Экологический мониторинг макрозообентоса водоемов-охладителей электростанций

Воронин, Максим Юрьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологический мониторинг макрозообентоса водоемов-охладителей электростанций
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологический мониторинг макрозообентоса водоемов-охладителей электростанций"

На правах рукописи

Воронин Максим Юрьевич

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ МАКРОЗООБЕНТОСА ВОДОЕМОВ-ОХЛАДИТЕЛЕЙ ЭЛЕКТРОСТАНЦИЙ (НА ПРИМЕРЕ БАЛАКОВСКОЙ АТОМНОЙ ЭЛЕКТРОСТАНЦИИ)

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саратов - 2005

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном

учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» на кафедре морфологии и экологии животных

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,

Заслуженный деятель науки РФ Шляхтин Геннадий Викторович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

Заслуженный деятель науки РФ Попченко Виктор Иванович

кандидат биологических наук, с.н.с Малинина Юлия Александровна

Ведущая организация: Саратовский филиал Института проблем

экологии и эволюции им. А Н. Северцова РАН

Защита состоится «_6_» октября 2005 г. в 12°° часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83.

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ФГОУ ВПО «Саратовский ГУ».

Автореферат разослан « 29 » августа 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Невский С.А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Влияние сброса подогретых вод тепловых и атомных электростанций приобретает глобальное значение (Морду-хай-Болтовской, 1975), так как условия существования биоты в водоемах-охладителях изменяются по сравнению с естественными гидроэкосистемами (Браславский и др., 1989). При общих закономерностях гидробиологического режима экосистема каждого конкретного водоема-охладителя имеет свою специфику. Практическая значимость изучения влияния искусственного подогрева воды на экосистемы дополняется возможностью решения ряда фундаментальных экологических задач, поскольку водоемы-охладители атомных электростанций являются уникальным полигоном для изучения реакций организмов на широкий градиент флуктуаций факторов среды.

Экологический мониторинг экосистемы водоема-охладителя - необходимый залог эффективной эксплуатации энергоблоков АЭС. Однако до настоящего времени не существует общепринятой системы методов контроля состояния таких экосистем, отсутствует биологическое обоснование параметров, положенных в основу существующих рекомендаций (Гидробиология водоемов-охладителей..., 1991). Среди экологических группировок, входящих в состав водных экосистем, макрозообентос, благодаря малой подвижности и продолжительным жизненным циклам организмов, в наибольшей степени подходит для мониторинговых исследований температурного воздействия. Донное население вносит заметный вклад в биотический баланс водоемов, поэтому изучение этой группировки целесообразно для определения состояния экосистемы в целом (Константинов, 1986).

На Балаковской АЭС (БАЭС) ожидается увеличение тепловой нагрузки на водоем-охладитель в результате пуска двух новых энергоблоков при четырех действующих. Анализ изменения основных параметров экосистемы водоема-охладителя и прогноз ее развития позволит обеспечить эффективность работы станции. После пуска в строй новых блоков возможна проверка прогноза экологического режима водоема-охладителя и отладка созданных моделей.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы является оптимизация методов биологического мониторинга макрозообентоса водоемов-охладителей электростанций на примере БАЭС.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Проведение сравнительного анализа видового состава контурных группировок макрозообентоса водоема-охладителя БАЭС и участков соседних водоемов с естественным температурным режимом; выделение в пределах изучаемых водоемов сообществ макрозообентоса.

2. Установление особенностей структурной организации, устойчивости и стабильности сообществ макрозообентоса, существующих в широком

градиенте температуры воды.

3. Выбор показателей, перспективных для использования в экологическом мониторинге сообществ бентоса водоемов-охладителей.

4. Определение состояния популяций структурообразующих таксонов гидробионтов, сравнительный анализ стабильности индивидуального развития фоновых видов гаммарид как интегрального показателя состояния их популяций и оптимальности условий обитания.

5. Изучение особенностей хромосомного полиморфизма и генетической активности политенных хромосом личинок хирономид из водоема-охладителя БАЭС.

6. Составление прогноза состояния макрозообентоса при увеличении тепловой нагрузки на водоем-охладитель БАЭС, в связи с предстоящим пуском 5-го и 6-го энергоблоков.

Научная новизна. Впервые определен видовой состав бентоса водоема-охладителя БАЭС. Установлена последовательность смены сообществ в градиенте температуры. Оценена перспективность применения показателей структурной организации сообществ бентоса в биомониторинге водоемов-охладителей. Установлена зависимость доли трофической группировки сес-тонофагов и сестонофагов-собирателей от температуры воды и показана целесообразность применения в биомониторинге показателей трофической структуры сообществ. Выявлена количественная зависимость ключевых характеристик сообществ макрозообентоса от воздействия максимальной температуры. Показаны тенденции изменения их устойчивости и стабильности с повышением температуры. В различных температурных зонах установлены возможности сообществ бентоса компенсировать многолетние изменения биомассы за счет изменения относительной роли таксономических групп. Установлено влияние повышения температуры воды на стабильность развития гаммарид. Определен уровень хромосомного полиморфизма в популяциях хирономид ЫрШе11а агетсо1а БЫ1оуа и СМгопотия сигаЫШ ВеЦатпа й а1 из водоема-охладителя БАЭС.

Теоретическая и практическая значимость работы. Выделены показатели популяций отдельных видов и сообществ бентоса, перспективные для экологического мониторинга водоемов-охладителей электростанций. Разработан прогноз трансформации бентоса при увеличении тепловой нагрузки на водоем-охладитель БАЭС. Результаты работы в дальнейшем позволят моделировать изменения в бентосе естественных водоемов при потеплении климата. Материалы работы включены в программы практикумов по зоологии беспозвоночных, популяционной экологии и большого спецпрактикума.

Апробация работы. Материалы работы докладывались и обсуждались на 6-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2002); XII международной конференции молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002); международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3» (Тольятти, 2003); международной научной конференции «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и ге-

нетики животных» (Саранск, 2005); международном совещании «Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее» (Саратов, 2005); научных конференциях Саратовского государственного университета (Саратов, 2003-2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Декларация личного участия автора. Автор лично участвовал в экспедициях по сбору полевого материала. Обработка полученных данных и их интерпретация осуществлены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 50-90%.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложений. Объем работы составляет 157 страниц, содержит 39 таблиц и 14 рисунков. Список литературы включает 152 отечественных и зарубежных источника.

Положения, выносимые на защиту.

1. Сообщества макрозообентоса последовательно сменяют друг друга в градиенте температуры водоема-охладителя БАЭС. С повышением среднегодовой температуры сообщества Огеьчяепа ро1утогрИа и СИае1о%аттагш м>аграсИом/зку1 - СогорЫит хом>1Пяку1 трансформируются в Ытпо&Иш йо^ твШеп или Роп^аттагш гоЬизМйев - Опке^ит сапсеИаШт. Смена до-минантов сопровождается снижением численности, биомассы и видового богатства.

2. С повышением среднегодовой температуры воды снижается доля в общей биомассе сестонофагов и сестонофагов-собирателей.

3. Существует количественная зависимость между максимальной температурой и относительным изменением видового богатства, численностью и биомассой мягкого бентоса.

4. Устойчивость и стабильность сообществ снижается с повышением среднегодовой температуры. Сообщества сильно подогреваемой зоны не могут компенсировать ежегодные изменения биомассы, вызванные неравномерной тепловой нагрузкой.

5. Повышенная температура и соленость воды водоема-охладителя приводят к увеличению видового богатства и численности понто-каспийских видов. Анализ флуктуирующей асимметрии амфипод свидетельствует о близости экологических условий водоема-охладителя к оптимуму, по сравнению с водоемами с естественным температурным режимом.

6. Особенности хромосомного полиморфизма хирономид /.. агетсо1а и Ск сигаЬШя указывают на отсутствие радиоактивного загрязнения исследованных участков водоема-охладителя БАЭС.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность исследования, отмечается практическая и теоретическая значимость работы, формулируются основные цель и задачи исследования.

Глава 1. ВЛИЯНИЕ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ СТАНЦИЙ НА ЭКОСИСТЕМЫ ВОДОЕМОВ-ОХЛАДИТЕЛЕЙ (обзор литературы) Проведен анализ литературных данных по воздействию тепловых и атомных электростанций на водоемы-охладители. Рассмотрена реакция пой-килотермных организмов на изменение температуры. Проанализированы общие принципы и перспективность использования макрозообентоса в биомониторинге. Приводятся особенности структурно-функциональной организации бентоса водоемов-охладителей. Показана возможность использования в биомониторинге популяционных показателей: уровня флуктуирующей асимметрии и хромосомного полиморфизма.

Глава 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Изучение макрозообентоса водоема-охладителя БАЭС проводилось в 1999-2003 гг. Станции отбора проб располагались: №№ 1-5, 14 - в тепло-водной зоне водоема-охладителя (отводящий канал); №№ 6, 7, 8 - в холод-новодном (приводящем) канале; №№ 9-13 - на водоемах с естественным температурным режимом (рис. 1). Температурный режим станций на водоеме-охладителе иной (для средних за 2003 г. температур; Р<0.01), чем в водоемах не подверженных подогреву. Кроме того, среднегодовые температуры разных станций водоема-охладителя отличаются (Р<0.05), за исключением станций №№ 1 и 2, 7 и 8, поскольку они расположены в непосредственной близости друг от друга. Сетка отбора проб охватывала весь градиент температуры, что позволило сравнивать между собой сообщества в различных температурных условиях.

Помимо температуры существенное влияние на развитие бентоса оказывает характер грунта. Для количественного сравнения грунты проранжи-ровали по гранулометрическому составу. Каменистому грунту присвоен самый высокий ранг - 4, мелкодисперсным илистому и глинистому - 1. В пробах донных отложений на станциях №№ 1-3, 5-8, 10 и 11 определено процентное содержание органического вещества. Станции отбора проб зообен-тоса располагались на наиболее распространенных типах грунта. На тепло-водном и холодноводном канале были выбраны пары станций с одинаковым типом грунта. Группировки макрозообентоса здесь существовали в разных термических условиях, но на сходном грунте.

Пробы бентоса отбирали на глубине 0.7-1 м гидробиологическим скребком с шириной полосы захвата 0.2 м (Жадин, 1950). В вегетационные сезоны 1999 и 2000 гг. периодичность отбора составляла 1-1.5 мес. (станции №№ 1-2, 4-9, 11, 14); было взято 68 проб. В 2003 г. пробы отбирали кругло-

годично в трех повторностях (станции №№ 1-3, 5-8, 10, 11) зимой 1 раз в месяц, в вегетационный период 1 раз в 10 сут. За этот период было собрано 492 пробы. Обработку проб осуществляли по общепринятым гидробиологическим методикам. Биомассу (сырой вес) определяли по методу Уломского (Методика изучения..., 1975).

