Экологические особенности актиномицетных комплексов торфяных почв

Грядунова, Александра Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические особенности актиномицетных комплексов торфяных почв
ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности актиномицетных комплексов торфяных почв"

На правах рукописи

Грядунова Александра Александровна

Экологические особенности актиномицегных комплексов торфяных почв

Специальность 03.00.07 - микробиология 03.00.27 - почвоведение

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2007

003053740

Работа выполнена на кафедре биологии почв факультета почвоведения Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Научные рукводители:

Официальные оппоненты.

доктор биологических наук, профессор

Д.Г. Звягинцев

доктор биологических наук,

А.И. Поздняков

доктор биологических наук,

А.Х. Тамбиев

доктор биологических наук, профессор И.И. Судницын

Ведущая организация:

ГУ НИИ по изысканию новых антибиотиков им. Г.Ф. Гаузе РАМН

Защита диссертации состоится <М»¿¿¿¿у!ТО.2007 г. в 15 часЗО мин в ауд. М-2 на заседании диссертационного совета К 501.001.05 при МГУ им. М В. Ломоносова по адресу: 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, факультет почвоведения.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ.

Автореферат разослан 2007 г.

Приглашаем Вас принять участие в обсуждении диссертации на заседании Диссертационного совета. Отзывы на автореферат в двух экземплярах просим направлять по адресу: 119992, Москва, ГСП-2, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, факультет почвоведения, Ученый совет.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических, наук, профессор ' ' Г.М.Зенова

Актуальность проблемы. Торфяные болотные целинные и освоенные почвы широко распространены на земном шаре в различных природных зонах. Торфяные почвы являются продуктом особого органо-аккумулятивного почвообразования, обусловленного факторами, препятствующими развитию микроорганизмов и проявлению ими метаболической активности: насыщенность водой, анаэробиоз, низкие значения pH, дефицит питательных веществ, присутствие токсических соединений (Ковалев, Поздняков и др., 1998).

При всех особенностях органо-аккумулятивного почвообразования торфяных почв в них выявлены огромные запасы микробной биомассы, достигающие десятков тонн на гектар за счет высокой численности микроорганизмов в их многометровой толще (Добровольская, Полянская и др., 1991; Добровольская, 2002; Головченко и др., 2006).

Специфичность местообитания оказывает влияние на микроорганизмы торфяников, порождая высокое разнообразие. По литературным данным, в торфах высока численность актиномицетов - мицелиальных бактерий, способных утилизировать труднодоступные для других бактерий субстраты (Звягинцев, Зенова, 2001; Добровольская, 2002). Однако исследования актиномицетного комплекса в торфяных почвах немногочисленны и ограничены родом - Streptomyces.

Закономерности построения актиномицетного комплекса с учетом редких родов в торфяных почвах изучены мало. Актиномицеты принимают непосредственное участие в формировании почв (Звягинцев, Зенова, 2001), образуя темноокрашенные пигменты-меланины, участвуя в накоплении в почве биологически активных веществ (Калакуцкий, Шарая, 1990). Наличие в торфяных залежах значительных запасов микробной биомассы, в том числе и актиномицетной (Головченко и др., 2002), наличие актиномицетов в сильногумифицированных торфах, способность актиномицетов разрушать труднодоступные для других бактерий субстраты - все это позволяет считать актиномицеты важными компонентами микробного комплекса торфяных

почв. Поэтому вопрос об особенностях актиномицетных комплексов торфяных почв весьма актуален и требует подробного изучения.

Целью работы является оценка влияния экологических факторов на структуру актиномицетных комплексов торфяных почв для расширения знаний о биоразнообразии торфяных почв и выявления биотехнологически ценных культур актиномицетов. Задачи исследования-.

1) Разработка методов для оценки актиномицетного комплекса торфяных почв при изучении влияния на него различных экологических факторов и выявления микроаэрофильных, термотолерантных, гигрофильных и ксерофильных актиномицетов.

2) Сравнительное исследование структуры комплексов актиномицетов торфяных почв разной степени освоенности, а также зональной дерново-подзолистой почвы.

3) Использование сукцессионного анализа для экологической характеристики постоянно выделяющихся из торфяных почв родов актиномицетов.

4) Выявление термотолерантных компонентов актиномицетных комплексов торфяных почв.

5) Исследование микроаэрофильных форм актиномицетных комплексов торфяных почв.

Научная новизна. Разработаны методические подходы для оценки актиномицетного разнообразия комплексов торфяных почв, заключающиеся в подборе селективных сред с пропионатом натрия и антибиотиками, инкубация посевов в аэробных и микроаэробных условиях при разных температурах, использование сукцессионного анализа. В торфяных почвах обнаружена высокая численность (до 106 КОЕ/г почвы) и большое родовое богатство актиномицетов по сравнению с дерново-подзолистой почвой. Впервые в сравнительном плане оценена таксономическая структура актиномицетных комплексов торфяной и агроторфяной типичных почв.

Установлено, что сельскохозяйственное освоение торфяных почв ведет к увеличению в десять раз численности и расширению таксономического разнообразия актиномицетов.

Большинство родов актиномицетов обнаруживается в торфяных почвах при разных уровнях влажности, некоторые роды выявляются только при низкой влажности.

В актиномицетном комплексе торфяных почв выявлены термотолерантные актиномицеты родов ЪХгерХотусеъ и АИсготопоярога, растущие при 37°С.

Впервые показано, что только десятая часть актиномицетов торфяных почв может развиваться как в аэробных, так и в микроаэробных условиях, а остальные актиномицеты развиваются только в аэробных условиях. Представители родов &1гер1отусе$, М'юготопоирога, 51гер1оврогащшт, АсНпотаёига, ЬИсгоЫзрога и МкШеШзрога способны расти и выделять С02 при замещении воздуха на 9/10 частей азотом.

Практическая значимость. Полученные результаты расширяют представления об экологии актиномицетов, о биоразнообразии микробного мира в целом. Сравнение актиномицетных комплексов торфяной и агроторфяной типичных почв в отношении изменения численности и таксономического разнообразия актиномицетов вносят вклад в биоиндикацию и биодиагностику осушенных торфяников, разработку способов сохранения ненарушенных заповедных территорий и восстановления почв после сельскохозяйственного использования.

Данные, полученные в результате оценки актиномицетного комплекса торфяных почв, дают возможность оптимизировать процедуру поиска штаммов-продуцентов биологически активных веществ в торфяных почвах.

Апробация работы. Основные положения работы доложены на 5-ой Пущинской конференции молодых ученых «Биология - наука 21-го века» (Пущино, 2001), на Докучаевских молодежных чтениях «Сохранение почвенного разнообразия в естественных ландшафтах» (Санкт-Петербург,

2002), на XI Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-2004» (Москва, 2004), на заседаниях кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова.

Публикации. Материалы проведенных исследований изложены в 9 печатных работах, в том числе в 3-х статьях в реферируемых журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, четырех разделов экспериментальной части, обсуждения, выводов и списка цитируемой литературы.

Работа изложена на /^страницах текста, содержит иллюстраций, ^таблиц. Список литературы включает ^^наименований, из них fJ на иностранных языках.

Автор выражает глубокую признательность проф. Д.Г. Звягинцеву, проф. А.И. Позднякову и проф. Г.М. Зеновой за постоянное внимание к работе. Автор сердечно благодарит проф. И.Ю. Чернова, проф. А.Л. Степанова, проф. И.И. Судницына, к.б.н. Т.Н. Початкову за ценные консультации и помощь в работе. Автор выражает глубочайшую признательность к.б.н. A.A. Лихачевой и всему коллективу кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова за сотрудничество и поддержку.

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 06-0448165, а также при частичном финансировании фантом Президента для поддержки ведущих научных школ РФ № НШ - 8797.2006.4.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования служили 1) торфяная типичная почва на гипновом разнотравном торфе и 2) агроторфяная типичная почва на разнотравно-древесном торфе на территории Дмитровского филиала Государственного научно-исследовательского учреждения (ГНИУ) Всероссийского НИИ сельскохозяйственного использования мелиорируемых земель (Московская обл.), 3) зональная дерново-подзолистая почва на территории Учебно-опытного экологического центра (УОПЭЦ)

«Чашниково» (Московская обл.). Названия почв даны по «Классификации почв России», 1997 г.

Методы дифференцированного учета актиномицетов в торфяных

почвах

В настоящее время для поиска культур редких родов актиномицетов используют множество селективных приемов. В работе использовался ряд приемов, направленных на разработку оптимального метода для оценки актиномицетного комплекса торфяных почв.

Для учета и выделения представителей актиномицетного комплекса проводили посев из почвы на агаризованную среду с пропионатом натрия (Зенова, 2000) и среду минеральный агар-1 (Гаузе-1) (Зенова, 2000).

Подсчитывали общее число колониеобразующих единиц (КОЕ) актиномицетов на 1 г почвы (КОЕ/г почвы), микроскопировали колонии в оптическом микроскопе (х 400), отмечали присутствие воздушного, субстратного мицелия, наличие фрагментации мицелия, наличие одиночных, двойных или цепочек спор на воздушном и/или субстратном мицелии, наличие спорангиев, подвижность спор. Выделяли несколько морфотипов, просчитывали число колоний, относящихся к определенному морфотипу, выделяли в чистую культуру представителей каждого из обозначенных морфотипов (Звягинцев, Зенова, 2001) и предварительно идентифицировали до рода, использовали дифференциальные таблицы определителя Берджи, морфологические и хемотаксономические признаки (Bergey's Manual, 1989; Определитель бактерий Берджи, 1997). Для выделения актиномицетов в чистую культуру и дальнейшего культивирования использовали овсяный агар или органический агар 2 (Зенова, 2000).

Из двух используемых сред (среда с -пропионатом натрия и минеральный агар-1 (Гаузе-l)), среда с пропионатом натрия оказалась предпочтительнее для выявления различных представителей актиномицетного комплекса в исследуемых почвах (рис. 1).

