Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические комплексы микрофид (Myctophidae) эвукорассеивающих слоев (ЭРС) тропической зоны Индийского океана

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Экологические комплексы микрофид (Myctophidae) эвукорассеивающих слоев (ЭРС) тропической зоны Индийского океана"

о;

/

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ ИЛУ к 1ШСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ им. ПЛ.ШИРШОВА

Но правах рукописи УДХ 597.556.4.(267)

ЦАРИН Сергей Анатольевич

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ К01-Я1ЛЬ'К»7Ы МИКТОФИД (ЖСТОРН1МЕ) ЗВУтРАССЕИВАЩИХ СЛОЕВ (ЗРС) ТРОПИЧЕСКОЙ ЗОНЫ ИНДИЙСКОГО ОКЕАНА

03.00.10 - ихтиология

АЕТОРЕФЕЕ'АТ

диссертации па соискание ученой степени кандидата биологических науь:

ИосгП?а - 1992 р.

Работа выполнена в отделе ихтиологии Института биологии южных морей им. Л. О. Ковалевского АН Украины

Научный рглководатель: доктор биологических нау»-:

Г. В. Зуев

Официал ькьк1 оппоненты: доктор биологических наук

Э. 3. самшиев

кандидат биологических наук В. Э. Беккер

Ведущее учрежде: ше: Всероссийский научно-исследовательский

институт рыбного хозяйства и океаногра (ВНИРО) (г. Москва)

Зацита диссертации состоится " 1992 г., вп

часов на оседании специализированного совота К 002. 86. 0: защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата н; при Институте океанологии им. П.П. Ширшова РАН по адресу: 117218, Москва, Красикова, 23

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Инститз океанологии им. П.П. йирпова РАН.

Лзторофорат разослан " $ "а^егЬ'С-1992 г.

Ученый секретарь ^

слеци-ализз 1ровга шого совота

канд. биол. наук Г.Г.Николаев

/''■': Л '

Актуальность проблема долгое npoisi пнгзясившгэ паучнш ис-зледования биологических ресурсов 15!рового океана, в тон числе, и рыбных, проводились в основном в пркбрзгзьЕ- С0ДЗ&. Это было связано с наивыспгай продуктивностью этих райоЕСз, о пх доступность! цля пробела и мониторинга

В настоящий момент в связи с введением 200-кильных экокоми-iecraix зон подавляющим большинством прибрежных государств, отечественный рыболовный флот утратил доступ во многие традиционные районы промысла Кроыэ того, наблюдается устойчивая тенденция Л1ИКЭНКЯ запасов промысловых видов. Необходимо искать вошгэ районы и объекты промысла. Полигоном таких поисков стали открытю во-цы океана, а объектами в 'п:слэ прочих могут стать мелкие шаопе-гагические рыбы, наиболее массовыми из которых являются представители семейства микгофовых или светящихся анчоусов (Uyctophl-jae). Это семейство насчитывает свызе 200 видов, а запасы их в Мировом океане оценены в величину около 1 мдд.т. (Шисеев, 1984).

Обобщая сумму знаний о мяктофовых, могко сказать, что они представляют самостоятельный интерес для различных ксслэдозакий. Во-первых, далеко не заверсона видовая ревизия свойства; во-вто-эых роль светящихся анчоусов в трофической структуре океана труд-то переоценить; многие виды слузяат индикаторами водных масс; их экология, связанная с вертикальными миграциями, представляет чрезвычайный интерес; открытыми остаются вопросы их биологии; они удобный объект для исследования популяционной струютуры фэнэти-тескими методами; данных по запасам миктофид в целом по океанам и ю отдельным районам очень мало и они противоречивы и т, д.

Представителелей семейства делят на две биотопичоскиэ группы: пелагические и батиально-пелагические. Мигрирующая часть первых подразделяется на приповерхностных (никтоэшшелагических) и жзопелагических (слоевых) в зависимости от достижения верхнего лреза воды (Беккер, 1967, 1983; Парин, 1968). Эта классификация гесно связана с понятием эпипелагиали, под которой понимается зерхний наиболее продуктивный слой океана толщиной обычно 150200 м (Ekman, 1953; Парин, 1968, 1987) .• Исходя из структуры вод, в тропической зоне океана эпипелагиалыо, по нашему мнению, следу-эт считать верхнюв квазиоднородную зону-+ верхнюю часть термокли-т ("слой скачка"). Нимэ предлагается следующая схема биотопичес-сого деления миктофид, в которую включены теюгсэ и представления 3. Барака (Barham, 1970) об эколого-морфологических типах миктофид.

В работе рассмотрены преимущественно экологические группи-

Схема

Биотопическое и эколого-морфологическое деление сем. tóyctophidae

ровки миктофид, большая часть молоди и взрослых особей которых локализуется в темное время суток в термаклине, входя в состав фауны ЗРС. Это слоевые и никтоэпипелагические виды.

Цель исследования. Изучение основных черт экологических комплексов миктофид звукорассеивающих слоев (ЗРС) в эпипелагиали тропической зоны Индийского океана, как одного из важнейших элементов пелагических сообществ.

Задачи исследования. 1. Изучить видовой состав, особенности распространения и ареалы миктофид ЗРС. 2. йаделить комплексы миктофид и виды, доминирующие в них. 3. Исследовать характер агреги-рованности и вертикального распределения. 4. Изучить размерно-массовые характеристики, особенности рапродуктивной биологии, питания, продолжительность жизни, темпы роста и продукционные параметры "tна*iî{5ÎKfôpe массовых видов). 5. Ориентировочно оценить запасы слоевых миктофид в тропической зоне Индийского океана.

Научная новизна В ходе настоящих исследований выделен ряд фаунистичэских комплексов миктофид, впервые указан для Индийского океана Myctophum lunatum, установлен видовой статус индоокеанской экваториальной формы M. asperum. Уточнены ареалы и есть новые точки 25 находок видов, дополнен видовой ключ определения миктофид. Исследовано вертикальное распределение слоевых видов в темное время суток и особенности агрегированности миктофид. Определен возраст модельного вида Ceratoscopelus warmingit, продолжительность жизни темпы роста, рас с'-штаны величины удельной продукции. Выявлен тип оогекеза и характер нереста модельных видов, просчитано число желтковых ооцитов. Рассмотрено биологическое состояние рыб в скоплениях и предложены гипотезы об их формировании. С экологической точки зрения изучена паразитофауна миктофид разных экологических групп и в пределах одного вида Показано, что многообразие видов в ЗРС возможно в связи с их экологическими отличиями. По траловым сборам определены запасы слоевых миктофид тропической зоны Индийского океана и сопоставлены с гидроакустическими данными ФАО. Изучена сезонная измечивость колебания биомассы.