-направление течений

Рис. 1. Схема расположения станций (№№ 1-14) отбора проб

Сообщества бентоса называли по виду-доминанту, установленному по индексу плотности (Методика изучения..., 1975; Кравцова и др., 2003). Для анализа использовали среднегодовые показатели 2003 г., позволившие избежать влияния сезонных флуктуаций обилия видов. По индексам Шеннона (Н), Симпсона (D), выравненное™ по Пиелу (Е), видовому богатству (S) оценивали а-разнообразие сообществ (цит. по: Мэгарран, 1992); ß-разнообразие - по качественному индексу Жаккара и количественному Се-ренсена-Чекановского (цит. по: Песенко, 1982). Для оценки влияния факторов среды использовали корреляционные отношения, корреляцию Пирсона, частную корреляцию и множественную линейную регрессию. Среднегодовые значения сравнивали по t-критерию для выборок с попарно связанными вариантами. Гидробион-тов делили на трофические группы по способам питания и составу пищи (Монаков, 1974, 1998). Вычисляли долю биомасс трофических групп, определяли однообразие пищевой структуры сообщества (Андроникова, 1996). Устойчивость сообществ оценивали по функции видового разнообразия S,H, соотношению минимальной и максимальной биомасс в течение года S' (Алимов, 1989, 2000) и среднегодовому значению отклонения амплитуды характеристик сообщества IS' (Федоров, Соколова, 1973). В качестве меры стабильности вычисляли отношение средней геометрической к средней арифметической StGlM (Федоров, 1974), среднее значение отклонения амплитуды численности и биомассы ISt (Федоров, Соколова, 1973). Для

15 км водоем" <-> охладитель

выяснения способности сообществ сохранять постоянство своих общих характеристик рассчитывали «коэффициент компенсации» 7. (Ердаков, Рябко, 1981).

Для исследования феномена изменчивости отобрали 2462 экземпляра бокоплавов. У животных отмечали отклонения от нормальной морфологии глаз, пигментные пятна на месте обломанных и укороченных придатков и повреждения кутикулы. Для определения природы изменчивости использовали критерии В.М. Захарова (1987). Уровень флуктуирующей асимметрии измеряли с использованием двух методов (Астауров, 1927; Захаров, 1987): по долям асимметричных особей в выборке и нарушений развития глаз (отношения количества глаз ненормальной формы или развития к удвоенному числу особей в выборке). Достоверность различий между выборками при попарном сравнении проверяли по (р критерию Фишера. Различия определяли в соответствии с реальным объемом выборки (Лакин, 1990).

Исследования хромосомного полиморфизма личинок хирономид проводили на Ь агетсо1а и Ск сигаЬШч; всего было изучено 72 особи. Препараты политенных хромосом из клеток слюнных желез личинок готовили по ацето- и этил-орсеиновым методикам (Кикнадзе и др., 1993, 1996).

Глава 3. СООБЩЕСТВА МАКРОЗООБЕНТОСА КАК ОБЪЕКТ БИОМОНОРИНГА

Макрозообентос является важнейшим объектом биомониторинга водоемов. Некоторые показатели его сообществ объективно отражают состояние природных систем в целом. Выбор показателей определяется связью с исследуемым фактором антропогенного воздействия. В водоеме-охладителе БАЭС имеется широкий температурный градиент, поэтому сообщества бентоса в разных его частях испытывают температурное воздействие разной интенсивности.

В составе бентоса водоема-охладителя БАЭС обнаружено 83 вида гидробионтов: полихет - 1, олигохет - 8, пиявок — 3, мизид - 5, кумовых раков - 3, амфипод - 17, десятиногих раков - 1, стрекоз - 2, поденок - 1, клопов - 2, хирономид - 22, мокрецов - 1, жесткокрылых - 2, ручейников - 2, чешуекрылых - 2, брюхоногих моллюсков - 6, двустворчатых моллюсков -

5. Олигохеты, как и в большинстве водоемов-охладителей, выносливы к подогреву и обильно развиты. Амфиподы, при распространении по всему водоему, многочисленны только в холодноводном канале, что объясняется их оксифильностью. Хирономиды - самая обширная по числу видов группа бентоса; большинство видов встречено в холодноводном канале. О ро1утог-рИа доминирует по водоему (в среднем 73% биомассы).

В р. Березовка (см. рис. 1) выявлено 64 вида: полихет - 2, олигохет -

6, пиявок - 1, мизид - 3, кумовых раков - 3, амфипод - 6, стрекоз - 2, поденок —, веснянок - 1, клопов - 1, хирономид - 23, мокрецов - 1, жесткокрылых - 2, ручейников - 3, чешуекрылых - 1, брюхоногих моллюсков - 5, двустворчатых - 3 Хирономиды - самая богатая по числу видов и доминирую-

щая по численности группа. Брюхоногие моллюски доминируют по биомассе. Олигохеты здесь также играют заметную роль.

На участке Саратовского водохранилища вблизи БАЭС (станция № 11) обнаружено 30 видов: олигохет - 3, мизид - 3, кумовых раков - 1, амфипод - 10, хирономид - 10, стрекоз - 1, поденок - 1, двустворчатых моллюсков - 1. Гаммариды доминируют. Многочисленны также мизиды, кумовые раки и хирономиды.

Повышенная температура и соленость приближают условия обитания в водоеме-охладителе БАЭС к каспийским. Поэтому роль видов-вселенцев (15 видов) из понто-каспийской фауны здесь выше, чем на исследованных участках соседних водоемов с естественным температурным режимом (33% по численности и 10% по биомассе против 9.5 и 6.5% соответственно).

На участке Саратовского водохранилища развито сообщество Stenogammarus dzjubani (субдоминанты Pontogammarus sarsi, L. arenicola). На p. Березовка - сообщество Viviparus viviparus (субдоминанты - Polypedi-lum nubeculosum, Fleuria lacustris, D. polymorpha, H. invalida, Chironomus sp.).

В водоеме-охладителе сформировались иные сообщества. В зоне со среднегодовой температурой воды 13.3-14.4°С обитают два сообщества: D. polymorpha или Ch. warpachowskyi - С. sowinskyi. Холодноводный канал -зона оптимума сообщества D. polymorpha. Обилие вида-доминанта максимально на каменистом грунте станции № 6; субдоминанты - Dikerogamma-rus villosus, D. hemobaphes. На илистом грунте станции № 8 состав субдоми-нантов другой: Ch. warpachowskyi, С. sowinskyi, P. nubeculosum обычные на каменистом грунте. На станции № 7 сформировалось сообщество Ch. warpachowskyi - С. sowinskyi (по биомассе здесь доминирует дрейссена); субдоминантами являются L. hoffmeisteri, D. polymorpha, М wohli. Все эти сообщества богаты видами. В тепловодной части водоема (станция № 3) сообщество D. polymorpha находится в условиях, далеких от оптимума (обилие вида-доминанта невысоко). Эврибионтные виды-субдоминанты (L hoffmeisteri и P. robusloides) обычны в холодноводном канале. L. hoffmeisteri доминирует в условиях более высоких температур (станция № 5), а субдоминантами здесь выступают Tubifex newaensis, P. maeoticus, Ophidonais serpentine, P. robus-toides. В зоне максимального подогрева (станция № 1) субдоминанты сообщества исчезают, а сообщество оказывается обеднено в видовом отношении. При той же температуре, но на каменистом грунте (станция № 2), существует сообщество P. robustoides - О. cancellatum (эти виды входят в число суб-доминантов сообществ, развивающихся в более мягких температурных условиях).

Исчезновение доминирующих видов происходит последовательно, их места занимают виды-субдоминанты сообществ более благоприятных температурных зон. При этом обилие, видовое богатство сообществ снижается, а выделение видов-субдоминантов затруднительно.

Расчет корреляции между значениями индексов а-разнообразия и среднегодовой температурой воды (0, типом грунта (тип.гр.), содержанием органического вещества в грунте (орг.) выявил статистически достоверную зависимость только между видовым богатством и температурой (-0.71; Р<0.05). Коэффициенты частной корреляции (корреляция при отсутствии воздействия прочих факторов) между видовым богатством и среднегодовой температурой воды выше, чем для других факторов. Анализ с использованием множественной линейной регрессии показал для видового богатства самый высокий, по сравнению с прочими параметрами а-разнообразия, коэффициент аппроксимации (Я2):

8=58.28-1.90-1-1.77тип.гр.+1.64орг. Я2=0.64.

Видовое богатство предлагалось ранее в качестве критерия воздействия сброса подогретых вод (Мордухай-Болтовской, 1975). Наши исследования подтверждают целесообразность использования его в мониторинге искусственного повышения температуры воды водоема-охладителя БАЭС.

Результаты применения качественного индекса Жаккара и количественного Серенсена - Чекановского, рассчитанного по численности и биомассе, в анализе ^-разнообразия сообществ оказались сходными. По среднегодовым значениям 2003 г. сообщества холодноводного канала (станции №№ 6-8), существующие в сходных температурных условиях, но на разном грунте, объединяются в один кластер, а тепловодной зоны, развивающиеся в широком температурном градиенте, не образуют плотной группы. Сообщества водоемов с естественным температурным режимом имеют низкую общность видового состава с водоемом-охладителем. Это позволяет сделать вывод о ведущей роли подогрева в формировании видового состава макро-зообентоса. В 1999 и 2000 гг. в пробах определяли видовой состав и численность высших ракообразных (мизид, кумовых раков, амфипод, декапод). Анализ сходства видового состава ракообразных по качественному индексу Жаккара и количественному Серенсена - Чекановского показал, что влияние температуры сильнее, чем на сообщества в целом. На протяжении 1999, 2000 и 2003 гг. эта закономерность устойчиво повторялась.

Известно, что при искусственном повышении температуры воды на 5-6°С, по сравнению с естественной в водоемах умеренных широт, обилие бентоса возрастает, а при более высокой температуре снижается (Гидробиология водоемов-охладителей..., 1991). Среднегодовая температура воды холодно-водного канала на 5°С превышает естественную (количественное развитие бентоса здесь выше), а тепловодного - до 12°С, поэтому обилие ниже. При этом обилие достоверно (Р<0.05) различается на станциях с одинаковым характером грунта и содержанием органических веществ. Выявленная закономерность показывает, что работа БАЭС влияет на количественное развитие макрозообентоса. Обнаружена достоверная (Р<0.05) высокая нелинейная зависимость обилия бентоса от температуры в пределах всех изучаемых водо-

емов, которая описывается сложной математической функцией. Внутри водоема-охладителя эта зависимость более линейна: коэффициенты линейной корреляции выше, чем для всех исследованных водоемов. Расчет коэффициентов частной корреляции показывает статистически достоверную (—0.88; Р<0.05) зависимость между температурой и среднегодовой биомассой общего бентоса. Для описания зависимости обилия макрозообентоса водоема-охладителя от экологических факторов мы воспользовались множественной линейной регрессией (табл. 1).

