Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология ястребов Центрального Предкавказья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология ястребов Центрального Предкавказья"

На правах рукописи

ДРУП Алексей Иванович

ЭКОЛОГИЯ ЯСТРЕБОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар 2005

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Хохлов Александр Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Шепель Александр Иванович

Ведущая организация: Калмыцкий государственный университет

диссертационного совета Д 220 038.05 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 355044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Кубанского государственного аграрного университета.

доктор биологических наук Звержановский Михаил Иванович

Защита состоится «_»

2005 г. в_часов на заседании

Автореферат разослан «__»

2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Кудинова А.Ф.

1т-н

т

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Хищные птицы, являясь консументами высшего порядка, обладают очень высокой степенью чувствительности к воздействию антропогенных факторов и могут рассматриваться в качестве своеобразных биологических индикаторов состояния окружающей среды. Это в первую очередь касается птиц-дендрофилов, экология которых тесно связана с древесной растительностью. Среди хищников в данном случае наиболее показательны такие типично лесные птицы, как ястребы.

Естественная природная среда Центрального Предкавказья за последние 200 лет претерпела коренные изменения вследствие мощного антропогенного воздействия. Произошло довольно значительное сокращение общей площади лесов (Клопов, 1952), являющихся естественными местообитаниями ястребов. Наряду с этим сравнительно недавно появились искусственные лесонасаждения, в настоящее время занимающие около 1,5% общей площади региона и представляющие собой альтернативные биотопы для многих лесных птиц и в том числе ястребов. Произошли количественные г и качественные изменения в степной фауне. Ястребы проявляют высокую

степень экологической пластичности. Планомерное и детальное изучение их экологии в условиях антропогенно трансформированной природной среды Центрального Предкавказья даст возможность выявить отдельные механизмы адаптации хищных птиц к изменению человеком естественных мест обитания и прогнозировать состояние данных видов на будущее. Европейский тювик является видом, включенным в Красную книгу РФ (2001) и Ставропольского края (2002). В настоящее время в отдельных регионах отмечаеюя резкое снижение численности этого вида (Велик, 2003а).

Проблема хищничества тетеревятника требует незамедлительного решения, особенно в связи с отмечаемым во многих регионах ростом численности данного вида (Галушин, 2003). Наша работа, направленная на изучение экологии указанных видов в условиях Центрального Предкавказья, становится, таким образом, особенно актуальной.

Несмотря на довольно большое количество публикаций по ястребам, в настоящее время нет ни одной работы, посвященной комплексному изучению данной группы птиц, что еще раз актуализирует тему нашего исследования.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые проведены многолетние систематичные исследования по изучению экологии ястребов в условиях интенсивного преобразования человеком территорий юга России. Получены новые сведения по экологии данных видов в условиях Центрального Предкавказья. Выявлены изменения в поведении и жизнедеятельности ястребов, связанные с высокой степенью антропогенного воздействия, отслежены некоторыегшзсаяиэмы адаптации птиц к новым условиям. На основании полученный анализ современного

состояния популяций данной групш| хищнь^^т^^МУиои^.

Ж6863

Практическое значение. Диссертационный материал позволяет дать оценку современному состоянию популяций ястребов в регионе, а также прогнозировать их численность в будущем. Полученные нами данные послужат дополнением к сведениям по биологии хищных-итиц. Результаты исследования могут быть использованы при организации природоохранных мероприятий, а также найти полезное применение в практике преподавания зоологии и экологии в вузе и школе. Материалы диссертации могут использоваться при подготовке научных изданий, посвященных орнитофауне Центрального Предкавказья и России.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на XI Международной орнитологической конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001), на IV Международной конференции по хищным птицам Северной Евразии (Пенза, 2003), на научных конференциях «Университетская наука -региону», посвященных проблемам развития биологии и экологии на Северном Кавказе (Ставрополь, 2001-2005), на Межрегиональной научно-практической конференции «Современное состояние и проблемы охраны редких и исчезающих видов позвоночных животных Южного федерального округа Российской Федерации» (Кисловодск, 2004) и на совещаниях СевероКавказского отделения Мензбировского орнитологического общества РАН в рамках орнитологических семинаров (Ставрополь, 2001-2003).

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 15 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав и выводов, содержит 43 таблицы. Общий объем диссертации 158 страниц машинописного текста. Список литературы включает 250 источников, в том числе 65 на иностранных языках.

Благодарности. Автор глубоко признателен доктору биологических наук, профессору А.Н. Хохлову и кандидату биологических наук, доценту M П Ильюху за полезные советы, указания и ценные рекомендации и консультации в ходе сбора и обработки диссертационного материала, а также П В. Ульянову, И.Н. Соколенко, О.Ю. Грачеву и В.Д. Киримхановой за помощь в сборе экспериментального материала. Всем перечисленным лицам выражаю искреннюю благодарность за помощь и поддержку в работе.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПРОБЛЕМЫ И ЦЕЛЬ РАБОТЫ

1.1. Обзор литературы по экологии ястребов. Приводится обзор литературных сведений по экологии ястребов в различных частях ареалов. В обобщенном виде представлена информация по основным аспектам экологии изучаемых видов, что позволяет проводить сравнение с аналогичными данными, полученными нами в процессе экспериментальных исследований. Проведенный анализ литературы по теме нашего исследования позволил

выявить довольно низкую степень изученности экологии рода Accipiter на территории Предкавказья, что подтверждает актуальность исследования.

1.2. Цель и задачи исследования. Целью работы было всестороннее изучение особенностей экологии трех видов ястребов, обитающих в Центральном Предкавказье: тетеревятника Accipiter gentilis (Linnaeus, 1758), перепелятника Accipiter nisus (Linnaeus, 1758) и европейского тювика Accipiter brevipes (Severtzov, 1850).

Дня достижения цели диссертационного исследования были поставлены следующие задачи:

1. Выяснить степень изученности представителей данной группы хищных птиц в целом и в регионе.

2. Установить современную численность ястребов, их распространение и биотопическое распределение.

3. Изучить особенности гнездовой экологии ястребов.

4. Выявить особенности питания ястребов в регионе.

5. Определить характер антропогенного воздействия на данные виды и вызванные им соответствующие изменения в их экологии.

Глава 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Природно-климатические условия Центрального » Предкавказья. Территория Центрального Предкавказья находится в

пределах равнинной части Ставропольского края и является участком Восточно-Европейской равнины. Северные точки региона лежат примерно на 46° с.ш., южные - на 44 с.ш. Крайняя западная точка имеет 41° в.д., крайняя восточная заходит за 45° в.д. Основную часть данной территории занимает обширная Ставропольская возвышенность, состоящая из отдельных останцовых плато, высотой до 831 м (г. Стрижамент). На востоке возвышенность постепенно переходит в Терско-Кумскую низменность, на севере сливается с Кумо-Манычской впадиной, на юге сменяется предгорьями Большого Кавказа, на западе - Азово-Кубанской низменностью (Шальнев, 1966). Климат умеренно-континентальный с отчетливо выраженной сезонностью. Зима на равнине мягкая, лето очень теплое. Средняя температура января - (-4-(-5)) °С, июля - 22-25 °С. Годовое количество осадков различается в зависимости от рельефа и удаленности от Черного моря: от 300 мм на восточных низменностях до 650 мм на Ставропольских высотах. Снежный покров на равнине незначительный (1015 см) и неустойчивый. Воды размещены неравномерно. Они сосредоточены в реках, озерах, водохранилищах, прудах, каналах и почве. Реки принадлежат бассейнам Азовского и Каспийского морей, наиболее крупные из них -Кубань, Кума с Подкумком, Егорлык и Калаус. В силу засушливости климата большей части региона сток незначителен, густота речной сети -мала. В геоботаническом отношении в Центральном Предкавказье выделяются степная, лесостепная и полупустынная зоны (Кононов, 1962). Большая часть территории входит в степную зону. Целинные степи мало где сохранились,

они распаханы, изменены под воздействием выпаса скота. В настоящее время они представлены культурными полями и пастбищами, занимающими около 85% площади региона. Лесостепи занимают самые высокие участки Ставропольской возвышенности, где луговидные степи перемежаются с массивами широколиственных лесов. Леса представлены тремя типами: плакорными, байрачными и пойменными. Они состоят из граба, ясеня, дуба и клена (Кононов,1962). В примеси к основным породам встречаются яблоня, груша, изредка дикая черешня.

Со времени освоения территории Центрального Предкавказья человеком произошло заметное уменьшение площади лесов (Клопов, 1952). Примерно 1,5% площади региона занимают лесные полосы - полезащитные, садозащитные, водозащитные, общей протяженностью около 40 тыс. км. Среди различных пород деревьев, представляющих лесополосы, доминируют гледичия, белая акация, вяз, тополь, дуб, абрикос, лох, клен, грецкий орех, ясень, алыча и груша.

Мощное антропогенное воздействие привело к коренному изменению природной среды, она стала мозаичной. Лесные полезащитные полосы значительно обогатили степную орнитофауну. В лесополосах появились и стали по ним расселяться типично лесные виды птиц. Кустарники вдоль берегов водоемов и каналов также послужили местами расселения новых видов (Чапский, 1957).

В результате сформировалась разнообразная и достаточно надежная кормовая база для ястребов. Выросшие лесополосы явились альтернативными биотопами для ястребов и стали довольно активно ими осваиваться в качестве гнездопригодных местообитаний. Произошло более широкое расселение ястребов в Центральном Предкавказье.

2.2. Материал и методика проведения исследований. Материал собран в 1991-2004 гг. в различных районах Центрального Предкавказья. Обследовали как естественные леса различного типа, так и искусственные лесонасаждения и лесополосы.

Стационарные исследования осуществляли в лесах окрестностей г. Ставрополя (Русская и Таманская лесные дачи, Мамайский лес, Круглый лес, Члинский лес), в сплошных искусственных лесонасаждениях и лесополосах в окрестностях пос. Винодельненский (Ипатовский район) и пос. Красный Октябрь (Буденновский район).

Визуальные наблюдения проводили с помощью 8-кратного полевого бинокля.

Экологию ястребов изучали по общепринятым методикам (Новиков, 1953). Гнездовую численность рассчитывали разными способами-относительную - в виде количества пар на 100 км2 территории, ориентировочную - методом экстраполяции на всю площадь региона. Оценку численности птиц во внегнездовое время делали на основании данных, полученных в ходе круглогодичных учетов, общая протяженность маршрутов которых составила около 1300 км. Биотопическое размещение гнездовий ястребов изучали путем абсолютного учета птиц в период

размножения в разных типах местообитаний. Также использовали опросные данные.

Материал по гнездовой экологии получен в процессе изучения 63 гнезд ястребов: 28 гнезд европейского тювика, 24 гнезд тетеревятника и 11 гнезд перепелятника. Более детальные и систематичные наблюдения вели за 18 гнездами европейского тювика, 24 гнездами тетеревятника и 9 1нездами перепелятника. Укрытость гнезд определяли по В.М. Галушину и А.Б. Костину (1990). Степень доступности гнезд для человека, посещаемость людьми района гнезда, удаленность гнезд от жилья человека оценивали по В.М. Константинову (1967). При определении доступности гнезд для человека учитывали 3 основных критерия: 1) наличие колючек на гнездовом дереве; 2) высоту расположения гнезда; 3) наличие и степень прочности ветвей и сучьев на гнездовом дереве в нижней части кроны и непосредственно у гнезда. Степень посещаемости человеком района гнезда устанавливали, исходя из числа людей, встреченных в единицу времени. При наличии вблизи гнезда дорог и тропинок их состояние также учитывалось.

