на европейские таежные леса России. АИЛиЛХ. - Архангельск, 1994. - С.62-72.

24. Вялых Н.И., Чибисов Г.А., Гущин В.А. Лесоводственно-экономическая оценка способов рубок главного пользования //Лесоводственно-экономические вопросы воспроизводства лесных ресурсов Европейского Севера: Сб. науч. тр. Архангельск, 2000. С.126-136.

25. Габукова В.В. Фосфорный обмен у сосны на Севере. Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР, 1989. 152 с.

26. Гар К.А., Гулидова И.В. Режим освещения и фотосинтез у елового подроста в березово-еловых древостоях Вологодской области //Физиологические основы роста древесных растений /Под ред. Л.А. Иванова. М.: АН СССР, 1960. С.5-12.

27. Гапоненко В.И. Влияние внешних факторов на метаболизм хлорофилла. Минск: Наука и техника, 1976.260 с.

28. Головко Т.К. Дыхание растений //Физиологические аспекты. СПб. Наука, 1999.204 с.

29. Голод Д.С., Парфенов В.И. О световом режиме в еловых фитоценозах //Ботаника. Исследования. Минск. 1966, Вып.VIII. С. 122-130.

30. Голомазова Г.М. Углекислотные кривые фотосинтеза ели обыкновенной //Роль экологических факторов в метаболизме хвойных. Красноярск: СО АН СССР, 1979. С.13-22.

31. Голомазова Г.М. Влияние внешних факторов на фотосинтез хвойных. Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1987. 120 с.

32. Гордеева Л.И., Веретенников А.В. Водный режим подроста ели в связи с рубками в северной подзоне тайги Европейской части СССР //Вопросы лесо-восстановления на Европейском Севере АИЛиЛХ. Архангельск, 1976. С.97-103.

33. Гусев И.И. Продуктивность ельников Севера. Л.: ЛГУ, 1978. С.232.

34. Гусев И.И. и др. Современное состояние лесных ресурсов Архангельской области и экологические исследования лесопользования //Экологические проблемы Севера. Екатеринбург, 1996. С.9-24.

35. Данилюк В.Н., Исаев Р.П., Мурзаев М.К. и др. Рост ели после рубок ухода различной интенсивности //Леса Урала и хозяйство в них /Уральская лесная опытная станция ВНИИЛМ. Свердловск, 1976. С.98-102.

36. Декатова Н.Е. Протые мероприятия по возобновлению леса при концентрированных рубках. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1936.112 с.

37. Декатов Н.Н., Пирогов И.А., Комарова О.П., Аникин А.С. Результаты опытных рубок в двухъярусных осиново-еловых древостоях //Лесн. хоз-во. 2001. №2. С.26-28.

38. Дерябин Д.И. Пути и средства рационального использования повышения продуктивности и улучшения качественного состава лесов //Сб. работ по лесному хозяйству. М.: Лесн. пром-сть, 1971. Вып.53. С.170-194.

39. Джапаридзе Т.М. Особенности камбия и фотосинтез подроста ели восточной и пихты кавказской //Лесоведение. 1970. №6. С.34-39.

40. Дерюгин А.А., Рубцов Н.В., Серяков А.Д. Рост ели после рубки березняков с сохранением подроста в южной тайге //Лесн. хоз-во, 2000. №5. С.30-31.

41. Димо В.Н. Тепловой режим почв СССР. Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. М., 1971.40 с.

42. Димо В.Н. Тепловой режим почв СССР. М.: Наука, 1972.359 с.

43. Дмитреева Е.В. Ельники северо-западной части Карельского перешейка //Лесоведение. 1973. №2. С.51-64.

44. Дыренков С.А., Адагиевская О.Р., Федорчук В.И. Ельники Вепсовской возвышенности (структура и возобновление) //Сб. науч.-исслед. работ по лесному хозяйству. М.: Лесн. пром-сть, 1969. Вып.ХН. С.103-122.

45. Дыренков С.Н. К изучению полиморфности хвои ели обыкновенной (Picea abies (G) Karst) в подзоне северной тайги //Сб. науч.-исслед. работ по лесному хозяйству Яр. ЛенНИИЛХ. 1967. Вып.Х!. С. 103-117.

