Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические особенности и внутривидовая специфика некоторых культурных представителей рода Amaranthus L.

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Прокофьев, Александр Борисович

В в е д е н и е.•. '

Глава 1. Возделывание культурных растений и некоторых видов амаранта в доколумбовой Америке.

Глава 2. Эколого-систематическое изучение рода Amaranthus L. при возделывании на Американском и Европейском континентах.

2.1. Систематизирование видов амаранта до и после Линнея

Linnaeus К., 1753).

2.2. Систематический обзор внутривидовой специфики культурных представителей секции Amaranthus Dumort., возделываемых на Европейском континенте, по Теллунгу (Thellung А., 1914).

2.3. Эколого-систематическое исследование рода Amaranthus L. после Теллунга и до настоящего времени.

Глава 3. Экобиоморфологическое исследование рода

Amaranthus L.

Глава 4. Материал и методы исследований.

Г л а в а 5. Специфика внутривидового расщепления некоторых культурных представителей секции Amaranthus Dumort., возникающая под воздействием комплекса экологических факторов Татарстана.

5.1 .Конспект исследуемых видов секции Amaranthus Dumort.

5.2. Морфологический анализ расщепляемости изучаемых культурных представителей секции Amaranthus Dumort. '

Глава 6. Биоэкологическая специфика исследуемых представителей секции Amaranthus Dumort.

6.1. Оценка всхожести и возможности прорастания семян амаранта при различных температурных режимах.

6.1.1. Специфика прорастания семян амаранта при воздействии на них положительными температурами.

6.1.2. Всхожесть семян исследуемых представителей амаранта после различной длительности их хранения.

6.1.3. Изучение всхожести семян амаранта при дробном действии отрицательных температур.

6.2. Фенология исследуемых культурных представителей секции

Amar anthus Dumort.

6.2.1. Сроки основных фенологических фаз развития у изучаемых представителей амаранта.

6.2.2. Длительность основных фенологических фаз у исследуемых > представителей амаранта.

6.3. Динамика роста изучаемых культурных представителей амаранта

6.4. Формирование и распределение фитомассы по основным органам надземной сферы в онтогенезе.

6.5. Изучение реальной семенной продуктивности при различных способах изолирования и перекрёстном опылении.

Вывод ы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности и внутривидовая специфика некоторых культурных представителей рода Amaranthus L."

Представители рода Amaranthus L. являются одними из древнейших культур, возделываемых человечеством. Окультуренные амаранты прекрасно выращиваются и употребляются как овощ в Южной и Восточной Азии, как основная зерновая и магическая культура они издревле возделывались в странах Центральной и Северной Америки. Обособленными популяциями некоторые виды выращивались в качестве питательного зеленого корма для домашних животных в странах Южной Америки, даже в высокогорных районах Аргентины.

Культурные представители амаранта накапливают много белка с высоким содержанием незаменимых аминокислот, приравнивающегося к ценным видам семейства Fabaceae. Уникальная экологическая пластичность амаранта позволяет его возделывать в различных природно-климатических условиях. Большинство амарантов обладают способностью занимать экологические ниши в местах неправильного использования сельскохозяйственных угодий, в которых не могут произрастать многие сельскохозяйственные культуры. Кроме того, эти виды накапливают биомассу, значительно превышающую таковую у многих традиционных бобовых культур (Лазаньи и др., 1988; Saunders, Becker, 1984; Lopez-Sanches, 1991).

Учитывая полезность и перспективность культурных видов амаранта, Н.И.Вавилов ещё в 1931 году1 предлагал их к незамедлительному возделыванию и селекции в разнообразных почвенно-климатических условиях нашей страны. Однако авторитарным политическим режимом, а в дальнейшем консервативным мышлением разрешалось возделывать лишь традиционные сельскохозяйственные культуры. В связи с этим изучение иноземных уникальных растений многие годы

Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений. - Л.: Наука, Ленингр. отд-ие, 1987. - С.255-256. было делом лишь энтузиастов. Это явилось одной из причин отставания аграрного сектора нашей страны на многие годы (Утеуш, 1991; Чернов, 1992).

В последнее время появилось достаточное количество работ по интродукции амаранта, в том числе и в отечественных публикациях. Большинство исследований проведено, к сожалению, часто с неопределёнными популяциями, что значительно снижает возможность их применения на практике. Сложившаяся ситуация в современной систематике рода является вообще критической, а определение культурных представителей невозможно по причине запутанных и противоречивых ботанических описаний. Однако идентификация особенно представителей секции Атагапйшз ОитоП. достаточно сложна. Трудность в определении их видовой принадлежности заключает в себе несколько причин. Во-первых, все амаранты являются ветроопыляемыми, что может ггриводить к возникновению спонтанных гибридов (А.сгаепйгз х геЬ'оЙехш ТЬе11. и др.), часто снижающих качество зеленой массы и зерна. Во-вторых, для определения основных, экономически важных видов (А.сгиеМш Ь., А.саис1аЦ18 Ь., А.Ьурос1адпс1паси8 Ь.) требуется значительная ботаническая подготовка. В-третьих, точная идентификация ценных гибридов и безымянных сортов (в смысле принадлежности к той или иной внутривидовой таксономической единице) бывает практически невозможна по, причине того, что селекция многочисленных хозяйственно-важных гибридов относится к разряду коммерческой тайны и их родословные нигде не публикуются. В-четвертых, существующие систематические описания в большинстве скудны и не представляют полной информации о специфике морфоструктуры видов и их разновидностей.

