Экология арктического гольца Salvelinus alpinus (L. ) высокогорных водоемов Северного Забайкалья

Самусенок, Виталий Петрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология арктического гольца Salvelinus alpinus (L. ) высокогорных водоемов Северного Забайкалья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология арктического гольца Salvelinus alpinus (L. ) высокогорных водоемов Северного Забайкалья"

ргв оа 1 й ш ДО*

На правах рукописи

САМУСЕНОК Виталий Петрович

ЭКОЛОГИЯ АРКТИЧЕСКОГО ГОЛЬЦА

(Ь.)

ВЫСОКОГОРНЫХ ВОДОЕМОВ СЕВЕРНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ.

03.00. 16-экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иркутск - 2000 г.

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Ипкутского государственного университета.

Научный руководитель - кандидат биологических наук, доцент

Матвеев Л.Н.

Научный консультант - кандидат биологических наук,

профессор Тугарина П.Я.

Официальные оппоненты - доктор биологических наук, с. и. с,

Смирнов В.В. кандидат биологических наук. с. и. с.

Топорков И.Г.

Ведущее учреждение: Бурятский институт биологии СО РАН

<) О & &

З.".:ц;гга диссертации состоится ни засед'линп диссертационного совета Д 063. 32. 06 при Иркутском государственном университете по адресу: г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, биолого-печиенкый факультет ИГУ, Байкальский музей им. проф. М.М. Кожова

Почтовый адрес: 664011, г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, биолого - почвенный факультет ИГУ

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Иркутского государственного университета

Автореферат разослав «19«СРС6/1СШ 2000 I

Ученый секретарь , ■

диссертационного совета, ¿/ГугК Кубинская Е,С.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность проблемы, Являясь одной из наиболее полиморфных групп лососевых рыб, арктические гольцы рода Salvelinus представляют собой весьма интересный обьект для изучения процессов формообразования и п последнее время активно изучаются специалистами с применнем разнообразных м столов (Савваигова, Волобу-еа, 1978; Внктороисьий, 1978; Савваитова. 1989, 1991; Глубоковскнй н др., 1993; Че-решнел, Скопец, 1993; Ferguson, 1981; (lindar, Jonsson, 1982; Hindar et а!., 1986; Behnke, 1984, 1989; Svedang, 1990; Klementscn »t al„ 1992; Reist et al., 1995). Группировка популяций арктического гольца S. alpínus в водоемах Северного Забайкалья, географически изолированная ог остальной части ареала, может рассматриваться как один из центров разнообразия и активного формообразования гольцов, связанного с независимой эволюцией в системе изолятов - горных озер. В этих водоемах гольцы играют важную роль в структуре ихтиоцепозов, будучи представлены разными экологическими формами.

Основные работы по изучению арктических гольцов в Забайкалье были направлены на изучение их морфологии, фенотшшческой изменчивости и некоторых аспектов биологии (Савваитоиа, 1989; Саинаитова и др., 1977; Павлов п др., 1990, 1993; Алексеев и др., 1997; Алексеев, Пичугип, 199S). Выявленное в их ходе многообразие популяций и форм гольцов заставило обратить пристальное внимание па роль экологических факторов в их мпкрозволюции.

Резко возросшее отрицательное анзропогеиное влияиме в связи со строительством и освоением зоны БАМ, прошедшей через центр ограниченного ареала, поставило большинство известных популяции на грань псчезноиснич н послужило причиной занесения гольцов Забайкалья в Красную кишу РСФСР (19'о). В связи с этим возникта необходимость детального исследования экологии арктического гольца, особенно питания и чофнческих связей этого вида, обусловленных особенностями кормовой базы водоемов, а также его роли в экосистемах высокогорных озер Забайкалья для выработки мер охраны и восстановления численности.

Цсдь и задачи исследования. Целью работы явилось изучение особенностей экологии арктического голыш Saivcliniis alpines в реликтовых популяциях высокогорных водоемов Северного Забайкалья. В соответствии с целыо были сфсрмудьро-чаны основные задачи исследования;

1.Охарактеризовать структуру основных компонентов биогы горных о:<ср Семерного Забайкалья, населенных арктическим гольцом.

2.Уетаиовить границы распространения арктического гольца в водоемах исследуемого региона.

З.Опредслить структуру ихтиоценозов этих водоемов и выяснить роль и них арктического гольца.

4.Выявить качественные и количественные показатели питания разных экологических форм гольца, оцешггь роль трофических факторов и процессах формообразования у гольцов и выявить влияние этих факторов на особенности биологии вида а горных озерах Северного Забайкалья.

5.Охарактеризовать современное состояние популяций арктического гольца п Северном Забайкалье, выявить причины продолжающегося снижения его численности и предложить меры по его сохранению.

Научная новизна,-Получены первые данные по биоразнообразшо гидробнонтов и структуре биот 12 ранее не изучавшихся озер Байкальской рифтовой зоны (БРЗ), населенных арктическим гольцом: видовому составу и сезонной динамике качественных и количественных показателе!! фито- п зоопланктона, зообентоса и рыб. Дополнены аналогичные данные для 9 рапсе исследовавшихся водоемов. Определено место гольцоз в ихтноценозахторпых озер. Впервые детально изучены закономерности питания разных симнатрических форм гольца в связи с особенностями их экологии, прослежена зависимость питания от состояния кормовой базы водоемов, проанализирован характер и напряженность пищевых связей мс;хду формами, г также пищевые взаимоотношения с другими видами в рыбном сообществе. Полученные данные по линейно-весовому росту, особенностям размножения и плодовитости интерпретируются с точки зрения влияния на эти характеристики экологических факторов. Проведен анализ изменений, произошедших в структуре ихтноцепозов горных озер под воздействием интенсивного освоения зоны БАМ.

Практическое знамение. Диссертационная работа является составной частью исследований, проводимых на кафедре зоологии позвоночных ИГУ в рамках программ РФФИ № 98-04-49428 "Исследование разнообразия и экологических меха-, нн-мов формирования комплексов форм эндемичных и малоизученных рыб Байкала и водоемов Байкальского горного пояса", Л'а 99-04-63057 "Организация и проведение экспедиционных сборов ихтиофауны и зообентоса в локальных очагах эндемизма и пределах северной части Байкальской рифтовой зоны" и ФЦП "Интеграция" Ха К0378 "Исследование биоразнообразия гидробнонтов высокогорных водоемов Байкальской рифтовой зоны", Ла К0788 "Изучение филогении и внутривидовой дифференциации рыб водоемов Байкальской рифтовой зоны". В работе дана оценка современного состояния биоценозов высокогорных озер, подвергшихся антропогенному воздействию в ходе строительства и освоения зоны влияния БАМ. Результаты исследований предоставлены в распоряжение региональных природоохранительных органов и могут использоваться при разработке мер охраны реликтовых популяций арктического гольца. Данные по структуре сообществ гидробнонтов исследованных водоемов могут быть использованы при их рыбохозяйственной оценке. Результаты исследований используются при чтении курсов лекций "Частная ихтиология", "Общая ихтиология", "Региональная зоогеография" на биолого-почвенном факультете ИГУ.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на Всероссийском научно-пр.истнчсском симпозиуме "Экология Байкала и Прибайкалья" (Иркутск, 1999); региональное: конференции "Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе " (Чита, 1999); научных семинарах кафедры зоологии позвоночных.

Положение, выносимое на защиту. Арктический голец, обитающий в условиях изоляции в горных озерах Северного Забайкалья с начала голоцена, и образовавший в них ряд экологических форм, является видом, способным наиболее полно осваивать различные биотопы этих водоемов и использовать их кормовую базу.

Публикации. По теме диссертация опубликованы 4 работы, 3 находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на страницах текста, состоит из введения, 8 глав, выводов и приложений, содержит # рисунков, таблиц. Список литераторы содержит^»¿'"названий, из них ^иностранных. В приложениях содсржнтся С таблиц, 8 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ¡\2с1тсриал и методика.

В ходе исследовании экологии арктического гольца в 1995 - 1999 гг. были обследованы 34 озерных водоема, расположенных в северной части Байкальского горного пояса. Обитание этого вида было впервые установлено или подтверждено в 20 из 1ШХ.

Сбор ихтиологического материала проводили в различных биотопах исследованных озер с применением разпоячсГшых жаберных сетей. Всего по общепринятым в ихтиологии методикам (Чугунова. 1939; Правдам, 1966; Рикср, 1983; Методические указания..., 1986) исследовано 2799 особей гольцов и около 3 тыс. экз. 14 видов рыб, обитающих совместно с ними. Материалы по биологии, а также первичные сборы по питанию гольцов из озер Б. Намараюгг (сентябрь 1S95 г.). Гольцовое (октябрь 1995 г.), Ирбо и Падоринское (июиь 1996 г.), Кирялта-4, Леша, Токко (июль 1997 г.) были любезно переданы нам С.С. Алексеевым.

Возрас определяли по отолитам и частично по срезам последних певетвистых лучей спиши о плавника. Приготовление срезов лучей проведено Э. М. Смирнной, шлифовка отолитов и определение возраста гольцов С.С. Алексеевым. Обработка питания рыб проводилась по колнчествсшю-вееовон методике (Методическое пособие .... 1974). Изучено питание 1947 экз. гольцов и 1450 экз. других видов рыб. Для опре-делет--! степени перекрывания пищевых ниш рассчитывался индекс Хориа (Horn, 1966):

сА = —

где xi - доля i-корма у вида х, yi-доля i-корма у вида у.

В целях всестороннего изучения среды обитания гольцов проводилось описание ландшафтных, гидрографических и гидрологических особенностей водоемов, а также отбор проб фитопланктона, зоопланктона и зообентоса в различных участках озер. Йсего собраны 61 проба фитопланктона, 118 проб зоопланктона, 62 пробы бентоса, обработанные по общепринятым гидробиологическим методикам (Киселев, 1956;'.Кадии, 1960; Макарова, Пичкилы, 1970; Випберг, 1971; Балушкниа, Випберг, 1979;Кожова, Мельник, 1978; Руководство..., 1992).

Статистическая обработка и построение графических изображений выполнены с использованием программы Excel 98 для Windows.

Глава 2. История изучения арктического гольца в Северном Забайкалье.

В главе приведены сведения по истории исследований арктического гольца в водоемах Северного Забайкалья с момента его первоописашм в оз. Фролиха (Georgi, 1775) до начала работ, непосредственное участие в которых принимал антор.

Глава 3. Истории происхождения и формирования современных озерных водоемов северной части Байкальской рнфтивон зоны.

В главе изложены современные представления о происхождении и истории формировать озерных водоемов на территории Ы'З. Возникновение рассматриваемых горных озер в четвертичном периоде связано с ледниковым моделированием рельефа и таянием ледников. Вероятнее всего, условия дл>г заселения озер гольцами

создавались именно л течение последнего этапа оледенения, когда в крупнейших межгорных впадинах, остававшихся свободными ото льда, существовали обширные озерные водоемы или целые озерные районы, связанные речными водотоками. Окончательное формирование современной гидросетн и постепенное устойчивое сокращение площади озер происходило в начале голоцена (12 - 1Л тыс. лет назад) в условиях потепления и снижения влажности климата.

Г лапа 4. Распространение арктического гольца.

Группа забайкальских популяций арктического гольца в шире гном отношении сильно удалена к югу от остальных местообитаний. К середине 90-х годов был ó известно о существовании популяций гольца в 9 горных водоемах Байкальской рнфто-вой зоны: оз. Фролиха (бассейн Байкала); Орон, озеро в верховьях Даватчандк, Б. Намаракит и Лспрнндокан (бассейн Витима); М. и Б. Лепршщо, Гольцовое, Даватчан (бассейн Чары). В 1996 г. было установлено его обитание в озерах Ирбо и Падорнн-ское (бассейн Витима) (Алексеев, Пнчугин, 1997). В 1996 - 1999 гг. специалистами ИБР РАН и ИГУ были обследованы более 30 высокогорных водоемов в пределах Байкато-Стаиового нагорья. Обитание гольца установлено в озег >х Иомама, Огиен-до-1,-3, Кудушкпт (бассейн р. Чан); Соли (бассейн Л. Мамы); К^еетаки-1 (бассейн Оропа-Витима); Кнрялга-3,-4 и Тскко (бассейн Чары-Олекмы); Леша (бассейн Хани-Олекмы).

Рис. 1. Карга - схема области распространения арктического гольца Salvelinus aipinus в Северном Забайкалье. Цифрами обозначены следующие озера: 1 - Фролиха. 2 - Homumi, 3 - Огиендо-1. 4 - Оги-ндо-З, 5 -'Кудушкнг. 6 - Соли, 7 - Ирбо, 8 -Падоринскоо, 9 - Дазатчанда. 10 - Крсстаки-1, 11 - Орон, 12 - Б. Намаракит, 13 - Леприндо-хаи, ¡4 - М. Леприндо. 15 - Б. Леприндо, 16 - Гольновсе, 17 - Даватчан, 18 - Кирялта-3, 19 -Киря.тгз-4, 20 - Липа, 2! - Токко.

Па колец 1999 г. досто-ерно установлено обитание гольца » 21 горлом озере Забайкалья. На основании собранных опросных данных можно утверждать об обитании арктического гольца в ряде других озер севера и северо-востока БРЗ. За исключением оз. Фролиха, относящегося к бассейну Байкала, все остальные исследованные озера, населенные гольцом, принадлежат к бассейну Лены. Достоверно установленные границы области распространения забайкальских гольцов в долготном направлении находятся между 110° (оз. Фролиха) и 11С"4Гв. д. (оз. Токко), а в шпротном -между 55"ЗГ(оз. Фролиха) и 57"! Гс. ш. (оз. Токко). Площадь ареала составляет около 75 тыс. км", располагаясь на административных территориях Иркутской и Читинской областей и Республик Бурятия и Саха-Якутия (Рис. !).

Согласно гипотезе Е.А, Дорофеевой (1999), предковые формы гольцов стали расселяться из Бсрингии на запад в плиоцене - плейстоцене, тяготея п своем движении к арктическому побережью, а затем распространялись вглубь континента. Вполне вероятно, что п плейстоцене предкопые речные или проходные формы гольцов могли весьма широко распространиться в реках и приледниковых водоемах Восточной Сибири, однако пережить изменения среды обитания, связанные с планетарными колебаниями климата вплоть до голоценового потепления, они смогли лишь в холодных горных озерах БРЗ.

Очевидно, условия изоляции стали формировать ■ i в позднеледннковое и послеледниковое время в начале голоцена, когда в условиях существования сформировавшейся пшросетн, близкой к современной, и продолжающегося вреза рек (что затрудняло или закрывало доступ к озерам в их верховьях) началось масштабное понижение уровней плейстоценовых озер. Таким образом, время существования забайкальских популяций арктического гольца в изолированном состоянии можно определить в пределах от 10 тыс. лет или менее.

Пути распространения гольцов, имевших своими предками проходные формы, связаны с историей развитая речной гндросетн. В свете новых данных по распросгра- ' нению и морфологии .забайкальских гольцов наиболее вероятной выглядит гипотеза проникновения через бассейн Лены.

Глава 5. Горные озера северной чисти Байкальской рифтовои зоны как среда обитания арктического гольца.

5. 1. Физик 1 - географическая характеристика. D разделе изложены сведения об особенностях климата региона, географическом положении исследованных озер, их ли.мпических характеристиках, особенностях их гидрологического режима.

5.2. Характеристика основных компонентов биоты горных озер.

■ -ХЗЛ^Й'ШШШХШДЬ В исследованных озерах отмечено свыше 70 таксонов планктонных водорослей рангом ниже рода. Основу разнообразия альгоценозов составляют виды - космополиты. Пик биомасс,J отмечается в раннелетннй период сразу же после распадения льда. В наиболее продуктивных озерах биомасса достигает 244 -281мг/м5 , а в более высоко расположенных озерах не превышает 100 - 130 мгй3. Максимум летнего развития лриходится на конец авпхта - сентябрь, и в наиболее поздние сроки отмечается в самых высоко расположенных озерах.

5.2.2. Зоопланктон. Видовой состав зоопланктона исследованных озер насчитывает 54 вида, в числе которых: Rotifera - 22, Calanoida - б, Cyclopoida 8, Cladocera - 18 видов. Видовое разнообразие наиболее велико t щвкорасположеииых озерах с выраженной литоралью (24-28 видов) и снижается до 7 S видов в высоко располо-

жеииых озерах. Для всех озер характерен общий состап доминирующих форм с преобладанием одного - трех видов (Cyclops scutifer ivigrcnsis, Acaiithodiaptomus tíbetanus, Bosmina longispina). Сезонная смена видов выражена слабо. Количественные показатели зоопланктона в озерах, расположенных ниже 1000 и и.у.м., достигают максимума в конце июля. В выше расположенных озерах пик числегчости и биомассы сдвинут на конец ав1"уста - начхчо сентября, что согласуется с сезошюй динамикой их фитопланктона. Наибольшая биомасса отмечается в оз. Фролиха (550 мг/м3) и Лспрна-докап (385 Mr/V). В других озерах биомасса не превышает 150 - 180 мг/м3.

• 5.2.3. Зообеитос. В составе зообентоса выявлено свыше 100 -аксонов рангом ниже рода. Наибольшее видовое разнообразие характерно для амфибиотических насекомых, среди которых преобладают хирономнды (43 вида) и ручейники (24 вида). Количественные показатели зообентоса невысоки и не превышают в среднем 2,5 -5,0 г/м2. Наибольшей биомассой характеризуется литоральная зона (до 10 г/м2). Глубоководная зона озер характеризуется доминированием в составе зообентоса олиго-хет, хнрономид и моллюсков и низкими показателями биомассы (0,1 - 0,5 г/м2).

5.2.4. Ихтиофауна. В состав рыбной части озерных сообществ входят 5 видов сем. Salmonidae, 1 вид сель Esocidae, 5 видов сем. Cyprmidae, 1 вид сем. Balitoridae, 1 вид сем. Cobitidae, 1 вид сем. Gadidae, 1 вид сем. Percidae, 3 вида сем. Cottidae. Наиболее сложная структура ихтиоценозоа (12-18 видов) характерна для крупных озер (Б. Леприндо, Фролиха), где представлены все характерные для бореальных водоемов фаупистическпс комплексы. Многочисленная группа озер средних размеров населена 4-8 видами рыб при доминировании видов бореально-предгорного комплекса. Для средних и мелких каровых и моренных озер характерны маловидовые рыбные сообщества (2-4 вида), иногда они населены исключительно арктическим гольцом (оз. Ку-душкиг, Крестаки-1, Гольцовое). В двухвидозых сообществах сопутствующими арктическому гольцу видами являются хариус Thymallus arcticus, либо обыкновенный гольян Phoxinus phoxinus; в трехвндовых к ним присоединяются пестроиопш подкаменщик Cottus росс i !сpus и сибирский голец Barbatula toni, в четырехвидовых - налим Lota Iota; в пятивидовых ихтиоценозах появляется ленок Brachyniystax lenok. Различные формы гольца освоили основные биотопы большинства озер и занимают доминирующее положение в структуре ихтиоценозов, которое утрачивается в водоемах, подверженных интенсивному антропогенному воздействию.

Глава 6. Основные черты биологии арктического гольца.

кзлья. D большинстве исследованных забайкальских популяций установлено существование двух или трех симцатричсских форм (Савваитова и др., 1981; Алексеев и др., 1997; Алексеев, Пичугин, 1997, 1998; Alckseyev et al., 1999; Алексеев и др., в печати): крупной, мелкой и карликовой.

Формы разделяли на основании распределения зрелых особей по длине тела. К карликовой форме отнесены рыбы с модальной длиной (по Смитту) менее 20 см, к мелкой - с модальной длиной 20-33 см, граница между ними в тех озерах, где они сосуществуют, проведена по длине 21-24 см. 1 раница между мелкой н крупной формами проведена но длине 30-37 см. Принятые размерные границы между формами несколько варьируют между озерами в связи с различиями в размерах одноименных форм из разных озер. Эти различия и перекрывание размеров трех форм при рассмот-

репин всех озер делают такое деление в определенной степени условным, однако в целом оно отражает размерную структуру популяций гольца Забайкалья.

Крупная форма населяет или населяла до истребления абсолютное большинство (18) исследованных озер, в части из них встречаясь единично. Гольцов згой формы мы не обнаружила в оз. Леша, Гольцовое, Леирнидо и Ч. Намаракпт. Столь же широко распространенная мелкая форма обнаружена в 15 озерах. 11с найдены мелкие гольцы в оз. Фролиха. Огиоило-З и Кпрядта-З; л оз. Кнрялтэ-4 гольцы, формально относимые нами к мелким, близки по размерам к карликам из оз. Кчрялта-З. Арктические юльцы карликовой формы обитают п восьми озерах: Кудушкпт, Креста-кн-1, Б. Памирлкнт, Ле:;рп::до. Гольцовое. Даватча.1. Кирялт-3, Токк'о. Во всех популяциях карлики обитают или обитали совместно с другими формами, при этом в шести озерах - с крупной п мелкой одновременно.

Результаты многомерного анализа меристичсеких признаков у забайкальских голыюв' (Alekscycv et al., 1999; Алексее • и др., в печати) показывают, что таксономическая дистанция мс'/лду си.мнатрическимн формами меньше, чем между одноименными формами'из разных озер, при этом симпатричсскис крупная и мелкая формы во всех случаях оказываются наиболее близкими. карликовая уклоняется ог них сильнее, однако объединения аллопптричеекпх группировок каэлцкогой формы не наблюдается. Эго позволяет сделать вывод о иемниснмом происхождении форм в каждом пз озер в результате сшигатрнческого формообразования. Выявленное морфологическое разнообразие гольцов дает основания расемач рнвать Забайкалье как область активного формообразования и один из основных цстров разнообразия голыюв.

В озерах, населенных гремя формами гольцов, вид осваивает нее станин водоема. Крупная п мелка:: формы во всех случаях обиганУг совместно, чаще всего встречаясь в литорали » нриммкгношс.Ч к ней части глубинной зоны, где и нагуливаются. Карликовые гольцы в большинстве гюдоемои занимают глубоководные стации, где, вероятно, проводят большую часть года, перемещаясь к мелководьям лишь п период нереста, хотя в некоторых озерах зги миграции, видимо, имеют и пищевой у.аракгер.

6.2. Возраст и роет. В у.п.траолигогрофных горных водоемах Забайкалья, характеризующихся слабой бнопишчоской дифференциацией и бедной кормовой базой, создаются предпосылки не только ;пя возникновения внутривидовых спмнатрнче-ских форм, различающихся по те:.!му роста н козросчу coupcnamw, но и для формирования различии и особенностях роста между аллопазрнчеекпмн популяциями.

Для голыюв крупной формы характерен наиболее высокий теми линейного и весового роста, обусловленный тем, что эти рыбы питаются наиболее энергетически исшюй рыбной пищей. Среди иселедова иных гольцов крупной формы в забайкальских популяциях наиболее высокий темп роста отмечается у рыб из больших и глубоких озер, характеризующихся присутствием в ихтиоценозах вида с высокой численностью: восточно-сибирского сига. Именно угот высококалорийный вид являлся основной жертвой крупного гольца в оз. Б. и M. Лепрнндо п Оран. Максимальные линейные размеры и масса гольца в первом пз них достигали 690 - 710 мм и 4200 г. з возрасте 15 лег (Пронин, 1967), а во втором - 560 мм и 1830 г п возрасте 11 лет (Калашников, 1978). Крупные гольцы забайкальских озер из наших выборок имеют возраст 8 - 18 лет, наиболее часто встречаются И - 14-летние особи. Максимальный н близкий к нему возраст отмечен у рыб из наиболее благополучных популяций озер Кудушкит и Крестаки. В подавляющем большинстве озер, популяции которых были подвержены или подвергаются в настоящее время интенсивному вылову, наибольший

• возраст ограничен 11-13 годами. Самый крупный экземпляр пойман в оз. Крестакн (длина по Смиггу 577 мм, масса 1910 г). Темп роста в исследованных озерах в основном сходен: к 10 годам линейные размеры рыб составляют в среднем 340 - 360 мм, масса - 460 - 480 г; а к 15 годам - 470 - 510 мм и 940 - 1260 г. Результаты сравнения характеристик роста крупных гольцов из Забайкалья и други" частей ареала дают основания полагать, что основным лимитирующим фактором роста рыб этой формы выступает, вероятно, наличие, доступность и энергетическая ценность рыбной пищи/

Максимальная длина и масса зрелых мелких гольцов изменяется от 370 мм и 430 г в оз. Крестакн-1 до 240 мм и 120 г в оз. Кирялта-4. Высокий течи роста у этой формы гольца отмечается до наступления половой зрелости, затем рост замедляется пли практически останавливается, но в части популяций продолжается в течение всей жизни. Ежегодные приросты длины составляют в среднем от 10 до 28 мм (в среднем для всех выборок 16,6 мм), а массы - от 16 до 41,4 г. (в среднем для всех выборок 25,4 г). Максимальные приросты длины и массы отмечены для рыб из оз. Кудушкнт, Помама и Даватчас, а минимальные - для гольцов оз. Кирялта-4 и Леша. Максимальный возраст, отмеченный у рыб этой формы, составляет 16 лет. Поскольку наиболее старые особи (13 - 16 лет) отмечены в тех водоемах, где численность мелкой формы ера .ннтелыю высока, можно выдвинуть предположение о том, что здесь, как п в ситуации с крупными гольцами, основным фактором, определяющим темпы роста, является трофический: высокая конкуренция за пищу определяет существование определенного числа медленнорастущих старшевозрастных особей. В другой части озер максимальный всвраст достигает 9-11 лет. Численно во всех исследованных озерах преобладают особи 7 - 8-летнего возраста.

Карликовая ферма, как правило, занимает в водоемах Забайкалья биотопы, характеризующиеся наименьшими продукционными возможностями, что обусловливает низкую обеспеченность рыб пищей и минимальные темны роста. Максимальная длина и масса изменяются от 183 мм и 52 г в оз. Леприндо до 238 мм и 130 г в оз. Б. Намаракит. Выраженный росг характерен для первых лет жизни. Так в оз. Гольцо-.ое с 2 до 5 лет прирост длины составляет 12-21 мм, а массы -7-17 г (Алексеев и др., в печати). Приросты длины составляют в разных озерах в среднем от 4 до 9 мм (в среднем для всех выборок 6,7 мм), а массы - от 3, 3 до 6 г. (в среднем для всех выборок 4,9 г). В озерах Кудушкнт, Крестакн, Б. Намаракит и Токко рост рыб прекращается после наступления половой зрелости (6 - 8 лет). В озерах Б. Леприндо, Гольцовое и Даватчан рост продолжается более низкими темпами до 10 - 11-летнего возраста, что, вероятно, связано с более высоким показателями кормовой базы. В трех последних водоемах, а также оз. Токко карликовые гольцы достигают наибольшего возраста (13 - 14 лет) среди исследованных нами выборок. Исключением для карликов из забайкальских популяций являются гольцы из оз. Б. Намаракит, достигающие возраста 23 года (Алексеев и др., 1997). Во всех водоемах в уловах преобладали рыбы в возрасте 6-9 лет, а особи старших возрастных ípynn встречались единично.

6.3.Размножение. Созревание, сроки нереста и его длительность довольно заметна варьируют у забайкальских гольцов разных форм. Стратегия размножения, характерная для озерио - речной формы, свойственна рыбам из оз. Фролиха (Савваитопа и др., 1977), и, возможно, из оз. Орон (Томплов, 1954). Созревание крупных гольцов в оз. Фролиха наступает в 6 - 7 лет, нерест происходит в течение еещкбря в притоках озера (Савваитова н др., 1977). .

В прочих исследованных нопуляц",г\ гольцы всех форм размножаются непосредственно в озерах. Гольцы крупной формы нерестятся в осенний и раннезимний период на каменистых, часто заиленных, грунтах с различным размером частиц на относительно небольших глубинах (до 10 м) (Павлов и др., 1993; Алексеев и др., в печати; наши наблюдения). Для них характерен [«¡ежегодный нерест, яркий брачный наряд и позднее время наступления половой зрелости (8 - 13 лет). Особенности размножения наиболее многочисленной мелкой формы гольца оо многом сходны с таковыми у крупной формы. Возраст созревания мелких гольцов колеблется от 5 до 10 лет. В больше)! части забайкальских популяций крупные и мелкие гольцы нерестятся осенью и в первой половине зимы.