Для расчета средней величины кладки использовали только • завершенные полные кладки.

Ооморфологический анализ проводили на 106 яйцах ястребов: 55 яйцах тетеревятника, 40 яйцах европейского тювика и 11 яйцах перепелятника по ^ методикам Ю.В. Костина (1977) и С.М. Климова с соавторами (1989).

Линейные размеры яиц (длину и ширину) определяли штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Объем яиц вычисляли по формуле A.JI. Романова и А.И. Романовой (1959), уточненной Д. ХоЙтом (Hoyt, 1979):

V=0,51xLxB2,

где V - объем (см3), L - длина (см), В - ширина (см) яйца.

Форму яиц определяли из отношения ширины яйца к его длине, выраженного в процентах. При этом также использовали терминологию В. Макача (Makatsch, 1974). Цвет фона и пятен яиц оценивали по A.C. Бондарцеву (1954)

Эффективность размножения ястребов определяли как процент благополучно покинувших гнездо птенцов от общего числа отложенных яиц.

Питание птиц в гнездовой период и во внегнездовое время изучали путем анализа погадок, остатков жертв, содержимого зобов и желудков добытых ястребов, а также в процессе визуальных наблюдений. При изучении питания птенцов руководствовались рекомендациями В.М. Галушина (1965) и А.И. Шепеля (1979). Собранный экспериментальный материал (перья и части скелета, черепа мышеобразных грызунов, хитиновые покровы насекомых и т.п.) был нами идентифицирован, с привлечением специалистов в соответствующих областях и использованием коллекционных фондов кафедры зоологии СГУ.

Статистическую обработку цифрового материала проводили по Г.Ф. Лакину (1990). При этом рассчитывали среднюю статистическую величину (М), ошибку средней (ш), стандартное отклонение (о) и коэффициент

вариации (СУ). Различия средних вычисляли по Меритерию Стьюдента и считали достоверными при уровне значимости р< 0,05.

Русские и латинские названия птиц соответствуют таксономической схеме Л.С. Степаняна (1990).

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ЯСТРЕБОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО

ПРЕДКАВКАЗЬЯ

3.1. Распространение и численность ястребов Центрального Предкавказья.

3.1.1. Биотопическое распределение. Тетеревятник, перепелятник и европейский тювик населяют как естественные, так и ашропогенно трансформированные биотопы Центрального Предкавказья. В период размножения приуроченность ястребов к определенным биотопам более выражена. Во время осенне-весеннего пролета ястребы распространяются по территории региона более широко, населяя и те биотопы, в которых в репродуктивный период отмечаются крайне редко. Общая площадь лесов, являющихся естественными местообитаниями ястребов, в исследуемом регионе относительно невелика. Искусственные лесонасаждения и лесополосы, которые являются для ястребов альтернативными гнездовыми биотопами, выросли сравнительно недавно, процесс освоения и заселения их ястребами, за исключением тювика, только начинается.

3.1.2. Численность и ее сезонные колебания. На основании проведенных исследований, с учетом плотности заселения ястребами тех или иных биотопов, методом экстраполяции имеющихся данных на общую площадь гнездопригодной территории региона нами получены следующие данные о гнездовой численности ястребов в Центральном Предкавказье.

Гнездовую численность тетеревятника в регионе мы оцениваем в 140160 пар, что составляет 0,28-0,32 пары на 100 км2. При оценке численности перепелятника принимался во внимание его возможный недоучет на гнездовании, из-за скрытного образа жизни этого хищника. Мы считаем, что гнездовая численность этого ястреба не превышает в регионе 60-80 пар, составляя 0,12-0,16 пары на 100 км2. Гнездовую численность европейского тювика мы также оцениваем примерно в 60-80 пар, что составляет 0,12-0,16 пары на 100 км2.

Сезонные изменения численности ястребов связаны с осенне-весенним пролетом и зимовками.

Тетеревятники в регионе оседлы. В после! нездовое время численнос1ь ястребов несколько повышается (4,0-4,5 особи на 100 км маршрута) за счет покинувших гнезда молодых особей. В начале-середине сентября тетеревятник встречается еще чаще (5,0-6,0 особей на 100 км маршрута), что объясняется появлением в регионе мигрантов. Па протяжении всего зимнего периода заметных колебаний численности тетеревятника мы не отмечали. Она в данный период довольно стабильна. Зимнюю численность данного вида мы, основываясь на результатах учетов (4,0-5,0 особей на 100 км маршрута), оцениваем примерно в 800 - 1200 особей, что составляет 1,6-2,4

особи на 100 км2. Примерно с начала февраля, судя по частоте встреч (3,5-4,0 особи на 100 км маршрута), наблюдается постепенное снижение численности тетеревятника в Центральном Предкавказье, и к началу-середине марта численность вида в регионе близка к гнездовой.

Заметное увеличение численности перепелятника в Центральном Предкавказье наблюдается с конца августа - начала сентября, когда появляются пролетные ястребы. К середине октября-началу ноября численность данного вида в регионе стабилизируется на довольно высоком уровне (25,0-30,0 особей на 100 км маршрута) за счет мигрантов и остается таковой на протяжении всего зимнего периода. В зимний период перепелятник в регионе является одной из самых обычных хищных птиц. Численность вида в это время (18,0-24,5 особи на 100 км маршрута) мы оцениваем примерно в 4000-5000 особей, что составляет 8,0-10,0 особей на 100 км2. Весенняя миграция перепелятника менее выражена, чем осенняя. Постоянное уменьшение численности этого ястреба в регионе мы отмечали, начиная с конца зимы, когда на 100 км маршрута отмечается не более 15,0 особей данного вида.

Европейский тювик. численность которого к концу июля заметно увеличивается за счет появления в массе слетков (2,0-3,5 особи на 100 км маршрута), по нашим наблюдениям, придерживается гнездовых территорий вплоть до конца первой декады сентября. Уже с середины августа начинается пролет первых тювиков, так как в этот период происходит заметное увеличение численности данного ястреба (6,0-9,5 особи на 100 км маршрута). К концу сентября мы отмечали уже заметное снижение численности этого ястреба (2,0-4,5 особи на 100 км маршрута). Начиная с середины октября, мы не фиксировали ни одной достоверной встречи этого ястреба в исследуемом регионе. В начале апреля пролетные тювики уже отмечаются в регионе, а появление этого ястреба в местах гнездовий регистрировалось нами не ранее начала третьей декады апреля. В начале мая численность европейского тювика в Центральном Предкавказье находится на уровне гнездовой (180240 особей).

3.1.3. Факторы, лимитирующие численность. Некоторая часть птиц из популяций ястребов в Центральном Предкавказье погибает в силу различных причин. Среди погибших особей преобладают молодые птицы. Причины элиминации ястребов разделены нами на две основные группы: 1) естественные причины и 2) прямое и косвенное воздействие человека.

В таблице 1 представлена характеристика некоторых причин гибели ястребов в исследуемом регионе.

Таким образом, из-за болезней, самотравмирования и других причин естественного характера гибнет некоторая часть ястребов, но стабильности популяции эти явления не угрожают. Серьезных врагов у ястребов также нет. Гораздо ощутимее пресс прямого и косвенного воздействия человека - более 85% всех случаев гибели ястребов (табл.1). В наибольшей степени в Центральном Предкавказье страдает от преследования людьми тетеревятник, в наименьшей - европейский тювик. Для тетеревятника можно говорить о

несанкционированном регулировании численности хищника жителями.

местными

Таблица 1

Причины элиминации ястребов в Центральном Предкавказье

Причины гибели Погибло птиц

п %

Попадание в самоловы 4 6,4

Отстрел голубеводами 14 22,2

Отстрел охотниками 2 , 3,2

Изъятие из гнезд птенцов 30 1 47,6

Отлов соколятниками 3 | 4,8

Электрошок на ЛЭП 1 ' 1,6

Заболевания 2 3,2

Самотравмирование 5 7,9

Не установлены достоверно 2 3,2

Всего 63 100,0

3.1.4. Динамика и прогноз численности. В настоящее время, ястребы достаточно успешно адаптировались к антропогенной трансформации естественных природных территорий Центрального Предкавказья и освоили качественно новый тип местообитаний -искусственные "лесопосадки различного назначения, в том числе в черте городов и сельских населенных пунктов. Ястребы постепенно увеличивают численность и расширяют ареалы в регионе. Воздействие комплекса лимитирующих факторов не создает ощутимой угрозы стабильности популяций ястребов. Все это, в совокупности с относительной стабильностью кормовой базы и трофической пластичностью этих хищников, позволяет с уверенностью говорить о существовании в Центральном Предкавказье довольно устойчивых, не вызывающих серьезных опасений популяций тетеревятника, перепелятника и европейского тювика.

3.2. Экология размножения ястребов Центрального Предкавказья.

3.2.1. Биотопическая приуроченность и характеристика гнездовий. Тетеревятник тяготеет на гнездовании к широколис! венным лесам, осваивая и искусственные лесонасаждения. Характерной особенностью гнездовий этого ястреба является их приуроченность к различным водным источникам. Европейский тювик гнездится в искусственных насаждениях и пойменных лесах. Данный вид проявляет высокую степень толерантности по отношению к человеку. Перепелятник в период размножения населяет различные биотопы (плакорные и предгорные леса, искусственные насаждения), также проявляя толерантность к прису1ствию людей и гнездясь непременно вблизи дорог и троп.

3.2.2. Фенология размножения. Репродуктивные сроки ястребов Центрального Предкавказья представлены в таблице 2.

Таблица 2

Фенология размножения ястребов в Центральном Предкавказье

Фазы размножения Тетеревятник Европейский тювик Перепелятник

Появление на гнездовых участках 10.03-20.03 25.04 - 5.05 15.04-25.04

Начало откладки яиц 30.03- 15.04 15.05 -30.05 20.05 - 3.06

Начало вылупления птенцов 5.05 - 25.05 18.06 - 30.06 20.06 - 30.06

Вылет птенцов из гнезд 10.06 - 30.06 20.07 - 2.08 25.07 - 5.08

У всех трех видов ястребов более одного полного репродуктивного цикла в течение одного сезона мы не наблюдали. Разница в сроках размножения, имеющая место для каждого вида, связана у европейского тювика и перепелятника в основном с различиями погодных условий в отдельно взятые годы. К подобным сезонным колебаниям тетеревятник гораздо менее чувствителен Приуроченность гнездовий перепелятника и тетеревятника к разным биотопам и зонам региона также определяет некоторые различия в сроках размножения.

3.2.3. Характеристика гнездовых деревьев и гнезд. Тетеревятник устраивает гнезда на деревьях различных видов, но чаще на доминирующих в гнездовом биотопе породах. Европейский тювик. гнездясь в пойменных лесах, устраивает гнезда преимущественно на иве и осине. Гнездясь в искусственных насаждениях, данный вид располагает свои гнезда в основном на вязе, серебристом тополе и белой акации. Перепелятник в выборе гнездовых деревьев не проявляет заметной привязанности к тем или иным породам.

В исследуемом регионе высота расположения гнезд тетеревятника колеблется в пределах от 12 до 22 м, составляя в среднем 18,2 м. Высота расположения гнезд европейского тювика варьирует от 8,0 до 20,0 м и в среднем близка к 11,9 м. Перепелятник свои гнезда строит на высоте от 3,5 до 18,0 м, что составляет в среднем 12,1 м. Тетеревятник, европейский тювик устраивают гнезда преимущественно в средней и верхней частях кроны, перепелятник - в верхней части кроны.

У тетеревятника и перепелятника преобладают недоступные для наземных хищников и человека гнезда, у европейского тювика число

недоступных гнезд лишь незначительно преобладает над доступными и труднодоступными гнездами Гнезда европейского тювика и перепелятника преимущественно являются надежно- и среднеукрытыми, тетеревятника -среднеукрытыми.

3.2.4. Величина кладки. Величина полной кладки ястребов в исследуемом регионе представлена в таблице 3.

Таблица 3

Величина кладки ястребов в Центральном Предкавказье

Виды п 1лт М±т о СУ,%

Тетеревятник 23 2-4 3,48 ±0,12 0,59 17,05

Европейский тювик 16 3-5 3,87 ±0,15 0,61 15,97

Перепелятник 9 3-6 4,33 ± 0,28 0,86 19,90

Для перепелятника и тетеревятника в исследуемом регионе этот репродуктивный показатель занимает промежуточное место по сравнению с данными из других частей ареалов. У европейского тювика в Центральном '

Предкавказье величина кладки несколько выше, чем в соседних регионах На величину кладок ястребов в Центральном Предкавказье могут влиять сроки откладки яиц, нередко меняющиеся в разные годы. В кладках, отложенных в <

малокормные, аномальные по погодным условиям годы (дождливые и сухие, прохладные и жаркие), а также в поздних кладках среднее количество яиц обычно меньше, чем в нормальные годы и в более ранних кладках.

3.2.5. Оологическая характеристика. Проведено обобщение экспериментальных данных о размерах, форме и окраске яиц ястребов в Центральном Предкавказье. Установлено, что у тетеревятника в регионе преобладают яйца овальной и укороченно-овальной формы, с голубоватой фоновой окраской и слабой пигментацией или отсутствием пигментации скорлупы. У перепелятника явно преобладают яйца укороченно-овальной формы. Пигментирована скорлупа всех яиц, фон - голубоватый. Европейский тювик откладывает яйца преимущественно укороченно-каплевидной и укороченно-овальной формы. Преобладающая фоновая окраска голубоватая, но нередки и яйца с беловатым фоном скорлупы. Пигментация на скорлупе выражена слабо или отсутствует.

3.2.6. Эффективность размножения. Очень важной характеристикой процесса воспроизводства птиц является такой его показатель, как эффективность размножения. Эффективность размножения - степень выживаемости яиц и птенцов до момента вылета из гнезд. Эффективность размножения ястребов в исследуемом регионе определена нами в процессе наблюдений за 38 гнездами (табл. 4). Эффективность размножения мелких ястребов в регионе несколько выше, чем тетеревятника. Выводимость птенцов у тетеревятника и перепелятника довольно высока, по сравнению с данными из других регионов (Шепель, 1980, 1992, 2003; Мекленбурцев и

др., 1987; Ветров, 1996; Ивановский и др., 2003). Для европейского тювика этот показатель незначительно превышает аналогичные параметры данною вида в Ростовской области и на Украине (Велик, Ветров, 1999).

Причины зафиксированных нами фактов гибели яиц и птенцов ястребов в исследуемом регионе представлены в таблице 5.

Таблица 4

Эффективность размножения ястребов в Центральном Предкавказье

Вид Количество гнезд Отложено яиц Вывелось птенцов Вылетело птенцов В среднем на гнездо

п % к числу яиц п % к числу яиц число яиц вылетело птенцов

Тетеревятник 17 60 53 88,3 37 61,7 3,5 2,2

Европейский тювик 16 62 54 87,1 50 80,6 3,9 3,1

Перепелятник 5 18 16 88,9 15 83,3 3,6 3,0

Таблица 5

Элиминация яиц и птенцов ястребов в Центральном Предкавказье

Показатели Тетеревятник Европейский тювик Перепелятник

п %к числу яиц п %к числу яиц п %к числу яиц

Отложено яиц 60 100,0 62 100,0 18 100,0

Отход яиц Разорение кладки хищниками и людьми 4 6,7 - - 1 5,6

Дефектные и неоплодотворенные яйца, "задохлики" 3 5,0 8 12,9 1 5,6

Всего 7 11,7 8 12,9 2 11,2

Отход • птенцов Разорение гнезда людьми 10 16,7 1 1,6 1 5,6

Каннибализм птенцов 1 1,7 - - - -

Болезни 2 3,3 - - - -

Причины не известны 3 5,0 2 3,2 - -

Всего 16 26,7 3 4,8 1 5,6

3.2.7. Элементы гнездовой этологии. От особенностей поведения взрослых птиц и птенцов в репродуктивный период во многом зависит успех размножения. В условиях Центрального Предкавказья практически на всей территории размножающиеся птицы испытывают м"ощное воздействие антропогенного фактора, выражающееся как в высокой степени беспокойства, так и в прямом преследовании человеком. От плотности насиживания кладки самкой и поведения обеих птиц у гнезда зависит возможность его обнаружения.

Обобщение результатов наших наблюдений за гнездовой жизнью ястребов в Центральном Предкавказье позволяет выделить некоторые общие для всех изучаемых видов особенности. Плотность насиживания самками кладки у ястребов в исследуемом регионе довольно высока. На протяжении всего репродуктивного периода (за исключением времени брачных полетов и токования) птицы ведут себя на гнездовых участках очень скрытно и тихо, как правило, выдавая свое присутствие лишь при возникновении явной угрозы потомству. Это особенно выражено у тетеревятника, испытывающего на себе пресс прямого преследования человеком.

До начала оперения птенцов самка неотлучно находится на гнезде или рядом с ним. Охотится в это время только самец, даже при недостатке корма Подобное поведение взрослых ястребов обеспечивает в определенной степени безопасность птенцов, еще недостаточно окрепших.

Вышеизложенная стратегия поведения взрослых птиц, судя по довольно высоким показателям эффективности размножения ястребов в исследуемом регионе, является наиболее оптимальной в условиях Центрального Предкавказья, где наряду с высокой степенью рекреационной нагрузки на местообитания хищников имеет место и целенаправленное преследование их человеком.

3.2.8. Сопутствующие птицы гнездовий ястребов. Приводится видовой список птиц, обнаруженных нами на совместном гнездовании с ястребами. Эти данные позволяют судить в определенной степени о топических связях ястребов в период размножения.

3.3. Трофическая экология ястребов Центрального Предкавказья.

3.3.1. Характеристика питания. Тетеревятник. Как и на большей части своего ареала, этот ястреб в Центральном Предкавказье является типичным орнитофагом. В его питании нами отмечены исключительно птицы (15 видов) и падаль. Видовой список жертв хищника следующий: сизый голубь (Columba livia), кольчатая горлица (Streptopelia decaoctó), вяхирь (Columba palumbus), грач (Corvus frugilegus), сойка (Garrulus glandarius), сорока (Pica pica), серая ворона (Corvus comix), ушастая сова (Asió otus), кобчик (Falco vespertinus), пестрый дятел (Dendrocopoч major), серая куропатка (Perdix perdix), перепел (Coturnix coturnix), черный дрозд (Turdus merula), розовый скворец (Sturnus roieus), курица (Gallus domesticus), а также птицы семейства Воробьиных (Passeriformes), видовую принадлежность которых установить не удалось.

Процентная доля участия тех или иных видов жертв рассчитывалась от общего числа (п=72).

Основу питания ястреба, по нашим наблюдениям, составляют голуби (40,3%) и врановые (30,6%).

Имеет место сезонная и индивидуальная изменчивость питания тетеревятника. Прослеживается высокая степень трофической пластичности ястреба при переключении с одних объектов питания на другие. Значительное влияние на количественный и качественный составы рационов тетеревятника оказывают охотничьи биотопы.

Перепелятник. Основу питания этого ястреба в Центральном Предкавказье, по нашим данным, составляют различные птицы, относящиеся к 21 виду: домовый воробей (Passer domesticus), полевой воробей (Passer montanus), синица большая (Parus major), синица усатая (Panurus biarmicus), зяблик (Fringilla coelebs), черноголовый щегол (Carduelis carduelis), зарянка (Erythacus rubecuba), обыкновенная зеленушка (Chloris chloris), обыкновенная горихвостка {Phoenicurus phoenicurus), черный дрозд (Turdus mentía), белобровик (Turdus iliacus), хохлатый жаворонок (Galerida cristata), обыкновенный скворец (Sturnus vulgaris), розовый скворец (Sturnus roseus), золотистая щурка (Merops apiaster), сизый голубь (Columba hviá), кольчатая горлица (Streptopelia decaoclo), вальдшнеп (Scolopax rusticóla), серая куропатка (P'erdix perdix), сойка (Garrulus glandarius), грач (Corvas frugilegus).

Доля участия тех или иных видов добычи в трофике этого хищника рассчитывалась от общего числа пищевых объектов (п=80).

Насекомые (1,25%) и грызуны (1,25%) являются случайными объектами питания перепелятника. Основу питания составляют мелкие, размером с воробья, птицы, процентная доля которых - 61,25%. Довольно высока (18,75%) в питании ястреба доля относительно крупных для него видов добычи (грач, сизый голубь, кольчатая горлица, серая куропатка, сойка, вальдшнеп), которые добываются преимущественно самками. И если такие объекты, как грач, серая куропатка и вальдшнеп, относятся к случайным, то голуби, процентная доля которых - 12,5%, являются обычной добычей перепелятника, что отмечалось в регионе и ранее (Хохлов и др., 2001).

В Центральном Предкавказье отмечается пищевая специализация перепелятника на воробьев и голубей, в особенности в зимний период. В летний период и в первой половине осени перепелятниками добываются в основном слетки и молодые птицы. Данная закономерность отмечается многими исследователями (Перерва, 1977; Шепель, 1992 и др.).

В период размножения гнездовой биотоп во многом определяет видовой состав добычи перепелятника.

Перепелятник, по нашим наблюдениям, проявляет высокую степень трофической пластичности и легко переключается с одних пищевых объектов на другие.

Европейский тювик в Центральном Предкавказье, являясь типичным эврифагом, питается насекомыми, млекопитающими, пресмыкающимися и птицами, что позволяет данному виду легко переключагься с одних кормовых

объектов на другие. Использование тювиком в качестве пищевых объектов пресмыкающихся и птиц носит более стабильный характер. Доля представителей этих групп в питании хищника не подвержена значительным колебаниям по отдельно взятым годам, что довольно чехкр прослеживается для млекопитающих и насекомых. Состав пищи европейского тювика представлен в таблицах 6,7.

Таблица 6

Состав пиши европейского тювика в Центральном Предкавказье

(по данным визуальных наблюдений и анализа фрагментов добычи в гнездах)

№ п/п Вид добычи Количество объектов Доля (в%)

Насекомые (Insecta) 17 56,67

Саранча (Acrididae) 12 40,00

1 Кобылка (розовокрылая) (Acrididae) 3 10,00

Зеленый кузнечик (Tettigoniidae) 1 3,33

Кузнечик (Tettigoniidae) 1 3,33

Птицы (Aves) 4 13,33

2 Слеток полевого воробья (Passer montanus) 1 3,33

Птенцы и слетки воробьиных птиц 3 10,00

Млекопитающие (Mammalia) 4 13,33

3 Обыкновенная полевка [Microtus arvalis) 2 6,67

Неопределенный мышеобразный грызун 2 6,67

Пресмыкающиеся (Reptilia) 5 16,67

4 Обыкновенный уж (Matrix natrix) 1 3,33

Прыткая ящерица (Lacerta agilis) 4 13,33

Всего объектов 30 100,00

Таблица 7

Состав пиши европейского тювика в Центральном Предкавказье

(по данным анализа погадок)

№ п/п Группа жертв Доля (в %) Частота встречаемости (в %)

1 Насекомые 36,30% 88,89%

2 Млекопитающие 32,59% 66,67%

3 Пресмыкающиеся 18,89% 55,56%

4 Птицы 12,22% 59,26%

3.3.2. Трофическая этология. Ястребы относятся к группе хищных птиц, использующих наибольшее число охотничьих приемов (4 и более) (Данилов, 1976).

Каких-либо значительных изменений в охотничьем поведении ястребов в регионе мы не отмечали. В целом они однотипны для каждого отдельно взятого вида в различных частях ареала. Между тем особенности природных условий Центрального Предкавказья и характерные для региона объекты питания ястребов оказывают некоторое влияние на отдельные элементы трофической этологии представителей рода Аселр'иег.

Изучение питания ястребов в исследуемом регионе показало, что большая часть жертв добывается хищниками в открытых пространствах Для перепелятника и тетеревятника в качестве охотничьих угодий важны места поселения человека, особенно в период миграций и зимовок, что не может не влиять на особенности охотничьего поведения этих ястребов.

Способы и приемы охоты, используемые тетеревятником и перепелятником, в целом схожи, что обусловлено их обоюдной специализацией преимущественно на добыче птиц.

Несколько иное трофическое поведение наблюдается у европейского ® тювика, что обусловлено во многом спецификой его пищевой ориентации.

Активное освоение ястребами территории Центрального Предкавказья, претерпевшей мощное антропогенное воздействие и представленной •» преимущественно открытыми пространствами, наложило некоторые

отпечатки на охотничье поведение ястребов. Так, расширились набор и разнообразие способов и приемов охоты в связи с особенностями угодий и поведения основных жертв. Ястребы при добыче пищи проявляют поразительную изобретательность и высокую степень поведенческой лабильности.

ВЫВОДЫ:

1. В Центральном Предкавказье в настоящее время обитают три вида ястребов: тетеревятник, перепелятник и европейский тювик. Из них тетеревятник и перепелятник регистрируются в регионе круглогодично. Европейский тювик отмечается только на пролете и гнездовании.

2. Нами установлено, что гнездовая численность тетеревятника в Центральном Предкавказье составляет 140-160, перепелятника - 60-80 и европейского тювика - 60-80 пар. Все виды ястребов, таким образом, на гнездовании в регионе малочисленны. В период пролета и зимовок численность ястребов существенно возрастает. Зимняя численность тетеревятника в регионе составляет 800-1200 особей, перепелятника - 40005000 особей. Перепелятник на зимовке является фоновым видом хищных птиц.

3. Выявлен высокий уровень экологической пластичности ястребов. Тетеревятник, перепелятник и европейский тювик населяют как естественные, так и антропогенно трансформированные местообитания региона. Данные виды успешно освоили нетипичные для них биотопы -

искусственные лесонасаждения степной Зоны Центрального Предкавказья. В искусственных лесонасаждениях обнаружено 20,8% гнезд тетеревятника, 27,3% гнезд перепелятника и 64,3% гнезд европейского тювика.

4. Местообитания ястребов в регионе характеризуются высоким уровнем рекреационной нагрузки. Тетеревятник испытывает на себе пресс целенаправленного преследования человеком. Ястребы выработали наиболее оптимальные в данных условиях поведенческие стереотипы. Наши наблюдения показали, что скрытное поведение птиц на гнездовых участках, наряду с плотным насиживанием кладки самкой и постоянной охраной неокрепших птенцов, позволяют ястребам довольно успешно размножаться вблизи человека. Эффективность размножения тетеревятника в регионе составляет - 61,7%, европейского тювика - 80,6%, перепелятника - 83,3%. По сравнению с данными из других регионов этот репродуктивный показатель ястребов Центрального Предкавказья довольно высок.

5. В трофической ориентации тетеревятник и перепелятник проявляют себя как типичные орнитофаги. Впервые установленно, что основу питания данных видов составляют в Центральном Предкавказье синантропные виды

птиц - голуби, врановые и воробьи. В трофике тетеревятника указанные «

пищевые объекты занимают 70,9%, перепелятника - 55,0%. Европейский тювик является пластичным эврифагом. Он потребляет представителей насекомых, пресмыкающихся, млекопитающих и птиц, не отдавая явного предпочтения тем или иным видам добычи.

6. Воздействие комплекса лимитирующих факторов в настоящее время не создает угрозы стабильности популяций яс гребов в Центральном Предкавказье Данные виды постепенно наращивают численность, успешно расселяясь по всем ландшафтным зонам региона. Все это, наряду с высоким уровнем адаптивности и поведенческой лабильности ястребов, а также пластичностью их трофических связей, позволяет говорить о существовании в Центральном Предкавказье довольно устойчивых, не вызывающих в перспективе серьезных опасений популяций тетеревятника, перепелятника и европейского тювика.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Друп А И., Ильюх М.П. О гнездовой находке перепелятника в степной зоне Ставрополья // Кавказский орнитологический вестник. -Ставрополь, 2000. - Вып. 12. - С. 167-168.

2. Ильюх М.П., Друп А.И. Экология европейского тювика в Предкавказье // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: Материалы XI орнитологической конференции. -Казань,2001.-С. 272-274.

3. Ильюх М.П., Друп А.И. Современное состояние европейского тювика в Предкавказье // Кавказский орнитологический вестник. -Ставрополь, 2001.-Вып. 13.-С. 53-61.

4. Друп А И. Случаи обнаружения спорадичных заболеваний у ястребов Центрального Предкавказья // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Материалы 15-й межреспубликанской научно-практической конференции. - Краснодар, 2002. - С. 140-141.

5. Друп А.И. О заселении ястребами населенных пунктов Центрального Предкавказья // Птицы Южной России: Материалы Международной орнитологической конференции. - Ростов-на-Дону, 2002. - С. 107-108.

6. Друп А.И. О суточной активности и гнездовом поведении перепелятника в Центральном Предкавказье // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь,2003. - Вып. 15.-С. 108-111.

7. Друп А.И., Ильюх М.П. Тетеревятник в Предкавказье // Ястреб-тетеревятник: Место в экосистемах России: Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. - Пенза- Ростов, 2003. - С. 62-80.

8. Ильюх М.П., Друп А.И., Хохлов А.Н. Экология перепелятника в Ставропольском крае // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии - Пенза, 2003. - С. 61-64.

9. Ильюх М.П., Друп А.И., Хохлов А.Н. Современное состояние популяций ястребов в Предкавказье // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы научной конференции «Университетская наука - региону». - Ставрополь, 2003. - С. 31-38.

10. Друп А.И. О причинах гибели ястребов в Центральном Предкавказье // Фауна Ставрополья: Сборник научных трудов. - Ставрополь,2003. - Вып. 11.-С. 28-29.

11. Друп А.И. К вопросу о питании европейского тювика в Центральном Предкавказье // Современное состояние и проблемы охраны редких и исчезающих видов позвоночных животных Южного федерального округа Российской Федерации- Материалы межрегиональной научно-практической конференции 4-6 февраля 2004 г. - Ставрополь, 2004. - С. 51 -54.

12. Друп А.И. Трофическая экология ястребов Центрального Предкавказья // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы научной конференции «Университетская наука -региону». - Ставрополь, 2004. - С. 81-89.

13. Друп А И Фенология размножения ястребов Центрального Предкавказья // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы научной конференции «Университетская наука -региону». - Ставрополь, 2004. - С. 89-90.

14. Друп А И О факте неудачного гнездования перепелятника// Фауна Ставрополья: Сборник научных трудов. - Ставрополь,2004. - Вып. 12. - С.37.

15. Друп А.И. К вопросу о сроках размножения ястребов Центрального Предкавказья // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Материалы научной конференции «Университетская наука -региону». - Ставрополь, 2005. - С. 108-110.

Изд. лиц. серия ИД № 00502 Подписано в печать 19.05.2005 Формат 60x84 1/16 Усл. псч. л. 1,0 Уч.-изд. л. 1,0 Бумага офсетная_Гарнитура Times_Тираж 100 экз._Заказ Jfe 224

Отпечатано в типографии Северо-Кавказского государственного технического университета 355029 г Ставрополь, просп. Кулакова, 2

«

4

0 5- 1 38 6 0

РНБ Русский фонд

2006-4 8912

■4

\

J

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Друп, Алексей Иванович

Введение.

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПРОБЛЕМЫ И ЦЕЛЬ

РАБОТЫ.

1.1. Обзор литературы по экологии ястребов.

1.2. Цель и задачи работы.

Глава 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА

ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Природно-климатические условия Центрального

Предкавказья.

2.2. Материал и методика проведения исследований.

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ЯСТРЕБОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО

ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

3.1. Распространение и численность ястребов Центрального

Предкавказья.

3.1.1. Биотопическое распределение.

3.1.2. Численность и ее сезонные колебания.

3.1.3. Факторы, лимитирующие численность.

3.1.4. Динамика и прогноз численности.

3.2. Экология размножения ястребов Центрального Предкавказья.

3.2.1. Биотопическая приуроченность и характеристика гнездовий.

3.2.2. Фенология размножения.

3.2.3. Характеристика гнездовых деревьев и гнезд.

3.2.4. Величина кладки.

3.2.5. Оологическая характеристика.

3.2.6. Эффективность размножения.

3.2.7. Элементы гнездовой этологии.

3.2.8. Сопутствующие птицы гнездовий ястребов.

3.3. Трофическая экология ястребов Центрального Предкавказья.

3.3.1. Характеристика питания.

3.3.2. Трофическая этология.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология ястребов Центрального Предкавказья"

Актуальность темы. Хищные птицы, являясь консументами высшего порядка, обладают очень высокой степенью чувствительности к воздействию антропогенных факторов и могут рассматриваться в качестве своеобразных биологических индикаторов состояния окружающей среды. Это в первую очередь касается птиц-дендрофилов, экология которых тесно связана с древесной растительностью. Среди хищников в данном случае наиболее показательны такие типично лесные птицы, как ястребы.

Естественная природная среда Центрального Предкавказья за последние 200 лет претерпела коренные изменения вследствие мощного антропогенного воздействия. Произошло довольно значительное сокращение общей площади лесов (Клопов, 1952), являющихся естественными местообитаниями ястребов. Наряду с этим сравнительно недавно появились искусственные лесонасаждения, в настоящее время занимающие около 1,5% общей площади региона и представляющие собой альтернативные биотопы для многих лесных птиц и в том числе ястребов. Произошли количественные и качественные изменения в степной фауне. Ястребы проявляют высокую степень экологической пластичности. Планомерное и детальное изучение их экологии в условиях антропогенно трансформированной природной среды Центрального Предкавказья даст возможность выявить отдельные механизмы адаптации хищных птиц к изменению человеком естественных мест обитания и прогнозировать состояние данных видов на будущее. Европейский тювик является видом, включенным в Красную книгу РФ (2001) и Ставропольского края (2002). В настоящее время в отдельных регионах отмечается резкое снижение численности этого вида (Велик, 2003а).

Проблема хищничества тетеревятника требует незамедлительного решения, особенно в связи с отмечаемым во многих регионах ростом численности данного вида (Галушин, 2003). Наша работа, направленная на изучение экологии указанных видов в условиях Центрального Предкавказья, становится, таким образом, особенно актуальной.

Несмотря на довольно большое количество публикаций по ястребам, в настоящее время нет ни одной работы, посвященной комплексному изучению данной группы птиц, что еще раз актуализирует тему нашего исследования.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые проведены многолетние систематичные исследования по изучению экологии ястребов в условиях интенсивного преобразования человеком территорий юга России. Получены новые сведения по экологии данных видов в условиях Центрального Предкавказья. Выявлены изменения в поведении и жизнедеятельности ястребов, связанные с высокой степенью антропогенного воздействия, отслежены некоторые механизмы адаптации птиц к новым условиям. На основании полученных данных проведен анализ современного состояния популяций данной группы хищных птиц в регионе.

Практическое значение. Диссертационный материал позволяет дать оценку современному состоянию популяций ястребов в регионе, а также прогнозировать их численность в будущем. Полученные нами данные послужат дополнением к сведениям по биологии хищных птиц. Результаты исследования могут быть использованы при организации природоохранных мероприятий, а также найти полезное применение в практике преподавания зоологии и экологии в вузе и школе. Материалы диссертации могут использоваться при подготовке научных изданий, посвященных орнитофауне Центрального Предкавказья и России.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Друп, Алексей Иванович

ВЫВОДЫ:

1. В Центральном Предкавказье в настоящее время обитают три вида ястребов: тетеревятник, перепелятник и европейский тювик. Из них тетеревятника и перепелятника мы регистрировали в регионе круглогодично. Европейского тювика отмечали только на пролете и гнездовании.

2. Нами установлено, что гнездовая численность тетеревятника в Центральном Предкавказье составляет 140-160, перепелятника - 60-80 и европейского тювика - 60-80 пар. Все виды ястребов, таким образом, на гнездовании в регионе малочисленны. В период пролета и зимовок численность ястребов существенно возрастает. Зимняя численность тетеревятника в регионе составляет 800-1200 особей, перепелятника - 4000-5000 особей. Перепелятник на зимовке является фоновым видом хищных птиц.

3. Выявлен высокий уровень экологической пластичности ястребов. Тетеревятник, перепелятник и европейский тювик населяют как естественные, так и антропогенно трансформированные местообитания региона. Данные виды успешно освоили нетипичные для них биотопы — искусственные лесонасаждения степной зоны Центрального Предкавказья. В искусственных лесонасаждениях обнаружено 20,8% гнезд тетеревятника, 27,3% гнезд перепелятника и 64,3% гнезд европейского тювика.

4. Местообитания ястребов в регионе характеризуются высоким уровнем рекреационной нагрузки. Тетеревятник испытывает на себе пресс целенаправленного преследования человеком. Ястребы выработали наиболее оптимальные в данных условиях поведенческие стереотипы. Наши наблюдения показали, что скрытное поведение птиц на гнездовых участках, наряду с плотным насиживанием кладки самкой и постоянной охраной неокрепших птенцов, позволяют ястребам довольно успешно размножаться вблизи человека. Эффективность размножения тетеревятника в регионе составляет — 61,7%, европейского тювика - 80,6%, перепелятника - 83,3%. По сравнению с данными из других регионов этот репродуктивный показатель ястребов Центрального Предкавказья довольно высок.

5. В трофической ориентации тетеревятник и перепелятник проявляют себя как типичные орнитофаги. Впервые установлено, что основу питания данных видов составляют в Центральном Предкавказье синантропные виды птиц — голуби, врановые и воробьи. В трофике тетеревятника указанные пищевые объекты занимают 70,9%, перепелятника — 55,0%. Европейский тювик является пластичным эврифагом. Потребляет представителей насекомых, пресмыкающихся, млекопитающих и птиц, не отдавая явного предпочтения тем или иным видам добычи.

6. Воздействие комплекса лимитирующих факторов в настоящее время не создает угрозы стабильности популяций ястребов в Центральном Предкавказье. Данные виды постепенно наращивают численность, успешно расселяясь по всем ландшафтным зонам региона. Все это, наряду с высоким уровнем адаптивности и поведенческой лабильности ястребов, а также пластичностью их трофических связей, позволяет говорить о существовании в Центральном Предкавказье довольно устойчивых, не вызывающих в перспективе серьезных опасений популяций тетеревятника, перепелятника и европейского тювика.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Друп, Алексей Иванович, Ставрополь

1. Аверин В.Г. Орнитологические наблюдения летом 1909 и 1910 гг. в окрестностях станицы Митякинской Донецкого округа области войска Донского // Труды общества испытателей природы при Харьковском университете. 1911. - 44. - С. 258-285.

2. Андреев А.В. Хищные птицы города Архангельска // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии 1-3 февраля 2003 г. — Пенза, 2003.-С. 124-126.

3. Апарова И.И. Гнездование ястреба-тетеревятника в городском лесопарке // Ястреб-тетеревятник: Место в экосистемах России: Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии 1-3 февраля 2003 г. — Пенза-Ростов, 2003.-С. 13-15.

4. Башенина Н.В. Географическая изменчивость хищных птиц и их питание // Орнитология. М., 1968. - Вып. 9. - С. 49-57.

5. Велик В.П. Перепелятник и белоглазка в Среднем Приморье // Орнитология.-М., 1979.-Вып. 14.-С. 187-188.

6. Велик В.П. Летняя орнитофауна степного лесничества Ипатовского лесхоза (Ставропольский край) // Орнитологические ресурсы Северного Кавказа: Тезисы докладов научно-практической конференции. Ставрополь, 1989.- С. 8-13.

7. Велик В.П. Депрессия восточноевропейской популяции тювика: масштабы и причины // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии 1-3 февраля 2003 г. Пенза, 2003а. — С. 140-145.

8. Белик В.П. Тетеревятник в степном Придонье: распространение и экология // Ястреб-тетеревятник: Место в экосистемах России: Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии 1-3 февраля 2003 г. — Пенза Ростов, 20036. - С. 15-48.

9. Белик В.П. Хищничество тетеревятника и его роль в биоценозах // Ястреб-тетеревятник: Место в экосистемах России: Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии 1-3 февраля 2003 г. -Пенза Ростов, 2003в. - С. 146-168.

10. Белик В.П., Ветров В.В. Европейский тювик на территории СНГ: Сообщение 1. Распространение и численность // Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. Мелитополь, 1998. - Вып.1.-С. 24-36.

11. Белик В.П., Ветров В.В. Европейский тювик на территории СНГ: Сообщение 2. Биология и перспективы охраны // Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. Мелитополь, 1999. - Вып.2. С. 7-26.

12. Белик В.П., Ханин М.В., Утянская С.В. Гнездящиеся птицы Ростовской области: Полевой определитель. Ростов-на-Дону, 1999. - 103 с.

13. Беме Л.Б. Птицы Северо-Кавказского края. Пятигорск, 1935. - 141 с.

14. Беме Р.А., Кузнецов А.А. Птицы лесов и гор СССР: Полевой определитель. — 2-е изд. М., 1981. - 223 с.

15. Богданов М.Н. Птицы Кавказа // Труды общества естествоиспытателей при Казанском университете. Казань, 1879. - Т. 8, вып. 4. — 197 с.

16. Бокотей А.А. Каталог оологической коллекции зоологических фондов государственного природоведческого музея Украины. Львов, 1992. - 55 с.

17. Бондарцев А.С. Шкала цветов: Пособие для биологов при научных и научно-прикладных исследованиях. — М. — Л., 1954. — 28 с.

18. Борщевский В.Г. Воздействие хищников на популяции глухаря // Научно-технический прогресс в практику перестройки охотничьего хозяйства: Материалы научной конференции. М., 1988. - С. 47-50.

19. Будниченко А. С. Птицы искусственных лесонасаждений степного ландшафта и их питание // Птицы искусственных лесонасаждений. — Воронеж, 1965. С. 3-285.

20. Ветров В.В. Состав и распределение хищных птиц бассейна Северского Донца: Материалы конференции 26-28 января 1993 г. Донецк, 1993. - С. 3338.

21. Ветров В.В. К биологии тетеревятника в бассейне реки Сев. Донец // Птицы бассейна Северского Донца: Материалы III конференции: Изучение и охрана птиц бассейна Северского Донца. Харьков, 1996. - С. 63-68.

22. Ветров В.В. Современное состояние европейского тювика в Украине // Материалы III конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии 15-18 сентября 1998 г. Ставрополь, 1998. - Ч. 1. - С. 23.

23. Ветров В.В., Христаев Е.Я. О находке европейского тювика в Дагестане // Редкие, малочисленные и малоизученные птицы Северного Кавказа: Материалы научно-практической конференции 23-28 апреля 1990 г. Ставрополь, 1990. - С. 35.

24. Витович О.А. Ястреб-тетеревятник в Тебердинском заповеднике // Птицы Северо-Западного Кавказа / Под ред. В.М. Поливанова. М., 1985. — С. 129-139.

25. Витович О.А. Экология кавказского тетерева // Орнитологические исследования на Северо-Западном Кавказе: Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставрополь, 1986.-Вып. 10.-С. 165-306.

26. Витович О.А., Ткаченко И.В. К вопросу о питании тетеревятника в горах Западного Кавказа // Ястреб-тетеревятник: Место в экосистемах России: Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии 13 февраля 2003 г. Пенза - Ростов, 2003. - С. 52-56.

27. Волчанецкий И.Б. Очерк орнитофауны Восточного Предкавказья // Труды НИИ биологии и биологического факультета Харьковского государственного университета. Харьков, 1959. - Т. 28. - С. 7-38.

28. Воробьев Г.П. Европейский тювик // Ресурсы редких животных РСФСР, их охрана и воспроизводство: Материалы к Красной книге. — М., 1998.-С. 84.

29. Воробьев Г.П. К экологии гнездования ястреба-перепелятника в городе Воронеже // Материалы III конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии 15-18 сентября 1998 г. Ставрополь, 1998а. — 4.1. -С. 25-26.

30. Воробьев Г.П. Хищные птицы города Воронежа // Материалы III конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии 15-18 сентября 1998 г. Ставрополь, 19986. - Ч. 1. - С. 27-28.

31. Воронецкий В.И. Авиафауна хищных птиц и сов Москворецко-Истринского водораздела // Орнитология. М., 1996. - Вып. 27. - С. 148-158.

32. Воронин Р.Н. Род Accipiter, ястребы // Фауна европейского Северо-Востока России. Птицы / Под ред. P.JI. Потапова. С.- П., 1995. - Т. 1. - Ч. 1. - С. 73-76.

33. Второв П.П., Дроздов Н.Н. Определитель птиц фауны СССР. — М., 1980.-256 с.

34. Гаврин В.Ф., Долгушин И.А., Корелов М.Н., Кузьмина М.А. Птицы Казахстана. Алма-Ата, 1962. - Т. 2.

35. Галушин В.М. Применение клейких колпачков для изучения питания птенцов хищных птиц // Орнитология. — М., 1965. Вып. 7. - С. 380-384.

36. Галушин В.М. Хищные птицы. М., 1970. - 136 с.

37. Галушин В.М. Гнездование хищных птиц в окрестностях Катромского озера (Вологодская область) // Фауна и экология позвоночных животных. — М., 1978.-С. 20-41.

38. Галушин В.М. Хищные птицы леса. М., 1980. - 158 с.

39. Галушин В.М. Проблемы хищных птиц Восточной Европы и Северной Азии в XX веке // Материалы III конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии 15-18 сентября 1998 г. Ставрополь, 1998.-Ч. 1.-С. 31-33.

40. Галушин В.М. Проблема ястреба-тетеревятника // Ястреб-тетеревятник: Место в экосистемах России: Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии 1-3 февраля 2003 г. Пенза — Ростов, 2003. — С. 911.