За рубежом авторитетной считается система Теллунга (ТЬеНипд, цит. по: АвсЬегБОП, (ЗгаеЬпег, 1914), в которой приведён наиболее достоверный и систематизированный ввдовой обзор рода АтагапШш Ь. Описание видов амаранта и его разновидностей автором осуществлялось в основном с линнеевских гербарных экземпляров. К сожалению, при изначальной интродукции и описании некоторых видов амаранта отечественными специалистами этот труд оказался практически невостребованным. В мире большинство исследователей использовали эту сложную систему отрывочно и часто неточно, пытаясь её значительно упростить. В связи с этим мы были вынуждены анализировать оригинал этого систематического обзора.

Целью настоящей работы являлось эколого-систематическое изучение некоторых хозяйственно-важных видов рода Amaranthus L., исследование их морфобиологических особенностей для экологической апробации, оптимизации выращивания в природно-климатических условиях Татарстана и наиболее точной идентификации.

Задачи исследования были следующими:

1. Выявление эколого-морфологической специфики, необходимой для достоверной идентификации A.caudatus L., A.cruentus L., A.hypochondriacus L., A.Mantegazzianus Passer, и их внутривидовых таксономических градаций.

2. Эколого-морфологический анализ внутривидового расщепления исследуемых культурных представителей амаранта.

3. Исследование экологической специфики прорастания семян при разнотемпературном воздействии и длительности хранения.

4. Проведение фенологических наблюдений.

5. Выявление специфики в динамике роста.

6. Изучение распределения фитомассы по основным органам надземной сферы в онтогенезе.

7. Определение реальной семенной продуктивности при различных способах опыления.

Научная новизна полученных результатов

С момента изначального изучения в России некоторых культурных представителей амаранта К.Ф.Ледебуром (Ledebour C.F., 1844) до настоящего времени подробное рассмотрение их внутривидовой специфики не осуществлялось. В связи с этим впервые были проведены разносторонние исследования по интродукции экономически важных видов амаранта с подробным рассмотрением их внутривидовых таксономических единиц (разновидностей, экотипов, гибридных форм), возникающих при возделывании в почвенно-климатических условиях Татарстана. Получены новые данные по экологии выращивания исследуемых культурных представителей секции Amaranthus Dumort., проведён их критический анализ по систематическому обзору Теллунга (Thellung, 1914) и исходя из соответствующего первичного описания Линнея (Linnaeus, 1753-1763).

Теоретическое значение работы состоит в возможности прогнозирования перспективности каждого изучаемого вида амаранта для возделывания в Татарстане на основании их морфологических признаков и эколого-биологической специфики. Результаты, изложенные в диссертации, позволяют также осуществлять решение проблем систематического положения и идентификации исследуемых культурных представителей рода Amaranthus L. Их определение по первоначальному описанию Линнея (Linnaeus, 1753-1763), критически переработанного Теллунгом (Thellung, 1914), позволяет проводить четкую границу между видами, их разновидностями, экотипами и гибридными формами. С помощью классификации Теллунга также можно вычленять из огромного числа разнообразных гибридных форм бастардные гибриды. Достаточно подробное собственное ботаническое описание внутривидовых таксономических единиц у изучаемых видов амаранта даёт возможность располагать достоверной информацией об их систематической принадлежности и таксономическом положении. Полученные данные могут быть использованы при составлении ботанических ключей й определителей культурной флоры.

Практическая значимость работы заключается в комплексной оценке и обнаружении эколого-морфологической специфики вегетативной и генеративной сфер. Выявленные важные систематические признаки не только цветковых частей, но и вегетативной морфоструктуры, значительно облегчают достаточно сложный процесс идентификации. Описание разновидностей, возникающих из первичного семенного материала и при дальнейшем возделывании в Татарстане, позволяют, проводить отбор представителей, обладающих подходящей для данного региона экобиоморфологической спецификой.

На основании выявленных эколого-биологических особенностей можно судить о производственно-экономической значимости каждого вида применительно к условиям северного региона Среднего Поволжья (Татарстана). Исследования разнотемпературного воздействия на семена дают возможность прогнозировать дальнейшее поведение и реакцию изучаемых видов в плане их перезимовывания и засорения местной флоры.

Материалы работы также могут быть использованы при разработке комплексных рекомендаций по способам выращивания амаранта в климатических условиях Татарстана.

Отбор и получение непереопылённого семенного материала позволяет достаточно быстро приступить к созданию сортов, хорошо приспособленных к местным условиям. Комплексный анализ экологической и биоморфологической специфики даёт возможность реально оценивать успешность возделывания некоторых культурных представителей амаранта в почвенно-климатических условиях Татарстана.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями

Диссертация .А.Б.Прокофьева была непосредственно связана с тематикой научно-исследовательских работ общероссийского уровня по линии грантов «Университеты России», раздел «Биоразнообразие». Кроме этого, представленный индивидуальный проект эколого-систематических исследований видовой и внутривидовой специфики у представителей секции АтагапШш БишоЛ. был одобрен Экспертным Советом Академии естественных наук России и диссертанту было выделено индивидуальное валютное финансирование из фонда Дж.Сороса по теме «Биоразнообразие».

Публикации по теме диссертации и личное участие автора в получении основных результатов По теме диссертации опубликовано 27 печатных работ.

Публикации достаточно полно отражают содержание и основные результаты диссертации.

Автором самостоятельно осуществлён сбор и обработка растительного материала. Идентификация культурных представителей амаранта по классификации Теллунга проведена лично соискателем. Необходимые уточнения, касающиеся систематической принадлежности видов амаранта и их внутривидовых таксономических единиц, диссертантом проведены также на основе переписки с российскими и зарубежными научными организациями, хранящими исходный семенной материал.

Полевые исследования проводились автором на экспериментальных участках, заложенных самостоятельно и совместно с сотрудниками лабораторий мобилизации растительных ресурсов, семеноведения и структурной биологии Ботанического сада Казанского госуниверситета.

Ботанические описания морфоспецифики вегетативной и генеративной сфер соискателем проведены в индивидуальном порядке. Фенологические наблюдения и изучение ростовой специфики исследователем осуществлены самостоятельно путём непрерывной регистрации возрастных изменений у опытных растений. Фенологические спектры построены лично диссертантом на основе многолетних данных изучения фенологических особенностей.

Экспериментальные исследования экологической специфики прорастания семян амаранта проведены автором лично. Соискателем осуществлён сбор и высушивание метельчатых соцветий со спелыми семенами, отбор полноценных семян, наблюдение за прорастанием семян при положительных температурах. Опыты, связанные с дробным процессом промораживания семян, А.Б.Прокофьевым проведены лично в лабораторных условиях.

Изучение накопления фитомассы надземных органов проводилось в полевых условиях совместно с сотрудниками лабораторий мобилизации растительных ресурсов (1988-89 гг.) и семеноведения (1990-91 гг.) Ботанического сада Казанского госуниверситета. За период 1992-95 гг. продукция фитомассы диссертантом исследовалась индивидуально.

Реальная семенная продуктивность при различных способах изолирования и перекрёстном опылении автором определялась самостоятельно. Им заготавливались изоляторы из различных материалов, изолировались типичные в видовом и разновидностном отношениях особи, собирались и высушивались метельчатые соцветия с семенами.

Статистическая обработка цифровых материалов и интерпретация всех фактических данных соискателем осуществлены самостоятельно и на компьютере.

Положения, выносимые на защиту

1. Идентификация культурных представителей секции АтагапШш БитоЛ. усложнена большим внутривидовым разнообразием и наличием гибридных форм, образованных естественным и искусственным путём.

2. Определение внутривидовой принадлежности рода Атагап&ш Ь. возможно при чётком иерархическом соотношении таксонов, наиболее достоверно представленном в классификации Теллунга (ТЬеПш^ А., 1914).

11

3. Рост и развитие изучаемых культурных представителей секции АтагапШш БитоЛ. имели как общие закономерности, так и индивидуальную биоэкологическую специфику.

4. При прорастании семян амаранта обнаруживалось как быстрое достижение максимума всхожести, так и ступенчатое увеличение количества проростков.

5. Данные по промораживанию семян с периодическим оттаиванием позволили прогнозировать невозмюжность засорения местной флоры.

6. Наибольшей реальной семенной продуктивностью обладали представители, относящиеся к А.сшепШз и гибридной форме уаг.рашсиЫш х уаг.сЫогс^асИуБ. Существенное ограничение продукции семян оказывало изолирование метельчатых соцветий.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Прокофьев, Александр Борисович

Практические рекомендации

1. Проверка семенного материала на лабораторную всхожесть у культурных представителей рода Amaranthus L наиболее эффективна при температурном режиме 30-35 °С.

2. Достаточно высокая всхожесть (не ниже 65%) у большинства культурных амарантов сохраняется до 8 лет хранения.

3. В целях предотвращения переопыления между культурными амарантами и образования спонтанных гибридов, при их выращивании целесообразно учитывать фенологическую специфику, т.е. чередовать посевы позднеспелых и скороспелых представителей.

4. Наибольшее количество полноценных семян при изолировании метельчатых соцветий может быть получено с помощью каркасных марлевых изоляторов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Прокофьев, Александр Борисович, Казань

1. Алёхин В.В. Методика геоботанических исследований. JI.-M.: Пучина, 1925.-130 с.