Таблица 1

Коэффициенты регрессии для уравнения "показатель=а+Ь-1+с-тип.гр.+с1-орг.", где I - среднегодовая температура воды, тип.гр. - тип грунта, орг. - содержание _органического вещества в грунте__

Коэффициенты регрессии N В N0 Во

а 21759.55 82.05 23518.54 440.79

Ь -814.92 -3.32 -893.19 -19.35

с -1569.85 ^1.30 -1625.83 -15.41

(1 53.35 -1.85 -15.84 -14.44

Я2 0.66 0.70 0.66 0.79

N — среднегодовая численность мягкого бентоса, В - его биомасса, N0 - среднегодовая численность общего бентоса, Во - его биомасса.

Примечание Полужирное выделение используется здесь и далее по тексту для обозначения статистической достоверности Р<0.05.

Среднегодовые значения обилия зависят от искусственного повышения температуры, но получение таких показателей трудоемко. Для оптимизации биомониторинга необходимо определить в какое время года однократная съемка может дать наиболее объективные результаты, поскольку внутригодовые колебания обилия на станциях с разным температурным режимом асинхронны. Нами рассчитаны коэффициенты вариации относительного обилия бентоса между всеми станциями для каждой серии проб. Самые низкие значения получены для апреля - мая. Серия проб, отобранная в этот период, с наибольшей точностью отражает состояние макрозообентоса.

Сезонная динамика мягкого бентоса (общего «искажалась» случайным попаданием в пробы крупных моллюсков) в водоеме-охладителе БАЭС характеризуется удлинением вегетационного сезона, сдвигом на более раннее время фаз жизненного цикла гидробионтов, увеличением числа генераций по сравнению с естественными водоемами. Отличия сезонной динамики бентоса методически трудоемко использовать в биомониторинге, так как требуется отбор большого количества проб на протяжении года.

В зонах подогрева часто наблюдается изменение индивидуальных размеров тела беспозвоночных бентоса. Нами отмечено снижение среднего веса особей животных бентоса с повышением среднегодовой температуры

воды. Это укладывается в известную закономерность - в сообществах, подвергающихся прессу внешних факторов, исчезают крупные животные и ведущая роль переходит мелким формам.

Негативное воздействие на сообщество приводит к изменению его трофической структуры (Попченко, 1988; Андроникова, 1996). Для оценки степени влияния подогрева на сообщества, гидробионты были разделены на группы по способам добывания и составу пищи: сестонофагов (седимента-торы и фильтраторы), сестонофагов-собирателей (сочетают фильтрационное или седиментационное питание и сбор растительной массы или детрита), фитофагов-собирателей (преобладает растительная пища), фито-детритофагов-собирателей (потребляют живые растения и детрит), детрито-фагов-собирателей (собирают преимущественно детрит), грунтоедов (животные почти без выборочно заглатывающие грунт), факультативных хищников (доля животной пищи велика, но могут потреблять растительную пищу и детрит), хищников. Данная схема, как и любая подобная, не претендует на строгую объективность, но отражает экологические особенности питания (Яшнов, 1952; Монаков, 1974, 1998; Константинов, 1986; Щербина, 1993).

Достоверные отрицательные коэффициенты корреляции Пирсона и частной корреляции (Р<0.05) связывают долю биомасс сестонофагов и сестонофагов-собирателей (X) в сообществе и температуру воды, содержание в грунте органического вещества (табл. 2). Уравнение, описывающее зависимость этой характеристики от факторов среды (Я2=0.905), имеет вид:

Х=1.441-0.0951+0.15тип.гр.+0.067орг.

Таблица 2

Коэффициенты частной корреляции характеристик трофической структуры __сообществ бентоса с факторами среды__

Факторы* Индекс однообразия пищевой структуры Хищники и факультативные хищники Сестонофаги и сестонофаги-собиратели Грунтоеды

В** доля*** В доля В доля

0.03 -0.19 0.56 -0.51 -0.93 -0.17 0.69

тип. гр. -0.32 0.05 0.04 0.32 0.70 -0.20 -0.47

орг. -0.02 0.55 -0.26 0.13 0.82 0.14 -0.45

Факторы* - условные обозначения см. в табл. 1, В** — среднегодовая биомасса трофической фуппировки (г/м2), доля*** - доля в сообществе биомассы трофической группировки.

Температура придонных слоев воды выше 26 30°С угнетает бентос и может приводить к его полному исчезновению. Реакция сообществ зависит от видового состава (Биопродукционные процессы..., 1988; Гидробиология водоемов-охладителей, 1991). В литературе не приводится количественной зависимости между величиной критической температуры и реакцией на нее сообществ макрозообентоса.

За время наблюдений максимально высокая температура воды в исследованных водоемах была на протяжении одного месяца в году. Состояние бентоса оценивали по усредненным данным трех сроков отбора проб: до периода воздействия максимальных температур (12-13.06.03, 21-22.06.03, 2-3.07.03), в период воздействия (12-15.07.03; 22-23.07.03; 4-6.08.03) и после него (19-20.08.03, 5-6.09.03, 19.09.03). Средние значения позволяют избежать ошибки связанной с сезонной динамикой. Результаты 2003 г. воспроизводимы по сравнению с данными 1999 г., когда пробы отбирали в сходные сроки (3-11.06.99, 2-6.08.99, 30.08-2.09.99). Реакцию бентоса оценивали как разницу между относительными значениями характеристик (численности, биомассы, видового богатства) в разные периоды:

Д1=(х1/хтах)—(х2/хтах); Л2=(х3/хтю()—(х2/хтах); Лз=(х1/хтах)-(хз/хтах),

где XI - значение характеристики до начала периода воздействия максимальной температуры, х2 - во время воздействия, х3 - после его окончания, хШах - значение характеристики, максимальное среди хь х2, х3.

В этом случае Л] отражает реакцию на максимальную температуру: чем она больше 0, тем сильнее снижаются показатели состояния бентоса под действием критической температуры; Д2 - восстановление после периода действия критической температуры: чем больше эта величина 0, тем существеннее успевают повыситься характеристики сообщества после периода негативного воздействия; А3 - способность сообщества возвращаться к исходному состоянию после прекращение воздействия критической температуры: чем она больше 0, тем хуже восстанавливаются характеристики сообщества.

Между Дь рассчитанными по обилию мягкого бентоса и значением максимальной температуры, обнаружена существенная положительная корреляция (по биомассе Р<0.05). Д3 положительно коррелирует с температурой: чем она больше, тем заметнее разница между обилием до периода действия максимальной температуры и после него (сообщества восстанавливаются хуже). Корреляция Д2 с температурой незначительна. При очень высокой температуре Д2 стремиться к нулю, поскольку после сильного воздействия сообщества слабо восстанавливаются. От относительно низкого значения максимальной температуры, например, в водоемах с естественным температурным режимом, сообщества бентоса не страдают; Д2 также будет близко к 0. Коэффициенты уравнений регрессии приведены в табл. 3.

Расчеты, проведенные по численности общего бентоса, соответствуют результатам анализа мягкого. Между температурой и изменениями биомассы общего бентоса отсутствует связь, что вызвано случайным попаданием в пробы крупных моллюсков.

Животные разных таксономических групп неодинаково реагируют на максимальную температуру. Олигохеты демонстрируют реакцию сходную с бентосом в целом. Гаммариды чувствительнее всего к действию критической температуры, их обилие очень плохо восстанавливается после периода

ее воздействия. Личинки хирономид - самый устойчивый к воздействию критических температур компонент бентоса. Между максимальной температурой и изменением их обилия отсутствует достоверная зависимость.

Таблица 3

Коэффициенты регрессии для уравнения Д,=а+Ь-1тах и достоверность

аппроксимации (Я2) для мягкого бентоса по данным 2003 г._

Коэффициенты регрессии д, д2 Дз

те» В** N В N В

а -1.07 -0.96 0.61 -0.26 -1.68 -0.70

Ь 0.04 0.04 -0.02 0.01 0.06 0.03

Я2 0.22 0.59 0.07 0.03 0.39 0.11

* - численность мягкого бентоса, ** - его биомасса.

Видовое разнообразие сообществ снижается под действием негативных факторов окружающей среды. Однако, из всех использованных нами индексов а-разнообразия (Шеннона, Симпсона, Пиелу, видовое богатство), зависимость от критических температур обнаружена только для видового богатства: гД,=0.67, Р<0.05; гД2=0.50; гА3=0.58 (табл.4). Именно эту характеристику перспективно применять в биомониторинге.

Таблица 4

Коэффициенты регрессии для уравнения Д!=а+ЬЧтах, описывающего зависимость _видового богатства сообществ от максимальной температуры_

Коэффициенты регрессии Относительные изменения

д. д2 л,

а -1.71 -0.71 -1.00

Ь 0.06 0.03 0.03

Я2 0.45 0.25 0.34

Анализ ^-разнообразия показал, что до воздействия критической температуры ведущими факторами в формировании видового состава являются тип грунта и содержание органического вещества. В период действия максимальной температуры воды видовой состав формируется под действие подогрева. Слабый эффект сохраняется и после действия критической температуры. Видовой состав ракообразных сильнее, чем бентоса в целом, зависит от максимальной температуры воды. Полученные зависимости перспективно использовать в мониторинге воздействия перегрева воды.

Устойчивость и стабильность сообщества - важные экологические характеристики его состояния. Устойчивость сообщества, как биологической системы, характеризуется отклонением его параметров от некого среднего уровня (Алимов, 1989, 2000). В качестве меры устойчивости принята оценка изменения биомассы, численности и видового богатства в течение года (Озо-линьш, 1994).

Устойчивость сообществ оценивали с использование ряда формальных показателей, что потребовало проверку их согласованности между собой. Полученные величины слабо коррелируют друг с другом, что требует осторожности в выборе критерия устойчивости. Увеличение значений индексов Б' и Б'11 свидетельствует о возрастании устойчивости, - уменьшении. Б' критерий показывает слабое увеличение устойчивости с повышением температуры. Два других критерия указывают на снижение устойчивости при повышении температуры (табл. 5).

Таблица 5

Значение коэффициентов корреляции между индексами устойчивости и _среднегодовой (р и максимальной (^х) температурами_

Фактор Индекс

S' S Is-

No* Во** No Во

t 0.24 -0.50 -0.44 0.45 -0.06 0.26

^тах 0.08 -0.37 -0.478 0.40 0.20 0.30

Примечание. Индекс устойчивости рассчитан по: * - численности общего бентоса, ** - его биомассе, *** - видовому богатству.