Наибольшим разнообразием особенностей размножения отличается карликовая форма. Для карликов характерен нерест на больших глубинах па свале литорали: а оз, Б. Леарпчдо - 15-20 м, в оз. Даватчаи - 15-25 м (Алексеев, Пичугин, 1998; наши данные). Глубоководные карлики оз. Б. Намаракит, вероятно, нерестятся на несколько меньших глубинах (Алексеи- и др., 1997). В то же время в оз. Кудушкит и Токко готовые к нересту карлики концентрировались на глубинах до 3-5 м., где, видимо, и происходил их нерест. Созревают карликовые гольцы в возрасте 4-6 лет. Сроки нереста гольцов карликовой формы приходятся на летние и осенние месяцы. Летненерестугощие карлики из оз. Дапатчан и Токко характеризуются растянутыми сроками нереста (июнь - август). У карликовых гольцов оз. Б. Леприндо, Гольцовое, Б. На.маракит и, вероятно, оз. Кудушкит нерест протекает осенью в сжатые сроки.

Насколько позволяют судить собранные данные, гольцы всех форм не строят гнезд, разбрасывая икру по субстрату. Наибольшую индивидуальную абсолютную плодовитость (ИАП) среди гольцов Забайкалья имеют рыбы крупной формы (в среднем 536-2935 икринок), диаметр икринок составляет 4,4-5,2 мм (Пронин, 1967; Саввантова и др. 1977). Средняя абсолютная индивидуальная плодовитость мелких гольцов из разных озер колеблется от 373 до 588 икринок, а диаметр икры от 3,0 до 5,5 мм. Самая низкая плодовитость отмечается у карликовых гольцов (в среднем 95 -14й икринок), диаметр их икры также несколько меньше, чем у друнх форм (2,7 - 5,0 мм). Для карликов отмечается четко выраженная обратная зависимость между значением ИАП к диаметром икры. Вероятно, диаметр икринок лимитируется ограниченным объемом брюшной полости карликовых самок.

Таким образом, для арктического гольца, обитающего и исследованных горных озерах Забайкалья, характерно образование двух ила трех форм (крупной, мелкой и карликовой), занимающих различные экологические ниши и различающихся по размерно - весовым показателям, особенностям роста, срокам полового созревания, плодовитости и стратегии размножения.

Глава 7. Питание и пищевые взаимоотношении арктического гольца в горных водоемах Северного Забайкалья,

По типу питания арктический голец является эврифагом, пищевой спектр его весьма широк и включает практически все группы водных беспозвоночных, рыб, а также членистоногих, попадающих на водную поверхность. Чигло таксонов до рода, входящих в перечень кормовых объектов арктического гольца, достигает 70.

7.1.Питание арктического гольиа крупной формы, Изучено питание крупных гольцов из 15 популяций. По характеру пищевой специализации гольцы крупной формы являются хищниками - эврифагами. Видовой состав их жертв отражает струк-

туру ихрюценозов конкретных ьодоемол. Предпочитаемыми жертг.ами становятся самые многочисленные и доступные видь: рыб. в "одновндэвых'' сообществах и озерах с Малой численностью видов - жертв ¡'.мест место иогрсблснис особей своего вида. Линейные размерь' жергв соста.ипот ог 6,0 до 57,5% длины тело хищника.

В оз. Кудушхш и Крестаки-1. лхтиоцсио-ш которых представлены исключительно голы'.тмм трех форм, жертвами крупных гольцов являются особи карликовой и мелкой формы. Здесь зарегистрированы наибольшие абсолютные 1120-310 .ум) и относительные (25,7-57,5% длины тела хищника) размеры жертв. Доля рыбы в питании достигает 84 - 96% веса ппщеього комка. В оз. Токио, где второй сочлен ихтиоценоза - обыкнове) -1ый гольян - весьма малочислен. крупные сольны писке охотятся преимущественно за карликовыми или молодью мелких (максимальная длина 95 мм, средний относительный размер жертв 24.6% длины тела хиашика). Лсгом рыба составляла 89 - 99% веса пищевого комка.

В многовидовых ихтноцеиозах шпгшпе крупкой формы осиовьн-аегся 'на потреблении наиболее многочислен;;их и доступных к каждой конкретной ситуации видов рыб: в оз. Олюндо-З и Кирялта-4 по обыкновенный голыш (значение по-.массе 96 - 100%); в оз. Даватчанда - псстронотД подкаменщик <90.5%}; а оз. Киря.па-3 -карликовая форма гольца (55%) и песгропогий подкаменщик (45%): в оз. Даватчан -пестроногий подкаменщик и обыкновенный ггаьян: в оз. фролиха - песчаная широ-колобка (92%); в оз. Падорипское - \арн>с (64%) и мелкая ферма гольца (36%). Количество и размеры жертв, потребляемых наыш крупной -{юрлил, представлены в таблице 1.

Таблица I.

Размерная характеристика рыб - жпч »арктического гольца крупной формы.

Число жергв в од- | ЦшсГигме рат.м^ри газмеры отпосителык)

Вил жертвы ном ЖСЛ^'ДКС 1 мм длины тела хищника."/«

5. а1рти5 1-4(2) ' - 310 (¡22.6Ч| 24/. - 57.5 (32.4)

ТЬ. агенсия 1-2 ; 81) - 12'.) (10 )) 23.4 - 35.1 (29.2)

РЬ. рЬохтиз 1 - киз.б) ! 5:; - П (61.43) ](;,5 -25.7 (!6.1)

П. ют 1 ! 1?и 43.03

С. роеейопия 1-4(2.7) ; 58 - (77.63) 16.7-26.5 (20.3|

Р. ке5&1огн 1 - 6 (2.7) ! 25 -<М) (62,5) Г>-23.8П5.<л

При появлении многочисленных и гораздо более дотушмх, чем рыба, сси.и-ИЫХ кормовых обьсктсж (куколки и им:ао хгрономпд. субимаго и имаго ручейников и имаго веснянок), крупные гольцы могут включать их и свой рацион. В оз. Ирбо крупные гольцы в июне практически полностью переходя г на пот ребление имаго крупных ручейников (97% массы пищи). В оз. Фролиха и Огиендо-Зт» шпанни крупной формы обнаружен планктон (2,5 - 3% массы пищевого комка).

Таким образом, при выраженном хищном типе питания и рационе арктических гольцов крупной формы в зависимости от местных и сезонных особенностей пищевой базы могут присутствовать практически все 1-руппы кормовых ор; аннзмов.

7.2.Питание арктического гольпа мелкой формы, Нами изучено питание мелких гольцов из 14 озер Северного Забайкалья. По характеру пищевой специализации гольцы мелкой формы являются эврифагами, при этом » ряде популяций (оз. Леприн-докан, Даватчан, Б. Намаракит) доминирующей группой компонентов питания является зоопланктон. При преобладании летом в оз. Огиендо-1, Соли, Ирбо, Кирялта-4 п желудках рыб имаго и преимагинальных стадий амфибиотичееких насекомых, боль-

шая частота встречаемости организмов чоогсчнктона дает основания утверлсдать, что они также являются основой осенне - зимнего питания в этих водоемах. В оз. Номама во все сезоны доминирующей группой кормовых организмов, вероятно, является бентос. В питании мелких гольцов из оз. Падоринское, Крестдки, Леша, Токко при преобладании в июне-шрле имаго и преимагинальных стадий амфибиотичсскнх насекомых наблюдается достаточно высокая степень значимое'1'» бентоса (15-60% по массе), с преобладанием личинок хирономнд. Во второг. половине лета в оз. Леша и Токко общее значение бентоса в питании заметно падает, поскольку биомасса основных бентосных кормовых обьектов - личинок двукрылых и жуков - к этому времени резко снижается. Возрастает доля постоянных бентосных кормовых обьектов - моллюсков. Увеличивается также значение зоопланктона, поскольку его численность и биомасса в это время растет. Вероятно, подобная ситуация сохраняется в зимние месяцы.

В большинстве исследованных озер летнее питание мелких гольцов в значительной мере базируется на потреблении имаго и преимагинальных стадий амфибио-тических насекомых. Куколки хирономнд, основная часть которых потребляется в толще воды, встречаются в пище гольцов из 90% выборок. Длительное их присутствие в пишевом спектре объясняется, очевидно, различием в сроках выплода разных видов ^о^ешеп, Юете'Шеп, 1995), сменяющих друг друга. В отдельные периоды куколки хирономид составляют от 35 до 85% веса пищевого комка при средней встречаемости около 75%. Следу ет признать особую роль преимагинальных стадий и имаго амфибиотичсскнх насекомых в пищевых цепях . орных водоемов из-за их массовости, довольно крупных размеров и доступности для потребления. Эта группа выступает одним нз основных источников энергии, потребной для соматического роста и для формирования половых продуктов. В отдельных водоемах (оз. Огнендо-1, Соли, Крестаки-1) заметную долю в питании данной формы составляют и воэдушноназем-ные насекомые, принадлежащие к 34 семействам. Максимальная их роль в питании гольца наблюдается в период наибольшей активности насекомых в июле.

Рыба обнаруживается в питании мелких гольцов из всех исследованных озер. Видовой состав жертв практически идентичен таковому у крупны-: гольцов. Наиболее часто в желудках встречаются три вида: обыкновенный гольян, пестроногий подкаменщик, а также экземпляры собственного вида. Встречаемость рыбы в питании мелких гольцов летом и в начале осени составляет 1,61 - 35,71%, а значение по массе - 0,56 - 53,74%. Таким образом, ихтиофагия гораздо менее характерна для рыб этой формы по сравнению с крупными гольцами (частота встречаемости рыбы в питании последних 32,56 - 100%, доля по массе 0,41 - 100%). Чаще всего рыбные компоненты встречаются в желудках наиболее крупных особей, относящихся к старшим возрастным группам, Весьма характерна подобная тенденция для популяций, в которых присутствует крупная форма: верхний предел оценок возраста рыб - хищников мелкой формы обычно хорошо соппадает с нижней возрастной границей крупных гольцов (оз. Номама, Кудушкит, Ирбо, Падоринское, Даиатчанда, Токко).

Таким образом, поскольку эврифагня наиболее ярко выражена именно у мелких гольцов, характер их питания в наибольшей мере зависит от характеристик и сезонной динамики кормовой базы конкретных водоемов, а таюкг численности воздуш-ноназемных насекомых. Наивысшая интенсивность питания наблюдается и летние месяцы, при этом потребляется самый широкий спектр кормов.

7-3- Питание арктического гольца карликовой формы. Изучено питание карликовых гольцов нз восьми популяций, среди которых выделяются популяции с пре-

имущественно планктонным, либо бснтосиым типом питания. В большинстве озер » весенне-летний период, при наиболее шсохоП обеспеченности нищей, отмсчас.'ся изменение трофического статуса карликовых гольцов. Рыбы, обитающие в средних и мелких водоемах (Кудушкнт, Кргстаки-1, Гольцовое, Кирялта-3, Токко) переходят летом на питание наиболее многочисленными, крупными и доступными обьекга.мн -куколками, субимаго и имаго амфиСиотических насекомых. Потребление воздушно-наземных насс: -,мых для особей т;ой формы нехарактерно (исключение составляют лишь рыбы из популяции небольшого оз. Гольповое. имеющей высокую плотность). В этот период наблюдается наивысшая интенсивность питания и наименьший процент пустых желудков. В оз. Даватчан карлики п течение всего лега потребляют

планктон.

В оссшшс месяцы восстанавливается доминирующее значение зоопланктона в пище карликов оз. Гольцовое, а также, вероятнее всего. Кудушкнт и Кирялта-3, и то время как рыбы в оз. Даватчан и, очевидно. Крсстаки-1 и Токко возвращаются к преимущественному потреблению бситоспых opi аннз.чюв. В большинстве водосмои причинами обратного осеннего сдвига в питании является исчезновение летних сезонных компонентов из состава кормовой базы и снижение биомассы зоопланктона'. Упомянутые сезонные изменения не выражены а питании карликов оз. Б. Леприпдо невероятнее всего, оз. Б. Намаракит. Очевидно, но все сезоны года оно основ' астс.ч на потреблении зоопланктона. В наименее кормных пли перенаселенных во,, .смах карликовые гольцы используют любые доступные по размеру пишеиыч, обьокты. о чем свидетельствует наличие в желудках отдельных особей рыбной ииЩп, нехарактерной для питания этой формы.

Как и у гольцов мелкой формы, в питании карликовых гольцов (сражаются основные сезонные изменения в видовом составе н численности гидрибноигив. которые являются наиболее важными и массовыми пищевыми компонентами.

7.4. Пищевые взаимоотношения. Пищевые взаимоотношения icmitui и друшх видов рыб в разных озерах неоднозначны н зависят от ли.мпнческих характеристик и особенностей развития планктона, бентоса и структуры им иоцеиозои. Большинство видов рыб, обитающих совместно с арктическими гольцами, по типу питания также являются хищниками - эврнфагамн. потребляющими бептосные opiuiiii'jmu и рыбу, или беитофагами (сезонная план/а офагия отмечена лишь у сига оз. Б. Леприпдо).

Считается, что наиболее напряженные пищевые отношения возникают между рыбами 'из разных фаунистических комплексов, занимающих одну'пишу. (Никольский, 1980, 1986). Однако полученные нами данные свидетельствуют о том. что в сообществах рыб горных олшотрофиых водоемов Забайкалья данная закешомершють действует не всегда. При определенной общности стаций обитания и схожести пищевых ниш у арктического гольца и видов из состава борсальных фаунистических комплексов, обитающих в литорали, конкурентные отношения избегаются или их острота сглаживается за счет эвритопности гольца и расширения его пищевой ниши та счет потребления планктона, практически не используемого другими вилами в большинстве озер. При этом полученная нами картина трофической ечрустуры нлтноцснозои свидетельствует, что эврифагия в условиях изменчивой кормовой базы позволяет' переходить с одного вида корма па другой и регулировать пищевые и занмоот ношения.

Наибольшая степень сходства состава пищи наблюдается между гольцом и окунем в оз. Фролиха (коэффициент сЯ, ранен 0,98), поскольку питание обоих видок базируется на потреблении песчаной широколобки (М - 92% массы пищевого комка),

охотятся за которой они преимущественно ч одной и той же стации - приустьевых пространствах притоков. Конкурентные отношения здесь сглаживаются вследствие того, что гольцы обтают и питаются на сравнительно больших глубинах, чем окунь.

Очень небольшое пищевое сходство (Л = 0,02 - 0,04) также возникает между гольцом и ленком при потреблении рыбной пищи в озерах Соли. Номама, Лепрнндо-кан и Фролпха, при этом в двух первых оно связано с потреблением обоими видами обыкновенного гольяна, в оз. Лепрнндокан - пестроногого подкаменщика, а в оз. Фролпха видовая принадлежность жертв различна. В оз. Номама в июне оба вида интенсивно потребляют многочисленных личинок жуков - плавунцов - в этот месяц значение индекса сХ. достигает 0,74.