41. Галушин В.М., Костин А.Б. Летнее население хищных птиц низовий реки Самур // Малоизученные птицы Северного Кавказа. Ставрополь, 1990. - С. 43-52.

42. Гладков Н.А., Дементьев Г.П., Птушенко Е.С., Судиловская A.M. Определитель птиц СССР. Ярославль, 1964. - 536 с.

43. Григорьев Н.Д., Попов В.А., Попов Ю.К. Отряд соколообразные // Птицы Волжско-Камского края. Неворобьинные / Под ред. В.А. Попова. М, 1977.-С. 76-117.

44. Давыгора А.В. Орнитологическая фауна Оренбургской области. -Оренбург, 2000. 84 с.

45. Давыгора А.В., Абдуршин Э.В., Корнев С.В. Новое о европейском тювике в районе среднего течения реки Урала // Орнитология. М., 1986. -Вып. 21.-С. 132-133.

46. Даль С.К. Животный мир Армянской ССР. Позвоночные животные. -Ереван, 1954.-Т. 1.-416 с.

47. Данилов Н.Н. Птицы Среднего и Северного Урала // Труды Уральского отделения МОИП. Свердловск, 1969. - Вып. 2. - С. 3-123.

48. Данилов О.Н. Хищные птицы и совы Барабы и Северной Кулунды. -Новосибирск, 1976. 160 с.

49. Дементьев Г.П. Птицы нашей страны. М., 1949. - 238 с.

50. Дементьев Г.П. Птицы Советского Союза. М., 1951. - Т. 1.

51. Дементьев Г.П. Птицы Туркменистана. Ашхабад, 1952. - 546 с.

52. Демянчик В.Т. Как лечить птиц. Минск, 1999. - 256 с.

53. Джамирзоев Г.С. Тетеревятник в Дагестане // Ястреб-тетеревятник: Место в экосистемах России: Материалы IV конференции по хищнымптицам Северной Евразии 1-3 февраля 2003 г. Пенза - Ростов, 2003. — С. 5662.

54. Джамирзоев Г.С., Хохлов А.Н., Ильюх М.П. Редкие и исчезающие птицы Дагестана и их охрана. Ставрополь, 2000. - 198 с.

55. Динник Н.Я. Орнитологические наблюдения на Кавказе // Труды С.-Петербургского общества естествоиспытателей. С.-П., 1886. - Т. 17, вып. 1. - С. 260-378.

56. Дробялис Э. Биология размножения хищных птиц лесов Литовской ССР И Экология птиц Лит ССР: Антропогенное воздействие на фауну и ее охрана. Вильнюс, 1986. - Вып. 3. - С. 93-110.

57. Друп А.И. О заселении ястребами населенных пунктов Центрального Предкавказья // Птицы Южной России: Материалы Международной орнитологической конференции. Ростов-на-Дону, 20026. - С. 107-108.

58. Друп А.И. О причинах гибели ястребов в Центральном Предкавказье // Фауна Ставрополья: Сборник научных трудов. Ставрополь, 2003а. - Вып. 11.-С. 28-29.

59. Друп А.И. О суточной активности и гнездовом поведении перепелятника в Центральном Предкавказье // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 20036. - Вып. 15. — С. 108-111.

60. Друп А.И., Ильюх М.П. Тетеревятник в Предкавказье // Ястреб-тетеревятник: Место в экосистемах России: Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии 1-3 февраля 2003 г. Пенза - Ростов, 2003.-С. 62-80.

61. Жизнь животных: Птицы / Под ред. Н.А. Гладкова и А.В. Михеева. — М., 1970.-612 с.

62. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Пискунов В.В., Лебедева Л.А., Табачишин В.Г., Подольский А.А., Саранцева Е.И., Баюнов А.А., Якушев Н.Н., Кочетова И.Б. Хищные птицы Саратовской области // Беркут. — 1999. — Т. 8, вып. 1.-С. 21-45.

63. Иванов В.Г., Дмитриев В.В. Хищные птицы Кабардино-Балкарии // Ученые записки Кабардино-Балкарского университета. Нальчик, 1961. — Вып. 10.-С. 161-173.

64. Ивановский В.В. Ловчий шатер и ловчая клетка // Методы изучения и охраны хищных птиц: Методические рекомендации / Под ред. С.Г. Приклонского, В.М. Галушина, В.Г. Кревера. М., 1989. - С. 51-55.

65. Ивановский В.В. Экология размножения тетеревятника в Северной Белоруссии // Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции. -Минск, 1991.-Ч. 2, кн. 1.-С. 238-239.

66. Ивановский В.В. Ястреб-перепелятник в Северной Беларуси // Материалы III конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии 15-18 сентября 1998 г. Ставрополь, 1998. -Ч. 1 - С. 48-50.

67. Измайлов И.В., Боровицкая Г.К. Птицы Юго-Западного Забайкалья. — Владимир, 1973.-316 с.

68. Ильичев В.Д., Бутьев В.Т., Константинов В.М. Птицы Москвы и Подмосковья. М., 1987. — 273 с.

69. Ильюх М.П. Гнездование хищных птиц в г. Ставрополе // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 1996. - Вып. 8. - С. 31-35.

70. Ильюх М.П. Сравнительная экология размножения соколов Центрального Предкавказья: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Ставрополь, 1997. 16 с.

71. Ильюх М.П., Друп А.И. Современное состояние европейского тювика в Предкавказье // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 2001. -Вып. 13.-С. 53-61.

72. Ильюх М.П., Друп А.И., Хохлов А.Н. Экология перепелятника в Ставропольском крае // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003. - С. 61-64.

73. Ильюх М.П., Заболотный H.JI. Хищные птицы и совы низовий Кубани // Материалы III конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии 15-18 сентября 1998 г. Ставрополь, 1998. - Ч. 2. - С. 59-65.

74. Ильюх М.П., Хохлов А.Н. Кладки и размеры яиц птиц Центрального Предкавказья. — Ставрополь, 1999. — 162 с.

75. Казаков В.П. Ястреб-тетеревятник в Балатовском лесопарке г. Перми // Ястреб-тетеревятник: Место в экосистемах России: Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии 1-3 февраля 2003 г. -Пенза Ростов, 2003. - С. 82-83.

76. Кисленко Г.С. К биологии хищных птиц низовьев Сыр-Дарьи // Орнитология. М., 1968. - Вып. 9. - С. 351-353.

77. Климов С.М., Сарычев B.C., Недосекин В.Ю., Абрамов А.В., Землянухин А.И., Венгеров П.Д., Нумеров А.Д., Мельников М.В., Ситников В.В., Шубина Ю.Э. Кладки и размеры яиц птиц бассейна Верхнего Дона. -Липецк, 1998.-120 с.

78. Климов С.М., Овчинникова Н.А., Архарова О.В. Методические рекомендации по использованию оологического материала в популяционных исследованиях птиц. Липецк, 1989. - 9 с.

79. Клопов А.А. Полезащитные насаждения . Ставрополь, 1950.

80. Клопов А.А. Леса Ставропольского края // Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь, 1952. - Вып. 4. - С. 35-43.

81. Ковшарь А.Ф. Дополнения к фауне птиц заповедника Аксу-Джабаглы // Труды государственного заповедника Аксу-Джабаглы. — Алма-Ата, 1965. — Вып. 2. С. 237-245.

82. Ковшарь А.Ф. Птицы Таласского Алатау // Труды заповедников Казахстана. Алма-Ата, 1966. — Т. 1. - 436 с.

83. Козлов П.С. Птицы леса. Саратов, 1950. - 119 с.

84. Колесников А.Д. Хищные птицы и совы лесов юго-востока Украины // Орнитология. М., 1979. - Вып. 14. - С. 77-82.

85. Комаров Ю.Е. Фауна хищных птиц и сов Северо-Осетинского заповедника // Птицы Северо-Западного Кавказа. М., 1985. - С. 139-151.

86. Кононов В.Н. Лесостепь Ставропольской возвышенности // Флора, растительность и растительные ресурсы Северного Кавказа: Тезисы докладов 1 конференции. Нальчик, 1962.

87. Константинов В.М. О гнездовании серой вороны в условиях культурного ландшафта Средней полосы Европейской территории СССР // Экология млекопитающих и птиц: Сборник статей. М., 1967. - С. 295-301.

88. Константинов В.М., Хохлов А.Н. К экологии грача в Ставропольском крае // Орнитологические ресурсы Северного Кавказа: Тезисы докладов научно-практической конференции 21-23 апреля 1989 г. Ставрополь, 1989. -С. 13-18.

89. Костин А.Б. О находках останков соколообразных в добыче хищных млекопитающих // Мир птиц: информационный бюллетень СОПР, сентябрь-декабрь 2002 г. М., 2002. - Вып. 3(24). - С. 17.

90. Костин Ю.В. О методике ооморфологических исследований и унификации описаний оологических материалов // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс, 1977.-С. 14-22.

91. Костин Ю.В. Птицы Крыма. М., 1983. - 240 с.

92. Красная книга Российской Федерации. М., 2001.- Т. 2. Животные.

93. Красная книга Ставропольского края . Ставрополь, 2002. - Т. 2. Животные.

94. Лабзюк В.И., Назаров Ю.Н., Нечаев В.А., Омелько М.А. О гнездовании ястреба-перепелятника Accipiter nisus (L.) в Южном Приморье //

95. Орнитологические исследования на Юге Дальнего Востока. Владивосток, 1971.

96. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. - 352 с.

97. Лиховид А.И. Летнее население птиц лесов Ставропольской возвышенности // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 1977. - Вып. 2. — С. 2537.

98. Лиховид А.И., Лиховид А.А. Материалы к фауне хищных птиц Ставрополья // Экология, охрана и воспроизводство животных Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь, 1991. — С. 41-42.

99. Лоскутова Н.М. Хищные птицы и совы Башкирского заповедника // Хищные птицы и совы в заповедниках РСФСР. М., 1985. - С. 45-58.

100. Маловичко Л.В., Мосейкин В.Н., Мосейкин Е.В., Федосов В.Н. Об осеннем пролете дневных хищных птиц в Центральном Предкавказье // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 2003а. — Вып. 15. — С. 76-79.

101. Маловичко Л.В., Мосейкин В.Н., Мосейкин Е.В., Федосов В.Н. О формировании миграционных скоплений соколообразных в Восточном Предкавказье // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии 1-3 февраля 2003 г. Пенза, 20036. - С. 220-225.

102. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1983. — Т. 1. — 480 с.

103. Мекленбурцев Р.Н., Сагитов А.К., Кашкаров Д.Ю., Митропольский О.В., Фоттелер Э.Р., Третьяков Г.П., Остапенко М.М., Назаров А.П. Птицы Узбекистана. Ташкент, 1987. - Т. 1. - 292 с.

104. Мельников Ю.И. Зимовки ястреба тетеревятника на юге Восточной Сибири // Материалы III конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии 15-18 сентября 1998 г. Ставрополь, 1998. - Ч. 1. - С. 7677.

105. Мельников В.Н., Буслаев С.В. Ястреб-тетеревятник в Ивановской области // Ястреб-тетеревятник: Место в экосистемах России: Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии 1-3 февраля 2003 г. — Пенза Ростов, 2003. - С. 84-90.

106. Миноранский В.А. Птицы Ростовской области. Ростов-на-Дону, 1998. -42 с.

107. Миноранский В. А., Харченко В.И. Некоторые изменения в орнитофауне Ростовской области и Восточного Приазовья // Экология млекопитающих и птиц. М., 1967. - С. 308-316.

