Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические анализ сообществ молоди рыб и их изменчивость под влиянием антропогенных факторов (на примере бассейна р. Нямунас)

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Экологические анализ сообществ молоди рыб и их изменчивость под влиянием антропогенных факторов (на примере бассейна р. Нямунас)"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ОЗЕРНОГО И РЕЧНОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА

(ГосНИОРХ)

На правах рукописи

ЖИЛЮКАС

Вальдемарас Юстинович

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СООБЩЕСТВ МОЛОДИ РЫБ И ИХ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОД ВЛИЯНИЕМ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ (НА ПРИМЕРЕ БАССЕЙНА Р. НЯМУНАС)

03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1992

Работа выполнена в Институте экологии АН Литвы

Научные руководители: доктор биологических наук,

профессор О.Н. Бауер

кандидат биологических наук ведущий научный сотрудник P.C. Вольские

Официальные оппоненты: доктор биологических наук»

профессор Ю.Б. Вирбицкас

кандидат биологических наук, Л.А. Кудерский

Ведущее учреждение: Департамент по охране окружающей среды Литовской Республики

Защита состоится " ус^х 1992 г. ' в часов на заседании Специализированного совета К117.03.01 при Государственном научно-исследовательском институте озерного и речного рыбного хозяйства по адресу: 199053, С.-Петербург, В-53, набережная Макарова, 26.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГосНИОЕХ.

Автореферат разослан с^лрлщ 1992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета кандидат биологических наук

М.А.Дементьева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В ихтиологической науке большое внимание уделяется разработке методов рационального ведения рыбного хозяйства на внутренних водоемах, 'направленных на правильное использование продукционных свойств обитающих в них рыб и усиление процесса воспроизводства запасов ценных видов. Для решения этих задач необходимо углубленное и всестороннее изучение всех элементов экологической системы водоема.

Река Нямунас и ее притоки являются ценными водоемами, в которых встречаются как туводные, так и полупроходные и проходные виды рыб. Особо важную роль для молоди играют прибрежные зоны этих рек как места скопления и нагула. Однако в связи « зарегулированием рек и их загрязнением сточными водами изменяю0тся их гидрологический и гидрохимический режимы, биотопическая обстановка, что в значительней степени ухудшает условия, необходимые для нормального функционирования рыбного сообщества. Чтобы понять, в каких усзшзкях обитает сообщество, необходимо провести экологический анализ его состава и структуры.

Несмотря на то, что опубликовано много работ по различным вопросам экологии молоди (в основном личинок) большинства видов рыб, населяющих пресные водоемы, они, написаны с аутэкологических позиций и относятся в основном к бассейнам Волги, Днепра и Урала. Что касается р. Нямушс и ее притоков, то известно лишь несколько работ (Гярулайтис, Миштаутайте, 1967; Вольские и др., 1970; 1975; 1981; Bubinas, 1971), в которых

рассматриваются отдельные вопросы биологии молоди некоторых видов рыб на уровне особи или популяции.

Лишь в последнее десятилетие стало появляться все б9льше работ, отдающих • предпочтение не ötдельным популяциям, а сообществам рыб (Жаков, 1974; 1984; 1985; Решетников, 1981; 1982; 1986; Tonn, Magnuson, 1982; Долинский, 1985; Пиху, 1986; Руденко, 1987; Ружин, 1.986; 1987; Зимб^левская и др., 1987; Вирбицкас, 1988; Кясминас, 1990). Как отмечает P.C. Решетников (198F), синзкологический подход становится ведатции в ихтиологии,

особенно в отношении динамики численности рыб. Концепция сообщества имеет большое значение в экологической практике, так. как "функционирование организма защсит от сообщества". Поэтому если 'мы хотим "контролировать" какой-либо вид, т^е. способствовать его процветании или, наоборот,' . подавить его, то часто лучше модифицировать сообщество, чем предпринимать прямую "атаку" на этот вид (Одум, 1975).

Современный состав и структура рыбного сообщества бюсейна р. Нямунас 4 требует коренной реконструкции, улучшения видового состава и увеличения рыбопродуктивности. В силу этого возникает необходимость разработки научно обоснованных мероприятий по -сохранению и восстановлению численности ценных видов рыб в ' бассейне р. Нямунас.

Цель и задачи работы. Основной целью нашей работы явилось Изучение экологических характеристик и особенностей прибрежных сообществ молоди рыб" и выяснение пути их рационального формирования в бассейне р. Нямунас в условиях антропогенного воздействия» В задачи рабты входило: 1) изучение состава и структуры прибрежных сообществ молоди рыб в реках Нямунас, Нярис, Швянтойи и Ширвинта; 2) определение пространственного • распределения молоди рыб, их относителной численности и биомассы; 3) выявление годовой и сезонной' динамики относительной численности и биомассы; 4) определение сходствам своеобразия сообществ; 5) выявление влияния абиотических факторов среды на численность молоди рыб и изменение структуры сообщества; 6) разработка временных нормативов подращивания молоди рыбца, судака и щуки в плавучих освещаемых садках.

Научная новизна. Впервые для речной ' экосистемы в . условиях антропогенного воздействия дана экологическая характеристика прибрежных со&цеств молоди рыб. Впервые для бассейна р. Нямунас на основе большого фактического материала проведена оценка влияния целого ряда абиотических фактров. среды на относительную численность молоди как отдель£ШХ видев рыб, так и всего сообщества. На основе структурного анализа сообществ предложен метод биологической индикации качества _воды. Впервые разработаны временные нормативы подращивания молоди рыбца, судака и щуки в плавучих освещаемых садках.

Практическое значение. Выясненные наш состав и структура прибрежных сообществ молоди рыб в бассейне р. Няиунас позволили разработать ряд мероприятий, направленных на рациональное формирование рыбного населения с целью улучшения качества и количества рыбной продукции. Исследование изменчивости структурированности сообществ молоди рыб наглядно отражает, в каких условиях они обитают, и может быть использовано в биологическом мониторинге для оценки общей характеристики качества воды.

Рекомендации диссертационной работы В14$дря10?ся в практику Департаментом по охране окружающей среды Литовской Республики и Республиканским обществом охотников и рыболовов-любителей Литвы.

Ввиду того, что проведенная работа является составной частью комплексной программы, проводимой в ранках проекта N 86 "Вид и его продуктивность в ареале" международной программы ЮНЕСКО "Человек и биосфера", полученные данные включены в Банк данных общего пользования и могут быть использованы для характеристики как ' отдельных популяций, так и сообществ в целом.

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения работы докладывались на конференции молодых ученых Института зоологии и паразитологии АН ЛитССР (Вильнюс, 1976); на научных конференциях по изучению внутренних водоемов Прибалтики и Белоруссии: XIX (Минск, 1977), XXI (Псков, 1983), XXII • (Клайпеда, 1987), XXIII (Петрозаводск, 1991); на III Европейском ихтиологическом конгрессе (Варшава, 1979); на. Всесоюзных совещаниях "Вид и его продуктивность в ареале": II (Вильнюс, 1976), III (Паланга, 1980), IV (Свердловск, 1984) и V (Тбилиси, 1988); "Состояние и перспективы развития методологических основ химического и биологического мониторинга поверхностных вод суш" -(Ростов-на-Дону, 1987), "Современное состояние и перспективы развития прудового рыбоводства" (Москва, 1987); на съездах ВГБО: IV (Киев, 1981), V (Куйбышев, 1986) и VI (Мурманск, 1991); на III Научной конференций Литовского гидробиологического общества (Вильнюс, 1982).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 34 работы.

Структура и объем работа.-... Диссертация изложена на страницах машинописного текста, иллюстрируется 18 таблицами и 37 рисунками и состоит из введения, семи

о

глав, выведав, практических рекомендаций, списка литературы из 233 наимеяюваний к приложений на 46 страницах.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал для экологического анализа прибрежных сообществ молоди рыб был собран в 1975-1980, а также в 1989-1930 гп. в летне-осеннюю межень рек. Контрольные обловы проводили в реках Нямунас, Нярис, Швяшойи и Ширвинта. Всего проведено 244 лова, в результате чего обработано 58257 особей (табл. 1).

' Молодь отлавливали мальковой волокушей (длина 8 м, ширина 1,5 м, ячея 8 мм)., в центре которой был вшит мельничный газ N 8. Облавливали небольшие- бухты и заводи глубиной не боле® 1,5 м. Установленный средний козффщиещ уловистости мальковой волокуши (0;7) был использован при подсчете плотности и •■ биомассы ' молоди рыб на едини;/ площади (100 м2).

Таблица 1. Общий объем материала

Водоем

Р. Нямунас

Р. Нярис

Р. Швшггойи

Станции

Экологический анализ сообщества молоди рыб

Основные: N 22, 23, 26 (А, Б)

Дополнительные: N 24, 25, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 37 Основные: N 7, 19 <А, Б) Дополнительные: N 1, 2, 3, 4, 5, 6, 8, 9, 10, 11, 12,.13, 14, 15, 16, 17, 18, 20, 21 N за, 39

^ кол-во 1 выборок 61

Р. Ширвинта N 40 •

30

48 28

42 35

кол-во особей 16436

4678

16155 3691

12561 4736

Всего: 244

58257

В каждом улове определяли видовой состав, количество 1 особей и их биомассу. При определении видовой принадлежности в отдельных случаях использовали определитель А.Ф. Коблицкой (1966, 1981).

Длину тела рыб измеряли" в мм от начала рыла до конца чешуйного покрова. Молодь учитывали от стадии малька и до наступления половой зрелости, однако в состав исследуемого материала были включены и половозрелые особи таких видов, как горчак, пескарь, ерш, щиповка, гольян, голец, верховка, быстрянка, трехиглая . колюшка, девятииглая колюшка, которые часто обитают в местах нагула молоди других видов рыб-

Относительную численность и биомассу для каждого вида определяли относительно ко всему количеству проб. Встречаемость (V), индекс плотности (1Р) и индекс доминантности (1а) рассчитывали по Б.Г. Иогагоену и Л.В. Файзовой (1978).

Изучая приуроченность вида к определенному местообитанию, использовали коэффициент постоянства {W) (Ердаков, Ефимов и др, 1978).

При определении структуры сообществ применяли метод Л.А. Жакова (1984). . Для выявления наиболее пригодных индексов видового разнообразия, часто используемых в экологических исследованиях, провели сравнительную оценку ряда ..информационных показателей: сложности, индекса видового разнообразия по Шеннону-Уиверу, индекса эквитабильности по Шелдойу, относительной организации, индекса видового богатства по Маргалефу (Эшби, 1959; Антомонов, 1977; Ферстер, 1964; Penez, Prokes, Wohlgemuth, 1978; Sheldon, 1969; Margalef, 1958).

4 В качестве меры видового сходства использовали индекс Чекановского-Сьеренсена (Песенко, 1982), а "оригинальность" сообществ оценивали при помощи таксономического отношения Е.С. Смирнова (Смирнов, 1969).

Дендрограммы построены методом политетического объединительного кластерного анализа ,(Андреев, 1979), а графы - методом плеяд П.В. Терентьева (1959).

В работе также были использованы данные Це1тгральной лаборатории по исследованию окружающей среды ' (ЦЖОС) по колебаниям уровня воды, температуры и ряда других гидрологических и_гидрохимических факторов среды.

Для подращивания молода разных видов рыб нами . бала разработана экспериментальная установка, за оскову

которой принята конструкция плота и система освещения садков, предложенная Е. Брылинским с соавт. -(ВгуНпзк! е1. а!., 1975). Эксперименты по подращиванию молоди рыбца в освещаемых садках проводили в 1976-1977 гг. в оз. Скайстис и в 1978 г. в оз. Жялва, по подращиванию судака и щуки - в 1985-1987 гг. в оз. Рубикяй.

Сбор 1\ обработку материала по зоопланктону и питанию молоди проводили по общепринятым в рыбоводстве методикам. При паразитологическом анализе рыб пользовались руководствами по проведению ихтиопа-

тологических работ (Бауер, Мусселиус и др., 1977, 1981).

Математическую обработку данных (корреляционный и регрессионный анализ) .производоли вариационно-статистическим методом (Лакин, 1980) на ЭВМ БСМ-6, а многофакторный анализ - на персональном компьютере 1ВМ РС. Результативным показателем служила относительная численность молоди (экз/100 м2), а факториальными показателями служили 13 абиотических факторов среды. Оценку достоверности результатов исследования проводили при уровне значимости 0,95.

Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАННЫХ РЕК

Бассейн р. Нямунас расположен в природной зоне смешанных лесов. Реки данного бассейна принадлежат к равнинному типу. Водный режим рек характеризуется высоким весенним половодьем, относительно низкой летней и з>мней меженью с периодическими паводками. По величине нинеральзации воды эти реки принадлежат к среднемине'рализованным.

, Р. Нямунас - основная река Литвы, имеет длину 937 км и ' максимальную площадь бассейна (98200 км2). Средний многолетний годовой расход в низовье: составляет 545 и3/сек (Вишняускайте-Зеленкене, 1977). Колебания уровня меженного периода не превышают 1,2 м. Средний сток наносов нижнего участка составляет 24 кг/с, мутность 41 мгс/л. В 1959 г. у г. Каунас создано 'Каунасское водохранилище (63,5 кмг), в результате чего коренным образом изменился уровенный режим реки.

Р. Нярис является самым большим притоком (I порядка) р. Нямунас/ Длина реки около 510 км. Площадь водосбора 25054 киа. Среднее падение на 1 км русла составляет 34 см. Скорость течения 0,48-0,90 м/с. Средний 6

многолетний годовой расход нижнего участка - 184 н3/с (Ресурсы поверхностных вод СССР , 1969). Вода характеризуется небольшой мутностью (в среднем 9-13 иг/л). Ширина русла в низовье, составляет около 150 м. В 1977 г. на р. Нярис у г. Вилейка (Белоруссия) сооружено водохранилище площадью около 75 км2.

Р. Швянтойи - правый приток (II порядка) р. Нярис. Длина реки 246 км, площадь ее бассейна 6889 км2. Среднее падение русла р. Швянтойи - 55 см/км. В Нижнем течении ширина русла местами достигает 70 м. В верхней и средней части река перегорожена 3-мя плотинами.

Р. Ширвинта - левобережный приток (III порядка) р. Швянтойи. Длина реки 128,6 км. Площадь бассейна 918,1 кмг. В верховье 10-километровый отрезок зарегулирован. Река, очень извилистая, в среднем течении порожистая. Ширина русла в низовье 16-20 м. У г. Ширвинтос перегорожена. -

В этой главе также представлена краткая биотопическая характеристика основных станций, в которых проводились многолетние исследования сообществ молоди рыб.

Основными источниками загрязнения поверхностных водоемов являются сточные воды городов и промышленных предприятий. Исследованные реки в основном загрязняются нефтепродуктами, фенолами и органическими примесями. Количество нефтепродуктов в иоде исследованных рек часто превышает нормативные требования, предъявляемые к водоемам рыбохозяйственного назначения, по тяжелым металлам и детергентам постоянного превышения ПДК lie наблюдается. Главных источником загрязнения р. Ширвлнта является город Щирвинтос, р. Швянтойи - Аникщяй, Укмярге, р. Нярис - Вильнюс, Григишкес, Ионава, р. Няиунас - Каунас, Неманск, Советск. В двух последшх городах расположены крупные целлюлозно-бумажные комбинаты (ЦБК), из которых в р. Нямунас выбрасываются в значительных количествах сточные воды с большим количеством органических веществ, серы, железа. Вследствие сброса сточных вод участки рек ниже упомянутых городов относятся к классам умеренно загрязнеютдх или силы» загрязнег-шх вод. Активная реакция воды исследованных рек в большинстве случаев слабощелочная, хорошо, насыщена кислородом (за исключением загрязненных участков).

Глава 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ МОЛОДИ РЫБ В ПРИБРЕЖНЫХ СООБЩЕСТВАХ БАССЕЙНА р. НЯМУНАС

В течение шоголетних исследований прибрежных сообществ молоди рыб рек Нямунас, Нярис, Швянтойи и Ширвинта выявлено 29 видов, относящихся к 6 семействам, вкушающим представителей почти всех экологических групп, по классификации С.Г. Крыжановского (1948, 1949) и С.Г. Соина (1981). Это молодь голавля, жереха, гольяна, рыбца, подуста, усача и быстрянки, относящаяся к литофильной группе. Наиболее разнообразна фитсфильная группа: щука, плотва, лещ, густера, уклея, красноперка, караси, . верховка и карп. Псамофильная группа представлена пескарем, гольцом и щиповкой. Окунь и ерш - индиференты, а к остракофилам принадлежит 1. вид - горчак. К фитофильно-гнездующим рыбам относятся колюшки и судак, а к литофильногнездующим - подкаменщик. К промежуточной группе принадлежат елец и гзь.

Установленное количество видов в сообществах р. Нямунас колебалось от 16 до 22 видов, р. Нярис - от 17 до 26, рек Швянтойи и Ширвинта - по 21. Основную доли в уловах (80-90 %) , составляла молодь плотвы, пескаря, окуня, трехиглой колюшки, уклеи, ельца и быстрянки. Молодь ценных видов - усача, рыбца, щуки, судака, жереха - была малочисленна. Как правило, более богатый видовой состав молоди отмечался на сравнительно незагрязненных участках рек (ст. N 7, 26, 38, 39, 40).

Сравнивая величину удельного веса отдельных видов в сообществах в течение многих • лет, легко заметить, что существуют урожайные и.неурожайные годы. Пескарь отличался очень большой численностью в 1975-1976 гг., трехиглая колюшка - в 1977-1978.

По данным 1989-1990 ¿г. (после 9-летнего промежутка времени), яшо вырисовывается тенденция изменения видового состава молоди рыб в сторону уменьшения количества видов в основном за счет субдоминантной части сообщества.

Глава 4. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ МОЛОДИ РЫБ В ПРИБРЕЖНЫХ СООБЩЕСТВАХ БАССЕЙНА р. НЯМУНАС

г

4.1. Пространственное распределение. Для этой характеристики использовали несколько экологических пока-8

зателей, среди которых наиболее простым и доступным является встречаемость (V, %) (Василевич, 1969; Вайнпггейн, 1978; Иоганзен и др., 1978). У исследованных 29 видов рыб встречаемость колебалась от 0 до 100 %. По величине (V, %) в большинстве биотогтов, согласно классификации, принятой в экологии, константными видами являются плотва, трехиглая колюшка, окунь, уклея, пескарь, елец, рыбец. Остальные вит относятся к числу второстепенных или случайных, хотя в отдельных биртопах они переходят в группы более высокого ранга встречаемости. Молодь ценных видов большой частотой V, % характеризуется лишь в некоторых биотопах. •

Известно, что виды, доминирующие по численности в регионе, обладают большой частотой встречаемости и во всех, биотопах. Они создают определенные помехи в Выделении настоящих аборигенов.' Мы попытались количественно оценить приуроченность вида к определенному, местообитанию, используя коэффициент постоянства (И) (Ердаков и др., 1978). Полученные данные показали, что не все характерные виды исследованных биотопов являются константными, индиферентные - второстепешгыш, а к сено-ценные - случайными, поэтому эта количественная оценка, возможно, более адекватно отражает приуроченность видов к определенным биотопам, т.к. она не зависит от их численности. ¿ти оценки позволяют прогнозировать направленные формирования видового состава сообществ в реках.

4.2. ■Годовая динамика численности и биомассы. Количество молоди и биомасса, приходящаяся на единицу облавливаемой площади (100 м2), в отдельные годы значительно различались. Например, в р. Нямунас у п.г.т. Качергине (ст. N 22) прослеживается тенденция повышения численности молоди с 1975 по 1977 гг. (с максимальной численностью 3736,8 экз/100 м2) и последующего снижения до 1990 г. В данном прибрежном сообществе величин плотности в основном предопределяют 5 видов: трехиглая колюшка, уклея, плотва, пескарь - и окунь. Наибольшей биомассой выделяются 1976 и 1977 гг. (1915,9 и 1661,8 г/100 м2 соответственно). В остальные годы биомасса отличалась незначительно.

_ Похожая тенденция межгодовой динамики численности и биомассы молоди.рыб характерна и для других станций.

По величине средней многолетней относительной численности, превышающей 1000 экз/100 м2, выделяются 2 станции (ст. N 22, 39), находящиеся в разных реках (рис. 1).

На этих же станциях наблюдаем большие флюктуации численности молоди рыб, на что указывает величина "коэффициентов вариации (до 128 %). Значительное варьирование численности молоди рыб в естественных условиях отмечалось и другими исследователями (Riley et al., 1981). С уменьшением средней относительной численности значительно уменьшается коэффициент вариации. Обычно в таких сообществах насчитывается больше видов, существенно влияющих на общую численность.

В целом в исследованных сообществах биомасса молоди рыб подвержена меньшим ' колебаниям, чем относительная численность.

Рис.1. Средняя многолетняя относительная численность и ^омасса молоди рыб в прибрежных сообществах бас.

р. Нямунас

4.3. Сезонная динамика численности и биомассы^__Длй!

рек Нямунас и Няри^ характерна схожая относительная численность молоди сообщества в мае, уменьшение ее концентрации ъ прибрежной зоне в иине и постепенное увеличение 'с июля по сентябрь. Максимальная относительная численность в р. Нярис отмечена в октябре (1239,3 экз/100 и1). Сезонная динамика численности молоди рыб в реках

I Швянтойи и Ширвинта носит иной характер. С мая по июль численность увеличивается и держится все лето примерно на одинаковом уровне, а в сентябре резко возрастает, достигая максимума. Такого рода закономерность также отмечалась К. Такамурой (1979), В. Долинским (1983). Это перераспределение молоди связано, по-видимому, с воздействием температурных градиентов. Но величина биомассы не соответствует изменчивости численности в связи с неодинаковым "весовым" вкладом определенных видов в общую ихтиомассу всего сообщества.

4.4. Определение сходства и своеобразия. В биоце-нологических работах при определении сходства чаще всего используется индекс Чекановского-Оьеренсена. Подсчитанные индексы сходства между 7 отдельными сообществами молоди рыб по качественным и. количественным данным представлены в виде матриц. По видовому составу сообщества связаны на трех уровнях сходства (>0,9; 0,8-0,9; 0,7-0,8). По относительной численности система связей состоит из б уровней (от 0,2-0,3 до 0,8-0,9). Максимальным сходством выделяются сообщества из р. Нярис. Минимальное сходство характерно для 4 наиболее отдаленных друг от друга сообществ. Другим методом анализа связей сообществ является их классификация. На рис. 2 изображена иерархическая классификация в виде дендрограммы. По качественным данным для прибрежных сообществ молоди рыб ^исследованных рек характерен высокий уровень соответствия, поэтому в принципе можем их отнести как бы к одной генеральной совокупности по уровню сходства.

На базе количественных данных распределение сообществ на' группы имеет иной характер.

Известен в систематике таксономический анализ E.G. Смирнова (1969), который вполне применим для сравнения сообществ неограниченного числа мест обитания (Щербуха, 1978). По величине показателя степени своеобразия сообществ наименее оригинальным набором видов обладает прибрежная ихтиофауна в р. Нярис на ст. N 19 (t»i =+60) и в р. Нямунас на ст. N 22 (t*x=+0,63),.. .Более своеобразными и очень близкими по цифровому выражению являются участки на р. Швянтойи (ст. N 38), р. Нямунас (ст. N 26) и р. Ширвинта (tn=l,18; txx=l,19; tiS=l,13 соответственно).

FK HE CA В 1.0Г 1J | f f

0,8

FE С В H К А

Рис. 2. Дендрограмиы сходства прибрежных сообществ мблоди рыб бассейна р. Нямунас, по качественным (а) и количественным (б) данным

Глава 5. ВЛИЯНИЕ АЕИОБГЧЕСКИХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА

отаоаггЕЛЫшо численность молоди рыб

5.1. Однофакторный анализ. - Системный подход в биоценологических исследованиях предполагаем анализ совокупного воздействия абиотических факторов на . сообщества гидробионтов. В то же время влияние основных факторов среды изучено, в неравной степени. Некоторыми авторами доказано, что"' существует прямая коррелятивная связь.урожайное!и молоди с количеством дней, с увеличивающейся- среднесуточной температурой воды в мае (Тана-сийчук, 1961), с уровнем вода {Стрелков, 1959;' Цыпла-ков, 1S74; Трифонова» 1982), с ветровым режимом (Кузнецов, 1975).-

В данном разделе диссертации - рассматривается связь относительной численности прибрежного сообщества молода рыб и наиболее часто 'встречающихся 13 видов с 13-ю абиотическими факторами среды (средняя скорость реки, расход реки, уровень воды, глубина реки, характер грунта, температура воды, средняя температура воды за III-IV месяца, прозрачность, взвешенные вещества, pH, Ог, БПКз, с на 7 основных станциях исследованных

рек. Подробно обсуждается влияние каждого фактора в отдельности на относительную численность молоди. Корре-

ляционный анализ показал, что входящие в состав сообщества популяции молоди рыб по-разному реагируют на изменение одних и тех же факторов в различных местообитаниях. По факторам, достоверно влияющим на относительную численность, был Проведен регреесион>1Ый анализ и вычислены параметры функции у=а+Ъх.

. 5.2. Многофащорный анализ. Многофакторный анализ не меняет, а .шшь несколько усло;шяет расчеты, поскольку наряду с действием каждого фактора в отдельности приходится учитывать и совместное действие на результативный признак. Исходными факторами служили те же 13 факторов. Предварительный анализ паказал, что факторы хх-ххз подчиняются закону нормального, а результативные признаки У1-У14 - логнормального распределения. Получено 14 уровнений, выражающих зависимость : между относительной численностью молоди рыб и абиотическими факторами в целом для бассейна р. Нямунас. Для всего сообщества уравнение имеет : следующий вид: ;

1п(У1)=4,259+0,238X5-О,036X6+0,161X12+0,268X13, где коэффициент множественной • корреляции И=0,513; Рзм?=10,114; Р#^=1,995. , .'.

Относительная Ч11сленн0сть всего сообщества зависила от характера грунта, температуры воды, БПКз и Ш4<". В большинстве случаев численность отдельных видов' была обусловлена расходом реки и глубиной бухты. т*з этих связей выявляются экологические потребности молоди.

5.3. Оценка общей характеристики качества воды методом экологического анализа сообществ молоди рыб. Наряду с естественными факторами на экологию молоди рыб (численность, биомасса, структура сообщества) существенно влияют и факторы, связанные с деятельностью человека - изменение режима стока, загрязнение сточными водами и др. Многими, исследователями показано, что сообщества претерпевают весьма значительные структурные перестройки с изменением внешних условий (Строганов, 1976; Федий, 1980; Ье1ек, 1980; Рыжков, 1988; Кудерский, 1990).

Для оценки общего уровня загрязнения были использованы следующие критерии: видовой состав молоди рыб, их .относительная численность и биомасса, структура сообществ.

Таблица 2. Показатели стругтурированностн и коэффициенте видового сходства лрибрехннх сообществ, вощи раб станций pet барис и Канун?" со схохини эхохогичесгаи усшкш, ко с раздичнв?* уровнен загрязнения

N Показатель F. йярис Р. Еаиуяас

вазе нихе внае нихе

г.Вш - Г.ВИЛЬ- г.Со- г.Со-

н»с НИ вете! вете^

1 Число видов 15 4 10 3

12 5 8 3

2 Относительна» численность 502 100 260 73

особей, 313/100 н1 340 1Г 79 67"

3 Бноиассз особе!, г/100 в' 909,8 132,8 1374,4 376 ,7

"509,4 "232,6 347,0' '209,0

4 Индехс видового разно- 2,75 0,59 2,55 1,07

образия, (Е') 1,86 1,3? 2,30 1,10

5 Равнояерность распре- 0,71 0,30 0,78 0,68

деление (J1) 0,53' 0,59 0,77 -0,69

6 коэффициент Хашра 1 0,26 0,30

Ml 0,37

1 Коэффициент сходства 0,42 0,46

Серенсена 0,47 0,55

8 Яндехс загрязнение 1оте, % 73 70

sF, 62

Пр*неч»ние:В чиситеде - 1380 г.;; в знаяенатеае - 1990 г.

. Метод биоиндикации является одним из основных методов биологического мониторинга. Установлено, что ухудшение среды обитания молоди рыб, вызванное загрязнением , водоема, уменьшает видовое разнообразие и нарушает равномерность распределения видов. Создаются условия для доминирования одного или нескольких эврито-пных видов, наиболее приспособленных к изменившимся условиям. Отрицательное воздействие сточных вод сказывается также и на количеств видов, относительной численности и биомассе молоди рыб в местах их распространения (табл. 2). Как следует из табл. 2, представ-лергные величины 8' экологических показателей показывают ту же закономерность, несмотря на большой промежуток времени (10 лет) между проведением обловов. Определенную информацию о качестве • воды дает и индекс

загрязнения Коте (показатель 8) по величине которого можно судить о степени обеднения видами.

1 Глава 6. ВИДОВАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ

Наиболее часто в экологии сообщества харктеризуют видедой структурой - набором видов и количеством особей каждого вида, входящего в сообщество.

На основании количественных данных по. видовому составу и относительной численности построены ряды ранжирования для исследованных сообществ. Они отображают следующую закономерность: 1) подавляющая доля общей численности рыб приходится на несколько первых по рангу видов сообщества; 2) в сообществе всегда есть виды единичной численности. Как правило, верхние ранги занимают виды, которые в качественном отношении являются малоценными или даже сорными, а молодь ценных видов чаще всего находится в хвостовой части ранжированного ряда. Такой тип ранговых распределений наиболее приближен к кривой, отображающей логнормальное распределение. Такое распределение относительной численности видов характерно для сообществ, обитающих в таких условиях, в которых процветание того или иного вида определяется большим числом однородных по силе влияния факторов.

Как известно, важнейшим показателем видовой структуры сообщества служит его видовое разнообразие (Константинов, 1986). Для характеристики изменений- структурированности применили ряд информационных показателей: сложность (Нш), индекс видового разнообразия по Шеннону-Уиверу (Н* ), индекс видового богатства по Маргалефу (Ш, индекс эквитабильности по Шелдону (Л' ), относительная организация Ш). В исследованных нами водоемах можно выделить участки, где обитают сообщества с высокими показателями индексов видового разнообразия. К ним мокно отнести сообщества в р. Нямунас (ст. N 26А, Б; и в р. Нярис (ст. N 7). Характерной чертой для этих сообществ является небольшая амплитуда колебания индексов разнообразия в межгодовом аспекте. Также имеются участки рёк, на которых сообщество находится как бы под влиянием стрессовых факторов среды. Они характеризуются меньшим видовым разнообразием и большей амплитудой колебания информационных показателей. Характер изменеия индексов На, Н' , В показывает довольно

сильную их -скоррелированность. Это можно объяснить тем, что индексы разнообразия извлекают из сообществ- в общем сходную информацию, - несмотря на то, что получаемые оценки разнообразия находятся в разных количественных соотношениях. Однако из 5 индексов разнообразия, использованных для оценки структуры сообщества молоди рыб, мы отдаем предпочтение индексам К' и J' из-за меньшей зависимости от величины выборки и простоты вычислений.

Взаимозависимость .видов, выражается в структуре конкретных сообществ. По методу Л«А. Жакова (1984) были построены графы. В р. Нямунас нами установлены 57, в р. Нярис - 58, в р. ШвянтоГш - 43, в р. Ширвинта - 21 комбинации сожительства молоди рыб с различным объемом сообществ. Наиболее часто встречаются сообщества из 7 и 10 видов. Сообщества/ расположенные на нижней части графа, с 3-видового до 6-видового уровня, как правило, обитают на загрязненных участках. В то же время сообщества большого объема обычно осваивают более благоприятные в : "экологическом аспекте участки реки. Для рек характерны как регрессивная, так и прогрессивная сукцессии. В ходе регрессивной сукцессии для ядер характерна постоянность - при сокращении объема сообществ сначала исчезают виды, которые не входят в состав ядра. На сукцессионные' процессы необходимо опираться при формировании рыбного населения в условиях антропогенного воздействия. >

Глава 7. НАПРАВЛЕННОЕ ФОРМИРОВАНИЕ ЮТОФАУНЫ БАССЕЙНА р. НЯМУНАС

7.1. Состояние рыбных запасов и пути повышения рыбопродуктивности рек. В водоемах низовья р. Нямунас в общем' улове 1975-1979 гг. (в среднем 2735,4 ц) первое место занимали проходные рыбы, составляющие 72,7, на втором - туводные -22,0 и на третьем - полупроходные -5,3 %. Среди проходных преобладала корюшка, из полупроходных -'налим, снеток и судак,- из туводных -уклея, лещ, плотвй, щука и ерш (Гайгалас, Гярулайтис, 1988).. Еще сравнительно недавно ценным объектом промысла и любительского лова был рыбец, который в большом количестве заходил на нерест в р. Нямунас й ее притоки. Но данным P.C. Вольскиса и др. (1980), попол-

нение промысловой части стада рыбца за последнее десятилетие уменьшилось в среднем в 5 раз (по сравнению с периодом 1950-1960 ' гг.), а его промысловый вылов в бассейне в 1970-1979 гг. составил в среднем только 485 ц. Наши контрольные обловы типичных биотбпов показали, что относительная численность мелоди с 86 экз. в 1975 г. уменьшилась до 16 экз/100 м2 в 1979 г. С 1980 г. лов рыбца во всем бассейне р. Нямунас полностью запрещен, поэтому его запасы в настоящее время начали постепенно восстанавливаться.

Как было показано выше, основную долю в прибрежных сообществах молоди рыб в исследованных реках составляют малоценные и сорные виды. Система методов интенсификации рыбного хозяйства складывается из комплекса меропроятий, среди которых для бассейна р. Нямунас наиболее важными являются: 1) биологическая и техническая мелиорация (улучшение режима водоемов, условий обитания рыб и естественного воспроизводства рыбных запасов; подавление численности малоценных рыб как конкурентов ценных рыб); • 2) увеличение рыбных запасов и улучшение их качественного состава (искусственное воспроизводство ценных видов рыб, устройство искусственных нерестилищ и др.).

На наш взгляд, самым прогрессивным методом регулирования состава и численности отдельных видов рыб является биологический метод. Он лучше согласовывается с экосистемным подходом к проблеме динамики -численности рыб (Суханова, 1983; Решетников, 1986).

Подавление сорных рыб и увеличиние рыбопродуктивности рек может быть достигнуто увеличением численности ценных хищных (щука, судак) и мирных (рыбец) рыб путем рыбоводных работ.

7.2. Получение жизнестойкого посадочного материала

ценных видов рыб садковым способом. ____Объектами

подращивания в плавучих освещаемых садках явились 3 ценных вида рыб (рыбец, судак, щука), численность которых в бассейне р. Нямунас в настоящее время крайне низкая.

Опыты проводили в водоемах мезотрофного типа, бмамаева весеннего зоопланктона в которых в среднем составляла Г,48- 2,24 г/мэ, а летнего - 1,98-3,03% Видовой состав зоопланктона в садках соответствовал видовому составу зоопланктона' водоема. Ночью,' при включенном

сеете, его биомасса в садках по сравнению с водоемом увеличивалась в. среднем в 20,5 раза. У кладоцер положительный фототаксис выражен сильнее, чем у копепод, а коловратки на свет практически не реагируют.

Молодь, выращиваемая в освещаемых садках, в основном питается ночью. Самой высокой накормленности рыбы достигали утром, перед восходом солнца. Днем их кишечники были практически пустыми. Исследуемые виды различались по спектру питания. В пищевом комке рыбца в начале активного питания встречались коловратки (К. cochlearis, К. quadrata, Kellicottia, Trichocerca), мелкие формы кладоцер (Bosmina longirostris, Chydorus sphaericus), фитопланктон (Ceratium, Microcystis, Pediastrum), в пищевом комке судака - коловратки и кладоцеры, а шуки копеподы. С ростом рыб значение фитопланктона и коловраток постепенно уменьшалось. У рыбца длиной 15 мм и судака ' длиной 10 мм они практически выпали из рациона. В кишечниках в основном встречались - J^osmina, Chydorus, Daphnia cucullata, Diaphanosoma brachurum. У судака длиной 30 ми начал проявляться каннибализм. Молодь щуки в течение всего периода подращивания в основном питалась копеподами. У рыб длиной 18 мм начал проявляться каннибализм. В садках каннибализм не удалось предотвратить даже при очень малой плотности посадки (500 экз/м3). , •

Подращивание судака от момента активного питания до проявления каннибализма составило 30, а щуки - 12 суток. За это время рыбы достигли соответственно 500 и 46 мг массы. Молодь рыбца в садках подращивали около 100 суток до середины сентября (до 39,8 мм длины и 850 мг массы). В это время начинается покатная миграция сеголетков в море.

Наиболее высокий темп роста рыб в садках отмечен при плотности посадки 10 тыс. экз/м3. Выход молоди в основном зависит от качества посадочного материала. Во избежание больших отходов из-за сапролегниоза садки необходимо зарыблять уже свободно плавающими личинками. Поскольку зараженность рыб'паразитами (Argulus foliaceus, Caligus lacustris, Posthodiplostomum cuticola) была незначительной, их выход - в садках составил 70-80 %. Метод подращивания молоди в освещаемых садках прост, не требует больших материальных и трудовых затрат, поэтому .в

данных условиях в нем очень заинтересовано ' Республиканское общество рыболовов-любителей Литвы.

ВЫВОДЫ

1. В прибрежных сообществах молоди ры§ бассейна р.. Нямунас обнаружено 29 видов, принадлежацгих к 6 семействам (Сург1п1с1ае, Езос1сЗае, Регс1с1ае, Саз1его-Cobitidae, Cottidae) и ОТНОСЯЩ1ХСЯ к 8 экологическим группам, среди которых доминантное положение занимают фитофильные рыбы. Основную долю в уловах (80-90 %) составляет молодь плотвы, окуня, трехиглой колюшки, уклеи, ельца и быстрянки. Молодь ценных видов - рыбца, усача, щуки, судака, жереха -малочисленна.

2. Распределение молоди рыб неравномерно как в годовом, так и в сезонном аспектах. В исследованных бухтах молодь характеризуется агрегированным распределением. Количество видов в сообществах изменяется в зависимости от величины рек, биотопической структуры, качества воды. . '

По величине коэффициентов постоянства местообитания рыб лимнофильные виды (плотва, окунь, лещ, щука) предпочитают биотопы больших рек (Нямунас, Нярис), а типичные реофилы (усач, быстрянка) - более приурочены к биотопам рек Швянтойи и Ширвинта.

3. Показатели относительной численности и биомассы отдельных видов в разные годы подвержены более значительным колебаниям, чем всего сообщества. Для исследованных рек межгодовые флюктуации численности и биомассы молоди рыб имеют синусоидный характер. Доминантную часть сообщества в большинстве станций составляет (по численности и биомассе) несколько малоценных видов (трехиглая колюшка, плотва, уклея, пескарь). Наибольшая средняя относительная (1367,1- 1076,3 -экз/100 м1*) численность установлена для сообществ из рек Нямунас и Швянтойи. Выявлена закономерность увеличения относительной численности прибрежного сообщества молоди рыб осенью по сравнению с весенне-летним сезоном, которая обусловлена перераспределением молоди в пространстве.

4. Классификация сообществ (построение дендрограмм) позволяет выделить наиболее схожие группы сообществ', характеризующиеся одинаковым уровнем изменчивости качественных и количественных показателей. По видовому

составу общность между прибрежными сообществами бас. р. Нямунас проявляется ш 3 уровнях сходства (1со>0,9; 1Св=0,8-0,9; 1Сз=0,7-0,8), а по относительной численности -на 6 (от 1С8=0,2-0,3 до 1с5=0,8-0,9). Максимальным сходством выделяются сообщества р.Нярис. По величине степени своеобразия наименее оригинальным набором видов характеризуются сообщества, обитающие на загрязненных участках рек.

5. Установлено, что входящие в состав сообщества популяции отдельных * видов реагируют по-разному на изменение одних и тех же факторов в различных местообитаниях. Из 13 исследованных абиотических фа^горов относительная численность всего сообщества в целом для бассейна р. Нямунас достоверно зависит от характера грунта, температуры воды, БПКз и Ш*.

6. Важным показателем качества воды служит состав, структура, относительная численность и биомасса сообщества молоди рыб. Установлено, что на загрязненных-участках реки уменьшается видовое разнообразие, относительная численность и биомасса, нарушается равномерность распределения видов. Поэтому количественные данные э кологического анализа сообществ . молоди . рыб целесообразно использовать в " комплексе с другими гидробиологическими показателями в биологическом мониторинге рек. / •

7. Взаимозависимость видов выражается в структуре конкретого сообщества. В исследованных реках наиболее распространены сообщества, состоящие из 7-10 видов рыб. В ядрах преобладают виды бореально-равнинного и понто-каспийского фаунистического комплекса. Для рек характерна как регрессивная, так и прогрессивная сукцессии. В ходе регрессивной сукцессии ядра сохраняют4 постоянство, а меняется только. маркирующая часть сообщества. На сукцеесиодаые процессы необходимо опираться при прогнозировании путей формирования рыбного населения.

8. Подращивание молоди в освещаемых садках только на зоопланктоне начинается с момента их активного питания и продолжается для судака и щуки до проявления каннибализма (сответственно 30 и 12 суток), для рыбца - до середины сентября (100 суток), когда начинается покатная миграция сеголетков в -море. Рыбы в основном питаются зоопланктоном ночью, так как при включенное свете его биомасса в садках увеличивается в среднем в

20,5 раза по сравнению с водоемом. За период подращивания судак достигает 30 мм длины и 500 мг массы, щука и рыбец

- соответственно 18,0; 46,0 и 39,8; 850. Плотность посадки молоди в садках, установленных в мезотрофном водоеме, не должна превышать 10 тыс. экз/м3. Выход личинок в садках составляет 70-80 %.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для биологической оценки качества воды в биомониторинге целесообразно использовать следующие количественные критерии экологического анализа сообществ молоди рыб: число видов (S), относительная _ численность и биомасса рыб, индекс видового разнообразия по Шенкону-Уиверу (Ы> ), индекс равномерности распределения по Шелдону (J* ), коэффициент сходства Жаккара, индекс загрязнения Коте.

2. Повышение рыбопродуктивности рек в условиях антропогенного воздействия возможно при направленном формировании ихтиофауны путем рыбоводных работ. Для подавления численности малоценных рыб необходимо ежегодно осуществлять зарыбление прибрежной зоны сравнительно незагрязненных участков рек подрощенной молодью ценных видов - щуки, судака, рыбца. По подсчетам, оптимальная величина плсшости посадки составляет 2 зкз/м2.

3. Для получения жизнестойкого посадочного материала ценных видов целесообразно использовать метод подращивания в освещаемых садках. Садки необходимо зарыблять уже свободно плавающими личинками. Молодь рыбца подращивается до длины 40, судака - до 30 и щуки

- 'до 18 мм. Плотность посадки рыб в садках, установленных в мезотрофном водоеме, составляет 10 тыс. экз/м3•

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИЙ:

1. Жилюкас В.Ю. К методике определения численности, видового . состава и распределения . молоди , в

различных водоемах ареала//Материалы к II Всесоюзному совещании "Вид и его продуктивность в ареале". - Вильнюс, 1976. - С. 48-49...

2. Жилюкас В.Ю., Вольские P.C., Станкявичюс В.В. Опыт выращивания молоди сырти (рыбца) в садках//Рыбное хозяйство. - 1977, N 7. - С. 22-23.

3. Ziliukas V.J., Kropa М.О., Popova M.S. and al.Dinaniics of the weight and number ratio of juvenile vimba and bream in different reservoirs of the rlinge//'£bird European ichthyological congress: Abstracts. - Warzawa, 1979. - P. 248.

4. Жилюкас В.Ю., Вольские P.C. С применением электросвета//Рыбоводство и рыболовство. - 1980, N I. -С. 6-7.

5. Жилюкас В.Ю. Экологическая значимость молоди рыца и леща в прибрежных сообществах некоторых рек Лит-вы//Материалы II совещания представителей национальных комитетов МАБ социалистических стран и XII(XX) заседания Советской рабочей группы по проекту N 86 "Вид и его продуктивность в ареале". - Вильнюс, 1982. - С. 67-70.

6. Жилюкене В.Р., Жилюкас В.Ю. Разведение и подращивание личинок щуки в плавучих садках: Методические указания (на литовском языке).. - Вильнюс, 1982. - 23 с.

7. Жилюкас В.Ю. Экологическая характеристика прибрежных сообществ молоди рыб в некоторых реках Литвы//Тез. XXI 'конференции по изучению и освоению водоемов Прибалтики и Белоруссии. Ч. 2. - Псков, 1983.

- С. 184-186.

8. Ж.шокене В.Р., Жилюкас В.Ю. Молодь щуки е садках//Рыбоводство и рыболовство. - 1984, N 5. - С. 7.

9. Жилюкас В.Ю.,; Видовой состав и динамике численности прибрежного сообщества , молоди рыб в р. Нярис выше г. Вильнюс в 1975-1980 гг./Яр. АН ЛитССР. Сер. В.

- 1983, т. 1(81). - С. 33-44. •

10. Жилюкас В.Ю., Познанскене Д.А. Таблица дл? подсчета индекса" ~ видового разнообразия по Шеннону-Уиверу//Типовые методики исследования видов в пределах и> ареалов. Ч. 5. - Вильнюс, 1986. - С. 130-136.

11. Жилюкас В.Ю. Экологический анализ состава v структуры прибрежных сообществ молоди рыб ■ как мето/ биологической индикации качества воды//Тр. АН ЛитССР. Сер. В. - 1986, т. 1(93). - С. 66-76.

12. Жилнжас В.Ю. Влияние абиотических факторов среда на прибрежные сообщества молоди рыб//Проблемы 5)и пуп рационального использования природных ресурсов и охране

природы: Тез. докл. научно-производсраенной конфереции. - Вильнюс, 1986. - С. 55-56.

13. Жилюкене В.Р., Жилюкас В.Ю. Экономично и доступно//Рыболов. - 1987, N 1. - С. 27-28.

14. Жилюкас В.Ю.- Возможности использования молоди рыб в биологическом мониторинге//Тез. докл. XXIX Всесоюзного совещания. - Ростов-на-Дону, 1987. - С. 111-112.

15. Жилюкас В.Ю. Оценка сходства и своеобразия прибрежных сообществ молоди рыб в . бассейне р. HflMyrac//Acta hydrobiologica Lituanica. -Вильнюс, 1988. T. 8. - Сь 93-100.

16. Ziliukas V. Comparative estimation of vimba (Vimba vimba L. ) and bream (Abramis brama L. ) fry ratio in the whole fry population in littoral communities from different water bodies//Acta hydrobiologica. Krakow, 1989, vol. 31, N 3-4. - P. 343-349.

17. Жилюкене В.P., Жилюкас В.Ю. Садок для выращивания молоди рыб//А.С. 1604302 AI, СССР. Заявл. 19.12.88, N4621617/31-13, опубл. в Б.И., 1990. N. 41. MK3Í А 01 K6I/00, 63/00.

Iß. Жилюкас В.Ю., Жилюкене В.Р. Оценка общей характеристики качества воды//Экологические проблемы рационального использования и охраны водных ресурсов Северо-Запада Европейской части РСФСР: Тез. докл. конференции. - В©1огда, 1990. - С. 68-69.

19. Жилюкас В.Ю-, Жилюкене В.Р. Состав для очистки садков от обрастания//Кл. МКИ А 01 К 61/00. Положительное решение от 19.11.90

20. Жилюкас В.Ю., Жилюкене В.Р. Экологическая характеристика прибрежного сообщества молоди рыб нйзовья р. 1Иирвинта//Зкология. 1990. N3. - С. 57-63.