Небольшая степень пишевого сходства с бентосоядным пестроногим подкаменщиком по массовым сезонным компонентам наблюдалась а водоемах, где бентос занимает определенное место а питании .мелких гольцов (оз. Номама, Даватчанда); незначительное сходство обнаруживается между мелкой формой гольца и амурским гольяном в оз. Леприндокан за счет того, что оба в незначительном количестве потребляют пестроногого подкаменщика, хотя в целом хншннчество для них нехарактерно.

Степень напряженности пищевых отношений между гольцом н другими видами арктического пресноводного комплекса еще меньше: в отношениях между гольцом н налимом в части рыбных и бентосных компонентов пиши она снижается за счет определенного расхождения видов по биотопам. Между карликовым гольцом и восточно-сибирским сигом оз. Б. Лсприндо сходство пищевых ниш а части потребления планктонных организмов возникает лишь в осенние месяцы (сX = 0,48).

Особый интерес вызывает структура пищевых отношений а озерах с минимумом сочленов в сообществе, населенных тремя формами гольца, в биоэнергетическом аспекте равноценными здесь разным видам (Решетников, 1980). В оз. Крестаки в июле некоторое сходство в питании разных форм обнаруживается лишь по сезонным компонентам: куколкам хирономид, субимаго и имаго ручейников и поденок (между крупной и мелкой формами с Л. = 0,12; между мелкой и карликовой формами с Л, = 0,18). В оз. Кудушкит индекс перекрывания пищевых ниш крупных и мелких гольцов составляет 0,30: пищезое сходство во,.шкает при потреблении рыбы - малохарактерного компонента в питании последних. Значение с А. при сравнении пищевых ниш мелких и карликовых гольцов равно 0,30, здесь сходство возникает за счет потребления куколок хирономид и некоторых бентосных организмов, второстепенных в рационе преимущественно планктоноядных карликов. В оз. Токко я июне индекс перекрывания пищевых ниш крупной и мелкой форм составлял 0,21 (сходство по наземным насекомым, куколкам хирономид и имаго ручейников); для мелкой и карликовой форм - 0,55 (сходство по куколкам хирономид и субимаго ручейников). В июле индекс сX. для крупной и мелкой форм был равен 0,36 (сходство по рыбным компонентам пищи (8. а1р:пиз); для мелкой и карликовой форм - 0,80 (сходство по куколкам хирономид). В августе, когда из рациона карликовой формы исчезли ставшие немногочисленными имаго и преимапшальные стадии хирономид и р"чейников, индекс перекрывания пищевых ниш с мелкими гольцами упал до 0,02. В оз. Б. Намаракит, где питание и мелкой к карликовой форм основано (¡а потреблении планктона, иидекс перекрывания пищевых ниш (0,27) невелик из-за расхождения по биотопам и предпочитаемым видам (О. longiremis и Ьерик1ога ктсШ у мелких и В. 1о1^5р|'па я С. зеи-

lifer у карликовых голышв). По-иному складывается ситуация в оз. Даватчан, где в течение летних месяцев обе формы также потребляют планктон, при этом весьма значительное пищевое сходство наблюдается по двум предпочитаемым обеими формами видам: С. scutifcr и A. tibetanus. Напряженность здесь избегается за счет выраженных различий в стациях обитания.

Анализ пищевых взаимосвязей показывает, что баланс в ихтиоценозах высокогорных водоемов обеспечивается такими основными механизмами, как различия в предпочитаемых биотопах, использование различных групп пшцевых организмов иди разных видов us одной группы. Арктический голец, являясь эврифагом и населяя все стации в водоемах, наиболее полно использует довольно ограниченные кормовые ресурсы п ртых озер.

7.5. Трофическая специализация и образование экологических форм. Сред« причин, обусловливающих образование внутривидовых снмпптрических группировок у лососевых рыб, обычно выделяются необходимость оптимального использования ограниченных нерестовых площадей и скудных нишеных ресурсов (Решетников, 1980; Савваитова, 1989: Дорофеева, 1999). Результаты исследования особенностей экологии арктических гольцов из горных озер Забайкалья приводят нас к выводу, что именно трофические аспекты являются определяющими у. процессах формообразования у гольцов в этих водоемах.

Арктический голец является видом, для которого характерна значительная степень экологической пластичности, выражающейся в использовании практически всех ниш в озерах. Обитание в замкнутых водоемах в условиях изоляции в течение нескольких тысяч лет привело к возникновению в большинстве популяций группировок, отличающихся по характеру питания и занимаемым в водоемах стациям.

Учитывая значительную степень сходства крупной и мелкой форм, весьма вероятным представляется предположение оо эпигенетическом характере их происхождения (Alekseyev et at., 1999; Алексеев и др., в печати). Это подразумевает возможность перехода в процессе онтогенеза из мелкой формы в крупную при наличии необходимых условий. Важнейшим фактором здесь служит трофический, а именно наличие рыбного питания, что доказывает и факт совпадения максимальных размерных характеристик хищных особей мелкой формы с наименьшими показателями крупных гольцов из одной популяции. Очевидно, по мере роста первые переходят в размерную категорию, соответствующую крупной форме, а нх число зависит от обеспеченности необходимым для этого рыбным кормом, а также плотности популяции, т. с. от конкретных характеристик ихтиоценоза, а в более широком смысле и той части всего сообщества гидробионтов, которая входит в состав кормовой базы гольца.

Значимость конкретных характеристик нерыбной части кормовой базы в описываемых процессах может быть проиллюстрирована ситуацией в оз. Номама. Малое число особей крупной формы в нем может обьясняться значительной биомассой моллюсков. Этот довольно выгодный энергетически корм, вполне достаточный для обеспечения многочисленной популяции (по этой причине подавляющее большинство особей не расширяет свою гшшевую нишу в сторону ихтиофагии), ие обеспечивает, однако, энергетических потребностей, характерных дом рыб крупной формы. Лишь очень ограниченное число особей, отдающих индивидуальное предпочтение рыбной пище, могут расти дальше и становиться крупными.

Можно предположить, что процесс возникновения и эволюции внутривидовых форм в горных озерах с весьма ограниченной кормовой базой определяется следую-

¡ним обобщенным сценарием. Обособление карликовой формы, вероятно, обусловлено вытеснением части особей в плотнонаселешюй популяции в более гл, Зокне части водоемов в связи с недостатком пиши и в соответствии с принципом конкурентного исключения. Рыбы, освоившие в связи с этим глубоководные биотопы со скудной кормовой базой, которая тем ие менее обеспечивает их энергетические потребности п к тому же не служит предметом конкуренции, сохраняют педоморфные черти строения и биологии. В другой части популяции, состоящей из особей мелкой формы, заселивших литораль и пелагиаль, н питающихся чаще всего зоопланктоном, аыде-ляются более крупные особи, которые при определенных условиях переходят на хищничество - стратегию питания, обеспечивающую наивысшие темпы соматического роста.

Очевидно, образование трех экологических фор:.! гольца, наблюдаемое во всех моновидовых озерах, обусловливает существование энергетически эффективной системы, обеспечивающей оптимальное состояние -юпуляцин в таких водоемах.

В ряду адапшмых изменений, происходивших в процессе трофической дифференциации, рассмотрена связь между числом жаберных тычинок и характером питания, отмечающаяся у гольцов- Среднее число жаберных тычинок у гольцов м-:лко;1 формы колеблется от 29,3 до 41,9. Питание рыб из оз. Лепрнндокаи (среднее число жаберных тычинок 38,8), Дапатчан (39,8), Б. Намаракит (38.1), Кирялта-4 (41,9), Ир-бо (36,4) основано на потреблении планктона. В тоже время гольцы из оз. Номама (32,8), Леша (32), Падорннское (29,8), Кудушкпт (32,0), а также вероятнее всего, Да-аатчанда (33,6), Крестакн-1 (29,5) и Токко (33,5), питаются преимущественно бен-трешлми организмами.

У карликовых гольцов среднее число жаберных тычинок составляет 27,9 - 40,6. Питание карликов -из оз. Ленриндо (40,6), Б. Намаракит (36,6), Гольцовое (38,9), Кудушкпт (31,3) базируется на потреблении планктона. Малотычинковые карлики из оз. Крестаки (29,3) питаются преимущественно бентосом.

Одновременно среди гольцов из забайкальских популяций обнаруживается ряд сезонных несоответствий рассматриваемой схеме, связанных с пояглением в водоеме других более многочисленных и доступных кормовых объектов. Например, в питании малогыч?-.чковых гольцов из оз. Соли (32,2) доля планктона существенно превалирует над бентосной. Самые малотьгшнковые гольцы Забайкалья - карлики из оз. Даватчан (27, 9), специализирующиеся в сентябре (и вероятнее всего, в течение всех осенних и зимних месяцев) на потреблении бентосных компонентов, в летние месяцы потребляют преимущественно зоопланктон.

Приведенные факты заставляют полагать, что связь числа жаберных тычинок и характера питания, вероятно, имеет адаптивный характер, а наблюдаемые отклонения обусловлены действием ряда экологических факторов, важнейшими из которых является сезонная нестабильность кормовой базы и ее низкие продукционные возможности.

Глава 8. Современное состояние популяций и проблемы охраны.

В последние десятилетия ареал арктического гольца в Забайкалье оказался в зоне активной геологоразведки и влияния трассы БАМ. Прямому техногенному воздействию подверглись оз. М. и Б. Лепрнндо, в прочих водоемах влияние деятельности человека на популяции гольца выразилось в нерегулируемом рыболовстве. Предпринятые за прошедшие со времени внесения гольца-даватчана н Красную Книгу РСФСР

15 лет меры охраны не достигли цели и состояние его популяций продолжает ухудшаться, хотя и несколько замедлившимися в последние годы темпами

Влиянию несанкционированного вылова в разной степени оказались подвержены все обследованные популяции. Лаже на берегах наиболее удаленных и труднодоступных озер Кудушкит и Крестаки-1 обнаруживаются признаки присутствия рыболовов. В наиболее интенсивно облавливавшихся водоемах (озера системы Огиендо и Куандо-Чарского водораздела) произошли серьезные депрессивные сдвиги в структуре популяций гольца и значительные сукиессионные изменения в составе ихтпоце-нозов в целом. Падение численности гольца и других лососевых привело к их вытеснению малоценными короткоциклоиыми видами, снизилось видовое разнообразие ихтиофауны за счет исчезновения наиболее ценных видов и форм.

Наиболее благополучными являются лишь популяции из оз. Фролиха и Крегта-ки-1, находящихся на охраняемых территориях. Поскольку в большей части описываемых водоемов не произошло каких-либо значительных изменений условий обитания, главным направлением охраны является предотвращение несанкционированного лова. Приоритетные мероприятия ио охране должны осу шест влиться в отношении гольцов наиболее уязвимой крупной формы, что ни н коси мере не означает, ч го дне другие формы должны быть выведены из-под действия проективных мер. так как лишь возможно полное сохранение всех экологических форм обеспечит целостность естественного объема генетической информации н темпов внутривидовой изменчивости. Поскольку успех в деле охраны редких видов недостижим без сохранении сообществ и экосистем в целом (Павлов, 1992), природоохранным органам можно рекомендовать создание региональных программ но сохранению биоишов и экосистем высокогорных водоемов, включающих проведение кадастровых работ, определение степени антропогенной нагрузки, мониторинг и составление прогнозных оценок состоянии сообществ, выделение пхраняемм.ч территории ре! »опальною н местного значения. Подобные шаги важно предпринимать безоьтагате.тьпо, используя современную ситуацию ослабления ашроио! еннаго влияния на сообшегава I орных озер.

ВЫВОДЫ.

1. Условия изоляции популяции арктического гольца л ) орных о »ерах севера Ьан-кадьскои горист страны сложились в начале голоцена. Современный ареал арктическом) гольца в Забайкалье занимает площадь около 75 тыс. км' и включает не менее нескольких десятков (на настоящий момент описаны 20) изолированных популяций.

2. В подавляющем большинстве популяций арктический голец образует две или три симпатрических экологических формы, различающихся но размерам, типу питания, особенностям воспроизводства и сташшн.ному распределению.

3. Различные формы гольца освоили основные биотопы большинства озер и занимают доминирующее положение в структуре пхнкщснозоо, которое утрачивается в водоемах, подверженных интенсивному антропогенному воздействию.

4. Гольцы ратных форм имеют различные биологические особенности: крупная форма обитает преимущественно п литорали озер и отличается высокими темпами нсйно-иссового роста, поздними сроками созревания и наибольшей плодовитостыо; ддх мелкой формы характерны наиболее равномерный рост, сходные с крупной формой биотопы обитания н особенности размножения; карликовая форма населяет глубоководные участки водоемов, имеет наименьший темп роста, низкую плодовитость и часто растянутые сроки нереста.

5. Выявленные сезонные и локальные изменения н питании гольцов всех форм обусловлены особенностями циклов развития кормовых организмов, их биотопическим распределением и параметрами кормовой базы конкретных водоемов.

6. Пренмагинальные стадии и имаго амфибиотических насекомых, а также ьоздуш-ноиаземные насекомые имеют важное значение в летнем питании всех форм и являются для гольцов мелкой, а в ряде популяций ц карликовой ферм одним из основных источников энергии, потребной для соматического роста н формирования пололых продуктов.

7. При определенной общности стаций обитания и схожести пищевых ниш у арктического гольца н прочих видов рыб конкурентные отношения избегаются или нх острота сглаживается за счет эвритопиостн гольца и расширения его пищевой ниши за счет потребления зоопланктона, практически не используемого другими видами в большинстве озер.

8. Баланс в ихтиоценозах высокогорных водоемов обеспечивается такими основными механизмами, как разность биотопов обитания, использование различных групп пищевых организмов или разных видов из одной группы. Арктический голец, являясь эврифагом и населяя все стации в водоемах, наиболее полно использует довольно ограниченные кормовые ресурсы горных озер.

9. Изменчивость кормовой базы горных озер и ее низкие продукционные возможности входят в число важнейших экологических факторов формообразования у аркти-чее кого гольца северного Забайкалья

10. Большая часть озер находится вне зон активной хозяйственной деятельности и в них не произошло значительных изменений условий обнтання. Основным фактором антропогенного влияния на абсолютное большинство популяции арктического гольца является нерегламентнрованный вылов, воздействию которого в первую очередь подвергаются гольцы крупной формы. Необходима неотложная разработка и воплощение конкретных мер, направленных на реализацию присвоенного арктическому гольцу статуса охраняемого вида.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Самусенок 11.П., Исаев A.B. Экология арктического гольца Salvelinus alpinus (L.) оз. Номама (Северо-Панкальскнй р-н Республики Бурятия).// Всерос. науч.-практич. симпозиум "Экология Байкала и Прибайкалья". Тез. докл.- Иркутск, 1999,-Ч.1.-С. 59-60.

2. Алексеев С.С., Кулдыгеров В.В., Пнчупш М.Ю., Самусенок В.П. Распространение арктического гольца Salvelinus alpinus (Salmonidae) в Забайкалье.// Вопр. ихтиологии, 1999.-Т. 39,-№1,-С. 48 - 55.

3. Alekseyev S.S., Picliugin M.Yu., Samusenok V.P. Sludies of charrs Salvelinus alpinus complex from Transbaikalia (distribution, diversity and the problem of sympatric forms).// ISACF Information Series, Inst. Freshw. Res., Drottningholm, 1999,- H°7 (Proceedings of the cigth and ninth ISACF workshops on Arctic char, 1996 and 1998).-P. 71 - 86,

4. Рожкова H.A., Матвеев Ä.H., Кравцова Л.С., Ситникова Т.Л., Слугина З.В., Евстигнеева Т.Д., Русинек О Т., Книжнн И.Б., Самусенок В.П. Биоразнообразие озер Куандо - Чарской системы.// Материалы конф. "Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе" (Чита, 1999).-Улан - Удэ: Изд. БНЦ СО РАН, 1999,-С. 121 - 125.

Подписано в печать 16.02.2000. Формат 60x90 1/16. Печать офсетная. Объем 1,0 п.л. Тираж 100 экз. З.;каз " > Иркутский государственный унннсрсшет Подразделение оперативной полиграфии 664003, г. Иркутск, б. Гагарина, 36.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Самусенок, Виталий Петрович

Введение

Глава 1. Материал и методика

Глава 2. История изучения арктического гольца в Северном

Забайкалье

Глава 3. История происхождения и формирования современных озерных водоемов северной части Байкальской рифтовой зоны.

Глава 4. Распространение арктического гольца

Глава 5. Горные озера северной части Байкальской рифтовой зоны как среда обитания арктического гольца

5.1. Физико- географическая характеристика

5.2. Характеристика основных компонентов биоты горных

5.2.1. Фитопланктон

5.2.2. Зоопланктон

5.2.3. Зообентос

5.2.4. Ихтиофауна.

Глава 6. Основные черты биологии арктического гольца

6.1. О симпатрических формах арктического гольца из озер Северного Забайкалья

6.2. Возраст и рост.

6.3. Размножение.

Глава 7. Питание и пищевые взаимоотношения арктического гольца в горных водоемах Северного Забайкалья

7.1. Питание арктического гольца крупной формы

7.2. Питание арктического гольца мелкой формы

7.3. Питание арктического гольца карликовой формы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология арктического гольца Salvelinus alpinus (L. ) высокогорных водоемов Северного Забайкалья"

Актуальность проблемы. Являясь одной из наиболее полиморфных групп лососевых рыб, арктические гольцы рода Salvelinus представляют собой весьма интересный обьект для изучения процессов формообразования и в последнее время активно изучаются специалистами с применением разнообразных методов (Савваитова, Волобуев, 1978; Викторовский, 1978; Савваитова, 1989, 1991; Глубоковский и др., 1993; Черешнев, Скопец, 1993; Ferguson, 1981; Hindar, Jonsson, 1982; Hindar et al., 1986; Behnke, 1984, 1989; Svedang, 1990; Klementsen et al., 1992; Reist et al., 1995). Группировка популяций арктического гольца S. alpinus в водоемах Северного Забайкалья, географически изолированная от остальной части ареала, может рассматриваться как один из центров разнообразия и активного формообразования гольцов, связанного с независимой эволюцией в системе изолятов -горных озер. В этих водоемах гольцы играют важную роль в структуре их-тиоценозов, будучи представлены разными экологическими формами.

Основные работы по изучению арктических гольцов в Забайкалье были направлены на изучение их морфологии, фенотипической изменчивости и некоторых аспектов биологии (Пронин, 1966, 1967, 1977; Калашников, 1978; Савваитова, 1989; Савваитова и др., 1977а, 19816; Павлов и др., 1990, 1993; Алексеев и др., 1997; Алексеев, Пичугин, 1998). Выявленное в их ходе многообразие популяций и форм гольцов заставило обратить пристальное внимание на роль экологических факторов в их микроэволюции.

Резко возросшее отрицательное антропогенное влияние на популяции гольцов в связи со строительством и освоением зоны БАМ, прошедшей через центр ограниченного ареала, поставило большинство известных популяций на грань исчезновения и послужило причиной занесения гольцов Забайкалья в Красную книгу РСФСР (1983). В связи с этим возникла необходимость детального исследования экологии арктического гольца, осо5 бенно питания и трофических связей этого вида, обусловленных особенностями кормовой базы водоемов, а также его роли в экосистемах высокогорных озер Забайкалья для выработки мер охраны и восстановления численности.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение особенностей экологии арктического гольца 8а1уе1тш а1ртш в реликтовых популяциях высокогорных водоемов Северного Забайкалья. В соответствии с целью были сформулированы основные задачи исследования:

1. Охарактеризовать структуру основных компонентов биоты горных озер Северного Забайкалья, населенных арктическим гольцом.

2. Установить границы распространения арктического гольца в водоемах исследуемого региона.

3. Определить структуру ихтиоценозов этих водоемов и выяснить роль в них арктического гольца.

4. Выявить качественные и количественные показатели питания разных экологических форм гольца, оценить роль трофических факторов в процессах формообразования у гольцов и выявить влияние этих факторов на особенности биологии вида в горных озерах Северного Забайкалья.

5. Охарактеризовать современное состояние популяций арктического гольца в Северном Забайкалье, выявить причины продолжающегося снижения его численности и предложить меры по его сохранению.

Научная новизна. Получены первые данные по биоразнообразию гидробионтов и структуре биот 12 ранее не изучавшихся озер Байкальской рифтовой зоны (БРЗ), населенных арктическим гольцом: видовому составу и сезонной динамике качественных и количественных показателей фито- и зоопланктона, зообентоса и рыб. Дополнены аналогичные данные для 9 ранее исследовавшихся водоемов. Определено место гольцов в ихтиоцено-зах горных озер. Впервые детально изучены закономерности питания разных симпатрических форм гольца в связи с особенностями их экологии, 6 прослежена зависимость питания от состояния кормовой базы водоемов, проанализирован характер и напряженность пищевых связей между формами, а также пищевые взаимоотношения с другими видами в рыбном сообществе. Полученные данные по линейно-весовому росту, особенностям размножения и плодовитости интерпретируются с точки зрения влияния на эти характеристики экологических факторов. Проведен анализ изменений, произошедших в структуре ихтиоценозов горных озер под воздействием интенсивного освоения зоны БАМ.

Практическое значение. Диссертационная работа является составной частью исследований, проводимых на кафедре зоологии позвоночных ИГУ в рамках программ РФФИ № 98-04-49428 "Исследование разнообразия и экологических механизмов формирования комплексов форм эндемичных и малоизученных рыб Байкала и водоемов Байкальского горного пояса", № 99-04-63057 "Организация и проведение экспедиционных сборов ихтиофауны и зообентоса в локальных очагах эндемизма в пределах северной части Байкальской рифтовой зоны" и ФЦП "Интеграция" № К0378 "Исследование биоразнообразия гидробионтов высокогорных водоемов Байкальской рифтовой зоны", № К0788 "Изучение филогении и внутривидовой дифференциации рыб водоемов Байкальской рифтовой зоны". В работе дана оценка современного состояния биоценозов высокогорных озер, подвергшихся антропогенному воздействию в ходе строительства и освоения зоны влияния БАМ. Результаты исследований предоставлены в распоряжение региональных природоохранительных органов и могут использоваться при разработке мер охраны реликтовых популяций арктического гольца. Данные по структуре сообществ гидробионтов исследованных водоемов могут быть использованы при их рыбохозяйственной оценке. Результаты исследований используются при чтении курсов лекций "Частная ихтиология", "Общая ихтиология", "Региональная зоогеография" на биолого-почвенном факультете ИГУ.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на Всероссийском научно-практическом симпозиуме "Экология Байкала и Прибайкалья" (Иркутск, 1999); региональной конференции "Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе " (Чита, 1999); научных семинарах кафедры зоологии позвоночных.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 4 работы, 3 находятся в печати.

Благодарности. Особую благодарность автор выражает С.С. Алексееву за огромную многообразную помощь в организации и проведении полевых исследований, за предоставленные обширные данные по различным разделам, касающимся предмета исследования, всемерное содействие и весьма ценные консультации в ходе работы над рукописью.

Автор глубоко благодарен H.A. Бондаренко, Н.Г. Шевелевой, З.В. Слугиной, Т.Я. Ситниковой, JI.C. Кравцовой, H.A. Рожковой, эбработавшим пробы фито- и зоопланктона и бентоса и определившим видовую принадлежность гидробионтов; В.В. Булдыгерову за большую помощь в полевых исследованиях и ценные замечания по тексту рукописи; Б.Э. Богданову и И.Б. Книжину за предоставленные сведения по питанию хариуса и бычковых рыб из некоторых озер для анализа пищевых взаимоотношений; С.Г. Афанасьеву, Б.Э. Богданову, A.B. Исаеву, И.Б. ЕСнижину, М.Ю. Пичугину, С.Н.Салии, Ю.И. и Ю.Ю. Черноевым, Н.П. Шапошникову, M.JI. Шроо за помощь в проведении экспедиционных работ л сборе материала.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (проекты № 97-04-49819, 98-0419428), ФЦП "Интеграция" (проекты № КО 378 и КО 788). 8

Заключение Диссертация по теме "Экология", Самусенок, Виталий Петрович

выводы

1. Условия изоляции популяций арктического гольца в горных озерах севера Байкальской горной страны сложились в начале голоцена. Современный ареал арктического гольца в Забайкалье занимает площадь около 75 тыс. км2 и включает не менее нескольких десятков (на настоящий момент описаны 20) изолированных популяций.

2. В подавляющем большинстве популяций арктический голец образует две или три симпатрических экологических формы, различающихся по размерам, типу питания, особенностям воспроизводства и стациальному распределению.

3. Различные формы гольца освоили основные биотопы большинства озер и занимают доминирующее положение в структуре ихтиоценозов, которое утрачивается в водоемах, подверженных интенсивному антропогенному воздействию.

4. Гольцы разных форм имеют различные биологические особенности: крупная форма обитает преимущественно в литорали озер и отличается высокими темпами линейно-весового роста, поздними сроками созревания и наибольшей плодовитостью; для мелкой формы характерны наиболее равномерный рост, сходные с крупной формой места обитания и особенности размножения; карликовая форма в ряде озер населяет глубоководные участки водоемов, имеет наименьший темп роста, низкую плодовитость и часто растянутые сроки нереста.

5. Выявленные сезонные и локальные изменения в питании гольцов всех форм обусловлены особенностями циклов развития кормовых организмов, их биотопическим распределением и параметрами кормовой базы конкретных водоемов.

6. Преимагинальные стадии и имаго амфибиотических насекомых, а также воздушноназемные насекомые имеют важное значение в летнем питании всех форм и являются для гольцов мелкой, а в ряде популяций и карли

161 ковой форм одним из основных источников энергии, необходимой для соматического роста и формирования половых продуктов.

7. При определенной общности стаций обитания и сходстве пищевых ниш у арктического гольца и совместно обитающих видов рыб конкурентные отношения избегаются или их острота сглаживается за счет эвритопно-сти гольца и расширения его пищевой ниши за счет потребления зоопланктона, практически не используемого другими видами в большинстве озер.

9. Изменчивость кормовой базы горных озер и ее низкие продукционные возможности входят в число важнейших экологических факторов формообразования у арктического гольца северного Забайкалья

10.Большая часть озер находится вне зон активной хозяйственной деятельности и в них не произошло значительных изменений условий обитания. Основным фактором антропогенного влияния на абсолютное большинство популяций арктического гольца является нерегламентированный вылов, воздействию которого в первую очередь подвергаются гольцы крупной формы. Необходима неотложная разработка и воплощение конкретных мер, направленных на реализацию присвоенного арктическому гольцу статуса охраняемого вида.

162

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Самусенок, Виталий Петрович, Иркутск

1. Александрова Т.Д. Высокогорья хребта Кодар.// Записки Забайк. отд. ГО СССР,- Чита, 1963.- Вып. XX.- С. 15 - 24.

2. Алексеев В.П., Коген B.C., Шпак Н.С. Новый морфоструктурный элемент Забайкалья по данным космических снимков.// Советская геология, 1978.- №9.- С. 136- 140.

3. Алексеев М.Н., Гитерман P.E., Голубева Л.Е. О перигляциальных образованиях плейстоцена северной части Восточной Азии.// Палеогеография и перигляциальные явления плейстоцена.- М.: Наука, 1975.- С. 74 -83.

4. Алексеев С.С. Характеристика симпатрических форм ленка (род Brachymystax) из озера Леприндокан и реки Куанда.// Эколого-фаунистические исследования. Биологические ресурсы территории в зоне строительства БАМ.- М.: Изд-во МГУ, 1981.- С. 181 190.

5. Алексеев С.С., Пичугин М.Ю. Новые данные о распространении и биологии гольца Salvelinus alpinus в Забайкалье.// Первый конгресс ихтиологов России. Тез. докл.- М.: Изд-во ВНИРО, 1997.- С. 33 34.

6. Алексеев С.С., Пичугин М.Ю. Новая форма гольца Salvelinus alpinus (Salmonidae) из озера Даватчан в Забайкалье и ее морфологические отличия от симпатрических форм.// Вопр. ихтиологии, 1998.- Т. 38.- №1.-С. 588 602.

7. Алексеев С.С., Булдыгеров В.В., Пичугин М.Ю., Самусенок В.П. Распространение арктического гольца Salvelinus alpinus (Salmonidae) в Забайкалье.// Вопр. ихтиологии, 1999.- Т. 39.- №1.- С. 48 55.163

8. Алексеев С.С., Пичугин М.Ю., Самусенок В.П. Разнообразие гольцов Забайкалья по меристическим признакам, их положение в комплексе Salvelinus alpinus и проблема происхождения симпатрических форм.// Вопр. ихтиологии, 2000.- (в печати).

9. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России.- М.: Наука, 1998.- 218 с.

10. Антипова В.П., Шульга E.JL Некоторые данные о планктоне озер Б. Jle-приндо и Леприндокан в подледный период.// Сб. кр. сообщ. и докл. о науч. работе по биологии и почвоведению.- Иркутск: Вост. Сиб. кн. изд-во, 1964.-С. 3-5.

11. Багирян-Михайлова С.Ш. Анализ морфологических особенностей гольцов Забайкалья многомерными статистическими методами.// Эколого-фаунистические исследования. Биологические ресурсы территории в зоне строительства БАМ.- М.: Изд-во МГУ, 1981. С. 167 - 180.

12. Балушкина Е.В., Винберг Г.И. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных.// Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер.- Л., 1979 С. 58 - 79.

13. Белова В.А. История развития растительности котловин Байкальской рифтовой зоны.- М.: Наука, 1975.- 142 с.

14. Белый В. Ф., Черешнев И.А. Проблема сохранения природы впадины озера Эльгыгытгын.// Природа впадины озера Эльгыгытгын.- Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 1993.- С. 212 222.164

15. Берг JT.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран,- Л.: Изд-во ВНИОРХ, 1932.- 3-е изд.- Ч. 1,- 543 с.

16. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран.- М-Л.: Изд-во АН СССР, 1948.- 4-е изд.- Ч.1.- 466 с.

17. Богданов В.В. Морфолимнические типы озер и их роль во взаимоотношении лимногенных и терригенных факторов в озерном круговороте.// Проблемы региональной лимнологии.- Иркутск, 1979.- С. 70 82.

18. Болотова Н.Л., Зуянова О.В., Зуянов Е.А., Терещенко В.Г. Изменения рыбной части сообщества и уловов при эвтрофировании крупного северного озера.// Вопр. ихтиологии, 1996.- Т. 36.- № 4.- С. 470 480.

19. Боруцкий Е.В. Вылеты Chironomidae (Díptera) континентальных водоемов разных климатических поясов как фактор обеспеченности рыб пищей.// Зоол. журнал, 1963.- Т. XLII.- Вып. 2,- С. 233 246.

20. Боруцкий Е.В., Степанова Л.А., Кос М.А. Определитель Calanoida пресных вод СССР.- СПб.: Наука, 1991.-504 с.

21. Быстрова А.Н, Рюмшина Г.И. Продуктивность зоопланктона озера Ба-унт.// Изв. ГОСНИОРХ.- Вып. 272. Биологическая продуктивность Ба-унтовских озер Бурятии.- Л., 1987.- С. 31 43.

22. Вангенгейм Э.А. О перигляциальной фауне плейстоцена.// Палеогеография и перигляциальные явления плейстоцена.- М.: Наука, 1975.- С. 83 -89.

23. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб.- М.: Наука, 1985.- 300 с.

24. Васильева Е.Д. Озерный голец Salvelinus alpinus (L.) из бассейна реки Зарубиха (к вопросу о гольцах и палиях Кольского полуострова).// Вопр. ихтиологии, 1981.- Т. 21.- Вып. 2.- С. 232 247.

25. Васильева Г. Л., Тугарина П.Я., Помазкова Г.И. Зоопланктон и питание некоторых рыб озера Фролиха.// Изв. Биол.-Геогр. НИИ при ИГУ,- Иркутск, 1971.- Т. XXV. Гидробиологические и зоологические исследования бассейна Ангары и Байкала.- С. 44-57.165

26. Васильева Г.Л. Зоопланктон Кичерских озер.// Изв. Биол.-Геогр. НИИ при ИГУ.- Иркутск, 1971.- Т. XXV. Гидробиологические и зоологические исследования бассейна Ангары и Байкала.- С. 58 65.

27. Васнецов В.В. Рост рыб как адаптация.// Бюлл. МОИП, 1947.- Т. 52, Вып. 1.-С. 23-33.

28. Введенская Т. Л. Питание и пищевые взаимоотношения гольцов Salvelinus alpinus sensu lato в оз. Дальнем (Камчатка).// Вопр. ихтиологии, 1987.- Т. 27.- Вып. 4.- С. 603 608.

29. Вдовин С.С. Основные этапы развития рельефа.- М.: Наука, 1976.- 270 с.

30. Викторовский P.M. Механизмы видообразования у гольцов Кроноцкого озера.- М.: Наука, 1978.- 110 с.

31. Винберг Г.Г. Линейные размеры и масса тела животных.// Журн. общей биол., 1971. Т. 32.- № 6.- С. 714 - 723.

32. Волобуев В.В. Систематика и экология нейвы S. neiva (Taranetz) оз. Уе-гинского (бассейн р. Охоты).// Вопр. ихтиологии, 1976.- Т. 16.- В. 6.- С. 989 999.

33. Волобуев В.В. О карликовой форме нейвы S. neiva (Salmonidae, Salmoni-formes) из оз. Корраль (бассейн р. Охоты).// Зоол. журнал, 1977.- Т. LVL-В. 3.- С. 405-411.

34. Воскресенский С.С. Основные черты четвертичной истории Юго-Западного Прибайкалья.// Ледниковый период на территории Европейской части СССР и Сибири,- М.: Изд во МГУ, 1959.- С. 422 - 441.

35. Выркин В.Б. Гольцы Прибайкалья и Северного Забайкалья, их границы и распространение.// Процессы современного рельефообразования в Сибири.- Иркутск, 1978а.- С. 27 34 .

36. Выркин В.Б. Курумы гольцов Прибайкалья и Северного Забайкалья.// Процессы современного рельефообразования в Сибири.- Иркутск, 19786.-С. 46-55.166

37. Выркин В.Б. Криогенные рельефообразующие процессы бассейна р. Баргузин.// Криогенные процессы и явления в Сибири.- Якутск, 1984.- С. 47-51.

38. Гаращенко A.B. Флора и растительность Верхнечарской котловины (Северное Забайкалье).- Новосибирск: Наука, 1993.- 280 с.

39. Главацкий Н.С. Гольцовый лимногенез.// Проблемы исследования региональных особенностей озер.- Иркутск, 1985.- С. 32 39.

40. Главацкий Н.С., Кириченко A.B. Термический режим горных озер хребта Кодар.// Гидрология и гидрохимия водоемов различных климатических зон.- Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980.- С. 15 28.

41. Глубоковский М.К., Черешнев И.А. Спорные вопросы филогении гольцов рода Salvelinus Голарктики. 1. Изучение проходных гольцов из бассейна Восточно-Сибирского моря.// Вопр. ихтиологии, 1981.- Т. 21.-Вып. 5.-С. 771 -786.

42. Глубоковский М.К., Фролов C.B., Ефремов В.В., Рыбникова И.Г., Кату-гин О.Н. Филогенетические связи и систематика гольцовых рыб озера Эльгыгытгын.// Природа впадины озера Эльгыгытгын.- Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 1993.- С. 149 177.

43. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб.- М.: Наука, 1995.- 343 с.

44. Горлачев В.П. О зоопланктоне оз. Б. Леприндо.// Изв. Заб. ф-ла Геогр. об-ва СССР.- Чита, 1969.- Т. 5.- Вып. 2.- С. 92 94.

45. Грачев А.Ф. Рифтовые зоны Земли.- Л.: Недра, 1987.- 246 с.

46. Грезе И.И. Питание рыб Таймырского озера.// Труды Иркутск, ун та, сер. биол.,- T. VII.- Вып.- 1 - 2.- С. 69 - 77.167

47. Гросвальд М.Г., Рудой А.Н. Четвертичные ледниково-подпрудные озера в горах Сибири.// Изв. РАН. Сер. Геогр., 1996.- № 6.- С. 112-126.

48. Гудков П.К. О симпатричных формах гольцов рода Salvelinus из некоторых озер Чукотского полуострова.// Вопр. ихтиологии, 1993,- Т. 33.-№5.- С. 618 -625.

49. Гурулев С.А. Геология Ангаро Баргузинской горной страны.- Иркутск, 1954.- 67 с.

50. Дзюменко З.М. Продуктивность зоопланктона озера Бусани.// Изв. ГОСНИОРХ.- Вып. 272. Биологическая продуктивность Баунтовских озер Бурятии.- Д., 1987.- С. 114 -124.

51. Дорогостайский В.Ч. Озера Прибайкалья, их природа и экономическое значение. Озеро Фролиха.// Изв. Вост.-Сиб. Отд. Русского Геогр. Общества.- Иркутск, 1924.- T.XLVII.- С.1 7.

52. Дорофеева Е.А. Лососи и форели Евразии: сравнительная морфология, систематика и филогения,- Дисс. на соискание уч. ст. доктора биол. наук в форме науч. доклада.- СПб., 1999.- 55 с.

53. Ендрихинский A.C. Последовательность основных геологических событий на территории Южной Сибири в позднем плейстоцене и голоцене.// Поздний плейстоцен и голоцен юга Восточной Сибири.- Новосибирск: Наука, 1982.-С. 6-35.

54. Еникеев Ф.И. История развития восточной части Байкальской рифто-вой зоны.// Биоразнообразие водных систем Забайкалья. Видовая структура гидробиоценозов озер и рек горных территорий.- Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1998.- С. 5-20.

55. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования.- М.: Высш. шк., 1960.- 189 с.

56. Жаков Л.А. Факторы, определяющие динамику численности изолированных популяций речного окуня.// Природа и хозяйственное использование озер.- Псков: Ленингр. пед. ин-тим. А.И. Герцена, 1971.- С. 73-74.168

57. Жаков JI.А. Формирование и структура рыбного населения озер Северо Запада СССР.- М.: Наука, 1984.- 144 с.

58. Железняк И.И., Мальчикова И.Ю., Шполянская H.A., Янушаускас А.И. Курумы Северного Забайкалья.- Новосибирск: Наука, 1992.- 182 с.

59. Иванов A.B. Гидрохимический режим озер Чарской котловины и ее горного обрамления.// Гидрохимия рек и озер в условиях резко континентального климата.- Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977.- С. 39 68.

60. Иванов A.B., Парфенов Ю.В. Вертикальное распределение температуры в озерах в период весеннего подледного прогрева вод.// Гидрология и гидрохимия водоемов различных климатических зон.- Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980.- С. 3 14.

61. История озер СССР. История озер позднего мезозоя и кайнозоя. Л.: Наука, 1988.-290 с.

62. Казанский А.Б. Модель трофической сети ихтиоценоза Цимлянского водохранилища.// Вопр. ихтиологии, 1979.- Т. 19.- Вып. 3.- С. 482 488.

63. Калашников Ю.Е. Рыбы бассейна реки Витим.- Новосибирск: Наука, 1978.- 190 с.169

64. Каницкий C.B. Биологическая характеристика рыб озер Баргузинской котловины.// Озера Баргузинской долины.- Новосибирск: Наука, 1986.-С. 148 156 с.

65. Карасев Г.Л. Рыбы Забайкалья.- Новосибирск: Наука, 1987.- 296 с.

66. Караушева А.И. Климат и микроклимат района Кодар Чара - Удокан.-Л: Гидрометеоиздат, 1977.- 129 с.

67. Карпевич А.Ф. Изменения структуры и биопродуктивности водных экосистем.// Вопр. ихтиологии, 1985.- Т. 25.- Вып.1.- С. 3 15.

68. Кинд Н.В. Вопросы синхронизация геологических событий и колебаний климата в верхнем антропогене.// Основные проблемы геологии антро-погена Евразии.- М.: Наука, 1969.- С. 21 35.

69. Кинд Н.В. Палеоклиматы и природная среда голоцена.// История биогеоценозов СССР в голоцене.- М.: Наука, 1976.- С. 5 14.

70. Кириллов Ф. Н. Рыбы Якутии.- М.: Наука, 1972.- 359 с.

71. Киселев И.А. Методы исследования планктона.// Жизнь пресных вод СССР. IY.,I. M.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956.- Ч. 1.-С. 183 - 265.

72. Клейненберг С.Е., Смирина Э.М. К методике определения возраста амфибий.// Зоол. журнал, 1966.- Т. 48.- Вып. 7.- С. 1090 1094.

73. Клишко O.K. Ландшафтно-типологический аспект в исследовании структуры сообществ донных организмов в озерах Забайкалья.// География и экология Забайкалья. Зап. Забайк. фил-ла Русского Геогр. общ-ва.- Чита, 1994.- Вып. 2.- С. 109 112.

74. Клишко O.K. Фаунистический список видов донных беспозвоночных из разнотипных озер Забайкалья.// Читинский ин-т природ, ресурсов.- Чита, 1995,- 24 е.- Деп. в ВИНИТИ № 70-В95.

75. Клишко O.K. Проблемы генезиса бентофауны водоемов Байкальского региона.// Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика. Тез. per. конф.- Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 1996а.- С. 182- 184.170

76. Клишко O.K. Полихета Manayunkia baicalensis Nussb. в бассейнах рек Лены и Амура.// Изв. РАН, Сер. биол., 19966.- № 1.- С. 101-105.

77. Клишко O.K. Видовое разнообразие и структура бентоценозов озер Чарской котловины.// Биоразнообразие водных систем Забайкалья. Видовая структура гидробиоценозов озер и рек горных территорий.- Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1998b.- С. 124 138.

78. Клишко O.K. Структура и особенности функционирования зооценоза олиготрофного озера Б. Леприндо.// Проблемы экологии.- Иркутск, 1998г.-С. 54.

79. Кожов М.М. Озеро Фролиха.- Иркутск: ОГИЗ, 1942.- 31 с.

80. Кожов М.М. Пресные воды Восточной Сибири.- Иркутск: ОГИЗ, 1950.252 с.

81. Кожов М.М. Очерки по байкаловедению.- Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 1972,- 252 с.

82. Кожова О.М., Мельник Н.Г. Инструкция по обработке проб планктона счетным методом.- Иркутск: Изд во ИГУ, 1978.- 50 с.171

83. Колюшев А.И. Некоторые остеологические признаки гольцов и палий (род Salvelinus) Северо Запада СССР в связи с вопросом их системати-чекого положения.// Вопр. ихтиологии, 1971.- Т. П.- Вып. 4(69).- С. 565 -574.

84. Коржуев С.С. О перестройке гидрографической сети и молодости Главного водораздела между Тихим и Северным Ледовитым океанами.// Изв. АН СССР. Сер. геогр., 1956.- № 1.

85. Коржуев С.С. Морфоструктурный анализ речных долин и гидроэнергетическое строительство.- М.: Наука, 1977.- 175 с.

86. Кохменко Л.В. Особенности питания гольца Salvelinus alpinus (L.) в озере Азабачьем.// Изв. ТИНРО, 1970.- Т. 78.- С. 117 127.

87. Красная Книга РСФСР. Животные.- М.: Россельхозиздат, 1983.- 455 с.

88. Красная Книга Бурятской АССР. Улан-Удэ: Бур. кн. изд-во, 1988.- 414 с.

89. Кузьмич В.Н., Будаева Л.И. Продуктивность зообентоса озер Большое и Малое Капылюши.// Изв. ГОСНИОРХ.- Вып. 272. Биологическая продуктивность Баунтовских озер Бурятии.- Л., 1987.- С. 67 76.

90. Ю2.Ладейщиков Н.П. Характерные черты климата и задачи климатологических исследований зоны БАМ.// Географические исследования в зоне БАМ,- Иркутск, 1976.- С. 103 -110.

91. ЮЗ.Ландшафты юга Восточной Сибири. Карта.- Под ред. акад. В.Б. Соча-вы,- М., 1977.

92. Ю4.Левковская Л.А. Зоопланктон некоторых озер Верхнеангарской котловины.// Озера Прибайкальского участка зоны БАМ.- Новосибирск: Наука, 1981,- С. 146- 156.

93. Левковская Л.А. Зоопланктон некоторых озер Западного участка БАМ.// Лимнология водоемов Западного участка БАМ.- Новосибирск: Наука, 1983.- С. 93 102.

94. Юб.Лепнева С.Г. Ручейники.// Фауна СССР. Нов. сер. М. - Л., 1952,- Т. 2.- Вып. 2.- 562 с.172

95. Линевич A.A. Хирономиды Байкала и Прибайкалья.- Новосибирск: Наука, 1981,- 152 с.

96. Логачев H.A. Развитие рифта.// Нагорья Прибайкалья и Забайкалья. -М.: Наука, 1974. С. 57 - 162.

97. Лукин Е.И. Пиявки пресных и солоноватых водоемов.// Фауна СССР. Пиявки.- Л.: Наука, 1976,- С. 245 410.

98. ПО.Лунгерсгаузен Г.Ф., Музис А.И. Этапы развития Кодаро-Удоканской горной страны.// Проблемы геоморфологии и неотектоники орогенных областей Сибири и Дальнего Востока.- Новосибирск, 1968.- С. 170 177.

99. Лут Б.Ф. Геоморфология дна Байкала.// Геоморфология дна Байкала и его берегов.- М.: Наука, 1964.- С. 5 123.

100. Макарова И.В., Пичкилы Л.О. К некоторым вопросам методики вычисления биомассы фитопланктона.// Ботанический журн., 1970. Т. 55.-№10.-С. 1488- 1494.

101. Мамонтов A.M., Карабань Е.И. Об урожайности поколений даватчана озера Фролиха.// Тез. докл. Всес. конф. "Проблемы экологии Прибайкалья".- Иркутск, 1982.- С. 79.

102. Медников Б.М. Биологическая разнокачественность кормовых организмов как фактор, определяющий рост рыб и состав промысловых комплексов.// Вопр. ихтиологии, 1962.- Т. 2.- Вып. 2.- С. 299 308.

103. Медников Б.М. Экологические формы рыб и проблема симпатрическо-го видообразования.// Зоол. журнал, 1963.- Т. 42.- Вып. 1.- С. 70 77.

104. Пб.Мейстер А. Средне Витимская горная страна.// Геологические исследования в золотоносных областях Сибири. Ленский золотоносный район.- С.-Пб, 1910.-В. VII.- С. 1 - 38.

105. Методические указания по сбору и обработке ихтиологического материала в малых озерах.- Л.: ГосНИОРХ, 1986.- 65 с.

106. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях.- М.: Наука, 1974.- 254 с.

107. Морфоструктурный анализ речной сети СССР.- М.: Наука, 1979.- 304 с.173

108. Музис А.И. Среднечетвертичный озерный водоем Чарской впадины.// Мезозойские и кайнозойские озера Сибири.- Новосибирск: Наука, 1982.-С. 125- 138.

109. Мухомедияров Ф.Б. К биолого-систематической характеристике да-ватчана.// Тр. Восточно-Сибирского ун-та, 1942.- Т. 2.- Вып. 3.- С. 119126.

110. Нагорья Прибайкалья и Забайкалья.- М.: Наука, 1974.- 359 с.

111. Напрасников А.Т. Некоторые особенности оттаивания деятельного слоя Верхне Чарской котловины.// Записки Забайк. отд. ГО СССР.-Чита, 1963,- Вып XX.- С. 95 - 97.

112. Некрасов И.А., Шасткевич Ю.Г. Некоторые данные о многолетнемерз-лых породах хребта Кодар.// Геокриологические условия Забайкальского Севера.- М., 1966.- С. 100 106.

113. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб.- М.: Пищевая пром-ть, 1980.- 184 с.

114. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб.- М.: Пищевая пром-ть, 1986.-447 с.

115. Павлицкая В.П. Пелагический зоопланктон озера Баунт.// Изв. ГОСНИОРХ.- Вып. 272. Биологическая продуктивность Баунтовских озер Бурятии.- Л., 1987.- С. 20 30.

116. Павлов Д.А., Волобуев В.В., Максимов В.А. Размножение и развитие проходного гольца Salvelinus alpinus в реках материкового побережья Охотского моря.// Вопр. ихтиологии.- 1987.- Т. 27.- Вып. 3.- С. 432 445.

117. Павлов Д.А., Пичугин М.Ю., Савваитова К.А. Размножение и развитие даватчана Salvelinus alpinus erythrinus и проблема разнообразия особенностей воспроизводства у арктических гольцов.// Вопр. ихтиологии, 1990. Т. 30.- Вып. 6. - С. 941 - 956.

118. Павлов Д.А., Пичугин М.Ю., Савваитова К.А. К проблеме формирования жизненной стратегии у арктических гольцов рода Salvelinus.// Вопр. ихтиологии, 1993.- Т. 33.- Вып. 6.- С. 753 762.

119. Павлов Д.С., Савваитова К.А. Современные проблемы изучения и сохранения вида, включенного в Красную Книгу камчатской микижи S. mykiss.// Вопр. ихтиологии, 1996.- Т. 36.- Вып. 5.- С. 609 - 614.

120. Павлов С.Д. Разнообразие гольцов (Salvelinus alpinus) из водоемов Таймыра.- Автореф. дисс. . канд. биол. наук.- М.: МГУ, 1995.- 24 с.

121. Павлов С.Д. Симпатрические формы гольцов (род Salvelinus) из озера Аян (Таймырский полуостров).// Вопр. ихтиологии, 1997.- Т. 37.- №4.- С. 465 474.175

122. Павловский Е.В., Фролова И.В. Геологический очерк Лено-Ангаро-Байкальского водораздела.// Очерки по геологии Сибири.- М.: Изд-во АН СССР, 1955,- В. 18.- С. 3 29.

123. Петрович П.Г. Биомасса и продукция зоопланктона разнотипных озер Нарочь, Мястро и Баторино по многолетним наблюдениям.// Методы определения продукции водных животных.- Минск, 1968.- С. 173 184.

124. Пирожников П.Л. О питании сиговых в приустьевых районах.// Зоол. журнал, 1950.- Т. 29.- Вып. 2,- С. 140 146.

125. Пичугин М.Ю. Остеологическая характеристика южного гольца (род Salvelinus, Salmonidae) из популяций рек Мы и Большая Иска (Амурский лиман).// Вопр. ихтиологии, 1983.- Т. 23.- Вып. 4.- С. 557 568.

126. Пластинин Л.А., Плюснин В.М., Чернышов Н.И. Ландшафтно аэрокосмические исследования экзогенного рельефообра зования в Кодаро -Удоканском горном районе.- Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1993.- 200 с.

127. Плохинский H.A. Биометрия.- М.: Наука, 1970.- 368 с.

128. Плюснин В.М. Эволюция гольцовых ландшафтов Северного Забайкалья.// Поздний плейстоцен и голоцен юга Восточной Сибири.- Новосибирск: Наука, 1982.- С. 116 -125.

129. Попов П.Ф. Рыбопромысловый очерк водоемов бассейна р. Витим.// Изв. Биолого-геогр. науч.-иссл. ин-та.- Иркутск, 1951.- Т. XII.- Вып. 4.28 с.

130. Попова O.A. Роль хищных рыб в экосистемах.// Изменчивость рыб пресноводных экосистем.- М.: Наука, 1979.- С. 13 47.

131. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб.- М., 1966.- 376 с.

132. Преображенский B.C. О вертикальной поясности в межгорных котловинах.// Изв. АН СССР. Сер. геогр., 1958.- №3.- С. 58 59.

133. Преображенский B.C. Кодарский ледниковый район (Забайкалье).// Гляциологические исследования в период МГГ.- М., I960.- Вып. 4.176

134. Преображенский B.C. Рельеф и история его развития (хр. Удокан, Чар-ская котловина).// Природные условия освоения севера Читинской области.-М., 1962а,- С. 20-84.

135. Преображенский B.C. Чарская котловина.// Природные условия освоения Севера Читинской области.- М.: Изд-во АН СССР, 19626.- С. 73 -84.

136. Пронин Н.М. Паразиты рыб водоемов Чарской котловины (Забайкальский север).// Вопросы географии и биологии (Ученые записки кафедр естеств.-геогр. ф та). - Чита: Читинский гос. пед. ин - т, 1966. - С. 120- 159.

137. Пронин Н.М. О биологии даватчана и восточно-сибирского сига Ку-андо-Чарского водораздела.// Ученые записки Иркутского пед. ин-та, сер. биол.- Иркутск: Восточно Сибирское книжное изд-во, 1967.- Вып. 24.-Ч. 1.-С. 59-68.

138. Пронин Н.М. Рыбы Верхнечарской котловины (Забайкальский север).// Труды Бурятского ин та естеств. наук БФ СО АН СССР, 1977.- Т. 15.-С. 110-141.

139. Равнины и горы Сибири.- М.: Наука, 1975.- 352 с.

140. Рассказов C.B. Юные вулканиты хребта Удокан.// Поздний плейстоцен и голоцен юга Восточной Сибири.- Новосибирск: Наука, 1982.- С. 125136.

141. Редкие и исчезающие животные. Рыбы.- П/ред. В.Е. Соколова.- М.: Высшая школа, 1994.- 334 с.

142. Редкозубов И.Ю., Мовчан В.А. К изучению даватчана Salvelinus alpinus erythrinus (Georgi) оз. Фролиха.// Вопр. ихтиологии, 1974.- Т. 14.-Вып. 2(85).- С. 330 332.

143. Решетников Ю.С. О связи между количеством жаберных тычинок и характером питания у гольцов рода Salvelinus.// Зоол. журнал, 1961.- Т.40.-Вып. 10.-С. 1574- 1577.1.l

144. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб.- М.: Наука, 1980.-301 с.

145. Решетников Ю.С. Современные проблемы изучения сиговых рыб.// Вопр. ихтиологии, 1995.- Т. 35,- Вып. 2.- С. 156 174.

146. Решетников Ю.С., Владимирская М.И. Особенности экологии рыб в северных водоемах и рыбопродуктивность озер Кольского полуострова.// Рыбное хоз-во, 1964.- № 10.- С. 16 19.

147. Рикер У.Е. Количественные показатели и модели роста рыб.// Биоэнергетика и рост рыб.- М.: Легкая и пищевая пром-ть, 1983.- С. 347 402.

148. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем.- С-Пб.: Гидрометеоиздат, 1992.- 319 с.

149. Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал.- Иркутск: ОГИЗ, 1958.-745 с.

150. Рылов В.М. Cyclopoida пресных вод. Фауна СССР.// Ракообразные III, 3. М.-Л., Наука, 1948.- 312 с.

151. Савваитова К.А. О систематическом положении камчатских гольцов рода Salvelinus.// Зоол. журнал, 1961а,- Т. 40.- №11.- С. 1696 1703.

152. Савваитова К.А. О внутривидовых биологических формах Salvelinus alpinus (L.) Камчатки.// Вопр. ихтиологии, 19616.- Т. 1.- Вып. 4 (21).- С. 695 706.

153. Савваитова К.А. Экология и систематика пресноводных гольцов рода Salvelinus (Nilsson) Richardson некоторых водоемов Камчатки.// Вопр. ихтиологии, 1973.- Т. 13.- №1.-С. 67 78.

154. Савваитова К.А. Гольцы (род SALVELINUS) озера Начикинского (Камчатка) и некоторые проблемы систематики озерных гольцов Го-ларктики.//Вопр. ихтиологии, 1976.- Т. 16.- Вып. 2(97).-С. 274 -282.178

155. Савваитова К.А. Арктические гольцы (структура популяционных систем, перспективы хозяйственного использования).- М.: Агропромиздат, 1989.-223 с.

156. Савваитова К.А. К проблеме симпатричных форм гольцов рода Salvelinus (Salmonidae) из водоемов Восточной Сибири.// Биологические проблемы Севера. Биология гольцов Дальнего Востока.- Владивосток: ДВО АН СССР, 1991.- С. 5 20.

157. Савваитова К.А., Решетников Ю.С. Питание различных биологических форм гольца Salvelinus alpinus (L.) в некоторых водоемах Камчатки.// Вопр. ихтиологии, 1961.- Т. 1.- Вып. 1 (18).- С. 127 135.

158. Савваитова К.А., Смольянов И.И. Голец Хантайского озера.// Вопр. ихтиологии, 1967.- Т. 7.- Вып. 2 (43).- С. 394 397.

159. Савваитова К.А., Максимов В.А., Мина М.В., Новиков Г.Г., Кохменко JT.B., Мацук В.Е. Камчатские благородные лососи.- Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1973.- 120 с.

160. Савваитова К.А., Максимов В.А. Голец Salvelinus alpinus (Salmoniformes, Salmonidae) из водоемов о-ва Беринга (Командорские острова).// Зоол. журнал, 1975,-Т. 54.-№12.-С. 1847- 1860.

161. Ш.Савваитова К.А., Максимов В.А., Медведева Е.Д. Даватчан Salvelinus alpinus erythrinus (Georgi).// Вопр. ихтиологии, 1977а.- Т. 17.- Вып. 2.- С. 203 -219.