2. Алёхин В.В. Методика полевых ботанических исследований. -Вологда: Северный печатник, 1926. 143 с.

3. Алёхин В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры. -М.: Мысль, 1938. 133 с.

4. Базилевская Н.А. Теория и методы интродукции растений. М.: Наука, 1964. - 131 с.

5. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. - 155 с.

6. Вельская Т.Н. Методика изучения возрастных изменений у растений по морфологическим признакам. М.: Изд-во АН СССР, 1949. - 102 с.

7. Беспалова З.Г., Борисова И.В. Фенологические наблюдения в степных сообществах с учётом морфологии и биологии растений // Ботанический журнал. 1963. - Т.48. - №9. - С.1271-1284.

8. Бондарцев А.С. Шкала цветов (пособие для биологов при научных и научно-прикладных исследованиях). M.-JL: Изд-во АН СССР, 1954. -27 с.

9. Борисова И.В. Основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана // Ботанический журнал. 1960. - Т.45. - № 1. - С. 19-33.

10. Ю.Борисова И.В., Вернин Р.С., Норбобаева Т.Т. Некоторые биологические особенности Hypericum scabruxn (Hyperaceae) в Западном Тянь-Шане // Ботанический журнаи. 1989. - Т.74. - Ж7. -С.982-994.

11. П.Букасов С.М. Возделываемые растения Мексики, Гватемалы и Колумбии // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. -1930. Вып.47. - С.98-133.

12. Вавилов Н.И. Мексика и Центральная Америка как основной центр происхождения культурных растений Нового Света // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1931. Т.26. - Вып.З. -С.101-139.

13. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система. -M.-JL: «Сельхозгиз.», Ленингр. отд-ие, тип. им.Володарского, 1931. 47с.

14. М.Вавилов Н.И. Великие земледельческие культуры доколумбовой Америки и их взаимоотношения // Изв. гос. географ, общества. М., 1939. - Т.71. - Вып. 10. - С.85-113.

15. Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений. Л.: Наука, Ленингр. отд-ие, 1987. - 428 с.

16. Васильченко И.Т. Определитель всходов сорных растений. Л.: Наука, 1965.-432 с.

17. Васильченко И.Т. Определитель всходов сорных растений. Л.: Наука, 1979.-343 с.

18. Васильченко И.Т. Семейство Амарантовые Amaranthaceae Juss. - В кн: Флора СССР. - М.: Изд-во Акад. наук СССР, 1936. - Т.6. - С.354-369.

19. Вопросы агрометеорологии: Материалы третьего пленарного совещания секции агрометеорологии ВАСХНИЛ / Под ред. Ю.И.Чиркова, И.Г.Грингофа. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. - 127 с.

20. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. М.-Л.: Наука, 1933.-415 с.

21. Вульф Е.В. Опыт деления Земного шара на растительные области на основе количественного распределения видов // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1937. - Сер.1. - №2. - С.156-193.

22. Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений. Пищевые, кормовые, технические, лекарственные и др. Л.: Наука, Ленингр. отд., 1969. - 565 с.

23. Вульф E.B. Культурная флора Земного шара. (Списки таксонов по флористическим комплексам) / ВИР. Д.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1987. -326 с.

24. Гиренко М.М., Бородкин A.C., Воскресенская В.В. Изменчивость основных хозяйственно-ценных признаков амаранта • // Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции Л.: Наука, 1988.-С.64.

25. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи // Труды Центр.-чернозём. гос. заповед-ка. -1962. Вып.7. - 51 i с.

26. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. - . 287 с.

27. Грушвицкий И.В. Роль недоразвития зародыша в эволюции цветковых растений. М.-Л.: Наука, 1961. - 287 с.

28. Гупало П.И. Возрастные изменения растений и их значение в растениеводстве. М.: Наука, 1969. - 249 с.

29. Гусев Ю.Д. Обзор рода Amaranthus L. в СССР // Ботанический журнал. 1972. -Т.57. - №5. - С.457-463.

30. Джонсон А. Морфология цветковых растений. -М.:Мир, 1966. 497 с.

31. Дубровицкая Н.И. Регенерация и возрастная изменчивость растений. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 230 с.

32. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений: теория и практика // Сельскохозяйственная биология. 1995. - №3. - С.4-27.

33. Завадский K.M. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. - 400 с.

34. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. - 295 с.

35. Зб.Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций. Казань: Изд-во Казанского университета, 1989. - 145 с.

36. Интродукция тропических и субтропических растений. / Сборник статей под ред. Н.В.Цицина. М.: Наука, 1980. - С.41-55.

37. Казарян В.О. Старение высших растений. М.:Наука, 1969. - 314 с.

38. Кирпичников М.Э. Алфавитный перечень авторов, указанных при таксонах: Приложение к алфавитным указателям в т. 1-30 // Флора СССР. Л.: Наука, 1964. - 259 с.

39. Кожевникова С.К. Новые данные о роде Amaranthus L. в Крыму // Ботанический журнал. ~ 1969. Т.4. №7С.941-943.