Стабильность сообщества - это неизменность во времени средних значений его структурных и функциональных показателей при действии определенных по силе и качеству факторов среды (Алимов, 1989, 2000). Стабильные сообщества оцениваются значениями Sto/M> близкими к 1 и Isi к 0.

Сравнение средних за вегетационный сезон биомасс бентоса в разные годы показало, что стабильность сообществ водоемов с естественным температурным режимом (станции №№ 9 и11), холодноводного канала и станции № 5 тепловодного канала, удаленной от водосброса БАЭС, оцененная по ISt, характеризуется значениями менее 0.6, прочих станций тепловодного канала - более 0.8 (табл. 6). Это свидетельствует о нестабильности существования сообществ в тепловодном канале. Закономерностей изменения показателей стабильности, рассчитанных по численности не установлено. Как известно, на стрессовое воздействие биомасса сообществ реагирует первой. Выводы по обоим индексам аналогичны; значения их статистически достоверно коррелируют друг с другом (Р<0.05) по численности (-0.96) и биомассе (-0.92).

Биологические системы способны противостоять изменениям внешних условий, сохранять постоянство экологического «выхода» (например, общего обилия сообщества) за счет компенсации обилия одних групп организмов другими (Ердаков, Рябко, 1981). Способность сообществ, находящихся в разных температурных условиях, сохранять постоянство общих характеристик анализировались по средним значениям обилия в вегетационные сезоны 1999, 2000, 2003 гг. для разных таксономических групп.

Таблица 6

Индексы стабильности: показатель неоднородности распределения признака во _времени - З^/м и среднее значение отклонение амплитуды - 181_

Температурные зоны № станции З^/м I» Годы наблюдений

N0* Во** N0 Во

Тепловодный канал 1 0.989 0.543 0.151 0.840 2000, 2003

2 0.515 0.236 0.857 0.972 1999, 2003

4 0.853 0.193 0.522 0.981 1999, 2000

5 0.963 0.895 0.270 0.447 1999,2003

Холодноводный канал 6 0.972 0.990 0.192 0.114 1999,2000, 2003

7 0.798 0.926 0.650 0.355 1999, 2000, 2003

8 0.557 0.897 0.967 0.414 1999, 2000, 2003

Водоемы с естественным температурным режимом 9 0.959 1.000 0.282 0.003 1999,2000

11 0.704 0 838 0.787 0.571 1999,2000, 2003

Примечание. Индекс стабильности рассчитан по- * - средней за вегетационный сезон численности общего бентоса, ** - его биомассе.

Сообщества исследованных участков водоемов с естественным температурным режимом, холодноводного канала и станции № 5 тепловодной части водоема-охладителя испытывают влияние возмущающих факторов с силой, результат воздействия которой может быть компенсирован структурными перестройками системы (значения коэффициентов компенсации, рассчитанные по биомассе более 0.5). В тепловодном канале биомасса разных групп меняется синхронно - сообщества испытывают воздействие силы, которой не способны противостоять (значения менее 0.22). Коэффициенты компенсации, рассчитанные по численности, показывают неясные тенденции (табл. 7).

Таблица 7

Коэффициент компенсации обилия бентоса_

Температурные зоны № станции N0* Во** Годы наблюдений

Тепловодный канал 1 0.959 0.221 2000, 2003

2 0.005 0.000 1999, 2003

4 0.561 0.017 1999, 2000

5 0.862 0.734 1999, 2003

Холодноводный канал 6 0.783 0.497 1999,2000,2003

7 0.127 0.629 1999, 2000, 2003

8 0.028 0.567 1999,2000,2003

Водоемы с естественным температурным режимом 9 0.263 1.000 1999, 2000

11 0.485 0.603 1999, 2000, 2003

Примечание. Коэффициент компенсации рассчитан по: * - средней за вегетационный сезон численности общего бсптоса, ** - его биомассе.

Использование показателей устойчивости и стабильности сообществ в биомониторинге водоемов-охладителей электростанций, несмотря на методические сложности их вычисления, очень важно.

Глава 4. ПРИМЕНЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ПОПУЛЯЦИОННЫХ

ХАРАКТЕРИСТИК СТРУКТУРООБРАЗУЮЩИХ ТАКСОНОВ ГИДРОБИОНТОВ В МОНИТОРИНГЕ ВОДОЕМОВ-ОХЛАДИТЕЛЕЙ

В биоценозах водоемов понто-каспийского бассейна структурообразующим таксоном считаются амфиподы. В водоеме-охладителе БАЭС, как показали наши исследования, они также могут быть отнесены к доминантам бентосных сообществ. Морфологическая изменчивость амфипод проявляется в отклонениях от нормы в строении конечностей и антенн. Наиболее велика встречаемость в популяциях отклонений в развитии глаз: асимметричных, меньших размеров по сравнению с дефинитивным состоянием, отсутствием отдельных фасеток, изменением формы, их полной редукцией. Установлено, что не существует зависимости между наличием у особи глаз измененной формы и травматическими повреждениями. Доля особей с нарушениями глаз различна на разных станциях, что определяется отклонениями процессов развития, связанными с локальным воздействием факторов среды.

Для изменчивости глаз бокоплавов (СИ. \varpachowskyi, СИаеЮ^атта-гш ¡ясЫт, £>. сазрш, О. уШояш, £>. ИаетоЬарИе$, I. ьскаЫеили, М. \vohli, Р. rohustoid.es, Р. эаЫ, 5?. ¿х}иЪап1) характерны незначительность различий, ненаправленность и отсутствие взаимосвязи в проявлении признака между сторонами, что позволяет диагностировать ее по критериям В.М. Захарова (1987) как флуктуирующую асимметрию. Это дает возможность использовать обнаруженный феномен в анализе стабильности индивидуального развития как интегрального показателя состояния популяции и оптимальности условий обитания вида. У асимметрии глаз бокоплавов отсутствует сцеп-ленность с полом (доли ассиметричных особей самок и самцов в выборках не различались), что позволяет использовать для сравнения смешанные выборки.

Станции отбора проб располагались на относительно небольшом отдалении друг от друга (около 40 км), что позволило избежать влияния на результат различий в уровне флуктуирующей асимметрии между географически удаленными популяциями. Плотность животных и уровень флуктуирующей асимметрии часто положительно коррелируют. Однако нами связи между этими популяционными показателями не обнаружено. Поэтому можно утверждать, что все различия в уровне флуктуирующей асимметрии между разными выборками наблюдались в силу локального действия экологических факторов. В водоеме-охладителе проводится обработка гербицидами высшей водной растительности. Однако в выборках бокоплавов из водоема-охладителя уровень флуктуирующей асимметрии статистически достоверно ниже, чем в р. Волге, что указывает на отсутствие отрицательного влияния на стабильность развития бокоплавов.

Стабильность развития бокоплавов (в большинстве понто-каспийских мигрантов) в водоеме-охладителе статистически значительно выше, чем в пресной воде р. Волги. Внутри водоема-охладителя отсутствует градиент солености, но стабильность развития в выборках со станций с различной температурой статистически значимо различается. Во всех статистически достоверных случаях различия уровня флуктуирующей асимметрии, стабильность развития амфипод статистически значимо выше на участках водоемов с более высокой температурой. Следует отметить, что летом ракообразные отсутствовали в непосредственной близости от водосброса, где температура воды достигала 37-40°С (оптимум развития при температуре не более 32°С).

Сезонные изменения уровня флуктуирующей асимметрии обнаружены в популяциях многих видов животных (Захаров, 1987). Уровень флуктуирующей асимметрии, по нашим данным, в летних выборках выше, чем в весенних. У бокоплавов в течение года наблюдается два максимума размножения: весной (май) и в конце лета (август). Особи весенней генерации (встреченные в пробах летом) развиваются при относительно низкой температуре воды (в водоемах с естественным температурным режимом - 10-15°С, в водоеме-охладителе - 20°С). Бокоплавы, отрожденные в конце лета, перезимовавшие и встреченные в пробах весной следующего года, развивались при температуре на 10°С выше, чем весенняя генерация, что определило большую стабильность развития. Чувствительность к повышению температуры в период развития объясняется высоким температурным оптимумом для исследованных видов. Исследования количественной связи стабильности развития амфипод с температурным режимом и другими факторами среды позволяют определить степень близости к оптимуму конкретных мест их обитания.

Анализ хромосомного полиморфизма и генетической активности по-литенных хромосом личинок хирономид - перспективный метод биомониторинга. Нарушения структуры интерфазных хромосом позволяют оценить ответную реакцию на воздействия экстремальных факторов. У L. arenicola обнаружена новая хромосомная перестройка - инверсия хромосомы III. Последовательность дисков хромосомы аг III 3 образована инверсией участка 12с—16 и отмечена у 58.3% особей из популяции водоема-охладителя и только у 20% из р. Волги. У 33% личинок этого вида из водоема-охладителя отмечен новый пуф в 18 отделе хромосомы III и сблоченность дисков (в выборке из р. Волги только у 12%). У Ch. curabilis (2п=8) уровень хромосомного полиморфизма в водоеме-охладителе - 43.8, а в р. Волге - 30.4%. Кроме того, часто наблюдается расконъюгация гомологов длинных плеч, сблоченность дисков хромосом и работающий пуф в 6-м отделе плеча D.

В водоеме-охладителе у личинок хирономид обнаружены повышенный уровень хромосомного полиморфизма, нарушение конъюгации гомологов по длине хромосом и в районе центромеры, наличие активных ядрышек, связанных с обеспечением необходимого уровня синтеза рРНК и белка, по-

явление пуфов «de novo» в результате работы ранее молчащих генов, сбло-ченность отдельных дисков политенных хромосом. У исследованных личинок хирономид не удалось обнаружить специфических точечных инверсий, свидетельствующих о радиоактивном загрязнении среды. Это позволяет утверждать, что за годы эксплуатации БАЭС отсутствовали радиоактивные выбросы на исследованных участках водоема-охладиггеля, а установленные морфо-функциональные особенности политенных хромосом хирономид определяются эколого-физиологическими механизмами адаптации видов к ускоренному развитию в условиях теплового загрязнения. Оба вида можно рекомендовать в качестве модельных для проведения мониторинга радиоактивного загрязнения грунтов.

Глава 5. ПРОГНОЗ СОСТОЯНИЯ МАКРОЗООБЕНТОСА ВОДОЕМА-ОХЛАДИТЕЛЯ БАЛАКОВСКОЙ АЭС ПРИ ИЗМЕНЕНИИ ТЕПЛОВОЙ НАГРУЗКИ С пуском 5-го и 6-го блоков БАЭС, при ныне существующей схеме охлаждения, среднегодовая температура воды водоема-охладителя повысится примерно на 5°С (Соколов, Климович, 2002). При усложнении системы охлаждения (дополнительных дамб, башен-градирен) повышение температуры может быть незначительно. Установленные нами закономерности, связывающие температуру воды и показатели развития макрозообентоса, позволяют прогнозировать его состояние.

В настоящее время экологические условия водоема-охладителя близки к сложившимся в Северном Каспии, поэтому роль видов-вселенцев, в основном понто-каспийского происхождения, здесь выше. Повышение температуры и солености может привести к еще большему развитию аллохтонных элементов. Возможность такого сценария развития событий подтверждает анализ стабильности индивидуального развития амфипод.

При установившейся среднегодовой температуре воды выше 18°С на всей акватории водоема-охладителя сообщество D. polymorpha может смениться сообществом L. hoffmeisteri. Произойдет уменьшение фильтрационной активности бентоса, снизится качество воды, усилится засорение и обрастание охлаждающих агрегатов станции. Повышение температуры приведет к удлинению вегетационного сезона, сдвигу на более ранние сроки начала размножения и увеличению количества генераций у отдельных видов; характер сезонной динамики станет менее упорядоченным, пики и пессимумы обилия будут наблюдаться хаотично.

При повышении среднегодовой температуры воды на 5°С биомасса общего бентоса снизится в среднем по водоему-охладителю в 4 раза, а видовое богатство в 2 раза. Точный прогноз прочих показателей видового разнообразия невозможен из-за их слабой зависимости от температуры. Доля биомассы сестонофагов и сестонофагов-собирателей в сообществах бентоса может оказаться в 3 раза меньше. Это важно для функционального состоя-

ния экосистемы и эксплуатационных характеристик водной массы (увеличится содержание сиртона). В бентосе станут преобладать мелкие виды.

Сброс подогретых вод шестью энергоблоками приведет к увеличению максимума температуры до ~5.4°С. Рассчитанные нами количественные зависимости между ее значениями и изменениями видового разнообразия, развития сообществ бентоса и отдельных его компонентов позволяют прогнозировать масштаб биологических катастроф при перегреве воды. В период воздействия критических температур видовое богатство сообществ, биомасса мягкого бентоса могут снижаться в 1.5 раза сильнее, чем сейчас. Уменьшится способность сообществ возвращаться к исходному состоянию после окончания периода перегрева. Возможное увеличение максимальной температуры в большей степени коснется гаммарид, наиболее чувствительных к воздействию температуры. Поскольку они являются структурообразующей группой бентоса, то при изменении параметров их популяций облик сообществ существенно изменится.

Показано, что устойчивость снижается с подогревом воды. При современном уровне антропогенной нагрузки сообщества зоны значительного подогрева нестабильны по сравнению с находящимися в естественных водоемах и в холодноводном канале. Они не способны за счет внутренних механизмов поддерживать постоянство характеристик при изменении экологических условий. Дополнительный подогрев может привести к дальнейшему снижению устойчивости и стабильности сообществ макрозообентоса.

ВЫВОДЫ

1. В составе макрозообентоса водоема-охладителя Балаковской АЭС обнаружено 83 вида гидробионтов, образующих здесь 4 сообщества: £>га$-хепа ро1утогрНа\ СИае^аттагт м>аграском>$ку1 - СогорЫит яомтякуг, ЫтгкмЛгИия ЪоДтеЫег1, Роп^аттагия гоЬж1о1(1е$ - ОгМеЯит сапсе11а1ит. На исследованном участке Саратовского водохранилища вблизи Балаковской АЭС выявлено 30 видов животных зообентоса; выделено сообщество 5Хепо%аттагш с1г]иЬат. В р. Березовка сообщество УМрагш \Мрагш насчитывает 64 вида.

2. При повышении среднегодовой температуры снижаются: стабильность и устойчивость сообществ, видовое богатство, видовое разнообразие по индексу Шеннона, общая численность и биомасса, средний индивидуальный вес, биомасса и доля биомассы сестонофагов+сестонофагов-собирателей в сообществе макрозообентоса, биомасса хищни-ков+факультативных хищников, грунтоедов. Увеличиваются доминирование по индексу Симпсона, доля биомассы в сообществе хищни-ков+факультативных хищников, грунтоедов. Многолетние изменения биомассы сообществ сильно подогреваемой зоны водоема-охладителя не компенсируются перераспределением количественного развития между разными таксономическими группами.

3. В биомониторинге экосистем водоемов-охладителей наиболее перспективно применение следующих показателей: видового богатства, доли биомассы сестонофагов+сестонофагов-собирателей в сообществе, среднегодовой биомассы общего бентоса. Оптимальным сроком одноразового отбора проб бентоса для мониторинговых исследований является апрель - май, когда соответствие состояния сообществ макрозообентоса среднегодовым показателям биомассы наиболее велико, а вариабельность минимальна. Воздействие летнего критического перегрева воды следует определять по разности между относительными значениями биомассы мягкого бентоса (или видового богатства) до периода максимальной температуры и во время наибольших температур в водоеме. Способность сообщества возвращаться к исходному состоянию после сезонного снижения температуры воды можно определять по относительной разности этих показателей до периода высокой температуры и после него.

4. Морфологическая изменчивость глаз бокоплавов является флуктуирующей асимметрией. Ее уровень в популяциях, при повышении температуры в пределах нормы реакции, снижается. Низкий уровень флуктуирующей асимметрии в популяциях бокоплавов из водоема-охладителя Бала-ковской АЭС свидетельствует о близости условий существования к экологическому оптимуму, по сравнению с соседними неподогреваемыми водоемами.

5. Повышенный уровень хромосомного полиморфизма на основе широко распространенных инверсий, наряду с наличием пуфов «de novo», у хи-рономид Lipiniella arenicola и Chironomus curabilis из водоема-охладителя отражает тепловое воздействие. Специфические инверсии 1-2-х дисков по-литенных хромосом не обнаружены, что свидетельствует об отсутствии радиоактивного загрязнения на исследованных участках водоемов. Оба вида можно рекомендовать в качестве модельных для хромосомного мониторинга радиоактивного загрязнения грунтов.

6. При повышении температуры и солености воды водоема-охладителя с пуском 5-го и 6-го энергоблоков Балаковской АЭС возрастет роль понто-каспийских элементов в бентосе. Снизятся видовое богатство, количественное развитие бентоса, средний вес особей, доля биомассы сесто-нофагов+сестонофагов-собирателей в сообществе, устойчивость, стабильность и способность сообществ поддерживать постоянство своих характеристик за счет внутренних структурных перестроек. Площадь дна, заселенная сообществом Limnodrilus hoffmeisteri, увеличится, a Dreissena polymorpha -сократится, что приведет к уменьшению седиментации взвесей и ухудшению качества воды.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Воронин М.Ю. Влияние термического режима на структуру макро-зообентоса водоема-охладителя Балаковской АЭС // Биология - наука XXI века: Тез. докл. 6-й Пущинской школы-конф, мол. уч. Тула: Изд-во Тульск. пед. ун-та, 2002. Т. 2. С. 35-36.

2. Воронин М.Ю., Ермохин М.В. Фауна и экология высших ракообразных бентоса водоема-охладителя Балаковской АЭС // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия: Тез. докл. XII Междунар. конф. мол. уч. Борок: ИБВВ РАН, 2002. С. 61-62.

3. Воронин М.Ю., Ермохин М.В. Фауна и экология высших ракообразных бентоса водоема-охладителя Балаковской АЭС // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия: Материалы XII Междунар. конф. мол. уч. Борок: ИБВВ РАН, 2002. С. 11-19.

4. Полуконова Н.В., Ермохин М.В., Воронин М.Ю. Хромосомный полиморфизм личинок хирономид и возможности хромосомного мониторинга экосистемы водоема-охладителя Балаковской АЭС // Экологические проблемы бассейнов крупных рек — 3: Тез. докл. Междунар. конф. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. С. 226.

5. Полуконова Н.В., Белянина С.И., Турина О.А., Воронин М.Ю. Особенности структуры кариотипа Lipiniella arenicola Shilova из водоёмов Саратовской области // Новые данные по хирономидологии: Материалы XI Все-рос. симп. по хирономидам. Борок: ИБВВ РАН, 2003. С. 23-25.

6. Воронин М.Ю., Ермохин М.В. Стабильность онтогенеза амфипод (Crustacea, Amphipoda) и перспективы ее использования в биомониторинге экосистем водоемов-охладителей АЭС // Поволжский экол. журн. 2004. №2. С. 123-131.

7. Воронин М.Ю., Ермохин М.В. Флуктуирующая асимметрия как показатель стабильности онтогенеза амфипод (Crustacea, Amphipoda) в водоеме-охладителе Балаковской АЭС // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных: Материалы Междунар. науч. конф. Саранск: Изд-во Мордовск. ун-та, 2005. С. 42-44.

8. Воронин М.Ю., Ермохин М.В. Видовой состав бентоса водоема-охладителя Балаковской АЭС и прилегающих водоемов // Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее: Материалы Междунар. совещ. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2005. С. 214-216.

9. Воронин М.Ю., Ермохин М.В. Сообщества макрозообентоса в градиенте температуры водоема-охладителя Балаковской АЭС // Поволжский экол. журн. 2005. Спец. вып. С. 24-33.

Подписано в печать 7.06.2005. Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура Тайме. Печать офсегная. Усл. печ. л. 1. Тираж 100 экз. Заказ 320.

Отпечатано в Центре полиграфических и копировальных услуг. Предприниматель Серман Ю.Б. Свидетельство №3117.4100600, Саратов, ул. Московская. 157, офис.

»15558

РНБ Русский фонд

2006^4 11714

i ! i

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Воронин, Максим Юрьевич

Введение

1. Влияние энергетических станций на экосистемы водоемов-охладителей (обзор литературы)

1.1. Биологический режим и методы биомониторинга водоёмов-охладителей тепловых и атомных электростанций

1.2. Возможности использования популяционных показателей гидробионтов в биомониторинге водоемов-охладителей электростанций

2. Объект и методы исследования

3. Сообщества макрозообентоса как объект биомониторинга

3.1. Оптимизация методов мониторинга структурной организации сообществ макрозообентоса

3.1.1. Видовой состав макрозообентоса

3.1.2. Сообщества макрозообентоса 51 3.1.3 Зависимость видового разнообразия сообществ (а и /?) от температуры

3.1.4. Обилие макрозообентоса в градиенте температур

3.1.5. Сезонная динамика

3.1.6. Размерная структура макрозообентоса

3.1.7. Трофическая структура

3.2. Влияние максимально высоких температур воды, отмеченных в жаркие летние месяцы, на макрозообентос

3.3. Устойчивость и стабильность сообществ макрозообентоса в градиенте температуры

4. Применение некоторых популяционных характеристик структурообразующих таксонов гидробионтов в мониторинге водоемов-охладителей

4.1. Стабильность онтогенеза амфипод (Crustacea, Amphipoda) и перспективы ее использования в биомониторинге экосистем водоемов-охладителей АЭС

4.2. Хромосомный мониторинг на основе анализа популяций хирономид 5. Прогноз состояния макрозообентоса водоема-охладителя Балаковской АЭС при изменении тепловой нагрузки Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологический мониторинг макрозообентоса водоемов-охладителей электростанций"

Водоемы-охладители атомных электростанций (АЭС) - наиболее масштабные антропогенные водные экосистемы современной биосферы. Балаков-ская АЭС (БАЭС) относится к числу наиболее мощных в Европе. Условия существования биоты здесь коренным образом трансформируются по сравнению с естественными водоемами. Возникает достаточно короткий градиент температуры воды, который ведет к трансформации экосистемы в целом и ее отдельных компонентов, влияние сброса подогретых вод тепловых и атомных электростанций в последние годы приобретает глобальное значение (Браслав-ский и др., 1989).