46. Евстигнеев О.И. Отношение лиственных деревьев к свету и водообеспе-ченности в связи со структурой леса //Лесоведение. 1996. №6. С.26-35.

47. Еруков Г.В., Власкова Г.В. Гидротермический режим почв сосновых лесов Карелии. J1.: Наука, 1986.112 с.

48. Желдак В.И., Калиниченко С.Н., Рожин J1.H. Способы рубок в мягколи-ственных лесах //Лесн. хоз-во. 1988. №4. С. 23-27.

49. Жуков А.Б., Бузыкин А.И. Пути повышения продуктивности лесов (программные аспекты)//Лесоведение. 1977. №5. С.3-18.

50. Журавлева М.В. Влияние первого приема постепенной рубки на анатомическое строение и физиологическое состояние ели //Повышение продуктивности лесов лесоводственными приемами: Сб. науч. тр. ВНИИЛМ. М., 1977. С.127-137.

51. Забоева И.В. Почвенно-экологические условия еловых сообществ //Биопродуктивный процесс в лесных экосистемах. СПб.: Наука, 2001. С.112-130.

52. Завьялова Н.С., Юшков В.И. Влияние освещенности на морфологические и физиологические свойства молодых растений сосны обыкновенной //Экология. 1979. №5. С.39-45.

53. Загуральская Л.М. Динамика микробиологических параметров, минерализации органического вещества в почвах сосновых лесов Карелии //Лесоведение. 2000. №2. С.8-13.

54. Згуровская Л.Н. Анатомо-физиологические особенности активной части корневых систем ели (Picea excelse) и березы (Betula pubescens) в зависимости от почвенных условий и возраста корней //Тр. Ин-та леса и древесины СО АН СССР. Т.53. М., 1962. С.

55. Злобин Ю.А. Оценка качества подроста древесных растений //Лесоведение. 1970. №3. С.96-102.

56. Зябченко С.С., Виликайнен М.И. Рубки и восстановление сосновых лесов //Сосновые леса Карелии и повышение их продуктивности. Петрозаводск: Кар. фил. АН СССР, 1974. №1. 256 с.

57. Иванов JI.A. Свет и влага в жизни высших древесных пород. М.; JI.: Изд-во АН СССР, 1946.46 с.

58. Иванов J1.A., Коссович H.JI. О работе ассимиляционного аппарата древесных пород //Ботан. журн. 1932. Т.17, №1. С.3-71.

59. Иванов Л.А., Коссович НЛ. О работе ассимиляционного аппарата различных древесных пород //Журн. Русского ботан. об-ва. 1930. Т.15, №3. С. 195-240.

60. Иванов JI.A., Силина А.А., Цельникер ЮЛ. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях //Ботан. журн. 1950. Т.35, Вып.2. С.171-185.

61. Исаев А.С., Коровин Г.Н., Уткин А.И. и др. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России //Лесоведение. 1993. №5. С.3-18.

62. Казимиров Н.И. Ель. М.: Лесн. пром-ть, 1988. 81 с.

63. Казимиров Н.И., Морозова P.M., Новицкая Ю.Е. Экологические особенности и режим питания ели на Европейском севере //Питание древесных растений и проблема повышения продуктивности лесов. Петрозаводск.: Изд-во Кар. фил. АН СССР, 1972. С.3-33.

64. Кайбиянен Л.К., Болондинский В.К. Фотосинтетическая фиксация СО2 и биомасса лесных ценозов. К методике оценки стока СОг //Физиология растений. 1995. Т.42, Вып.1. С.138-143.

65. Кайбиянен Л.К., Сазонова Т.А. Запасы воды в древесине сосны обыкновенной//Лесоведение. 1993. №6. С.56-64.

66. Кайрюкштис Л.А. Научные основы формирования высокопродуктивных елово-лиственных насаждений. М.: Лесн. пром-ть, 1969. 298 с.

67. Кайрюкштис JI.A. Рациональное использование солнечной энергии как фактор повышения продуктивности лиственно-еловых насаждений //Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967. С.151-166.

68. Кайрюкштис JI.A., Каразия С.П. Особенности восстановительной смены в лиственных с елью древостоях //Лесоведение. 1970. №4. С.3-12.

