Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологическая характеристика ивы белой (Salix alba L.) в условиях Уфимского промышленного центра
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологическая характеристика ивы белой (Salix alba L.) в условиях Уфимского промышленного центра"

На правах рукописи

АХМАДУЛЛИН РУСТЕМ ШАМИЛЕВИЧ

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИВЫ БЕЛОЙ {SALIXALBA L.) В УСЛОВИЯХ УФИМСКОГО ПРОМЫШЛЕННОГО ЦЕНТРА

Специальность: 03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1СШ 2014

ОРЕНБУРГ - 2014

005548106

Работа выполнена на кафедре экологии и природопользования Башкирского государственного педагогического университета им. М.Акмуллы.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, доцент Зайцев Глеб Анатольевич

Официальные оппоненты:

Уеманов Искандер Юсуфович

доктор биологических наук, профессор кафедры биохимии и биотехнологии ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет», г. Уфа

Панина Галина Александровна

кандидат биологических наук, доцент кафедры лесоведения, ботаники и физиологии растений ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет», г. Оренбург

Ведущая организация:

ФГБУ науки Институт экологии Волжского бассейна РАН (г. Тольятти)

Защита диссертации состоится << Ф » заседании диссертационного совета Д 212.180.02

2014 г. в _ при ФГБОУ

о о

ВПО

«Оренбургский государственный педагогический университет» по адресу 460844, г. Оренбург, ул. Советская, 19; тел. (факс) (3532) 77-24-32. E-mail: ospu@ospu.ru;

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» http://www.ospu.ni

Автореферат разослан «, »вСл^/дЛА 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

ч_Мушинская Наталья Ивановна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Характер взаимоотношений природы и общества непрерывно менялся с течением времени, но масштабы негативного влияния антропогенного фактора на окружающую среду постоянно увеличивались. Соответственно возрастали и противоречия между природой и обществом (Попова, 1982; Горышина, 1991; Довгушина, Тихонов, 1994; Быков, Мурзин, 1997). Особенно эти противоречия усилились во второй половине прошлого столетия, когда в результате резко возросших объемов промышленного производства и увеличения выбросов загрязняющих веществ в окружающую среду произошли коренные преобразования природных комплексов, обусловившие формирование специфических антропогенных ландшафтов (Красинский, 1950; Кулагин Ю.З., 1974, 1980, 1985; Николаевский, 1979, 1989; Гетко, 1989; Коршиков, 1996; Кулагин А.Ю., 1998; Smith, 1981; и др.).

Пойменные леса выполняют важные средозащитные функции. В условиях промышленного загрязнения роль пойменных лесов в защите окружающей среды возрастает. Несмотря на то, что вопросам изучения устойчивости древесных растений к действию техногенных факторов посвящено большое количество работ, адаптационные реакции видов древесных растений, произрастающих в пойменных условиях изучены не полностью. Практически отсутствуют данные об особенностях строения корневых систем древесных растений в пойменных условиях.

Уфимский промышленный центр относится к крупным промышленным центрам Предуралья, где имеет место смешанный тип загрязнения окружающей среды со значительной долей углеводородной составляющей и автотранспорта (Государственный доклад..., 2012, 2013). В то же время он характеризуется разнообразием в геоморфологическом отношении. Все указанное определяет формирование специфического природно-антропогенного комплекса с глубокими антропогенными изменениями окружающей природной среды. Соответственно можно предположить своеобразие адаптивных реакций древесных растений, в частности, ивы белой, которая произрастает в пойменных лесах реки Дема и Белой. Ранее в условиях Уфимского промышленного центра были исследованы адаптационные реакции ряда древесных растений: тополей (Уразгильдин, 1998), березы повислой (Бойко, Уразгильдин, 2003, 2004; Бойко, 2005), сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева (Зайцев, 2000; Зайцев, Кулагин, 2005, 2006; Шарифуллин, 2005), ели сибирской (Скотников, 2007), сосны сибирской (Сметанина, 2000). Подробные работы по изучению влияния промышленного загрязнения на рост и развитие ивы белой (Salix alba L.) не проводились (Кулагин, 1994, 1998), отсутствуют данные по особенностям формирования корневых систем данного вида в условиях техногенеза.

Целью работы было изучение эколого-биологических особенностей ивы белой {Salix alba L.) в условиях Уфимского промышленного центра.

Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:

1. Оценить относительное жизненное состояние древостоев ивы белой в условиях Уфимского промышленного центра.

2. Исследовать рост и развитие побегов и ассимиляционного аппарата ивы белой в условиях загрязнения.

3. Изучить особенности водного режима и пигментного фонда ивы белой в условиях Уфимского промышленного центра.

4. Выявить особенности строения корневых систем ивы белой в условиях загрязнения.

Научная новизна работы состоит в том, что представлена подробная эколого-биологаческая характеристика ивы белой при произрастании в условиях Уфимского промышленного центра. Впервые получены данные об особенностях строения корневых систем в условиях преобладающего нефтехимического типа загрязнения окружающей среды.

Положения, выносимые на защиту:

1. В условиях нефтехимического загрязнения отмечается уменьшение длины побегов и изменения в росте ассимиляционного аппарата ивы белой.

2. Ива белая устойчива к действию нефтехимического загрязнения. За счет изменения строения корневых систем ива белая способна успешно произрастать в санитарно-защитных насаждениях крупных промышленных центров.

Практическая значимость работы состоит в возможности использования результатов исследования при создании и реконструкции санитарно-защитных насаждений с участием ивы белой (Salix alba L.) в крупных промышленных центрах.

Личный вклад автора. Автором самостоятельно выполнены постановка цели и основных задач диссертационной работы, выбраны и обоснованы методы исследований. Сбор полевого материала проведен совместно с сотрудниками кафедры экологии и природопользования Башкирского государственного педагогического университета им.М.Акмуллы и лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН. Автором лично выполнена математическая обработка, анализ и обобщение полученных результатов. Подготовка к печати научных работ, отражающих результаты диссертации, осуществлялась самостоятельно или при участии соавторов. Работа проводилась в 2010-2013 годах в период обучения в очной аспирантуре Башкирского государственного педагогического университета им. М. Акмуллы.

Организация исследований: Отдельные этапы работы выполнялись при поддержке Гранта Российского фонда фундаментальных исследований «Состояние водоохранно-защитных зон водохранилищ Башкирского Предуралья и Зауралья и обоснование мероприятий по формированию защитных лесных насаждений» (№11-04-97025-р_поволжье_а) и Гранта Министерства образования и науки РФ «Эколого-биологические и молекулярно-генетические аспекты состояния и функционирования живых систем в крупных промышленных центрах Башкортостана» (регистрационный номер 5.4747.2011).

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на 9 Международных, Всероссийских и региональных конференциях и симпозиумах, в том числе: II Региональная научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Экологии и природопользования: прикладные аспекты» (Уфа, 2012), Всероссийская научно-практическая конференция «Современные проблемы лесных биоэкосистем» (Пенза, 2012), V Всероссийская научно-практическая конференция «Устойчивое развитие территорий: теория и практика» (Сибай, 2013), XIV Международная научно-техническая интернет-конференция «JIec-2013» (Брянск, 2013), VI Международная научно-практическая конференция «Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий» (Астрахань, 2013), Международная научно-практическая конференция «Организация и самоорганизация общественных и природных систем» (Биробиджан, 2013), V Международная научная конференция «Проблемы природопользования и экологическая ситуация в Европейской России и

сопредельных странах», (Белгород, 2013), Международная научная конференция «ЭкоБиотех-2013» (Уфа, 2013), I Международная научная конференция «Развитие регионов в 21 веке» (Владикавказ, 2013).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 3 статьи в журналах ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, включает 134 страниц, 11 таблиц, 19 рисунков, 18 приложений. Список литературы включает 359 наименований, из них 79 - на иностранном языке.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ВЛИЯНИЕ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Рассмотрены вопросы влияния промышленного загрязнения на состояние древесных растений в литературном обзоре работ отечественных и зарубежных авторов (Красинский, 1950; Гудериан, 1979; Кулагин 1985, 1994, 1998; Лесные экосистемы..., 1990; Николаевский, 1969, 1998; Smith. 1981 и др.). Так же освещается специфика преобладающего нефтехимического загрязнения, характерного для района исследования. Показано, что эколого-биологические особенности ивы белой в различных лесорастительных условиях недостаточно изучены (Кулагин, 1994, 1998), данные по особенностям строения корневых систем ивы белой в различных лесорастительных условиях практически отсутствуют.

ГЛАВА 2. РАЙОН, ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Опираясь на литературные данные и собственные исследования приводится подробная физико-географическая характеристика района исследований: описание рельефа, климата, почв и растительности.

Изучение эколого-

биологических особенностей ивы белой проводились в пределах административно-территориальных границ Уфимского промышленного центра (Рис.1).

Приведена эколого-

биологическая характеристика объекта исследования - ивы белой {Salix alba L.) по данным отечественных и зарубежных исследователей.

Методы проведения

исследований подбирались согласно поставленной цели и задачам и Рис. I. Карта-схема расположения пробных имеющихся рекомендаций по площадей в насаждениях ивы белой (Salix alba L.) изучению лесных сообществ, на территории Уфимского промышленного Закладка пробных площадей

центра (1 - зона сильного загрязнения, 2 - зона проводилась по стандартным среднего загрязнения, 3 - относительный методикам (Сукачев, 1966; контроль)

Методы..., 2002). На пробных площадях проведен таксационный учет всех деревьев. Высота деревьев замерялась высотомером Haglof Electronic Clinometer (Haglof, Sweden) (с точностью до 0,1 м). Диаметр определялся на высоте 1,3 м мерной вилкой Mantax Precision Blue МА 800 (Haglof, Sweden) (с точностью до 0,5 см). Дендрохронологические исследования проводились по общепринятым методикам (Дендрохронология..1986; Ваганов и др., 1996; Methods..., 1990).

Почвенные исследования проводились по общепринятым методикам (Качинский, 1951; Агрохимические методы..., 1975; Handbook..., 2006).

Геоботанические описания пробных площадей проводилась по стандартным методам (Полевая геоботаника, 1964, 1976) - в каждой зоне заложены по 10 пробных площадок размером 10x10 м. В сложном травостое проективное покрытие определялось по ботаническим группам: злаки, бобовые, осоки, разнотравье. Сумма покрытия за счет ярусности может превышать 100%. Рассчитано постоянство видов: V класс постоянство — вид встречается 9-10 раз, IV класс постоянства — вид встречается 7-8 раз, III класс постоянства - вид встречается 5-6 раз, II класс постоянства — вид встречается 3-4 раз, I класс постоянства — вид встречается 1-2 раз

Оценка относительного жизненного состояния (ОЖС) проводилась по методике В.А.Алексеева (1990). Оценивалось ОЖС каждого отдельного дерева с последующим выведением жизненного состояния насаждения по пяти категориям: здоровое, ослабленное, сильно ослабленное, усыхающее и полностью разрушенное по формуле:

где относительное жизненное состояние насаждения;

П| - число здоровых деревьев на пробной площади;

"2. Пз, О) то же для ослабленных, сильно ослабленных и отмирающих деревьев соответственно.

100, 70, 40, 5 — коэффициенты, выражающие (в процентах) относительное жизненное состояние здоровых, ослабленных, сильно ослабленных и отмирающих деревьев соответственно.

Тч1- общее число деревьев на пробной площади (включая сухостой).

Листья для морфологических исследований отбирались каждый месяц (май-июнь-июль-август) в течение вегетационного периода. Образцы (до 200 листьев) брались с южной части кроны опушечных деревьев на высоте до 2 м. Исследования проводились на гербарном материале. Из каждой партии листьев рандомизировано выбирались 50 листьев, у которых измерялись следующие параметры: длина листа (мм), ширина листа (мм), площадь листа (см2). Измерения проводили с помощью штангенциркуля с точностью до 0,01 мм. Масса листовой пластинки определялась в воздушно-сухом состоянии на электронных лабораторных весах ВЛТЭ-150 (Госметр, Россия) с точностью до 0,01 г. Площадь листовой пластинки определяли с помощью программы для определения площади сложных фигур «Агеав» 2.1 (автор Пермяков А.Н., www.ssaa.ru).

Измерения морфометрических показателей побегов проводились по методике Р.М.Клейна и Д.Т.Клейна (1974), промеры делались стандартным способом (штангенциркулем с точностью до 0,1 мм).

Измерения параметров водного режима осуществлялось в последнюю декаду каждого месяца. Определялось интенсивность транспирации (ИТ). Измерения проводились: утром с8°° до Ю00, в полдень с 1200 до 1400 и вечером с 1600 до 1800 методом быстрого взвешивания на лабораторных весах ВЛТЭ-150 (Госметр, Россия).

Для определения содержания пигментов листья отбирались в последнюю декаду каждого месяца вегетационного периода в llw-14w. Навески массой 0,1 г заливали 10 мл 96%-го этилового спирта. Пробирки выдерживались в течение 12 часов в темном помещении во избежание разрушения пигментов. Измерения содержания пигментов проводили при помощи фотометра КФК-5М (Россия). Содержание пигментов в листьях рассчитывали по следующим формулам:

^хлорофилл а = 13,7' D665- 5,76' D649.

^хлорофилл b = 25,8 D649- 7,6' D665;

Схлорофидм — 4,695 Е)440,5- 0,268 ( ^-"хлорофилл a ^хлорофилл b)>

Где Ü665, D649 D440 5 _ показатели оптической плотности спиртового раствора при соответствующих длинах волн (665, 649, и 440,5 нм).

Исследование корневых систем проводили методами количественного учета: методом среза и методом монолитов (Красильников, 1950, 1960; Рахтеенко, 1952; Тарановская, 1957; Шалыт, 1960; Ильин, 1961; Рахтеенко, Якушев, 1968; Колесников, 1972).

Для изучения корневых систем закладывались почвенные траншеи (Методы изучения..., 2002) перпендикулярно направлению роста горизонтальных корней на расстоянии 70 см от ствола, без учета сторон горизонта. Всего заложено 9 почвенных траншей (по 3 в каждой зоне). Почвенные траншеи имели одинаковые размеры 1,5х 1 м, закладывались до глубины 1,5 м. Отбор корней проводили до глубины 1 м.

Все выходы корней переносили на бумагу в масштабе 1:2 для учета корней. Диаметр корней измеряли штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Корни по диаметру делили на три фракции: до 1мм, 1-3 мм и более 3 мм (Рахтеенко, 1952). Корненасыщенность почвы методом среза рассчитывали на единицу площади вертикальной поверхности - определялось количество выходов корней на стенке почвенных траншеи (шт./м2 и шт./дм2).

Выборку корней из монолитов (размером 10x10 см) проводили при помощи пинцета с последующей отмывкой водой на ситах с диаметром ячеек 0,5 мм. После отмывки производили разделение корней на фракции: до 1 мм, 1-3 мм и более 3 мм. Корни до 1 мм относили к деятельным и условно деятельным (сосущие), 1 -3 мм - к полускелетным (проводящие), более 3 мм - к скелетным (проводящие). Вес корней определялся в воздушно-сухом состоянии на лабораторных весах ВЛТЭ-150 (Госметр, Россия) с точностью до 0,01 г. Корненасыщенность почвы методом монолитов определялась на единицу площади горизонтальной поверхности (г/м2 и см/м2).

Длину полускелетных и скелетных корней измеряли штангенциркулем с точностью до 0,01 см. Длину поглощающих корней определяли по формуле:

/ - 4-т ~ 3,14-Píp-d2

где т - масса поглощающих корней в пробе, р - объемная плотность, d - средний диаметр корней в пробе.

Среднюю объемную плотность корней определяли по формуле:

4ш|_з

где rtii-з - масса полускелетных корней в пробе, 1|_з - длина полускелетных корней в пробе, dt_3 - средний диаметр корней в пробе.