Практическая ценность. Все теоретические данные по одному из важнейших звеньев трофической цепи океана и одновременно потенциально промысловым объектам необходимы для разработки научных остов освоения биоресурсов открытого океана и решения ряда экологи-iecraoc проблем. Выявлена возможность районирования океана не только по отдельным видам и сообществам, но и конкретно по таксо-денам миктофид ЗРС. Произведена предварительная оценка запасов

слоевых ыиктофид во всей тропичезкои воне индийского океана. Запасы Diajjiuia cooruleits ьэшо реально использовать при получении их в качестве прилова к другим объектам промысла, предложена методика определения возраста тропических рыи.

Дщюоация диссертации, основные результаты работы докладыв. лись на 11 (Ялта, 19Sz г.; и ш (Ленинград, 1987) Всесоюзных съездах океанологов, на 111 областной конференции по изучению природы Атлантического океана (Калининград, 1985), на Всесоюзно] конференции "Изучение и рациональное использование биоресурсов открытого океана (рыбы меаопелагиали)"(Москва, 1984), на V съез, ЕГБО (Тольятти, 1986), на конференции Мэлодых ученых (Владивосток, 1988). Кроме того, материал докладывался на расширенных зас даниях лаборатории открытого океана КГНИРО (1984-1987 гг.), дол жен в отделе ихтиологии ИнБШ АН УССР.

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 14 печатных работах.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выво дов и описка литературы (222 источников, в том числе 64 иностра ных). Она содержит страниц машинописного текста, 55 шшистр ций, 15 таблиц н 54 приложений.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА География исследований

Основное внимание в работе уделялось открытым водам"тропической зоны Индийского океана (до юяяого тропика). Наиболее под робно рассмотрена северо-западная часть океана. В сравнительной плане использованы отдельные сборы на Аденского залива и района континентального склона Индостана, а для некоторых "бывших знде ыиков" - и Тихий океан. При уточнении ареалов и оценке запасов ^светящихся анчоусов привлекался и субтропический регион. При ра чете запасов С. warmingi 1 брался весь его ареал (до 50 ш.). Вс росы биологии изучались преимущественно для экваториальной зонь Материал

Методологией работы является идея сочетания комплексного подхода к проблемам с изучавши ряда вопросов на модельный виде Основной шзериал, пепольвуешй в работе, собран сотрудник ыи отдела ихтиологии JtoBOU АН Украины е 4-х рейсах нис "Професс Водяницкий" (ПВ) с 1970 по 1934 гг. Часть материалов была лвбег предоставлена сотрудкикаш КгНИРО Г. К. Корниловой и Е Г. Прутько. Для ревэнии некоторых вопросов приплачены коллекционные матери

йститута океанологии, Института еоологии и базы "Гидронавт".

использованы данные рейсозых отчетов и ихтиологических кур-[алов судов КгНИРО и Управления "Югрыбпоиск". Материал был собран ■ралящими орудиями лова различного типа.

Методика количественного учета

Данные по количественному распределению мйктофид были полугены на основании траловых сборов выполненных в 8-м и 16-м рейсах В, и 20-ти рейсах судов ЫРХ СССР. Это составило 556 тралений годностью или частично выполненных в ЗРС, по С. warming11 исполь-;ован материал 374 тралений.

Коэффициент уловистости (КУ) исследовательских разноглубин-ых тралов (РТ) был получен при сопоставлении с уловами BL5C, ис-одя из размеров облавливающих частей трала, формы ячеи в работе, азмеров тела рыб с учетом их поведенческих особенностей. Для иктофид размером свыше полутора сантиметров составил 0,2, для олее мелких - 0,01. Для промысловых тралов КУ по миктофидам рался 0,3.

С помощью специально разработанной шкалы ранговых оценок ловов на час траления были построены чарты распределения по кал-ому из четырех сезонов. Макромасштабное распределение миктофид зучалось по ссредненным данным по 5-градусным квадратам на полу-одовых картах. Все аспекты количественного распределения иссле-ованы для представителей семейства в целом и отдельно для С. war-lnffi i.

Методы биологической обработки

Вйдовое определение светящихся анчоусов выполнено в основном э определителю В.Э. Беккера (1983а) "Миктсфовые рыбы Мирового кеана". Всего проведено свыше 100 тыс. видовых определений. Про-эряна стандартная длина (SL) около 60 тыс. рыб, свыше 30 гыс. га. взвешено на электронных весах БЛКТ-500 и торсионных весах -1000 mg. Выполнено 1200 биологических анализов М. lunatum, М. ov-larovi, Diaphus persplcillatus, С. warmingii.

Изучение внутривидовой структуры проводилось фенетическими этодами. В качестве фенов была выбрана топография светящихся ор-1ков, у С. warming1i также использовано число жестких краевых лу-;й хвостового стебля. Было взято 258 экз. С. warmingi i, 925 экз. /gophum proximum, 402 экз. D. perspicillatus. Статистическая обмотка данных проводилась по методике JL А. Животовского (1982).

Визуальное определение стадий зрелости половых продуктов люлняли по общепринятой б-бальной шкале (Сакун, Буцкая, 1968) с г

- О -

учетом изменений В.ЕКошелева (1984). Измерение и подсчет икры проводили с помощью рэндом камеры по методике Meдникова-Староба-гатова (1961). Для подсчет иоцигов оирабстано по .100 гонад D. per sploillatuH и С. warmingi1. Гистологическим методом исследованы гонады 8 самок и Z самцов С. warmingii, 5 самок и 2 самцов. Питание D. perspiclllatus изучалось на данных содержимого 153 желудков, где видовое определение организмов производилось Э.М. Калининой, взято 153 D. perspiclllatus. Для определения возраста С. warmingii просмотрены отолиты 450 рыб размером 1,5-9,1 см с исследованием микро- и макроструктуры отолитов. Для подсчета суточных отметок роста изготовлено 10 шлифов отолитов по усовершенствованной методике П.Ф.Федорова (1931). Визуальный просмотр ü промер отолитов с параллельным контрольным изготовлением их шлифов позволяет определять возраст тропических рыб с месячной точностью.

ФАУНА МИКТОФИД ЗРС ТРОПИЧЕСКОЙ ЗОНЫ ИНДИЙСКОГО ОКЕАНА

Под фауной основных ЗРС (в пределах эпипелагиали) в наших ис следованиях понималась совокупность Есех животных организмов (независимо от их способности рассеивать звук на данной рабочей частоте эхолота), пойманных с глубины залегания звукорассеиващего слоя в момент его регистрации.

Всего для тропической и субтропической зон Индийского океан, указано 108 видов миктофид, а для собственно тропической зоны 94 вида (Беккер, 1983). Через руки автора прошло 80 видов. Б сборах 8-го и 16-го рейсов ПВ отмечено 54 вида светящихся анчоусов в составе фауны ЗРС в темное время суток.

В работе сделано ряд дополнений к систематике некоторых би-доь миктофид тропической зоны Индийского океана. По строению ка-удальных желез, модальному числу АО-фотофоров, характеру вертикальных миграций, типу оогенеза, относительной изолированности ареала Кндоокеанскую экваториальную форму "M. asperum" следует считать самостоятельным видом. Вид назван M. ovcharcvi в честь 0. П. Овчарова ( ИнБШ АН Украины), специалиста по мкктэфидам, впер вые отметившего полное отсутствие M. asperum на поверхности ИндиГ ского океана. В точке 4'13'с.ш. , 59е 59'в. д. на глубине 70-75 м 2.04.1980г. пойман Diaphus, относящийся к комплексу видов D. fuî-gens-D. thêta (Nafpaktitis, 1973), который возможно является hobi видом. H. proximuri и D. perspici] latus представляют собой, по-вид! мому, сборные группы. Предлагается считать что в тропиках Индш ского океана существует один вид Tri phot urus rugrescens. а .не о;

:оименная группа видов. Имеются также некоторые дополнения к клю-у определения миктофид ЕЭ. Беккера (1983а).

В ходе настоящих исследований уточнены ареалы некоторых мик-офид. М. lunatum Becker et Borodulina считавшийся эндемиком морей ндс-Малайского архипелага и описанный нами M.ovcharovi по нашим анным имеют экваториальный индо-вестпацифический тип ареала. До едавнэго времени в Индийском океане все находки M.selenops были вязаны с экваториальными годами (Беккер, 1983а; Болтачев, Царин, 989). Однако, этот вид обычен и в центральных водах. Об этом видетельствуют и последние материалы ЕЭ.Беккера и Ю.ЕЩербачева 1990). Очевидно, Mselenops является в Индийском океане эквато-иально-центральным видом. По нашим материалам Benthosem ptero-Lim обитает и южнее южного тропика. В. f ibulatum в отличие от пер-ого вида встречалась и в открытых водах северо-западной части кеана преимущественно севернее 4-5"с. ы., южнее же она замещалась кеаническим видом В. suborbitale. По-видимому В. pterotum более ривязана к материковому склону чем В. fibulatum. Diaphus níelseni 5наружен в ряде точек юго- и северо-западной и северо-восточной мтях экваториальной зоны Индийского океана, где не был известен iHee, он является здесь типичным экваториальным видом. Отмечена эвая точка поимки D. antonbruuni. Видимо, у этих видов не сущест-гет как и у D. nielsem, западных и восточных популяций, а ареал эостирается через весь океан. Ареал D. garmani, вероятно, описан i смешанном с D. nielsení материале и в основном точки находок garmani относятся к D. nielsem. D. garmani же тесно связан с ма-фиковым и островным склонами. В наших сборах в открытой части сеана его не было совсем. Ареал D. fragi lis в восточной части ;еана простирается на юг значительно дальше, чем считал В. Э. Бек-ip (1983а), по крайней мере до 19е ю.ш. D. perspicillatus в запад-1й части океана распростнен несколько севернее, чем было извест-» ранее. D. coeruleus был обнаружен вдоль всего северного побе-жья Аденского залива, вблизи о. Соютра и у западного побережья :доетана. Батиально-пелагический вид D. bas i leus i, известный |Лько из района г. Экватор, найден и в Тихом океане в районе ■ебта Кюсю Палау. Один из наиболее многочисленных видов тропиче-:ой зоны Индийского океана T. nigres^ens, известный только из его падной части в значительных количествах отмечен и в восточных ластях. Он имеет, очевидно, экваториальный тип ареала. Есть ное точки находок Electrona risso, Hygophum hygomi, H. hanseni, evermlnni, Diaphus parri, D. meadi, D. fragilis, Lampanyctus no-

bilis, L. festivus, Notosoopelus'resplendens.

Районирование экваториальной провинции

Индийского океана по миктофидаы ЗРС

Во всей экваториальной провинции Индийского океана наиоолее многочисленными в хршшвых соорах в ЗРС и непосредственно над ею были: Н.ргохшш (10,6Z), Diaphus jsnseni (9,0%), Dlogenichthys panurgus (8.9X), T. Mgrescens (8.8X), Notolychnus valdiviae (8.8X). При этоы H. proxujnum и D. panurgus имели 98-Z частоту встречаемости.

С целью изучения целостности экваториальной провинции Индийского океана, а также возможности районирования океана по таксо-ценам миктофид ЗРС материал проанализирован по числу видов, их частоте встречаемости, по наличию редких видов, по доминирующим формам кластерным методом по индексам Чекановского-Сьеренсена и процентному соотношениюя видов. Кроме того, методом ранговой корреляции изучена совместная встречаемость видов. В последнем случае на уровне самых сильных связей (гх-0,732) выделено 3 ассоциации видов (2-3 вида). На следующем уровне связей (ij.-0,632). Пэр-вые две ассоциации объединились в одну включившую 15 видов (из 55 проанализированных)(рис. 1). Доля каждой из ассоциаций была подсчитана в кахдш из уловов. Учитывалось также лимитирующее влияние лунной освещенности на диапазон вертикальных миграций видов.

В результате всех этих операций в пределах исследуемого района выделено ряд подрайонов: южно-аравийский (54е-68° в. д. ), севернее 4° с. ш., включающий 31 вид миктофид из 14 родов; приэкваториальный ( южнее 4° с. ш., до 91° в. д. через весь океан) в котором отмечено 52 вида из 14 родов; юго-восточный подрайон (6-10°ю.ш. , 79-83" в. д. ) поймано 24 вида миктофид из 12 родов. Возможно заслуживает выделения в самостоятельный подрайон и область близ б. Сая-де-Ыалья, для которой указано 24 вида из 10 родов.

Отличие фауны южно-аравийского и приэкваториального подрайонов возможно связано с наличием Северного тропического фронта Некоторая изолированность юго-восточного подрайона связана с более северным положением Цуссонного течения. Поверхностное Юйяое пассатное течение оказывает существенное влияние на перенос видов в область б. Сая-де-Ыалья. Не менее велико и значение восточной периферии Сомалийского течения в обмене между областью б. Сая-де-Ыалья и южно-аравийским подрайоном. Высокое сходство видового состава в подрайонах объясняется динамикой вод и, в первую очередь, муссонными течениями, сезонно меняющими направление.

Рис.1 Граф ранговых оценок взаишсвяэей распределения видов миктофид: 1 - Dtaphus fulgens, 2 - Triphoturus nigres-cens, 3 - Boltnichthys longipes, 4 - Diaphus inalayanus, 5 - D. signatus, 6 - Lanpanyctus macropterus, 7 - L. nobi-lls, 8 - Diaphus problemattcus, 9 - D.richardsoni, 10 -D. luetkent, 11 - D. lue idus, 12 - Lairpanyctus alatus,13 -Diaphus diademophiIlus, 14 - D.splendldus, 15 -Myctophum nittdulum, 16 - Centrobranchus andreae, 17 - LampanyctUj tenuiformis, 18 - Lampadena luminosa, 19 - Notolychnus valdiviae, 20 - Ceratoscopelus varmingit, 21 - Diaphus perspicillatus, 22 - D.fragilis, 23 - Myctophum lunatum, 24 - Symbolophorus evermanni, 25 - Myctophum obtusirost-re, 26 - Diaphus parri, 27 - Notoscopelus candispinosus, 28 - Lanpanyctus llneatus. Тожина соединительных линий указывает на силу связей, коэффициенты ранговой корреляции: а - 0,732, б - 0,632, в - 0,532.

Вообще же ЭРС тропической воны Индийского океана*в свяек с обилием видовых форм характеризуются относительно низкой степенью доыинировааия отдельных видов. Эта всеобщая для тропических широт особенность еще более усиливается сильный перемешиванием водных масс в сеяэи со сменой муссонии.

ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ШВЕДЕНЧЕОКИВ ОСОБЕННОСТИ

Вертикальное распределение

В исследуемом районе Индийского океана исследуемые ЗРС лежат в верхнем горизонте термоклина или непосредственно над ним. Положение ие слоя скачка температуры в разных частях океана иожеь быть различным. В связи с этим, при изучении вертикального распределения компонентов ЗРС, необходимо учитывать не только абсолютную глубину обитания видов, не и их вертикальную структуру внутри звукорассеиваодих сдоев.

Во всей экваториальной провинции основу видового комплекса над ЗРС составляли Н. proximum и D. panurgus, значительна и доля S. evermannl и S. rufinus. В различных подрайонах к этим видам присоединялись и некоторые другие. Например, в аюшо-аразийскоы подрайоне это D. nielsenl, а в приэкваториальном в безлунные ночи L.nobllis, L.racropterus.

В самом ze ЗРС, хотя и нет строгого распределения видов по горизонтам, но имеются определенные закономерности, которые удалось получить при сопоставлении уловов незаыыкшощихся и замыкающихся орудий лова У многих представителей семейства более крупные экземпляры держатся в более глубоких горизонтах (табл.1). Б

Таблица 1.

Изменение размеров некоторых массовых видов миктофид в зависимости от горизонтов ЗРС

Средняя, длина, см

Вид

Верхние горизонты ЗРС : Средние горизонты ЗРС

D. si gnat us С. warmingii

D. fragl lis D. perspicillatus

2.-7 3,6 2.6 2,2

6,8 4,3 4,0

5,0

связи с этой особенностью распределения миктофид более четкая

картшга вертикальной структуры прослеживается по биомассам, а не по численности отдельных видов.

В верхних горизонтах ЗРС к видам H. proximum и D. panurgus присоединяются и особи собственно слоевого таксоцена соответствующего региона (в основной молодь). Обычно это N. Valdtviae, T. nig-rescens, С. warmlngil, D."nielseni. П err. "fulsrens". D. fragllis, L. nobílls, L. macropterus. Для средних горизонтов типичны предетавк тели родов Diaphus и Lampanyctus, а также С. warmingil, В. lcngi-pes. В нижних горизонтах, наряду с крупными особями характерных для всего ЗРС видов, появляются другие виды рода Lampanyctus, Lanpadena luminosa, половозрелые N. candlspinosus M. selenops.

Вертикальное распределение личинок миктофид в темное время суток мозют быть отлично от распределения молоди и взрослых. В- юж-но-аравийскоы подрайоне над ЗРС наряду с D. panurgus наиболее многочисленными были личинки В. iongípes (взрослые формы держатся в пределах ЗРС). В средних и нижних горизонтах преобладали личинки Н. proximum (взрослые - в верхних частях и над ЗРС) и рода Symbo-lophorus. В районе г. Экватор личинки D. panurgus держались преиму щественно в ЗРС, а молодь и взрослые - над ЗРС. Аналогичная тенденция наблюдалась и для Н. proximum. Личинки Г. nigrescens встречались над ЗРС, а молодь и взрослые - в ЗРС. Такого хе характера вертикальная разобщенность была и близ б. Сая-де-Малья.

3 целом же выявлена тенденция приуроченности разных видов светящихся анчоусов к определенным горизонтам ЗРС. При этом одни виды держатся з широких вертикальных диапазонах, иногда выходя за пределы ЗРС, другие же локализуются в сравнительно узком его горизонте. Некоторые виды в одной.и той же части ЗРС представлены особями, находящимися на всех стадиях развития, у других же личинки, мальки и взрослые особи в значительной мере разобщены вертикально. Поэтому часто имеет смысл говорить о вертикальном распределении лишь одновозрастных (одноразмерных) особей данного вида. Вообще ЗРС представляет собой сложное образование, структура которого может быть объяснена биотическими взаимоотношениями к в первую очередь пищевыми связями организмов.

С помощью ранговой оценки корреляционных связей исследовано влияние интенсивности лунного освещения на миктофид. разных экологических групп. При большой интенсивности лунного света приповерхностные миктефиды и рыбы рода Lanpanyctus имеют меньший размах вертикальных миграций (заглубляются) и первые из них локализуется в ЗРС, а вторые - пед ним. На "активных" слоевых миктофид эгет

фактор не оказывает заметного влияния. Вероятно, эти данные свидетельствуют о большой роли зрения в жизни млктоцвд.

Характер агрегиоованности миктофид

При обраоотке проо, ьвитых малогабаритным орудием лова (БЫС) привлекла в!шмание высокая чаитига встречаемости в каждом конкретном улове особей микгофид одного вида близких размеров относительно обшего количества пойманных рыб. Это косвенно говорит об агрегированностн миктофид. В уловах крупногабаритного РТ такая картина не наблюдалась.

Индексы агрегированносги (ИА) для массовых видов пс исследуемым районам (Ю. ралиггиз, 0. п1е1Беп1, N. уа1с11у1ае, Т. ШггеБсепз) расчитаны по формулам, предложенным Ю. А. Романовским и А. Е Сыуро-вым (1975-, 1976). Кроме того, вычислялся индекс Морисита, используемый в экологических исследованиях и показывающий во сколько раз размеры скопления меньше размеров исследованной акватории.

ИА оказались сходными для разных видов во всех районах как во всем исследованном слое воды, так и на различных его горизонтах. Значительные величины индексов, полученных обоими способами позволяют утверждать, что рассматриваемые виды миктофид в районе исследований в темное время суток распределены в виде агрегаций. Высокое сходство ИА для разных видов в различных по продуктивности районах дает возможность говорить о всеобщности явления агрегированностн.

Расчетное среднее растояние шдду микгофидами в агрегациях, составило 3,3-5 м, горизонтальный диаметр агрегаций - 220-500 м, а среднее расстояние между ниш 1000-3000 м. Но, исходя из принципа минимальной упаковки, в исследованном слое воды расстояние между агрегациями, видимо, меньше этих величин. Если брать во внимание только толщину ЗРС, при данной методике, сбора проб о вертикальном развитии агрегаций можно сказать только, что оно гораздо меньше горизонтального. Очевидно, агрегированность миктофид не исключает взаимопроникновения агрегаций.

Таким образом: 1. Все слоевые миктофиды, хотя и не являются стайными рыбами, в темное время суток образуют агрегации, состоящие из особей преимущественно одного вида близких размеров. 2. Размеры агрегаций и расстояние между ними сходны у разных видов и, очевидно, не зависят от продуктивности района. 3. Расстояние между особями в агрегациях связано с продуктивностью районов.

РАЗМЕРЫ, МАССА ТЕЛА И СООТНОШЕНИЕ ШлиВ Размерно-массовый состав и половая структура населения относятся к числу основных биологическил характеристик. Эти паоаметры сведены в таблице 2. Данные зависимости массы от длины для ряда видев слоевых миктофид приводятся ниже: D. panurgus tf - 0,0125 I3'08 г -"0,98 + 0,01 Н. proximm ту - 0,0087 I3'40 г - 0,96 + 0,02 D. Jensenl vr - 0,0166 I2'98 г - 0,97 + 0,02 D. malayanus v = 0,0121 l3,10 г = 0,95 + 0,02 D. fragilis v - 0,0137 l3'00 г - 0,93 + 0,02 L. macropterus w - 0,0062 l3'06 г - 0,92 + 0,03 T.nigreccens v = 0,0065 l2-97 - г - 0,96 + 0,01

B. longipes w - 0,083 l3'35 г - 0,95 + 0,02

C. varmingii v - 0,0085 l3,21 г - 0,93 + 0,03

где 1 - стандартная длина, см; тг - масса тела, г; г - коэффициент корреляции. Соотношение полов в целом по океану у исследуемых видов близко один к одному.

ИЗУЧЕНИЕ ПОПУЛЯЦИОННОЯ СТРУКТУРЫ ВИДОВ С целью определения возможности изучения биологии массовых видов была исследована популяционная структура D. perspicillatus, С. warmingi i и H. proximum фенетическиыи методами. Получены следующие результаты: 1. Онтогенетической изменчивости у исследуемых водов по выбранным признакам на стадиях формированный малек-половозрелая особь не обнаружено. 2. Половой изменчивости по этим же признакам не отмечено. 3. Заметной временной изменчивости фено-фондов не выявлено. 4. Несмотря на некоторые отличия отдельных выборок по каждому из трех видов, в изучаемом регионе каждый вид был представлен одной популяцией. Это облегчает изучение биологии видов на фрагментарном материала.

БИОЛОГИЯ МАССОВЫХ ВИДОВ Репродуктивная биология

Черты репродуктивной биологии, типичные для большинства представителей тропической ихтиофауны - непрерывный тип оогенеза, -фуглогодичный нерест, порционное икрометание, низкие значения гонадосоматического индекса (ГСИ)(0вен, 1985) - характерны для «иктофид слоевого комплекса тропической зоны Индийского океана Самки D. perspicillatcs с готовой к вымету 1-й порцией икры шели длину тела от 4,8 до 5,8 см, самцы начинали созревать при

Таблица 2

Размерно-массовая структура доминирующих еидов слоевых миктофид из траловых уловов

Вид

Длина, см

Масса, г

Мини- : Максимальная : мальная (мальков):

Средняя: Мини- : Макси: мальная : мальная : (мальков):

Средняя

Модальные классы, см

0. рапогдиз 0,9 2.3 1,7 0,01 0,16 0,06 1,0-1, ,5

Н. ргохишш 1,0 5,2 2,7 0,01 1.90 0,46 1, ,0-1.5; 3, .5- ■4.0

М. 1ипаЫт 1,1 5,7 3,8 0,02 3,39 1.52 1, ,0-2.0; 5, 0- ■6.0

Б. ^газеШ 1,0 4.3 2,4 0,07 1,30 0,21 2,0-2, 5

Б. ша1аупиз 1.0 3.7 2,2 0,02 0,69 0,15 2,0-2, р

Б. ШеХБеШ 1,0 4.0 2,2 0,01 0,72 0,19 2,0-2, 5

Б. зЦгпаие 1.2 3,7 3,7 0;01 3,72 0,66 2, ,0-2,5; 4, 5- 5,0

1)грегзр1с111аЪи5 1.8 6,3 4,2 0,09 3,41 1,05 3. ,0-3,5; 4, 5- •5,0

Б. ГгавШэ 1.5 10.0 5.6 0,12 12,80 2,74 5,5-6, 0

Ь. тасгх^егиз 1.4 6,5 1.8 0,01 1,93 0,09 1,0-1, 5

Т. п^геэсепз 0.9 3,5 1,8 0,01 0,40 0,04 1,5-2. 0

С. >гагт1пд11 1.2 7.6 3.3 0,03 5,0 0,87 1, ,5-2.0; 5. 5- ■6,0

сг>

меньших размерах - 4,6-4,7 см. Различия в строении гонад самок и самцов заметны у оссбей длиной свыше 2,0 ем. Максимальные темпы роста ГСИ отмечены непосредственно перед завершением полового созревания. При этом ГСМ находился в прямой зависимости от размеров ооцитов. Оогенез вида непрерывен. Имеет промежуточный тип между стабилизированным и волновым. Диаметр клеток, достигших дефинитивных размеров - 0,45 мм. После вымета очередной порции икры гонады переходят в стадии зрелости Vl-(lll-lV), V1-1V. Коэффициент, порционности - КП (отношение числа икринок в порции к общему числу желтковых ооцитов) составил около 35%.

Самки С. warmingи в экваториальной провинции Индийского океана достигали половой зрелости при длине 5,0-6,4 см. Однако уже среди рыб длиной 5,1-5,5 см 55% были зрелыми. Максимальные темпы увеличения ГСИ в период завешения полового созревания. Самцы начинали созревать при размерах от 4,5 см. Четвертая стадия зрелости гонад у самок начиналась при ооцитах размером 0,25 мм. Она очевидно непродолжительна. Самок с гонадами '/-стадии зрелости поймано не было, вероятно, эта стадия длится всего несколько часов. КП составил немногим более 50%. Отсутствие разрывов в размерном ряду ооцитов между безжелтковыми и желтковыми клетками дает возможность считать С. warmingii видом с непрерывным волновым оогенезом.

Величины плодовитости для этих видов установить не удалось. Единственное, что можно сказать с уверенностью, это то, что она превышает число желтковых ооцитов единовременно находящихся в яичнике за счет резервного фонда.

У самцов D. perspici1latus созревание сперматозоидов, очевидно, происходит ближе к задней части гонад, которые расширены кпереди и сужены сзади. У самцов же С. warmingii созревание спермы протекает относительно равномерно во всем объеме гонад, имеющих вид нитевидных тяжей.

Несмотря на общие черты биологии размножения, виды ЗРС отличаются друг от друга по типу оогенеза, размерам ооцитов ка разных стадиях зрелости, по абсолютной плодовитости и частоте икрометания. Эти отличия, вероятно, наряду с другими дают возможность одновременно сосуществовать в ЗРС столь значительному числу видов семейства

Исследованные виды, а также М. lunatum, Н. proximum, D. fragi-lis, D. signatus, D. nielsenl, D. Jensen 1 и др. при поимке в одном трале больших количеств особей крупных размеров обычно имели

позднюю четвертую или переходную к пятой стадии зрелости, т. е., вероятно, образовывали преднерестовые скопления. Это подтверждалось тем, что некоторое время спустя в близлежащих районах наблюдалось большое количество их ранней молоди. Механизм этого явления до конца не ясен: Возможно, что жизненный цикл миктофид сбалансирован таким образом, что согревшие особи попадают в течения (круговороты), способствующие образованию их скоплений, а также, что в столь динамичной среде как открытые воды океана при случайном скоплении рыб они каким-то образом взаимно влияют на ускорение полового созревания.

Питание

В круговороте органических веществ и трансформации энергии в океане миктофиды являются промежуточными звеньями трофической цепи, распологавщимися между мезо- макропланктонными и нектонными животными. Поедая представителей почти всех групп зоопланктона они, в свою очередь, составляют пищу нектонных океанических кальмаров и многих крупных пелагических хищников.

При анализе наших данных и литературных сведений по питанию миктофид были выявлены общие для миктофид ЗРС закономерности. В их пищу входят как эпипелагические, так и в большей степени интерзональные формы зоопланктона Рыбы мелких размеров (до 3-5 см) питаются в основном копеподами. В тропической зоне Индийского океана это чаще всего были представители родов Опсаеа и Р1еиго-татта. В пищевом спектре более крупных миктофид по биомассе доминируют уже эуфаузииды, причем размеры этих рачков также больше. Существенных отличий в питании самцов и самок не обнаружено. Наиболее широкий спектр питания был у вида многочисленного не только в ЗРС, но и над ним - Н. ргохипит. По особенностям питания С. *аг-ттгн стоял несколько особняком. Он чаще прочих слоевых представителей семейства проявляет хищничество может быть растительноядным и известен как сальпоед. Пищевой спектр неактивных миктофид существенно уже, чем активных тех же размеров.

Хотя миктофиды и питаются любой животной пищей доступной им по размерам, они могут проявлять и определенную избирательность. С этим явлением, очевидно, и связана тенденция приуроченности к определенным горизонтам ЗРС. При этом вертикальная разобщенность есть как между разными видами, так и меаду разноразмерными особями одного вида Последняя даже выражена более сильно. Эта разобщенность направлена на ослабление внутривидовых пищевых отношений в онтогенезе вида

Все эти законоьюрнсези питания допускают многообразие фауны мигсгофид ЗРС тропической зоны Индийского океана.

Паразитофауна

Важным направлением исследования биологии видов, помогающим решать целый ряд проблем, является экологическая паразитология.

У D. perspleillatus были обнаружены паразиты, относящиеся к восьми таксонам. Чаще всего он поражался неполовозрелыми нематодами Anisakis spp.larvae (2 вида) и Spirurata gen. sp. larvae. Очевидно, миктофиды являются их промежуточными хозяевами. Нематоды рода Anisakis обычно были локализованы в полости тела в области пилорических придатков кишечника и гонад, иногда внедряясь в эти органы, реже в печени. Они встречены у рыб размером от 3,5 см и более, а у особей длиной свыше 4,5 см довольно обычны. Экстенсивность инвазии и индекс обилия Anisakis spp. у рыб длиной более 3,5 см в районах близ банок Сая-деМадья, Сентьюрион и Спикере была значительно выше, чем в открытом океане.

У С. warmingii нематоды рода Anisakis в основном локализовались в печени (79% случаев), гораздо реже - в полости тела или внедрялись в кишечник. Эти нематоды отмечены у рыб длиной свыше 3,3 см, а обычны у особей от 5,0 см и более. Экстенсивность и интенсивность инвазии нематодами рыб обоих видов четко возрастала с увеличением их размеров, последняя у D. perspiciilatus возрастала более резко. Вероятно, это связано с изменением спектра питания рыб по мере их роста.

В пределах одного вида зараженность нематодами выше у особей обитающих ближе к побережью или к океаническим поднятиям. Она как и зараженность усоногими раками существенно выше у батиально-пелагических видов. Пилорические придатки кишечника слоевых мик-тофид, в отличие от приповерхностных видов почти не инвазированы скребнями. Интенсивность инвазии нематодами была выше у слоевых видов мигрирующих днем на меньшие глубины.

Возраст, рост, продукционные характеристики

В качестве модельного вида для изучения возраста взят С. war-mingii. Его возраст исследовали двумя методами: по анализу размерного состава вида и по регистрирующим структурам на отолитах. Отолит зрелых особей С. warmingi i подразделяется на три зоны: наиболее оптически плотное опаковое мальковое кольцо с просматривающимся в центре у некоторых особей личиночным образованием; широкая опаковая зона, часто состоящая из областей различной оптической плотности, но настоящих гиалиновых колец в этой зоне нет;

простирающаяся до края отолита гиалиновая зона.

У самьк мелких мальков (длиной 1,3-1,5 см; расстояние от центра до края отолита (вдоль его большой оси до края без ростру-ма) было 0,35 мм, что совпадало с расстоянием до внешнего края малькового кольца у более крупных особей. Закладка малькового кольца завершается с окончанием метаморфоза личинок, при этом мальки начинаюг совершать ежесуточные протяженные вертикальные миграции и переходят на другой тип и ритм питания. Опаковая зона образуется при интенсивном росте рыбы. Несмотря на разнообразие этой вони у разных особей вида из экваториальной провинции, она заканчивалась и переходила в гиалиновую примерно на одинаковом расстоянии от центра отолита (1,4-1,6 мм). Образование гиалиновой зоны у миктофид связывают с использованием подавляющего большинства поступающих в организм веществ непосредственно на репродуктивные нужды и, как следствие, резким замедлением роста при завершение созревания и начале нерестового периода (Прутько, 1987).

Для детального изучения возраста на шлифах отолитов в опаковой и гиалиновой зонах было подсчитано число самых тонких темных линий, являющихся суточными отметками роста Эти отметки у миктофид, помимо внутренних циркадных ритмов, возможно отражают изменения скорости обмена веществ вследствие перепада температур при вертикальных миграциях и поэтому выражены хорошо. Установлено, что эти линии образованы преимущественно мощными плотно расположенными белковыми волокнами (Magiya, 1965; Brothers et al. ,1976). В опаковой зоне у С. warmingii они существенно толшэ, но расположены значительно дальше друг от друга, что также свидетельствует в пользу образования опаковой зоны в нагульный период. Большая оптическая плотность этой зоны достигается, видимо, не только толщиной суточных отметок, но и явлением интерференции. После суточной экспозиции в 25% растворе аммиака, в центре отолита образуется небольшая выемка радиусом 0,1 мм. Несомненно, что эта часть отолита отлична по химическому составу остальных зон и, очевидно, она была заложена на наиболее ранних этапах развития личинки. В опаковой зоне насчитывалось 69-89 суточных отметок, в гиалиновой зоне рыб размером 5,6-6,4 см - около 60-100, а в мальковом кольце эти линии практически не просматривались. Натужный период ст мальковой стадии до первого нереста по подсчетам суточных отметок таким образом составлял 2,5-3 месяца За это время рыбы вырастали от 1,5 до 4,7-5,5 см. При сопоставлении полученных данных с кривыми размерного состава, и принимая период лкчиночно-

го развития в один меояц (по ПетерсеноЕским кривым и аналогии с другими тропическими рыбами;, можно предположить, что основная масса зредух особей вида (5,5-6,0 см) имеет возраст около полугода, и лишь незначительное их количество доживает дс 8-10 месяцев, достигая максимальных размеров около ?,ь см. Таким образом, жизненный цикл С. warmingii в экваториальной провинции Индийского океана составляет чуть более полугода.

Была предпринята попытка расчета удельной продукции популяции С. warmingll с использованием методического подхода, примененного В. Н. Никольским при изучении Mnitidulum из экваториальной Атлантики (Макропланктон...., 1988). Величины удельной суточной продукции составили 0,013, а годовой Р/В коэффициент - 4,7 что характеризует С. warmingil как высокопродуктивный вид.

КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

Макромасштабное распределение

В макромасштабном распределении слоевых миктофид наблюдается ряд закономерностей. Уже по ранговым оценкам численности и биомассы миктофид северо-западная часть океана выделялась как наиболее продуктивная. По нашим данным в открытых водах северо-западной части океана в период действия северо-восточного муссона биомасса слоевых миктофид составляла 1,8 а во время юго-западного муссона - 0,8 г/м2*. Удельная биомасса миктофид в течение всего года.на западе океана примерно в пять раз больше чем на востоке (по данным ФАО в 2,5 раза). В целом по океану биомасса существенно варьирует по сезонам - 0,7 г/м^в летний период и 1,4 г/мя - в зимний, что связано, очевидно, с муссодаой перестройкой системы течений. В период действия зимнего мусона ветры дуют преимущественно с северо-востока и наиболее продуктивные и богатые биогенами, а, следовательно, и кормовым зоопланктоном, воды северной части Аравийского моря выносятся на юг в открытые районы. В этом же направлении сдвигаются северный и южный тропические фронты. В летнее время имеет место обратный процесс. Возможно также, что для более полного развития сообществ существенное значение имеет меньшая интенсивность муссонного течения в зимнее время. По данным ФАО (Gjosaeter, Kawaguchl, 1980) получается средняя биомасса мезопелагических рыб несколько выше, чем наши оценки (4,3 против 1,1- т/иV В наших оценках не учитывались ник-гоэпияелагические миктофиды и мезопелагические рыбы других семейств, кроме того, у нас не было материала из наиболее продук-

тивных частей Аденского и Оманского аадивов. Не исключено, что оценки ФАО несколько завышены, к тому же в них ни учтена сезонность. Во всяком случае можно считать, что наши оценки вполне со-поставимц с данными ФАО по океану в целой.

Из С. »агшт?! 1 получается более близкая средняя удельная биомасса в западной и восточной частях океана с незначительным преобладанием ее величин на 8ападе в летний период, 0,20 против 0,13 г/м2 и с более выраженным сдвигом на запад значений биомассы в зимнее полугодие, 0,28 против 0,12г/м*. В целом по океану в течение года биомасса примерно одинакова и составляет около 0,2 г/м1.

Выделение продуктивных зон

По многолетним данным распределению слоевых миктофид Индийского океана при критериях биомассы гвыше 1,0 г/м2- (для С. угагпип-еи - 0,1 г/мг) в период юго-западного муссона выделяется иакро-масштабная продуктивная зона архипелага Чагос (5-10°ю. ш., 50-75° в.д.). В зимний перид она сливается с продуктивной зоной циклонической циркуляции Аравийского моря и экваториального противотечения. Таким образом, в зимнее полугодие продуктивная зона охватывает почти всю северо-западную часть океана, простираясь на юг местами до 10°ю.ш. Как продуктивная зона выделяется область южнее о. Цейлон, в зимний период в районе 0-5 °с. ш. , 75-85°в. д. в летний - 0(5) с. ш. , 80-90* в. д.

По распределению С. *агш1пен есть ряд отличий. В зимний период существует самостоятельная продуктивная зона циклонической циркуляции Аравийского моря, которая отделена от остальной продуктивной зоны западной части океана более низкими показателями биомассы в районе 5-10°с. ш. и 50-б0°в. д. Также существует продуктивная зона южнее о.Цейлон. Помимо нее, в восточной части океана выделяются две продуктивные зоны (20-25°ю.ш. , 100-110°в. д. и 10-20°ю. ш., 90-95°в.д.). В период летнего муссона продуктивная вона лежит от 5°с. ш. до южной субтропической конвергенции почти по всей восточной акватории•океана, во всяком случае, до 100°в. д. В западной части океана в это время года выделяются две продуктивные зоны: одна западнее г. Экватор, другая охватывает район архипелага Чагос и б.Сая-де-Малья.

Макромасштабное распределение слоевых миктофид в тропической зоне Индийского океана и, в частности, выделение продуктивных зон довольно хорошо согласуется с потенциально-продуктивными зонами, выделенными К А. Врянцевым, Е П. Помазановой и В.А.Химицей (1986) по гидрологическим и гидрохимическим показателям.

Запасы олоевых миктофид в тропической' вене Индийского океана (до 40°ю. ш.) оценены нами в öu млн. тонн. А по потенциально-промысловому виду D. coeruleus только в территориальных водах Йемена запас ориентировочно оценен в величину не менее 30 тью. тонн.

ВЫВОДЫ

1. В тропической зоне Индийского океана в комплексах ЗРС нами отмечено 80 еидов светящихся анчоусов. В том числе 55 видов в экваториальной провинции, один из них является новым для науки.

2. По видовой структуре слоевых миктофид, степени доминирования отдельных видов с помощью различных математических методов в экваториальной провинции океана выделено ряд подрайонов, связаных с гидрологическим режимом региона: Южно-аравийский, Приэкваториальный, Юго-восточный. Есть новые точки находок 25.видов.

3. Положение ЗГС, большой вклад в формирование которых вносят миктофиды, положительно коррелирует с глубиной залегания термоклина, являющегося экологической границей для некоторых видов. Слоевые миктофиды в темное в ре »¿я суток имеют тенденцию держаться агрегациями, состоящими преимущественно из особей одного вида близких размеров. Кроме того, у миктофид ЗРС есть тенденция приуроченности к определенным его горизонтам, часто различным для разных видов, а иногда и для разновозрастных особей одного вида.

4. Большинство миктофид, формирующих ЗРС в тропической воне Индийского океана, имеют мелкие размеры - в среднем в уловах 3-5см. В размерной структуре видов обычно один или два модальных класса. В последнем случае, первый из них образован ювенальными, а второй

- зрелыми особями. Соотношение полов у исследуемых обгактов в целом близко 1:1, но среди зрелых рыб чащэ преобладают самки, средний размер которых несколько крупнее. Уточнены максимальные размеры 6 видов.

5. Исследованные виды миктофид представлены в экваториальной провинции океана одной популяцией.

6. Тропическая зона Индийского океана в связи с обилием видов слоевых миктофид характеризуется относительно низкой степенью доминирования отдельных видов. Видовое многообразие миктофид в ЗРС достигается различиями в их биологии.

- Виды фауны ЗРС характеризуются разным типом оогенеза, различной кратностью и частотой икрометания, величиной плодовитости, нерест равных видов может происходить в разное время суток на различных глубинах, хотя икра у всех видов пелагическая.

- Помимо питания любой твоей, доотупиой по размерам равные виды миктофид могут проявлять некоторую избирательность" в питании, с чем и связана их приуроченность к определенным горизонтам ЗРС. -. В паразитофауне видов разных экологических групп есть отличия по вараженности нематодами, скребнями и усоногими раками.

7. Продолжительность жизни невелика, С. warmingii - менее года, вероятно и других видов близко к этому. Удельная продукция имеет соответственно высокие значения.

8. Ш распределении слоевых миктофид выделено ряд крупномасштабных продуктивных зон: в северо западной части океана (5-0°с. га., 55-60°в. д. ), в районе архипелага Чагос (5-10°ю.щ., 60-75°в. д. ) и южнее о.Цейлон (5°c.bl-5°ю. ш., 80-90°в. д. ). В период зимнего муссона две первые боны сливаются в одну обширную продуктивную область ( от северного побережья океана до 10°ю. ш., от западного побережья до 70° в. д. ).

9. Плотность биомассы слоевых миктофид в пять раз выше на западе океана, чеы на востоке. В период зимнего муссона их удельная биомасса в тропической аоне Индийского океана в два раза выше, чем в период летнего.

10. Запасы миктофид, полученные по траловым съемкам, близки к оценкам ФАО по гидроакустическим данным. По слоевым представителям семейства в тропическом регионе (до 40 ю.ш. ) они оценены нами в 60 млн. тонн.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Царин С. А. Светящиеся анчоусы (Myctophldae, Pisces) звуко-рассеивающих слоев в эпипелагиапи северо-западной части Индийского океана//2-й съезд советских океанологов: Тез. докл. -Севастополь, 1982. -Секция Биология океана. Был. 6. -С. 65-66.

Царин С. А. Фауна светящихся анчоусов (Myctophldae, Pisces) звукорассеивающих слоев в эпипелагиали северо-западной части Индийского океана // Экология моря. -1983. -Вып. 14. -С. 11-17.

Царин С. А., Чесалин Ы. Е О питании кальмаров-стенотевтисов// Систематика и экология головоногих моллюсков.-JL ,1983.-С. 103.

Царин С. А., Белоиваненко Т. Г. Новые данные по систематике и распределению мезопелагических светящихся акчоусов//Изучение и рациональное использование биоресурсов открытого океана (рыбы ме-зопелагиали) : Тез. докл. -Ы. , 1984. -С. 36.

Царин С. А., Белоиваненко Т. Г. Жизненные формы и фауна мезо-

гелагических миктофид тропической зоны Индийского окзана//Там жв.

■С. 37.

Гордина А.Д., Овчаров О.П., Царин С.А. Видовой состав, стру-гтура и особенности распределения светящихся анчоусов (Myctophi-"ormes, Myctophidae) северо-западной части Индийского океана// Экология моря. -1985. -Вып. 19. -С. 78-87.

Царин O.A. Новые данные о распространении видов группы Мус-.ophum asperum (Myctophidaae) в экваториальных водах западной [асти Индийского океана // Вопр. ихтиологии. -1985. -Т. 25,-вып. 4.-!. 680-682.

Гирагосов Е Е., Белоиваненко Т. Г., Царин С. А. Экваториальные »рмы Myctophum asperum из Атлантического и Индийского океанов// Сомплексное изучение природы Атлантического океана: Тез. докл. -Ка-шнинград, 1985. -Ч. П. -С. 61-62.

Игнатьев С. К , Амелехина А. М., Калинина Э. М., Мельников В. Е ,

Царин O.A. Фауна и вертикальная структура ЗРС в эпипелагиали 'ропической зоны Индийского океана//5-й съезд всесоюзного гидро-(иологического общества: Тез. докл.-Куйбышев, 1986.-Секция Еиопро-[уктивность океана и его рациональное использование. -Ч. 1. -С. 12-14.

Гордина А. Д., Климова Т. Е , Царин С. А. Распределение личинок I взрослых рыб семейства Myctophidae в районе океанических подня-ий Индийского океана. АН УССР Ин-т биологии юж. морей им. А. О. Коале вского. -Севастополь, 1987.-38с.-Деп. в ВИНИТИ 24.04.87, 1 2952-В 87.

Царин С. А. Зоогеографическое деление экваториальной провин-яи Индийского океана по сообществам слоевых миктофид //3-й съезд оветских океанологов: Тез. докл. -Л., 1987. -Секция Биология океана. L 3. -С. 149-151.

Царин С. А. Исследование возраста и роста Ceratoscopelus war-ilngli (сем. Myctophidae) в тропической зоне Индийского океана// ценка и освоение ресурсов океана: Тез. докл. конференции молодых ченых. -Владивосток, 1988. -С. 27-28.

Болтачев А. Р., Царин С. А. Дополнительные сведения о морфолога и распространении Myctophum selenops в Атлантическом и Индий-ком океанах//Вопр. ихтиолог'{И. -1989. -Т. 29, -вып. 2. -С. 257-262.