69. Калинин К.К. Об изменении климатических факторов после первого приема постепенных рубок//Лесн. журн. 1966. №3. С.17-20.

70. Катрушенко И.В. О сопряженном влиянии температуры и освещенности на фотосинтез подроста ели //Лесоведение. 1976. №5. С.51-55.

71. Катрушенко И.В. Фотосинтез подроста ели во вторичных сообществах южной тайги //Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967. С.237-242.

72. Катрушенко И.В., Старостина А.Ф. Мобильность фотосинтетической реакции таежных растений //Лесоведение. 1977. №5. С.92-94.

73. Катрушенко И.В., Старостина К.Ф. Фотосинтетические свойства эдифи-патора и стабильность лесных сообществ //Лесоведение. 1987. №5. С. 60-63.

74. Климов С.В., Трунова Т.И., Мокроносов А.Г. Механизм адаптации растений к неблагоприятным условиям окружающей среды через изменение донор но-акцепторны х отношений //Физиология растений. 1990. Вып.5, Т.37. С. 1024-1035.

75. Комиссаров Д.А., Штейнвольф Л.П. Физиологические изменения у подроста ели после вырубки древостоя //Сб. науч.- исслед. работ по лесному хозяйству. М.: Лесн. пром-ть, 1967. Вып.11. С.89-102.

76. Коновалов В.Н., Вялых Н.И., Ермолаевская Г.Н. и др. Эколого-физиологическое обоснование рубок главного пользования в лесах Европейского Севера //Антропогенное влияние на европейские таежные леса России: Сб. науч. тр. /АИЛиЛХ. Архангельск, 1994. С.38-52.

77. Коновалов В.Н., Ермолаевская Г.Н. Физиология травмированного подроста ели и его роль в формировании будущих древостоев //Материалы отчет. сессии по итогам НИР за 1991 г. /АИЛиЛХ. Архангельск, 1992. С.57-59.

78. Коновалов В.Н., Коновалова JI.B. Трансформация физиологических процессов у древесных растений в притундровых формациях под влиянием природных и антропогенных факторов //Изд-во вузов. Лесн. журн. 1999. №1. С.33-41.

79. Коновалов В.Н., Листов А.А. Влияние условий минерального питания на дыхание корней сосны обыкновенной //Изд-во вузов. Лесн. журн. 1989. №4. С.15-19.

80. Коновалов В.Н., Тараканов А.М. Влияние рубок ухода на морфофизио-логическое состояние сосновых молодняков на осушаемых землях //Глобальное потепление и леса Поволжья: Материалы междунар. науч.-практ. семинара. Йошкар-Ола, 2001. С.82-86.

81. Коссович Н.Л. Влияние рубок ухода на ассимиляцию, освещение и прирост ели в елово-лиственном древостое //Рубки ухода за лесом: Сб. тр. Л.: Гослестехиздат, 1940. С.91-135.

82. Коссович Н.Л. Фотосинтез и продуктивность 45-летних елей в елово-лиственном древостое в результате рубок ухода 6-летней давности //Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967. С.129-150.

83. Красновский А.А. Преобразование энергии света при фотосинтезе. Молекулярные механизмы. XXIX Баховские чтения. М.: Наука, 1974. 64 с.

84. Кузин С.Н. Микроклиматическая характеристика хвойно-лиственного насаждения //Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. СПб.: Наука, 2001. С.73-91.

85. Курсанов АЛ. Транспорт ассимилятов в растений. М.: Наука, 1976. 647 с.

86. Лайск А.Х. Соответствие фотосинтезирующей системы условиям среды. //Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С.221-234.

87. JIapxep В. Экология растений. М.: Мир, 1978. 382 с.

88. Листов А.А., Коновалов В.Н. Влияние минеральных удобрений на сезонный рост сосны в высоту//Лесоведение. 1988. №1. С.33-42.

89. Любименко В.Н. Фотосинтез и химосинтез в растительном мире. М.; Л.: Сельхозгиз, 1935. 322 с.

90. Майоров М.Е. Интенсивность фотосинтеза и траспирации соснового подроста после первого приема постепенных рубок //Лесоведение. 1968. №1. С.52-58.