108. Михеев А.В. Биология птиц: Пособие для учителей. М., 1960. — 302 с.

109. Михеев А.В. Определитель птичьих гнезд. М., 1975. - 171 с.

110. Мнацеканов Р.А. К гнездованию сапсана на Лагонакском нагорье // Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий: Тезисы докладов краевой научно-практической конференции 4-6 октября 1989 г. Ставрополь, 1989. - С. 249-251.

111. Мнацеканов Р.А., Тильба П.А. Питание сапсана в Краснодарском крае // Редкие, малочисленные и малоизученные птицы Северного Кавказа: Материалы научно-практической конференции 23-28 апреля 1990 г. — Ставрополь, 1990. С. 51-54.

112. Никитина Е.Ю. Наблюдения за гнездом могильника в Кабардино-Балкарском заповеднике // Хищные птицы и совы Северного Кавказа: Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставрополь, 1995. — Вып. 14.-С. 160-170.

113. Никифоров М.Е., Яминский Б.В., Шкляров Л.П. Птицы Белоруссии: Справочник-определитель гнезд и яиц. — Минск, 1989. 453 с.

114. Новак В.А. К изучению питания ястреба-тетеревятника // Материалы

115. I конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии 1518 сентября 1998 г. Ставрополь, 1998. - Ч. 1. - С. 92.

116. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных животных. — М., 1953.

117. Нумеров А.Д., Приклонский С.Г., Иванчев В.П., Котюков Ю.В, Кашенцева Т.А., Маркин Ю.М., Постельных А.В. Кладки и размеры яиц птиц юго-востока Мещерской низменности. М., 1995. - 167 с.

118. Павлов Ю.И., Рахимов И.И., Жукова JI.A. Ястреб-тетеревятник в Татарстане // Ястреб-тетеревятник: Место в экосистемах России: Материалы1. конференции по хищным птицам Северной Евразии 1-3 февраля 2003 г. -Пенза-Ростов, 2003. С. 102-104.

119. Паевский В.А. Успешность размножения птиц и методы ее определения // Орнитология. М., 1985. — Вып. 20. - С. 161-169.

120. Панов Е.Н. Птицы Южного Приморья: фауна, биология и поведение. -Новосибирск, 1973. 376 с.

121. Панькин Н.С. Экология тетеревятника на Зейско-Буреинской равнине // Животный мир Дальнего Востока. Благовещенск, 1977. - Вып. 2. - С. 63-73.

122. Парфенов Е.А. Заметки о некоторых птицах юга Ставрополья // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 2003. - Вып. 11. - С. 143-144.

123. Парфенов Е.А., Ильюх М.П., Хохлов А.Н. Филин в районе Кавказских Минеральных Вод // Фауна Ставрополья. Ставрполь, 2003. - Вып. 11. - С. 86-102.

124. Перерва В.И. Количественная и качественная оценка роли хищных птиц в биоценозах Наурзумского заповедника // Тезисы докладов VII Всесоюзной орнитологической конференции 27-30 сентября 1977 г. Киев, 1977.-Ч. 1.-С. 297-299.

125. Перерва В.И. Сопряженность географической изменчивости питания и подвидовой структуры хищных птиц // Экология и поведение птиц. — М., 1988.-С. 54-64.

126. Петров B.C. О некоторых редких птицах Ростовской области // Редкие, малочисленные и малоизученные птицы Северного Кавказа: Материалы научно-практической конференции 23-28 апреля 1990г. Ставрополь, 1990. — С. 69-74.

127. Петров B.C., Гусев В.М. О питании ястребов Кавказа // Хищные птицы и совы Северного Кавказа: Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставрополь, 1995.-Вып. 14.-С. 170-186.

128. Петросян С.О., Петросян О.С. Оология и нидология птиц Армении. — М., 1997.-155 с.

129. Пилипенко Д.В. О тетеревятнике в искусственных лесах юга Донецкой области // Ястреб-тетеревятник: Место в экосистемах России: Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии 1-3 февраля 2003 г. — Пенза Ростов, 2003. - С. 105-107.

130. Подъяпольский Г.Н. Картины природы и мир животных Кабардино-Балкарии. Нальчик, 1970. - 112 с.

131. Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. — М., 1968. 462 с.

132. Пчелинцев В.Г. Хищные птицы в пригородных парках Санкт-Петербурга // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии 1-3 февраля 2003 г. Пенза - Ростов, 2003. - С. 238-240.

133. Рахимов И.И. Дневные хищники в антропогенных ландшафтах Среднего Поволжья // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии 1-3 февраля 2003 г. Пенза, 2003. - С. 241-243.

134. Рахимов И.И., Павлов Ю.И. Хищные птицы и совы Татарстана. -Казань, 1999. 133 с.

135. Рашкевич Н.А. Птицы Чечено-Ингушетии. Грозный, 1980. - 208 с.

136. Рединов К.А. Ястреб-тетеревятник в Николаевской области // Ястреб-тетеревятник: Место в экосистемах России: Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии 1-3 февраля 2003 г. Пенза — Ростов, 2003.-С. 108-112.

137. Романов A.JI., Романова А.И. Птичье яйцо. — М., 1959. 620 с.

138. Романов М.С. Топические связи лесных хищных птиц в мозаике растительного покрова: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Москва, 2001. -20 с.

139. Сагитов А.К., Бакаев С.Б. Экология гнездования массовых видов птиц Юго-Западного Узбекистана. Ташкент, 1980. - 136 с.

140. Самусенко Э.Г. Географическая изменчивость экологии хищных птиц Белоруссии // Тезисы докладов VII Всесоюзной зоогеографической конференции 7-9 января 1980 г. М., 1979. - С. 67-69.

141. Санин Н.А. Внегнездовая жизнь тетеревятников в Москве и Московской области // Материалы III конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии 15-18 сентября 1998 г. Ставрополь, 1998.- 4.1.-С. 107.

142. Семаго Л.Л. Тювик // Наука и жизнь. 1985. - №7. - С. 159-160.

143. Скильский И.В. Особенности пребывания тетеревятника и перепелятника в Черновцах // Материалы III конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии 15-18 сентября 1998 г. — Ставрополь, 1998. Ч. 2. - С. 140-141.

144. Смогоржевский А.А., Смогоржевская Л.И. Оологическая коллекция зоологического музея Киевского государственного университета. — Киев, 1989.-48 с.

145. Степанян JI.C. Состав и распределение птиц фауны СССР: Неворобьиные. М., 1975. - 370 с.

146. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. М., 1990.728 с.

147. Страутман Ф.И. Птицы западных областей УССР. Львов, 1963. - 198с.

148. Тищенков А.А. Ястреб-тетеревятник в Приднестровье // Ястреб-тетеревятник: Место в экосистемах России: Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии 1-3 февраля 2003 г. Пенза - Ростов, 2003.-С. 119-124.

149. Ткаченко В.И. Экология куриных птиц высокогорной области СевероЗападного Кавказа // Труды Тебердинского государственного заповедника. -Ставрополь, 1966. Вып. 6.

150. Трофименко В.В. Зимняя экология ястребов на юге Ростовской области // Птицы Южной России: Материалы Международной орнитологической конференции 24-27 октября 2002 г. Ростов-на-Дону, 2002. - С. 165-167.

151. Туров С.С., Красовский Д.Б. Очерк фауны Присулакского оленьего заповедника // Зоологический журнал. 1933. - Т. 12, вып. 4. - С. 35-36.

152. Федоров С.М. Птицы Ставропольского края // Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь, 1955. - Вып. 7. - С. 165-195.

153. Флинт В.Е., Беме Р.Л., Костин Ю.В., Кузнецов А.А. Птицы СССР. -М.,1968. -320 с.

154. Харченко В.И. Хищные птицы и совы Предкавказья: Автореф . дисс. . канд. биол. наук. Тарту, 1968. — 20 с.

155. Хохлов А.Н. Европейский тювик // Итоги изучения редких животных: Материалы к Красной книге. М., 1990. — С. 87.

156. Хохлов А.Н. Европейский тювик гнездящаяся птица Ставрополья // Птицы бассейна Северского Донца: Материалы конференций 26-28 января 1993 г. - Донецк, 1993. - С. 42-44.

157. Хохлов А.Н. Современное состояние фауны соколообразных Ставропольского края и Карачаево-Черкессии // Хищные птицы и совы Северного Кавказа: Труды Тебердинского государственного заповедника. — Ставрополь, 1995. Вып. 14. - С. 25-94.

158. Хохлов А.Н. Животный мир Ставрополья. Ставрополь, 2000. - 200 с.

159. Хохлов А.Н., Бичерев А.П., Тельпов В.А., Мельгунов И.Л. Гибель хищных птиц // Материалы 1-го совещания по экологии и охране хищных птиц. — М., 1983.-С. 38.

160. Хохлов А.Н., Витович О.А. Современное состояние редких видов птиц Ставропольского края и проблемы их охраны // Редкие, малочисленные и малоизученные птицы Северного Кавказа: Материалы научно-практической конференции. — Ставрополь, 1990.-С. 102-151.

161. Хохлов А.Н., Ильюх М.П. Позвоночные животные Ставрополья и их охрана. Ставрополь, 1997. - 103 с.

162. Хохлов А.Н., Ильюх М.П. Новые сведения о хищных птицах Ставропольского края // Материалы III конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии 15-18 сентября 1998 г. Ставрополь, 1998.-Ч. 1.-С. 119-123.

163. Хохлов А.Н., Ильюх М.П., Климашкин О.В., Емельянов С.А., Маловичко Л.В., Акопова Г.В., Дашевский Е., Хохлов Н. К орнитофауне Иргаклинской лесной дачи и ее окрестностей // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 1997. - Вып. 9. - С. 156-166.

164. Хохлов А.Н., Тельпов В.А. Ястреб-тетеревятник в Центральном Предкавказье // Экологические аспекты изучения, практическогоиспользования и охраны птиц в горных экосистемах. Фрунзе, 1989. - С. 101-102.

165. Хохлов А.Н., Хохлова З.И., Хохлов Н.А. Зимующие птицы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь, 2001. — 96 с.

166. Хохлов А.Н., Яковлев Н.П. Краткий экологический словарь-справочник. Ставрополь, 1997. - 64 с.

167. Чапский К.К. Преобразование животного мира СССР. М., 1957. - 316с.

168. Шальнев В.А. Ландшафты Ставропольской возвышенности: Автореф. дисс. . канд. геогр. наук. Л., 1966. - 20 с.

169. Шепель А.И. Изучение питания хищных птиц с помощью гнездового конуса и модифицированного гнездового ящика // Орнитология. М., 1979. -Вып. 14.-С. 224-226.

170. Шепель А.И. Размножение хищных птиц и сов в некоторых районах Пермской области // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1980. - С. 60-64.

171. Шепель А.И. Адаптации некоторых хищных птиц и сов к антропогенным воздействиям // Экология и поведение птиц. М., 1988. — С. 180-189.

172. Шепель А.И. Хищные птицы и совы Пермского Прикамья. Иркутск, 1992.-296 с.

173. Шепель А.И. Тетеревятник в Пермском Прикамье // Ястреб-тетеревятник: Место в экосистемах России: Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии 1-3 февраля 2003 г. Пенза - Ростов, 2003.-С. 135-142.

174. Шепель А.И., Мусихин А.Э. Видовой состав, численность и репродуктивные показатели пернатых хищников Сылвинского стационара Пермской области // Гнездовая жизнь птиц: Межвузовский сборник научных трудов.-Пермь, 2001.-С. 130-131.

175. Штегман Б.К. Дневные хищники // Фауна СССР: Птицы. М. - Л., 1937.-Т. 1, вып. 5.-294 с.

176. Якоби В.Э. Связь гнездования ястребиных птиц с особенностями их полета // Орнитология. М., 1959. - Вып. 2. - С. 35-40.

177. Яковлев А.А. Взаимоотношения ястребов с другими видами хищных птиц в Чувашии // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии 1-3 февраля 2003 г. Пенза, 2003а. - С. 100-102.

178. Яковлев А.А. Способы охоты ястребов и поведение их потенциальных жертв // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии 1-3 февраля 2003 г. Пенза, 20036. - С. 103-105.

179. Baumgart R.M. Mausebussard, RauhfuBbussard und Kornweihe als Nachnutzer einer Habichtsbeute//Der Falke. 1977.- №24.-S. 213.

180. Becker P. Merlin (Falco columbarius) als Beute des Sperbers (Accipiter nisus) // Die Vogelwelt. 1976. - №97. - S. 149-150.

181. Berndt R. Habicht {Accipiter gentilis) schlagt Bussard {Buteo spp.) // Die Vogelwelt. 1970. - №91. - S. 200.

182. Brauning C. Ein Mausebussard {Buteo buteo) als Kleptoparasit eines Habichts {Accipiter gentilis) // Vogelkundliche Berichte aus Niedersachsen. — 1992.- №24.-S. 111.

183. Buhler U., Oggier P. Bestand und Bestandsentwiklung des Habichts {Accipiter gentilis) in der Schweiz // Ornithol. Beob. 1987. - V. 84, №2. - S. 7194.

184. Caspers F-J. Habicht {Accipiter gentilis) schlagt Wespenbussard {Pernis apivorus) II Ornithologische Mitteilungen. 1972. -№24. - S. 244.

185. Deutsch M. Sperbermannchen {Accipiter nisus) totete Beute durch Ertranken // Ornithologische Mitteilungen. 1983. -№35. - S. 61.

186. Duncker H. Habicht (Accipiter gentilis) erbeutet Brandgans (Tadorna tadorna) auf ungewohnliche Weise // Hamburger avifaunistische Beitrage. 1988. -№21. — S. 193-194.

187. Eikhorst W. Turmfalke (Falco tinnunculus) jagt Sperber (Accipiter nisus) die Beute ab // Vogelkundliche Berichte aus Niedersachsen. 1979. - №11. — S. 46.

188. Farrsky O. Eidechsen als Sperberbeute // Sylvia. 1952. - №14. - S. 93. Faust B. Gartenbaumlaufer — Certhia brachydactyla — briitet im Habichtshorst // Luscinia. - 1967. - №40. - S. 22.

189. Folger J. Habicht (Accipiter gentilis) erbeutet Ringeltaube im Wasser // Vogelkundliche Berichte aus Niedersachsen. 1992. - №24. - S. 112.

190. Franz D. Sperber (Accipiter nisus) schlagt junge Wanderfalken (Falco peregrinus) im Horst // Anzeigen der Ornithologischen Gesellschaft in Bayern. -1988.-№27.- S. 287-289.

191. Gedeon K. Daten zur Brutbiologie des Habichts, Accipiter gentilis (L.) im Bezirk Karl-Marx-Stadt (Aves, Accipitriformes, Accipitridae) // Faunist. Abh. Staatl. Mus. Tierk., 11, №2. Dresden, 1983. - S. 157-160.

192. Glutz von Blotzheim U. N. Sperber schlagt Rabenkrahe aus grosserem Verland // Der Ornithologische Beobachter. 1956. - №53. - S. 20.

193. Griinhangen H. Habichte als Felsbruter // Greifvogel und Farknerei. 1989. -S. 79-81.

194. Hartwig R. Sperberweibchen (Accipiter nisus) totete Beute durch Ertranken // Ornithologische Mitteilungen. 1982. - №34. - S. 249.

195. Hauri R. Haubentaucher als Habichtbeute // Der Ornithologische Beobachter. 1965. -№62. - S. 118.

196. Hehl J. Habicht greift Hund an // Vogel der Heimat. 1987. - №57. - S. 76. Heller M. Rotmilan (Milvus milvus) und Turmfalke (Falco tinnunculus) als Beute von Habicht (Accipiter gentilis) // Die Vogelwelt. - 1985. - №106. — S. 191-193.

197. Herren H. Zwergtaucher als Beute des Sperbers // Der Ornithologische Beobachter. 1962. - №59. - S. 57.

198. Hoyt D.F. Praktikal methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs // Auk. 1979. - №96. - P. 73-77.

199. Hummel D. Habicht {Accipiter gentilis) schlagt Rohrweihen {Circus aeruginosus) II Die Vogelwelt. 1981. - №102. - S. 51-55.

200. Kenward R., Marcstrom V. Goshawk predation on game and poultry: some problems and solutions // Understand. Goshawk. Proc. Conf. Oxford, 1981. - P. 52-159.

201. Knochelmann K. Rotmilan, Milvus milvus (L.), als Beute eines Habichts, Accipiter gentilis (L.) I I Thuringer Ornithologischer Rundbrief. 1973. - №21. -S. 21.

202. Kooiker G. Sperber {Accipiter nisus) erbeutet Elster {Pica pica) II Vogelkundliche Berichte aus Niedersachsen. 1993. - №25. - S. 41-42.

203. Konig C. Sperber {Accipiter nisus L.) schlagt fliegende Fledermaus // Anzeigen der Ornithologischen Gesellschafi in Bayern. 1962. - №6. - S. 402.

204. Makatsch W. Die Eier der Vogel Europas. Leipzig, 1974. - Bd. 1. — 468 s.

205. Marguiss M. The goshawk in Britain its provenance and current status II Understand. Goshawk. Prok. Conf. - Oxford, 1981. - P. 43-45.

206. MaTBejee С.Д. Распространен и живот птица у Србщи. Београд, 1950. -363 с.

207. Mautsch Н. Habichtterzel raubt Waldohreulenhorst aus // Der Falke. 1988. -№35. - S. 272.

208. Mertens R. Fischreiher als Habichtsbeute // Die Vogelwelt. 1951. - №72. -S. 161-162.

209. Moller E. Igel (Erinaceus europaeus) als Beute des Sperbers (Accipiter nisus) // Die Vogelwelt. 1982. -№103. - S. 155-156.

210. Muller P. Bestandsentwicklung und Fortpflanzung bei Habicht {Accipiter gentilis) und Sperber {Accipiter nisus) im Nordpfalzer Bergland // Beitrage Landespflege Rheinland-Pflanz, 1978, №6. S. 22-38.

211. Muller H., Berger D. Some observations and comments on the periodic invasions of Goshawks //Auk, 1967. V. 84, №2. - P. 183-191.

212. Nore T. Rapaces diurnes communs en Limousin pendant la periode de nidification (Buse, Bondree, Milan noir, bustards saint-martin et cenrede) // Alauda, 1979a. 47, №3.-P. 183-194.

213. Nore T. Rapaces diurnes communs en Limousin pendant la periode de nidification (II: Autor, Epervier et Faucon crecerelle) // Alauda, 19796. 47, №4. - P. 259-269.

214. Opdam P. Feeding ecology and niche differentiation in goshawk {Accipiter gentilis L.) and sparrowhawk {Accipiter nisus L.). Amsterdam, 1980. — 110 p.

215. Opdam P., Thissen J., Verschuren P., Muskens G. Feeding ecology of a population of Goshawk {Accipiter gentilis) II J. Ornitol., 1977. B. 188, №1. - S. 35-51.

216. Pehl H.R. Habicht {Accipiter gentilis) schlagt Zwergtaucher {Tachybaptus ruficollis) II Charadrius. 1990. - №26. - S. 121-122.

217. Ponitz J. Seeadler und Rohrweihe als Beuteschmarotzer beim Habicht // Der Falke. 1992. - №39. - S. 209.

218. Prill H. Habicht als Aasfresser // Der Falke. 1959. - №6. - S. 33.

219. Rey E. Die Eier der Vogel Mitteleuropas. Gera, 1912.-2 Bande.

220. Rosenius P. Sveriges Faglar och Fagelbor. Lund, 1926.

221. Rosier G. Habicht (.Accipiter gentilis) transportiert Beute schwimmend zum Ufer // Vogelkundliche Berichte aus Niedersachsen. 1985. - №17. - S. 52.

222. Schenk N. Schwimmender Habicht (Accipiter gentilis) im Groflen Rotelsee // Anzeiger der Ornithologischen Gesellschaft in Bauern. 1990. - №29. - S. 76.

223. Schneider H., Gottmann A., Wilke M. Ergennisse langjahriger Untersuchungen zur Bestandsentwicklung, Siedlungsdichte und Brutbiologie des Habichts (Accipiter gentilis) auf drei Probeflachen in Norshessen // Vogelk. Hefte Edertal., 1986. -№12.-S. 15-28.

224. Schonobrodt R., Tauchnitz H. GreifVogelhorstkontrollen von 1991 bis 1998 im Stadtkeis Halle und im Saalkreis // Populationsokologie von GreifVogel — und Eulenarten: Materialen des 4. Jntern. Symposiums. Halle-Saale, 2000. - S. 153166.

225. Schroder H. Sperber {Accipiter nisus) schlagt Tiirkentaube {Streptopelia decaocto) «vor der Haustur» // Ornithologischer Bericht fur Berlin. 1986. -№11. - S. 85.

226. Schroder H. Junghabicht {Accipiter gentilis) schwimmt mit Beute im Teltowkanal // Ornithologischer Bericht fur Berlin. 1987. - №12. - S. 188.

227. Sellin D. Ganse der Gattungen Anser und Branta als Beute des Habichts, Accipiter gentilis // Beitrage zur Vogelkunde. 1983. - №29. - S. 34-38.

228. Severtzov N. Astur brevipes, nouvelle espece russe // Bull. Soc. Imp. Nat. Moskou. 1850. - 23, №3. - P. 234-239.

229. Stohn H. Habicht zieht Mausebussard mit auf// Der Falke. 1974. - №21. -S. 391.

230. Sulkava S., Huhtala K., Tornberg R. Regulation of Goshawk {Accipiter gentilis) breeding in Western Finlad over the last 30 years // Raptor Conserv. Today: Proc. IV World Conf. on Birds of Prey and Owls. Berlin: Pica-Press, 1994.-P. 67-76.

231. Uloth W. Abendsegler {Nyctalus noctyla) als Beute des Sperbers {Accipiter nisus) H Saugetierkundliche Mitteilungen. 1964. -№12. - S. 92-93.

232. Wendt D. Zwei Sperberhorste in einem Baum // Vogelkundliche Berichte aus Niedersachsen. 1993. - №25. - S. 21-22.

233. Widen P. Population ecology of the Goschawk (Accipiter gentilis L.) in the boreal forest // Acta univ. upsal. Abstrs Uppsala Diss. Fac. Sci. 1985. — №777. -17 p.

234. Wikman M., Tarsa V. Kanahaukan pesimaaikaisesta ravinnosta Lansi-Uudellamalla 1969-77//Suomenrusta, 1980.-№28. -P. 86-96.

235. Wille V. Habicht (Accipiter gentilis) schlagt BlaPgans (Anser albifrons) // Charadrius. 1986. - №22. - S. 118.

236. Zimmerli E. Merlin greift Sperber an // Vogel der Heimat. 1979. - №49. -S. 128.

237. Zimmerli E. Sperber attakiert Fledermause // Vogel der Heimat. 1986. -№56.-S. 213.