40. Лазаньи Я., Капочи И., Бене Ш., Фазекаш М., Храппан Д., Оценка продукции биомассы и семян щирицы в засушливых районах Большой Венгерской Низменности // Международный Сельскохозяйственный журнал. 1988. - №5. - С.60-64.

41. Ларин И.В. Кормовые растения СССР // Растительное сырьё СССР. -М.-Л.: Наука, 1957. Т.2. -С.152-325.

42. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. - 378 с.

43. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). М.: Наука, 1981. - 96 с.

44. Лотова Л И., Тимонин А.К. О характере вторичного роста осевых органов Amaranthus L. // Журнал московского общества испытателей природы. Отд. Биология, 1985. Т.90. - Вып.4. - С.77-88.

45. Мальцев А.И. Сорная растительность СССР и меры борьбы с ней. -Л.-М.: Наука, 1962.-343 с.

46. Медведев П.Ф. Пищевые растения СССР // Растительное сырьё СССР. М.-Л.: Наука, 1957.-Т.2.-С.5-151.

47. Медведев П.Ф. Кормовые культуры Европейской части СССР. Л.: Колос, 1981.-335 с.

48. Международный Кодекс Ботанической номенклатуры. Л.:Наука, 1980.-283 с.

49. Мосякин Л.С. Amaranthus L. // Флора Восточной Европы. С.-■ Петеребург: Мир и семья, 1996. - Т.9. - С.11-19.

50. Пасько O.A., Волькович З.С. Биологическое и техническое долголетие семян цветочных растений // Бюллетень Главного Ботанического сада. М.:Наука, 1993. - Вып. 167. - С.85.

51. Пономарёв A.M. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1960. - Т.2. - С.9-19.

52. Прокофьев А.Б., Кадошников С.И., Кадошникова И.Г., Чернов И.А. Интродукция разных видов амаранта // Агрофитоценозы и экологические пути повышения их стабильности и продуктивности: Тезисы докладов Всесозного совещания Ижевск, 1988. — С. 145-146.

53. Прокофьев А.Б., Чернов И.А., Кадошникова И.Г. Изучение разных видов амаранта // Итоги научно-исследовательских и прикладных работ с культурой амарант за 1987-88 гг.: Тезисы докладов рабочего совещания, Л., 1989. С. 15-16.

54. Прокофьев А.Б., Кадошникова И.Г., Чернов И.А. Биоморфологические особенности разных видов амаранта, интродуцированных в Ботаническом саду при ЮГУ // Возделывание и использование Амаранта в СССР: Материалы I Всесоюзной конференции.-Казань, 1991. С.8-16.

55. Прокофьев А.Б., Чернов И.А. Особенности фенологии разных видов амаранта в онтогенезе // Амарант: агроэкология, переработка и использование: Тезисы докладов научной конференции. Казань, 1991. - С.11-12.

56. Прокофьев А.Б., Борисова Г.Н., Чернов И.А. Проблемы систематики некоторых видов рода Amaranthus L. // Амарант: агроэкология, переработка и использование.: Тез. докл. II и III Всерос. научн. конф. Казань, 1993. - С. 12-13.

57. Прокофьев А.Б., Шитова О.В., Хируг С.С. Диапазон температурной устойчивости семян различных сортов амаранта // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Материалы научн. конф. -Санкт-Петербург, 1995. С.205.

58. Прокофьев А.Б., Хируг С.С. Таксономия Amaranthus L. и Amaranthus hypochondriacus L. // Люпин и амарант источник новых пищевых идиетических продуктов: Материалы докладов. Санкт-Петербург, 1996.-С.4-6.

59. Прокофьев А.Б., Бариева Э.Р. Об особенностях прорастания семян щирицы запрокинутой (Amaranthus retroflexus L.) под воздействием отрицательных температур // Сельскохозяйственная биология. 1999.- №1. С. 105-107.

60. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых.ценозах // Труды БИН АН СССР. Л., 1950. - Вып.6. - С.1-204.

61. Салахова Г.Б., Иванова О.Г., Чернов И.А. Эмбриология и антэкология Amaranthus Mantegazzianus (Amaranthaceae) // Ботанический журнал. -1994. -Т.4.-№10. -С.37-45.

62. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Наука, 1952. - 392 с.

63. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Наука, 1962. - 378 с.

64. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. Экологическая морфология высших растений в СССР // Ботанический журнал. 1967.- Т.52. -№10. - С.1449-1471.

65. Синнот А.Э. Морфогенез растений. М.: Изд-во иностранной литературы, 1963. - 590 с.

66. Смирнов Е.С. Таксономический анализ рода // Общая биология. -1960. Т.21. - №2. - С.89-103.

67. Смирнова Е.С. Классификация морфологических форм типов вегетативной сферы цветковых растений. / Доклады АН СССР. -1970. -Т. 190.- №5. -С. 1243-1245.

68. Тахтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М.: Наука, 1948.-301 с.

69. Тахтаджян А.Л. Некоторые вопросы теории вида в систематике современных и ископаемых растений // Ботанический журнал. 1955.- Т.60. №6. - С.789-796.

70. Тахтаджян А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. M.-JL: Наука, 1964. - 236 с.

71. Тахтаджян A.JI. Система и филогения цветковых растений. M.-JI.: Наука, 1966.-610 с.

72. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. -Л.: Наука, 1978. -247 с.

73. Тимонин А.К. Некоторые особенности опушения стеблей видов Amaranthus L. в связи с их диагностикой // Биологические науки. -1984. №1. - С.61-67.

74. Тюрина Е.В., Гуськова И.Н., Валуцкая А.Г. Зонтичные Южной Сибири как материал для интродукции. Новосибирск: Наука, 1976. -251с.

75. Утеуш Ю.А. Новые перспективные кормовые культуры. Киев: Наукова Думка, 1991. - 189 с.

76. Фёдоров А.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Лист. М.-Л.: Изд-во АН СССР, Ленингр. отд-ие, 1956. - 302 с.

77. Фёдоров А.А. Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Стебель и корень. М.-Л.: Изд-во АН СССР, Ленингр. отд-ие, 1962. - 352 с.

78. Фёдоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Цветок. Л.: Наука, Ленингр. отд-ие, 1975. - 349 с.

79. Фёдоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Соцветие. Л.: Наука, Ленингр. отд-ие, 1979. -292 с.

80. Фёдорова Т.А. Морфолого-систематическое исследование щириц (Amaranthus L. Amaranthaceae Juss.) Европейской России и сопредельных территорий: Автореф. дис. канд. биол. наук. — М., 1997. -18 с.

81. Фирсова М.К. Методы исследования и оценки качества семян. -М.: Наука, 1965.-235с.

82. Флоря В.Н. Интродукция и акклиматизация растений в Молдавии. -Киев: Штиинца, 1987. 245 с.

83. Хржановский В.Г. Морфогенетика как основа филогении и таксономии покрытосеменных // Доклады ТСХА. М., 1966. - Вып. 118. - С. 127-133.

84. Черепанов С.П. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С.-Петербург: Мир и семья, 1995. - 990с.

85. Чернов И. А. Амарант физиолого-биохимические основы интродукции. - Казань: Изд. Казанского университета, 1992. - 89с.

86. Чирков Ю.И. Основы агрометеорологии. JL: Гидрометеоиздат, 1988. -248 с.

87. Шамсутдинов З.Ш., Мазин В.В., Козлов H.H. Концепция и методы формирования отраслевого генофонда кормовых культур // Сельскохозяйственная биология. 1995. - №3. - С.32-42.

88. Шевелуха B.C. Периодичность роста сельскохозяйственных растений. -М.: Колос, 1980.-455 с.

89. Шульц Г.Э. Вопросы методики и организации фенологических наблюдений // Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях. M.-JL: Наука, Ленингр. отд-ие, 1966. -С.5-24.

90. Ascherson Р., Graebner Р. Synopsis der mitteleuropäischen Flora. -Leipzig, Berlin, 1914. Band V. - Lief. 86. - S.225-265.

91. Bardales S., Sandoval E., Bye R. Anatomia sistemática de Amaranthus L. // Primer Congreso Internacional del Amaranto. 1991. - P.25.

92. Brenner D. The grain amaranth gene pools // Proc. 4th Amaranth Symp., Amaranth: Perspectives on Production, Processing and Marketing. -Minneapolis. 1990. - 123p.

93. Bubani R. Galliaria // Ascherson Р., Graebner P. Synopsis der mitteleuropäischen .Flora. Leipzig, Berlin, 1914. - Band V. - Lief. 86. -S.225.

94. Carretero J. El geero Amaranthus L. en Espana // Collectanea Botanica. 1979. №11. -P.105-142.

95. Covas G. Dos híbridos espontáneos interseccionales del genero Amaranthus L. // Primer Congreso Internacional del Amaranto. 1991. -P.23.

96. Covas G. Necesidad de la identificación precisa de los amarantos que se consideran en la bibliografía científica y técnica // Amarantos: Novedades e Informaciones. 1991. - №7. - P.12.

97. Desai S. Morphological and cytological studies on Amaranthaceae // Cytologia. 1971. - №36. -P.349-358.

98. Dumortier B. Amaranthus sectio Amaranthotypus // Ascherson P., Graebner P. Synopsis der mitteleuropäischen Flora. Leipzig, Berlin, 1914. - Band V. - Lief. 86. - S.225.

99. Feine L. A provisional key to some edible species of the family Amaranthaceae // 2-nd Proc. Amaranth Conf. 1980. - P. 165-169.

100. Gray L. Amaranthus // Synopsis der mitteleuropaischen Flora. Leipzig, Berlin, 1914. - Band V. - Lief. 86. - S.228.

101. Greizerstein E., Poggio L. Cariotipos y contenido de DNA tn espesies graniferas del genero Amaranthus // II Simposio National de Cultivos Estratégicos de valor alimenticio: Quinoa y Amarantos. 1992. - P.l 1.

102. Guimaraes H., Lobao J. A sistemática das Amaranthaceae brasileiras. // Rodriguesia. 1949. - №24. -P. 161-188.

103. Hugin G. Einige Bemerkungen zu wenig bekannten Amaranthus-Sippen (Amaranthaceae) // Mitteleuropas. Willdenowia. №16. - P.453-478.

104. Hunziker A. Las especias alimenticias de amarantus y chenopodium cultivaras por los indios de america // Revista Argentina de agronomia. -1943. -№4.-P.297-354.

105. Hunziker A. Granos hallados en el yacimiento arqueologico de Pampa Grande (Salta, Argentina) // Revista Argentina de agronomía. 1943. -V.18. -№2. -P.146-154.

106. Hunziker A. El nombre botánico del "chaclion" (Amaranthus Mantegazzianus) // Revista Argentina de agronomia. 1951. - V.18. - №2. -P.104-106.

107. Hunziker A. Estudios sobre Amaranthus: Revision de las especies americanas con 1 a 4 estambres, 1 a 5 tépalos, e inflorescencias exclusivamente axilares // Kurtziana. 1965. - V.2. - P.27-52.

108. Hunziker A. Estudios sobre Amaranthus // Notas taxonómicas sobre especies sudamericanas // Kurtziana. -1966. V.3. - P.201 -214.

109. Hunziker A. Planchuelo A. Sobre un nievo, halazgo de Amaranthus caudätus in tumbas indígenas de Aigentina // Kurtziana. 1971. - V.6. -P.63-67.

110. Hunziker A., Planchuelo A. Sobre un nuevo hallazgo de Amaranthus caudatus en tumbas indígenas de Argentina // Kurtziana. 1971. - V.6. -P.63-67.

111. Ковачев И.Г. Род Amaranthus L. въ Был ария (систематични, анатомични, химични и някои биологични проучи Еания): Автореф. дис. канд. биол. наук. Пловдив, 1966. - 16 с.

112. Kunth Р. Amaranthus // Synopsis der mitteleuropaischen Flora. -Leipzig, Berlin, 1914. Band V. - Lief. 86. - S.226.

113. Ledebour C.F. Flora Rossica sive enumeratio plantarum in totius Imperii Rossici provincus Europaeis. Asiatic et Americanis huscusque observatarum. Stuttgartiae, 1844. - 320 p.

114. Linnaeus С. Species plantarum. Leiden. 1753. - V.l. •• 560 p.

115. Linnaeus С. Species plantarum. Leiden. 1763. - V.2. - 673 p.

116. Lopez-Sanches P. Adaptación de 8 genotipos de Amaranthus spp. En dos fechas de siembra, bajo condiciones de riego en marin // Primer Congreso Internacional del Amaranto. -1991. 63 p.

117. Lopez de Juambelz R., Lopez Vicente L. Factores edafologicos extremos donde se desarrolla Amaranthus hybridus L. // Primer Congreso Internacional del Amaranto. 1991. - P.48.

118. Mansfield A. Vorländiges Verzeichnis landvvirtschftlich oder gärtnerisch kulturvierter Pflanzenarten // Die Kulturpflanze. 1959. Band.2. - S.52-56.

119. Marx J. Amaranth: A comeback for the food of the Aztecs // Science. -1977. -40 p.

120. Moquin M. Amaranthus sectio Euamaranthus // Synopsis der mitteleuropäischen Flora. Leipzig, Berlin, 1914. - Band V. - Lief. 86. -S.228.

121. Munz P. A flora of Southern California // Univ. Calif. Press. Berkeley. -1974. P.122-195.

122. Ney Т., Hirsch A., Gilbert L. Recipies for amaranth foods served at the Second Amaranth Conference // Proc. Amaranth Conf. 1979. - P.34-56.

123. Оке О. Amaranth in Nigeria. //' 2-nd Proc. Amaranth Conf. 1979. -P.22-30.

124. Pal M. Evolution and improvement of cultivated amaranths. I. Breeding system and influorescence structure. // Proc. Indian Natr. Sei. Acad. -1972. -P.28-37.

125. Pal M., Khoshoo T. Grain amaranths // Evolutionary Studies in World Crops.-1974.-P.129-137.

126. Pal M., Khoshoo T. Evolution and improvement of cultivated amaranths. VIII Induced autjtetraploidy in grain types // Pflanzenzucht. -1977. P.135-148.

127. Pee S., Liajaruna A., Ucada J. Asociacion Maiz (2'ea Mays) Coyo (Amaranthus caudatus) cultivo milenario // II Simposio National de Cultivos Estratégicos de Valor Alimenticio: Quinoa y Amarantos. - 1992. -P.35.

128. Pieretti E., Gesumaria J. Efecto del morelo y la densidad de siembra sobre el comportamiento de amaranto granifero. // Primer Congresso Internacional del Amaranto. 1991. - P.58.

129. Poloni N., Peiretti G., Gesumaria R., Bottini R. Efecto de la temperatura en la germinación deintroducciones de Amaranthus cruentus L. // II Simposio National de Cultivos Estratégicos de Valor Alimenticio: Quinoa y Amarantos. 1992. - P.6.

130. Prisztor S. Amaranthus vizsgalatok II. Az Amaranthaceae csalad es tagjainak altalanas jellemzese. Agrartudomanyi Kazanak Evakonyve. -Budapest, 1950. - Szam.14. - P.56-82.

131. Prisztor S. Amaranthus vizgalatok III. Agrartudomanyieguetum Kert. es szologazdasagtudomanyi Kazanak Evakonyve. - Budapest, 1951. -Szam.15. -P.121-262.

132. Pmeba regional de cultivares de amaranto (FAO / RLAC). Chile: Santiago, 1992. - 40 p.

133. Rafinescque P. Amaranthus sectio Amblogyna // Ascherson P., Graebner P. Synopsis der mitteleuropaischen Flora. Leipzig, Berlin, 1914. - Band V. - Lief. 86. - S.228.

134. Rambo G., Balduin M. Amaranthaceae riograndenses, S. a O. Leopoldo, Rio Grande do Sul (Brasil) // Resquisas Botanica. 1968 - №26, - 30 p.

135. Reed C., Clyde S. Amaranthaceae new to Eastern United States. // Castanea. 1961. - V.26. -№3. - P. 123-127.

136. Report for genus Amaranthus. Internet, 1999. http://plants.usda.gov/plants/frqurymen.cgi.

137. Rothmaller W. Allgemeine Taxonomie und Chorologie der Pflanzen. -Aufl.2. Jena, 1955-215 s.

138. Samson J. Tropical spinach from Amaranthus, Tpomoea and Xantosoma // Surinaamse Landb. 1991. - №20. - P. 15-21.

139. Sarosiek J. Studia,nad ekologia, roslin. Wrocaw: Wyd. -wol. Uniw. Wrocawcskiego, 1998. - 98s.

140. Sauer J. The grain amaranths: a survey of their history and classification // Ann. Missouri Bot. Gard. 1950. - №37. - P.561-632.

141. Sauer J. The grain amaranths and their relatives: a revised taxonomic and geographic survey // Ann. Missouri Bot. Gard. 1967. - №54. -P.103-137.

142. Saunders R., Becker R. Amaranthus: a potential food and feed resourse.- California: Western Regional Research Center USDA, Allang. 1984. -Chapter. 6. -P.357-396.

143. Sebastian K., Despande B. Inflorescence anatomy and floral morphology of Amaranthus leucocaipus S.Wats. // Act. Bot. Acad. Sciens.- 1973. V.18. - P.355-366.

144. Seubert S. Amarananthus // Ascherson P., Graebner P. Synopsis der mitteleuropäischen Flora. Leipzig, Berlin, 1914. - Band V. - Lief. 86. -S.225.

145. Suesenguth K. Amaranthaceae americana Rep. spec. // Nov. Regn. Veget. 1937. - V.42. - P.50-59.

146. Suessenguth K. Amaranthaceae novae et criticae. // Mitteilungen aus der Botanischen Staatssamlung. 1950. - Hf.2. - P.61-68.

147. Thakur G., Vishunudeo P. Amaranthus palmeri S.Wats, in India //J.IndianBot. Soc. 1964(1965). - V.43. -№4. -P.573-576.

148. Thakur G., Vishunudeo P. The identity of Amaranthus cultures Heyne. //Kew. Bull, 1967. V.21. -№1. -P.63-65.

149. Thellung A. Amaranthaceae // Ascherson P., Graebner P. Synopsis der mitteleuropäischen Flora. Leipzig, Berlin, 1914. - Band V. - Lief. 86. -S.225-265.

150. Thellung A. Die Entstehung der Kulturpflanzen. München, 1930. -123 s.

151. Townsend C. Notes on Amaranthaceae // Kew. Bull. 1973. - V.28. -№1. -P.141-146 •

152. Townsend C. Notes on Amaranthaceae H Kew. Bull. Í974. - V.29. -№3.-P.461-475.189

153. Townsend C. A second species of Neisea Schin. // Kew. Bull. Notes on Amaranthacea. 1979. - V.34. - №2.-P.235-236.

154. Townsend C. A survey of Pupalia Juss. // Kew. Bull. Notes of Amaranthaceae. 1979. - V.34. -№1. -P.131-142.

155. Walton P. Genetic homeostasis in Amaranthus caudatus // The Journal of Heredity. 1965. - P.365-368.

156. Walton P. The use of Amaranthus caudatus in simulating the breeding behavior of commercial gossypium species. // The Journal of Heredity. -1968. P.17-18.

157. Walton P. The inheritance of cotyledon length in Amaranthus caudatus. // The Journal of Heredity. 1969. - P.158-162.

158. Willdenow M. Amaranthus // Asclierson P., Graebner P. Synopsis der mitteleuropäischen Flora. Leipzig, Berlin, 1914. - Band V. - Lief. 86. -S.228.