162. Савваитова К.А., Медведева Е.Д., Максимов В.А. Глубоководный голец (SALVELINUS, SALMONIDAE, SALMONIFORMES) Норильских озер.// Вопр. ихтиологии, 19776.- Т. 17.- Вып. 6.- С. 992-1008.

163. Савваитова К.А., Волобуев В.В. К систематике арктических гольцов Salvelinus alpinus complex (Salmoniformes, Salmonidae).// Зоол. журн., 1978.- Т. 57.- №10.- С. 1534 1543.

164. Савваитова К.А., Максимов В.А., Нестеров В.Д. К систематике и экологии гольцов рода Salvelinus (сем. Salmonidae) водоемов п-ова Таймыр.// Вопр. ихтиологии, 1980.- Т. 20.- Вып. 2 (121).- С. 195 210.179

165. Савваитова К.А., Максимов В.А., Кобылянский С.Г. Ихтиофауна озер Куандо-Чарского водораздела (Северное Забайкалье).// Эколого-фаунистические исследования. Биологические ресурсы территории в зоне строительства БАМ.- М.: Изд-во МГУ, 1981а.- С. 103 118.

166. Савваитова К.А., Максимов В.А. О симпатричных формах гольцов рода БаГуеИпш (8а1тошс1ае) из Пегтымельских озер Чукотского полуострова.// Биологические проблемы Севера. Биология гольцов Дальнего Востока.- Владивосток: ДВО АН СССР, 1991.- С. 37 56.

167. Световидов А.Н. Типы видов рыб, описанных П.С. Палласом в "Zoographia К.0850-А81а1лса".- Л.: Наука, 1978.- 35 с.

168. Север Бурятии.- Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 1993.- 186 с.

169. Сизиков А.И. К орографии Забайкалья.// Записки Забайк. отд. ГО СССР.- Чита, 1963.- ВыпХХ,- С. 3 14.

170. Смирнов А.Ф. Палья Онежского озера. Биология, промысел, разведение.// Рыбное хозяйство Карелии, 1933.- В. 2.- С. 110 127.

171. Смирнов В.В. Структура и продукционные возможности ихтиоценозов.// Грамнинские озера в зоне влияния БАМ.- Новосибирск: Наука, 1980,-С. 74-81.

172. Сокольников Ю.А. Пелагический зоопланктон озер Большое и Малое Капылюши.// Изв. ГОСНИОРХ.- Вып. 272. Биологическая продуктивность Баунтовских озер Бурятии.- Л., 1987.- С. 67 76.

173. Соллертинский Е.С. Перспективы развития рыбного хозяйства Бурят -Монгольской АССР на второстепенных водоемах.// Проблемы Бурят -Монгольской АССР.- М.-Л., 1936.- Т. 2,- С. 237-252.

174. Тищенко Е.И. Некоторые вопросы истории позднечетвертичного осад-конакопления в пределах Байкало-Патомского нагорья.// Поздний плейстоцен и голоцен юга Восточной Сибири.- Новосибирск: Наука, 1982.-С. 70 84.

175. Томилов A.A. Материалы по гидробиологии некоторых глубоководных озер Олекмо-Витимской горной страны.// Тр. ИГУ им. A.A. Жданова. Сер. биол., 1954.-Т. 11.-С. 1- 86.

176. Трифонова И.С. Состав и продуктивность фитопланктона разнотипных озер Карельского перешейка. Д.: Наука, 1979. - 168 с.

177. Трифонова И.С. Экология и сукцессии озерного фитопланктона.- Л.: Наука, 1990.- 180 с.

178. Тушинский Г.К. Лавинная опасность на севере Забайкалья и Прибайкалья.// Вопросы географии Забайкальского Севера.- М.: Наука, 1964.-С. 165-214.

179. Фауна СССР. Двукрылые.- Л., 1956,- T.VI.- Вып. 6.- 680 с.

180. Флоренсов H.A. Некоторые особенности котловин крупных озер Южной Сибири и Монголии.// Мезозойские и кайнозойские озера Сибири.-М.: Наука, 1982.-С. 59- 73.

181. Флоренсов H.A., Олюнин В.Н. Строение и происхождение рельефа.// Предбайкалье и Забайкалье.- М.: Наука, 1965.- С. 63 75.

182. Фролов C.B. Изменчивость и эволюция кариотипов лососевых рыб.-Автореф. дисс. . докт. биол. наук.- Владивосток, 1997.- 40 с.

183. Хиатт К.Д. Стратегия питания.// Биоэнергетика и рост рыб,- М.: Легкая и пищевая пром-ть, 1983.- С. 70 112.

184. Хрусталев Б.К., Сухорученко О.Г., Хрусталева А.Д. и др. Геологическое строение и полезные ископаемые междуречья Чая Б. Чуя - Май181гунда (Северное Прибайкалье).- Отчет Бурпалинской геол. партии.-Улан-Удэ, 1985. 600 с.

185. Шашуловский В.А. Рыбохозяйственное значение озер Чарской котловины.// Тез. докл. конф. "Биопродуктивность, охрана и рациональное использование ресурсов водоемов Восточной Сибири".- Улан-Удэ, 1989.-С. 80-81.

186. Шульга E.J1. О зоопланктоне Муйско-Чарских озер.// Тр. ИГУ (серия биологическая). Иркутск, 1953.- Т. VII.- Вып. 1-2,- С. 129 - 134.

187. Шустов Ю.А. Экология молоди атлантического лосося.- Петрозаводск: Карелия, 1983.- 50 с.

188. Черешнев И.А. Происхождение пресноводной ихтиофауны районов Берингии.// Биогеография берингийского сектора Субарктики.- Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986,- С. 122 145.

189. Черешнев И.А. Редкие, эндемичные и нуждающиеся в охране пресноводные рыбы Северо Востока Азии.// Вопр. ихтиологии, 1992.- Т. 32.В. 4.- С. 18-29.

190. Черешнев И.А., Скопец М.Б. Особенности биологии гольцов древнего озера Эльгыгытгын (Центральная Чукотка).// III Всес. совещ. по лосос. рыбам. Тольятти: ИБВБ АН СССР, 1988.- С. 366 368.

191. Черешнев И.А., Скопец М.Б. SALVETHYMUS SVETOVIDOVI gen. et sp. nova новая эндемичная рыба из подсемейства лососевых (SALMONINAE) из озера Эльгыгытгын (Центральная Чукотка).// Вопр. ихтиологии, 1990.- Т. 30.- В. 2.- С. 201 - 210.

192. Черешнев И.А., Скопец М.Б. Биология гольцовых рыб озера Эльгыгытгын.// Природа впадины озера Эльгыгытгын.- Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 1993.-С. 105- 127.

193. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб М., 1939.- 164 с.

194. Цепкин Е.А., Соколов Л.И. Основные итоги изучения ихтиофауны голоцена континентальных вод СССР.// История биогеоценозов СССР в голоцене.- М.: Наука, 1976.- С. 38 46.

195. Цепкин Е.А. Изменения промысловой фауны рыб континентальных водоемов Восточной Европы и Северной Азии в четвертичном периоде.// Вопр. ихтиологии, 1995.- Т. 35.- Вып. 1.- С. 3 -17.

196. Adams N., Power G., Barton D. Diet and daily ration anadromous Arctic charr in Ungava bay.// Physiol. Ecol. Japan, 1989.- Spec. Vol. 1,- P. 253 264.

197. Amundsen P.-A. Diet, gastric evacuation rates and food consumption in a stunted population of Arctic charr L., in Takvatn, northern Norway.// J. Fish. Biol., 1988b.- V. 33,- P. 697 709.

198. Amundsen P.-A. Effect of intensive fishing on food consumption and growth of stunted Arctic charr (Salvelinus alpinus L.) in Takvatn, northern Norway.// Physiol. Ecol. Japan, 1989.- Spec. Vol. l.-P. 265 278.

199. Amundsen P.-A. Feeding strategy of Arctic charr (Salvelinus alpinus): general opportunist, but individual specialist.// Nordic J. Freshw. Res., 1995.-N.71.-P. 150- 156.

200. Behnke R J. The systematics of salmonid fishes of recently glaciated lakes.// J. Fish. Res. Board Canada, 1972.- V. 29(6).- P. 639 671.

201. Behnke R.J. Organizing the diversity of Arctic charr complex.// Biology of the Arctic charr. Proc. hit. Symp. Arctic charr, Winnipeg, Manitoba, May 1981. Johnson, L. & Bums, B.L. (Eds.).- Winnipeg: Univ. Manitoba Press, 1984.-P. 3-21.

202. Behnke R.J. Interpreting the phylogeny of Salvelinus// Physiol. Ecol. Japan., 1989,-Spec. Vol. l.-P. 35-48.

203. Berg L.S. Die Cataphracti des Baikal-Sees. Wissenschaftliche Ergebnisse einer zoologischen Expedition nach dem Baikal-See. St. Petersburg, Berlin. 1907. 11+75 S.

204. Berg L.S. Ubersicht der Verbreitung der Susswasserfische Europas.// Zoogeographica, 1932.- Bd. 50,- S. 107 208.

205. Ferguson A. Systematics of Irish charrs as indicated by electrophoretic analysis of tissue proteins.// Biochem. Syst. Ecol., 1981.- №9,- P. 225 232.

206. Georgi J.G. Bemerkungen einer Reise in Russischen Reich im Jahre 1772.-St. Petersburg, 1775.- Gedruckt bei der Keiserl. Akademie der Wissenschaften.- Bd. I.-506 S.

207. Gunther A. Catalogue of the fishes in the British museum .- London, 1866.-V. 6,- 368 p.184

208. Hindar K., Jonsson B. Habitat and food segregation of dwarf and normal arctic charr (Salvelinus alpinus) from Vangsvatnet Lake, Western Norway.// Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1982.- V.39.- P. 1030 1045.

209. Hindar K., Ryman N., Stahl G. Genetic differentiation among local populations and morphotypes of Arctic charr, Salvelinus alpinus.// Biol. J. Linn. Soc., 1986.- №27.- P. 269 285.

210. Horn H. S. Measurement of "overlap" in comparative ecological studies.// Amer. Natur., 1966,- V. 100,- P. 419 424.

211. Johnson L. Arctic charr.// Charrs: salmonid fishes of the genus Salvelinus. Ed. Balon E.K.- Perspectives in vertebrate science 1.- Hague: Dr. W. Junk Publishers, 1980.-P. 15-98.

212. Kerfoot W.C. A question of taste: crypsis and warning coloration in freshwater zooplankton communities.// Ecology, 1982.- V. 63.- №2.- P. 538 -554.

213. Klementsen A. Takvatn charr studies.// ISACF Information Series, 1983.-N.2 (Proceedings of the second ISACF workshops on Arctic char, 1982).- P. 76 90.

214. Klementsen A., Grotnes P.E. Food and habitat segregation by two sympatric Arctic Char populations.// Verh. Internat. Verein. Limnol., 1973.-V. 19.-P. 2521 -2528.

215. Klementsen A., Grotnes P., Holthe H., Kristoffersen K. Bear Island charr.// Rep. Inst. Freshw. Res., Drottningholm, 1985.- №62.- P. 98 119.185

216. Klementsen A., Muladal H., Amundsen P-A. Diet and food comsumption of young, profundal Arctic charr (Salvelinus alpinus) in Lake Takvatn.// Nordic J. Freshw. Res., 1992,- N. 67.- P. 35 44.

217. Klementsen A., Amundsen P-A., Knudsen R., Hermansen B. Aprofundal, winter-spawning morph of Arctic charr Salvelinus alpinus (L.) in lake Fjellfrosvatn, northern Norway.// Nordic J. Freshw. Res., 1997.-V. 73.- P. 13 -23.

218. Ladiges W., Vogt D. Die Susswasserfische Europas.- Hamburg Berlin, 1965.-250 p.

219. McPhail J.D. A systematic study of the Salvelinus alpinus complex in North America//J. Fish. Res. Board Canada, 1961.-V.18.- P. 793 816.

220. Nyman L., Hammar J., Gydemo R. The systematics and biology of landlocked populations of Arctic char from Northern Europe. Rep. Inst. Fresh-wat. Res. Drottningholm, 1981.- № 59.- P. 128 141.

221. Oliver D.R. Life history of the Chironomidae.// Ann. Rev. Entomol., 1971.-V. 16.-P. 211 -235.

222. Parker H.H., Johnson L. Population structure, ecological segregation and reproduction in non-anadromous Arctic charr, Salvelinus alpinus (L.), in four unexploited lakes in the Canadian high Arctic.// J. Fish Biol., 1991.- V. 38.-No. l.-P. 123 147.

223. Reimer G. Beitrage zur Ernährung des Seesaiblings (Salvelinus alpinus) in Osterreich// Arch. Hydrobiol., 1985,- Bd. 105.- N 2,- S. 229 238.

224. Reist J.D., Gyselman E., Babaluk J.A., Johnson J.D., Wissink R. Evidence of two morphotypes of Arctic char (Salvelinus alpinus (L)), from lake Hazen, Ellesmere Island, Northwest Territories, Canada.// Nordic J. Freshw. Res., 1995.-№71.-P. 396-410.

225. Schulz N. Untersuchungen zur Biologie der Seesaiblinge (Salvelinus alpinus (L.)) (Pisces:Salmonidae) im Achensee (Tirol, Osterreich). Teil I. Nahrungsaufnahme// Ber. Nat-Med. Ver.- Innsbruck, 1975.- Bd. 62.- S. 139 -151.

226. Schillinger A. Der Tiefseesaibling.// Allg. Fisherei Zeitung, 1901.- 26(7).- S. 149-151.

227. Skreslet S. The ecosystem of the Arctic lake Nordlaguna, Jan Mayen Island. III. Ecology of Arctic char, Salvelinus alpinus (L.).// Astarte, 1973.-V. 6.- № 2.- P.43 54.

228. Vladykov V.D. A review of salmonid genera and their broad geografic distribution.//Trans. Roy. Soc. Can., 1963.- Ser. IV.- V. 1.- P. 459 504.

229. Wallace R.K. An assessment of diet-overlap indexes.// Trans. Amer. Fish. Soc., 1981.-V. 110.-P. 2-76.

Информация о работе

Самусенок, Виталий Петрович
кандидата биологических наук
Иркутск, 2000
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экология арктического гольца Salvelinus alpinus (L. ) высокогорных водоемов Северного Забайкалья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы