Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические закономерности онтогенеза массовых видов эвфаузиид (EUPHAUSIACEA) северных морей

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Экологические закономерности онтогенеза массовых видов эвфаузиид (EUPHAUSIACEA) северных морей"

Российская Млдтня Мадк

РГВ 0^НСТК1УГ океанологии им. П.П.Ширшова

1 ! г,'Др ---------------------------------------------------На правах рукописи

ТИМОФЕЕВ Сергей Федорович

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОНТОГЕНЕЗА МАССОВЫХ ВИДОВ ЗВШАУЗИИД (ЕОРНАОИАСЕА) СЕВЕРНЫХ МОРЕЙ

Специальность - 03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 1996

Работа выполнена в Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра Российской Академии Наук

Официальные оппоненты:

A.A. Нейман, доктор биологических наук, профессор Л. А. Пономарева, доктор биологических наук

B.А. Свешников, доктор биологических наук, профессор

Ведущее учреждение - Зоологический институт РАН

на заседании диссертационного совета Д 002.86.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте океанологии им. П.П.Ширшова РАН.

Адрес Института: 117218, Москва, ул. Красикова, 23.

С.диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института океанологии им. П.П.Ширшова РАН.

Автореферат разослан "i> " Jb- 1996 г.

Защита состоится

1996 г. в час. мин.

Ученый секретарь диссертационного совета Д 002.86.01 к.г.н. С. Г. Панфилова

Актуальность доследования. Euphausiacea - небольшой по числу видов (всего .84). но чрезвычайно важный в функционировании морских пелагических экосистем отряд ракообразных. В умеренных водах северного полушария эти рачки вместе с веслоногими ракообразными (Сореройа) составляет основу зоопланктона и служат связующим звеном в трофической сети между ~фитопланктоном- и -многочисленными морскими хищниками (креветками, кальмарами, рыбами, морскими птицами и млекопитающими). С атлантическими и тихоокеанскими водами эвфаузииды проникают в прилежащие моря Арктики, где иногда могут образовывать скопления достаточно большой плотности. Такое исключительное положение эвфаузиид предопределило интерес исследователей к изучению практически всех аспектов биологии и экологии животных (Elnarsson, 1945; Пономарева, 1963; Mauchllne. Fisher. 1969; Mauchllne, 1980; Дробышева, Тимофеев. 1990). В настоящее время в общих чертах известны основные моменты морфологического развития личинок, жизненные циклы в различных частях ареала, процессы созревания, размножения и роста рачков, особенности крупномасштабного распространения, миграций, образования и распада скоплений; имеются сведения по накоплению и расходованию липидов. по биохимическому полиморфизму и паразитологии.

В то же время, несмотря на многолетние усилия десятков ученых остаются почти неисследованными экологические .закономерности развития эвфаузиид, то-есть отсутствует анализ всех перечисленных выше процессов в' ходе развития рачков от яйца до половозрелой особи. Реализация такой программы открывает совершенно новые перспективы в изучении жизненных циклов эвфаузиид. основных экологических закономерностей эволюции в пределах отряда Euphausiacea в целом и в умеренных водах северного полушария в частности. Кроме того, появляется возможность для развития методологии прогнозирования численности рачков, что, в свою очередь, имеет большое значение для прогнозирования состояния морских экосистем.

Цель и задали работы: изучить экологические закономерности онтогенетического развития, репродуктивные стратегии, структуру и эволюцию онтогенеза массовых видов эвфаузиид северных морей.

Основные задачи исследования заключались в следующем: 1. изучить процессы роста, развития и смертности яиц и личинок

эвфаузиид в связи с основными факторами среды обитания;

2. исследовать ' динамику численности яиц и личинок эвфаузиид в различных временных масштабах (многолетнем и сезонном);

3. сформулировать представления о репродуктивных стратегиях массовых видов;

4. провести анализ горизонтального и вертикального распределения яиц и личинок эвфаузиид и выделить водные массы, являющиеся стациями различных видов;

5. осуществить анализ морфологической изменчивости эвфаузиид и оценить ее экологическое и эволюционное значение;

6. выработать методологические принципы изучения структуры и эволюции онтогенеза эвфаузиид:

7. создать прогностическую модель динамики численности личинок эвфаузиид в Баренцевом море.

Теоретическая значимость. Разработано представление об экологических закономерностях онтогенетического развития , о репродуктивных стратегиях массовых видов, о структуре и эволюции онтогенеза эвфаузиевых ракообразных. Это является теоретической основой для оценки параметров динамики численности эвфаузиид - важного звена в трофических сетях северных морей.

Научная новизна. Диссертация представляет собой первое обобщение экологических закономерностей онтогенетического развития эвфаузиевых ракообразных северных морей. Изучены процессы роста, развития и смертности яиц и личинок эвфаузиид и выявлены "критические периоды" онтогенеза. Дана характеристика репродуктивных стратегий массовых видов. Установлены закономерности динамики численности яиц и личинок рачков в многолетнем и сезонном масштабах. Показано экологическое и эволюционное значение морфологической изменчивости. Разработаны методологические принципы изучения структуры и эволюции онтогенеза эвфаузиид. рассмотрены вероятные пути эволюции онтогенеза в отряде Eupha.usta.cea..

Практическое значение. Выявленные количественные закономерности смертности яиц позволяют использовать их при прогнозировании численности личинок эвфаузиид.

Апробация работы. Результаты диссертации докладывались на:

1. научно-практических'конференциях молодых ученых ММБЙ КНЦ РАН (1982 г.) и ПИНРО (1984 И 1985 ГГ.);

2. Всесоюзной конференции "Природная среда и проблемы изучения, освоения и-охраны биологических ресурсов морей СССР и Мирового океана" (Ленинград, 198<Гг:):~ ---------- -----------------

3. II Всесоюзной конференции по географии и картографированию-океана (Мурманск, 1985 г.);

4. V съезде Всесоюзного гидробиологического общества (Тольятти. 1986 г.);

5. IV Всесоюзной конференции по промысловым беспозвоночным (Севастополь, 1986 г.);

6. I. II, III Всесоюзных конференциях "Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря" (Мурманск. 1986,1988. 1990 гг.);

7. III съезде советских океанологов (Ленинград, 1987 г.);

8. 2-й Всесоюзной конференции "Проблемы четвертичной палеоэкологии и палеогеографии северных морей" (Мурманск, 1987 г.);

9. IV и VI Всесоюзных научных конференциях по проблемам промыслового прогнозирования (Мурманск. 1989 и 1995 гг.);

10. Всесоюзной научной конференции молодых ученых и специалистов "Проблемы охраны окружающей среды Севера" •(Мурманск. 1990 г.);

И. Научном семинаре, посвященном итогам экспедиций в море Лаптевых в 1993 г. (ЛАПЭКС-93) (Санкт-Петербург, 1994 г.);

12. II Российско-германском совещании "Система моря Лаптевых" (Санкт-Петербург, 1994 г.);

13. Международной конференции "Современное состояние и перспективы исследований экосистем Баренцева, Карского морей и моря Лаптевых" (Мурманск, 1995 г.);

Публикации. По теме диссертации опубликовано 54 работы, из них 5 в зарубежных изданиях.

Фактическим материалом диссертации являются данные обработки полевых сборов, осуществленных автором и его коллегами на судах ММБИ КНЦ РАН в Карском, Баренцевом и Норвежском морях в 1976-1S92 гг. и на германском ледоколе "Полярштерн" в водах вокруг архкпе-

лага Шпицберген ,(1991 г.-) и в море Лаптевых (1993 г.). Объем материала представлен- в таблице. Использование нескольких типов орудий лова обусловлено особенностями поведения различных возрастных групп эвфаузиид: для икры и личинок - сеть Джеди или Бон-

Количество собранных и проанализированных проб

Год Джеди Тип сети ИКС-80 Бонго Всего

1976 40 - - 40

1981 СП - - 194

1982 396 147 10 553

1983 83 319 - 402

1984 - 66 - 66

1985 - 49 - 49

1987 82 - - 82

1989 30 • 71 - 101

1990 32 42 - 74

1991 2 - 80 82

1992 4 30 - 34

1993 - 36 36

Сумма 863 724 126 1713

го (с мелкой ячеей сетного полотна), для молоди и половозрелых особей - икорная сеть ИКС-80 или Бонго (с крупной ячеей сетного полотна).

Экспериментальные исследования осуществлялись на базе Лаборатории планктона ММБИ КНЦ РАН (пос. Дальние Зеленцы).

В работе использовались стандартные программы статистических расчетов для ПЭВМ типа IBM PC.

К анализу привлечены данные океанографических наблюдений, выполненных в экспедициях синхронно со сбором биологического материала.

Предметом 'зашиты является представление об экологических закономерностях онтогенеза эвфаузиид как специфическом направлении популяционной экологии, призванном изучать структуру онтогенеза, механизмы, обеспечивающие пространственно-временной континуум он-тогенезов на популяционном уровне и роль каждого отрезка онтогенеза киеотных в поддержании структурно-функциональной организации экосистем.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из вводной части, раздела с общими сведениями о материалах и методах исследований, двух частей, включающих 14 глав, заключения, списка литературы. Полные сведения об изученности вопроса и об использованных материалах и примененных методах исследований приведены в каждой главе. Рукопись содержит 130 страниц текста. 53 рисунков и 24 таблицы. Список литературы включает 459 названий, в том числе 217 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Часть I. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ НЕРЕСТА И РАЗВИТИЯ ЯИЦ Э8ФАУЗИЕВЫХ РАКООБРАЗНЫХ

Глава 1. Развитие яиц эвфаузиевых ракообразных - общие положения.

По литературным данным описан процесс развития ооцитов в яичниках эвфаузиид и развития яиц после вымета их в воду. Проведен анализ схем полового созревания самок-эвфаузиид умеренных и холодных вод северного полушария и антарктического криля {ЕирЬш-sía эирегЬа). Установлено, что в Баренцевом море фазы полового созревания у рачков ориентированы во времени следующим образом (рис. 1): с середины февраля-по середину марта - гаметогенез, с конца февраля по конец марта - оогенез. со второй половины марта до середины апреля - вителлогенез, с конца апреля - созревание ооцитов. Вителлогенез - накопление желтка в развивающихся ооци-тах. наиболее энергоемкий процесс полового созревания животных и именно эта фаза жизненных циклов эвфаузиид совпадает по времени с весенним подъемом рачков к поверхности и первыми вспышками разви-

Рис. 1. Временные границы протекания фаз полового созревания самок эвфаузиид (А) в южной части Баренцева моря и динамика температуры воды и биомассы фитопланктона (Б) в южной части Баренцева моря А: 1 - гаметогенез, 2 - оогенез. 3 - вителлогенез, 4 - созревание ооцитов;

Б: 1 - температура вода. 2 - биомасса фитопланктона

тия фитопланктона.

У самок эвфаузиид 'в период размножения к теликуму может быть прикреплено от 1 до 10 сперматофоров, но доминируют самки с двумя сперматофорами. Предполагается, что основная масса самок копулирует единожды содним.,самцом. В случае многократного спаривания в оплодотворении яиц принимает"участие-преимущественно.сперма самца, первым прикрепившего к самке сперматофоры.

Глава 2. Динамика численности яиц эвфаузиид

Динамика численности яиц эвфаузиид рассмотрена в двух аспектах: многолетняя динамика численности и изменчивость обилия яиц в течение нерестового периода. В первом случае использованы опубликованные данные для разреза по Кольскому меридиану (Дегтерева. 1979; Дегтерева, Нестерова. 1985), во втором. - опубликованные данные для декадной станции по Дальнезеленецкому разрезу (Фомин, 1978) и собственные ежедневные сборы в течение месяца в бухте Оскара.

Максимальные величины численности икры эвфаузиид наступают обычно через год после повышения температуры воды. Связи между обилием половозрелых особей зимой и численностью яиц весной этого

же года не выявлено. Отсутствие связи между размером нерестового фонда и обилием икринок, зарегистрированных в воде после нереста свидетельствует, видимо, о том. что регуляция процесса пополнения осуществляется преимущественно через изменение плодовитости. Регуляция динамики численности яиц эвфаузиид, возможно, осуществляется следующим образом: повышение температуры (в течение 1-2 лет) улучшает условия существования популяций эвфаузиид. Изменений численности взрослых особей при этом не происходит, так как продолжительность жизни рачков (2-3 года) соизмерима с изменениями температуры. Популяция реагирует повышением темпов воспроизводства, что наблюдается как пики обилия яиц после периодов потепления. При этом, существует некоторое запаздывание между наступлением более благоприятных условий и внешним проявлением реакции популяции. Это значит что реагирует не та часть популяции, которая достигла половозрелости в период потепления, а более молодые неполовозрелые особи, которые будут нереститься только в будущем году.

Взаимосвязь, между -количеством яиц и температурой воды нелинейна. Фазовый портрет динамической системы "температура воды -численность икры" обладает свойствами странного аттрактора. Это означает, что данная система чувствительна к малым изменениям начальных условий, в то время как усредненные характеристики режима устойчивы и не зависят от начального условия. Отсюда практически полная невозможность долгосрочного прогноза динамики численности икры эвфаузиид по температуре воды в качестве основного предиктора.

Отбор проб каждые 10 дней в течение нерестового периода эвфаузиид позволил выделить в южной части Баренцева моря два пика обилия яиц этих рачков. Первый, приуроченный к концу мая - началу июня, характеризовал нерестовую активность преимущественно Т. 1пегт1з. второй - в конце июня - Т. rasch.it. Ежедневные сборы материала в мае-июне 1990 г. показали наличие нескольких пиков обилия икринок Т-гагсНИ в течение нерестового периода. Обнаружено, что максимумы численности яиц Т. газсШ соответствуют датам наступления максимальных приливов (максимальные полные вода). В это же время наблюдаются пики обилия фитопланктона. Связь активности нереста рачков с. фазами приливо-отливного цикла обеспечивает наибольшую вероятность сохранения икринок в прибрежной воде. Фитопланктон, вероятно, служит сигналом для начала размножения (сигнальным фактором служат либо изменения прозрачности воды, либо метаболиты от старых и отмирающих.клеток водорослей). Таким образом, временная синхронизация максимумов численности икры (активности нереста)- и дат наступления наибольших приливов и пиков обилия микроводорослей должна рассматриваться в качестве популяцион-ного механизма, обеспечивающего Т. годсна как неритическому виду. тяготеющему к прибрежным зонам, наиболее рациональное использование стации (прибрежной воды).

Глава 3. Распределение яиц эвфаузиид

На материале, собранном в 1982-1991 гг.. изучено распределение яиц эвфаузиид на акватории Баренцева моря и в прилежащих районах Норвежского и Гренландского морей.

Обнаружено, что в пределах Баренцева моря яйца Т. rasch.it приурочены к прибрежным водам (прибрежная экосистема) и водам над

банками (собственно баренцевоморские воды). Кроме того, икра этого вида встречается в северных, покрытых льдом районах. Яйца Т. -—inermis тяготеют к струям течений, несущих трансформированные атлантические воды.- В арктических водах обнаружены только неопло-дотворенные икринки этого видаГЭто-согласуется с биогеографической и экологической характеристиками данных видов (Т~.~ ~rasùMl—-_ бореально-арктический неритический вид, тяготеющий к прибрежным зонам и Г. inermis - бореально-арктический неритический вид).

Яйца эвфаузиид в пределах шельфовых районов северных морей встречаются во всей водной толще от дна до поверхности. Однако, ядра гемипопуляций яиц чаще всего приурочены к поверхностным слоям и ограничены снизу слоем скачка плотности. При этом общий характер вертикального распределения икринок двух массовых видов Г. raschii и Г. inermis однотипен. Различия заключаются лишь в глубинах залегания ядер гемипопуляций: у T. inermis они сосредоточены на больших глубинах, по сравнению с T. raschii. что обусловлено неодинаковой плавучестью яиц этих видов. По мере развития зародышей происходит их постепенное погружение, что связано с увеличением массы икринок.

Глава 4. Размеры и рост яиц эвфаузиид

Использованы оригинальные данные, собранные в 1982-1989 гг. в Баренцевом и Норвежском морях и характеризующие размеры икринок массового вида эвфаузиид северных морей Г. inermis.

Выявлены различные тенденции в температурной зависимости диаметров зародышей (d. мкм), находящихся на разных этапах морфогенеза: di.in " 2,2(Т°С).+ 392,2 (г = 0,48); dv 460,0 - 1,2(ТвС) (г » -0,14). Предполагается, что размеры эмбрионов (стадии I-III) определяются условиями, при которых проходил оогенез, то есть имеет место так называемый "материнский эффект".

Диаметр внешней оболочки икринки (D. мкм) зависит от температуры на всех стадиях развития: Dj.m »801 - 15(Т°С) (г » -0,'7б); Dy - 842 - 21 (Т°С) (г » -0,90). Наличие данной связи предопределяет существование другой, то-есть температурной детерминированности толщины перивителлинового пространства: {D-d)t.uj -408 - 17(Т°С) (г - -0.84); (D-d)v - 382 - 20(Т°С) (г - -0.84). Допускается, что формирование перивителлинового пространства

большей толщины-при.более низких температурах служит адаптацией, направленной на' ограничение обмена веществами между зародышем и средой, то есть икринки эвфаузиид в холодной воде представляют собой более закрытые системы, чем таковые в теплой воде.

Эта закрытость предопределяет большую продолжительность развития яиц и. следовательно, большие величины относительного прироста зародышей: G - 0.1878 - 0,0136(Т9С) (г « -0.87} (G = (dv -ui - и i 11 , где G - относительный прирост зародышей; Tana-si chuK, Ware. 1987).

Выявленная на примере икринок Т. inermis температурная детерминированность количественных показателей размерных характеристик яиц эвфаузиид позволяет считать, что размер икринок у этих ракообразных адаптивен, но представляет собой не генотипическую. а зкофенотипическую адаптацию.

На материале, собранном в южной части Баренцева моря в мае-июне 1982 г.. обнаружено, что у Т. inermis и 7. raschii имеет место тенденция уменьшения размеров зародышей и яйцевых капсул в течение нерестового периода. Для объяснения явления проверялись две гипотезы: 1) вымет яиц последовательно осуществляется самками разного размера:, в мае более крупными, чем в июне. Эта версия предполагает, что размеры ооцитов прямо пропорциональны размерам самок; 2) в" течение всего нерестового периода вымет яиц осуществляется самками одного (сходного) размера, но диаметры ооцитов у более поздно созревающих особей меньше. Фактический материал свидетельствует в пользу второй гипотезы.

Проведен -сравнительный анализ размеров яиц массовых видов эвфаузиид в пределах их ареалов. У Г. inermis и Т. raschii обнаружена широтная изменчивость диаметров зародышей, выражающаяся в увеличении диаметров зародышей по направлению с юга на север. Предполагается, что основным фактором среды, детерминирующим размеры зародышей, является температура воды.

Глава .5. Смертность яиц эвфаузиид

В результате исследований, основанных на полевых сборах 1982-1989 гг. в Баренцевом и Норвежском морях, впервые получены исчерпывающие сведения по смертности икринок массовых видов эвфаузиид (Т. inermis и Т. raschii).

Для яиц Т. inermts выявлены следующие количественные показатели смертности. Прежде' всего, отсутствует какая-либо достоверная связь между смертностью и размерами зародышей, независимо от ста-—дии их развития. Диаметр внешней оболочки также не влияет на смертность. В то" же время-существует сильная обратная зависимость между убылью икринок и толщиной перивителлинового-пространства: М = 2,25 - 0.0047(D-d),_ni (г = -0.88); М = 1,80 - 0.0037(D-d)v (Г = -0,80)(М = (Nt+i - Nt)/Nt , где М - смертность зародышей, N -численность, t - стадии развития яиц; Tanasichuk, Ware, 1987). Наличие этой связи подтверждает предположение (Зеликман и др., 1980) о том, что перивителлинсвое пространство у яиц эвфаузиид имеет важную защитную функцию. Зависимость между смертностью и численностью икринок отсутствует. Это означает, что смертность зародышей у эвфаузиид - не зависимый от плотности процесс. Корреляция между смертностью и температурой воды, описываемая уравнением: М - 0,47 + 0,12(Т°С) - 0,0081 (Т°С)2 (г » 0.76). свидетельствует. что с повышением температуры элиминация яиц увеличивается. Большая величина' смертности икринок эвфаузиид в более теплой воде, возможно, связана с большей активностью различного рода микроорганизмов, в том числе патогенных.

На примере яиц Т. raschii показано, что в прибрежных районах южной части Баренцева моря основным эмбриотропным фактором является гидродинамическая активность водных масс, обусловленная сильным периодическим приливо-отливным перемешиванием водных слоев. На мористых участках (глубины более 100 м) ведущая роль в элиминации зародышей эвфаузиид перемещается к амплитуде колебаний температуры воды в течение суток. Предполагается, что такое различие в факторах, определяющих смертность яиц эвфаузиид на различных участках моря, может выступать в качестве одного из механизмов, поддерживающих генетическое разнообразие в пределах популяций рачков.

Глава 6. Смертность яиц и динамика численности эвфаузиид

Полученные в главе 5 сведения о смертности яиц Т. tnenrds использованы для прогнозирования численности науплиусов этого вида в южной части Баренцева моря. Предсказанное обилие науплиусов наиболее адекватно соответствует эмпирическим данным в случае

применения уравнения кривой экспоненциального роста популяции: NH « Naer<1 "Ki,/I<«), где N, и N„ - численность яиц и науплиусов. соответственно; NM- предельная плотность насыщения; г - специфическая скорость роста численности популяции. Величины г и И^, ра-считаны по способу, предложенному специально для ракообразных (Cslrke. Caddy, 1983) (г = 0,22; Поз = 1174 экз./м3). Связь между эмпирическими (NJ) и рассчетными (N11) данными линейная: Ns » 0,72№> + 21,4 (Г = 0,76).

Глава 7. Репродуктивные стратегии баренцевоморских Thysanoessa inermis и Г. raschii

Репродуктивная стратегия - термин, используемый при описании популяционных характеристик размножения, включает в себя набор репродуктивных характеристик популяции, возникших на основе отбора как адаптация, способствующая максимальному вкладу каждой генерации в численность потомства. Обобщены важнейшие показатели репродуктивных стратегий в баренцевоморских популяциях Г. inermís и Т. raschii (таблица).

Репродуктивные стратегии Г. inermis.a Т. raschii способствуют более эффективному использованию кормовых ресурсов биотопов и снижению как межвидовой, так и внутривидовой конкуренции. Для Т. inermis биотопом является трансформированная атлантическая вода, характеризующаяся одним мощным весенним пиком развития фитопланктона, в'связи с чем нерест Г. inermis также сравнительно непродолжителен • (апрель-май) и осуществляется посредством вымета яиц последовательно созревающими самками (рис. 2А). Биотоп Г. raschii - прибрежная вода, где отмечается несколько следующих друг за другом пиков развития фитопланктона, к которым приурочено размножение этого вида. Нерест Г. raschii более растянут по времени (май-июль) и имеет более сложный характер, что обусловлено большей нестабильностью среды обитания (рис. 2Б). У 7. raschii отмечена тенденция в направлении порционного икрометания на организ-менном уровне, особенно в холодные годы, а также периодичность на групповом (популяционном уровне), заключающаяся в приуроченности вымета яиц к фазам приливо-отливного цикла, что уменьшает вынос яиц за пределы биотопа (прибрежной экосистемы). Половое созревание и готовность к икрометанию у эвфаузиид обоих видов, видимо.

Рис. 2. Сроки нереста (1) ТПувапоезза 1 петгв (А) и Г. ra.sc-ПИ (Б), развитие фитопланктона (хлорофилл "а")(2) и среднемесячная температура воды (3) в трансформированной атлантической (А) и прибрежной (Б) водах

Основные показатели репродуктивных стратегий баренцевоморских популяций ГНузапоезга Ыегт1в и Т.гаБсМ1

Показатель

Т. гпелгЛз

Т. гавсНИ

Сроки нереста

Тип нереста

Размер и возраст нерестящихся рачков

Плодовитость Размер эмбриона

(яйцо до стадии гаструлы) Размер личинки (науплиуса) внутри яйца

Апрель-май Май-июль

Начало нереста сдвигается под влиянием температурного режима конкретного года (различие в 2 °С обусловливает сдвиг начала нереста на полмесяца)

Временная синхронизация с датами наибольших приливов

Вымет яиц одноразовый Вымет яиц порционный, особенно в хо-

лодные годы

Самка нерестится один раз в году; большинство - один раз в течение жизни 23-27 мм (возраст - 2 года), редко -13-17 мм (возраст - 1 год)

350-600 икринок ' 350-600 икринок

300-500 МКМ 275-425 мкм

"Материнский эффект"; широтная изменчивость

375-575 мкм Связь с температурой отсутствует

Показатель

Т. 1 пегт1э

Т. газсПИ

Толщина периви-теллинового пространства яйца Относительный прирост зародыша

200-400 мкм 50-125 МКМ ;

Обратная зависимость от температуры Обратная зависимость от солености

Защитная, функция 0. 063-0,202 I

Обратная зависимость от температуры

Продолжительность развития яиц Смертность зародышей

3-4 суток 3-4 суток

Обратная зависимость от температуры

До 95-99 % I

Зависит от толщины перивителлинового пространства Прямая зависимость от температуры Прямая зависимость от суточного гради-

ента температуры и от гидродинамической активности водных масс

происходят при-достижении сходных размеров, независимо от того, когда самка приступает к нересту (в мае или июне). Однако размеры ооцитов. продуцируемых самками, нерестящимися в более поздние сроки (в более теплой воде), заметно меньше.

Часть II. ЭКОЛОГИЯ ЛИЧИНОК ЭВФАУЗИИД

Глава 8. Развитие личинок эвфаузиид - общие положения

По литературным и собственным данным описано развитие личинок эвфаузиид морей северного полушария. Обнаружено, что в южной части Баренцева моря ежегодно происходит постепенное увеличение разнообразия фурцилий эвфаузиид от весны к лету и закономерное снижение к осени, что отражает специфику нереста и развития рачков в этом водоеме. Кроме того, предполагается, что разнообразие форм фурцилий возрастает от области размножения вида к областям нестерильного и стерильного выселения.

Глава 9. Динамика, численности личинок и взрослых особей эрфаузиид в Баренцевом море

Рассмотрена многолетняя динамика численности личинок и взрослых особей эвфаузиид в южной части Баренцева моря. (1953-1986 гг.)(опубликованные данные; Дегтерева. Нестерова. 1985: Дробыше-ва, 1988). Максимумы обилия личинок приурочены к периодам, следующим за годами- повышенной солнечной активности. У половозрелых рачков связь с гелио-климатическими факторами отсутствует. Предполагается, что численность личинок в большей мере определяется популяционной плодовитостью и условиями питания как особей генеративного фонда, так и садах личинок, тогда как обилие взрослых особей детерминировано смертностью за счет выедания хищниками.

Сравнительный анализ численности эвфаузиид в Баренцевом и Северном морях (опубликованные данные; Дробышева, 1988; ЦпсИеу. 1979) выявил общий тренд в динамике обилия рачков в этих водоемах. что свидетельствует о едином для всего региона северо-восточной Атлантики и прилежащих районах Арктики комплексе факторов, регулирующем этот процесс.

Увеличение обилия Т. Iоп&саийаЬа, отмечаемое в западной

части Баренцева моря в конце 1980-х - начале 1990-х годов (1>го-ЬувПеуа. ТегеБЬсйепко, 1991; Ва1рас1ас1о, БкЗо1с1а1, 1991.1994). объясняется снижением пресса хищников (резкое сокращение запаса мойвы) на фоне усиления иммиграционных процессов (1989-1993 гг. -период усиления"притока в Баренцево море атлантических вод, несущих сюда гораздо больше, чем ранее, личинок''~Т. longica.iuia.ta из _ Норвежского моря).

Глава 10. Межгодовая изменчивость возрастного состава сообществ личинок эвфаузиид в Баренцевом море

Проведено сравнение возрастных составов сообществ личинок эвфаузиид в водах юксной части Баренцева моря в годы, характеризующиеся различными температурными условиями (холодный 1982 я теплый 1990 гг.).

Сделан вывод, что различия в температуре воды на уровне 2 °С ведут к ускорению полового созревания эвфаузиид и сдвигу начала нереста примерно на пол месяца (в теплые годы).

Глава И. распределение эвфаузиид

Уточнена функциональная структура ареалов Т. ЫегтЬз и Г. гаэсми в пределах Баренцева моря,- Представители обоих видов встречаются лишь в тех районах моря, где температура воды во всей толще (от дна до поверхности) не опускается ниже О °С, Распределение Т. гаэска отличается большей пятнистостью. Область .размножения у обоих видов на восток распространяется обычно до 40° в.д.. Восточнее встречаются лишь личинки старших возрастов Г. ЫештСв, что характеризует этот регион как стерильную область выселения, а группировки рачков как псевдопопуляции. Т. газсПИ размножается вдоль всего Кольского полуострова. Печорское море и, вероятно, большая часть подводных возвышенностей центральной части Баренцева моря являются нестерильными областями выселения, а скопления эвфаузиид - зависимыми популяциями.

Вертикальное распределение эвфаузиид изучено на материале, собранном в южной части Баренцева моря в 1982-1987 гг. Вертикальное распределение науплиусов и метанауплиусов сходно с таковым яиц (глава 3). Глубина обитания калиптописов и фурцилий по мере

их развития постепенно увеличивается и по завершении метаморфоза к концу июля - началу августа эвфаузииды встречаются исключительно глубже 100 м. Суточная ритмика вертикального распределения ка-липтописов определяется вертикальными движениями водных масс. Суточные вертикальные миграции отчетливо проявляются начиная со стадии фурцилия-1 и совершаются рачками круглогодично. Интенсивность миграций, минимальная во время нереста и в период полярной ночи, перед нерестом наблюдается наибольшая активность перемещений рачков.

Глава 12. Размеры и рост эвфаузиид северных морей

Обобщены данные по росту личинок эвфаузиид в Баренцевом море (сборы 1982-1992 гг.). У двух массовых видов эвфаузиид (Г. 1пег-Шв и Г. гаэсШ) межвидовые различия становятся заметными начиная со стадии калиптопис-1. то-есть с момента перехода личинок на экзогенное питание. У непитающихся личинок темпы прироста фактически равны нулю. Рост личинок в первые два месяца их жизни представляет собой линейный процесс:

у - 0,201 + 0,066х (г - 0.996) (Г. 1пелп1з).' у - 0.146 + О.ОбЗх (г - 0.998)(Т. гагсШ), где х - возраст (сут.), у - длина тела (мм).

Подробно изучен рост личинок Г. ХпегШв в различных частях Баренцева моря. В первый месяц жизни (до стадии калиптопис-Ш) личинки растут очень дружно, независимо от месяца, года и района сбора материала. Начиная со стадии фурцилия-1 проявляется тенденция в увеличении размеров в направлении с юга на север. Анализ температурных условий и степени развития фитопланктона в рассматриваемые периоды свидетельствует, что температура не может выступать в качестве фактора, контролирующего темпы роста личинок эвфаузиид (во всех районах Баренцева моря температура была практически одинакова: Стурфьорд - +3,5-4.0 °С. центральная часть моря - +3,8-4,0 ®С. бухта Оскара - +3.8-4,2 °С). Предполагается, что обнаруженные различия обусловлены пространственно-временной изменчивостью количества доступных пищевых ресурсов (концентрация хлорофилла "а" в Стурфьорде - 1,0-4,4 мкг/л, в центральной части Баренцева моря - 0,9-3,6 мкг/л, в бухте Оскара - 0.1-0,3 мкг/л). По литературным данным рассмотрены основные закономерности

линейного роста личинок эвфаузиид в пределах всего отряда Euptau-suacea. Линейный рост личинок характеризуется тремя периодами максимального прироста: при переходе от метанауплиуса к калипто-пис-1, от калиптопис-Ш к фурцилии-I и от Фурцилии-III к фурци-лии-IV. Рассчитаны константы роста (К) и получены уравнения, описывающие связь между порядковым номером стадии развития и длиной тела у представителей двух групп эвфаузиид, имеющих различные способы размножения. Для видов, выметывающих яйца непосредственно в воду, К = 1.270+0,028, уравнение: lt (0,598±0,192)(1,270±0,028)1: для видов, вынашивающих яйца в яйцевом мешке, К = 1.224+0,029. уравнение: Lt (0,574+0,152)(1,224±0,029)'; где Lt - длина тела (мм) на стадии t.

Для двух видов эвфаузиид Баренцева моря проведен морфометри-ческий анализ и изучена взаимосвязь "размер-масса". Получены уравнения зависимости длины различных частей тела рачков друг от друга. Сделан вывод о невозможности использования длины карапакса в популяционных исследованиях, так как темпы прироста этой характеристики животных значительно варьируют в течение онтогенеза. Анализ собственных и литературных данных по взаимосвязи "размер-масса" показал, что наблюдаемые различия (в 1930-е и 1980-е годы рачки одного размера имели разную массу) отражают исторгав развития популяций эвфаузиид в различных фазах многолетней динамики климата в Баренцевом море. В период потепления Арктики (1930-е годы) рачки имели большую массу тела при той же длине.

Глава 13. Морфологическая изменчивость эвфаузиид и ее экологическое и эволюционное значение

Дан обзор морфологической изменчивости в отряде Euphausiacea в целом и более подробно - в пределах рода Thysanoessa. Обнаружено, что относительная доля полиморфных видов увеличивается в направлении от экватора к полюсам, то есть параллельно с усилением эффекта сезонности в функционировании пелагических экосистем. Это подтверждает гипотезу Ф. X.Айала (1981; Valentine, Ayala, 1976), согласно которой уровень изменчивости в популяциях морских беспозвоночных повышается при снижении стабильности продуцирования пищевых ресурсов.

Анализ морфологической изменчивости вида Ttysanoessa inermis показал, что внутривидовая изменчивость усиливается в направлении с юга на север, то есть вполне вероятно, что определенную роль в этом процессе играет паралллельное снижение трофической стабильности.

Подробно исследована морфологическая изменчивость forma neg-lecta у Г. inermis. Выявлена взаимосвязь между ориентацией личиночного развития по одному из двух направлений (f. inermis или f. neglecta) с количеством и качеством доступных пищевых ресурсов: при обилии кормового фитопланктона развитие идет по типу f. inermis (фильтрация), при его недостатке - по типу f. neglecta, то есть происходит переориентация на хищничество и потребление микрозоопланктона и личинок других ракообразных. Это имеет большое значение для вида в целом, так как повышает его экологическую валентность. делает менее зависимым от состояния кормовой базы. Экологическая неоднородность североатлантической суперпопуляции Т. inermis. имеющая место в результате дивергенции вида на две формы, должна рассматриваться в качестве важного фактора микроэволюции.

Предполагается, что механизмом видообразования в роде Thysa-noessa могла быть фетализация путем неотении.

Глава 14. Структура и эволюция онтогенеза эвфаузиид

В этой главе суммированы результаты проведенного исследования (главы 1-13) и литературные сведения о структуре онтогенеза эвфаузиид. При этом под структурой онтогенеза понимается определенным образом упорядоченная система стадий развития рачков, отражающая жизненную схему вида. Методологической основой изучения структуры онтогенеза является мерономия - дисциплина, объединяющая процедуры расчленения объектов, выделения их признаков, классификации частей (гомологизации), установления классов частей (меронов) и соединения меронов в архетипы (Мейен, 1978). Разрабб-таны принципы применения мерономии для исследований жизненных циклов ракообразных.

В онтогенезе эвфаузиид выделено 7 групп стадий развития, различающихся по морфологическим, физиологическим и экологическим свойствам: яйца, непитающиеся личинки (науплиус и метанауплиус).

калиптогшс (асе. стадии), младшие фурцилии (стадии I-III). старше фурцилии (стадии IV-X). молодь (0+) и половозрелые особи. Эти группы предложено называть эконами (экон - группа особей одного ---вида,-занимающие сходную, но иную, чем другие представители того же вида, экологическую-нишу;--Heatwole, 1989). Таким образом, онтогенез эвфаузиид есть система стадий развития,"-~ организованных в 7 ЭКОНОВ.

Эволюция онтогенеза эвфаузиид проходила не за счет сокращения или увеличения количества эконов. Прогрессивные изменения онтогенеза в отряде Euphausiacea обусловлены появлением новых меро-нов (например, вынашивание яиц в яйцевых мешках, формирование хватательных конечностей). Ускорение прохождения рачками старших личиночных стадия, имеющее место у некоторых видов, представляет собой лишь изменение временных границ эконов без изменения числа последних. Вынашивание яиц (примитивная эмбрионизация) выступает как адаптации, обеспечивающая существование эпи- и мезопелагичес-ких видов за пределами шельфовой зоны.

Проведен сравнительный анализ мерономической структуры онтогенеза у эвфаузиид, креветок и калянид. У эвфаузиид и калянид эволюция онтогенеза реализовывалась сходным образом <рис. 3): исключительно за счет появления новых меронов без изменения числа эконов (тенденция Э0Мм; при .условии, что архетип (онтогенез) Э0М0 - исходный, предковый). Предполагается, что это сходство не случайное и связано с тем, что и Euphausiacea и Caianoida являются наиболее примитивными формами в соответствующих надотрядах. Эволюция онтогенеза у креветок (Macrura Natantia) проходила по другой схеме: с появлением новых меронов и уменьшением количества эконов (тенденция Э.1М+1)(рис. 3). Сделан вывод, что, поскольку эволюция онтогенеза животных шла по пути его автономизации (Се-верцов, 1934; Матвеев, 1936; Шмальгаузен, 1968; Короткова, 1979; Озернюк, 1992), то основные преобразования онтогенеза должны были сопровождаться уменьшением числа эконов (от 30 к 3.t).

В целом, в отряде Euphausiacea эволюция шла . в направлении уменьшения размеров тела, что было обусловлено переходом из планкто-нектического к исключительно планктическому образу жизни. Уменьшение длины тела у эвфаузиид в филогенезе сопровождалось изменением пищевой ниши и переходом от всеядности к хищничеству, из нектических в планктические пищевые цепи, уменьшением продоляи-

тельности жизни.

¡».их» ^оитогеитА,

Рассмотрено значение полученных сведений по структуре» эв®ау-

зиид в изучении трофической структуры экосистем (на примере Баренцева моря).

Рис. 3. Тенденции эволюционных преобразований в онтогенезе животных

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования классифицируются как популяционная экология эвфаузиид северных морей, то-есть направление экологии, которое изучает процессы, определяющие распространение и обилие животных. Подчеркивается, что поскольку рачки на каждой стадии развития имеют специфические требования к среде обитания, по-разному реагируют на одни и те же природные явления, то и проблемы популяционной экологии ракообразных могут быть решены -только в том случае, если их популяции будут рассматриваться как совокупности гемипопуляций, состоящих из группировок морфологически, физиологически и экологически более или менее сходных личинок (эко-нов). Для эвфаузиид северных морей решение основной задачи популяционной экологии эвфаузиид - понимание процессов динамики численности, - должно быть основано на:выводах, которые могут быть представлены в следующем обобщенном виде (рис. 4): обилие яиц и непитающихся личинок контролируется преимущественно физико-химическими факторами среды обитания, питающихся личийок - количеством доступной пищи, а взрослых особей ~ выеданием хищниками.

Такой подход невозможен без предварительного изучения структуры онтогенеза животных и последующего изучения популяций как пространственно-временных континуумов слагающих их гемипопуляций. В связи с этим мы считаем, что изучение экологических закономерностей онтогенетического развития организмов в рамках популяционной экологии заслуживает серьезного внимания и. возможно, выделения в специфическое направление - направление экологии, призван-? ное изучать экологические закономерности онтогенетического развития животных на индивидуальном и групповом (популяционном) уровнях.

Рис. 4. Факторы, контролирующие обилие эвфаузиид на различных отрезках онтогенеза

выводы

1. Динашка численности яиц эвфаузиид в .Баренцевом море характеризуется тенденцией увеличения обилия икринок в водной" толще -в весеннее время в годы, которым предшествовали периоды потепления. Повышение температуры (в течение 1-2 лет) способствует улучшению условий существования популяций эвфаузиид (без изменения численности половозрелых рачков), которые реагируют на это увеличением популяционной плодовитости. При этом реагирует не та часть популяции, которая достигла половозрелости в период потепления, а более молодые неполовозрелые особи, способные нереститься только

в следующие годы.

2. Многолетняя динамика численности личинок эвфаузиид в Баренцевом море имеет циклический характер, при котором максимумы обилия наступают после периодов повышенной солнечной активности. У взрослых рачков связь с гелио-климатическими факторами отсутствует. Предполагается, что численность личинок в большей мере определяется популяционной плодовитостью и условиями питания особей генеративного фонда и самих личинок, тогда как обилие половозре-' лых эвфаузиид детерминировано смертностью за счет выедания хищни-' ками.

3. В качестве основного показателя репродуктивных стратегий эвфаузиид Баренцева моря следует считать тренд в направлении множественного нереста на индивидуальном и популяционном уровнях, являющийся причиной постоянной продукции яиц на популяционном уровне в течение времени, соответствующего периоду массового развития фитопланктона, что позволяет лучше эксплуатировать пищевые ресурсы размножающимися взрослыми особями и выравнивать дисперсию потомства на протяжении всего периода продукции микроводорослей. При этом, для Т. гаэспи характерен более сильный тренд в сторону порционности икрометания, тогда как для Т. ЫегШэ - в сторону единоразового нереста последовательно созревающих самок.

4. Размерные характеристики яиц эвфаузиид в значительной мере определяется условиями, при которых происходило созревание ма-' теринского организма ("материнский эффект"). Факторы среды, например, температура, начинают оказывать влияние' на поздних стадиях. . развития зародыша (после формирования гаструлы). Размеры периви-

теллинового пространства, окружающего эмбрион и выполняющего преимущественно защитную функцию, находятся под сильным воздействием со стороны окружающей среды. В пределах ареалов Т. %пегт1з и Г. гаБСПП обнаружена широтная изменчивость размеров зародышей (увеличение диаметра эмбриона в направлении с юга на север). В целом, размер икринок у эвфаузиид представляет собой экофенотипическую адаптацию популяций к конкретным местообитаниям.

5. Рост личинок двух массовых видов эвфаузиид (ТПузапоезза ХпегтХв и Т. гаскИ) в первые два месяца их жизни представляет собой линейный процесс. До стадии фурцилия-1 какие-либо различия в размерах и темпах прироста отсутствуют. Основным фактором, определяющим изменчивость размеров и темпов прироста у старших личинок (фурцилий), следует считать пространственно-временную изменчивость количества доступных пищевых объектов (преимущественно мелких форм фитопланктона). Выявлены некоторые общие для всего отряда ЕирПаизЫсеа закономерности линейного роста личинок: наличие критических периодов, приуроченных к переходам между стадиями метанауплиус-калиптопис-1, калшггопис-Ш-фурцилия-1 и фурци-лия-Ш-фурцилия-П и сопровождающиеся резким увеличением темпов прироста длина тела; получены уравнения, описывающие связь между порядковым номером'стадии развития и длиной тела. Обнаружено, что взаимосвязи "размер-масса" отражают историю развития популяций эвфаузиид в различных фазах многолетней динамики климата.

6. Для икринок Г. 1ггегт1г выявлена взаимосвязь элиминации зародышей с их численностью, толщиной перивителлинового пространства и температурой воды. Последнее позволило провести сравнительно удачную процедуру прогнозирования численности науплиусов этого вида, используя уравнение экспоненциального роста. Смертность яиц эвфаузиид детерминирована многими факторами, но в различных частях ареала чаще всего преобладает какой-то один: в мелководных районах это гидродинамическая активность водных масс, в глубоководных - температура воды (амплитуда колебаний температуры в течение суток). Селективная смертность зародышей, вероятно, выступает в качестве одного из механизмов, поддерживающих генетическое разнообразие в популяциях рачков.

?. Уточнена функциональная структура ареалов Щ/запоевза 1пегт1з и Т. галпи в пределах Баренцева моря: область размножения ограничена изотермой О °С в придонном слое и на восток прое-

тирается обычно -до 40° в. д.. арктические вода - стерильная область выселения, восточные районы моря и, вероятно, большая часть подводных возвышенностей центра моря - нестерильная область выселения; __ _

8. Анализ морфологической-изменчивости эвфаузиид рода Глуэа-поезза продемонстрировал, что в северном полушарии-изменчивость обусловлена уровнем трофической стабильности экосистем, членами которых виды являются. Механизмом видообразования в пределах рода ТЪузапсезза могла быть фетализация путем неотении (достижение по-ловозрелости на более ранних стадиях онтогенеза).

9. Разработаны принципы применения мерономии для исследования жизненных циклов ракообразных. Мерономический анализ показал, что онтогенез эвфаузиид представляет собой систему стадий развития, состоящую из 7 дискретных групп (эконов)(яйца, негтатающиеся личинки (науплиус и метанауплиус), калиптопис, младшие фурцилии (стадии 1-Ш), старшие фурцилии (стадии 1У-Х), молодь и половозрелые особи). Прогрессивные изменения онтогенеза эвфаузиид обусловлены появлением новых морфологических, физиологических и экологических свойств без изменения числа эконов. ,

По теме диссертации опубликовано 54 работы, основные из которых следующие:

1- Тимобеез С.Ф. Вертикальное распределение яиц Thysanoessa ras-chii (M. Sars)(Crustacea: Euphausíacea) прибрежной зоны Восточного Мурмана // Планктон прибрежных вод Восточного Мурма-на. Апатиты: Кол. фил. АН СССР. 1982. - С. 69-74.

2. Тимофеев С.Ф. Макропланктон Карского моря // Исследования биологии, морфологии и физиологии гидробионтов. Апатиты: Кол. фил. АН СССР, 1983. - С. 17-21.

3. Тимофеев С.Ф. .Тимофеева C.B. Обнаружение эллобиопсиды Thaias-somyces fageí (Protozoa, Mastígcphora} у . баренцезоморского рачка Thysanoessa inernis (Crustacea. Euphausíacea) // Паразитология. - 1984. - T. 18, N 5. - С. 404-405.

4. Тимофеев С.Ф. Эвфаузииды: Вертикальное распределение // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: Кол. фил. АН СССР, 1985, - С. 173-178.

5. Тимофеев С.Ф. Влияние абиотических факторов на смертность яиц

эвфаузииды Thysanoessa raschi (M.Sars) (Crustacea, Euphausla-cea) // Комплексные океанологические исследования Баренцева и Белого морей. Апатиты: Кол. фил. АН СССР, 1987. - с. 90-94.

6. Тимофеев С.Ф. Вертикальное распределение личинок баренцево-морских эвфаузиид // Рук. деп. в .ВИНИТИ 19.02.87, N И14-В87.

7. Тимофеев С.Ф. К вопросу о стациях яиц и ранних личинок барен-цевоморских эвфаузиид // Океанология. - 1987. - Т. 27, N 2. -С. 322-324.

8. Тимофеев С.Ф. Численность евфаузиид в прибрежье Восточного Мурмана в зимний период // Биология моря. - 1987. - N 3. - С. 66-69.

9. Тимофеев С.Ф, Опыт.использования данных по зараженности паразитическими простейшими в популяционных исследованиях планктонных ракообразных // Жизненные циклы паразитов в биоценозах северных морей. Апатиты: Кол. Фил. АН СССР. 1987. .- С. 70-73.

10. Тимофеев С.Ф. Возрастные изменения средней скорости пассивного погружения баренцевоморских эвфаузиид // Рукопись деп. в ВИНИТИ 23.03.88. N 2246-В88.

11. Тимофеев С.Ф. распределение мертвых эмбрионов эвфаузиид в прибрежье Восточного Мурмана // Экология. - 1988. - N 4. - С. 80-83.

12. Тимофеев С.Ф. Экологическое значение формы neglecta у эвфаузииды Thysanoessa inermis Кгоуег (Crustacea: Euphausiacea) // Экология. - 1988. - К 6. - С. 62-64.

13. Тимофеев С.Ф. Зоопланктон фронтальных зон Баренцева моря // Жизнь и среда полярных морей. Л.: Наука, 1989. - С. 84-89.

14. Тимофеев С.Ф. Сезонные миграции баренцевоморских эвфаузиид-// Рукопись деп. В ВИНИТИ 20.01.89. N 492-В89.

15. Тимофеев С.Ф. Вертикальное распределение яиц и ранних личинок баренцевоморских эвфаузиид // Биология морского планктона. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. - С. 102-107.

16. Тимофеев с. Ф. О криле, мезопелагических рыбах и Баренцевом море // Рыбное хозяйство. - 1990. - N 7. - С. 42-43.

17. Тимофеев С.Ф. Закономерности линейного роста личинок эвфаузи-евых раков // Рукопись деп. в ВИНИТИ 05.10.90, N 5272-В90.

18. Тимофеев С.Ф. Редкое отклонение в развитии глаза у эвфаузииды Thysanoessa inermis Krlyer (Crustacea: Euphausiacea) // Рукопись деп. В ВИНИТИ 05.10.90, N 5272-В90.

19. Тимофеев С.Ф. • Накропланктон верхнего 50-метрового слоя Норвежского моря в марте-апреле 1989 г. // Рукопись деп. в ВИНИТИ 05.10.90, N 5272-В90.

20. Тимофеев С.Ф.. Дробышева с.С. Эвфаузииды Баренцева моря. Апа-~"~титы:~Кол.- науч. центр АН СССР, 1990. - 33 с.

21. Тимофеев С.Ф. Состав пищи"и пищевые потребности^баренцево-

морской эвфаузииды Thysanoessa raschi (M. Sars)(Crustacea) // ----------

Продукционно-деструкционные процессы пелагиали прибрежья Баренцева моря. Апатиты: Кол. науч. центр АН СССР, 1991. - С. 81-89.

22. Тимофеев С.Ф. Зоопланктон // Международная (американо-норвежско-российская) экологическая экспедиция в Печорское море, на Новую Землю, Колгуев, Вайгач и Долгий. Июль 1992 г. (НИС "Дальние Зеленцы"). Апатиты: Кол. науч. центр РАН, 1992. - С. 14-21.

23. Тимофеев С.Ф. Самоорганизация (синергетика) ареалов баренце-воморских эвфаузиид // Теоретические подходы к изучению экосистем морей Арктики и Субарктики. Апатиты: Кол. науч. центр РАН, 1992. - С.. 56-63.

24. Тимофеев С.Ф. Филогенетическиб_ изменения длины тела в отряде Euphausiacea (Crustacea: Malacostraca: Eucarida) // Зоологический журнал. - 1992. - Т 71,-К 12. - С. .25-31.

25. Tlmofeev S.F. Zooplankton: Slze distribution and communlty structure // Reports on Polar Research. - 1992. - N 115. - P. 63-66.

26. Тимофеев С.Ф.. Шабан А.Ю. Зоопланктон Сторфьорда (архипелаг Шпицберген). Препринт. Апатиты: Кол. науч. центр РАН. 1992. -35 с.

27. Тимофеев С.Ф. Распределение и возрастной состав эвфаузиид в водах вокруг архипелага Шпицберген // Океанология. - 1993. -Т. 33, N 1. - С. 105-109.

28. Тимофеев С.Ф. Популяционная структура летних скоплений эвфаузииды thysanoessa raschi (M.Sars) в южной части Баренцева моря // Океанология. - 1993. - Т. 33, N 6. - С. 890-894.

29. Тимофеев С.Ф, Зоопланктон и водные массы // Эволюция экосистем и биогеография морей европейской Арктики. СПб.: Наука, 1994. - С. 79-119.

30. Тимофеев С.Ф. Формирование скоплений атлантических планктон-

ных организмов в море Лаптевых (на примере эвфаузиевых ракообразных) // Научные результаты экспедиции ЛАПЭКС-93. СПб. : Гидрометеоиздат, 1994. - С. 299-310.

31. Tlmofeev S.F. Northern КгШ in the waters round Spitsbergen // European Week for Scientific Culture 1994: Polar Research - Still a Challenge'. Bremerhaven: AWI, 1994. - P. 12-13.

32. Tlmofeev S.F.. Hanssen H. Distribution of zooplankton and community structure // Reports on Polar Research. - 1994. - N 149. - P. 84-90.

33. Тимофеев С.Ф. Особенности нереста баренцевоморских эвфаузиид // Влияние Гольфстрима на низнь в пелагиали арктических морей. Апатиты: Кол. науч. центр РАН. 1995. - С. 95-108.

34. Тимойееа С.Ф. Эвфаузииды моря Лаптевых // Океанология. -1995. - Т. 35. N 5. - С. 733-736.