Экологический мониторинг экосистемы водоема-охладителя АЭС - необходимый залог безопасной эксплуатации энергоблоков. Однако до настоящего времени не существует общепринятой системы мероприятий, направлен* ных на контроль состояния экосистем, отсутствует биологическое обоснование параметров, положенных в основу существующих рекомендаций (Дельвин и др., 1983; Гидробиология водоемов-охладителей., 1991). Социально-экономические потребности общества определяют высокий спрос на относительно дешевую и экологически чистую продукцию атомной энергетики, поэтому вводятся в строй новые АЭС, а мощность уже существующих увеличивается. Так, например, в дополнение к существующим четырем энергоблокам ф БАЭС в ближайшие годы планируется ввод еще двух энергоблоков. Увеличение мощности АЭС ведет к росту нагрузки на водоем-охладитель. Для того чтобы предсказать, как изменится экосистема водоема-охладителя с пуском новых блоков необходимо проведение детальных гидробиологических исследований. После пуска в строй новых блоков представиться возможность проверки прогноза гидробиологического режима, возможность отладить созданные модели, устранить обнаруженные недостатки. Это значительно расширит представления об изменениях в структуре и функционировании сообществ гидробионтов при увеличении антропогенной нагрузки на водоем. Обеспечение экономической эффективности эксплуатации станций требует анализа изменения основных параметров экосистемы и обоснованного прогноза ее развития (Веригин, 1977; Браславский и др., 1989). Поэтому проблема оптимизации методов экологического мониторинга экосистем водоемов-охладителей представляется весьма актуальной. При некоторых общих закономерностях формирования гидробиологического режима экосистема каждого конкретного водоема-охладителя имеет свою специфику. Поэтому делать прогнозы по формированию того или иного водоема можно только при натурных исследованиях на объекте (Калиниченко и др., 1998). Изучение частных вопросов воздействия подогретых вод на некоторые элементы водных экосистем может быть отдельной задачей гидробиологического исследования (Топачевский, Пидгайко, 1971; Гидробиология водоемов-охладителей., 1991).

Очевидная практическая значимость подобных работ дополняется возможностью решения ряда фундаментальных задач. Водоемы-охладители электростанций представляют собой уникальный полигон для изучения реакций живых организмов на широкий градиент флуктуаций факторов среды, связанных с высоким уровнем теплового загрязнения.

Макрозообентос наиболее приемлем для исследований влияния искусственного повышения температуры воды, поскольку его организмы относительно малоподвижны и характеризуют конкретный участок дна водоема. Он вносит заметный вклад в биотический баланс водоема. Прогноз состояния этой группировки позволит до некоторой степени оценить состояние экосистемы водоема-охладителя в целом (Константинов, 1986).

Предварительные исследования показали, что в центральной части водоема-охладителя БАЭС бентос слабо развит, тогда как на мелководьях он достигает максимального количественного развития и разнообразия. Необходимое требование к выбору модельных участков - полный охват сетью станций всего градиента температуры, а поскольку теплые воды от места сброса растекаются по поверхности водоема-охладителя, не затрагивая глубоких слоев, представляется целесообразным уделить особое внимание изучению контурных группировок макрозообентоса на мелководьях.

Биомониторинг предполагает слежение за биологическим эффектом антропогенного воздействия. При этом допускается, что некоторые показатели, используемые для наблюдения, объективно отражают состояние природных объектов в целом. Выбор этих показателей должен основываться на том, какие показатели наиболее значимо связаны с исследуемым фактором антропогенного воздействия. В водоеме-охладителе БАЭС имеется широкий температурный градиент, и сообщества макрозообентоса в разных его частях испытывают температурное воздействие разной интенсивности. Структурные характеристики макрозообентоса закономерно изменяются в градиенте температуры. Показатели, которые изменяются в градиенте температуры с определенной количественной закономерностью можно использовать в биомониторинге.

Выделить влияние фактора подогрева зачастую очень сложно, так как при использовании водоема в качестве охладителя меняется ряд гидрологических и гидрохимических параметров, изменение их может маскировать влияние искусственного повышения температуры на биоту. При проведении исследований необходимо учитывать действие сопутствующих факторов работы станции, которые могут исказить или замаскировать влияние подогрева (Мор-духай-Болтовской, 1975). Поэтому наиболее объективная оценка состояния экосистем возможна только при использовании ряда альтернативных подходов, обеспечивающих воспроизводимость результата.

Основной целью работы является оптимизация методов биологического мониторинга макрозообентоса водоемов-охладителей электростанций на примере БАЭС.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

2. Установление особенностей структурной организации, устойчивости и стабильности сообществ макрозообентоса, существующих в широком градиенте температуры воды.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Воронин, Максим Юрьевич

Выводы:

1. В составе макрозообентоса водоема-охладителя Балаковской АЭС обнаружено 83 вида гидробионтов, образующих здесь 4 сообщества: Dreissena polymorphs, Chaetogammarus warpachowskyi — Corophium sowinskyi\ Limno-drilus hoffmeisteri\ Pontogammarus robustoides — Orthetrum cancellatum. На исследованном участке Саратовского водохранилища вблизи Балаковской АЭС выявлено 30 видов животных зообентоса; выделено сообщество Stenogamma-rus dzjubani. В р. Березовка сообщество Viviparus viviparus насчитывает 64 вида.

2. При повышении среднегодовой температуры снижаются: стабильность и устойчивость сообществ, видовое богатство, видовое разнообразие по индексу Шеннона, общая численность и биомасса, средний индивидуальный вес, биомасса и доля биомассы сестонофагов+сестонофагов-собирателей в сообществе макрозообентоса, биомасса хищников+факультативных хищников, грунтоедов. Увеличиваются доминирование по индексу Симпсона, доля биомассы в сообществе хищников+факультативных хищников, грунтоедов. Многолетние изменения биомассы сообществ сильно подогреваемой зоны водоема-охладителя не компенсируются перераспределением количественного развития между разными таксономическими группами.

3. В биомониторинге экосистем водоемов-охладителей наиболее перспективно применение следующих показателей: видового богатства, доли биомассы сестонофагов+сестонофагов-собирателей в сообществе, среднегодовой биомассы общего бентоса. Оптимальным* сроком одноразового отбора проб бентоса для мониторинговых исследований является апрель - май, когда соответствие состояния сообществ макрозообентоса среднегодовым показателям биомассы наиболее велико, а вариабельность минимальна. Воздействие летнего критического перегрева воды следует определять по разности между относительными значениями биомассы мягкого бентоса (или видового богатства) до периода максимальной температуры и во время наибольших температур в водоеме. Способность сообщества возвращаться к исходному состоянию после сезонного снижения температуры воды можно определять по относительной разности этих показателей до периода высокой температуры и после него.

4. Морфологическая изменчивость глаз бокоплавов является флуктуирующей асимметрией. Ее уровень в популяциях, при повышении температуры в пределах нормы реакции, снижается. Низкий уровень флуктуирующей асимметрии в популяциях бокоплавов из водоема-охладителя Балаковской АЭС свидетельствует о близости условий существования к экологическому оптимуму, по сравнению с соседними неподогреваемыми водоемами.

5. Повышенный уровень хромосомного полиморфизма на основе широко распространенных инверсий, наряду с наличием пуфов «de novo», у хирономид Lipiniella arenicola и Chironomus curabilis из водоема-охладителя отражает тепловое воздействие. Специфические инверсии 1-2-х дисков политенных хромосом не обнаружены, что свидетельствует об отсутствии радиоактивного загрязнения на исследованных участках водоемов. Оба вида можно рекомендовать в качестве модельных для хромосомного мониторинга радиоактивного загрязнения грунтов.

6. При повышении температуры и солености воды водоема-охладителя с пуском 5-го и 6-го энергоблоков Балаковской АЭС возрастет роль понто-каспийских элементов в бентосе. Снизятся видовое богатство, количественное развитие бентоса, средний вес особей, доля биомассы сестонофа-гов+сестонофагов-собирателей в сообществе, устойчивость, стабильность и способность сообществ поддерживать постоянство своих характеристик за счет внутренних структурных перестроек. Площадь дна, заселенная сообществом Limnodrilus hoffmeisteri, увеличится, a Dreissena polymorpha — сократится, что приведет к уменьшению седиментации взвесей и ухудшению качества воды.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Воронин, Максим Юрьевич, Саратов

1. Александрова Л.Н., Найденова О.А. Лабораторно практические занятия по почвоведению. Л.: Агромедиздат, 1984. 294 с.

2. Алекин О.А., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по химическому анализу вод суши. Л.: Гидрометиоиздат, 1973. 272 с.

3. Алексеев В.В. Изменения числа видов в экосистеме в зависимости от температуры и возможные последствия теплового загрязнения в связи с развитием энергетики // Экологические аспекты исследований водоемов-охладителей АЭС. М., 1983. С. 170-180.

4. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 2000. 152 с.

5. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 152 с.

6. Алимов А.Ф. Структурно-функциональный подход к изучению сообществ водных животных // Экология. 1982. № 3. С. 45-51.

7. Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем. СПб.: Наука, 1996. 192 с.

8. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. МГУ, 1962. 492 с.

9. Астауров Б.Л. Исследование наследственного изменения галтеров у Drosophila melanogaster И Журн. эксп. биол. 1927. Сер. А. Т. 3. Вып. 1-2. С. 1— 61.

10. Астраускас А., Лукшене Д., Рачюнас Л. Влияние изменения биотопа водохранилища-охладителя Литовской ГРЭС на состояние его фауны //

11. Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоёмов: Материалы, втор. симп. Борок, 1974. С. 5-7.

12. Атлас беспозвоночных Каспийского моря. М.: Пищевая промышленность, 1968. 415 с.

13. Баканов А.И. О количественной оценке агрегированности бентоса // Количественные методы в экологии животных. JI.: АН СССР, 1980. С. 16-18.

14. Баканов А.И. Использование комбинированных индексов для мониторинга пресноводных водоемов по зообентосу // Водные ресурсы. 1999. Т. 26. № 1.С. 108-111.

15. Балаковская АЭС. Оценка воздействия на окружающую среду. 1991.495 с. Балушкина Е.В. Хирономиды как индикаторы степени загрязнения вод // Методы биологического анализа пресных вод. JL: АН СССР, 1976. С. 106-118.

16. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. М.: Мир, 1989. Т. 2. С.115-159.

17. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.-СПб.: КМК, 2004. 436 с.

18. Биопродукционные процессы в водохранилищах-охладителях ТЭС. Кишинев: Штиица, 1988. 272 с.

19. Бирштейн Я.А. Генезис пресноводной, пещерной и глубоководной фаун. М.: Наука, 1985. 248 с.

20. Брагинский Л.П. Принципы классификации и некоторые механизмы структурно-функциональных перестроек пресноводных экосистем в условиях антропогенного пресса // Гидробиол. журн. 1998. Т. 34. № 6. С. 72-94.

21. Брагинский Л.П. Буферность речных экосистем в условиях комплексного радиоактивного и химического загрязнения // Гидробиол. журн. 1994. Т. 3. № 3 С. 78-92.

22. Брагинский Л.П. Некоторые принципы классификации пресноводных экосистем по уровням токсической загрязненности // Гидробиол. журн. 1985. Т 21. №6. С. 65-74.

23. Браславский А.П., Кумарина М.Н., Смирнова М.Е. Тепловое влияние объектов энергетики на водную среду. М.: Гидрометиоиздат, 1989. 256 с.

24. Брискина М.М. Инструкция для сбора и первичной обработки бентоса. JI.-M.: Пищепромиздат, 1939.28 с.

25. Буникис А.А., Тураускайте В.В. Закономерности гидрохимического режима // Влияние термического режима водохранилища-охладителя Литовской ГРЭС на его гидробионты. Вильнюс: Мокслас, 1981. С. 9-26.

26. Буторин Н.В., Кудрина Т.Н. О температурном влиянии Конаковской ГРЭС на воды Иваньковского водохранилища // Гидрохимия и гидробиология водоемов-охладителей тепловых электростанций СССР. Киев: Наукова думка, 1971. С 36-57.

27. Вайштейн В.А. Оценка численности и распределения пресноводных беспозвоночных в водоеме // Гидробиол. журн. 1969 т. 5 № 2 с. 51-52

28. Вайштейн В.А. Распределение пресноводных беспозвоночных в водоемах и методы оценки их обилия // Биология и продуктивность пресноводных организмов. Л.: Наука, 19716. С. 285-294.

29. Веригин Б.В. О явлении термического эвтрофирования водоемов // Гидробиол. журн. 1977. Т. 13. № 5. С. 98-105.

30. Волга и ее жизнь. Л.: Наука, 1978. 352 с.

31. Гедройц К.К. Химический анализ почвы. Избранные сочинения. М.: Сельхозгиз, 1955. Т. 2. 616 с.

32. География и мониторинг биоразнообразия. М.: НУМЦ, 2002. 432 с.

33. Гидробиология водоемов-охладителей тепловых и атомных электростанций Украины / Протасов А.А., Сергеева О.А., Кошелева С.И. и др. /Киев.: Наук, думка, 1991. 192с.

34. Гиляров A.M. Применение индексов разнообразия при оценке загрязнения. // Материалы симпозиума «гидробиологические методы контроля качества вод // Методы биологического анализа пресных вод. Л.: АН СССР, 1976. С. 125-127.

35. Голыгина В.В., Истомина А.Г., Ракишева А.Ж., Кикнадзе И.И. Новые последовательности дисков в кариофонде хирономиды Chironomus balatonicus II Цитология. 1996. Т. 38. № 8. С. 869-883.

36. Грандилевская-Дексбах М.И. К фауне личинок Chironomidae пойменных озер и мелких водоемов Ярославской и Костромской губернии // Тр. Ярослав. Естественно-истор. и краевед, о-ва. 1928. Т. 4. № 2. С. 55-64.

37. Грезе И.И. Бокоплавы. Фауна Украины. Т. 26. Высшие ракообразные, вып. 5. Киев: Наукова Думка, 1985. 171 с.

38. Дедю И.И. Амфиподы пресных и солоноватых вод юго-запада СССР. Кишинев: Штиинца, 1980. 224 с.

39. Дедю И.И. Амфиподы и мизиды бассейнов рек Днестра и Прута. М: Наука, 1967. 172 с.

40. Дельвин Н.Н., Звонников А.В. Писарев В.В. Об оценке экологической опасности тепловых сбросов АЭС в водоемы // Экологические аспекты исследований водоемов-охладителей АЭС. Москва, 1983. С. 151-157.

41. Дыга А.К., Золотарева В.И. Сравнительный анализ индексов, применяемых для биологической оценки загрязненности воды (на материалах по зоопланктону и зообентосу) // Количественные методы в экологии животных. Л.: АН СССР, 1980. С. 50-51.

42. Ердаков Л.Н., Рябко Б.Я. Количественная мера эффективности механизмов стабилизации сообщества // Журнал общей биологии. 1981. Т. XLII. № 4. С. 512-518.

43. Жадин В.И. Изучение донной фауны водоемов. M.-JL: АН СССР, 1950.32 с.

44. Загубиженко Н.И. Донная фауна Криворожского водохранилища в районе сброса подогретых вод ГРЭС-2 // Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоёмов: Мат. втор. симп. Борок, 1974. С. 67-68.

45. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.

46. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М.: Наука, 1987. 216 с.

47. Захаров В.М., Баранов А.С., Борисов В.И. и др. Здоровье среды: методика оценки. М.: Центр экологической политики России, 2000. 68 с.

48. Зверева О.С. Личинки тендипедид равнинных рек Европейского Севера СССР // Тр. ВГБО, 1953. Т. 5. С. 264-274.

49. Зимбалевская Л.Н. Сукцессии, мониторинг и прогнозы водных экосистем //Гидробиол. журн. 1973. Т. IX. № 2. С. 3-9.

50. Зинченко Т.Д. Хирономиды поверхностных вод бассейна Средней и Нижней Волги (Самарская область). Эколого-фаунистический обзор. Тольятти: ИЭВБ. РАН. 2002. 174 с.

51. Золотарева В.И. Влияние подогретых вод на некоторые стороны биологии Pontogammarus crassus (Grimm) Mart Приднестровской ГРЭС //

52. Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоёмов: Мат. втор. симп. Борок, 1974. С. 72-73.

53. Золотарева Н.С., Мусатов А.П., Санин М.В. О характере влияния термальных сбросов на биоценозы водоемов // Водные ресурсы. 1973. № 1. С.65-75.

54. Калиниченко Р.А., Сергеева О.А., Протасов А.А., Синицина О.О. Структура и функциональные характеристики пелагических и контурных группировок гидробионтов в водоёме-охладителе Запорожской АЭС // Гидробиол. журн. 1998. Т. 34. №1. С. 15-25.

55. Калугина Н.С. Новый вид Lipiniella (Diptera, Chironomidae) // Зоол. журн. 1970. Т. 49. Вып. 7. С. 1034-1039.

56. Керкис И.Е., Кикнадзе И.И. Шилова А.И. Кариотипическая характеристика хирономиды Lipiniella arenicola II Цитология. 1985. Т. 27. № 12. С. 1410-1413.

57. Кикнадзе И.И., Голыгина В.В., Истомина А.Г. К вопросу о картировании хромосомных плеч С и D у комара-звонца Chironomus balatonicus II Цитология. 1996. Т. 38. № 2.

58. Кикнадзе И.И., Керкис И.Е., Шилова А.И. Кариологическое и морфологическое описание личинки Lipiniella moderata Kalugina (Diptera, Chironomidae) //Цитология. 1989. Т. 31. № 5. С. 576-581.

59. Кикнадзе И.И., Сиирин М.Т., Айманова К.Г. Кариологический анализ видов рода Chironomus из Тувы и Горного Алтая // Кариосистематика беспозвоночных животных. 2. СПб., 1993. С. 32-37.

60. Китицына JI.A. Влияние температуры на эколого-физиологические особенности некоторых беспозвоночных, обитающих в водоёмах-охладителях ТЭЦ // Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоёмов: Мат. втор. симп. Борок, 1974. С. 74-76.

61. Китицына Л.А. Влияние сброса подогретых вод тепловых и атомных электростанций на беспозвоночных водоемов-охладителей. // Гидробиол. журн. 1973 т. 9 № 5 с. 104-120.

62. Китицына Л.А. Интенсивность обмена Pontogammarus robustoides Grimm в водоёме-охладителе Кураховской ГРЭС // Гидрохимия и гидробиология водоемов-охладителей тепловых электростанций СССР. Киев.: Наукова думка, 1971. С. 217-230.

63. Китицына Л.А. Размножение и плодовитость Pontogammarus robustoides Grimm в водоёме-охладителе Кураховской ГРЭС // Гидробиол. журн. 1970. №2. С. 72-79.

64. Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высш. шк., 1986. 472с.

65. Коненко А.Д., Абремская С.И., Кутовенко В.М Характеристика гидрохимического режима водоемов-охладителей ГРЭС Украины // Гидрохимия и гидробиология водоемов-охладителей тепловых электростанций СССР. Киев.: Наукова думка, 1971. С. 57-73.

66. Коргина Е.М., Мордухай-Болтовской Ф.Д. Влияние подогретых вод Конаковской ГРЭС на личинок хирономид Иваньковского водохранилища // Гидробиол. журн. 1979. №2. С. 47-51.

67. Короленко П.И. Основные понятия и термины биологического мониторинга (в порядке обсуждения) // Гидрохимические материалы. Л.: Гидрометеоиздат. 1984. Т. LXXXIX. С. 94-105.

68. Кравцова Л.С., Карабанов Е.Б., Камалтынов P.M. и др. Макрозообентос субаквальных ландшафтов мелководной зоны южного Байкала. 2. Структура сообществ макробеспозвоночных животных // Зоолог, журн. 2003. Т. 82. № 5. С. 547-557.

69. Кудрявцева Г.С. Устойчивость к кислородному голоданию гаммарид водоёма-охладителя оз. Лиман Змиевской ГРЭС // Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоёмов: Мат. втор. симп. Борок,1974. С. 83-84.

70. Куликов Н.В. Актуальные вопросы экологии водоемов-охладителей атомных электростанций // Проблемы радиоэкологии водоемов-охладителей атомных электростанций. Тр. ин-та экологии растений и животных. 1978. Вып. 110. С. 3-7.

71. Кучурганский лиман-охладитель Молдавской ГРЭС. Кишинев.: Штиица. 1973. 208 с.

72. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с. Ломакина Н.Б. Кумовые раки (Cumacea) морей СССР. М.-Л.: Наука, 1958. 296 с.

73. Максимова Г.Д. О влиянии повышенной температуры воды на развитие личинок рода Chironomus II Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоёмов: Мат. втор. симп. Борок, 1974. С. 98-100.

74. Максимович Н.В., Погребов В.Б. Анализ количественных гидробиологических материалов. Л., 1986. 98 с.

75. Малета Ю.С., Тарасов В.В. Непараметрические мотоды статистического анализа в биологии и медицине. МГУ, 1982. 178 с.

76. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука,1975. 240 с.

77. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция. Л., 1983. 52с.

78. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Проблема влияния тепловых и атомных электростанций на гидробиологический режим водоёмов // Тр. ин-та биологии внутренних вод. 1975. №27 (30). С. 7-69.

79. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каспийская фауна в азово-черноморском бассейне. M.JL: АН СССР, 1960. 288 с.

80. Мордухай-Болтовской Ф.Д., Ляхов С.М. Новый вид амфипод рода Stenogammarus (Gammaridae) в бассейне Волги // Зоолог, журн. 1972. Т. LI. Вып. 1.С. 21-27.

81. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

82. Озолинып А.В. Стабильные сообщества полихет на мягких грунтах в заливе Петра Великого Японского моря // Биология моря. 1994. Т. 20. № 4. С. 278-285.

83. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Л., 1977. 510 с.

84. Определитель фаун черного и азовского морей. Т. 2. Киев.: Наукова Думка, 1969. 536 с.

85. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae). Л., 1983. 296 с.

86. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae). Л., 1979. 344 с.

87. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Podonaminae и Tanipodinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae). Л., 1977. 154 с.

88. Паньков И.В., Андреев А. Д. Закономерности радиоактивного загрязнения мягкого бентоса после чернобыльской аварии // Гидробиол. журн. 1999. Т. 35. №6. С. 81-89.

89. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 282 с.

90. Петрова Н.А. Хромосомные перестройки трех видов хирономид из зоны Чернобыля (Diptera: Chironomidae) //Генетика. 1991. Т. 27. № 5. С. 836 848.

91. Пидгайко М.Л. Влияние теплообменных вод Трипольской ГРЭС на зообентос р. Днепр // Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоёмов: Мат. втор. симп. Борок, 1974. С. 122-124.

92. Пидгайко М.Л. Материалы к сравнительной физико-географической характеристике водоемов-охладителей тепловых электростанций Украины // Гидрохимия и гидробиология водоемов-охладителей тепловых электростанций СССР. Киев: Наукова думка, 1971а. С. 19-36.

93. Пидгайко М.Л. Зоомакробентос Кураховского водохранилища и влияние на него подогрева // Гидрохимия и гидробиология водоемов-охладителей тепловых электростанций СССР. Киев: Наукова думка, 19716. С. 207-217.

94. Пидгайко М.Л., Гринь В.Г., Поливанная М.Ф. Итоги изучения гидробиологического режима водоёмов-охладителей юга УССР // Гидробиол. журн. 1970. №2. С. 36-44.

95. Пидгайко М.Л., Гринь В.Г., Поливанная М.Ф. Гидробиологический режим водоёмов-охладителей тепловых электростанций Украины // Гидробиол. журн. 1967. №5. С. 81-93.

96. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: изд-во МГУ, 1970. 367 с.

97. Плохинский Н.А. Биометрические методы в генетических исследованиях //Актуальные вопросы современной генетики. МГУ, 1966. С. 564-602.

98. Поддубная T.JI. Донная фауна Иваньковского водохранилища в районе сброса теплых вод Конаковской ГРЭС // Биология и продуктивность пресноводных организмов. Л.: Наука, 1971. С. 96-103.

99. Полуконова Н.В. Показатели хромосомного полиморфизма хирономид на антропогенно-трансформированных территориях // Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах: Тез. докл. междунар. науч. конф. М.: МАКС Пресс, 2002. С. 158.

100. Протасов А.А., Синицына О.О., Калиниченко Р.А., Сергеева О.А., Силаева А.А., Голубкова Е.А. Планктон, бентос и перифитон водоема-охладителя Хмельницкой АЭС // Гидробиол. журн. 2000. Т. 36. № 1. С. 14-29.

101. Протасов Л.А. О распространении Urnatella gracilis (Kamptoza) в связи со сбросом подогретых вод тепловыми электростанциями // Зоолог, журн. 1980. №10. С. 1569-1571.

102. Рачюнас Л.А. Распределение беспозвоночных в водохранилище-охладителе Литовской ГРЭС // Гидробиол. журн. 1971. №1. С. 85-90.

103. Рейхман У.Дж. Применение статистики. М.: Статистика, 1969. 296 с.

104. Романенко В.Д. Биологический режим водоёмов-охладителей ТЭЦ и влияние температуры на гидробионтов // Гидробиол. журн. 1978. №3. С. 128.

105. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышэйшая школа, 1973. 320 с.

106. Синицына О.О., Протасов А.А. Структурно-функциональные особенности перифитона как критерий нормирования термического воздействия на водоемы-охладители // Гидробиол. журн. 1993. Т. 29. № 5. С. 17-30.

107. Скальская И.А. Состав и распределение зообентоса Горьковского водохранилища в районе Костромской ГРЭС // Ин-т биологии внутренних вод. 1975. №27 (30). С. 258-271.

108. Совинский В.К. Amphipoda озера Байкал. Киев, 1915. 150 с.

109. Справка о состоянии водно-химического режима пруда-охладителя Балаковской АЭС и Саратовского водохранилища // Филиал концерна «Росэнергоатом» «Балаковская атомная электростанция». Служба эксплуатации. Химический цех, 1998. 1 с.

110. Тимофеев-Ресовский Н.В., Иванов В.И. Некоторые вопросы феногенетики // Актуальные вопросы современной генетики. М.: Изд-во МГУ, 1966. С. 114-130.

111. Топачевский А.В., Пидгайко M.JL Цели и задачи гидробиологического исследования водоемов-охладителей тепловых электростанций // Гидрохимия и гидробиология водоемов-охладителей тепловых электростанций СССР. Киев.: Наукова думка, 1971. С. 6-10.

112. Унифицированные методы анализа вод. М.: Химия, 1973. 376 с. Федоров В.Д. Устойчивость экологических систем и ее измерение // Известия АН СССР. Серия биологическая. 1974. № 2. С. 402^115.

113. Федоров В.Д., Соколова С.А. Опыт оценки устойчивости водной экосистемы // Гидробиол. журн. 1973. Т. IX. № 2. С. 11-14.

114. Финогенова Н.П., Алимов А.Ф. Оценка степени загрязнения вод по составу донных животных // Методы биологического анализа пресных вод. JL: АН СССР, 1976. С.95-118.

115. Чуйков Ю.С. Экологический анализ состава и структуры сообществ водных животных как метод биологической оценки качества вод // Экология. 1978. №5. С. 53-57.

116. Шилов И.А. Экология. М.: Высш. шк., 2001. 512 с.

117. Шилова А.И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л.: Наука, 1976.252 с.

118. Шилова А.И. Метаморфоз Lipiniella arenicola Shilova (Diptera, Tendipedidae) // Тр. ИБВ АН СССР. 1963. Вып. 5(8). С.71-80.

119. Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов. С.-Пб.: Гидрометиоиздат, 1993. 336 с.

120. Яшнов В.А. Малый практикум по гидробиологии. М.: Советская Наука, 1952. 266 с.

121. Betzholtz Per-Eric Genetic status and fluctuating asymmetry in an endangered population of the moth Dysauxes ancilla L. (Lepidoptera: Ctenuchidae) // Journal of Insect Conservation. 2000. Vol. 4. N. 2. P. 93-98.

122. Blaylock B.G. Chromosomal polymorphism in irradiated natural populations of Chironomus И Genetics. 1966. Vol. 53. P. 131 136.

123. Blaylock B.G. The production of chromosome aberration in Chironomus riparius (Diptera, Chironomidae) by tritiated water // Canad. Entomol. 1971. Vol. 103. P. 448-453.

124. Bonada N., Williams D.D. Exploration of the utility of fluctuating asymmetry as an indicator of river condition using larvae of the Caddisfly Hydropsyche Morosa (Trichoptera: Hydropsychidae) // Hydrobiologia. 2002. Vol. 481. N. 1. P. 147-156.

125. Gileva E.A., Nokhrin D.Yu. Fluctuating asymmetry in cranial measurements of east European voles {Microtus Rossiaemeridionalis Ognev, 1924) from the zone of radioactive contamination // Russian Journal of Ecology. 2001. Vol. 32. N. 1. P. 39-44.

126. Gronkjaer P., Sand M.K. Fluctuating asymmetry and nutritional condition of Baltic cod (Gadus Morhua) larvae // Marine Biology. 2003. Vol. 143. N. 1. P. 191197.

127. Hardersen S. Effects of carbaryl exposure on the last larval instar of Xanthocnemis zealandica fluctuating asymmetry and adult emergence // Entomologia Experimental et Applicata. 2000. Vol. 96. N. 3. P. 221-230.

128. Kiknadze I.I., Kerkis I.E., Shilova A.I., Filippova M.A. A review of the species of the genus Lipiniella Shilova (Diptera, Chironomidae). I. L. arenicola Shil. and L. moderata Kalug. // Acta boil. Debr. Oecol. Hung. 1982. Vol. 2. Pt 1.

129. Jeyasingham K., Ling N. Seasonal influence on head capsule deformities in Chironomus zealandicus (Hudson) (Diptera: Chironomidae) I I Hydrobiologia. 2000. Vol. 427. N. l.P. 75-82.

130. Savage A., Hogarth P., An analysis of temperature-induced Fluctuating Asymmetry in Asellus aquaticus (Linn.) // Hydrobiologia. 1999. Vol. 411. P. 139— 143.

131. Shilova A.I., Kerkis I.E., Kiknadze I.I. Lipiniella prima sp. Nov. (Diptera, Chironomidae) //Netherlands journal of aquatic ecology. 1992. 26. N 2-4. 197-201.

132. Trembley F.J. Effects of cooling water from steam-electric power plants on biota // Biol, probl. in water pollut U. S. Public health service. Rubl., 1965. № 999. P. 25.

133. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry // Evolution. 1962. Vol. 16. №2. P. 125-142.www.balaes.ru

134. Zakharov V.M., Demin D.V., Baranov A.S., Borisov V.I., Valetsky A.V. and Sheftel B.I. Developmental stability and population dynamics of shrews Sorex in Central Siberia // Acta Theriol. Suppl. 1997. 4: 41-48.

Информация о работе

Воронин, Максим Юрьевич
кандидата биологических наук
Саратов, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экологический мониторинг макрозообентоса водоемов-охладителей электростанций - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы