Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические особенности адаптации Malus baccata(L.), Ulmus pumila(L.), Syringa vulgaris(L.) к воздействию факторов городской среды

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности адаптации Malus baccata(L.), Ulmus pumila(L.), Syringa vulgaris(L.) к воздействию факторов городской среды"

На правах рукописи

сЩЪ

Лыкшитова Людмила Станиславовна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ MAL US ВАССА ТА (L.), ULMUS PUMILA (L.), SYRINGA VULGARIS (L.) К ВОЗДЕЙСТВИЮ ФАКТОРОВ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ

03.02.01 - ботаника (биологические науки) 03.02.08 - экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 7 АПР ZQU

Улан-Удэ-2014

005547326

005547326

Работа выполнена на кафедре ботаники федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Бурятский государственный университет» (г. Улан-Удэ)

Научный руководитель:

Научный консультант:

Официальные оппоненты:

Баханова Милада Викторовна

кандидат биологических наук, доцент, федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Бурятский государственный университет», доцент кафедры ботаники (г. Улан-Удэ) Намзалов Бимба-Цырен Батомуикуевич доктор биологических наук, профессор, федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Бурятский государственный университет», заведующий кафедрой ботаники (г. Улан-Удэ) Моложииков Владимир Николаевич доктор биологических наук, профессор, федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Иркутская государственная сельскохозяйственная академия», профессор кафедры биологии и охраны природы (г. Иркутск) Бухарова Евгения Васильевна кандидат биологических наук, федеральное государственное бюджетное учреждение «Заповедное Подлеморье», старший научный сотрудник (г. Улан-Удэ)

Ведущая организация: федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Восточно-Сибирский государственный университет технологий и управления» (г. Улан-Удэ)

Защита состоится 23 мая 2014 г. в 13.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 при ФГБОУ ВПО «Бурятский государственный университет» по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, конференц-зал. Факс: (3012) 210588, e-mail: d21202203@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Бурятский государственный университет» и на сайте Бурятского государственного университета www.bsu.ru

Автореферат разослан 2014 г. и размещен на сайте ВАК Мини-

стерства образования и науки Российской Федерации http://vak.ed.gov.ru

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Гулгенова А.Б.

Актуальность темы. В настоящее время природные системы урбанизированных территорий подвергаются отрицательному воздействию факторов антропогенного происхождения. Воздушная среда и почвенный покров в городах загрязнен твердыми частицами, пылью и сажей, золой и аэрозолями, газами и дымом, цветочной пыльцой и т.д. Смешение различных по происхождению загрязнителей серьезно затрудняет оценку воздействия каждого отдельно взятого компонента, которые, вступая во взаимодействие, увеличивают общее отрицательные последствия. Между тем установление баланса между развивающейся современной промышленностью и природной средой разрешимо в рамках построения экологического каркаса урбанизированной территории. И как основной элемент для решения этой проблемы выступают создание и планирование оптимальных композиций зеленого строительства в городах. Основная роль в оздоровлении городской среды отводится к задачам озеленения урбанотерриторий.

Ботанические исследования зеленых зон урбанизированных территорий преимущественно ориентированы на выявление разнообразия флоры городов (Ильминских, 1982; Терехина, 2000; Сут-кин, 2002; Виньковская, 2005; Рябовол, 2007; и др.). Работы, связанные с изучением экологии городов, чаще связаны с выявлением химического состава почвы, воздуха (Волосиков и др., 1999). Однако в последние годы наблюдается возросший интерес к раскрытию экологических проблем городской среды, где в качестве индикаторов состояния используются виды растений (Филиппова, 2007; Ковалева, 2009; Вахнина, 2012), которые используются в озеленении. Именно в данном аспекте роль и значение определенных видов дре-весно-кустарниковых растений в условиях городской среды остаются малоизученными. Подобные исследования являются основой биомониторинга состояния среды. Однако морфофизиологические адаптации деревьев и кустарников, характерные в озеленении г. Улан-Удэ, до сих пор остаются весьма слабо изученными, что и определило начало наших исследований.

Цель работы - выявление биоэкологических особенностей адаптации у Malus baccata, Ulmiis pumilla, Syringa vulgaris к условиям урбанизированной среды.

Задачи исследования:

1. Выявить факторы, обусловливающие атмосферное загрязнение, изучив экологическую обстановку г. Улан-Удэ.

2. Исследовать эколого-биологические особенности адаптации Malus baccata, Ulmus pumilla, Syringa vulgaris в условиях загрязненного атмосферного воздуха, отражающиеся в изменении основных параметров — площади, массы листовых пластинок, дисперсности листьев.

3. Определить соотношение свободной и связанной воды, изменения интенсивности транспирации как основных показателей функционального состояния растений, реагирующих на атмосферные осадки.

4. Выявить изменения морфофизиологических параметров исследованных видов как биоиндикаторов экологического состояния городской среды.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Особенности морфометрических показателей анатомической структуры листа, водный режим обусловливают адаптивные признаки у Malus baccata, Ulmus pumilla и Syringa vulgaris в условиях загрязнения городской среды. Ключевыми в адаптивной стратегии видов являются изменения в соотношении палисадной и губчатой паренхимы, мелкоклеточности и устойчивый водный режим с преобладанием связанной воды.

2. Результаты комплексных эколого-биологических исследований состояния древесных и кустарниковых растений позволяют разрабатывать различные комбинации устойчивых видов для озеленения урбанизированных территорий. В частности, в условиях г. Улан-Удэ необходимы пыле- и газоустойчивые виды, такие как Malus baccata, Ulmus pumilla, Syringa vulgaris.

Научная новизна. Для трех древесно-кустарниковых видов в урбосреде г. Улан-Удэ изучен комплекс эколого-биологических показателей, связанных с уровнем их устойчивости в насаждениях. Впервые проанализирована взаимосвязь интенсивности транспирации, содержания свободной и связанной воды, количеством устьиц, изучено изменение анатомической структуры листьев. Проведенные исследования по изучению влияния дисперсности и запыленности городской среды позволили выявить, что это необходимые показатели при отборе пыле- и газоустойчивых видов. Обнаружено, что изменение площади и массы листьев в условиях города является

проявлением адаптивных механизмов к изменению условий среды. Доказано, что размеры листовой пластины находятся в прямой зависимости от условий обитания. Выявлено, что у исследованных видов изменение анатомической структуры является показателем загрязнения атмосферного воздуха и превышенного содержания свинца и ртути, в частности, увеличение массы листа связано с увеличением клеток палисадной паренхимы. За счет мелкоклеточности рыхлой и палисадной паренхимы увеличивается площадь листьев.

Практическая значимость. Полученные данные об особенностях адаптации могут быть использованы в процессе разработки мер по рациональному использованию и охране растительности и в целом зеленого покрова в г. Улан-Удэ. Разработаны рекомендации по оптимизации городской среды для разработки стратегии по озеленению территории города. Результаты исследований также могут применяться в экологическом образовании учащихся, студентов, широкого круга озеленителей.

Материалы и методы. Основой диссертационной работы послужили материалы, собранные автором в период 2011-2013 гг. на территории г. Улан-Удэ. Исследования проводились маршрутным методом с заложением серии ключевых участков в соответствии с данными экологического районирования города и по методикам эколого-ботанических экспериментальных (анатомо-морфологических и физиологических) исследований.

Апробация. Материалы диссертации обсуждались на заседаниях кафедры ботаники БГУ (2010, 2011, 2012), а также были представлены на международных и региональных конференциях: межвузовской научно-практической конференции студентов и аспирантов «Структура, функционирование биосистем и экологическая безопасность: к 80-летию биолого-географического и химического факультетов Бурятского госуниверситета» (Улан-Удэ, 2012), Пятой Всероссийской конференции «Биология будущего: традиции и новации» с международным участием (Красноярск, 2011), II Всероссийской школы-конференции молодых ученых с международным участием (Екатеринбург, 2012), всероссийской школы-конференции «Растительность Байкальского региона и сопредельных территорий» (Улан-Удэ, 2013).

По теме диссертации опубликовано 5 научных работ, из них две статьи в издании из перечня ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, заключения и списка литературы. Она изложена на 142 страницах машинописного текста, иллюстрирована рисунками (18) и таблицами (12). Список литературы содержит 125 источников.

Автор выражает огромную благодарность за ценные советы и помощь научному руководителю и консультанту - канд. биол. наук М.В. Бахановой и д-ру биол. наук, проф. Б.Б. Намзалову, а также за содействие в работе канд. биол. наук, доценту Н.М. Ловцовой и всему коллективу кафедры ботаники БГУ.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

г. УЛАН-УДЭ

В главе дан обзор физико-географических условий г. Улан-Удэ; описаны типы почв и дана характеристика экологической обстановки в городе.

ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ К ВОЗДЕЙСТВИЮ ФАКТОРОВ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

В главе представлен литературный обзор исследований, выявляющих различные механизмы адаптации кустарников к агрессивным воздействиям городской среды, анализируются особенности приспособления разных видов к техногенным условиям. Различные аспекты механизмов приспособления растительного организма в условиях города изучались многими исследователями.

2.2.1. Влияние городской среды на водный режим растении

При действии вредных газов может происходить изменение интенсивности транспирации в зависимости от условий вредного воздействия. Изменение транспирации происходит при оседании на листьях пылевидных частиц. Запыленность нарушает работу устьичного аппарата, ограничивая тогда процесс транспирации (Артамонов, 1986).

2.3. Фитоиндпкация как основа биоэкологического мониторинга условий города

Использование растений для оценки городских условий лежит в основе экологического мониторинга. Эффективность биоиндикации зависит от правильного выбора биоиндикатора. В городе Улан-Удэ

в качестве биоиндикаторов можно использовать древесно-кустарниковые виды.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Эколого-биологическая характеристика объектов исследования

В главе рассмотрена эколого-биологическая характеристика объектов исследования U. pumila, М. baccata, S. vulgaris, широко используемых в составе различных экологических категорий насаждений г. Улан-Удэ.

3.2. Характеристика ключевых участков

Нами были выбраны ключевые участки в трех административных районах города Улан-Удэ в соответствии с эколого-геохимической картой.

Участок 1 находится в северной части города, в Железнодорожном административном районе, в окрестностях кинотеатра «Октябрь», вдоль автомобильной дороги, относящейся к 3-й категории.

Участок 2 расположен в Октябрьском районе (улица Бабушкина) - зона устойчивого загрязнения, находящаяся вблизи автомобильных дорог 2-й категории.

Участок 3 находится в Советском районе г. Улан-Удэ, в центральной части.

Основные транспортные пути совпадают с положением промышленных зон. Участок находился в 100 метрах от автомобильной дороги.

Для изучения влияния городской среды на эколого-биологические особенности IJImiis pumilla, Malus baccata, Syringa vulgaris нами проводилось:

1. Измерение интенсивности транспирации.

2. Изучение изменения морфометрических показателей листьев.

3. Определение содержания свободной и связанной воды в листьях

4. Для сравнительного анализа рассмотрена анатомическая структура листа всех видов. Все исследования проводились по общепринятым методикам.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ MALUS В А ССА ТА (L.), ULMUS PUMILA (L.), SYRINGA VULGARIS (L.) К ВОЗДЕЙСТВИЮ ФАКТОРОВ

ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ 4.1. Дисперсность и запыленность листьев Нами проведены исследования по изучению дисперсности и запыленности листьев как показателей, способствующих отбору древесных и кустарниковых видов, обладающих наибольшими пыле-, газо- и дымоустойчивыми свойствами в условиях загрязнения атмосферного воздуха г. Улан-Удэ. При отборе проб (листьев) для определения учитывали возраст и ярус растения. Запыленность листьев определяли по разнице в весе запыленной и чистой листовой пластинки. Данные исследований приведены в таблице 1.

Таблица 1

Средние показатели запыленности листьев Ulmus pumila, Malus baccata, Syringa vulgaris за 2011-2012 гг. на исследуемых участках в сравнении с контролем

Участки взятия образцов Malus baccata Ulmus pumila Syringa vulgaris

2011 2012 2011 2012 2011 2012

1 7,0±0,1 2,1± 0.2 6,6±0,1 2,2±0,3 9.6±0,3 1,8±0,2

2 14,0±0,2 1,6± 0,4 12,0±0,3 0,9±0,1 9.6±0,5 2,7± 0,1

3 23,3±0.2 1,2+0.1 13,6±0,1 1,4 ±0,1 5,3±0.1 2,4±0,1

Контрольный уч-к 1,5± 0,1 3,3± 0,2 0,8±0,1 1,8±0,2 12,1 ±0,2 2,6± 0,1

Как видно из данных таблицы 1, в 2011 г. показатель запыленности листьев на всех ключевых участках был выше у всех видов растений в сравнении с 2012 г. Это объясняется тем, что 2011 г. был более сухим, чем 2012 г. Сезон 2012 г. отличался повышенной влажностью и частым выпадением осадков в виде дождя. В 2011 г. на первом участке у яблони и ильма запыленность примерно одинакова и составляет 7 и 6 % соответственно, тогда как у сирени она составляет 9,6 %. На втором участке процент запыленности листьев, наоборот, больше у яблони и ильма, а у сирени меньше, но такой же, как и на первом участке. На третьем участке показатель запыленности неравномерен и составляет 23,3 % у яблони, 13,65 % у ильма, 5,3% у сирени. Запыленность у двух видов - яблони и ильма

- на первом участке ниже, чем на втором и третьем, несмотря на то, что основными загрязнителями являются пылегазовыбросы JIBP3 (1 участок) и текстильные и деревообрабатывающие предприятия (второй участок). Низкие показатели запыленности связали с тем, что на тубах JTBP3 имеются защитные фильтры, а предприятия второго участка небольшие и особо атмосферу не загрязняют. Сравнение исследуемого показателя запыленности у исследуемых видов показало, что у древесных видов яблони и ильма приземистого показатели меняются в зависимости от участка исследования - низкие на первом участке и высокие на втором и третьем участках. Опушение листьев яблони и ильма способствует удержанию пыли. В то же время у кустарника сирени показатели запыления одинаковы на нервом и втором участках и немного ниже - на третьем. Это может объясняться морфологическими особенностями строения листовой пластинки сирени. В отличие от листовых пластинок яблони и ильма, листовые пластинки сирени гладкие, поэтому пыль может сдуваться ветром. Поэтому сирень можно рекомендовать для озеленения территорий с повышенной запыленностью. При рассмотрении показателей запыленности листьев исследуемых видов, проведенных в 2012 г., выявилась интересная закономерность: показатели запыления были значительно ниже в сравнении с 2011 г. у всех трех видов. При этом процент запыления и у яблони и ильма, и у сирени был примерно одинаков на всех трех участках. Видимо, это связано с более влажной и дождливой погодой вегетационного периода 2012 г., когда осадки смывали всю пыль. Сравнение показателей запыления листьев яблони, ильма и сирени показало, что процент запыления был ниже на контрольном участке. На основании данных о запылении листьев Ulmus pumila, Malus baccata, Sy-ringa vulgaris на трех ключевых участках можно сделать вывод о том, что в 2011 г. наиболее экологически напряженным был третий участок, а наименее - первый. В 2012 г. все три ключевых участка в связи со специфическими климатическими условиями экологического напряжения не испытывали.