Полученные данные обрабатывались общепринятыми статистическими методами (Плохинский, 1970; Зайцев, 1984) с применением программ Excel 7.0, GraphPad Prism for Windows (версия 4.00) и Statistica for Windows (версия 6.0) на ПЭВМ Pentium IV.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИВЫ БЕЛОЙ В УСЛОВИЯХ УФИМСКОГО ПРОМЫШЛЕННОГО ЦЕНТРА

3.1. Расположение и характеристика пробных площадей

Пробные площади в насаждениях ивы белой закладывались на разном удалении от стационарных источников загрязнения атмосферного воздуха - группы Уфимских нефтеперерабатывающих заводов. Территория города Уфы была условно поделена на 3 зоны: зона относительного контроля (южная часть города, пойма р. Дема), средняя зона загрязнения (центральная часть города, пойма р.Белая), зона сильного загрязнения (северная промышленная часть города, пойма р.Белая). Краткая таксационная характеристика изученных насаждений ивы белой представлена в табл.1, характеристика живого напочвенного покрова представлена в табл.2.

Таблица 1. Краткая таксационная характеристика насаждений ивы белой (Salix alba L.) Уфимского промышленного центра ___

Зоны Формула древостоя Возраст, лет* Средний диаметр, см (min-max) Средняя высота, м (min-max) Полнота

Зона сильного загрязнения 8Иб2Тч Более 70 41,75 (27-78) 19,20 (15-23) 0,6

Средняя зона загрязнения 7ИбЗТч Более 70 59,29 (35-87) 20,25 (18-25) 0,5

Относительный контроль 6Иб4Тч Более 70 67,50 (35-82) 21,75 (17-24) 0,8

* — Точный возраст определить невозможно из-за сердцевинной гнили стволов.

Таблица 2. Характеристика живого напочвенного покрова в насаждениях ивы

белой (Salix alba L.) У< шмского промышленного центра

Характеристика Зона сильного загрязнения Зона среднего загрязнения Относительный контроль

Ассоциация пырейно-кострецовая пырейно-кострецовая пырейно-кострецовая

Число видов 31 34 46

ОПП, % 70-100 70-100 80-100

ПП злаковых 5-95% 30-80% 15-80%

ПП бобовых единично 3-5% до 3%

ПП разнотравий 5-90% 20-55% 10-85%

Видовая насыщенность 6-12% 9-20% 13-17%

V класс постоянства 1 вид 5 видов 1 вид

IV класс постоянства 2 вида 5 видов 6 видов

III класс постоянства 4 вида 3 вида 6 видов

II класс постоянства 5 видов 8 видов 5 видов

I класс постоянства 19 видов 13 видов 28 видов

3.2. Жизненное состояние древостоев ивы белой

Относительное жизненное состояние древостоев ивы белой в зоне сильного загрязнения (Ьп=100%) и в средней зоне загрязнения (Ьп=82,4%) характеризуется как «здоровое», в зоне относительного контроля (Ьп=55,2%) ОЖС характеризуется как «ослабленное». В условиях загрязнения деревья ивы белой имеют хорошо сформированную крону (90-100%), стволы хорошо очищаются от мертвых сучьев. Видимых повреждений в зоне загрязнения на листьях и побегах не обнаружено, кроме того, хорошая очищаемость стволов от мертвых сучьев и высокая густота кроны подтверждает статус «здорового» насаждения. В средней зоне загрязнения деревья так же имеют хорошо сформированную крону (80-100%). В зоне относительного контроля крона плохо сформирована (50%) и ниже (временами до 10%), стволы слабо очищаются от мертвых сучьев.

3.3. Сезонный прирост побегов ивы белой

Одним из важных показателей характеристики состояния деревьев является сезонный рост побегов. Исследования показали, что побеги ивы белой за вегетационный период растут очень интенсивно (рис.2).

35

0 -.-.--.--

Мэй Июнь Июль Август

Рис. 2. Длина однолетних побегов ивы белой (Salix alba L.) в условиях Уфимского промышленного центра

Здесь и далее на графиках представлены средние значения и стандартные ошибки среднего.

За период с мая по август прирост однолетних побегов составляет: в относительном контроле - 19,82 см, в зоне среднего загрязнения — 17,03 см, в зоне сильного загрязнении - 17,62 см.

Анализ данных по длине побегов ивы белой (рис.3), первого, второго и третьего года в зонах с разным уровнем загрязнения позволяет отметить следующее. Длина побегов всех возрастов (первого, второго и третьего годов) минимальна в зоне сильного уровня загрязнения. Максимальная длина побегов первого (в конце вегетационного периода) и третьего года отмечается в зоне относительного контроля.

■ Зона сильного загрязнения ЕЗ Зона среднего загрязнения □ Относительный контроль

Побеги 1 года

Побеги 3 года

Рис.3. Длина одно-, двух- и трехлетних побегов ивы белой (Salix alba L.) в условиях Уфимского промышленного центра

3.4. Характеристика морфологических параметров ассимиляционного аппарата ивы белой

Промышленные токсиканты, попав в атмосферу, в первую очередь оказывают влияние на рост и развитие ассимиляционного аппарата древесных растений. Установлено, что средняя длина листовой пластинки ивы белой варьирует от 7,36 до 12,31 см. Минимальная и максимальная средняя длина листа отмечена в зоне относительного контроля (май — 7,36 см, август — 12,31 см). В зоне сильного загрязнения длина листа в мае составляет 8,07 см, в августе - 12,06 см (рис.4).

—•— Зона сильного загрязнения —■ - Зона среднего загрязнения - * - Относительный контроль

Август

Рис. 4. Длина (см) листовой пластинки ивы белой (Salix alba L.) в условиях Уфимского промышленного центра

Выявлены изменения ширины листовой пластинки ивы белой (рис.5). Ширина листовой пластинки ивы белой в среднем варьирует от 1,85 до 2,28 см. Наиболее широкие листья характерны для зоны сильного загрязнения (май - 2,28 см). Наименьшая ширина наблюдается так же у листьев, собранных в зоне сильного загрязнения (июль - 1,85 см).

•— Зона сильного загрязнения ■ - Зона среднего загрязнения ' ■ Относительный контрогъ

Рис. 5. Ширина (см) листовой пластинки ивы белой (Salix alba L.) в условиях Уфимского промышленного центра

Средняя площадь листовой пластинки ивы белой колеблется в пределах от 8,30 до 14,45 см2 (рис.6). Наибольшая площадь листовой пластинки зафиксирована в августе в зоне среднего загрязнения (14,45 см2), наименьшая - в июне в относительном контроле (8,30 см2).

*— Зона сильного загрязнения 1 - Зона среднего загрязнения I * Относительный контроль

Рис. 6. Площадь (см") листовой пластинки ивы белой (Salix alba L.) в условиях Уфимского промышленного центра

Отмечены изменения массы листа в условиях загрязнения (рис.7).

— Зона сильного загрязнения ~ Зона среднего загрязнения

- Относительный контроль

Рис. 7. Масса (г) листовой пластинки ивы белой (Salix alba L.) в условиях Уфимского промышленного центра

В течение вегетационного периода масса листа в зоне сильного загрязнения колеблется от 0,077 до 0,131 г., в зоне среднего загрязнения - от 0,070 до 0,112 г, в относительном контроле - от 0,068 до 0,111 г.

Исследования показали (рис.8), что в условиях загрязнения в течение вегетационного периода отмечается снижение коэффициента детерминации для зависимости между площадью и массой листовой пластинки ивы белой, что может служить одним из показателей нарушения развития листовой пластинки.

♦ як »дм

«.-ж

<¿«6 «SM

Май

Й.5® «уЙВ

А й,15й

I

Июнь

4.VA а,юя

Июль

Август

м ал

Рис. 8. Отношение площади к массе листвой пластинки ивы белой (Salix alba L.) в условиях Уфимского промышленного центра (I - зона сильного загрязнения, II -зона среднего загрязнения, III - относительного контроля)

3.5. Интенсивность транспирации листьев ивы белой

Промышленные загрязнители, попав в листья, приводят к нарушению ряда физиологических процессов. Изучение динамики интенсивности транспирации показало, что максимальная интенсивность транспирации листьев ивы белой отмечается в утренние часы (май-июнь-июль), за исключением августа, когда максимальная интенсивность транспирации наблюдается в полдень. Минимальные показатели интенсивности транспирации в мае и июле отмечаются в полдень, в июне - в вечерние часы, в августе - минимальные значения интенсивности транспирации отмечены в утренние часы (рис.9).

Сравнивая интенсивность транспирации по месяцам, следует отметить, что в мае-июне интенсивность транспирации листьев ивы белой поддерживается на высоких значениях (в утренние часы в пределах 3300-3587 мг/г • час). Минимальные значения отмечены в июле месяце - в полуденные и вечерние часы интенсивность транспирации листьев ивы белой составляла 492-885 мг/г ■ час.

Рис. 9. Интенсивность транспирации листьев ивы белой (Salix alba L.) в условиях Уфимского промышленного центра

3.6. Пигментный фонд ивы белой

Одной из основных функций листа является продуцирование органического вещества в процессе фотосинтеза. Промышленные токсиканты, попав в лист, могут приводить к изменению содержания пигментов фотосинтеза. В результате исследований было установлено (рис.10), что в условиях Уфимского промышленного центра основную массу пигментов в листьях ивы белой составляют каротиноиды, количество которых в течение сезона не снижается ниже 1,9 мг/г сырой массы.

Установлено, что в зоне максимального уровня загрязнения сумма пигментов выше по сравнению со средней зоной и контролем — в мае, июне, июле здесь отмечено максимальное содержание пигментов, а в августе содержание пигментов незначительно ниже, чем в контроле и средней зоне. Содержание хлорофилла а в листьях ивы белой в течение вегетационного периода варьирует от 1,230 до 3,600 мг/г сырой массы. Максимальная концентрация зафиксирована в июле в зоне максимального уровня загрязнения, минимальная - зона среднего загрязнения в июле.

Содержание хлорофилла b больше, чем хлорофилла а. Оно варьирует от 1,345 до 3,600 мг/г сырой массы. Максимум концентрации хлорофилла b наблюдается в июле в зоне сильного загрязнения. Минимум - в мае в зоне среднего загрязнения.

Содержания каротиноидов в листьях ивы белой варьирует от 1,989 до 4,990 мг/г. Максимальная концентрация каротиноидов зафиксированы в зоне сильного загрязнения в июле, а минимальная концентрация каротиноидов зафиксирована в зоне относительного контроля в мае.

Зона сильного загрязнения Зона среднего загрязнения

Относительный контроль

Рис. 10. Содержание пигментов в листьях ивы белой (Salix alba L.) в условиях Уфимского промышленного центра

3.7. Особенности формирования корневых систем ивы белой

На рост и развитие древесных растений значительное влияние оказывают особенности формирования корневых систем. Исследования корневой системы ивы белой методом среза показали, что в условиях загрязнения (рис.11) корненасьтщенность метрового слоя почвы несколько выше (количество выходов корней — 77,4 шт./м2) по сравнению с относительным контролем (количество выходов корней - 74,9 шт./м2). Количество выходов корней в средней зоне составляет 103,3 шт./м2.

Анализ фракционного состава корневой системы ивы белой показал, что в условиях загрязнения на долю поглощающих корней приходится в среднем 85,65% от всех выходов корней, на долю полускелетных корней приходится 13,51% от всех выходов корней, на долю скелетных корней приходится 0,84% от всех выходов корней. В средней зоне загрязнения на долю поглощающих корней в среднем приходится 83,24% от всех выходов корней, на долю полускелетных корней приходится 14,30% от всех выходов корней, на долю скелетных корней приходится 2,44% от всех выходов корней. В условиях относительного контроля на долю поглощающих корней приходится в среднем 77,60% от всех выходов корней, на долю полускелетных корней - 16,96% от всех выходов корней, на долю скелетных корней -5,44% от всех выходов корней.

о

Зона сильного i

5

щи

0-10 см )[///А 10-20 см 20-30 см 30-40 см -Й 40-50 см ■ EJ 50-60 см -60-70 см -щ; 70-80 см 80-90 см £ 90-100 см

Зона среднего загрязнения

5 10 15

о-ю см • [5S3Z 10-20 см ■ У//Л 20-30 см - УЛ'Л 30-40 см - УМ 40-50 см • YA 50-60 см - Г///Л 60-70 см ■ У/А 70-80 см ■ Y/Ä 80-90 см • Ш 90-100 см - И

ЕЭ 1-3 мм □ до! мм

Относительный контроль 0 5 10 15

-К77Г

■ EL

-ЕС

0-10 см ф////Л

10-20 см -20-30 см ф///Л 30-40 см -40-50 см -50-60 см -60-70 см -70-80 см -80-90 см -90-100 см -

-ИГ

-ШI

•ЕС

-ЕС

-31

Рис. 11. Количество выходов корней ивы белой (Salix alba L.) на стенки почвенных траншей в условиях Уфимского промышленного центра (метод среза)

Исследования методом монолитов показали, что в условиях загрязнения отмечается уменьшение корненасыщенности почвы (по массе корней) в насаждениях ивы (рис.12).

Зона среднего загрязнения

Зина сильного загрязнения

О 100 200 300 400 г/"' 0 100 200 300 400

г/м

О 100 200 300 400

Рис. 12. Корненасыгценность почвы (по массе корней) в насаждениях ивы белой (Salix alba L.) в условиях Уфимского промышленного центра (метод монолитов)

Установлено, что корненасыщенность метрового слоя почвы поглощающими корнями (рис. .13) в условиях загрязнения (118,51 г/м2) ниже, чем в условиях относительного контроля (148,71 г/м2) и ниже чем в средней зоне загрязнения (129,65 г/м2).

поглощающие г'м* полускелетные г'м!

О 10 20 30 40 50 0 20 40 60 80

скелетные г,м

О 100 200 300 400 500

Рис. 13. Насыщенность почвы поглощающими, полускелетными и скелетными корнями ивы белой (Salix alba L.) в условиях Уфимского промышленного центра (метод монолитов, масса корней)

Значительного перераспределения корней ивы в верхнем слое почвы не наблюдается. Основная масса корней сосредоточена в верхних слоях почвы (в слое 0-50 см). В условиях загрязнения отмечается уменьшение корненасыщенности почвы в 2 раза по сравнению с относительным контролем, а в средней зоне отмечается увеличение в 1,09 раз по сравнению с контролем.

Отмечаются изменения в строении корневых систем ивы белой в условиях загрязнения (табл.3). В условиях загрязнения отмечается увеличение доли поглощающих корней (24,79% - зона сильного загрязнения, 13,84% - относительный контроль, в средней зоне загрязнения - 20,60%) в общей массе корневой системы на фоне уменьшения доли скелетной части (38,52% - в зоне сильного загрязнения, 64,16% - в относительном контроле, в средней зоне загрязнения — 60,39%). В зоне среднего загрязнения и в контроле наблюдается уменьшение доли поглощающих корней в общей массе корневой системы на фоне увеличения доли скелетной части.

Таблица 3. Фракционный состав корневой системы (по массе корней) ивы белой (Salix alba L.) в условиях Уфимского промышленного центра (метод монолитов) __

Глубина, Доля каждой фракции в общей массе корней, %

см Зона сильного Зона среднего Относительный

загрязнения загрязнения контроль

< 1 мм 1-3 мм >3мм < 1 мм 1 -3 мм >3мм < 1 мм 1-3 мм >3мм

0-10 15,54 26,71 57,75 5,17 13,26 81,57 12,69 10,55 76,76

10-20 25,15 50,07 24,78 11,37 7,83 80,80 17,86 22,79 59,35

20-30 18,10 44,03 37,87 7,71 12,98 79,30 23,66 29,82 46,52

30-40 41,34 58,66 0,00 6,01 6,28 87,71 10,62 23,76 65,62

40-50 27,03 40,13 32,84 17,73 28,25 54.02 11,63 15,44 72,93

50-60 15,41 30,37 54,22 13,74 13,14 73,12 6,60 13,65 79,74

60-70 37,55 15,63 46,82 53.27 28,25 18,48 8,28 19,05 72,67

70-80 35,09 64,91 0,00 24,95 28,63 46.42 21,20 27,02 51,78

80-90 9,98 10,16 79,86 17,88 20,30 61,82 10,12 13,19 76,69

90-100 22,69 26,21 51,10 48,18 31,18 20,65 15,68 44,80 39,52

Ср. знач. 24,79 36,69 38,52 20.60 19,01 60,39 13,84 22,01 64,16

Установлено, что в условиях загрязнения происходит уменьшение массы корней ивы белой. В условиях загрязнения в горизонте 0-50 см сосредоточено 69,51% всей массы корней ивы, в условиях относительного контроля 70,60% в средней зоне загрязнения 86,65%. Насыщенность поглощающими корнями самого верхнего 0-30 см слоя почвы в условиях загрязнения ниже (44,69%) по сравнению с контролем (66,81%) и в средней зоне ниже по сравнению с контролем (41,88%).

Суммарная длина корней (рис.14) всех фракций в древостоях ивы белой на территории Уфимского промышленного центра колеблется от 114591,0 см/м2 (зона сильного загрязнения) до 131588,0 см/м2 (контроль), а в средней зоне загрязнения составляет 124173,0 см/м2. С увеличением загрязнения уменьшение общей длины корней. Наибольшая корненасьпценностъ почвы по длине корней находятся в слое 0-50 см, загрязнение - 75,09% от всей длины корней, средняя зона загрязнения -66,91 % от всей длины корней, относительный контроль - 65,48% от всей длины корней.

Установлено, что корненасыщенность метрового слоя почвы (по длине корней) поглощающими корнями (рис.15) в условиях загрязнения (24033,5 см/м2) ниже чем в относительном контроле (27550,3 см/м2), а в средней зоне загрязнения (38874,0 см/м2) выше чем в относительном контроле.

Зона с ильного загрязнения

10000 20000 30000 40000 50000

Зона среднего загрязнения

см/м2

0 10000 20000 30000 40000 50000

0-10 см -ю-20 см ~|

20-30 см f/////M 30-40 см Л 40-50см Ш//////Л 50-60 см f'////A ■ 60-70 см -70-80 см -80-90 см ■ 90-100 см -

I -уш—

■ УЛ I

1ЭШ

1 • so

Ш"

0-10 см -10-20 см -20-30 см -30-40 см

40-50см • ШГ 50-60 см 60-70 см -70-80 см ф/У/Л 80-90 см ■ 90-100 см ■

I > 3 мм И 1-3 к

Одо1 s

■У/А I

Относительный контроль

о шооо 20000 зоооо 40000 50000 см/™2

0-10 см 10-20 см 20-30 см 30-40 см 40-50см 50-60 см 60-70 см 70-80 см 80-90 см 90-100 см

■ Ш7/Л I

У//////Л

У//////Л

■ У///Л I У/////Л 3

- ШУ/Л I ■'/А I

-TESL ■ У/Л I

II

Рис. 14. Корненасьпценность почвы (по длине корней) в насаждениях ивы белой (Salix alba L.) в условиях Уфимского промышленного центра (метод монолитов)

При исследовании длины корней ивы белой методом монолита (длина корней) отмечены изменения во фракционном составе корневой системы (табл.4). В условиях загрязнения происходит увеличение доли, приходящейся на поглощающие (зона сильного загрязнения - 51,14%, относительный контроль - 46,83%) и полускелетные корни (зона сильного загрязнения - 43,92%, зона среднего загрязнения — 29,57%, контроль - 38,37%). Доля скелетных корней, наоборот, при увеличении загрязнения в процентном соотношении уменьшается (зона сильного загрязнения - 4,94%, средняя зона загрязнения - 8.15%, относительный контроль - 14,80%).

поглощающие

10000 20000 30000

п олускелетн ы е

О 5000 10000 15000 20000

ЕЭ Зона сильного загрязнения И Зона среднего загрязнения □ Относительный контроль

скелетные

2000 4000 6000

см/м2 8000

ю

10 20 30

> 40

Г

: 50 с 60 70 80 90 100

l|l|"""l'| ' " —

Рис. 15. Насыщенность почвы (по длине корней) поглощающими, полускелетными и скелетными корнями ивы белой (Salix alba L.) в условиях Уфимского промышленного центра (метод монолитов)

ивы

Таблица 4. Фракционный состав (по длине корней) корневой системы . белой (Salix alba L.) в условиях Уфимского промышленного центра (метод монолитов)

Глубина Зона сильного Зона среднего Относительный контроль

см загрязнения загрязнения

> 1 мм 1-3 мм <3 мм > 1 мм 1-3 мм <3 мм > 1 мм 1-3 мм <3 мм

0-10 50,45 41,20 8,34 42,54 40,91 16,55 52,86 35,82 11,31

10-20 36,06 57,94 6,00 64,43 20,97 14,60 52,32 35,70 11,98

20-30 42,16 51,06 6,78 48,37 39,73 11,90 51,75 35,12 13,13

30-40 40,47 59,53 0,00 51,91 40,13 7,97 37,38 41,12 21,50

40-50 48,30 44,78 6,92 68,70 23,50 7,80 36,39 51,56 12,05

50-60 57,88 37,61 4,51 62,93 31,50 5,57 29,26 43,66 27,09

60-70 60,98 35,95 3,06 86,31 11,96 1,74 36,59 37,64 25,77

70-80 52,82 47,18 0,00 63,05 29,47 7,48 68,55 28,13 3,31

80-90 63,36 29,60 7,04 60,65 33,35 6,00 56,34 28,87 14,79

90-100 58,93 34,33 6,74 73,92 24,21 1,87 46,86 46,07 7,07

Ср. знач. 51,14 43,92 4,94 62,28 29,57 8,15 46,83 38,37 14,80

/

ГЛАВА 4. АДАПТИВНЫЕ РЕАКЦИИ ИВЫ БЕЛОЙ В УСЛОВИЯХ УФИМСКОГО ПРОМЫШЛЕННОГО ЦЕНТРА

Ива белая, произрастая в пределах зеленой зоны Уфимского промышленного центра (в основном в пойменной и заболоченной части), испытывает воздействие промышленного загрязнения. Однако в условиях Уфимского промышленного центра не отмечается гибель древостоев ивы белой - ее насаждения характеризуются как «здоровые».

Установлен факт увеличения параметров листа (длина, ширина, площадь листа) в условиях загрязнения. Однако в условиях загрязнения в течение вегетационного периода отмечается снижение тесноты связи между площадью и массой листовой пластинки ивы белой, что свидетельствует и говорит о нарушениях в развитии листовой пластинки.

Интенсивность транспирации ивы белой характеризуется чувствительностью к изменению степени загрязнения, в условиях промышленного загрязнения интенсивность транспирации возрастает в утренние часы.

В пигментном комплексе ивы белой отмечен факт увеличения содержания хлорофилла а, хлорофилла Ь и каротиноидов в условиях загрязнения. Известно, что каротиноидам принадлежит важнейшая роль в защите зеленых пигментов листа от фотоокисления (Mathis, Kleo, 1973; Goodwin, 1980), поэтому увеличение содержания каротиноидов в листьях ивы белой в условиях Уфимского промышленного центра можно рассматривать в качестве адаптивной реакции на действие загрязнения.

По мере усиления промышленного загрязнения происходит уменьшение корненасыщенности почвы. Во фракционном составе корневой системы ивы в условиях загрязнения наблюдается увеличение доли поглощающих и полускелетных корней и уменьшение доли скелетных. Данную особенность формирования и строения корневой системы ивы белой можно рассматривать как адаптационную реакцию, направленную на обеспечение устойчивого роста и развития данного вида в экстремальных техногенных лесорастительных условиях.

Адаптационные реакции ивы белой направлены на устойчивый рост и развитие в условиях повышенного промышленного загрязнения за счет уменьшения корненасыщенности почвы и изменения процентного составляющего фракционного состава корневой системы (с увеличением уровня загрязнения увеличивается доля поглощающих и полускелетных корней и уменьшается доля скелетных корней), а также за счет уменьшения прироста побегов и увеличения площади листа.

Известно, что углеводородный тип атмосферного загрязнения имеет природные аналоги (Угрехелидзе, 1976), которые являются источником адаптации растений на анатомо-морфологическом и биохимическом уровне (Никитин, 1987). Растения способны интенсивно поглощать углеводородную составляющую загрязнения, с превращением поглощенных углеводородных цепочек в процессе окислительно-восстановительных реакций в стандартные метаболиты клетки (аминокислоты, кетакислоты и т.д.) (Дурмишидзе, 1979; Дурмишидзе, Бериашвили, 1979). Наши исследования показали, что промышленное загрязнение с преобладающей нефтехимической составляющей не оказывает губительного воздействия на насаждения ивы белой в условиях Уфимского проmj,пиленного центра.

Ива белая в .условиях загрязнения Уфимского промышленного центра реализует свой адаптивный потенциал на различных уровнях организации. Взаимосвязь адаптивных реакций в надземной и подземной части ивы белой

обеспечивает ее высокую устойчивость к действию промышленных загрязнителей. А так же данные адаптационные реакции позволяют иве успешно произрастать в пойменных и заболоченных местообитаниях, которые характеризуются постоянной динамичностью и неустойчивостью условий произрастания.

ВЫВОДЫ

1. Составлена комплексная эколого-биологическая характеристика ивы белой в условиях Уфимского промышленного центра. Относительное жизненное состояние насаждений ивы белой в условиях загрязнения оценивается как «здоровое».

2. У ивы белой при увеличении степени загрязнения происходит увеличение площади листа и уменьшается прирост побегов. Указанные изменения являются защитной адаптационной реакцией побегов и ассимиляционного аппарата ивы белой к условиям техногенеза.

3. В условиях загрязнения происходят изменения в структуре пигментного фонда: увеличивается содержание каротиноидов. Отмечено увеличение интенсивности транспирации с возрастанием уровня загрязнения. Данные изменения можно рассматривать в качестве адаптивных реакций ивы белой на техногенное воздействие.

4. Впервые для Башкирского Предуралья получены количественные данные, характеризующие особенности формирования корневых систем ивы белой. При усилении загрязнения уменьшается корненасыщенность почвы. В условиях максимального уровня загрязнения возрастает доля поглощающих и полускелетных корней и уменьшается доля скелетных корней. Данные особенности являются одним из адаптационных механизмов, обеспечивающих устойчгшын рост и развитие ивы белой.

5. Ива белая устойчива к действию промышленного загрязнения. Адаптивный потенциал ивы белой реализуется на различных структурно-функциональных уровнях. Ива белая рекомендуется к использованию при создании санитарно-защитных насаждений в промышленных центрах, а так же в поймах рек и в заболоченной местности.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

Статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ:

1. Ахмадуллин Р.Ш., Зайцев Г.А. Особенности транспирации листьев ивы белой в условиях нефтехимического загрязнения // Известия Саратовского университета. Серия Химия. Биология. Экология. - 2013. - Т.13, Вып.2. — С.53-56.

2. Ахмадуллин Р.Ш., Зайцев Г.А. Особенности роста ассимиляционного аппарата ивы белой (Salix alba L.) в условиях загрязнения // Известия Самарского научного центра РАН. - 2013. - Т. 15, №3(1). - С.556-558.

3. Ахмадуллин Р.Ш., Зайцев Г.А. Особенности строения корневых систем ивы белой (Salix alba L.) в условиях Уфимского промышленного центра // Поволжский экологический журнал. - 2013. - №3. — С.354-358.

Статьи в рецензируемых журналах и сборниках научных трудов

1. Ахмадуллин Р.Ш., Зайцев Г.А. Корненасыщенность почвы в насаждениях ивы белой (Salix alba L.) в условиях нефтехимического загрязнения Уфимского

промышленного центра // Известия Уфимского научного центра РАН. - 2013. - №3. — С.30-33.

2. Ахмадуллин Р.Ш., Зайцев Г.А. Формирование корневой системы ивы белой (Salix alba L.) в условиях Уфимского промышленного центра // Актуальные проблемы лесного комплекса. Сборник научных трудов. - Брянск: БГИТА, 2013. - Вып.35. -С.34-38.

В материалах конференции

1. Ахмадуллин Р. Ш., Зайцев Г. А., Корневая система ивы белой в условиях загрязнения Уфимского промышленного центра // Экологии и природопользования : прикладные аспекты. Материалы II Региональной научно-практической конференция студентов, аспирантов и молодых ученых. - Уфа: БГПУ, 2012. - С 17-19.

2. Ахмадуллин Р. Ш., Зайцев Г. А., Особенности роста побегов ивы белой в условиях Уфимского промышленного центра // Современные проблемы лесных биоэкосистем. Материалы Всероссийской научно-практической конференции — Пенза, 2012. - С.13-16.

3. Ахмадуллин Р.Ш., Зайцев Г.А. Транспирация листьев ивы белой в условиях загрязнения.Уфимского промышленного центра // Устойчивое развитие территорий: теория и практика. Материалы V Всероссийской научно-практической конференции. - Сибай, 2013. - С. 149-153.

4. Ахмадуллин Р.Ш., Зайцев Г.А. Ассимиляционный аппарат ивы белой (Salix alba L.) в условиях Уфимского промышленного центра // Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий. Материалы VI Международной научно-практической конференции. - Астрахань, 2013. - С.92-96.

5. Ахмадуллин Р.Ш., Зайцев Г.А. Особенности формирования корневой системы ивы белой (Salix alba L.) в условиях углеводородного загрязнения (Уфимского промышленного центра) // Организация и самоорганизация общественных и природных систем. Материалы Международной научно-практической конференции. - Биробиджан, 2013. - С.10-16.

6. Ахмадуллин Р. Ш., Зайцев Г. А. Особенности развития корневой системы ивы белой (Salix alba L.) в условиях нефтехимического загрязнения II Проблемы природопользования и экологическая ситуация в Европейской России и сопредельных странах. Материалы V Международной научной конференции. Материалы V Международной научной конференции. - Белгород, 2013. - С. 224-227.

7. Ахмадуллин Р.Ш., Зайцев Г.А. Строение корневой системы ивы белой в экстремальных лесорастительных условиях // Развитие регионов в XXI веке. Материалы I Международной научной конференции. - Владикавказ: ИПЦ СОГУ, 2013.-Часть I.-C.68-72.

Подписано в печать 14.04.2014 г. Отпечатано с готового оригинал-макета в ООО «Типограф-У» 450098, г.Уфа, ул.Комсомольская, 2; тел. 8(347)299-19-80 Заказ №1797, т.100, Формат 60x90 1/16. Уч. п.л. 1Д усл. печ. л. 1,4 Бумага офсетная. Отпечатано методом ризографин.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ахмадуллин, Рустем Шамилевич, Уфа

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М. АКМУЛЛЫ

На правах рукописи

04201459262 АХМАДУЛЛИН РУСТЕМ ШАМИЛЕВИЧ

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИВЫ БЕЛОЙ {SALIX ALBA L.) В УСЛОВИЯХ УФИМСКОГО ПРОМЫШЛЕННОГО ЦЕНТРА

Специальность: 03.02.01 - ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

Доктор биологических наук, доцент

Зайцев Г.А.