91. Макаревский М.Ф. Запасы и баланс органического углерода в лесных болотных биоценозах Карелии //Экология. 1991. №3. С.3-10.

92. Максимов В.Е. Физиологические особенности и рост елового подроста на лесосеках постепенных и сплошных рубок //Лесоведение. 1971. №1. С.84-88.

93. Малкина И.С., Цельникер Ю.Л., Якшина A.M. Фотосинтез и дыхание подроста. М.: Наука, 1970.184 с.

94. Мелехов И.С. Изучение концентрированных вырубок и восстановление леса в связи с ними в таежной зоне //Концентрированные рубки в лесах Севера. М.: Изд-во АН СССР, 1954. С.5-47.

95. Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лесн. пром-ть, 1980.406 с.

96. Мелехов И.С. Рубки главного пользования. М.: Гослесбумиздат, 1962. 329 с.

97. Мелехов И.С. Рубки и возобновление леса на Севере. Архангельск: Ар-хан г. кн. изд-во, 1960. 201 с.

98. Мелехов И.С., Чертовской В.Г., Моисеев Н.А. Леса Архангельской и Вологодской области //Леса СССР. М.: Наука, 1966. T.l. С.78-156.

99. Меняйло Л.Н. Гормональная регуляция ксилогенеза хвойных. -Новосибирск: Наука. СО, 1987. 185 с.

100. Моисеев Б.Н., Страхов В.В. Расчеты возможной реакции лесов России на глобальное потепление климата //Лесн. хоз-во. 2002. №4. С.5-8.

101. Моисеев Н.А. Пути улучшения лесного хозяйства и лесопользования в многолесных районах. М., 1972. 158 с.

102. Мокроносов А.Т. Донорно-акцепторные отношения в онтогенезе растений //Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С.235-250.

103. Молчанов А.А., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. М.: Наука, 1967. 100 с.

104. Молчанов А.Г. Радиационный режим березовых и еловых древостоев в зависимости от фенологического состояния //Лесоведение. 1971. №2. С.31-37.

105. Морозов В.Ф. Лесоводственно-физиологическая характеристика деревьев сосны и ели //Ботаника. Минск, 1966. Вып.8. С. 149-156.

106. Морозов Г.Ф. Избр. тр. Т.1. М.: Лесн. пром-ть, 1970. 550 с.

107. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1949.456 с.

108. Мурей И.А., Шульгин И.А. Об адаптациях и архитектонике физиологических процессов в целом растении //Ботан. науки. 1979. №12 (192). С.5-21.

109. Надуткин В.Д., Модянов А.Н. Надземная фитомасса древесных растений в сосняках зеленомошных //Вопросы экологии сосняков Севера / Тр. Коми филиала АН СССР. 1972. №24. С.70-80.

110. Науменко В.М. Жизнеспособность елового подроста на сплошных вырубках Ленинградской области //Сб. работ по лесному хозяйству. М.: Гослесбумиздат, 1962. Вып.5. С. 158-182.

111. Неменьший Б.И. Эффективность сохранения подроста на сплошных вырубках //Лесн. хоз-во. 1984. №11. С.23-25.

112. Ничипорович А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. М.; 1956. 93 с.

113. Новикова А.А. Рост и развитие древесных растений в зависимости от светового режима. Минск: Наука и техника, 1985. 95 с.

114. Овчинников М.Н., Кудряшев Г.М. Таблицы для вычисления влажности почвы. Гидромет. изд-во, Л.: 1958.484 с.

115. Одуманова-Дунаева Г.А. Фотосинтез и дыхание надземной части и корней Triticum aestium (Роасеа) при ускорении репродуктивного развития в условиях прерываний ночи светом //Ботан. журн. 1983. Т.68, №11. С. 1620-1628.

116. Орлов АЛ. Значение елового подроста в мелколиственных лесах южной подзоны тайги для восстановления ельников //Лесн. хоз-во. 1983. №4. С.11-14.

117. Орлов А.Я., Ильюшенко А.Ф. Состояние подроста ели на сплошных вырубках в березняках южной подзоны тайги //Лесоведение. 1982. №1. С.18-25.