Дисперсность листьев - это показатель количества листьев на 1 м2. По этому показателю можно судить, испытывает ли растение угнетающее воздействие окружающей среды и стрессовое состояние. Данные по изучению дисперсности приведены в таблице 2.

Таблица 2

Средние показатели дисперсности листьев (мг/см2) Ulmus pumila, Malus baccata, Syringa vulgaris за 2011-2012 гг. на трех ключевых участках и контрольном

№ Malus baccata Ulmus pumila Syringa vulgaris

2011 2012 2011 2012 2011 2012

1 57,4±0,1 58,1±0,4 53,1±0,3 68,3±0,2 56,1±0,2 43,8±0,3

2 70,5±0,1 52,8±0,2 83,3±0,2 80,8±0,1 60,1 ±0,6 45,2±0,2

3 70,5±0,3 57,2±0,2 61,4±0,2 80,5±0.2 69,3±0,4 58,4±0,2

Контрольный участок 70,2±0,1 79,3±0,6 195,1±0,1 196±0,3 79,2±0,2 79,5±0,5

Из данных таблицы видно, что в сравнении с контролем у всех видов на ключевых участках уменьшается дисперсность листьев: у яблони - на 7%, ильма - на 39 %, сирени - на 6 %. Особенно резкое уменьшения количества листьев на 1 м2 наблюдается у ильма, что может означать более сильную стрессовую реакцию ильма на атмосферное загрязнение, у яблони и сирени реакция составляет 7 и 6 %. Сравнение показателей дисперсности листьев за 2011 и 2012 гг. показали, что у яблони этот показатель на первом участке не изменился. А на втором и третьем снизился в 2012 г. на 8%. У ильма на первом участке немного повысился, в сравнении с 2011 г., а на втором изменился незначительно, на третьем — повысился примерно на 7 %. У сирени на всех участках отмечается примерно одинаковое снижение. В целом можно отметить, что исследуемые виды растений реагируют на атмосферное загрязнение среды неодинаково. Наиболее устойчивыми оказались яблоня и сирень. Так, дисперсность листьев в сравнении с контрольным участком в городской среде снизилась от 6 до 7 %, тогда как у ильма наблюдалось резкое снижение дисперсности листьев.

4.2. Площадь и масса листа

Для определения эколого-биологических адаптаций деревьев и кустарников нами была изучена площадь и масса листовой пластинки Ulmus pumila, Malus baccata, Syringa vulgaris. В природных фитоценозах ильм является ксерофитом, яблоня - мезоксерофитом, сирень - культурный вид - мезофит. Поэтому изменения площади и массы листьев в условиях городской среды могут быть проявлением адаптивных механизмов к изменению условий среды (табл. 3).

Таблица 3

Масса листа Ulmus pumila, Malus baccata, Syringa vulgaris за 2011-2012 гг. на трех ключевых участках в сравнении с контролем

2011 2012

Масса Malus baccata Ulmus pumila Syringa vulgaris Масса Malus baccata Ulmus pumila Syringa vulgaris

Участок 1 227±0,6 183±0,4 269.2±0,1 участок 1 197±0,3 179±0,1 234,2±0,2

Участок 2 171±0,2 188±0,2 283,6±0,2 участок 2 203±0,1 188±0,2 289,9±0,01

Участок 3 171±0,5 180±0,3 267,6±0,7 участок 3 196±0,5 167±0,1 273,2±0,1

Контрольный участок 191,8±0,7 122±0,5 183,7±0,5 Контрольный участок 144,7±0,3 204,2±0,2 216,2±0,3

Увеличение массы листьев у сирени в 2011 и 2012 гг. в сравнении с яблоней и ильмом на всех исследуемых участках и в среднем по трем участкам составило 273 г за 2011 г. и 265 за 2012 г. Тогда как у яблони и ильма он был 189 (2011) и 183 (2011), также 198 (2012) и 144 (2012).

Видимо, сирень как культурный вид длительное время обитала в городской среде и более адаптирована к условиям городской среды. Кроме того, по сравнению с яблоней и ильмом, у сирени наблюдалось увеличение массы листьев в сравнении с эталонным участком. Необходимо отметить, что у всех видов наблюдалось повышение массы листьев в сравнении с эталонным участком. Это можно объяснить тем, что в городской среде увеличение массы листьев может происходить по двум причинам: 1) слабая конкуренция с другими видами; 2) большая масса листьев — является следствием экологической пластичности листьев и адаптации фотосинтетического аппарата к загрязнению атмосферы.

Размеры листовой пластинки находятся в прямой зависимости от условий обитания. Измерения параметров листовой пластины изучаемых видов показало, что в 2011 г. масса листа яблони больше всего на участке 1 (227±0,6), в 2012 г. - на втором участке (203±0). В 2011 г. масса листа больше именно на первом участке вследствие благоприятного температурного режима (самый высокий показатель за июль +20,3), хотя условия по освещенности участка были менее благоприятными. В 2012 г. масса листьев яблони была больше на втором участке благодаря тому, что осадков выпало свыше

нормы 191%, и положению участка в междуречье р. Уда и ее протоки. Это способствовало повышенной влажности воздуха на данном участке. Можно сказать, что яблоня ягодная имеет повышенную адаптивную способность, о чем свидетельствует увеличение массы листа. Виды Ulmus pumila и Syringa vulgaris не проявляют реакции на изменения температуры и количества осадков, так, и в 2011 и 2012 гг. одинаково повышенную массу они имеют на втором участке. Второй участок наиболее благоприятен по условиям концентрации тяжелых металлов — минимальное по сравнению с остальными участками содержание ртути и свинца (ртуть - 0,3-1,4 мг\кг; свинец в минимальных количествах). В городских насаждениях у ильма площадь и масса листовой пластинки выше на втором участке, чем на первом и третьем участках. Возможно, это свидетельствует о том, что Ulmus pumila на втором участке адаптировался как ме-зоксерофит, но как природный ксерофит имеет более высокую массу листовой пластины при относительно небольшой площади, а сирень как мезофит - более высокие показатели и массы и площади листа (табл. 4).

Таблица 4

Площадь листа Ulmus pumila, Malus baccata, Syringa vulgaris за 2011-2012 гг. на трех ключевых участках в сравнении с контрольным участком

2011 2012

Площадь Malus baccata Ulmus pumila Syringa vulgaris Площадь Malus baccata Ulmus pumila Syringa vulgaris

Участок 1 11±0,2 9,9±0,2 11,9±0,2 участок 1 8,7±0,1 11±0Д 13,5±0,2

Участок 2 10±0,2 9,5±0,3 22,8±0,1 участок 2 9,7±0,3 12±0,2 16,5±0,1

Участок 3 14,1±0,6 9,8±0.3 14,6±0,5 участок 3 7,9±0,2 10,7±0,3 12,3±0,1

Контрольный участок 8,5±0,7 4,7±0,1 8,7±0.3 Контрольный участок 7,03± 6,2±0,1 8,4±0,4

Самым неблагоприятным для всех исследуемых видов является третий участок, где в связи с функционировавшими ранее предприятиями (завод металлоизделий, стеклозавод и т.д.) сохраняется неблагоприятная обстановка по содержанию свинца и ртути в почве (свинца — 15 мг\кг, ртути — 9,3 мг\кг) и доминированию северозападного направления ветра (нанос атмосферных выбросов с ос-

новных загрязнителей Железнодорожного района). В данном микрорайоне проходит оживленное транспортное движение с ул. Бабушкина и обратно. Данная дорога соединяет все улицы города.

4.3. Анатомическая структура листа (Ulmus pumila, Malus baccata, Syringa vulgaris)

Рис. 1. Анатомическая структура листа Ulmus pumila на трех ключевых и контрольном участках: А-1.Б-2, В-3, Г - контроль (оз. Щучье)

У Ulmus pumila на участке 1 и 2 наблюдается увеличение размеров клеток палисадной паренхимы, листовая пластина на этих участках имеет довольно высокие показатели массы и площади. Это происходит благодаря тому, что условия участка 1 являются неблагоприятными из-за расположения ТЭЦ-1 и ЛВРЗ, вследствие чего наблюдается повышенная сухость воздуха, т.е. вид адаптирует анатомическую структуру листа для увеличения интенсивности транс-пирации, что предохраняет растение от перегрева. Участок 2 является самым напряженным по близости автодорог и концентрации выхлопных газов, что отражается на Ulmus pumila.

У Malus baccata на участке 1 при сравнительно одинаковой площади листовой пластинки с участком 2 лист имеет самую высокую массу. Увеличение массы листа связано с тем, что (рис. 2 а) возрастает число клеток, богатых хлорофиллом, что способствует увеличению интенсивности фотосинтеза и нарастанию вегетативной массы. Условия первого участка более располагают к образованию ксерофитных признаков - высокая концентрация свинца и ртути (1,5-9,3 мг\кг, свинец — 5 мг\кг), более низкая влажность в связи с близостью ТЭЦ-1. На участке 3 за счет мелкоклеточности клеток листовой паренхимы (рис. 2 в) увеличивается площадь листовой пластинки. Malus baccata на участке 3 - типичный мезоксерофит, и для нее это наиболее благоприятные условия.

1ШШВГ^

¿V>f>5

ell)

«otoi'So'bWj.iS.giagjS:

В

tisi

Рис. 2. Анатомические показатели Malus baccata на трех ключевых и контрольном участках: А — 1, Б - 2, В - 3, Г - контроль (оз. Щучье)

У Syringa vulgaris при небольшой массе листа - крупные листовые пластинки на втором участке (рис. 3 б). Вид является типичным мезофитом, структура палисадной паренхимы однорядная. На третьем участке за счет увеличения числа клеток рыхлой паренхимы масса листа уменьшается (рис. 3 в). Этот признак проявляется как свидетельство мезофитности и соответствия требованиям вида к экологическим условиям участков. На третьем и втором участке наблюдалась недостаточная освещенность. Площадь листа на 1 участке небольшая, а масса увеличивается за счет уплотнения структуры листа, возможно, это связано с приспособлением Syringa vulgaris к условиям среды.

»в« »«(»» »»»¿»»Л»?*

ШЩШШ^МЩШ < - < s-'

ттШт У"

»„ „,.»г*

шшш

•гяЯШштМ:

В

f со ¿О vi ?

Рис. 3. Анатомическая структура листа Syringa vulgaris на трех ключевых и контрольном участках: А — 1, Б — 2, В - 3, Г - контроль (оз. Щучье)

У ильма внутренняя структура рыхлая. Палисадные клетки расположены в один ряд. Это отражает проявление видом ксеромезо-фитной природы, что можно объяснить как приспособление к факторам среды.

У яблони проявляются в еще большей мере черты мезофитной структуры. Двурядная палисадная паренхима; соотношение палисадной и губчатой мелкоклеточной ткани примерно одинаково. Условия этого участка соответствуют экологическим требованиям вида — мезоксерофита.

Сирень развивает двурядную палисадную паренхиму. У Б.уи^ат масса листа увеличивается за счет уплотнения клеток листовой паренхимы, структура листовой пластины, где наблюдаются мелкоклеточность, разное расположение и соотношение палисадной и губчатой паренхимы, - это приспособления к условиям обитания, где вид испытывает недостаток влаги в силу мезофитной природы.

4.4. Количество устьиц

Известно, что загрязнение атмосферы, в первую очередь, влияет на устьичный аппарат растений. Основными функциями устьиц являются газообмен и транспирация. Нарушение функций этих устьиц может привести к гибели листьев и в целом к гибели всего растения (Лыкшитова, 2013).

Мы подсчитали количество устьиц на листовых пластинках исследуемых видов растений на ключевых участках в сравнении с контролем. Данные исследований отражены на рис. 4.

Рис. 4. Количество устьиц на 1 мм2 площади листа

Подсчет числа устьиц на единицу площади листовой пластинки у древесных растений, произрастающих в городских условиях, показал, что при приближении к автомагистрали количество устьиц возрастает. Под влиянием химических загрязнений воздуха нарушается целостность устьичных клеток, т.к. замыкающие клетки устьиц теряют способность регулировать ширину устьичной щели. При постоянно открытых устьицах еще больше увеличивается расход воды растением на транспирацию. Проведенные исследования по содержанию воды в листьях древесных растений показали, что максимальное содержание общей воды на всех исследуемых участках в листьях U. pumila (104,0—149,0 %), минимальное — в листьях М. baccata (80,70-123,0 %), промежуточное положение между ними занимает P. avium (88,60-122,50 %). Общее содержание воды в листьях U. pumila колеблется в пределах 104,0-149,90 %. Уменьшение общей оводненности тканей и увеличение количества связанной воды над количеством свободной воды могут свидетельствовать об адаптации растений к условиям городской среды. В качестве биоиндикационных показателей городской среды можно использовать эколого-биологические показатели древесных растений, процент пылевого загрязнения и особенности фракционного состава воды. На эталонном участке наибольшее количество устьиц отмечается у ильма приземистого и составляет 138, у яблони — 127, у сирени — 100. В условиях загрязнения среды количество устьиц на листовых пластинках всех исследуемых видов резко увеличивается. Это является морфологическим адаптивным приспособлением к выживанию растений в условиях загрязнения атмосферы. Увеличение количества устьиц на листовых пластинках компенсирует уменьшение дисперсности листьев, как было показано ранее. Это связано с тем, что уменьшение площади листьев приводит к сокращению устьич-ного аппарата, поэтому увеличение количества устьиц при уменьшении общей площади листовых пластинок способствует сохранению функций газообмена и транспирации листьев. Данные о количестве устьиц хорошо коррелируют с данными о дисперсности листьев. Как было указано ранее, наибольшее уменьшение дисперсности листьев отмечалось у ильма. Данные о количестве устьиц свидетельствуют о том, что у ильма уменьшение количества листьев на 1 м2 компенсировалось более резким увеличением количества устьиц. Так, в среднем по трем участкам у ильма приземистого количество устьиц возросло в сравнении с эталонным участком на

321, тогда как у яблони и сирени на 175 и 106, соответственно. Это свидетельствует о том, ильм хорошо адаптируется к неблагоприятным условиям среды. Таким образом, можно отметить, что в условиях загрязнения атмосферы г. Улан-Удэ как деревья (яблоня и ильм), так и кустарник (сирень) довольно хорошо адаптируются к загрязнению атмосферы. У всех видов активизируются морфологические механизмы адаптации (изменение площади и массы листа, дисперсность, внутренняя структура листовой пластины). В условиях более сильного пылевого загрязнения можно рекомендовать древесные формы - яблоня и ильм.

ГЛАВА 5. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ U.PUMILA, М.ВАССАТА, S. VULGARIS К ВОЗДЕЙСТВИЮ ФАКТОРОВ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ

Нами проводились исследования по изучению интенсивности транспирации, содержанию свободной и связанной воды растений.

5.1. Содержание свободной и связанной воды в листьях

Участок 1 Участок 2 Участок 3 Эталон

ильм

своб.в. 0,27 0,33 0,46 0,16

связ.в 0,67 0,7 0,36 0.26

сирень

своб.в. 0,8 0,31 0,79 0,1

связ.в 1,15 0,7 1,5 0,43

яблоня

своб.в. 0,25 0,28 0,3 0,16

связ.в 0,99 0,55 0,73 0,26

У всех исследуемых видов содержание свободной воды и связанной воды имеет различия по годам. За 2011 г. содержание свободной воды у ильма больше на 3 участке, меньше — на 1 участке, у яблони более на 3 участке, менее на 1 участке, у сирени показатель повышен на 1 участке, снижен на 2 участке. Содержание связанной воды у ильма выше на 2 участке, ниже на 3 участке. На третьем участке и в 2011 г. и в 2012 г. ильм содержит в листьях повышенное содержание свободной воды и сниженное количество связанной. Самый низкий показатель связанной воды можно соотнести с повышенными значениями свободной воды. Это связано с условиями произрастания ильма, так как первый участок отличается напря-

женной обстановкой в отношении концентрации тяжелых металлов и автомагистралей, второй участок также имеет основные автомагистрали и находится в неблагоприятном ветровом режиме. У яблони больше содержание связанной воды на 1 участке, меньше на 2. Показатели свободной и связанной воды за 2012 г. у яблони ягодной более высокие в сравнении с сухим 2011 г. В 2012 г. содержание свободной воды на 1 участке выше, чем на остальных участках, интенсивность транспирации повышена. Это связано с тем, что участок 1 находится вблизи с ТЭЦ-1, что обусловливает сухость воздуха, тем самым необходимость в охлаждении листьев возрастает.

Рис. 5. Содержание свободной и связанной воды в листьях Ulmuspumila, Malus baccata, Syringa vulgaris за 2011-2012 гг. (%)

В 2011 г. на третьем участке самый высокий показатель содержания свободной воды. Интенсивность транспирации на этом участке средняя, самая высокая интенсивность на 2 участке, что коррелирует с содержанием свободной воды, которое несколько снижено. Запыленность на этом участке средняя, но, возможно, на это влияет сниженное количество осадков и расположение участка в междуречье реки Уда и ее протоки, обуславливающее влажность воздуха и близость грунтовых вод. У сирени данные выше на участке 1. а ниже на участке 2. За 2012 г. на 1 участке ильм и яблоня имеют повышенные показатели по содержанию свободной воды, это связано с повышенным количеством осадков по сравнению с 2011 г. А сирень снижает уровень свободной воды в 2012 г. в связи с влиянием более низких температур, нежели в 2011 г. А также на

первом участке в 2011 г. интенсивность транспирации у сирени была ниже и повысилась в 2012 г., что обусловливают осадки и условия Железнодорожного района, отличающиеся напряженностью по атмосферным выбросам, и сухостью воздуха из-за близости ТЭЦ-1. На третьем участке сирень в 2012 г. снижает показатели свободной и связанной воды и интенсивность транспирации, также вследствие повышения количества осадков, а в 2011 г. эти показатели были высокими в сравнении с остальными районами. Это можно объяснить более низким количеством осадочной влаги и неблагополучными условиями по концентрации свинца и ртути в связи с ранее функционировавшими предприятиями-загрязнителями. Содержание связанной воды различно, у ильма оно больше на первом участке, меньше на третьем, у яблони больше на третьем, меньше на втором, у сирени - повышен на третьем, снижен на первом.

5.2. Интенсивность транспирации

Интенсивность транспирации ильма на разных участках колеблется от 9,5 до 49,5 г/дм2/г. Наибольшее значение зафиксировано на участке 1 (Железнодорожный район), наименьшее - на 3 участке (Советский район, центральная часть, сквер Балтахинова). На участке 1 интенсивность транспирации у ильма самая высокая, что говорит о повышенной степени адаптации вида к условиям окружающей среды обитания. Интенсивность транспирации Malus Ъас-cata находится в пределах от 8,5 до 18,5 г/дм2/г. Самая высокая интенсивность транспирации у яблони на участке 1 (18,5 г/дм2/г), а наименьшая (8,5 г/дм2/г) на 3 участке. Значения интенсивности транспирации у Syringa vulgaris колеблются в пределах от 8 до 19,5 г/дм2/г). В Железнодорожном районе у сирени обыкновенной интенсивность транспирации в сравнении с другими участками повышена, что говорит, возможно, об адаптации вида к условиям загрязнения. Наиболее высокая интенсивность транспирации у всех видов исследуемых растений наблюдается на участке 1. Показатели интенсивности транспирации у сирени на участке 1 самые высокие, соответственно, содержание свободной воды повышено, а связанной - наоборот, снижено. Самый низкий показатель интенсивности транспирации Syringa vulgaris на участке 3, так как наблюдается увеличение фракции связанной воды.

Таблица 5

Интенсивность транспирации в листьях (Ulmus pumila, Malus baccata, Syringa vulgaris) за 2011 -2012 гг. (г/дм2/г)

ИТ Malus baccata Ulmus pumila Syringa vulgaris

2011 2012 2011 2012 2011 2012

1 12,4±0,1 18,4±0,1 13,2±0,1 18,9±0,2 12,2±0,4 17,7±0,1

2 15,4±0,1 6,7±0,2 5,6±0,3 11,6±0,4 13,5±0,1 6,4±0,3

3 14,4±0,3 6,6±0,1 18,4±0,1 9,4±0,5 12,9±0,1 6,9±0,1

Эталон 13,9±0,1 8,1±0,3 6,5±0,1 16,9±0,1 16,5±0,2 7,4+0,2

Интенсивность транспирации в более влажном 2012 г. на затененном 3 участке снижается, на остальных же она более высокая, чем в 2011 г. Об этом свидетельствуют довольно высокие данные по содержанию свободной воды в листьях. Это связано с тем, что участок I находится вблизи ТЭЦ-1, что обусловливает сухость воздуха, тем самым необходимость в охлаждении листьев возрастает. Показатели интенсивности транспирации на 2 участке у сирени и яблони в 2012 г. снижены по сравнению с более сухим 2011 г., а ИТ ильма повышена. Участок отличается близким расположением автодороги, потому сирень и яблоня имеют более высокие показатели интенсивности транспирации. Условия более влажного 2012 г. способствовали повышению интенсивности транспирации у ксерофит-ного вида - ильма. Все виды в 2011 г. на участке 3 имеют показатели интенсивности транспирации выше, чем в 2012 г., в связи с расположением участка на возвышенном рельефе и неблагоприятными условиями по содержанию свинца и ртути. В 2012 г. показатели всех видов на 3 участке снижены. Это связано с увеличением уровня осадков и расположением участка от автомагистрали (400 м).

5.3. Влияние запыленности и дисперсности листьев на водный режим U. pumila, М. baccata, S. vulgaris

Корреляционный анализ показал: 1) прямые связи между дисперсностью и содержанием свободной воды в листьях, что самый высокий коэффициент корреляции имеет Malus baccata (г = 0,86); прямые связи между запыленностью и содержанием связанной воды в листьях повышенный коэффициент у Ulmus pumila (r= 0,85); 2) обратные связи между дисперсностью и показателем связанной воды в листьях, самый высокий коэффициент имеет Ulmus pumila (г = -0,99); обратные связи между запыленностью и фракцией свободной воды в листьях высокий коэффициент зафиксирован у Malus

baccata (г = -0,99). К условиям атмосферного загрязнения (пыль, газы), содержанию свинца и ртути в почве г. Улан-Удэ наилучшим образом адаптировались Ulmus pumila и Malus baccata.

ГЛАВА 6. РОЛЬ И ОХРАНА ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЙ

Растительный покров - неотъемлемая часть природной среды, благодаря которой осуществляется обмен веществ в природе, обеспечивающей возможность самого существования жизни.

6.1. Влияние древесно-кустарниковых насаждений в создании условий городской среды

Увеличение площади озеленения территорий, высаживание растений, устойчивых к загрязнению атмосферы вредными газами, почвы тяжелыми металлами, имеют большое значение. Зеленые растения, такие как М. Baccata, U. Pumila, S. Vulgaris, являются мощным барьером для защиты населенных мест от пыли, газов, ветра, шума и т.д. При правильном подборе видов создается особый микроклимат, особенно при посадке растений с пыле- и газозащитными свойствами. Непосредственные воздействия на растения могут принимать различные формы:

1) генетические изменения;

2) видовые изменения;

3) нанесение прямого вреда растительности.

6.2. Пути улучшения санитарно-защитной роли зеленых насаждений г. Улан-Удэ

В создании благоприятных условий важная роль принадлежит уличным и парковым насаждениям. Соответствующий подбор древесных и кустарниковых пород при озеленении улиц, парков и скверов может существенно улучшить условия труда и отдыха людей. В уличных и парковых насаждениях необходимо увеличить долю участия хвойных пород, доведя ее до 30%.

ВЫВОДЫ

1. Выявлены основные адаптивные механизмы у исследованных видов: изменение площади и массы листьев, количества устьиц и анатомической структуры листа.

2. Наиболее лабильными в условиях городской среды являются Ulmus pumila и Malus baccata Ильм, типичный ксерофит, приобретает признаки мезоморфности. У ксеромезофильного вида Malus baccata уменьшается максимальная площадь листа, что снижает содержание свободной и связанной воды и интенсивности транспирации.

3. Вид Syr inga vulgaris — типичный мезофит с крупными листьями, однорядной палисадной паренхимой. Листья обладают ионизирующей способностью, что уменьшает запыленность. Сохраняются крупные листовые пластинки благодаря увеличению числа клеток рыхлой паренхимы на третьем участке, значит, условия третьего участка соответствуют экологическим требованиям вида, у него на данном участке самая высокая интенсивность транспирации.

4. Изменение количества свободной и связанной воды в листьях, интенсивность транспирации; устойчивый водный режим с преобладанием связанной воды — важный показатель пыле- и газоустойчивости вида. Это характерно у таких видов, как Malus baccata и Syringa vulgaris.

5. Исследованные виды имеют разные адаптивные особенности и экологические показатели по оздоровлению городской среды, что необходимо учитывать при проведении озеленительных мероприятий.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Работы, опубликованные в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК

1. Лыкшитова Л.С. Физиологические адаптации кустарников к условиям г. Улан-Удэ / JI.C. Лыкшитова // Вестник Бурятского государственного университета. - 2013. - Вып.4. - С. 62-65.

2. Лыкшитова Л.С. Морфологические адаптации деревьев и кустарников к загрязнению атмосферного воздуха г. Улан-Удэ / Л.С. Лыкшитова // Вестник Бурятского государственного университета. — 2014. — Вып. 4 [В печати].

Работы, опубликованные в других изданиях

3. Лыкшитова Л.С. Особенности взаимосвязи интенсивности транспирации кустарников (Ulmus pumila (L.), Malus baccata (L), Syringa vulgaris (/..)) и концентрации свинца и ртути в почвах г. Улан-Удэ / Л.С. Лыкшитова // Структура, функционирование биосистем и экологическая безопасность: к 80-летию биолого-географического и химического факультетов Бурятского госуниверситета: материалы научно-практической конференции: в 2 ч. / отв. ред. Ц.З. Доржиев. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2012. — 4.2. — С. 49-54.

4. Лыкшитова Л.С. Сравнительный анализ морфометрических параметров листьев древесных пород (Ulmus pumila (L.), Malus baccata (L.), Syringa vulgaris (L.)) в условиях г. Улан-Удэ / Л.С. Лыкшитова // Растительность Байкальского региона и сопредельных территорий: материалы всероссийской школы-конференции с участием иностранных ученых (г. Улан-Удэ, 11-13 ноября 2013 г.). —Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2013. - С.109-112.

5. Лыкшитова Л.С. Содержание свободной и связанной воды у кустарниковых форм в Улан-Уда (Западное Забайкалье) / Л.С. Лыкшитова // Биология будущего: традиции и новации: материалы II Всероссийской с международным участием школы-конференции молодых ученых — Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2012. — С.78-81.

Подписано в печать 24.03.14. Формат 60 х 84 1/16. Усл. печ. л. 1,3. Тираж 100 экз. Заказ № 41.

Издательство Бурятского госуниверситета 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а e-mail: riobsu@gmail.com

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лыкшитова, Людмила Станиславовна, Улан-Удэ

Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Бурятский государственный университет»

На правах рукописи

04201457549

Лыкшитова Людмила Станиславовна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ MALUS ВАССАТА (L. ;Borkh, ULM US PUMILA L.., SYRLNGA VULGARIS L. К ВОЗДЕЙСТВИЮ ФАКТОРОВ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ (на примере г.Улан-Удэ)

03.02.01 - ботаника (биологические науки) 03.02.08. — экология (биологические науки)

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Бимба Батомункуевич Намзалов Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Баханова Милада Викторовна

Улан-Удэ 2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ....................................................................................................................................4

ГЛАВА 1. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ

УСЛОВИЯ г. УЛАН-УДЭ................................................................................................8

1.1. Местоположение территории

исследования..................................................................................................................................8

1.2. Рельеф, геологическое строение....................................................................8

1.3. Климат..................................................................................................................................9

1.4. Типы почв..........................................................................................................................1

1.5. Экологическая характеристика г. Улан-Удэ......................................1

1.6. Почвенные факторы..................................................................................................2

ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ К ВОЗДЕЙСТВИЮ ФАКТОРОВ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР).........

2.1. Источники загрязнения и их влияние на растительный организм.....................................................................

2.2. Воздействие городской среды на растительный

организм....................................................................

2.2.1. Влияние городской среды на водный режим растений...

2.3. Фитоиндикация как основа биоэкологического

мониторинга условий городской среды..............................

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.....................................................

3.1. Эколого-биологическая характеристика объектов исследования..............................................................

3.2. Характеристика ключевых участков...........................

3.3. Методика проведения исследований...........................

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ MALUS ВАССАТА (L.), ULMUS PUMILA (L.), SYRINGA VULGARIS (L.) К ВОЗДЕЙСТВИЮ ФАКТОРОВ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ........ 65

4.1. Дисперсность и запыленность...................................... 65

4.2. Масса и площадь листовых пластинок..........................

4.3. Анатомическая структура листьев (Ulmus pumila, Malus 71 baccata, Syringa vulgaris)................................................... 75

4.4. Количество устьиц..................................................... 79

ГЛАВА 5. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ MALUS ВАС С А ТА (L.), ULMUS PUMILA (L.), SYRINGA VULGARIS (L.) К ВОЗДЕЙСТВИЮ ФАКТОРОВ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ................................................... 81

5.1. Содержание свободной и связанной воды в листьях.......... 81

5.2. Интенсивность транспирации..................................... 83

5.3. Влияние запыленности и дисперсности листьев на водный

режим U.pumila, М. baccata. S. vulgaris.............................. 86

ГЛАВА 6. РОЛЬ И ОХРАНА ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЙ... 91

6.1. Влияние древесно-кустарниковых насаждений в создании условий городской среды.................................................. 91

6.2. Пути улучшения санитарно-защитной роли зеленых

насаждений г. Улан-Удэ................................................... 94

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.......... 96

ЗАКЛЮЧЕНИЕ............................................................ 98

ВЫВОДЫ.................................................................... 100

ЛИТЕРАТУРА............................................................. 101

ПРИЛОЖЕНИЕ........................................................... 115

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В настоящее время природные системы урбанизированных территорий подвергаются отрицательному воздействию факторов антропогенного происхождения. Воздушная среда и почвенный покров в городах загрязнены твердыми частицами, пылью и сажей, золой и аэрозолями, газами и дымом, цветочной пыльцой и т.д. Смешение различных по происхождению загрязнителей серьезно затрудняет оценку воздействия каждого отдельно взятого компонента, которые, вступая во взаимодействие, увеличивают общие отрицательные последствия. Между тем установление баланса между развивающейся современной промышленностью и природной средой разрешимо в рамках построения экологического каркаса урбанизированной территории. И как основной элемент для решения этой проблемы выступают создание и планирование оптимальных композиций зеленого строительства в городах. Основная роль в оздоровлении городской среды отводится к задачам озеленения урбанотерриторий.

Ботанические исследования зеленых зон урбанизированных территорий преимущественно ориентированы на выявление разнообразия флоры городов (Ильминских, 1982; Терехина, 2000; Суткин, 2002; Виньковская, 2005; Рябовол, 2007 и др.). Работы по изучению экологии городов чаще связаны с выявлением химического состава почвы, воздуха (Волосиков и др., 1999). Однако в последние годы наблюдается возросший интерес к раскрытию экологических проблем городской среды, где в качестве индикаторов состояния используются виды растений (Филиппова, 2007; Ковалева, 2009; Вахнина, 2012), которые используются в озеленении. Именно в данном аспекте роль и значение определенных видов древесно-кустарниковых растений в условиях городской среды остаются малоизученными. Подобные исследования являются основой биомониторинга состояния среды. Однако морфофизиологические адаптации деревьев и кустарников, характерные в

озеленении г. Улан-Удэ, до сих пор остаются весьма слабо изученными, что и определило начало наших исследований.

Цель работы — выявление биоэкологических особенностей адаптации у Malus baccata, Ulmus pumilla, Syringa vulgaris к условиям урбанизированной среды.

Задачи исследования:

1. Выявить факторы, обусловливающие атмосферное загрязнение, изучив экологическую обстановку г. Улан-Удэ.

2. Исследовать эколого-биологические особенности адаптации Malus baccata, Ulmus pumilla, Syringa vulgaris в условиях загрязненного атмосферного воздуха, отражающиеся в изменении основных параметров — площади, массы листовых пластинок, дисперсности листьев.

3. Определить соотношение свободной и связанной воды, изменения интенсивности транспирации как основных показателей функционального состояния растений, реагирующих на атмосферные осадки.

4. Выявить изменения морфофизиологических параметров исследованных видов как биоиндикаторов экологического состояния городской среды.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Особенности морфометрических показателей анатомической структуры листа, водный режим обусловливают адаптивные признаки у Malus baccata, Ulmus pumilla и Syringa vulgaris в условиях загрязнения городской среды. Ключевыми в адаптивной стратегии видов являются изменения в соотношении палисадной и губчатой паренхимы, мелкоклеточности и устойчивый водный режим с преобладанием связанной воды.

2. Результаты комплексных эколого-биологических исследований

состояния древесных и кустарниковых растений позволяют разрабатывать

различные комбинации устойчивых видов для озеленения урбанизированных

территорий. В частности, в условиях г. Улан-Удэ необходимы пыле-

5

и газоустойчивые виды, такие как Malus baccata, Ulmus pumilla, Syringa vulgaris.

Научная новизна. Для трех древесно-кустарниковых видов в урбосреде г. Улан-Удэ изучен комплекс эколого-биологических показателей, связанных с уровнем их устойчивости в насаждениях. Впервые проанализирована взаимосвязь интенсивности транспирации, содержания свободной и связанной воды с количеством устьиц, изучено изменение анатомической структуры листьев. Проведенные исследования по изучению влияния дисперсности и запыленности городской среды позволили выявить, что это необходимые показатели при отборе пыле- и газоустойчивых видов. Обнаружено, что изменение площади и массы листьев в условиях города является проявлением адаптивных механизмов к изменению условий среды. Доказано, что размеры листовой пластины находятся в прямой зависимости от условий обитания. Выявлено, что у исследованных видов изменение анатомической структуры является показателем загрязнения атмосферного воздуха и превышенного содержания свинца и ртути, в частности увеличение массы листа связано с увеличением клеток палисадной паренхимы. За счет мелкоклеточности рыхлой и палисадной паренхимы увеличивается площадь листьев.

Практическая значимость. Полученные данные об особенностях адаптации могут быть использованы в процессе разработки мер по рациональному использованию и охране растительности и в целом зеленого покрова в г. Улан-Удэ. Разработаны рекомендации по оптимизации городской среды для стратегии по озеленению территории города. Результаты исследований также могут применяться в экологическом образовании учащихся, студентов, широкого круга озеленителей.

Материалы и методы. Основой диссертационной работы послужили

материалы, собранные автором в период 2011-2013 гг., на территории

г. Улан-Удэ. Исследования проводились маршрутным методом с заложением

серии ключевых участков в соответствии с данными экологического

районирования города и по методикам эколого-ботанических экспериментальных (анатомо-морфологических и физиологических) исследований.

Апробация. Материалы диссертации обсуждались на заседаниях кафедры ботаники БГУ (2010, 2011, 2012), а также были представлены на международных и региональных конференциях: межвузовской научно-практической конференции студентов и аспирантов «Структура, функционирование биосистем и экологическая безопасность: к 80-летию биолого-географического и химического факультетов Бурятского госуниверситета» (Улан-Удэ, 2012), Пятой Всероссийской конференции «Биология будущего: традиции и новации» с международным участием (Красноярск, 2011), II Всероссийской школы-конференции молодых ученых с международным участием (Екатеринбург, 2012), всероссийской школы-конференции «Растительность Байкальского региона и сопредельных территорий» (Улан-Удэ, 2013).

По теме диссертации опубликовано 5 научных работ, из них две статьи в издании из перечня ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, заключения и списка литературы. Она изложена на 116 страницах машинописного текста, иллюстрирована рисунками (18) и таблицами (11), содержит 1 приложение. Список литературы содержит 123 источника.

Автор выражает огромную благодарность за ценные советы и помощь научному руководителю и консультанту - канд. биол. наук М.В. Бахановой и д-ру биол. наук, проф. Б.Б. Намзалову, а также за содействие в работе канд. биол. наук, доценту Н.М. Ловцовой и всему коллективу кафедры ботаники БГУ.

ГЛАВА 1

ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ г. УЛАН-УДЭ 1.1. Местоположение территории исследования

Улан-Удэ - столица Бурятии, административный, культурный и экономический центр. Город расположен почти в центре республики, у слияния главных рек - Селенги и Уды, и занимает выгодное географическое положение. Город находится на 51°49/ северной широты и 107°35/ восточной долготы и лежит на высоте около 542 м над уровнем моря в бассейне оз. Байкал в широкой долине нижнего течения реки Селенги; в местности, переходящей от степных межгорных впадин байкальского типа в горный подтаежный тип с сосновыми лесами (отроги хребтов Хамар-Дабан и Улан-Бургасы) (Дондуков, 1965).

1.2. Рельеф, геологическое строение

Город частично лежит в границах Селенгинского среднегорья у слияния рек Селенги и Уды. Природные условия зоны неоднородны. Город окружен хребтами, которые почти сплошь покрыты лесом. Вершины Хамар-Дабана достигают высоты 1400 м и днища котловин р. Селенги на 500-700 м. Абсолютные точки Ганзуринского хребта от 950 до 1070 м, а превышение над р. Селенгой - 500 метров. Хребет Улан-Бургасы - это продолжение хребта Хамар-Дабан, к востоку от реки Селенга он характеризуется значительной расчлененностью. Пади, распадки, мелкие горные речки разбили хребет на относительно невысокие холмы.

Вершины Хамар-Дабана достигают высоты 1400 м и находятся выше ложа долины р. Селенги на 500-700 м. Абсолютные отметки Ганзуринского хребта отмечаются от 950 до 1070 м. Хребет Улан-Бургасы является

продолжением хребта Хамар-Дабан и к востоку от реки Селенги характеризуется значительной расчлененностью.

В долине р. Уды выделяется: по левобережью - сплошной полосой шириной 0,5 м и длиной до 11 км, по правобережью - шириной 0,4 м, и длиной 10 км. Три террасы, состоящие из песков, гальки. Эти террасы имеют различную протяженность от 0,4 м до 10 км.

1.3. Климат

Улан-Удэ расположен в умеренной зоне, в удалении от океанов и морей, в глубине Азиатского материка и значительно приподнят над уровнем моря. Это и определяет основные черты его климата. По зональной классификации г. Улан-Удэ расположен в зоне сухих степей. Климат резко континентальный.

Большое влияние на формирование климата оказывают подстилающая поверхность различных форм рельефа, окружающих город, и пересеченность рельефа в самом городе. Кроме того, на климат Улан-Удэ в некоторой степени влияет близость водной поверхности оз. Байкал. Влияние этого огромного водоема сказывается здесь в основном на характере распределения облачности, промерзании и оттаивании почв, образовании ледового покрова на реках и вскрытии их. Зимнее время года в Улан-Удэ длительно и малоснежно. Для него характерно усиление морозов, резкие перепады температур, атмосферного давления в течение суток. Лето короткое, но теплое, в отдельные годы жаркое. Весна короткая, ветренная, с длительными заморозками. Для осени характерны ранние заморозки, ясная, сухая погода.

Одним из основных факторов, влияющих на климат, является атмосферная циркуляция. Ее особенности - причина частой смены погоды. К основным крупномасштабным атмосферным движениям относится

циркуляция воздуха в системе циклонов и антициклонов.

Улан-Удэ находится под воздействием континентального воздуха умеренных широт.

Таблица 1

Типы погоды в летнем (июнь - август) и зимнем (декабрь - февраль) мезонах (Афонина, 1983)

Тип погоды Преобладающая Повторяемость

температура воздуха при

различных типах погоды, °С

Лето (июнь-август) дни %

Жаркая 30-35 18 19,6

Теплая 24-29 35 38

Умеренно теплая 18-23 30 32,6

Прохладная 12-17 9 9,8

Зима (декабрь-февраль)

Относительно теплая -25 и выше 34 37,8

Умеренно холодная -26 -32 36 40

Холодная -33-39 17 18

Очень холодная -40-45 3 3,3

Среднегодовые температуры всегда отрицательные (-1,4 - -2,8 °С). Период активных температур (выше 10 °С) - 110-120 дней (Фадеева, 1963). Сложный рельеф и разные условия застройки определяют значительные колебания температуры воздуха в Улан-Удэ. Годовой ход температуры воздуха Улан-Удэ характерен для условий резко континентального климата. Январь является самым холодным месяцем, но в отдельные годы температура его может быть выше на несколько градусов, чем температура декабря. Средняя месячная температура января -25,4 °С, как и других месяцев, меняется год от года. Самый жаркий месяц июль имеет среднюю месячную температуру +25,5 °С. Также представляют интерес сведения о заморозках и наступлении и прекращении устойчивых морозов. Осенние

заморозки наступают в основном в начале второй декады сентября, а весенние прекращаются в конце мая - начале июня. Иногда первые осенние заморозки могут наблюдаться довольно поздно.

Средняя продолжительность безморозного периода равна 102 дням и колеблется в широких пределах. Устойчивые морозы в городе наступают в начале ноября, прекращаются в конце марта.

В зимний период относительная влажность воздуха на территории города в среднем за месяц 70-80 %. Наибольших значений она достигает летом - колеблется в пределах 60-70 %. Среднегодовое количество осадков сухостепной зоны составляет 230-260 мм. Основная масса осадков приходится на июль-август. Зимой и в весенне-раннелетний период уровень выпадения осадков очень низок.

По классификации климата (Атлас... 2000) территория г. Улан-Удэ находится в умеренном поясе, для которого типична большая эрозионная роль ветра. Ветровой режим определяет положение города в пределах субширотной впадины. Преобладают ветра западного, северо-западного и восточного направлений. В городе и предместьях случаются сильные пылевые бури, наиболее частые весной и приводящие к поверхностному выносу ТМ в составе пылевых частиц в наветренные районы города. Зимой при отсутствии ветра часто наблюдаются застои атмосферных масс в пониженных частях ландшафта, что обусловленно приземными инверсиями, и в результате происходит сильное задымление воздуха со стороны ТЭЦ-1, промышленных предприятий, многочисленных котельных и индивидуальных домов с печным отоплением.

1.4. Типы почв

В пределах города выделяют следующие главные природные

комплексы: левый берег р. Уды, правый берег р. Селенги (территория

Советского, Октябрьского административных районов) - здесь и суглинки,

11

озерно-речные пески, су