Уфа-2014

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 4

1. ВЛИЯНИЕ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ДРЕВЕСНЫЕ 8 РАСТЕНИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1Л. Жизненное состояние древесных растений в условиях 8 техногенеза

1.2. Водный режим древесных растений в условиях техногенного 13 загрязнения

1.3. Пигментный фонд древесных растений в условиях 17 техногенного загрязнения

1.4. Радиальный прирост стволовой древесины в различных условиях 20 произрастания

1.5. Морфологические особенности ассимиляционного аппарата 24 древесных растений в условиях техногенеза

1.6. Особенности формирования и строения корневых систем 26 древесных растений в условиях техногенеза

2. РАЙОН ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ 31

2.1. Физико-географическая характеристика района исследования 31

2.2. Объект исследования 36

2.3. Методика исследования 40

3. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИВЫ БЕЛОЙ 48 В УСЛОВИЯХ УФИМСКОГО ПРОМЫШЛЕННОГО ЦЕНТРА

3.1. Расположение и характеристика пробных площадей 48

3.2. Жизненное состояние древостоев ивы белой 50

3.3. Сезонный прирост побегов ивы белой 53

3.4. Характеристика морфологических параметров 54 ассимиляционного аппарата ивы белой

3.4.1. Длина листовой пластинки 55

3.4.2. Ширина листовой пластинки 56

3.4.3. Площадь листовой пластинки 57

3.4.4. Соотношение линейных размеров и площади листа 58

3.4.5. Длина черешка 60

3.5. Интенсивность транспирации листьев ивы белой 61

3.6. Пигментный фонд ивы белой 65

3.6.1. Содержание хлорофилла а 65

3.6.2. Содержание хлорофилла Ь 66

3.6.3. Содержание каротиноидов 68

3.7. Особенности формирования корневых систем ивы белой 69

3.7.1. Характеристика степени развития корневых систем ивы 70 белой методом почвенного среза

3.7.2. Характеристика степени развития корневых систем ивы 76 белой методом монолитов

3.7.2.1. Масса корней 76

3.7.2.2. Длина корней 83 4. АДАПТИВНЫЕ РЕАКЦИИ ИВЫ БЕЛОЙ В УСЛОВИЯХ 92 УФИМСКОГО ПРОМЫШЛЕННОГО ЦЕНТРА

4.1.Состояние надземных вегетативных органов ивы белой в 92 условиях промышленного загрязнения

4.2. Состояние корневой системы ивы белой в условиях 95 техногенеза

4.3.Адаптивный потенциал ивы белой и его реализация в условиях 97 промышленного загрязнения

ВЫВОДЫ 101

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 102 ПРИЛОЖЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Характер взаимоотношений природы и общества непрерывно менялся с течением времени, но масштабы негативного влияния антропогенного фактора на окружающую среду постоянно увеличивались. Соответственно возрастали и противоречия между природой и обществом (Попова, 1982; Горышина, 1991; Довгушина, Тихонов, 1994; Быков, Мурзин, 1997). Особенно эти противоречия усилились во второй половине прошлого столетия, когда в результате резко возросших объемов промышленного производства и увеличения выбросов загрязняющих веществ в окружающую среду произошли коренные преобразования природных комплексов, обусловившие формирование специфических антропогенных ландшафтов (Красинский, 1950; Кулагин Ю.З., 1974, 1980, 1985; Николаевский, 1979, 1989; Гетко, 1989; Коршиков, 1996; Кулагин А.Ю., 1998; Smith, 1981 и др.).

Пойменные леса выполняют важные средозащитные функции. В условиях промышленного загрязнения роль пойменных лесов в защите окружающей среды возрастает. Несмотря на то, что вопросам изучения устойчивости древесных растений к действию техногенных факторов посвящено большое количество работ, не до конца изучены адаптационные реакции древесных растений, произрастающих в пойменных условиях. Практически отсутствуют данные об особенностях строения корневых систем древесных растений в пойменных условиях.

Уфимский промышленный центр (УПЦ) относится к крупным промышленным центрам Предуралья, характеризующийся смешанным типом загрязнения окружающей среды со значительной долей нефтехимической составляющей и выбросов от автотранспорта (Государственный доклад..., 2002, 2006, 2007, 2011, 2012, 2013). В то же время территория города характеризуется наличием разнообразных форм рельефа (плакоры, долины рек). Это определяет формирование специфического природно-антропогенного комплекса с глубокими антропогенными изменениями окружающей природной среды. Соответственно

можно предположить своеобразие адаптивных реакций древесных растений, в частности, ивы белой, которая встречается в пойменных лесах вдоль реки Белой в УПЦ на перечисленные выше факторы. Ранее было исследованы особенности влияния загрязнения в пределах Уфимского промышленного центра на различные виды тополей (Уразгильдин, 1998), сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева (Зайцев, 2000, 2008), березы повислой (Бойко, Уразгильдин, 2003, 2004; Бойко, 2005), ели сибирской (Скотников, 2007) и ели европейской (Сметанина, 2000). Подобные работы по изучению влияния промышленного загрязнения на рост и развитие ивы белой {Salix alba L.) не проводились.

Целью работы было изучение эколого-биологических особенностей ивы белой {Salix alba L.) в условиях Уфимского промышленного центра.

Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:

1. Оценить относительное жизненное состояние древостоев ивы белой в условиях Уфимского промышленного центра.

2. Исследовать рост и развитие побегов и ассимиляционного аппарата ивы белой в условиях загрязнения.

3. Изучить особенности водного режима и пигментного фонда ивы белой в условиях Уфимского промышленного центра.

4. Выявить особенности строения корневых систем ивы белой в условиях загрязнения

Научная новизна работы состоит в том, что представлена подробная эколого-биологическая характеристика ивы белой при произрастании в условиях Уфимского промышленного центра. Впервые получены данные об особенностях строения корневых систем в условиях преобладающего нефтехимического типа загрязнения окружающей среды.

Положения, выносимые на защиту:

1. В условиях нефтехимического загрязнения отмечается уменьшение длины побегов и изменения в росте ассимиляционного аппарата ивы белой.

2. Ива белая устойчива к действию нефтехимического загрязнения. За счет изменения строения корневых систем ива белая способна успешно произрастать в санитарно-защитных насаждениях крупных промышленных центров.

Практическая значимость работы состоит в возможности использования результатов исследования при создании и реконструкции санитарно-защитных насаждений с участием ивы белой (Salix alba L.) в крупных промышленных центрах.

Личный вклад автора. Автором самостоятельно выполнены постановка цели и основных задач диссертационной работы, выбраны и обоснованы методы исследований. Сбор полевого материала проведен совместно с сотрудниками кафедры экологии и природопользования Башкирского государственного педагогического университета им. М. Акмуллы и лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН. Автором лично выполнена математическая обработка, анализ и обобщение полученных результатов. Подготовка к печати научных работ, отражающих результаты диссертации, осуществлялась самостоятельно или при участии соавторов. Работа проводилась в 2010-2013 годах в период обучения в очной аспирантуре Башкирского государственного педагогического университета им.М.Акмуллы.

Организация исследований: Отдельные этапы работы выполнялись при поддержке Гранта Российского фонда фундаментальных исследований «Состояние водоохранно-защитных зон водохранилищ Башкирского Предуралья и Зауралья и обоснование мероприятий по формированию защитных лесных насаждений» (№11-04-97025-р_поволжье_а) и Гранта Министерства образования и науки РФ «Эколого-биологические и молекулярно-генетические аспекты состояния и функционирования живых систем в крупных промышленных центрах Башкортостана» (регистрационный номер 5.4747.2011).

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на 9 Международных, Всероссийских и региональных конференциях и симпозиумах, в том числе: II Региональная научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Экологии и

природопользования : прикладные аспекты» (Уфа, 2012), Всероссийская научно-практическая конференция «Современные проблемы лесных биоэкосистем» (Пенза, 2012), V Всероссийская научно-практическая конференция «Устойчивое развитие территорий: теория и практика» (Сибай, 2013), XIV Международная научно-техническая интернет-конференция «JIec-2013» (Брянск, 2013), VI Международная научно-практическая конференция «Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий» (Астрахань, 2013), Международная научно-практическая конференция «Организация и самоорганизация общественных и природных систем» (Биробиджан, 2013), V Международная научная конференция «Проблемы природопользования и экологическая ситуация в Европейской России и сопредельных странах», (Белгород, 2013), Международная научная конференция «ЭкоБиотех-2013» (Уфа, 2013), I Международная научная конференция «Развитие регионов в 21 веке» (Владикавказ, 2013).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 3 статьи в журналах ВАК.

Объем н структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, включает 134 страниц, 11 таблиц, 19 рисунков, 18 приложений. Список литературы включает 359 наименований, из них 79 на иностранном языке.

Выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю, доктору биологических наук, доценту Зайцеву Г.А. за теоретическую и практическую помощь в проведении исследований и координацию всех их этапов. Кроме того, выражаю особую признательность д.б.н., проф. Кулагину А.Ю. за ценные советы при обобщении полученных результатов.

Выражаю благодарность коллегам по кафедре экологии и природопользования Башкирского государственного педагогического университета им.М.Акмуллы и лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН.

Настоящая работа выполнена благодаря практической помощи д.б.н., проф. Кулагина A.A., д.б.н. Сулеманова P.P., к.б.н., доц. Уразгильдина Р. В., к.б.н. Денисовой A.B., к.б.н. Давыдычева А.Н.

ГЛАВА 1. ВЛИЯНИЕ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Жизненное состояние древесных растений в условиях техногенеза

Жизненное состояние дерева - комплексный признак, позволяющий судить о влиянии условий произрастания на жизнедеятельность растительного организма и функционирование всего древостоя. В условиях техногенного загрязнения трансформации подвержены в первую очередь биохимические свойства, физиология и морфология растений (Влияние..., 1981; Бухарина и др., 2007). Степень поврежденности растения определяется, прежде всего, двумя факторами — концентрацией токсичного вещества и длительностью его воздействия.

В распоряжении исследователей имеются разнообразные методы, позволяющие сделать вывод о состоянии деревьев либо отдельных его частей в условиях городской среды (Кулагин, 1965; Илькун, Миронова, 1968; Илькун и др., 1973; Алексеев, 1990; Николаевский, 1999; Методы изучения..., 2002; Thomas, 1937, 1951; Taylor, 1959). Из всех методик наиболее удачными, как в теоретическом, так и практическом отношениях, представляются те, которые основаны на визуальной оценке различных диагностических признаков жизненного состояния дерева (Илькун, 1978; Алексеев, 1990; Николаевский, 1999; Методы..., 2002). В настоящее время существуют несколько часто применяемых оценочных шкал, позволяющих оценить жизненное состояние деревьев и насаждений по внешним признакам.

Методика, разработанная сотрудниками Ботанического института РАН им. В. Л. Комарова, предполагает выделение пяти категорий деревьев — «здоровое», «поврежденное», «сильно поврежденное», «отмирающее» и «сухостой» - на основании обследования внешних признаков повреждений кроны и ствола, степени развития и повреждения лишайникового покрова на стволах деревьев, локализации мертвых и отмирающих ветвей, цвета сформированных листьев, повреждений листвы и хвои (Методы..., 2002).

Одним из наиболее распространенных подходов к оценке влияния загрязнения атмосферного воздуха на лесные экосистемы является характеристика санитарного состояния насаждений с оценкой категорий состояния деревьев по следующей шкале: без признаков ослабления; ослабленные с долей усыхания ветвей менее 25%; средне ослабленные с долей усыхания ветвей от 25 до 50%; сильно ослабленные с долей усыхания ветвей от 50 до 75%; сухостой текущего года; сухостой прошлых лет; ветровал; бурелом (Оценка..., 2000).

Используется шкала В.С.Николаевского (1999), согласно которой жизненное состояние (ЖС) оценивается визуально (по десятибалльной шкале) по степени повреждения и состоянию ассимиляционного аппарата и крон растений. При этом учитывается: количество живых ветвей в кронах деревьев, степень облиствленности (охвоенности) крон, количество живых (без некрозов) листьев в кронах, среднее количество живой площади листа. В итоге ЖС дерева может быть охарактеризовано как хорошее, удовлетворительное, неудовлетворительное и усыхающее. Методика В.А.Алексеева (Лесные экосистемы, 1990) основана на оценке таких признаков каждого дерева, как густота кроны, очищаемость ствола от сучьев и степень повреждения листьев (хлорозы, некрозы, объедания, повреждения фитопатогенами и т. д.). Суждение о жизненном состоянии всего насаждения строится на долевом участии запасов разных категорий жизненного состояния в общем запасе насаждения. Соответственно, насаждение может быть классифицировано как здоровое, ослабленное, сильно ослабленное, отмирающее либо сухостой.

В то же время визуальные методы оценки имеют и свои очевидные недостатки. Главнейшим из них является так называемый относительный характер полученных результатов. Поэтому при описании жизненного состояния отдельного дерева или древостоя методами визуальной оценки к словосочетанию «жизненное состояние» обязательно необходимо прибавлять слово «относительное».

При выборе методики оценки жизненного состояния необходимо учитывать, что растения, произрастая в городской среде, испытывают стресс, который приводит, прежде всего, к изменениям ассимиляционного аппарата, как наиболее чувствительного к условиям произрастания.

Вне зависимости от характера применяемой к оценке жизненного состояния методики большинство авторов указывает на ту или иную степень дигрессии насаждений в условиях урбанизированной техногенной среды (Кулагин, 1965; Илькун, 1968; Илькун и др., 1969; Илькун, 1978; Шеверножук, 1968; Коловский, 1968; Состояние..., 1975, 1995; Полякова и др., 1983; Бухтояров, Цыплакова, 1984; Горышина, 1991; Чураков, Чаевцев, 1994; Верхунов и др., 1996; Киселева, 1996; Николаевский, 1999; Состояние зеленых..., 2002; Неверова, Колмогорова, 2003; Сарбаева, 2005; Турмухаметова, 2005; Чукпарова, 2005; Бухарина и др., 2007; Thomas, 1951; Taylor, 1959). Причем, наиболее чувствительным и, как следствие, экологически информативным органом растительного организма является лист, больше, чем какой бы то ни было другой орган, отражающий влияние изменчивых условий окружающей среды (Горышина, 1979, 1991; Гетко, 1989; Неверова, 1999; Неверова, Колмогорова, 2003).

Основным диагностическим признаком повреждения ассимиляционных органов растений атмосферным загрязнением является наличие хлорозов и некрозов. Промышленные газы в определенном диапазоне (от 1 ПДК и выше) вызывают появление некрозов (ожогов) на листьях и хвое древесных растений. Однако этот признак недостаточно специфичен, поскольку хлорозы и некрозы могут возникать в результате действия других факторов: недостатка или избытка питательных веществ: почвы, высоких и низких температур, засухи, подтопления корневых систем, в результате действия энтомовредителей и различных патогенов (Горышина, 1991; Абатуров, 2000; Автухович, Ягодин, 2000; Неверова, Колмогорова, 2003; Сарбаева, 2005). Древесные растения, произрастающие в зоне промышленного загрязнения, имеют разную степень повреждения листовых пластинок. К примеру, ассимиляционные органы ивы белой повреждаются незначительно (до 5%), тополя пирамидального - незначительно (до 3%), а липы

мелколистной повреждаются сильно (до 70%). Вяз перистоветвистый (Ulmiis pinnato-ramosa Dieck. = pumita L.), береза повислая (Betula pendula Roth) и робиния ложноакациевая {Robinia pseudoacacia L.) повреждаются до 50% (Рязанцева, Спахова, 1980).

Действие на растения минеральных водорастворимых частиц нередко вызывает локальные ожоги на листьях, а при длительном опылении — ослабление и гибель растений (Илькун, 1971; Неверова, 2002). Отмечается, что гибель листвы регистрируется в одних и тех же условиях чаще, чем �