118. Орлов А.Я., Кошельков С.П. Почвенная экология сосны. М.: Наука, 1971.324 с.

119. Орлов А.Я., Серяков А.Д. Формирование еловых древостоев из подроста на вырубках мелколиственных лесов //Лесн. хоз-во. 1991. №1. С.23-25.

120. ОСТ 56-108-98. Лесоводство. Термины и определения.

121. ОСТ 56-69-83. Площади пробные лесоустроительные. Метод закладки. М.: 60 с.

122. Павлов А.А. Экологическая оценка сплошных рубок //В сб. Труды XI съезда русского государственного общества (Материалы науч. конф., посвященной 105-летию со дня рождения К.П. Гемп), Санк-Петербург, 2000. Вып.1. С.61-64.

123. Писаренко А.И. Лесовосстановление. М.; 1977. 252 с.

124. Писаренко А.И. Перспективы увеличения депонирования углерода в лесах России //Лесн. хоз-во. 2001. №1. С.2-6.

125. Побединский А.В. Воспроизводство лесов на вырубках тайги //Лесоведение. 1986. №5. С.3-8.

126. Побединский А.В. Лесопользование и стабильность лесных биогеоценозов //Лесоведение. 1983. №3. С.3-7.

127. Побединский А.В. Рационально использовать лесные богатства России //Лесн. хоз-во. 2002. №6. С.2-5.

128. Побединский А.В. Рубки главного пользования. М.: Лесная пром-ть, 1961.209 с.

129. Побединский А.В. Рубки и возобновление в таежных лесах СССР. М.: Лесн. пром-сть, 1973.198 с.

130. Побединский А.В. Совершенствование способов лесовосстановления в СССР //Сб. работ по лесному хозяйству /ВНИИЛМ. М.: Лесн. пром-ть, 1971. Вып.53. С.141-170.

131. Правила рубок главного пользования в равнинных лесах европейской части Российской Федерации. М., 1994.32 с.

132. Прокушкин С.Г., Стасова В.В., Каверзина Л.Н., Малинкова Е.А. Мор-фолого-аналитическая реакция корней лиственницы Гмелина на гипотермию //Лесоведение. 2000. №2. С.14-22.

133. Протопопов В.В. Средообразующая роль темнохвойного леса. Новосибирск: СО «Наука», 1975. 328 с.

134. Рабинович Е. Фотосинтез. Т.2. М.; Л. 1953. 652 с.

135. Роде А.А. Водный режим почв и его регулирование. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 119 с.

136. Рубцов М.В., Дерюгин А.А. Закономерности роста ели под пологом березняков в онтоценогенезе древостоев //Лесоведение. 2002. №5. С. 18-25.

137. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений. М.: Наука, 1955.474 с.

138. Савина А.В., Журавлева М.В. Физиологическое обоснование рубок ухода. М.: Лесн. пром-ть, 1978. 104 с.

139. Соловьев Б.А. Физиологическое состояние елового подроста предварительного возобновления при постепенных рубках. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1970,42 с.

140. Стаканов В.Д. Распределение органического вещества в различных частях деревьев сосны обыкновенной //Лесоведение. 1990. №4. С.25-33.

141. Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины. Новосибирск. Наука. СО АН СССР, 1977. 230 с.

142. Судницина Т.Н., Озрина Р.Д. Особенности азотного и углеродного питания подроста ели при адаптации его к условиям вырубки //Лесоведение. №4. 1983. С. 19-30.

143. Тарасенко В.П. Динамика лесистости и породного состава лесов Европе-ской части СССР и лесовосстановление. М.: 1972. 53 с

144. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза. М.: Высш. шк., 1977. 253 с.

145. Тимирязев К.А. Избр. соч. Т.2. М.: Огиз-сельхозгиз, 1948.423 с.

146. Тимофеев В.П. К вопросу о лесоводственных свойствах ели по наблюдениям в Брянском опытном лесхозе. Брянск, 1927. Вып.2.

147. Тихонов А.С. Лесоводственные основы различных способов рубок для возобновления ели. Л.: ЛГУ, 1979.248 с.

148. Тихонов А.С. Рубки в лиственных еловых древостоях с сохранением второго яруса. М., 1977. 248 с.

149. Тихонов А.С., Зябченко С.С. Теория и практика рубок леса. Петрозаводск «Карелия», 1990. 224 с.

150. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. М.; Л., 1952. 599 с.

151. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая. Л., 1977. 200 с.

152. Тооминг Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов. Л., 1984.264 с.

153. Трубин Д.В., Третьяков С.В., Коптев С.В. и др. Динамика и перспективы лесопользования в Архангельской области. Архангельск: Изд-во Архан. гос. техн. ун-та, 2000. 96 с.

154. Тужилкина В.В., Бобкова К.С. Хлорофилловый индекс и ежегодный сток углерода в еловые фитоценозы //Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. СПб.: Наука. 2001. С.203-207.

155. Тужилкина В.В., Бобкова К.С., Мартынюк С.П. Хлорофилловый индекс и ежегодный фотосинтетический сток углерода в хвойных фитоценозах на Европейском Севере России //Физиология растений. 1998. Вып.45, №4. С. 594-600.

156. Углерод в экосистемах лесов и болот России /Под ред. В.А. Алексеева,

157. Р.А. Бердси. Красноярск, 1994. С. 170.

158. Уткин А.И. Углеродный цикл и лесоводство //Лесоведение. 1995. №5. С.3-20.

159. Уткин А.И., Ермолаева Л.С. Первичная продуктивность культур сосны обыкновенной Ульяновского Поволжья //Биологическая продуктивность лесов Поволжья. М.: Наука, 1982.283 с.

160. Уткин А.И., Замолодчиков Д.Г., Гульбе Г.А. и др. Определение запасов углерода по таксационным показателям древостоев: метод поучастковой ал-лометрии //Лесоведение, 1998, №2. С.38-54.

161. Федорчук В.Н., Кузнецова М.Л. Изменение средообразуюгцих свойств леса после проведения полосных рубок//Лесоведение. 1993.№2. С.3-11.

162. Цветков В.Ф., Чибисов Г.А. Проблемы лесоведения на Европейском Севере //Лесоведение. 1993. №5. С. 11-18.

163. Цельникер ЮЛ. Влияние интенсивности света на параметры структуры кроны ели //Лесоведение. 1995. №5. С.73-78.

164. Цельникер Ю.Л. Радиационный режим под пологом леса //Лесоведение. 1973. №3.

165. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978.215 с.

166. Цельникер ЮЛ., Малкина И.С. Хлорофилловый индекс как показательгодичной аккумуляции углерода древостоями леса //Физиология растений. 1994. Т.41, №3. С.325-330.

167. Чертов О.Г. Количественный подход к оценке экологических параметров вида на примере Pinus silvestris (Pinaceal) //Ботан. журн. 1983. Т.68. №10. С. 1318-1324.

168. Чертовской В.Г., Кубрак Н.И., Аникеева В.А. К экологии березняков Севера//Материалы отчетной сессии по итогам НИР в десятой пятилетке (1976-1980)/АИЛиЛХ. Архангельск, 1981. С.19-21.

169. Чертовской В.Г., Лазарев АЛ., Лобова Л.В. Опыт проведения механизированных рубок в двухъярусных березово-еловых древостоях Севера //Вопросы таежного лесоводства на Европейском Севере. М.: Наука, 1967. С.271-276.

170. Чертовской В.Г., Миронова З.А. Температурный режим почвы некоторых типов леса средней подзоны тайги //В кн.: Некоторые вопросы типологии леса и вырубки. Архангельск: Сев.-Зап. кн. изд-во, 1972. С.58-69.

171. Чибисов Г.А., Ипатов Л.Ф. Формирование молодых лесов и пути улучшения их породного состава //Леса и лесное хозяйство Вологодской области. Вологда. Сев.-Зап. кн. изд-во, 1971. С.128-147.

172. Чибисов Г.А., Нефедова А.И. Эколого-фитоценотические особенности рубок ухода за лесом //Экологические исследования в лесах Европейского Севера: Сб. науч. тр. /АИЛиЛХ. Архангельск, 1991. С.36-50.

173. Чибисов Г.А., Нефедова А.И., Экологическая эффективность рубок ухода за лесом //Лесн. журн. ИВУЗ, 2003. №5. С.11-16.

174. Читашвили С.Ш. Фотосинтез и продуктивность ели и пихты в подчиненных ярусах древостоев на Кавказе //Лесоведение. 1971. №2. С.23-31.

175. Чупров Н.П. Березовые леса. М.: Агропромиздат, 1986. 104 с.

176. Чупров Н.П. О роли подроста ели в формировании елово-березовых насаждений //Лесн. хоз-во. 1963. №5. С. 7-9.

177. Чупров Н.П. Об исследовании расчетной лесосеки в лиственном хозяйстве //Лесн. хоз-во. 1999. №1. С.46-47.

178. Чупров Н.П. Об экономическом значении древесных и недревесных лесных ресурсов Архангельской области //Изд-во вузов. Лесн. журн. 2000. №2. С.123-128.

179. Чупров Н.П., Кудряшов М.М. Экономическая оценка лесных ресурсов и лесных земель в условиях Севера и Северо-Запада России //Лесн. хоз-во. 2000. №3. С.25-27.

180. Швиденко А.З. и др. Опыт агрегированной оценки основных показателей биопродукционного процесса и углеродного бюджета наземных экосистем России //Экология. 2000. №6. С.403-410.

181. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каротин о идо в в экстрактах зеленых листьев //Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971. С.154-169.

182. Щербатюк А.С., Русакова JI.B., Суворова Г.Г., Янькова JI.C. Углеки-слотный газообмен хвойных Прибайкалья. Новосибирск: Наука СО АН СССР, 1991. 134 с.

183. Щербатюк А.С., Суворова Г.Г., Янькова JI.C. и др. Видовая специфичность реакции фотосинтеза хвойных на факторы среды //Лесоведение. 1999. №5. С.41-49.

184. Юодвалькис А.И. Лесоводственно-биологические основы и целевые программы рубок ухода в промышленно-эксплуатационных лесах Южной Прибалтики: Автореф. дис. д-ра с.-х. наук. Красноярск, 1981. 39 с.

185. Юшков В.И., Завьялова Н.С. Структура и функция ассимиляционного аппарата молодых растений кедра сибирского при разных световых режимах //Экология. 1988. №4. С. 18.

186. Day Т.А., De Lucia Е. Н., Smith W. К. Effect of soil temperature on stem sap flow, shoot gas exchange and water potential of Picea engelmannii (Parry) during snowmelf //Olcologia. 1990. 84. №4. C.474-481.

187. Heinze M., Fiedler H.J. Wasserverbrauch, Ernahrung und Wachstum von Kiefernsamlingen bei verschiedener Belichtung, Bewassenmg und Dungung. «Flora», 1980. 169. №1. C. 89-103.

188. Hick M. G., Hageman R.H. Hausen J.B. Diurnal variation in root respiration //Plant physiol. 1962. Vol.37, №3. P.371-375.

189. Medina E., Lieth H. Die Beziehungen zwischen Chlororhyll Gehalt, as-similierender Feache und Trockensubstan-zproduction in einigen Pflanzengemein-schaften //Beitrage zur Biologieder Pflanzen. 1964. B.40. H.3. S.451.

190. Osman A. M. Root respiration of wheat plants as influenced by age, temperature and ir radiation of shoots //Photosynthetical. 1971. Vol 5. №2. P.107-112.

191. Predicting and managing light in the understoiy of boreal forests /Lieffers V.J., Messier C., Stadt K.J., Gendron F., Comeau P.G. //Can. J. Forest Res. 1999. 29. №6. C.796-811.

192. Szaniawski R. K., Adams M.S. Root respiration of Tsuda Canadensis seedlings as influenced by intensity of net photosynthesis and dark respiration of shoot //Amer. Midland Natur., 1974. Vol 9. №2. P.464-468.

193. Tranquiliini W. Das Lichtklima wichtiger Pflanzengestlischaften-Handbuch der Pflanzephysiologie, Bd.5. V.2. Berbin Gotlingen-Heidelberg, 1960. S.304-336.

194. Zelitch J. The close relationship between net photosynthesis and crop yield//Bioscience, 1982. V.32. №10. P.796-802.