Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биофизические механизмы доминирования микроводорослей в культуре и водоеме

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Болсуновский, Александр Яковлевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. АНАЛИЗ ДАННЫХ ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Световой фактор регуляции видовой структуры сообществ микроводорослей

1.1.1. Поглощение и рассеяние света во взвесях клеток микроводорослей

1.1.2. Модели светозависимого роста водорослей

1.2. Факторы минерального питания в регуляции видовой структуры сообществ микроводорослей 29 1.2.1 .Моделирование роста и потребления клетками биогенных элементов

1.3. Биологические факторы в регуляции видовой структуры сообществ микроводорослей

1.4. Теоретические исследования условий регуляции структуры и сосуществования видов в сообществе микроводорослей

1.4.1. Анализ условий сосуществования видов в сообществе на примере непрерывной смешанной культуры

1.4.2. Моделирование развития фитопланктона

1.5. Постановка задачи исследования

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Характеристика объектов

2.2. Экспериментальные установки

2.3. Методы культивирования и определение основных показателей культур микроводорослей

2.3.1. Основные параметры культур микроводорослей

2.3.2. Относительные концентрации видов в смеси микроводорослей по оптической плотности и флуоресценции хлорофилла а 64 2.4.Определение параметров роста бактериопланктона и зоопланктона 70 2.5. Определение физико-химических параметров среды

Глава 3. ИНТЕНСИВНОСТЬ И СПЕКТРАЛЬНЫЙ СОСТАВ СВЕТОВОГО ПОТОКА ФАР КАК РЕГУЛЯТОР СООТНОШЕНИЯ ВИДОВ В СООБЩЕСТВЕ МИКРОВОДОРОСЛЕЙ В ЭКСПЕРИМЕНТЕ

3.1. Исследование параметров светового поля в суспензиях моно -и смешанных культур микроводорослей

3.1.1. Оптические характеристики микроводорослей

3.1.2. Поглощение лучистой энергии моно- и смешанными культурами микроводорослей при освещении их направленным световым потоком

3.1.3. Поглощение лучистой энергии моно- и смешанными культурами водорослей при их освещении диффузным потоком

3.2. Роль интенсивности света в регуляции видовой структуры микроводорослевого сообщества

3.2.1. Сообщество лабораторных культур микроводорослей спирулина и хлорелла

3.2.2. Микроводорослевое сообщество культур микроцистис и сценедесмус, выделенных из водоема

3.3. Экспериментальное изучение роли различных спектральных областей ФАР в регуляции состава смешанных культур микроводорослей 115 Результаты и выводы

Глава 4. ФОТОЭНЕРПЕТИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ СОСУЩЕСТВОВАНИЯ ВИДОВ В СООБЩЕСТВАХ МИКРОВОДОРОСЛЕЙ

4.1. Анализ световых условий сосуществования видов микроводорослей в смешанной культуре в условиях фотолимитирования

4.1.1. Экспериментальная проверка модели сосуществования видов при направленном освещении смешанной культуры

4.1.2. Математический анализ роли спектральных участков области ФАР в регуляции состава смешанной культуры морских и пресноводных микроводорослей

4.2. Изучение процесса фотоингибирования роста в качестве фактора устойчивости сообщества микроводорослей

4.3. Анализ сосуществования видов в водорослевом сообществе с учетом рассеянного светового потока 167 Результаты и выводы

Глава 5. РОЛЬ БИОГЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В ФУНКЦИОНИРОВАНИИ СООБЩЕСТВ ФИТО- И БАКТЕРИОПЛАНКТОНА ВОДОЕМОВ

5.1. Флуоресцентный метод контроля экспонированных проб фитопланктона (метод подроста) для оценки биогенной емкости воды и интенсивности «цветения» сине-зеленых водорослей 185 5.1.1. Исследование возможности развития «цветения» сине-зеленых водорослей в Красноярском водохранилище методом инокулирования

5.2. Биогенные элементы как лимитирующие факторы роста природных сообществ микроводорослей и регуляторы видовой структуры.

5.3. Исследование возможности существования оборота фосфора в изолированных пробах природного бактериопланктона

5.3.1. Интенсивность потребления минерального фосфора в пробах бактериопланктона водоема

5.3.2. Интенсивность выделения фосфора и время его оборота в пробах природного бактериопланктона

5.4. Интенсивность поглощения/выделения фосфора в пробах фито- и бактериопланктона эвтрофного водоема с использованием радиоактивного фосфора

5.4.1. Динамика потребления микроорганизмами радиоизотопа фосфора

5.4.2. Скорости поглощения и выделения фосфора водными микроорганизмами

5.4.3. Времена оборота фосфора 244 Результаты и выводы

Глава 6. ОБОРОТ ФОСФОРА В ЛАБОРАТОРНОМ АЛЬГОБАКТЕРИАЛЬНОМ СООБЩЕСТВЕ

6.1. Поглощение фосфора на разных стадиях роста лабораторной культуры микроводоросли Spirulina platensis

6.2. Выделение фосфора клетками лабораторной культуры микроводоросли Spirulina platensis

6.2.1. Выделение фосфора клетками при отмирании биомассы

6.2.2. Выделение фосфора клетками при росте биомассы

6.2.3. Влияние свето-темновых условий на параметры оборота фосфора 270 Результаты и выводы

Глава 7. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ СВЕТОВОГО И МИНЕРАЛЬНОГО ФАКТОРОВ ПРИ ФУНКЦИОНИРОВАНИИ МИКРОВОДОРОСЛЕЙ В МОНОКУЛЬТУРЕ И В

СМЕСИ

7.1. Влияние степени обеспеченности монокультур микроводорослей минеральными веществами на эффективность использования поглощенной световой энергии 277 7.1.1. Экспериментальное изучение ростовых и фотоабсорбционных характеристик монокультур микроводорослей при различных концентрациях минерального азота среды.

7.2. Роль взаимодействия светового и минерального факторов в регуляции соотношения видов в смеси микроводорослей.

7.2.1. Влияние углеродного обеспечения на рост и видовую структуру смешанной культуры микроводорослей

7.2.2. Влияние азотного лимитирования на рост и видовую структуру смешанной культуры микроводорослей 286 Результаты и выводы

Глава 8. РЕГУЛЯТОРНАЯ РОЛЬ ОРГАНИЗМОВ ЗООПЛАНКТОНА ДЛЯ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ МИКРОВОДОРОСЛЕЙ

8.1. Влияние зоопланктона на рост и соотношение видов микроводорослей в микрокосмах эвтрофного водоема

8.1.1. Сравнительный характер развития фитопланктона в микрокосмах в условиях водоема и лабораторного люминостата

8.1.2. Исследование параметров структуры водной экосистемы в микрокосмах разного объема 304 8.2. Рост и развитие рачкового зоопланктона в простейших двух-трехзвенных системах

8.2.1. Динамика развития модельной системы «зоопланктон бактериопланктон»

8.2.2. Исследование закономерностей динамики развития и взаимоотношения видов в простейшей трехзвенной системе 316 Результаты и выводы

Глава 9. МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ РАЗВИТИЯ ФИТОПЛАНКТОНА ЭВТРОФНОГО ВОДОЕМА

9.1. Структура модели

9.2. Исследование ростовой части модели 341 Результаты и выводы

Глава 10. АЛЬГОБАКТЕРИАЛЬНОЕ СООБЩЕСТВО КАК ОСНОВНОЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗВЕНО ЗАМКНУТОЙ ЭКОСИСТЕМЫ

10.1. Интенсивная культура микроводоросли спирулины как регенерационное звено ЗЭС

10.1.1. Культивационная система

10.1.2. Исследование кислородного режима культуры микроводоросли Spirulina platens is

10.1.3. Интенсивная культура микроводоросли спирулина как биофильтр

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биофизические механизмы доминирования микроводорослей в культуре и водоеме"

Изучение структурно-функциональной организации водных экосистем и механизмов их устойчивости является одним из приоритетных направлений фундаментальных исследований. Фитопланктон является основным продуцентом . органического вещества водной экосистемы и поэтому выявление биофизических механизмов и факторов регуляторов видовой структуры является актуальной проблемой.

Многочисленные гидробиологические исследования в течение длительного времени фиксируют изменения видовой структуры фитопланктона водоемов, а также некоторые гидрохимические и физические параметры водной среды. В дальнейшем делается попытка связать изменения видовой структуры с каким-либо одним или даже несколькими факторами-параметрами. Из анализа гидробиологических данных следует, что практически нет фактора водной среды, которому бы не приписывалась роль регулятора водорослевых сообществ. Но оценить по силе действия эти факторы в естественных условиях чрезвычайно сложно, так как скорость роста микроводорослей опосредована прямым и косвенным влиянием большого числа параметров. Использование метода биоиспытаний в отдельных случаях позволяет получать информацию о кинетических характеристиках микроводорослей, но для этого необходимо наличие чувствительных биофизических методов контроля роста и определенных методических подходов.—------———---------

Наиболее информативным подходом к исследованию механизмов регуляции видовой структуры водорослевых сообществ является моделирование фитопланктона монокультурами и смешанными культурами микроводорослей в лабораторных контролируемых условиях. Опираясь на данные лабораторного изучения моно - и смешанных культур микроводорослей, часто доминирующих в естественном сообществе, можно количественно оценить влияние того или иного фактора на рост водорослей и проследить динамику изменения видового состава при строго контролируемых внешних условиях. На первом этапе моделирования можно использовать культуры микроводорослей без учета влияния на них организмов других трофических уровней - бактерио- и зоопланктона. Учет влияния сопутствующей микрофлоры и взаимоотношение с зоопланктоном на сукцессию фитопланктона также можно исследовать в модельных системах в лабораторных условиях. Полученные в результате лабораторных исследований модельных экосистем кинетические характеристики микроводорослей, бактерий и зоопланктона в дальнейшем используются в прогнозных математических моделях.

Задача получения высокой степени стабилизации внешних условий при выращивании моно-и смешанных культур микроводорослей до настоящего времени не решена. В большинстве случаев микроводоросли выращиваются в условиях периодической культуры, т.е. в условиях постоянного изменения биогенного и светового обеспечения. Очевидно, что для водорослей как фототрофов световое энергетическое обеспечение является определяющим фактором. Однако в водной экологии световому фактору уделяется недостаточное внимание из-за общего мнения, что свет не является лимитирующим фактором для развития природных сообществ микроводорослей. Из гидрооптических данных и световых кривых роста микроводорослей следует, что с глубиной водоема клетки микроводорослей получают ослабленный по интенсивности и измененный по спектральному составу световой поток. Кроме светового лимитирования роста микроводорослей, в поверхностных слоях водоемов существует световое ингибирование роста. И поэтому световой фактор действует всегда и с учетом его энергетической значимости необходимо рассматривать действие других лимитирующих факторов, например биогенными элементами.

Цели и задачи исследования.

Целью настоящего исследования является выбор и анализ основных биофизических механизмов доминирования микроводорослей в культуре и водоеме, используя методы экспериментального и математического моделирования.

Прикладная цель заключается в возможности использовании метода смешанных культур микроводорослей для целей замкнутых экосистем, включая системы жизнеобеспечения человека.

В соответствии с поставленными целями решались следующие задачи:

1. С учетом оптических свойств взвесей моно- и смешанных культур микроводорослей экспериментально исследовать влияние параметров светового поля (интенсивность, спектральный состав, направленность светового потока) на динамику видового состава сообществ микроводорослей и осуществить устойчивое сосуществование видов в непрерывной смешанной культуре при световом лимитировании.

2. Провести теоретический анализ фотоэнергетического механизма устойчивого сосуществования видов в сообществе микроводорослей на основе математических моделей для условий хлорофиллостата (турбидостат со стабилизацией оптической плотности максимума поглощения клеточного хлорофилла).

3. С использованием биофизических методов контроля (флуоресцентный, спектрофотометрический, радиоизотопный) определить характер сукцессии видов в пробах фитопланктона и оценить роль факторов минерального питания, а также взаимодействий с организмами других трофических уровней водной экосистемы на сукцессию.

4. Выявить характер взаимодействия светового фактора и факторов минерального питания и его вклад в динамику роста микроводорослей в моно-и смешанной культуре.

5. Исходя из основных закономерностей развития фитопланктона построить и проанализировать математическую модель водорослевого блока водной экосистемы, описывающую динамику развития пяти основных видов водорослей (трех «цветущих» видов сине-зеленых водорослей, колониальных диатомовых и зеленых водорослей).

6. В качестве приложения полученных результатов рассмотреть возможность использования моно- и смешанных культур микроводорослей для условий замкнутых экосистем.

Научная новизна работы.

1.Впервые проведена экспериментальная оценка влияния световых режимов на видовую структуру водорослевых сообществ и получено устойчивое сосуществование двух видов микроводорослей в непрерывной культуре типа турбидостат, лимитированных только световой энергией.

2.На основании экспериментальных данных впервые предложен и проанализирован с помощью математических моделей фотоэнергетический механизм регуляции видовой структуры водорослевых сообществ. Механизм базируется как на различных оптических свойствах клеток микроводорослей, так и на существовании точки пересечения световых кривых роста в области фотолимитирования или фотоингибирования.

3. Для проб отдельных районов Красноярского водохранилища экспериментально выявлено, что рост бактериопланктона, как и фитопланктона, лимитируется низким содержанием минерального фосфора в среде и существует оборот фосфора, т.е. бактериопланктон конкурирует с фитопланктоном за минеральный фосфор. Определены лимитирующие стадии оборота фосфора в альгобактериальных сообществах.

4.Экспериментально установлено, что влияние лимитирования биогенными элементами (на примере азота) и действие неоптимальных значений факторов среды (температура, рН и др.) на рост микроводорослей и сукцессию видов в смеси осуществляется как прямым, так и опосредованным путем через изменение фотоабсорбционных характеристик клеток и параметров световой кривой роста.

5.Впервые предложена и проанализирована математическая модель водорослевого блока водной экосистемы, учитывающая развитие трех основных «цветущих» видов сине-зеленых водорослей (Aphanizomenon, Microcystis, Anabaena). Большинство констант модели являются оригинальными и получены в ранее проведенных опытах с культурами микроводорослей, выделенных из водохранилищ Красноярского края. Для различных начальных концентраций и входных потоков лимитирующих рост биогенных элементов выявлены условия доминирования определенных видов сине-зеленых водорослей.

Практическая значимость работы.

1. Полученные экспериментальные данные и разработанные биофизические методы могут явиться основой анализа конкретных экологических ситуаций с целью выяснения механизмов массового развития отдельных представителей фитопланктона пресных водоемов.

2. Полученные характеристики видов фитопланктона и созданная математическая модель многовидового водорослевого блока ранее частично использовались в имитационных прогнозных моделях качества воды залива Сыда Красноярского водохранилища, Кантатского водохранилища, и в дальнейшем могут быть использованы в других прогнозных моделях.

3. Результаты экспериментов по определению параметров оборота фосфора бактерио- и фитопланктоном с использованием радиоактивного фосфора могут быть использованы в прогнозных радиоэкологических моделях водоемов, в которые осуществляется сброс радионуклидов активационного происхождения, например р.Енисей в районе сбросных вод Горно-химического комбината Минатома РФ.

4. Результаты по непрерывному культивированию микроводорослей, созданная культивационная система, а также анализ световых условий, реализующие максимальное поглощение света, могут быть использованы при промышленном выращивании микроводорослей с целью получения дополнительных источников пищевых и кормовых веществ, а также для биологической системы жизнеобеспечения человека.

Полученные в диссертации научные результаты позволили сформулировать положения, выносимые на защиту:

1. Параметры светового поля (интенсивность, спектральный состав и направленность потока) взвеси клеток микроводорослей являются не только регуляторами видовой структуры смешанных культур, но и обеспечивают устойчивое сосуществование видов в смеси.

2. Действие факторов лимитирования биогенными элементами или неоптимальных значений параметров среды на рост микроводорослей и сукцессию видов в смеси осуществляется как прямым, так и опосредованным путем через изменение фотоабсорбционных характеристик клеток и параметров световой кривой роста.

3. В альгобактериальных сообществах существует оборот фосфора, лимитирующими стадиями которого являются заполнение внутриклеточного пула и процесс выделения.

4. Регуляторная роль биологических факторов (влияние организмов более высоких трофических уровней) на структуру сообществ микроводорослей осуществляется как путем избирательного выедания видов водорослей и уменьшения их биомассы, так и увеличения биомассы при наличии стимулирующего взаимодействия через экскретируемые источники азота. Действие интенсивности света на биомассу зоопланктона может быть опосредованным через микроводоросли.

5. Экспериментально реализованное сосуществование микроводоросли спирулина в смеси с микроводорослями разных таксономических отделов является основой для конструирования поликультур микроводорослей под задачи замкнутых экологических систем.

Апробация работы.

Материалы диссертации были доложены на IX и XII Всесоюзных рабочих совещаниях по вопросам круговорота веществ в замкнутых экологических системах на основе жизнедеятельности низших организмов (Канев, 1976; 1983), Республиканской конференции «Культивирование и применение микроводорослей в народном хозяйстве» (Ташкент, 1984), на III Всесоюзной конференции по спектроскопии светорассеивающих сред (Батуми, 1985), 1 Всесоюзной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Черкассы, 1987), II Всесоюзной школе по химии водной среды (Ереван, 1988), 3 Всесоюзной конференции «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1988),

13

Международном Конгрессе по биогеохимическим циклам SCOPE/UNEP (Иркутск, 1988); VIII школе-семинаре по математическому моделированию (Ростов-на-Дону, 1989), 2 Международной конференции по замкнутым экосистемам (Красноярск, 1989); Советско-американском и советско-японском симпозиумах по искусственным биосферам (Красноярск, 1990,1991); Аэрокосмическом конгрессе (Москва, 1994); 25 и 26 Международных конференциях по системам окружающей среды (Сан-Диего, CHIA, 1995; Монтерей, США, 1996); Международном конгрессе-выставке АСНЕМА-97 (Франкфурт на Майне, Германия, 1997), XXII Чтениях памяти академика Л.В.Киренского (Красноярск, 1998); на научных семинарах в Институте биологии южных морей (г.Севастополь), Тихоокеанском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (г.Владивосток).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 40 работ.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Болсуновский, Александр Яковлевич

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1. Экспериментально показана регуляторная роль параметров светового поля (интенсивность, спектральный состав и направленность потока) взвеси клеток на соотношение видов в смешанных 2-3-х компонентных культурах, как лабораторных видов микроводорослей, так и выделенных из фитопланктона эвтрофного водоема. При заданных световых условиях экспериментально получено устойчивое сосуществование видов в смеси.

2. На основании экспериментальных данных предложен и проанализирован с помощью математических моделей фотоэнергетический механизм регуляции видовой структуры водорослевых сообществ. Механизм базируется как на различных оптических свойствах клеток микроводорослей, так и на существовании точки пересечения световых кривых роста в области фотолимитирования или фотоингибирования. Теоретический анализ выявил условия более слабого ограничения на коэффициенты системы, допускающие устойчивое сосуществование видов в смеси при наличии фотоингибирования, а также при учете взаимодействия между видами через рассеянный свет.

3. Использование флуоресцентного метода контроля экспонируемых проб фитопланктона водоемов позволяет оперативно оценивать состояние водорослей данного района, судить о биогенных запасах водной среды или присутствии ингибирующего фактора, а также выявлять лимитирующий фактор роста. Инокулирование «цветущего» вида сине-зеленой микроводоросли Аркатготепоп в пробы воды Красноярского водохранилища, рек Енисей и Абакан, и последующее экспонирование проб в оптимальных условиях свидетельствует о том, что исследованные участки водоемов содержат необходимые для роста биогенные элементы, в количествах достаточных для развития «цветения» водорослей.

4. На основании опытов с добавками биогенных элементов в экспонируемые пробы фитопланктона установлено, что для исследованных водохранилищ основным лимитирующим фактором развития микроводорослей является содержание минерального фосфора. Рост бактериопланктона, как и фитопланктона, лимитируется низким содержанием минерального фосфора и существует его оборот, т.е. бактериопланктон конкурирует с фитопланктоном за минеральный фосфор.

5. На основании проведенных экспериментов с добавками радиоактивного и стабильного фосфора в экспонированные пробы фитопланктона и альгобактериальные пробы лабораторной культуры микроводоросли спирулины доказано существование оборота фосфора и определены его лимитирующие стадии. К таким стадиям относятся заполнение внутриклеточного пула фосфора и его выделение. Для культуры микроводоросли спирулины зависимость удельной скорости роста биомассы от лимитирующего фактора (внутриклеточного содержания минерального фосфора) описывается уравнением Друпа.

6. Экспериментально установлено, что влияние лимитирования биогенными элементами (на примере азота) и действие неоптимальных значений факторов среды (температура, рН и др.) на рост микроводорослей и сукцессию видов в смеси осуществляется как прямым, так и опосредованным путем через изменение фотоабсорбционных характеристик клеток и параметров световой кривой роста.

7. В проведенных исследованиях показана регуляторная роль биологических факторов (организмов более высоких трофических уровней) на видовую структуру экспонированных в микрокосмах проб фитопланктона и модельных лабораторных экосистем. Полученный эффект увеличения биомассы сине-зеленых водорослей фитопланктона в микрокосмах большого объема в присутствии зоопланктона, а также увеличения биомассы сине-зеленой водорослей АрНатготепоп при наличии рачка Скус1огт в лабораторной микроэкосистеме объясняется наличием взаимодействия через экскретируемые зоопланктоном источники азота. Влияние интенсивности света на рост рачкового зоопланктона в системе с микроводорослями существует и связано с увеличением активности фотоавтотрофного звена в потреблении продуктов жизнедеятельности, которые могут тормозить рост зоопланктона.

405

8. Впервые предложена и проанализирована математическая модель водорослевого блока водной экосистемы, учитывающей развитие трех основных «цветущих» видов сине-зеленых водорослей (Aphanizomenon, Microcystis, Anabaena). Большинство констант модели являются оригинальными и получены в ранее проведенных опытах с культурами микроводорослей, выделенных из водохранилищ Красноярского края. Для различных начальных концентраций и входных потоков лимитирующих рост биогенных элементов проведен анализ динамики отдельных видов фитопланктона и выявлены условия доминирования определенных видов сине-зеленых водорослей.

9. Экспериментально реализованное сосуществование микроводоросли спирулина в смеси с микроводорослями разных таксономических отделов: хлорелла, дуналиелла и порфиридиум позволяет реально конструировать поликультуры микроводорослей для целей регенерационного звена замкнутых экологических систем.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Болсуновский, Александр Яковлевич, Красноярск

1. Абросов Н.С., Ковров Б.Г. Анализ видовой структуры трофического уровня одноклеточных. Новосибирск: Наука, 1977. 190 с.

2. Авилов И.А., Маслов Ю.И. Спектроскопическая характеристика некоторых штаммов сине-зеленых водорослей. В сб.: Генетика фотосинтеза. Душанбе: Дониш, 1977. -С. 227-233.

3. Альбицкая О.Н., Силакова Г.С., Горонкова О.И., Михайлина Л.И. К вопросу о методике непрерывного культивирования спирулины- В сб.: Материалы 7-го Всесоюзного совещания в Каневе.Киев,1972. С.53-55 .

4. Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера./ Под ред. H.A. Петровой;- Л.: Наука, 1982,- 304 с.

5. Багоцкий C.B. Математические модели многовидовых водорослевых комплексов. В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. С.Петербург: Гидрометеоиздат, 1992, т. 14. - С. 173-187.

6. Барашков Г. К. Сравнительная биохимия водорослей. М.: Пищевая промышленность, 1972. 340 с.

7. Белл JI.H. Особенности абсорбционной спектроскопии биологических объектов. I. // Биофизика, 1965 а, 10, №2. С.374-385.

8. Белл JI.H. Особенности абсорбционной спектроскопии биологических объектов. II. // Биофизика, 1965 б, 10. №3. С.543-553.

9. Белл JI.H. Энергетика фотосинтезирующей растительной клетки. М.: Наука, 1980. -336 с.

10. Белянин В.Н., Сидько Ф.Я., Ерошин Н.С. Светораспределение в плотных суспензиях водорослей. В. кн.: Управляемое культивирование микроводорослей. М.: Наука, 1964,- С. 24-28.

11. Белянин В.Н., Тришин М.К., Кутьин A.M. Сравнительный анализ роста и фотосинтеза термофильных форм Cyanophyta на основе параметрического уравнения. В кн.: Интенсивная светокультура растений. Красноярск: ИФ СО, 1977. -С. 182-191.

12. Беляцкая-Потаенко Ю.С. Количественные данные по бактериальному питанию зоопланктона. В. кн.: Биологические основы рыбного хозяйства на внутренних водоемах Прибалтики. Минск, 1964 - С. 277 - 282.

13. Бершова О.И., Коптева Ж.П., Танцюренко Е.В. Взаимоотношения сине-зеленых водорослей возбудителей «цветения» воды - с бактериями. - В кн.: «Цветение» воды, Киев: Наукова думка, 1968. - С. 159-171.

14. Биоэнергетика и рост рыб / Под ред. У.Хоара, Д.Ренцолла и Дж.Бретта;- Москва: Легкая и пищевая промышленность, 1983. 408 с.

15. Болсуновский А.Я., Франк H.A. Смешанные, культуры микроводорослей как модели природных светорассеивающих сред. Труды 3 Всесоюзной конференции по спектроскопии рассеивающих сред, Батуми, 1985. - С. 86.

16. Болсуновский А.Я., Терсков И.А., Сидько Ф.Я., Щур Л.А., Апонасенко А.Д. Прогнозирование состояния фитопланктона на основе флуоресцентного метода. // ДАН СССР, 1987, т.297, № 6. С. 1509 -1511.

17. Болсуновский А.Я., Зотина Т.А. Влияние солености на рост цианобактерии Spirulina platensis в moho- и смешанной культуре // Микробиология, 1996, т.65, № 3. С.421-422.

18. Болсуновский А.Я., Косиненко C.B., Хромечек Е.Б. Анализ параметров оборота фосфора в модельных водных сообществах. // Сибирский экологический журнал. 1996. №5. С.405-418 .

19. Болсуновский А.Я., Косиненко C.B., Хромечек Е.Б. Исследование кислородного режима культуры микроводоросли Spirulina platensis // Биотехнология, 1997, № 7-8. -С. 60-68.

20. Брандт А.Б., Тагеева C.B. Оптические параметры растительных организмов. М.: Наука, 1967. 302 с.

21. Былинкина A.A. О времени и скорости оборота минерального фосфора в поверхностных водах // Материалы к совещанию по прогнозированию содержания биогенных элементов и органического вещества в водохранилищах Рыбинск, 1969. - С. 37-44.

22. Былинкина A.A. Исследования оборачиваемости фосфатов в водной толще водохранилищ //Гидрологические и гидрохимические аспекты изучения водохранилищ. Борок. Труды Института биологии внутренних вод, 1977. вып. 36. -С. 53-73.

23. Вассер С.П. Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. Водоросли. Справочник. Киев: Наукова думка, 1989. - 605 с.

24. Горюнова C.B., Демина Н.С. Водоросли продуценты токсических веществ. - М.: Наука, 1974. - 256 с.

25. Горюшин В.А., Чаплинская С.М. Обнаружение вирусов, лизирующих сине-зеленые водоросли, в днепровских водохранилищах. В кн.: «Цветение» воды, Киев: Наукова думка, 1968. - С. 171-174.

26. Губанов В.Г. Теоретико-экспериментальный анализ круговорота вещества в замкнутой микроэкосистеме. Диссертация на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Красноярск, 1985. - 201 с.

27. Губанов В.Г., Дегерменджи А.Г., Гладышев М.И., Болсуновский А.Я. и др. Прогнозное моделирование динамики экосистем и качества воды на основе кинетических характеристик. // Сибирский экологический журнал, 1996, №5. -С.453-472.

28. Гуляев Б.И. об измерении фотосинтетически активной радиации.// Физиол. растений, 1963, 10, №5. -С. 513-524.

29. Гусева К.А. Роль сине-зеленых водорослей в водоеме и факторы их массового развития. В кн.: Экология и физиология сине-зеленых водорослей. М.: Наука, 1965. -С. 12-33.

30. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого. Л.: Наука, 1986.-155 с. Дегерменджи А.Г., Печуркин Н.С., Терсков И.А. Критерий стационарного сосуществования проточных микробных популяций. //ДАН СССР, 1979, 245, №4. -С. 987-990.

31. Дегерменджи А.Г. Проблема сосуществования взаимодействующих проточных популяций. В кн.: Смешанные проточные культуры микроорганизмов. Новосибирск: Наука, 1981. - С. 26-106.

32. Зеге Э.П. О двухпотоковом приближении в теории переноса излучения. Препринт ИФ АН БССР, Минск, 1971.

33. Карауш Г.А., Федоров В.Д. Прижизненные выделения сине-зеленых водорослей Anacystis nidulans и Synechocystis aquatilis в moho- и смешанной культуре. //Физиол. растений, 1975, 22, №3. -С. 607-614.

34. Кисилев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Т.2. Распределение, сезонная динамика, питание и значение. Л.: Наука, 1980. - 440 с.

35. Козлянинов М.В., Пелевин В.Н. Об использовании одномерного приближения при исследовании распространения оптического излучения в море. Тр. Института океанологии, 1965, т. 77. - С. 73-79.

36. Кондратьева Е.М. Исследование микрофлоры, сопутствующей одноклеточным водорослям в биологической системе жизнеобеспечения человека. Автореферат дисс. кандидата биол. наук. М. Институт медико-биологических проблем. 1980. -25 с.

37. Крючкова Н.М. Трофические взаимоотношения зоо- и фитопланктона. М.: Наука, 1989.- 124 с.

38. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность Л.: Наука, 1970. -440 с.

39. Левич А.П., Любимова Е.Д., Марташвили Г.Ш. Видовая структура и потребление субстратно-энергетических факторов в лабораторных альгоценозах. В кн.: Экологический прогноз. Москва: МГУ, 1986-а. - С.69-103.

40. Ляхнович В.П., Просяник Л.В. Развитие сине-зеленых водорослей в прудах разной продуктивности в Белорусской ССР. В кн.: Экология и физиология сине-зеленых водорослей. М.: Наука, 1965. - С. 139-144.

41. Маляревская А.Я. Биргер Т.Н., Арсан О.М., Соломатина В.Д. Изменение биохимической структуры язя под действием Microcystis aeruginosa. В кн.: Актуальные проблемы биологии сине-зеленых водорослей. М.: Наука, 1974.-С.127-133.

42. Нобел П. Физиология растительной клетки. М.: Мир, 1973. 288 с.

43. Общие основы изучения водных экосистем.- Под ред. Г.Г.Винберга; Л.:Наука, 1979.273 с.

44. Панов Д.А., Сорокин Ю.И. О роли фитопланктона в питании личинок леща, плотвы и густеры. В. кн.: Экология и физиология сине-зеленых водорослей. М. - Л.: Наука, 1965. -С. 240-245.

45. Пашкевич А.И. Биотические факторы круговорота фосфора в планктоне озер. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Ленинград, 1985. 24 с.

46. Перт С.Д. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. М.: Мир, 1978.-331 с. Печуркин Н.С., Терсков И.А. Автоселекционные процессы в непрерывной культуре микроорганизмов. Новосибирск: Наука, 1973. 63 с.

47. Пиневич В.В., Верзилин Н.Н., Михайлов А.А. Изучение Spirulina platensis нового объекта для высокоинтенсивного культивирования. // Физиол. растений., 1970, 17, №5. - С. 1037-1046.

48. Полетаев И.А. О математических моделях биогеоценозов. В кн.: Проблемы кибернетики, 1966, вып. 16. - С. 172-190.

49. Приймаченко и др. Продукционно-гидробиологические исследования Енисея. Новосибирск. Наука, 1993. 197 с.

50. Пушкарь В .Я., Стыгарь В.М. Сине-зеленые водоросли в питании растительноядных рыб.- В кн.: Актуальные проблемы биологии сине-зеленых водорослей. М.: Наука, 1974. С. 120-126.

51. Пырина И.Л. Фотосинтез пресноводного фитопланктона при различных световых условиях в водоеме. В кн.: Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. М.: Наука, 1967, - С. 202-210.

52. Рабинович Е. Фотосинтез, т.2., М.: ИЛИ, 1953. 651 с.

53. Разумов A.C. Прямой метод учета бактерий в воде. Сравнение его с методом Коха.// Микробиология. 1932. Т.1. Вып.2. С. 131 .

54. Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана. Т. 2. Зоопланктон. Часть II. -Москва: Агропромиздат, 1988. 356 с.

55. Розенберг Г.В. Абсорбционная спектроскопия диспергированных веществ. УФН, 1959,69, -С. 57-104.

56. Розенберг Г.В. Сумерки. М.: Физматтиз, 1963 а. 380 с.

57. Розенберг Г.В. В кн.: Спектроскопия светорассеивающих сред. Минск, Изд-во АН БССР, 1963 б. С. 5-35.

58. Розенберг Г.В. Основы спектроскопии рассеивающих веществ. УФН, 1967, 91, вып. 4. С. 569-608.

59. Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Ризниченко Г.Ю. Кинетика биологических процессов. М., МГУ, 1977. 328 с.

60. Садикова Г.И., Гительзон И.И., Терсков И.А. Азот питательной среды как фактор управления биосинтезом хлореллы Непрерывное управляемое культивирование микроорганизмов. Москва, Наука, 1967. - С. 113-126.

61. Садикова Г.И. Исследование влияния минерального питания на биосинтез внепрерывной культуре хлореллы.- Автореферат диссертации на соискание ученойстепени кандидата биологических наук. Красноярск, 1969, 26 с.

62. Сидько Ф.Я., Ерошин Н.С., Белянин В.Н., Немченко И.А. Исследование оптическихсвойств популяций одноклеточных водорослей. В кн.: Непрерывное управляемоекультивирование микроорганизмов. М.: Наука, 1967. С. 38-69.

63. Сидько Ф.Я. Поглощение и рассеяние света во взвесях клеток и некоторые вопросыколичественной теории фотосинтеза микроводорослей. Докт. дисс. Красноярск, 1969.- 432 с.

64. Сидько Ф.Я., Франк H.A., Щур JI.A., Апонасенко А.Д. Исследование распределения хлорофилла фитопланктона в Красноярском водохранилище и на р.Енисей В кн.: Оптические методы изучения океанов и внутренних водоемов. Новосибирск: Наука, 1979. - С. 297-299.

65. Соболев В.В. Перенос лучистой энергии в атмосферах звезд и планет. М.: Гостехиздат, 1956. 391 с.

66. Сорокин Ю.И. Камера для количественного учета простейших и организмов нанопланктона в полевых условиях //Гидробиологический журнал. 1980. T.XVI. вып. 6. С.84-86.

67. Сорокин Ю.И. Сравнительная роль фитопланктона и бактериопланктона в потреблении фосфата в верхних слоях воды юго-восточной части Тихого океана // Доклады АН СССР. 1983. - Т. 272, № 4. - С. 1003-1006.

68. Сорокин Ю.И. Интенсивность потребления минерального фосфата морским микропланктоном. //Докл.АН СССР. 1984. Т.276. № 2. С.508-512 Страшкраба М., Гнаук А. Пресноводные экосистемы. Математическое моделирование: Пер. с англ. - Москва: Мир, 1989.- 376 с.

69. Телитченко М.М., Гусев М.В. О токсичности сине-зеленых водорослей.// ДАН СССР, 1965, 160, №6. С. 1424-1426.

70. Упитис В.В. Макро и микроэлементы в оптимизации минерального питания микроводорослей. - "Зинатне", Рига, 1983. - 240 с.

71. Хупер Ф. Происхождение и судьба органических соединений фосфора в водных системах. // Фосфор в окружающей среде. М., 1977. С.204-231 . «Цветение» воды, (сборник статей). Киев: Наукова Думка, 1968. - 387 с.

72. Шаренкова Х.А., Семененко В.Е. Характеристика фотосинтетического выделения кислорода Spirulina platensis// Физиология растений, 1982. том 29, вып. 3. С.572-577.

73. Швытов И.А. Модель отбора штаммов одноклеточных водорослей в турбидостате с учетом вероятности вырождения. В кн.: Проблемы кибернетики, 1972, вып. 25. -153 с.

74. Экологическая система Нарочанских озер / Под ред. Г.Г.Винберга. Минск, 1985. -143 с.

75. Spiruline, algue de vie (Spirulina, algae of life)//Bulletin de 1 Institut oceanographi-que, Monaco. 1993. Numero special 12. P.220.

76. Andrews J. A mathematical model for the continuos culture of microorganisms utilisinginhibitory substrates. //Biotechnol. Bioeng., 1968, v. 10, N 6, p. 704-714.

77. Baly E.C.C. The kinetics of photosynthesis. Proc. R. Soc. London, ser. B, 1935, v. 117, p.218.239.

78. Bannister T.T. Quantitative description of steady state, nutrient-saturated algal growth, including adaptation. // Limnol. Oceanogr., 1979, v. 24, N 1, p.76-96.

79. Bolsunovsky A. Ya.,Kazenin D.A., Zhavoronkov V.A. Working out and testing of a family of photobioreactors for space conditions. LAC' 94, Aerospace Congress. August 1519,1994, Moscow, Abstracts, 1994, p.87 .

80. Bolsunovsky A., Zhavoronkov V. Prospects for Using Microalgae in Life-Support Systems. 25th International Conference on Environmental Systems. San Diego, California. July 10-13, 1995. SAE Technical Paper Series, № 951496 .

81. Bolsunovsky A., Zhavoronkov V. Constructions of photobioreactors for Microalgal

82. Cultivation in CELSS. In: 26th International Conference on Environmental Systems.

83. Monterey, USA, 1996, SAE Technical Paper series N 961361, p. 1-9 .

84. Czeczuga B., Gradzki F. Phosphorus (32 P ) uptake by various algae species in light and indarkness. // Bull. Acad, pol.sci. Ser.sci.biol., 1974, 22 (6), p.425-429

85. Blackman F.F. Optima and limiting factors. // Ann. Bot., 1905, v. 24, N1, p. 76-96.

86. Brylinsky M., Mann K.H. An analysis of factors governing productivity in lakes andreservoirs. // Limnol. and Oceanogr., 1973, 18, N 1, p. 1-14.

87. FISH PHYSIOLOGY. Edited by W.S. Hoar, D.J. Randall and J.R. Breett. Volume VIII. Bioenergetics and Growth. Academic Press, 1979,408 pp.

88. Garber J.H. Laboratory study of nitrogen and phosphorus remineralization during decomposition of coastal plankton and seston, /Estuarine, coast, and Shelf Sci., 1984, 18(6). p. 685-702.

89. Gentile J.H., Maloney T.E. Toxicity and environments of a strain of Aphanizomenon flos-aquaell Canad. J. Microbiol. 1969. V. 15. P. 165-173.

90. Humphries S.E., Lyne V.D. Cyanophyte blooms: the role of cell buoyancy // Limnol. Oceanogr., 1988. V.33, N 1, p.79-91.

91. Hutchinson G.E. The paradox of the plankton. // The Amer. Natur., 1961, v. 95, N 882, p. 137-145.

92. Mac-Arthur R.N., Levins R. Competition, habitat selection and character displacement in apatchy environment. // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S., 1964, v. 51, p. 1207-1210.

93. Mac-Arthur R.N., Levins R. The limiting similarity, convergence and divergence ofcoexisting species. // The Amer. Naturalist, 1967, v. 101, N 919, p. 373-385.

94. Mann K.H. Comparison of freshwater and marine systems: the direct and indirect effects ofsolar energy on primary and secondary production. Proc. 1 Int. Congr. Ecol. Hague, 1974.

95. Wageningen, 1974, p. 168-173.

96. Margalef R. Life-forms of phytoplankton as survival alternatives in an unstable environment. // Oceanol. Acta, 1978, v.l, N 4, p.493-509.

97. Nalewajko C., Lee K. Light stimulation of phosphate uptake in marine plankton. // Mar. Biol., 1983, 74 (1), p. 9-15 .

98. Nelson D.M., D'Elia C.F., Guillard R.R.L. Growth and competition of the marine diatoms Phaeodactylum tricomutum and Thalassiosira pseudonana. II. Light limitation. // Mar. Biol., 1979, v. 50, N 4, p. 313-318.

99. O'hEocha C. Pigment of the red algae //A rev.Oceanography Mar. Biol., 1971, v. 9, p.61-82. Parsons T.R., Takahashi M. Environmental control of phytoplankton cell size. // Limnol. Oceanogr., 1973, v. 18, N 4, p. 511-515.

100. Riley G.A. Factors controlling phytoplankton population on Georges Bank. // J. Mar. Res., 1946, 6, p.54 .

101. Riley G.A. A theoretical analysis of the population on Georges Bank.// J. Mar. Res., 1947, 6, p. 104.

102. Stanier R.V., Kunisawa R., Mandel M., Cohen-Bazire G. Purification and properties of unicellular blue-green (Order Chromococcales) // Bacteriol. Rev., 1971, v. 35, N 2, p. 171205.

103. Stephanopuolos G., Fredrickson A.G. Coexistence of photosynthetic microorganisms with growth rates depending on the spectral quality of light. // Bull. Math. Biology, 1979, v. 41, N 4, p. 525-542.

104. Steele J.H. environmental control of photosynthesis in the sea. // Limnol. Oceanogr., 1962, v. 7, p. 137-150.

105. Stewart F.M., Levin B.R. Partitioning of resources and the outcome of inter specific competition: A model and some general consideration. // The Amer. Natur., 1973, v. 107, N 954, p. 171-198.

106. Tilman D. Tests of resource competition theory using four species of Lake Michigan Algae. // Ecology, 1981, v. 62, N 3, p. 802-815.

107. Toolan T., Wehr J.D., Findlay S. Inorganic phosphorus stimulation of bacterioplankton production in a meso-eutrophic lake // Applied and Environmental Microbiology. 1991. -Vol. 57, N 7. - P. 2074-2078.

108. Trask B.J. van den Engh G.H., Elgershuisen J.H.B.W. Analysis of phytoplankton by flow cytometry. // Cytometry, 1982, v.2, N 4, p. 258-264.

109. Vadstein O., Olsen J. Chemical composition and phosphate uptake kinetics of limnetic bacterial communities cultured in chemostats under phosphorus limitation // Limnol. and Oceanogr. 1989. Vol. 34, N 5. P. 939-946.

110. Vance B.D. Composition and succession of cyanophycean water blooms. J. Phycol., 1965, v. 1, N 2, p. 81-86.

111. Vollenwieder R.A. Calculation model of photosynthesis depth curves and some implications regarding day rate estimates in primary productivity measurements. // Memoir 1st. Ital. Hidrobiol., suppl. 18, 1965, p. 425-457.

112. Walsby A.E. The properties and buoyancyproviding role of gas vacuoles in Trichodesmium Ehrenberg. // Brit. Phycol. J., 1978, v. 13, N 2, p. 103-116.

113. Weisman J.C., Benemann J.R. Biomass recycling and species competition in continious cultures. // Biotechnol. and Bioeng., 1979, N 21, N 4, p. 627-648.

114. Zaneveld J.R.V., Roach D.M., Pak H. The determination of the index of refraction distribution of oceanic particles. // J. Geo-Phys. Res., 1974, v. 79, p. 4091-4095.