При подборе селективного метода для наиболее полного выявления акта ном и цет о в в торфяных почвах использовали ряд приемов (рис. 2):

Среда с вропиоиатом натрия

Tayic-l

Рис. 1. Таксономический состав актаномицетного комплекса (%), выделяемого на ручных средах из агроторфяной почвы 1 - Streptomyces, 2 - Micromonospora, 3 -Sireptosporangium, 4 - Actmomadura, 5 - Microbispom, б - Saccharopolyspora, 7 -Saccharomonospora, 8 - Microtetraspora

1) добавление в среду комплекса антибиотиков, включающего налидиксовую кислоту {1,5 мкг/мл) для подавления роста бактерий, нистатин (50 мкг/мл) для подавления роста грибов;

2) добавление в среду, кроме нистатина и налидиксовой кислоты, рубомицина (1 мкг/мл) для подавления роста бактерий и банальных стрептомипетов;

3) прогревание воздушно-сухих образцов почвы при 105° С 1 ч. Данный прием позволяет подавить рост быстрорастущих немицелиальных прокариот (Nonomura & Ohara, 1969, 1971);

4) предобработка почвенной суспензии хлорамином. Для этого готовили суспензии из воздушно-сухих образцов почв в водных растворах

1'ис. 2. Таксономический состав акт и н о м и цетно го комплекса {%) при использовании разных селективных приемов выделения актиномицетов из агроторфяной почвы. Добавление а среду: I - налидиксовок кислоты, нистатина; II - налидикоовой кислоты, нистатина, рубомицина; III — приготовление почвенной суспензии в растворе хлорамина 2%; IV - прогревание образцов при 105° С перед посевом. 1 - StreptOmyees, 2 -Streptosporangium, 3 - Олигоспоровые н моноспоровые актиномицеты

хлорамина следующих концентраций: 0,5; 1,0; 2,0 и 4,0%. Приготовление суспензий почв в растворах хлорамина проводили для подавления роста на чашках колоний немицелиальных прокариот и банальных стрептомицетов.

Метод посева почвенной суспензии на среду с пропионатом натрия с добавлением налидиксовой кислоты и нистатина позволил выявить наибольшее таксономическое разнообразие актиномицетов в торфяной почве при незначительном уменьшении доли стрептомицетов в комплексе (рис. 2). В дальнейшей работе при высеве актиномицетов из почвенной суспензии на плотную питательную среду использовали этот прием. Инкубацию посевов проводили в течение 2-3 недель при 28° С и при 37° С.

Пространственную частоту встречаемости актиномицетов разных родов определяли как отношение числа проанализированных навесок из образца, в которых род встречается, к общему числу проанализированных навесок из данного образца, взятого из исследуемого слоя почвы.

Методы, используемые для наблюдения динамики плотности популяции актиномицетов в ходе сукцессии, инициированной увлажнением агроторфяной почвы до разных уровней давления почвенной влаги

Наблюдали за динамикой популяционной плотности актиномицетов разных родов в ходе сукцессии, инициированной увлажнением почвы до трех уровней почвенной влаги: полевой влагоемкости (ПВ), максимальной молекулярной влагоемкости (ММВ), и максимальной адсорбционной влагоемкости (MAB). Подсчитывали численность актиномицетов, вырастающих при посеве из почвенной суспензии на агаризованную среду (КОЕ/г почвы).

Воздушно-сухую почву (20 г), освобожденную от крупных корешков и посторонних включений, растирали в фарфоровой ступке и просеивали через сито в 1 мм. Почву помещали в чашки Петри, тщательно перемешивали и увлажняли до трех различных уровней влажности: полевой влагоемкости (ПВ), максимальной молекулярной влагоемкости (ММВ), максимальной адсорбционной влагоемкости (MAB) (табл. 1).

Таблица 1

Соответствие значений изучаемых уровней почвенной влаги значениям давления влаги воздуха и активности воды

Уровень Почвенная влага, Давление влаги Активность

почвенной % воды

влаги aw

атм МПа

ПВ 136 -0,13 -1.3 *104 1

ММВ 64 -13 -1.3 *106 0,99

MAB 22 -50 -5 *106 0,97

Модельный опыт проводили в 2-кратной повторности. Чашки с почвой инкубировали при поддержании указанного уровня влажности при 20°-22° С в

эксикаторах, которые открывали на 30 минут через день, и поддерживали уровень влаги в почве на протяжении 42 дней путем периодического взвешивания чашек и добавления необходимого количества стерильной воды. Посевы почвенных образцов производили в момент инициации сукцессии (0-момент) и на 7,14,21,28,42-е сутки опыта.

Методы используемые для определения численности и

таксономического состава микроаэрофильных актиномицетов

Посевы почвенных суспензий для выделения микроаэрофильных форм актиномицетов проводили под агаризованную среду с пропионатом натрия и между двумя слоями агаризованной среды (Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991). Для подавления роста грибов и бактерий использовался комплекс антибиотиков: налидиксовая кислота и нистатин.

Выделенные акгиномицеты пересевали в пробирки со свежеавтоклавированной средой методом укола на всю глубину столбика агаризованной среды (7 см). Культуры инкубировали 7 сут при 28° С. Отмечали способность культур расти на поверхности агара в столбике и на определенную глубину столбика агара. У культур, способных к росту на всю глубину столбика агаризованной овсяной среды, измеряли эмиссию двуокиси углерода СО^ в условиях полного и частичного замещения воздуха азотом. Для этого небольшие количества спор и мицелия чистых культур актиномицетов помещали в пенициллиновые флакончики с жидкой овсяной средой (5 мл), предварительно профильтрованной и стерилизованной автоклавированием. Воздушная фаза флакончиков замещалась азотом (N2) таким образом, чтобы содержание кислорода (О2) в воздухе флакона соответствовала 20, 14, 10, 2 % от общего объема воздуха. Флаконы инкубировали при 28° С в перевернутом состоянии. Измерения эмиссии С02 проводили на 0, 3, 7, 14, 21-е сутки опыта на газовом хроматографе (Степанов, Лысак, 2002).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Особенности строения актиномицетного комплекса торфяной и агроторфяной почв

Актиномицетный комплекс специфичен для каждой из трех исследованных почв (интразональных торфяной и агроторфяной типичных почв, и, взятой для сравнения, зональной дерново-подзолистой почвы). Торфяные почвы намного богаче по таксономическому составу, чем дерново-подзолистая почва, к тому же сельскохозяйственное освоение расширяет разнообразие актиномицетного комплекса торфяных почв.

Комплексы мицелиальных прокариот торфяных почв имеют больше общих свойств, отличающих их от комплекса мицелиальных прокариот дерново-подзолистой почвы. Это иллюстрируется уже структурой комплексов, выявляемых в верхних слоях (0-20 см) исследуемых почв. Актиномицетные комплексы интразональных торфяных почв характеризуются постоянным присутствием родов, которые не выявляются в зональной дерново-подзолистой почве - Бкер^рогап&ит, Асйпотайига, §асс\гагоро1у$рога и БассИаготопозрога (рис. 3), что связано, очевидно, с присутствием в исследуемых субстратах растительных остатков различной степени разложенности. На фоне постоянного присутствия во всех слоях исследованных почв стрептомицетов от слоя к слою происходит смена представителей других родов. Численность стрептомицетов достоверно не отличается в трех исследованных почвах, а количество других родов (М'юготопоБрога, М1сгоЫ$рога), выявляемых в торфяных почвах, может на 2 - 3 порядка превосходить их численность в дерново-подзолистой почве.

Отмечается особый характер распределения актиномицетов по профилю торфяных почв без падения численности с глубиной и небольшими флуктуациями плотности в отдельных слоях. Численность актиномицетов на глубине остается достаточно высокой 104 - 10б КОЕ/г почвы, что подтверждается литературными данными (Звягинцев и др., 1995).

Присутствие актиномицетов в значительных количествах во всей толще торфа связано с их гидролитической деятельностью и участием в процессах минерализации органического вещества. Специфичность комплексов мицелиальных прокариот торфяных почв проявляется при исследовании изменения структуры комплекса по профилю почв. Таксономическая структура актиномицетного комплекса агроторфяной и торфяной почвы по-разному изменяется с глубиной. Для агроторфяной почвы характерно сужение родового спектра вниз по профилю, в торфяной почве эта тенденция почти не проявляется, напротив, отмечено даже расширение родового спектра от 3 в верхнем слое торфа до 6-7 родов в глубоких слоях (рис. 4).

роды лкгиномицатой 5 . '

7 д ' почвы

Рис. 3. Численность N. Ы-КОЕ/г почвы) актином и цетов разных родов в верхнем Слое 0-20 см в агроторфяной (А), торфяной (Т) и дерново-подзолистой (Д) почвах. 1-Шгер1отусе$, 2-Мкготопозроги, 1-8(гер!05рога, 4--Асагютайиги, $-М1сгоЫ$рога, 6-8аесЬагоро!узрога, 7- ЗассЬаготопо^рога

Отмечено, что роды Зт'рЮтусе$, М1сготопо$рога, БиерШрогшщ!ит постоянно обнаруживаются в торфяных почвах в количествах до десятков и сотен тысяч КОЕ/г почвы- Среди редких родов актиномицетов в агроторфяной и торфяной почве обнаруживаются 5 родов, периодически выявляемые в разных слоях в количествах до десятков тысяч КОЕ/г почвы:

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

0-20 20-40 40-60 60-80 80-100 см

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

0-20 20-40 40-60 60-80 80-100 см

□ 1 02 «3 П 4 я 5 16 07 щ 8

Рис 4. Родовое разнообразие актиномицетов (%) в различных слоях агроторфяной (А) и торфяной (Т) почв, 1 - Streptomyces, 2 - Micromonospora, 3 - Streptosporangium, 4 -Actinotnadura, 5 Microbispora, 6 - Saccharopolyspora, 7 - Saccharomonospora, 8 -Micro tetraspora

Actinomadura. Microbi.spora, Saccharopolyspora, Saccharomonospora, Microtetraspora (рис. 3, 4}.

Пространствен к ая частота встречаемости родов актином и цетного комплекса выявляет постоянно обнаруживаемые роды в почве. В агроторфяной почве наиболее часто обнаруживаются роды Streptomyces, Micromonospora, Streptosporangium, Aclinomadura, Microbispora,

Рис. 5. Частота встречаемости разных ролов актиномицетов (%) в агроторфяной (А) (слой 0-20 см) и торфяной (Т) (слой 0-20 см) почвах. 1 - 8!гсрМтусез, 2 - АИсготопо.чрога, 3 - 8!гер(о5рога>^1ип1, 4 - АсИпотаДига, 5 — АИсгоЫярога, 6 - 8ассИагоро1узрога, 1 — ЗассИаготдпохрога, 8 - Мсгаагмрога

Васскаготопозрога (частота встречаемости более 50 %) (рис.5). Это справедливо как для слоя 0-20 см, так и для всего исследуемого профиля почвы.

В торфяной почве род Streptosporangшm выявляется с небольшой частотой, хотя по долевому участию в комплексе он составляет значительную его часть. Это справедливо для верхнего горизонта почв (0-20 см) (рис. 4,5), а также для всего профиля торфяных почв.

Видовой спектр стрептомицетов специфичен для каждой из двух торфяных ПОЧВ. Вниз ПО профилю агроторфяной почвы он сужается, и, напротив, расширяется в торфяной почве. В целом видовой спектр стрептомицетов шире в агроторфяной почве, что, очевидно, связано с сельскохозяйственным освоением почвы. Здесь выявлены виды, принадлежащие к 5 секциям, 12 сериям, в торфяной типичной почве - виды 5 секций и 8 серий.

Динамика численности постоянно встречающихся родов актиномицетов входе сукцессии, инициированной увлажнением образцов агроторфяной почвы до разных уровней влажности

Для экологической характеристики различных родов актиномицетов необходима оценка изменения динамики их численности в ходе микробной

сукцессии, инициированной увлажнением агроторфяной почвы до разных уровней влажности.

Для торфяных почв характерна способность удерживать большое количество влаги, и в то же время в этих почвах могут происходить значительные сезонные изменения водно-воздушного режима. Так как актиномицеты относятся к организмам со сложным жизненным циклом, т.е. они присутствуют в почве в виде спор и мицелия, то изменение численности и таксономического состава актиномицетного комплекса может зависеть от уровня увлажнения почвы.

Исследована динамика численности актиномицетов в трех вариантах сукцессий, инициированных увлажнением воздушно-сухой агроторфяной почвы до уровня полевой влагоемкости (ПВ), максимальной молекулярной влагоемкости (ММВ) и максимальной адсорбционной влагоемкости (МАВ) (табл. 2).

Анализ динамики численности и разнообразия актиномицетного комплекса агроторфяной почвы в ходе сукцессий, инициированных увлажнением до трех разных уровней влажности позволил расширить выявляемый одноразовыми посевами из почвы спектр родов актиномицетов с 8 до 11 родов: Б^ер^тусей, М1сготопо&рога, 81гер1о$рогап%шт, Actin.oma.dura, М1сгоЫ$рога БассЪагоро^рога, Басскаготопозрога, МкгоШгаярога, Ткегтотопоьрога, К1Ъйе1о$рогап%шт и Nocardioid.es.

Постоянно выделяющимися из почвы при всех трех уровнях увлажнения были роды 81герЮтусев, ЬИсготоповрога, АсИпотас^ига, 8асс1гагоро1у$рога и Мкго1еХга$рога (табл. 2).

Таким образом, можно предположить, что прорастание спор и развитие представителей этих родов актиномицетов могут осуществляться в почве при различных условиях увлажнения.

Представители остальных 6 выявляемых родов актиномицетов обнаруживались в почве, увлажненной до определенных уровней влажности. Так, актиномицеты рода БассЬаютопозрога встречались в почве,

увлажненной до уровня ПВ и ММВ. Представители родов Streptosporangium и ШсагйШйез обнаруживались в почве при увлажнении до уровня ММВ и 14АВ (табл. 2). Некоторые редко встречающиеся в агроторфяной почве роды актиномицетов обнаруживались только при низком уровне влажности, что можно объяснить

отсутствием конкуренции со стороны других родов мицелиальных прокариот в этих условиях. Плотность популяций представителей родов Б^ер^тусея и

Таблица 2.

Таксономический состав актиномицетных комплексов, выявляемый в

Представители родов актиномицетов Уровень почвенной влаги

ПВ ММВ MAB

Streptomyces + + +

Micromonospora + + +

Streptosporangium - + +

Actinomadura + + +

Microbispora + + -

Saccharopolyspora + + +

Saccharomonospora + + -

Microtetraspora + + +

Thermomonospora - - +

Kibdelosporangium - + -

Nocardioides - + +

ПВ - полевая влагоемкость, ММВ - максимальная молекулярная нлагоемкость, MAB - максимальная адсорбционная влагоемкость. «-» род не ныявлен

Micromonospora в ходе сукцессии в трех вариантах опыта достигала миллионов КОЕ/г почвы.

Интересно отметить, что динамика популяционной плотности у представителей Streptomyces и Micromonospora имеет сходную характеристику при двух уровнях увлажнения почвы, соответствующих максимальной молекулярной и максимальной адсорбционной влагоемкостям | рис.6). Плотность популяций стрептомицетов и микромоноспор повышается

Streptomyces

19 N

О 3 7 14 21 28 42

сутки

Micromonospora

IgfJ

П - — — -

Н"

V щ У- 1 g? ■ ■ ; — 1

О 3 7 14 21 28 42

сутки

Ig n Micrabispora

О 3 7 14 21 гв 42

Щпв Оммв Омав

Рис. 6, Динамика ЙопуляционноЙ плотности родов Streptomyces,Micromonospora, hiicrobispora в ходе микробной сукцессии, инициированной увлажнением агроторфяной почвы, слой 0-20 см, до ратных уровней влажности: полевой влагошкости (ПВ), максимальной молекулярной влагоемкости (ММВ), максимальной адсорбционной влагоемкости (MAB)

на промежуточных этапах сукцессии при увлажнении почвы до ММВ и остается практически неизменной на протяжении всего опыта при MAB.

Отсутствие колебаний численности актиномицетов в процессе сукцессии при увлажнении почвы до MAB связано с тем, что при низкой влажности прорастание спор затруднено.

При разных уровнях увлажнения почвы наибольшую численность отмечали у представителей разных родов актиномицетов в разные временные периоды в процессе сукцессии, например, это наблюдали для представителей рода Microbispora. Для этих актиномицетов наибольшая популяционная плотность отмечена при ММВ на 7 сутки опыта; при ПВ - на ранних и поздних этапах сукцессии (рис. 6).

С помощью многофакторного анализа с использованием критерия Фишера достоверно установлено, что главным фактором, влияющим на изменение популяционной плотности Actinomadura, Micromonospora, Microbispora, Microtetraspora, Streptosporangium и Streptomyces является уровень увлажнения почвы, для представителей родов Nocardioides и Saccharopolyspora более значимым является временной промежуток ныделения в ходе сукцессии, т.е. прорастание спор замедленно и их обнаружение более вероятно на поздних этапах сукцессии.

Таким образом, использование сукцессионного подхода к исследованию актиномицетного комплекса в почве позволяет дать оценку £1Ктиномицетного комплекса, выявить зависимость представителей комплекса от условий развития и установить временной промежуток, наиболее благоприятный для выявления тех или иных родов в почве, а также более полно охарактеризовать комплекс актиномицетов, соответствующий изучаемой почве.

Выявление микроаэрофильных компонентов актиномицетных комплексов торфяных почв

Специфичность торфяных почв, как среды обитания - появление анаэробных зон в связи с сезонным изменением уровня грунтовых вод и

способностью удерживать большие запасы влаги - предполагает наличие в торфяных почвах микроорганизмов, в том числе и актиномицетов, способных существовать в условиях пониженного содержания кислорода в почвенном воздухе.

Для выявления микроаэрофильных компонентов актиномицетных комплексов торфяных почв проводили посев почвенных суспензий под слой агаризованной среды и между двумя слоями агара в чашке Петри. Численность актиномицетов, способных развиваться в микроаэробных условиях, оказалась на 1-2 порядка меньше численности аэрофильных форм (тысячи и сотни тысяч соответственно). Закономерности распределения по профилю микроаэрофильных актиномицетов такие же, как и для аэрофильных форм. Вниз по профилю численность микроаэрофильных форм снижается незначительно в агроторфяной почве, а в торфяной даже недостоверно повышается. Спектр родового разнообразия мало изменяется с глубиной в агроторфяной почве, а в торфяной, наоборот, расширяется в глубоких слоях (рис. 7).

Роды БКер^тусез, М1сготопо$рога, §1герШрогап£шт и АсИпота(1ига постоянно обнаруживаются во всех слоях агроторфяной почвы при посеве под агаризованную среду и являются преобладающими по численности формами микроаэрофильных компонентов актиномицетных комплексов. Спектр микроаэрофильных представителей родов, постоянно выделяемых из торфяной почвы, значительно уже - Б^ер^тусез и Мюготопозрога. Микроаэрофильные представители $1гер1о$рогащ1ит, АсИпотаёига и БассИагоро^рога выявлялись в отдельных слоях торфяных почв. Представители родов М1сгоЫврога, в единичных случаях обнаруживается в микроаэробных условиях.

Составлена коллекция из 79 штаммов актиномицетов, выделенных из торфяных почв в микроаэробных условиях. Большинство культур (62 из 79 проверенных) оказались способны расти в глубине столбика агаризованной

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

0-20

20-40 40-60 60-80 80-100 см

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

0-20

20-40 40-60 60-80 80-100 см

□ 1 □ 2

□ 4

Э6

Рис. 7. Родовое разнообразие актиномицетов (%) выделенных в микроаэробных условиях из агроторфяной (Л) и торфяной (Т) почв. 1 - Streptomyc.es, 2 - Мкгогпопозрога, 3 - З11'ер105рогшщ1ит, 4 - Лс(шота<1ига, 5 - \1icrohispora, 6 - БассЬагоро1у5рога, 1 -ЗассЬаготоптрога, 8 - ШсгоШгюрога

среды и являются м и к ро аэ ро фи л а м и. 17 культур актиномицетов росли только на поверхности столбиков а гари зо ванной среды и являются аэробными.

Только 5 культур (из них 4 штамма Б^ерЮтусез и 1 штамм Я^ерШрогащшт) проявили способность расти в столбике агзризованной среды на всю глубину (7 см) (табл. 3).

Часть исследованных представителей родов 51гер1отусез, ЪИсготопоърога, БтрЮйрогап&ит, АсИпотаёига, росли на поверхности агара, другая часть - в глубине столбика агара. Исследованные представители родов 5асскагоро1узрога и ЗассЬаготопозрога росли только на поверхности агара. Исследованные штаммы М1сгоЫ$рога и М1сго1е1га$рога только в глубине агара.

Таблица 3.

Число штаммов разных родов актиномицетов, растущих в столбике овсяной среды

Глубина столбика, до которой отмечен рост штаммов (см)

Штаммы актиномицетов 0 1 2 3 4 5 6 6-7 Сумма штаммов одного рода

З^ерютусез эрр. 9 8 11 11 8 4 1 4 56

Мгсготопоярога врр. 2 - 1 - - 1 - - 4

$1герЮ5рогап&ит эрр 3 1 - 2 1 - 1 1 9

АсЧпота<1ига врр. 1 - - - 2 1 - - 4

\iicrobispora Брр. - 1 - - 1 1 - - 3

5ассИагоро1у5рога эрр. 1 - - - - - - - 1

$асскаготопо$рога врр. 1 - - - - - - - 1

МгсгоШгазрога эрр - 1 - - - - - - 1

Сумма штаммов, растущих на данной глубине 17 11 12 13 12 7 2 55 Сумма=79

У трех отобранных культур актиномицетов БКерЮтусев зр. шт. 32, S,frepíosporangшш Бр. шт. 16, М1сготоповрога йр. шт. 17, способных расти в условиях ограниченного доступа кислорода в среде, исследовали эмиссию СОг при разном содержании кислорода в воздухе.

Все три исследуемые культуры оказались способными развиваться и выделять СОг при замещении кислорода в воздухе опытного сосуда на 30 и 50% азотом, что соответствует содержанию кислорода в воздухе опытного флакончика 14 и 10 % от объема воздуха.

Проверка представителей разных родов актиномицетов на способность расти и выделять СОг в условиях замещения воздуха на 90 % азотом (что создает условия содержания в воздухе 2% кислорода - границе перехода к

микроаэробным услозиям существования организма) показала, что из 28 исследованных культур только 13 оказались способными развиваться в этих условиях (рис. 8).

5(лер(отусея зр. чгг 32

1.5

0.5

? 1.2

л 1

* V. 0.3

0,6

0,4

0,2

л 3.5

1-1 А 3

Я 2.5

Я К

1.5

0.5

7 сут 14 сут 21 сут

АсМпота(1ига =р. шт. 45

: !

' • ■ ■ I

——

7 сут 14 сут 21 сут

МсгоЫвро га 5р шт. 133

■

•

7 сут

14 сут

21 сут

О 2

и 18

о 1 6

£ 1.4

0 6

0 2

5 Пфр ага г? д Ги гп ьр. шт. 43

о 2.5 о

I. г &

1.5 1

0.5 0

— -

■

... .

■

7 сут

14 сут

21 сут

М1сготопо$рога зр. ш-,51

7 сут 14 сут 21 сут

М/сгоге^азрога нр. шт47

7 сут

14 сут

21 сут

Рис. 8. Динамика накопления СО? в газовой фазе при развитии культур в условиях кислородного голодания

Рост в микроаэробных условиях обнаружен у 5 штаммов З&ерНшусех (шт. 4, 8, 34, 32, 37), 2 штаммов 31гер(о.чрогап§шгп (шт. 43, 49) и 2 штаммов АсШота(1ига (шт. 42, 45) и по одному штамму Мкютопоьрога (шт. 51), М1сгоЫзрога(шт. 133) и М(сго1е1га$р<о>га (шт. 47).

Выявление термотолерантньос компонентой актином ицетных комплексов торфяных почв

Инкубирование посевов из почвы при 37й С позволило выявить численность и таксономическую структуру термотолерантных компонентов актиномицетных комплексов исследуемых почв. Термотолерантные представители комплексов специфичны для каждой почвы и закономерности, свойственные мезофильным комплексам, проявляются и в случае термотолерантных форм. Наиболее широкий родовой спектр термотолерантных актиномицетов отмечен для афоторфяной почвы. Термотолерантные формы выявляются в торфяных почвах в меньшем числе и разнообразии по сравнению с мезофильными. Численность аэробных термотолерантных актиномицетов на 2 порядка меньше количества мезофильных мицелиальных прокариот, выделяющихся из торфяных почв. Среди м и кроаэраф ил ь н ы х мицелиальных прокариот выявлено очень мало термотолерантных родов. В исследуемых торфяных почвах это: $Щр1отусе& и Шсготопдзрога- Другие роды выявляются эпизодически (рис, 10),

е , - ■ 5

3 2 5

5 4.5 4 35

2.5 2 1.5 1

0.5 0

5 6 7 8 роды аетиноынцетав

5 В 7 роды зктиномицетоа

□ аэробы Омикраазроф^пы

Рис. 9. Численность термотолерантных аэробных к микроаэроф ильных актиномицетов разных, родов и верхнем слое 0-20 см в агроторфяной (А) и торфяной (Т) почв. I - 81герютусе$, 1 - М1сготопо$рога, 3 - $1герм$рогшщшт> 4 - ЛсЧпотасШт, 5 -ШсгоЫ$рогЩв 6 - 8ассЩуоро1у$рога, 1 - $исс1$£отопо5рога, 8 - М^сгоШгазрога

выводы

1. Выявлена высокая численность (до 106 КОЕ/г почвы) и большое родовое богатство актиномицетных комплексов торфяных почв по сравнению с комплексом зональной дерново-подзолистой почвы. В торфяных почвах постоянно обнаруживаются от 8 до 11 родов актиномицетов: $1гер1отусе$, Аасготопоэрога, Б&ерШрогап^ит, АсИпотас1ига, МюгоЬЬрога, БассИагоро^рога, БассИаготопозрога, М1сго1е1га$рога, ТЪегтотопоэрога, К1Ъ<1е1о$рогап%,шт и Носагйюгйез. Отмечена значительная доля спорангиальных форм в актиномицетном комплексе, что не характерно для зональных почв.

2. Сельскохозяйственное освоение торфяной почвы увеличивает на порядок численность и повышает таксономическое разнообразие почвенных мицелиальных прокариот. Родовой спектр актиномицетного комплекса сужается вниз по профилю в агроторфяной и расширяется в торфяной почве.

3. Большинство родов актиномицетов обнаруживаются в торфяных гочвах при всех испытанных уровнях влажности, представители некоторых родов - только при низкой влажности.

4. Впервые показано, что только десятая часть актиномицетов торфяных почв может развиваться как в аэробных, так и в микроаэробных условиях. Представители родов Б&ер^тусез, Мьсготопоэрога, £treptosporangium, АсНпотас1ига, МкгоЫзрога и МхсгоШгазрога способны расти и выделять СОг при замещении воздуха при инкубации культур во флаконах, заполненных на 1/10 часть воздухом и на 9/10 частей азотом. Представители других родов в микроаэробных условиях не обнаружены или не растут.

5. В актиномицетном комплексе торфяных почв выявлены термотолерантные актиномицеты Б^ер^тусез и М1сготопозрога. Численность термотолерантных актиномицетов на 2 порядка меньше численности мезофильных мицелиальных прокариот, выделяющихся из торфяных почв.

РАБОТЫ ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1) Грядунова А А, Лихачева A.A., Михайлова Н.В Актиномицеты редких родов в охраняемых торфяниках // Тезисы докладов Докучаевских молодежных чтений «Сохранение почвенного разнообразия в естественных ландшафтах», Изд-во СПбГУ. 2002. С 64-65.

2) Грядунова А А , Лихачева А А. Изучение изменения актиномицетного комплекса в результате антропогенного воздействия на низинные торфяные почвы II Тезисы докладов 6-ой Пущинской конференции молодых ученых «Биология - наука 21-го века». Пущино. Изд-во ТПГУ. 2002. Т.З. С. 45.

3) Зенова Г.М., Шулъга-Михайлова Н В, Лихачева A.A., Грядунова А.А Селективные приемы выделения из почвы актиномицетов олигоспоровой группы //Почвоведение. 2002. №4.С. 465-469.

4) Грядунова А.А, Зенова Г.М, Поздняков А.И., Звягинцев Д.Г. Актиномицетный комплекс в низинной торфяной почве // Болота и биосфера: Сборник материалов Третьей Научной Школы (13-16 сентября 2004 г.), Томск: Изд-во ЦНТИ. 2004. С. 184-192.

5) Зенова Г.М, Лихачева А А., Селянин ВВ., Грядунова А А Почвенные экстремофильные актиномицеты // Почвы национальное достояние России. Тезисы докладов 4-го съезда Докучаевского общества почвоведов России. Новосибирск. Наука-центр.2004. Комиссия Ш: Биология почв. С. 626.

6) Грядунова А А. Актиномицетный комплекс в низинной торфяной почве // Сборник тезисов XI Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов - 2004», М.2004 С. 136.

7) Зенова Г.М, Початкова Т.Н, Грядунова А А, Грачева, ТА, Лихачева А А, Закалюкина Ю.В. Мицелиальные прокариоты рода Micromonospora в луговой низинной торфяной почве. // Почвоведение. 2005.№ 7. С. 882-888.

8) Грядунова А А. Сравнительная характеристика актиномицетных комплексов окультуренной и целинной низинной торфяной почвы // Болота и биосфера: Сборник материалов Четвертой Научной Школы (12-15 сентября 2005 г.), Томск: Изд-во ЦНТИ. 2005. С. 164-169.

9) Звягинцев ДГ., Зенова Г.М, Дорошенко Е.А., Грядунова А А., Грачева Т.А Развитие актиномицетов в условиях низкой влажности // Известия РАН. Сер. Биологическая. 2007. №3. С 280-284.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Грядунова, Александра Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Экологическая характеристика актиномицетов.

1.1.1. Местообитание актиномицетов.

1.1.2. Факторы среды, обуславливающие развитие актиномицетов в природных условиях.

1.1.2.1. Развитие актиномицетов в условиях пониженного содержания кислорода в среде обитания.

1.1.2.2. Влияние влажности почвы на развитие и распространение актиномицетов.

1.1.2.3. Влияние солевого режима почв на развитие актиномицетов.

1.1.2.4.Влияние почвенной кислотности на развитие актиномицетов.

1.1.2.5. Влияние температурного фактора на развитие актиномицетов.

1.2. Характеристика торфяных почв.

1.2.1. Различие понятий торфяная почва и торфяная залежь.

1.2.2. Осушение и освоение торфяных почв.

1.2.3. Агрохимические свойства торфяных почв.

1.2.4. Водный режим торфяных почв.

1.3. Микроорганизмы торфяных почв.

1.3.1. Структура микробного комплекса и запасы микробной биомассы в торфяных почвах.

1.3.2. Актиномицеты в торфяных и дерново-подзолистых почвах.

1.3.2.1. Актиномицеты в торфяных почвах.

1.3.2.2. Актиномицеты в дерново-подзолистых почвах.

1.3.3. Сукцессионный подход в исследовании актиномицетов торфяных почв.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА II. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Методы дифференцированного учета актиномицетов в торфяных почвах.

2.2.2. Определение пространственной частоты встречаемости актиномицетов в почвах и доли разных родов в актиномицетном комплексе торфяных почв.

2.2.3. Методы идентификации актиномицетов.

2.2.4. Методы используемые для наблюдения динамики плотности популяции актиномицетов в ходе сукцессии, инициированной увлажнением агроторфяной почвы до разных уровней давления почвенной влаги.

2.2.5. Методы для выявления термотолерантных форм актиномицетов в торфяных почвах.

2.2.6. Методы используемые для определения численности и таксономического состава микроаэрофильных актиномицетов.

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Особенности строения актиномицетных комплексов торфяной и агроторфяной почв.

3.2. Динамика численности постоянно встречающихся родов актиномицетов в ходе сукцессии, инициированной увлажнением образцов агроторфяной почвы до разных уровней влажности.

3.3. Выявление микроаэрофильных компонентов актиномицетных комплексов торфяных почв.

3.4. Выявление термотолерантных компонентов актиномицетных комплексов торфяных почв.

ГЛАВА IV. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические особенности актиномицетных комплексов торфяных почв"

Актуальность проблемы. Торфяные болотные целинные и освоенные почвы широко распространены на земном шаре в различных природных зонах. Торфяные почвы являются продуктом особого органо-аккумулятивного почвообразования, обусловленного факторами, препятствующими развитию микроорганизмов и проявлению ими метаболической активности: насыщенность водой, анаэробиоз, низкие значения рН, дефицит питательных веществ, присутствие токсических соединений (Ковалев, Поздняков и др., 1998).

Целыо работы является оценка влияния экологических факторов на структуру актиномицетных комплексов торфяных почв для расширения знаний о биоразнообразии торфяных почв и выявления биотехнологически ценных культур актиномицетов.

Задачи исследования:

4) Выявление термотолерантных компонентов актиномицетных комплексов торфяных почв.

5) Исследование микроаэрофильных форм актиномицетных комплексов торфяных почв.

Научная новизна. Разработаны методические подходы для оценки актиномицетного разнообразия комплексов торфяных почв, заключающиеся в подборе селективных сред с пропионатом натрия и антибиотиками, инкубация посевов в аэробных и микроаэробных условиях при разных температурах, использование сукцессионного анализа. В торфяных почвах обнаружена высокая численность (до 10б КОЕ/г почвы) и большое родовое богатство актиномицетов по сравнению с дерново-подзолистой почвой.

Впервые в сравнительном плане оценена таксономическая структура актиномицетных комплексов торфяной и агроторфяной типичных почв. Установлено, что сельскохозяйственное освоение торфяных почв ведет к увеличению в десять раз численности и расширению таксономического разнообразия актиномицетов.

В актиномицетном комплексе торфяных почв выявлены термотолерантные актиномицеты родов Streptomyces и Micromonospora, растущие при 37°С.

Впервые показано, что только десятая часть актиномицетов торфяных почв может развиваться как в аэробных, так и в микроаэробных условиях, а остальные актиномицеты развиваются только в аэробных условиях. Представители родов Streptomyces, Micromonospora, Streptosporangium, Actinomadura, Microbispora и Microtetraspora способны расти и выделять СО2 при замещении воздуха на 9/10 частей азотом.

Апробация работы. Основные положения работы доложены на 5-ой Пущинской конференции молодых ученых «Биология - наука 21-го века»

Пущино, 2001), на Докучаевских молодежных чтениях «Сохранение почвенного разнообразия в естественных ландшафтах» (Санкт-Петербург, 2002), на XI Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-2004» (Москва, 2004), на заседаниях кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова.

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Грядунова, Александра Александровна

выводы

1. Выявлена высокая численность (до 106 КОЕ/г почвы) и большое родовое богатство актиномицетных комплексов торфяных почв по сравнению с комплексом зональной дерново-подзолистой почвы. В торфяных почвах постоянно обнаруживаются от 8 до 11 родов актиномицетов: Streptomyces, Micromonospora, Streptosporangium, Actinomadura, Microbispora, Saccharopolyspora, Saccharomonospora, Microtetraspora, Thermomonospora, Kibdelosporangium и Nocardioides. Отмечена значительная доля спорангиальных форм в актиномицетном комплексе, что не характерно для зональных почв.

2. Сельскохозяйственное освоение торфяной почвы увеличивает на порядок численность и повышает таксономическое разнообразие почвенных мицелиальных прокариот. Родовой спектр актиномицетного комплекса сужается вниз по профилю в агроторфяной почве и расширяется в торфяной.

3. Большинство родов актиномицетов обнаруживаются в торфяных почвах при всех испытанных уровнях влажности, представители некоторых родов - только при низкой влажности.

4. Впервые показано, что только десятая часть актиномицетов торфяных почв может развиваться как в аэробных, так и в микроаэробных условиях. Представители родов Streptomyces, Micromonospora, Streptosporangium, Actinomadura, Microbispora и Microtetraspora способны расти и выделять С02 при замещении воздуха при инкубации культур во флаконах, заполненных на 1/10 часть воздухом и на 9/10 частей азотом. Представители других родов в микроаэробных условиях не обнаружены или не растут.

5. В актиномицетном комплексе торфяных почв выявлены термотолерантные актиномицеты Streptomyces и Micromonospora. Численность термотолерантных актиномицетов на 2 порядка меньше численности мезофильных мицелиальных прокариот, выделяющихся из торфяных почв.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Грядунова, Александра Александровна, Москва

1. Агре Н. С. Систематика термофильных актиномицетов. Пущино. АН СССР. 1986.132 с.

2. Алехина J1.K., Добровольская Т.Г., Початкова Т.Н., Звягинцев Д.Г. Оценка бактериального разнообразия в почвенных микрокосмах при разной влажности // Микробиология. 2001. Т.70. №6. С. 847-854.

3. Алферова И. В. Разработка методов селективного выделения из почвы актиномицетов редких родов — потенциальных продуцентов антибиотиков. Автореф. дисс. к.б.н. М. 1992. 25 с.

4. Аристовская Т.В. Микрофлора подзолистых почв. М,- JL: Изд-во АН СССР. 1965.186 с.

5. Бабич Т. JI. Экологическая характеристика почвенных актиномицетов на основе сукцессионного анализа. Дисс. к.б.н. М. 1997. 153 с.

6. Бабич T.JL, Зенова Г.М., Кожевин П.А. Сукцессионные изменения и перекрывание экониш в комплексе актиномицетов в черноземе // Микробиология. 1994. Т.63. №2. С.294-297.

7. Бабич T.JL, Зенова Г.М., Судницын И.И., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Сукцессионные изменения комплексов актиномицетов //Микробиология. 1996а. Т.65.№1 С. 117-124.

8. Бабич T.JL, Зенова Г.М., Кожевин П.А., Судницын И.И., Звягинцев Д.Г. Микробиологическая диагностика состояния торфяных почв на основе сукцессионных изменений актиномицетного комплекса //Почвоведение. 19966. №9. С. 1098-1102.

9. Бабкина Н.И. Судьба актиномицетов в кишечнике почвенных беспозвоночных животных. Автореф. дисс. .к.б.н. М.:МГУ.1995. 24 с.

10. Бамбалов Н. Н. Баланс органического вещества торфяных почв и методы его изучения. Минск: Наука и техника. 1984. 176с.

11. Булина Т.И., Терехова Л.П., Тюрин М.В. Использование электрических импульсов для селективного выделения актиномицетов из почв // Микробиология. 1998. Т. 67. С. 556-560.

12. Бызов Б.А., Зенова Г.М., Бабкина Н.И., Добровольская Т.Г., Третьякова Е.Б., Звягинцев Д.Г. Актиномицеты в пище, кишечнике и экскрементах почвенных многоножек Pachyiulus flavipes II Микробиология. 1993. Т.62. В. С. 916-927.

13. Вавуло Ф.П. Микрофлора основных типов почв БССР и их плодородие. Минск. 1972. С. 109-118.

14. Воронин А.Д. Основы физики почв. Учебное пособие. М.: Изд-во Моск. Ун-та. 1986. 244 с.

15. Галатенко О. А., Преображенская Т.П. и Терехова Л.П. Особенности географического распространения актиномицетов рода Actinomadura //Известия. АН СССР. Сер. биол. 1988. № 2. С.165-174.

16. Гаузе Г.Ф., Преображенская Т.П., Свешникова М.А., Терехова Л.П., Максимова Т.С. Определитель актиномицетов. М.:Наука. 1983. 247 с.

17. Герасимов Д. А. О принципах классификации, разведки и картировании торфяных месторождений // Почвоведение. 1937. №5. С.643-646.

18. Головченко А.В. Особенности пространственного распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем. Автореф. дисс.к.б.н. М.: МГУ. 1993.

19. Головченко А.В., Полянская Л.М., Добровольская Т.Г., Васильева Л.В., Чернов И.Ю., Звягинцев Д.Г. Особенности пространственного распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем//Почвоведение. 1993. №10. С. 78-89.

20. Головченко А.В., Добровольская Т.Г., Инишева Л.И. Структура и запасы микробной биомассы в олиготрофных торфяниках южнотаежной подзоны Западной Сибири // Почвоведение 2002. №12 С. 1468-1473.

21. Головченко А.В., Семенова Т.А., Полякова А.В., Инишева Л.И. Структура микромицетного комплекса олиготрофных торфяников южно-таежной подзоны Западной Сибири // Микробиология. 2002. Т. 71. №5. С. 667-674.

22. Головченко А.В., Волкова Е.М. Численность, запасы и структура микробных комплексов низинных торфяников Тульской области / Болота и биосфера. Сборник материалов Пятой Научной Школы (11-14 сентября 2006 г.). Томск: Изд-во ЦНТИ. 2006. С. 158-162 .

23. Грачева Т.А. Актиномицеты рода Micromonospora в наземных экосистемах. Дисс.к.б.н. М. 2004. 112 с.

24. Девятова Т.А., Блезер Н.Б., Антонюк А.Н. Влияние сельскохозяйственных угодий и подтипа почвы на микробное сообщество зональных почв на примере черноземов Каменной степи // Вестник ВГУ. Серия химия, биология, фармация. №1. 2003. С. 46-49.

25. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении. М.: Изд-во Моск. Ун-та. 1995. 320 с.

26. Добровольская Т. Г., Полянская JI. М., Головченко А. В., Смагина М.В., Звягинцев Д. Г. Микробный пул в торфяных почвах // Почвоведение. 1991. №7. С. 69-77.

27. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.: ИКЦ Академкнига. 2002. 281 с.

28. Дорошенко Е.А. Влияние влажности на рост и развитие почвенных актиномицетов. Автореф. дисс. к.б.н. М. 2005. 24 с.

29. Дорошенко Е.А., Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г., Судницын И.И. Прорастание спор и рост мицелия стрептомицетов при разных уровнях влажности. // Микробиология. 2005. Т.74. №.6. С. 795-799.

30. Ефимов В. Н., Лунина Н. Ф. Содержание и формы калия в торфяных почвах // Агрохимия. 1986. №11. С. 24-29.

31. Ефимов В.Н. Торфяные почвы и их плодородие. JI.: Агропромиздат. 1986. 263 с.

32. Ефимов В. Н., Царенко В.П. Органическое вещество и азот торфяных почв//Почвоведение. 1992. №10. С. 40-48.

33. Зайдельман Ф. Р. Мелиорация почв. М.: Изд-во Моск. Ун-та. 1996. С. 255-260.

34. Зайко С.М., Ничипорович Д.В., Вашкевич Л.Ф. Мониторинг состояния органического вещества торфяных осушенных почв. Тезисы докладов научной конференции. Биология почв антропогенных ландшафтов. Днепропетровск. 1995. С. 45.

35. Закалюкина Ю.В., Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Экология ацидофильных актиномицетов // Микробиология. 2002. Т.71. №.3. С.399-403.

36. Закалюкина Ю.В. Почвенные ацидофильные актиномицеты. Автореф. дисс. к.б.н. М.:МГУ. 2003. 23 с.

37. Захарова О.С. Актиномицеты рода Actinomadura в почвах разных типов. Автореф. дисс.к.б.н. М.: МГУ. 2003. 22 с.

38. Звягинцев Д.Г. Почвы и микроорганизмы. М.: Изд-во Моск. Унта. 1987. 256 с.

39. Звягинцев Д.Г., Кожевин П.А., Кочкина Г.А., Полянская JI.M., Микробная сукцессия в почве и определение экологических стратегий конкретных популяций // Микробиология. 1981. Т.53. В.2. С. 353-359.

40. Звягинцев Д. Г., Добровольская Т. Г., Головченко А. В., Зенова Г.М., Смагина М.В. Структура сапротрофного комплекса микроорганизмов в торфяниках // Микробиология. 1991. Т. 60. В. 6. С. 155-164.

41. Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М., Широких И.Г. Структура комплекса актиномицетов в торфяниках // Микробиология. 1992. Т.61. В.2. С.323-329.

42. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Добровольская Т.Г., Зенова Г.М., Лысак Л.В., Мирчинк Т.Г. Вертикально-ярусная организация микробных сообществ лесных экосистем // Микробиология. 1993. Т. 62. В.1. С.5-36.

43. Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М., Широких И.Г., Лихачева А.А., Грачева Т.А. Экологическая оценка состояния актиномицетных комплексов биогеоценозов на осушенных низинных торфяниках // Микробиология. 1995. Т.64. №1. С.88-96.

44. Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М. Экология актиномицетов. М.: Геос. 2001.257 с.

45. Зенова Г.М. Почвенные актиномицеты. М.: Изд-во Моск. Ун-та. 1992.78 с.

46. Зенова Г.М. Актиномицеты в наземных экосистемах. Автореф. дисс. .д.б.н. М.: МГУ. 1998. 56 с.

47. Зенова Г.М. Почвенные актиномицеты редких видов. М.: Изд-во Моск. Ун-та. 2000. 82 с.

48. Зенова Г.М., Широких И.Г., Лысак Л.В., Звягинцев Д.Г. Мезофильные и термотолерантные актиномицеты в рекультивируемых торфяниках подзоны Южной тайги // Почвоведение.1991.№12. С.54-61.

49. Зенова Г.М., Грачева Т.А., Маслова Е.М., Звягинцев Д.Г. Актиномицеты рода Streptosporangium в лесных и луговых экосистемах. //Микробиология. 1995. Т. 64. № 6. С.811-814.

50. Зенова Г.М., Широких И.Г., Звягинцев Д.Г. Изменение структуры комплекса актиномицетов низинной торфяной почвы при хозяйственном использовании / Тезисы докладов научной конференции: Биология почв антропогенных ландшафтов. 1995. Днепропетровск. С. 16.

51. Зенова Г.М., Бабкина Н.И., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Актиномицеты в кишечном тракте почвенных беспозвоночныхживотных, питающихся вермикомпостом и подстилкой // Микробиология. 1996. Т. 65. №.3. С. 409-415.

52. Зенова Г.М., Михайлова Н.В., Звягинцев Д.Г. Динамика популяций олигоспоровых актиномицетов в черноземе // Микробиология. 2000. Т.69. №1. С.127-131.

53. Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Разнообразие актиномицетов в наземных экосистемах. М.: Изд-во Моск. Ун-та. 2002. 132 с.

54. Зенова Г.М., Захарова О.Г., Манучарова Н.А., Экология актиномицетов рода Актиномадура. М.: Макс Пресс. 2004.

55. Зименко Т.Г., Самсонова А.С., Мисник А.Г., Гаврилкина В.В., Филлипшанова Л.И. Микробные ценозы торфяных почв и их функционирование. Минск: Наука и техника. 1983. 181 с.

56. Зубец В. М., Дуброва В. И. Изменение водно-физических свойств торфа при мелиорации болот // Почвоведение. 1981. №4. С.79-85.

57. Калакуцкий Л.В., Агре Н.С. Развитие актиномицетов. М.: Наука, 1977. 287с.

58. Калакуцкий Л.В., Зенова Г.М. Экология актиномицетов // Успехи микробиологии. 1984. №.19. С. 203-221.

59. Калакуцкий Л. В., Шарая Л. С. Актиномицеты и высшие растения // Успехи микробиологии. М.: Наука. 1990. Т. 24. С. 26-64.

60. Караваева Н. А. Заболачивание и эволюция почв. М.: Наука, 1982. 295 с.

61. Жизнь микробов в экстремальных условиях./ Ред. Д. Кашнер. М.:Мир. 1981.519 с.

62. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос. 1977. 224 с.

63. Классификация и диагностика почв России. Сост. Шишов Л.Л., Тонконогов В.Д., Лебедева И.И., М.: Почвенный институт им В.В. Докучаева РАСХН. 1997. 235 с.

64. Ковалев Н.Г., Поздняков А.И., Мусекаев Д.А., Позднякова Л.А., Торф, торфяные почвы, удобрения. М.: Изд-во ВНИИМЗ. 1998. 240 с.

65. Кожевин П.А. Динамика микробных популяций в почве // Вестник МГУ Сер. 17 Почвоведение. 1992. № 2. С. 39-56.

66. Колешко О.И., Иванов Н.П., Чертко Н.К., Липская Г.А., Куликов Я.К. Микробиологическая активность оптимизированных торфяных почв. Тезисы докладов научной конференции: Биология почв антропогенных ландшафтов. 1995. Днепропетровск. С. 97-98.

67. Кочкина Г.А. Сукцессии почвенных микроорганизмов и место в них конкретных микробных популяций. Дисс. .к.б.н. М. 1981.

68. Красильников Н.А. Лучистые грибки. М.: Наука. 1970. 536 с.

69. Лаптева Е.А., Кузнецов В.Д., Калакуцкий Л.В. Жизнеспособность спор Actinomyces spp. при хранении в условиях различной относительной влажности //Микробиология. 1972.Т.41. В.5. С. 845-848.

70. Лиштван И.И., Король Н. Т. Основные свойства торфа и методы их определения. Минск: Наука и техника. 1975. 320 с.

71. Лунина Н. Ф. Изменение состава и свойств болотных почв Европейской части СССР при длительном сельскохозяйственном освоении // Особенности производства кормов на мелиорируемых торфяниках. М. 1988. С. 65-71.

72. Манучарова Н.А., Белова Э.В., Полянская Л.М., Зенова Г.М. Хитинолитический Актиномицетный комплекс чернозема // Микробиология. 2004. т. 73. №1. С.68-72.

73. Маслова Е.М. Актиномицеты рода Streptosporangium в различных типах почв. Дисс. к.б.н. М.: 1999. 106 с.

74. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Ред. Д.Г. Звягинцев. М.: Изд-во МГУ. 1991. 304 с.

75. Михайлов В.В. Взаимодействие популяций актиномицетов в почвах. Дисс. канд. биол. наук. М. 1982. 131 с.

76. Михайлова Н.В. Олигоспоровые актиномицеты в почвах разных типов. Дисс. к.б.н. М. 1999.

77. Мишустин Е.Н. Закон зональности и учение о микробных ассоциациях почвы // Успехи совр. биологии. 1954. Т.37 Вып. 1,3. 21 с.

78. Мишустин Е.Н., Мирзоева В.А. Микрофлора почв Севера СССР // Микрофлора почв Северной и Средней части СССР. М. 1966. С. 5496.

79. Новиков В.В., Степанов A.JL, Поздняков А.И., Лебедева Е.В. Сезонная динамика эмиссии СО2, СН4, N20 и N0 // Почвоведение. 2004. №7. С. 867-874.

80. Норовсурен Ж. Почвенные актиномицеты редких родов в основных экосистемах Монголии. Автореф. дисс.к.б.н. М. 2001. 21 с.

81. Одум 10. Экология. М. Мир.: 1986. Т.2. 376 с.

82. Определитель бактерий Берджи / Ред. Дж. Хоулт, М. Криг, П. Смит, Дж. Стейли и С. Уильяме. М.: Мир. 1997. 799 с.

83. Позднякова Л. А. Антропогенные изменения некоторыхпойменных почв и электрические методы их изучения. Дисс. к. б. н. М. 1995.

84. Полянская Л.М. Микробная сукцессия в почве. Автореф. дисс.д.б.н. М.: МГУ. 1996. 96 с.

85. Полянская Л.М., Гейдербрехт В.В., Степанов А.Л., Звягинцев Д.Г. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилям зональных типов почв // Почвоведение. 1995. № 3. С.322-328.

86. Полянская Л.М., Бабкина Н.И., Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Судьба актиномицетов в кишечном тракте почвенных беспозвоночных животных, поедающих споры актиномицетов // Микробиология. 1996. Т.65.Ж4. С.560-565.

87. Почвоведение. Типы почв, их география и использование: М.: Высшая школа. 1988. ч.2. 368 с.

88. Преображенская Т.П., Агре Н.С., Калакуцкий Л.В. Новые формы актиномицетов//Успехи микробиологии. 1978. В.13. С. 84-105.

89. Приемская С. Е., Трошичева Т.В., Мокроусова И.В. Геохимическая характеристика некоторых генетических типов четвертичных отложений Калининской области// Исследования торфяных месторождений. Калинин. 1981. В.6. С. 49.

90. Пьявченко Н.И. Проблемы торфообразования в аспекте биогеоценологии / Сб.: Гидрологическая роль торфяных месторождений и использование их в сельском хозяйстве. Минск. 1981. С.5-10.

91. Пьявченко Н. И. Торфяные болота. Их природное и хозяйственное значение. М.: Наука. 1985. 152 с.

92. Пятницкий В.Н., Авдеев Л.Б., Торопова Р.Г. Уровни грунтовых вод и минеральный азот торфяных почв / Сб. Мелиорация переувлажненных земель. Минск : Уражай. 1990. Т.38.

93. Рыбалкина А.В., Кононенко Е.Е. Активная микрофлора почв.// Микрофлора почв Европейской части СССР. М. 1958. С. 174-247.

94. Селянин В.В. Почвенные алкалофильные и ацидофильные актиномицеты. Автореф. дисс. к.б.н. М. 2005. 24 с.

95. Селянин В.В., Зенова Г.М., Можарова Н.В., Закалюкина Ю.В., Звягинцев Д.Г. Выявление в кислых, нейтральных и щелочных почвах ацидофильных и алкалофильных почвенных актиномицетов // Почвоведение. 2005. №5. С. 590-593.

96. Скрынникова И. Н. Еще раз о принципах классификации торфяно болотных почв // Почвоведение. 1964. №5. С. 14-26.

97. Сорокина Л.Е. Структура комплекса почвенных актиномицетов в природных и агроэкосистемах. Дисс.к.б.н. М. 1990. 185 с.

98. Справочник практического врача. / Ред. В.Воробьев. М.: Медицина. 1982. Т.2. 332 с.

99. Степанов А.Л., Лысак Л.В. Методы газовой хромотографии в почвенной микробиологии: Учебно-методическое пособие. М.:МАКС Пресс. 2002. 88 с.

100. Стефурак В.П., Усатая А.С., Фрунзе Н.И., Катрух Э.А. Биологическая активность почв в условиях антропогенного воздействия. Кишенев. 1990. 214 С.

101. Судницын И.И. Закономерности передвижения почвенной влаги. М.: Наука. 1964.134 с.

102. Судницын И.И. Движение почвенной влаги и водопотребление растений. М.: Изд-во МГУ. 1979. 255 с.

103. Судницын И.И. Экологическая гидрофизика почв: учебное пособие. М.:Изд-воМоск. Унта. 1995.

104. Тамбиев А.Х. Летучие вещества, запахи и их биологическое значение. М.: Знание. 1974.

105. Тамбиев А.Х. Реакционная способность метаболитов растений. М.: МГУ. 1984. 72 с.

106. Теппер Е. 3. Микроорганизмы рода Nocardia и разложение гумуса. М.: Наука. 1976. 197 с.

107. Терехова Л.П. Таксономия актиномицетов и поиск продуцентов антибиотиков. Автореф. дисс. . д.б.н. М. 1992. 45 с.

108. Торфяные болота России: к анализу отраслевой информации / Ред. А.А. Сирин и Т.Ю. Минаева М.: Геос. 2001. 190 с.

109. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс. 1980. 328 с.

110. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М.:Наука. 1977. 199 с.

111. Широких И. Г. Структура комплексов актиномицетов в биогеоценозах на осушенных торфяниках. Дисс. к. б. н. М. 1993.

112. Широких И.Г., Широких А.А., Мерзаева О.В., Тумасова М.И. Актиномицеты ризосферы клевера лугового на дерново-подзолистой почве // Почвоведение.2004. №7. С. 875-881.

113. ИЗ) Штина Э.А. Почвенные водоросли как экологические индикаторы // Ботанич. Жур. 1990. Т. 75. № 4. С.441-453.

114. Babich T.L., Zenova G.M., Kozhevin P.A., Sudnitsyn I.I., Zvyagintsev D.G. Microbial diagnostics of peat soils on the basis of successive transformations of actinomycete complex // Eurasian soil science. 1996. V.29.Iss.9. Pp. 1022-1026.

115. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology / Eds. S. T. Williams, H. E. Sharpe, J. A. Holt. Baltimore ets.:The Williams & Wilkins Co. 9th Edition. 1989. V. 4. 2648 p.

116. Bergey's Manual Determinative Bacteriology. Ninth Edition / Eds. J.G.Holt, N.R. Kreig, Peter H.A. Smath, J.T. Stanley, S.T. Williams. Baltimore ets.: The Williams & Wilkins Co. 1994.787 p.

117. Cameron R. C. Accommunity of ants, fuhgi, and bacteria: A Multilateral Approach to studyng Symbiosis // Annual Review of Microbiology. 2001. V. 55. Pp. 357-380.

118. Casida L.T. Observation of microorganisms in soil and other natural habitats//Appl. Microbiolo. 1969. V.18. P. 1065-1103.

119. Colquhoun J.A., Zulu J., Goodfellow M., Horikoshi K., Ward A.C., Bull A.T. Rapid characterisation of deep-sea actinomycetes for biotechnology screening programmes // Antonie van Levenhoek. 2004. V.77. N.4. P. 359-367.

120. Corke C., Chase F. Comparative studies of actinomycete populations in acid podzolic and neutral muel forest soils / Soil Sci.Soc. Amer. Proc. 1964. V.28.N 1.Р. 68-70.

121. Cross Т., Goodfellow M. Taxonomy and classification of the Actinomycetes / Actinomycetales: Characterictics and prctical importance. Eds. G.Sykes, F.A. Skiner. Acad. Press. London. 1973. Pp. 11-112.

122. Fiedler H.-P., Brunter Ch., Bull A.T., Ward A.C., Goodfellow M., Potterat 0., Puder C. and Mihm G. Marine actinomycetes as sourse of novel secondary metabolites // Antonie van Levenhoek. 2005. V.87. N. 1. P. 37-42.

123. Foster D. R., Jacobson H. A. The comparative development of bogs and fens in central Sweden: Evaluating the role of climate change and ecosystem development //Aquilo Ser. Bot. 1990. V.28. P.15-26.

124. Francisco L.C., Lapid F.M. Correlation of microbial population with organic matter, pH, moister, phosphorus and potassium contents of some Phillipine soils // Soil Org. Matter Stud. Vienna. 1977. V.l. P. 387-394.

125. Gazenko S.V., Reponen T.A., Grinshpun S.A., and Willeke K. Analysis of Airborne Actinomycete Spores with Fluorganic Substrates. // Applied and Enviromental Microbiology. 1998. V. 64. N 11. P. 4410-4415.

126. Gledhill W.E., Casida L.E. Jr. Predominant catalase-negative soil bacteria Agromyces gen. nov. Mikroorganisms intermediary to Actinomyces and Nocardia II Appl. Mikrobiol. 1969. V.l8. P. 340-349.

127. Goodfellow M., Cross T. Actinomycetes // Biology of plant litter decomposition / Eds. C.H. Dickinson & G.J. Pugh. Acad. Press. 1974. P.269-302.

128. Gregory P.H. The mcrobiology of the atmosphere. J. Willy and Sons. N.Y. Torronto. 1973. 187 p.

129. Hasegawa Т., Tahixawa M., Tanida S. A rapid analisis for chemical grouping of aerobic actinomycetes // J.Gen.Microbiol. 1983. V.29. P. 319322.

130. Henatsch J.J. and Juttner F. Production and degradation of geosmin in stratified lake with anaerobic hypolimnion. // FEMS Microbiology Letters. 1986. V. 35. Iss.2-3. P. 135-139.

131. Hirsch C.F Novel method for celective isolation of actinomycetes // Appl. and Environ. Microbiol. 1983. V. 46. N. 4. P. 925-927.

132. Hungate R.E. Studies on cellulose fermentation. II. An anaerobic cellulose decomposing actinomycete Micromonospora propionia sp. nov. //J. Bacteriol. 1946. V. 51. P. 51-56.

133. Jarerat A., Tokiwa Y. Degradation of Poly (Tetramethilene succinate) by thermophilic actinomycetes // Biotechnology letters. 2001. V. 23. Iss. 8. P. 647-651.

134. Jensen P., Mincer Т., Williams P., Fenical W. Marine actinomycete diversity and natural product discovery // Antonie van Levenhoek. 2005. V. 87. N. l.P. 43-48.

135. Jiang C.L., Xu L.H. Diversity of aquatic Actinomycetes in lakes of the Middle plateu, Yunnan, China // Appl. and Enviroment. Microbiol. 1996. V.62. Iss. l.P. 249-253.

136. Jin X., Xu L.-H., Mao P.-H., Hseu T.-H. and Jiang C.-L. Description of Saccharomonospora xijiangensis sp. nov. Based on chemical and molecular clasification. I I Intern. J. of Systematic Bacteriology. 1998. V.48. P. 1095-1099.

137. Imada C. Enzyme inhibitors and other bioactiva compounds from marine actinomycetes // Antonie van Levenhoek. 2005. V.87. N.l. Pp 59-63.

138. Ishizawa S., Araragi M. Actinomycete flora of Japanese soils. IV Actinomycete flora of peat soil / Soil. Sci. Plant Nurt. 1970. V.16. N 3. P. 110-120.

139. Kizuka M., Enokita R., Tanahashi K., Okazaki T. Studies on actinomycetes in plant leaves // 9th Intern. Symp. Biology of Actinomycetes (ISBA 94). Moscow. Russia. 1994. P. 232.

140. Kristufek V., Ravasz K., Pizl V. Actinomycete in earthworm guts and surrounding soil. // Pedobiologia. 1993. V.37.P. 379-384.

141. Kurtboke D. Actinophages as indicators of actinomycete in marine enviroments //Antonie van Levenhoek. 2005. V.87. N.l.P. 19-28.

142. Kurki M. Main chemical characteristics of peat soils // Peatlands and their utilization in Finland / Eds. J. Laine. Fin. Peat. Soc. And Fin. Nat. Com. Of Inter. Peat Soc. Helsinki. 1982. P.37-41.

143. Kying K.T., Hewavitharana A.K., Shaw N.P., and Fuerst J.A. Discovery of a new Source of Rifamycin Antibiotics in Marin Sponge Actinobacteria by Phylogenetic Prediction // Applied and Environmental Microbiology. 2006. V. 72. N. 3. P. 2118-2125.

144. Lacey J. Airborne actinomycete sporesas respirtory allergens. / Actinomycetes / Eds. K.P. Schaal, G. Puaverer, Zbl Bakt Mickrob. Hys T. Abt. Suppl. 11. 1981. P. 243-250.

145. Lazarini A., Cavaletti L., Toppo G., Marinelli F. Rare genera of actinomycetes as potential producecers of new antibiotics // Antonie van Levenhoek. 2000. V.78.P. 399-405.

146. Lechevalier M.P. Description of a new species Oerskovia xanthineolytien and emedation of Oerskovia prauser et. al. // Int. J. Syst. Bact.1972. V.22. P. 260-264.

147. Lechevalier M.A., Lechevalier M.P. Introduction to the order actinomycetales // The Prolaryotes. Eds. M.P. Starr et al. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag. 1981. V.2. P.1915-1922.

148. Li M.-G, Li W.-J., Xu P., Cui X.-L., Xu L.-H. and Jiang C.-L. Nocardiopsis xinjiagensis sp. nov., a halophilic actinomycete isolated from a saline soil sample in China // Int. J. of Syst Evol Microbiol. 2003. V. 53. Iss.l. P. 317-321.

149. Li W.-J., Zhang Y.-G., Yu-Qin Zhang, Tang S.-K., Xu P., Xu L.-H. and Jiang C.-L. Streptomyces sodiiphilus sp.nov., a novel alkaliphilic actinomycete // Int. J. of Syst Evol Microbiol. 2005. V.55. Iss. 3. P. 13291333.

150. Magavey N.A., Kelle J.J., Bernan V., Dworkin M., and Sherman D.H. Isolation and Characterization of Novel Marine-Derived Actinomycete Taxa Rich in Bioactive Metabolites // Applied and Environmental Microbiology. 2004. V. 70. N. 12. P. 7520-7529.

151. Maldonado L., Stach J., Pathom-Aree W., Ward A., Bull A. and Goodfellow M. Diversity of cultivable actinobacteria in geographically widespread marine sediments // Antonie van Levenhoek. 20056. V. 87. N.l. P. 11-18.

152. Mayfield C. J., Williams S. Т., Ruddick S. J., Hatfield H. L. Studies on the ecology of actinomycetes in soil. IV Observation on the form and growth of Streptomyces in soil// Soil Biol. And Biochem. 1972.4. P.79-91.

153. McCarthey A.J. & Williams S.T. Actinomysetes as agents of biodegradation in the enviroment a review // Gene. 1992. V.115. P. 189192.

154. McGeevy G.M., Farrel E.P. The influence of lime on some decomposition characteristics of Irish peats // Proc. Of the 7 th Inter. Peat congr. Dublin. 1984. P.418-441.

155. Mincer T.J., Jensen P.R., Kauffmann Ch.A., and Fenical W. Widespread and Persistent Populations of a major New Marine Actynomycete Taxon in Ocean Sediments // Applied and Environmental Microbiology. 2002. V.68. N.10. P. 5005-5011.

156. Moore B.S., Kataitzis J.A. and Xiang L. Exploiting marine actinomycete biosyntetic pathways for drug discovery // Antonie van Levenhoek. 2005. V.87. N.l. Pp 49-57.

157. Nakajima Y., Kitpreechevanich V., Suzuki K. and Kudo T. Microbispora coralina sp. nov., a new species of genus Microbispora isolated from Thai soil // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 1999. V. 49. P. 1761-1767.

158. Nonomura H., Ohara Y. Distribution of actinomycetes in soil. VI. A culture method effective for both preferential isolation and enumeretion of Microbispora and Streptosporangium strains in soil (part 1.) // J. Ferm. Technol. 1969. V.47. P.463-469.

159. Nonomura H., Ohara Y. Distribution of actinomycetes in soil. X. New geus and speciese of monosporic actinomycetes // J. Ferm. Technol. 1971. V.49. P.895-903.

160. Pathom-Aree W., Nogi Y., Sutcliffe I.C., Ward A.C, Horikoshi K., Bull A.T. and Goodfellow M. Williamsia marianensis sp.nov., a novel actinomycete isolated from the Mariana Trench // Int J Syst Evol Microbiol. 2006. V. 56. Iss.5. P. 1123-1126.

161. Pisano M.A., Sommer M.J. Isolation of bioactive actinomycetes from marine sediments//Actinomycetes. 1987.V.20. N.4. P.286-298

162. Radajewski S. and Duxbury Т. Motility Responses and Desiccation Survival of Zoospores from the Actinomycete Kineosporia sp. strain srl 1. // Microbial Ecology. 2001. V. 41. Iss. 3. P. 233-244.

163. Reponen T.A., Gazenko S.V., Grinshpun S.A., Willeke K. and Cole E.C. Characteristics of Airborne Actinomycete Spores. // Applied and Enviromental Microbiology. 1998. V.64. N.10. P. 3807-3812.

164. Sarkonen N., Kononen E., Summanen P.K., Kanervo A., Takala A., Jousimiessomer H. Oral Colonization with Actinomyces species in Infants by 2 Years of Age. // J. Of Dental Research. 2000. V.79. Iss 3. P.864-867.

165. Schaal K.P. and Lee H.-J. Actinomycete infection in humans a rewiew // Gene. 1992. V. 115. Iss. 1-2. P. 201-211.

166. Sebald M., Prevot A.R. Etude d'une nouvelle espica d'anaerobic striete Micromonospora etoformici sp.nov. Isolce de l'intestine posterior de Reticutermes lucifuges var. Saitonensis. // Ann. Inst. Paster. 1962. V.l02. P. 199-241.

167. Shoun H., Капо M., Baba I., Takaya N., and Matsuo M. Denitrification by Actinomycetes and Purification of Dissimilatory Nitrite Reductase and Azurine from Streptomyces thioluteus. // J. Bacteriology. 1998. V.180. N.17. P. 4413-4415.

168. Sjors H. Divergent succession in mires, a comparative study. // Aquilo Ser. Bot. 1990. V.28. P.67-77.

169. Song L., Li W.-J., Wang Q.-L., Chen G.-Z., Zhang Y.-S. and Li Hua X. Jiangella gansuensis gen nov., sp. nov., a novel actinomycete from a desert soil in north-west China .// Int. J. Syst. Evol. Microboil. 2005. V. 55 Iss. 2. P. 881-884.

170. Stackebrandt E., Rainey F.A., Ward-Rainey N.L. Proposal for a new hierarchic classification system, Actinobacteria classic sp.nov. // Int. J. Syst. Bacterid. 1997. V. 47. N.2. P. 479-491.

171. Stach E., Bull A. Estimating and comparing the diversity of marine actinobacteria. // Antonie van Levenhoek. 2005. V. 87. N.l. P. 3-9.

172. Suzuki К., Nagai К., Shimizu Y. and Suzuki Y. Search for Actinomycetes in Screening for New Bioactive Compaunds.// Actinomycetologica. 1994. V.8. P. 122-127.

173. Szabo I., Marton M., Szaboles I. Adatok a Streptomycess griseus Waksman et al. okologlajanak ismeretehez. // Agrokem es talajan. 1958. V.7. N.2. Pp. 163-176.

174. Taber W. Identification of alkaline-dependet Streptomyces as Streptomyces coeruleus Baldacci and characterisation of the species under controlled conditions / Canad. I. Microb. 1959. V.5. N 4. P. 335-344.

175. Tamura Т., Hatano K. and Suzuki K. A new genus of family Micromonosporaceae, Polymorphospora gen. nov. with description Polymorphospora rubra sp.nov.// Int. J. Syst. Evol Microboil. 2006. V. 56 Iss.8. P. 1959-1964.

176. The Prokaryotes. A Handbook on Habitats, Isolation and Identification of Bacteria. / Eds. Starr M. P. et al. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag, 1991. V. 2. P. 1913-2125.

177. Tresner H., Hayes I., Backus E. Differential tolerance of Streptomycetes to NaCl as a taxanomic aid. // Appl. Microbiol. 1968. V.16. N8. P. 1134-1136.

178. Vanstrijp A.J.P., Vansteenberge T.J.M., Tencate J.M. Bacterial-Colonisation of Mineralized and Complettely Demineralised Dentin in-situ., //Caries Research. 1997. V.31. Iss. 5. P. 349-355.

179. Waksman S.A. The Actinomycetes. Baltimore. Williams & Wilkins 1959. V. 1.327 p.

180. Waksman S.A. The Actinomycetes. Classification,Indetification and description of genera and species. The Williams and Willins Co, Baltimore. 1961. V.2 363 p.

181. Wang Y.M., Zhang Z.S, Xu X.L., Ruan J.S. and Wang Y. Actinopolymorpha singaporensis gen. nov., sp. nov. a novel actinomycete from the topical rainforest of Singapore. //Int. J. of Syst. Evol. Microbiol. 2001. V.51.Iss.2. P. 467-473.

182. Watanabe I. & Furusaka C. Microbial ecology of Slooded rice soils. // Adv. Microbiol. Ecol. 1980. V. 4. P. 125-168.

183. Waughman G. Chemical aspects of ecology of some South German peatlands // J. Ecol. 1980. V. 68. P. 1025-1046.

184. Williams S.T., Shameemullah M., Watson E.T., Mayfield C.I. Studies on the ecology of actinomycetes in soil. // Soil Biol. Bioch. 1972. N.4. P. 215-225.

185. Xu L., Li Q. and Jiang C. Diversity of Soil Actinomyces in Yunnan, China. // Appl. Environ. Microbiol. 1996. V. 62. N.l. P. 244-248.

186. Yoon J.-H., Kim I.-J., Kang K.H., Oh T.-K. and Park Y.-H. Nocardioides aquiterrae sp. nov., isolated from groundwater in Korea // Int J Syst Evol Microbiol. 2004. V.54. Iss.l. P. 71-75.

187. Yoon J.-H, Lee C.-H. and Oh T.-K. Nocardioides debius sp.nov. isolated from an alkaline soil // Int. J. of Syst Evol Microbiol. 2005a. V.55. Iss.5. P. 2209-2212.

188. Yoon J.-H, Lee C.-H. and Oh T.-K. Aeromicrobium alkaliterrae sp.nov, isolated from an alkaline soil, and emended description of genus Aeromicrobium //Int. J. of Syst Evol Microbiol. 20056. V.55. Iss.5. P. 21712175.

189. Yoon J.-H., Lee C.-H. and Oh T.-K. Nocardioides lentus sp.nov. isolated from an alkaline soil // Int. J. of Syst Evol Microbiol. 2006. V. 56. Iss.l. P. 271-275.

190. Yoshioka H. A new rapid isolation procedure of soil Streptomycetes II I. Antibiotics. 1952. N. 5. P. 559-563.

191. Zenova G.M., Zakalukina Y.V., Zvyagintcev D.G. Acidotolerant Actinomycetes in Soils. // Eurasian Soil Science. 2000. V.33. Iss. 9. P. 975977.

Информация о работе

Грядунова, Александра Александровна
кандидата биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.07

Диссертация

Экологические особенности актиномицетных комплексов торфяных почв - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Экологические особенности актиномицетных комплексов торфяных почв ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности актиномицетных комплексов торфяных почв"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Грядунова, Александра Александровна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические особенности актиномицетных комплексов торфяных почв"

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Грядунова, Александра Александровна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Грядунова, Александра Александровна, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические особенности актиномицетных комплексов торфяных почв
ВАК РФ 03.00.07, Микробиология