Экологическая структура маргинальных участков речных биоценозов в переходной зоне вода-суша

Ермохин, Михаил Валентинович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологическая структура маргинальных участков речных биоценозов в переходной зоне вода-суша
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологическая структура маргинальных участков речных биоценозов в переходной зоне вода-суша"

На правах рукописи

КБ оп

ЕРМОХИН Михаил Валентинович

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА МАРГИНАЛЬНЫХ УЧАСТКОВ РЕЧНЫХ БИОЦЕНОЗОВ В ПЕРЕХОДНОЙ ЗОНЕ ВОДА-СУША

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Самара - 2000

Работа выполнена на кафедре морфологии и экологии животных Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского

Научный руководитель: - доктор биологических наук, профессор,

Шляхтин Г. В.

Официальные оппоненты: - доктор биологических наук, профессор

Попченко В.И. - кандидат биологических наук, доцент Герасимов Ю.Л.

Ведущая организация: Институт водных проблем РАН, Москва

Защита диссертации состоится 10 окЯьГрА, 2000 года в /2. часов на заседании диссертационного совета К 063.ifo.04 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Самарском государственном университете по адресу: 443011, г. Самара, ул. Академика Павлова, 1, Самарский государственный университет, биологический факультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Самарского государственного университета.

Автореферат разослан « 5" » сг+сТл^М 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент __Д.П. Мозговой

£ ОМ.Я П. 91 &

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Переходные зоны вода-суша занимают ключевое место в экосистемах речных пойм (Залетаев, 1997). Всестороннее изучение особых краевых подструктур - экотонов, формирующихся здесь благодаря системности биоценозов, продиктовано их значимостью для поддержания гомеостаза специфических ядер. Степень изученности маргинальных структур (МС) биоценозов находится в противоречии с той ролью, которую они выполняют в функционировании биоценозов. Эти участки отличаются повышенной продуктивностью, биоразнообразием и интенсивными процессами самоочищения водотока. В настоящее время доказано, что именно экотоны вода-суша регулируют потоки вещества и энергии между наземными и водными биоценозами, оказывают существенное влияние на качество внутриводоемной среды. Поэтому изучение их естественной структуры является важной задачей современной экологии.

Необходимость изучения краевых подструктур биоценозов на ландшафтных границах была подчеркнута решением 6-й Генеральной ассамблеи SCOPE (сентябрь 1985 г.) создать специальную рабочую группу для разработки положений и плана интенсивных исследований экотонов (Holland et al., 1988). Однако до сих пор нет единых подходов к решению проблемы пространственного выделения МС биоценозов, по-разному трактуются понятия и термины, а имеющийся понятийный аппарат не отражает всего разнообразия их структурной и функциональной организации. Естественная типология элементарных границ биоценотического уровня организации живой материи детально не разработана. Предпринимавшиеся ранее попытки создания типологии пограничных зон касались природных систем разных уровней организации и были достаточно противоречивы (Fortin, 1992; Шляхтин, Беляченко, 1997; Залетаев, 1997). Такое состояние проблемы играет крайне негативную роль в развитии теории биогеоценологии и решении практических задач экологии надорганиз-менных систем.

Антропогенная трансформация биоценозов малых рек приводит к резкому снижению биоразнообразия и существенным изменениям их структуры и функционирования (Мережко, 1987, 1990, 1998). При этом негативное воздействие оказывается в первую очередь на маргинальные участки биоценозов. Малые реки Нижнего Поволжья, составляющие основу гидрографической сети, выполняют важную функцию водоснабжения региона. Однако их биоценозы совершенно не изучены, что делает невозможной организацию и проведение эффективного экологического биомониторинга поверхностных вод, особенно актуального в современных условиях возрастающего антропогенного воздействия.

В связи с интересом к познанию механизмов самоочищения водотоков особое значение приобретает изучение внутри- и межсистемного обмена веществом, энергией и информацией (Алимов, 1996; Покаржевский, Криволуцкий, 1994). Основные субстанционально-энергетические и информационные потоки между биоценозами русла реки и ее поймы закладываются именно в переход-

ной зоне вода-суша, но количественные измерения отдельных биогенных составляющих этих потоков до сих пор практически не проводились.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями

Работа выполнена в рамках плановых госбюджетных тем «Изучение на-дорганизменных систем. Разработка методов контроля за состоянием экосистем» (№ гос. регистрации 8107305) и «Комплексное изучение функционирования надорганизменных биологических систем при антропогенном воздействии» (№ гос. регистрации 21071305).

Цели и задачи исследования

Целью настоящей работы явилось изучение разнообразия структурной организации и некоторых особенностей функционирования МС биоценозов в переходной зоне вода-суша малых рек (на примере р. Медведица в Саратовской области).

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1) дать критический анализ понятийного аппарата;

2) выделить естественные критерии для пространственной и структурной дифференциации МС биоценозов в переходной зоне вода-суша;

3) на основе установленных критериев разработать типологию МС;

4) выявить состав водной флоры в переходной зоне вода-суша и особенностей растительности в различных типах МС;

5) установить своеобразие таксономического структуры микро- и макро-зообентоса в различных типах МС;

6) оценить значимость некоторых существующих индексов таксономической структуры сообщества для дифференциации зон перекрывания биоценозов;

7) провести анализ биогенных потоков вещества и энергии через отдельные участки границы вода-суша на примере системы кулик-сорока (НаетаЮрш оз1га\еlongipes ВиШгНп, 1910, СИагас1гИ/огте.ч) - двустворчатые моллюски (сем. \Jnionidae) и сравнить их с абиогенными потоками на тех же участках.

Научная новизна

Впервые проведено комплексное исследование различных компонентов биоценозов в переходной зоне вода-суша р. Медведица. Установлены экологические критерии пространственного выделения маргинальных структур, построена их естественная типология. Изучены водная флора, растительность, определены специфические особенности структуры сообществ микро- и макро-зообентоса в зоне перекрывания двух биоценозов, отличающие ее от ядер биоценозов. Впервые установлено влияние паводкового режима на видовую и размерно-возрастную структуру популяций двустворчатых моллюсков. По шкале реофильность - стагнофильность проранжированы наиболее многочисленные виды перловиц. Определена биогеоценотическая роль кулика-сороки в функционировании маргинальных структур вода-суша в условиях малых рек. Измерены биогенные трансграничные потоки вещества и энергии в системе ядра биоценоза (крупные двустворчатые моллюски) - вид-сагеллит (кулик-сорока). Обнаружены причины низкой численности редкого внутриконтинентального

подвида кулика-сороки (Haematopus ostralegus longipes Buturlin, 1910), предлагаемого к внесению в Красную книгу РФ.

Теоретическая и практическая значимость работы

Критерии выделения маргинальных структур, установленные в условиях резких средовых градиентов, могут быть использованы для определения типа границ биоценозов как объекта исследования в монотонных средах. Данные о составе, пространственной и таксономической структуре сообществ послужат основой долговременного экологического мониторинга р. Медведица и других малых рек Нижнего Поволжья. Использование схемы отношения различных видов перловиц к паводковому режиму позволяют вести мониторинг демографической структуры их популяций. Кроме того, становится возможным прогноз трансформации видового состава моллюскового компонента гильдии се-диментаторов, установление последовательности исчезновения одних видов и замещение их другими в результате преобразования паводкового режима под воздействием долговременных климатических изменений или зарегулировании стока.

Реализация результатов исследования

Материалы работы внедрены и применяются в течение ряда лет в научных исследованиях и в учебном процессе на кафедре морфологии и экологии животных Саратовского государственного университета. Они включены в программы учебных, производственных практик по зоологии беспозвоночных и большого спецпрактикума. Некоторые материалы использованы при подготовке издания Красной книги Саратовской области.

Апробация работы

Материалы работы докладывались и обсуждались на VII съезде Российского гидробиологического общества (Казань, 1996), Всероссийской научной конференции «Проблемы изучения биосферы» (Саратов, 1996), Всероссийском семинаре «Проблемы изучения краевых структур биоценозов» (Саратов, 1997), на заседаниях кафедры морфологии и экологии животных Саратовского госуниверситета (1998, 1999).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 9 печатных работ. В том числе 5 статей и тезисы 4 докладов.

Декларация личного участия автора

Автор лично провел в 1996-1999 гг. экспедиционные исследования в среднем течении р. Медведицы на территории Аткарского и Лысогорского районов Саратовской области. Самостоятельно осуществлял описания растительности, собирал и обрабатывал пробы микро- и макрозообентоса, изучал экологию питания и гнездования кулика-сороки. Анализ полученных данных осуществлен автором по плану, согласованному с научным руководителем.

Самостоятельно подготовленные автором рукописи диссертации, статей и тезисов докладов отредактированы научным руководителем. Некоторые материалы диссертации изложены в работах, опубликованных в соавторстве. Доля личного участия в подготовке этих публикаций составляет от 70 до 95%.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Наибольшее значение при выделении зон перекрывания биоценозов имеют следующие критерии: критерий переходных форм, функционального контакта, преобладания по биомассе амфибионтных и гетеротопных форм, полидоминантность и краевого эффект.

2. В переходных зонах вода-суша и долинах малых рек существуют восемь основных типов маргинальных структур биоценозов: новые (физические) границы, реогенные и терригенные окраины, реогенные и терригенные геми-экотоны, полные (истинные) экотоны, аквагенные и терригенные астатические экотоны.

3. Эффективность индексов таксономической структуры сообщества, применяемых для пространственного выделения зон перекрывания биоценозов, убывает в ряду: индекс энтропийной оценки уровня организации, выравненно-сти Пиелоу, доминирования Симпсона и таксономического разнообразия Шеннона.

4. Паводковый режим оказывает долговременное воздействие на репродукцию и размерно-возрастную структуру популяций реофильных двустворчатых моллюсков сем. Unionidae (роды Unió и Crassiand), составляющих ядро речного биоценоза, а также на репродукцию и биогеоценотическую активность трофически связанных с ними видов-сателлитов (например, кулика-сороки). Многолетние изменения паводкового режима или зарегулирование стока могут существенно трансформировать таксономическую структуру моллюскового компонента гильдии седиментаторов.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Объем составляет 192 страницы, содержит 12 таблиц и 44 рисунка. Список литературы включает 153 отечественных и 70 зарубежных источников.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность исследования, отмечается практическая и теоретическая значимость работы, формулируются основные цели и задачи исследования.

Глава 1. Анализ концепций структурной и функциональной организации маргинальных участков биоценозов (обзор литературы)

В разделе изложена история возникновения представлений о маргинальных структурах, начиная с работ Б.Е. Ливингстона (1903), предложившего термин «экотон» («oikos» - дом и «tonus» - напряжение) и Ф. Клементса (1905) - с несколько иной трактовкой того же термина: «oikos» - дом и «tonos» - связь. Дан критический анализ современных определений переходных зон и их типологии (Одум, 1975; di Castri et al., 1988; Holland et al., 1988; Naiman, 1989; Janee, 1992; Шляхгин и др., 1997; van der Maarel, 1997; Залетаев, 1997; Шляхтин, Бе-ляченко, 1997 и др.). Отмечена тенденция к значительному смягчению основных положений и сближению концепций дискретности и континуальности био-

геоценотического покрова, возросший интерес к проблеме экотонов и возрождение концепций Ф. Клементса (Rhichardson, 1980).

Показано экологическое своеобразие МС речных биоценозов на различных границах раздела сред: вода-суша, вода-воздух, поверхностные воды -грунтовые воды, вода-дно, приток - более крупная река, река - море (эстуарии). Отмечена необходимость дифференцированного подхода к различным типам МС, основанного на эмерджентных свойствах биоценозов в зонах их перекрывания.

Глава 2- Фтапдытпгпафнческая характеристика района исследований. материал и меготики исследований

Изучение разнообразия структурной организации и функционирования МС биоценозов в переходной зоне вода-суша на р. Медведице проводили на территории Аткарского и Лысогорского районов Саратовской области в 19961999 гг. .

За период исследования выполнено 110 описаний высшей водной растительности, собрано и обработано 124 пробы микрозообентоса, 240 проб макро-зообентоса и более 5 тыс. экземпляров моллюсков. Заложено 120 учетных площадок по методу В.И. Жадина (1938) для определения плотности унионид.

Растительность описывали в первой декаде августа 1998 г. на 6 модельных участках по методике Браун-Бланке (Александрова, 1969). При идентификации ассоциаций пользовались продромусами растительности Нижнего Поволжья (Golub et al., 1991; Golub, Saveljeva, 1991).

Пробы бентоса собирали по специально разработанной схеме в четырех точках переходной зоны вода-суша (Каширская, 1997; Ермохин, 1997, 1998): на глубинах 0.5 и 0.2 м, в зоне уреза воды и во влажном грунте в 0.2 м от уреза воды. Микрозообентос отбирали трубчатым микробентометром с площадью захвата 11.36 м2, макрозообентос - скребком с шириной полосы захвата 0.2 м (объем пробы составлял 0.1-0.2 м2). Дальнейшая обработка выполнялась по общепринятым методикам. Структуру бентосных сообществ анализировали с использованием индексов доминирования Симпсона (D), Шеннона (Н) с основанием логарифма - 2, выравненное™ Пиелоу (Е), энтропийной оценки уровня организации (£*), плотности (1р), агрегированности по A.M. Гилярову (с) (Иоганзен, Файзова, 1978; Гиляров и др., 1979; Мэгарран, 1992).

Возраст двустворчатых моллюсков определяли по Б.В. Властову (1935) и методом «вероятностной бумаги» (Harding, 1962). Энергетические потребности кулика-сороки рассчитывали по уравнению Рмет=78.3Мт0723 (Lasievski, Dawson, 1967, цит. по Шмидт-Ниельсен, 1987).

Статистическую обработку и построение графиков осуществляли с применением компьютерных программ Sigma Plot 4.01, SPSS 8.0, S-Plus 4.5. Глава 3. Типология маргинальных структур речных биоценозов в переходной зоне вода-суига

Маргинальные структуры (МС) биоценозов - это совокупность парцелл, включающих организмы, структурно и функционально в равной мере относящихся к обоим смежным биоценозам. Было выделено пять основных критериев МС.

1. Критерий переходных форм позволяет использовать организмы с широкой экологической валентностью, образующие морфологически обособленную форму в пространстве переходных зон и не встречающиеся за пределами зоны перекрывания биоценозов. При выделении наземной части этих зон применяли наземные формы макрофитов с плавающими листьями, обычные для водоемов с ежегодными сезонными колебаниями уровня воды и раковинных амеб Centropyxis. aerophyla с промежуточными признаками между чисто почвенным криптостомным видом С. sylvaticus и водным С. aculeata с зияющим устьем (Гребенюк и др., 1993; Корганова, 1999).

2. Критерий функционального контакта подчеркивает физическую возможность возникновения трофических, топических, форических и иных связен между организмами, входящими в ядра наземного или водного биоценозов, только в пространственных пределах MC.

3. Критерий преобладания по биомассе амфибионтных и гетеротопных форм относится к пространственному распределению видов, преадаптирован-ных к существованию только в переходных зонах вода-суша хотя бы на одной, но облигатной стадии жизненного цикла.

4. Критерий полидоминантности показывает, что сообщество полидоминантно в переходной зоне и монодоминантно в ядрах биоценозов (Franco, Good, 1981; Наумов, 1991).

5. Критерий краевого эффекта устанавливает четкие различия между биоценозами, и структурами иного ранга, например, сообществами, парцеллами, синузиями и т.д., на границах которых этот феномен не обнаруживается (Leopold, 1934; Реймерс, 1994).

По степени и характеру перекрывания смежных биоценозов и преобладающей направленности потоков вещественно-энергетических потоков в пограничной зоне вода-суша выделены восемь типов MC: новая (физическая) граница, терригенная и реогенная окраины, терригенный и реогенный гемиэкото-ны, полный (истинный) экотон, аквагенный и терригенный астатические экото-ны (рис.1, 2). Из них наиболее детально в настоящей работе рассматриваются четыре типа, преобладающих в условиях р. Медведицы.

Глава 4. Флора и растительность маргинальных структур

Установлено, что водная флора р. Медведицы включает, по крайней мере, 36 видов 19 семейств. Из них 94% относятся к цветковым и только по 1 виду к папоротника и хвощам. Видовое богатство возрастает по мере увеличения протяженности средовых градиентов и зоны перекрывания биоценозов (табл. 1). Наибольшим видовым богатством отличаются полные экотоны. В них отсутствует только Zizania latyfolia (Griseb.) Stapf. - адвентивный вид с Дальнего Востока. Это указывает на высокую насыщенность фитоценоза полных экотонов и отсутствие в них свободных экологических ниш, в то время как в нарушаемые участки (реогенные и терригенные гемиэкотоны) цицания легко внедряется, вытесняя аборигенные виды, такие как Typha latifolia L. и Т. angustifolia L.

Количество видов, встреченных по обе стороны от уреза воды, пропорционально степени структурного взаимопроникновения фитоценозов. Оно минимально в реогенных окраинах, слабо выражено в реогенньгх гемиэкотонах и

Рис. 1. Типология маргинальных структур речных биоценозов в переходной зоне вода-суша

Рис. 2. Принципиальные схемы маргинальных структур биоценозов в пограничной зоне вода-суша малых рек и водоемов речных долин. Условные обозначения: 1 - биогеоценоз; 2 - биогидроценоз; 3 - зона перекрывания биоценозов; 4 - урез воды; 5 - биогенные трансграничные потоки вещества, энергии и информации; 6 - зона ограниченного проникновения организмов в смежный биоценоз

Таблица 1.

Сравнительная характеристика флоры различных типов маргинальных структур

Количество видов реогенные окраины терригенные гемиэкотоны реогенные гемиэкотоны полные экотоны

по обе стороны от уреза воды 0 10 3 22

в наземной / в водной среде 0/6 8/13 20/5 0/13

Всего: 6 31 ' 28 35

максимально в полных экотонах. Вместе с тем, специфичность парцеллярных флор снижается от абсолютной величины в реогенных окраинах, при отсутствии проникновения водных видов в наземную среду, до минимального значения в полных экотонах, где более 60% видов общие для обоих фитоценозов (см. табл. 1).

Проанализировано соотношение экологических групп в фитоценозах различных типов МС. В реогенных окраинах отсутствуют гелофиты, но они наиболее разнообразны в остальных типах МС. Для реогенных гемиэкотонов и полных экотонов специфичны свободно плавающие в толще воды гидрофиты. Роль совместно действующих факторов наземной и водной среды в биологии растений, определяющих способ опыления и распространения плодов и семян, возрастает от реогенных окраин к полным экотонам.

Обнаружено 18 ассоциаций высшей водной растительности. Богатство растительности повторяет закономерности, установленные для флористического состава.

Глава 5.3ообекгос маргинальных структур

Представлены сравнительный анализ таксономической структуры бен-тосных сообществ различных типов МС. Описано пространственное распределение основных таксонов. Проведена оценка эффективности четырех индексов таксономической структуры сообщества для дифференцировки биоценозов и зоны их перекрывания. Микро- и макрозообентос исследовали отдельно, а результаты сравнивали.

Микрозообентос. В работе принято определение микрозообентоса по В.А. Бабицкому (1980) с размерными границами 0.05-3 мм. В составе этого сообщества нами обнаружено 13 таксонов, среди которых 8 основных: отр. Testa-cea, кл. Nematoda, кл. Oligochaeta, подотр. Cladocera, отр. Copepoda, подкл. Ostracoda, сем. Chironomidae, сем. Ceratopogonidae.

Реогенные окраины. Основу сообщества составляют Testacea, Nematoda и Oligochaeta - группы, заселяющие разнообразные субстраты, в том числе влажную почву. Степень агрегированное™ во всех МС выше у представителей он-фауны (Testacea, Cladocera). Равномерное распределение, установленное только для личинок хирономид, основано на антагонистическом взаимодействии, вызванном дефицитом пищевых ресурсов в песках. Анализ кривых ранжирования по 1Р показал монодомииантность сообщества на водных участках траисек-ты. Количество структурообразующих таксонов не превышает трех. Зона перекрывания на глубине 0.2 м не развита. На урезе и во влажном грунте полидоминантность более выражена. В зоне уреза и во влажной почве 4-8 структуро-

образующих таксонов, количество содоминантов максимально на урезе (4 таксона), но ниже во влажном грунте (2 таксона). Доминирование максимально на глубине 0.5 м, снижается по направлению к суше, его минимум в зоне уреза. Индекс Шеннона подтверждает эту закономерность. Е не отличается в водной части трансекты, но выше на урезе и во влажном грунте. Обратная тенденция показана кривой пространственной динамики Е\ которая четко разделена на две части. Уровень организованности сообщества выше в наземной части тран секты, где в реогенных гемиэкотонах находится зона перекрывания биоценозов. Комплекс перечисленных индексов подтверждает асимметричность ее развития в наземной части г/ёреходной зоны.

Реогенные гемиэкотоны. Распределение микрозообентоса, как и в реогенных окраинах, имеет два максимума - на глубине 0.2 м и во влажном грунте за урезом, но численность в 2-3 раза выше (близка к 100 тыс. экз./м2). Обилие хирономид и мокрецов выше, при этом хирономиды доминируют в водных биотопах, а мокрецы - во влажном грунте за урезом. Анализ кривых ранжирования по 1Р показал монодоминантность в водной среде. Структурообразующих таксонов здесь не более трех. Зона перекрывания на глубине 0.2 м не развита. На урезе воды и во влажном грунте полидоминантность выражена гораздо четче, чем в наземных биотопах реогенных окраин. Структурообразующих таксонов 4-8, а количество содоминантов достигает максимума на урезе (4 таксона), но снижается до 2-х во влажном 1рунте. О максимально на глубине 0.5 м, но снижается к суше, минимум в зоне уреза. Н подтверждает закономерность, возрастая к суше с максимумом на урезе. Е не отличается в пределах водной части трансекты, выше в зоне перекрывания (на урезе и во влажном грунте). Кривая пространственной динамики Е\ иллюстрирующая обратную тенденцию, четко разделена на две части по урезу. Уровень организованности выше в наземной части трансекты, где в реогенных гемиэкотонах находится зона перекрывания биоценозов. Комплекс независимых показателей таксономической структуры подтверждает ее асимметричность и развитие в наземной части зоны перекрывания биоценозов.

Терригенные гемиэкотоны. Распределение микрозообентоса имеет характер направленного в сторону водотока градиента. Максимальная численность в водной части трансекты и в зоне уреза воды 90-120 тыс. экз./м2. Во влажном грунте она минимальна и не превышает 70 тыс. экз./м2. Во всех точках трансекты обилие хирономид и мокрецов велико. Кривые ранжирования по 1Р демонстрируют постепенное снижение уровня доминирования в сообществе: монодоминантность в водной части переходной зоны сменяет полидоминантность в зоне уреза воды. Для зоны перекрывания характерно большее количество структурообразующих групп (5-7), чем за ее пределами (2). О подтверждает эту особенность: на глубине 0.5 м достигает максимума, но в зоне перекрывания он ниже, чем внутри биоценозов. При переходе к наземному биоценозу И вновь возрастает. Таксономическое разнообразие максимально на глубине 0.2 м, а по направлению к водному и наземному биоценозам оно уменьшается. В трех точках переходной зоны, расположенных вблизи уреза, выравненность наибольшая. Уровень организованности сообщества в зоне перекрывания ниже, чем в

смежных биоценозах. Анализ динамики четырех индексов подтверждает асимметричность зоны перекрывания и ее развитие только в водной части трансек-ты.

Полные экотоны. Микрозообентос отличается наибольшим развитием по сравнению с другими типами МС. На всех участках переходной зоны, кроме глубины 0.2 м, его численность 150 тыс. экз./м2 Анализ характера распределения по агрегированности многих таксонов сходен с реогенными гемиэкотона-ми. В полных экотонах, согласно анализу по кривым ранжирования, трансекта полностью располагается внутри широкой зоны перекрывания биоценозов. Терминальные точки, которые в других типах МС демонстрировавали особенности смежных биоценозов, здесь имеют все признаки зоны перекрывания. При монодоминантности, благодаря огромному превосходством по численности тестацей, число структурообразующих таксонов минимально в зоне уреза воды, а в остальных точках превышает или равно четырем. В водной части зоны перекрывания наблюдается наивысшее число структурообразующих таксонов - 78. Различий между значениями всех индексов в водной части зоны перекрывания не обнаружено, что говорит о ее целостности и подтверждает положение трансекты внутри нее. Е возрастает к суше, т.е. характеристики зоны перекрывания биоценозов еще более выражены. Та же тенденция показывается индексом уровня организации, значения которого во влажной почве и в зоне уреза ниже, чем в водной части зоны перекрывания. Анализ структуры микрозообен-тоса показал наивысшую степень перекрывания биоценозов в полных экотонах как в водной, так и наземной части переходной зоны.

Макрозообентос. Донная фауна малых рек Саратовской области и ее распределение по сечению русла и в прибрежной зоне были рассмотрены в единичных работах (Бенинг, 1913, 1921; Бородич, Лавров, 1983). Макрозообентос переходной зоны вода-суша никем не изучался.

Реогенные окраины. Численность организмов на глубине 0.2 м и на урезе 200 экз./м2, а в терминальных точках трансекты - не ниже 150 экз./м2. Наибольшая биомасса — на глубинах 0.2 и 0.5 м. В основе сообщества Chironomidae, Tipulidae, Ceratopogonidae, Tabanidae, их общая численность максимальна в зоне уреза воды (110 экз./м2), а относительная значимость выше во влажном грунте за урезом. При переходе через урез вместо Chironomidae по численности доминируют Ceratopogonidae, а по биомассе Tipulidae. Ранжирование по 1Р показало монодоминантность сообщества на всех участках. Количество субдоминантов в зоне уреза не более двух, а структурообразующих таксонов 2-3, что подтверждает результаты анализа микрозообентоса. Уровень доминирования по численности выше в наземной части переходной зоны. Разнообразие по 1Р больше на прибрежных мелководьях. Уровень организованности максимален в зоне уреза. Индексы таксономической структуры более наглядны при расчете по биомассе. По уровню организованности достоверных отличий между участками переходной зоны не обнаружено. Уровень организации сообщества снижается по направлению от водотока к суше. Таким образом, совокупность структурных показателей указывает на отсутствие зоны перекрывания

биоценозов, подтверждая дефинитивное свойство окраин - резких границ между биоценозами.

Реогенные гемижотоны. Количественное развитие макрозообентоса, в отличие от реогенных окраин, асимметрично относительно уреза. Максимум численности и биомассы в зоне уреза и во влажном грунте за ним. В водной части трансекты численность в 5 раз, а биомасса в 2-6 раз ниже, чем на тех же участках реогенных окраин. Основу сообщества во влажном грунте за урезом воды составляют Chironomidae, Ceratopogonodae, Tipulidae, Tabanidae, реже Limoniidae. Хирономиды по сравнению с реогенными окраинами присутствуют реже. Сообщество в водных биотопах монодоминантно. Число субдоминантов на глубине 0.5 м не превышает двух и имеет только 2-3 структурообразующих таксона. Степень доминирования по численности снижается от водотока к урезу, где вновь возрастает до значений, отмеченных в водотоке. В зоны перекрывания биоценозов доминирование по биомассе ниже, чем в сообществе водотока. Разнообразие (Н) по численности выше на глубине 0.2 м, минимально на глубине 0.5 м и зоне перекрывания биоценозов. Данные по биомассе показывают более достоверные отличия между двумя частями трансекты, разделенными урезом воды. Выравненность сообщества по численности противоположно доминированию достоверно возрастает до глубины 0.2 м, но затем, при переходе через урез, резко падает. Е по биомассе, напротив, минимален на глубине 0.5 м, но выше на глубине 0.5 м и во влажном грунте за урезом. Сообщество более организованно в зоне перекрывания биоценозов только на основании анализа по биомассе, а £" по численности, напротив, указывает на большую удаленность уровня разнообразия сообщества от максимальных значений. В реогенных ге-миэкотонах проявляется несогласованность изменения индексов, рассчитанных по численности и биомассе. Более достоверную информацию о реогенных ге-миэкотонах, по нашему мнению, предоставляют показатели структуры макрозообентоса по биомассе, особенно Е и Е'. При анализе макрозообентоса они эффективнее обнаруживают зону структурного перекрывания биоценозов во влажном грунте за урезом, чем HuD.

Терригенные гемижотоны отличаются от реогенных богатством макрозообентоса на всем протяжении трансекты. Численность выше в водной части трансекты (450 экз./м2). Сообщество монодоминантно на всех участках переходной зоны. Количество субдоминантов варьирует от четырех на глубине 0.5 м до одного во влажном грунте. Зона перекрывания выделяется в трех точках водной части трансекты. Снижение уровня доминирования здесь проявляется при анализе макрозообентоса как по численности, так и по биомассе. Значения Н и Е коррелируют положительно и при расчете по численности минимальны на урезе, а по биомассе - во влажном грунте. Уровень организованности выше в зоне перекрывания биоценозов, т.е. в водной части трансекты. Наличие зоны перекрывания подтверждается всеми показателями независимо от способа расчета.

Полные экотоны. На протяжении всей переходной зоны численность и биомасса не ниже 200 экз./м2 и максимальны на глубине 0.5 м - более 500 экз. /м2. По численности преобладают олигохеты и двукрылые, по биомассе -

моллюски и личинки стрекоз. В водных биотопах сообщество монодоминантно. Во влажном грунте за урезом доминируют Ceratopogonidae, а также Tabanidae или Tipulidae. Количество субдоминантов на глубине 0.2-0.5 м больше (5-7), чем в других МС и снижается к суше до трех во влажном грунте за урезом. Значения всех индексов вдоль трансекты сильно варьируют, достоверных отличия по средним не обнаружены. Исключение составляет Е\ Установлена однородность сообщества зоны перекрывания, а протяженность трансекты не достаточна для полного ее выявления.

Проведенный нами анализ структуры макрозообентоса показал воспроизводимость полученных результатов по выделению зон перекрывания.

Глава 6. Особенности функционирования системы «ядро биоценоза (двустворчатые моллюски) - вид-сателлит (кулик-сорока)»

Проанализированы закономерности функционирования системы «ядро биоценоза - вид-сателлит» на примере пары двустворчатые моллюски сем. Un-ionidáe - кулик сорока (Haematopus ostralegus longipes Buturlin, 1910). Установлены факторы, определяющие видовую, пространственную и размерно-возрастную структуру таксоценоза унионид. Изучены особенности экологии питания и гнездования кулика-сороки. Измерены трансграничные потоки вещества и энергии в этой системе, дана сравнительная характеристика их биогенной и абиогенной составляющих.

Фауна Uniortidae р. Медведицы включает 13 видов из 4 родов: Crassiana. crassa (Phill.), С. nana (Lamark.), С. irenjensis (Kbit.), Uni о ovalis (Mont.), U. tu-midus Phill., U. longirostris Rossm., U. pictorum (L.), Pseudanodonta complanata (Rossm.), P. kletti (Ross.), Anodonta cygnea (L.), A. anatina (L.), A. piscinalis Nilss., A. subcircularis Clessin.

Во всех русловых местообитаниях по численности и биомассе преобладают перловицы (Crassiana, Unió), и только в затонах - беззубки (Anodonta, Pseudanodonta). На песчаных мелководьях численность моллюсков - 6 экз./м2, а биомасса - 330 г/м2.

Выражено преобладание когорт старше 10 лет, а моллюски моложе 4-х . лет единичны. Моллюски 4-10 лет представлены во всех биотопах в равной степени. Поэтому для получения наименьших искажений, вносимых смещением выборки, анализировали только эти когорты. Показана положительная корреляция (р<0.05) численности отдельных когорт С. crassa, С. папа, U. tumidus и U. longirostris с максимальным уровнем паводковых вод соответствующего года. В годы с низким паводком рождаемость всех перловиц очень низка.

В результате регрессионного анализа были получены следующие уравнения зависимости модальных значений функции нормального распределения (cp(L)) от максимального уровня подъема паводковых вод: Crassiana crassa q>(L) = 0.00754 Hmax - 0.03 Hcr = 4.64 м R2 = 0.344 Crassiana nana cp(L) = 0,00799 Hmax - 0.0331 Нсг = 4.14м R2 = 0.305 Unio longirostris <p(L) = 0.00520 Hraax - 0.0207 Hcr = 3.98 м R2 = 0.296 Unio tumidus <p(L) = 0.00648 Hmax - 0.0224 Hcr= 3.46 м R2 = 0.447 Unio pictorum <p(L) = 0.00354 Hmax - 0.0044 H„ = 1.24 м R2 = 0.418

Полученные нами результаты вполне согласуются с данными З.В. Слуги-ной и др. (1999): коэффициенты детерминации (R2) всех уравнений не превышают 0.45, так как транзитная часть детритного сестона определяет не более 40% общей дисперсии численности организмов-сестонофагов. Теоретические значения критически малого подъема паводковых вод (Нсг), при которых репродуктивный успех моллюсков стремится к нулю, позволяют ранжировать перловиц по шкале реофильность - стагнофильность (рис. 3).

Данный экологический ряд позволяет прогнозировать последовательность исчезновения видов при изменении водного режима реки.

стагнофильност^

С. crassa-► С. папа —► U. longirostris —► U. tumidus —► U. pictorum

реофильность

Рис. 3. Ранжирование различных видов перловиц (Unionidae) по отношению к паводковому режиму

Кулик-сорока относится к важным потребителям продукции двустворчатых моллюсков на малых реках, которых он добывает только в реогенных окраинах. Средний суточный рацион взрослого кулика-сороки в период гнездования составляет в среднем 180 ккал/сут (при потребности 52.81 ккал/сут). Потребление моллюсков возрастает во время синтеза кладки, несколько снижается во время насиживания, а затем снова резко возрастает после появления птенцов. При отсутствии изобилия пищевых ресурсов поблизости от гнезда может снизить количество откладываемых яиц или кладка в этом месте вообще не появится.

Моллюсковый компонент рациона пары куликов и двух птенцов, появившихся в 1998 году, составил за весь гнездовой период 4560 экз. за 96 сут. Средняя протяженность линии уреза воды на участках, где кормились кулики -62.5 м. Полученная величина удельного выноса органического вещества и поток энергии равны, соответственно, 2.28 г сухого орг. в-ва/м длины уреза воды за сутки (218 г орг. в-ва/м за весь гнездовой период) или 11.4 ккал/м в сут (1094.4 ккал/м за весь гнездовой период). Эта величина в сотни раз превосходит абиогенный вынос, продукцию и биомассу моллюсков на тех же участках и в тысячи - в среднем по руслу реки.

Установлена положительная связь потоков детрита с водосбора с динамикой численности унионид, интенсивностью питания кулика-сороки и его репродуктивным успехом. Продукция этих организмов выше в годы с высоким паводком и зависит от возможности их контакта в пространстве реогенных окраин и осуществления большой биогеохимической работы в этом типе МС.

Основу популяции куликов-сорок внутриконтинентальных водоемов составляют пары, гнездящиеся на малых реках с незарегулированным стоком. Поэтому успех охраны вида зависит в первую очередь от сохранения этих местообитаний. Наметившаяся в конце века тенденция к снижению численности внутриконтинентального подвида кулика-сороки (Завьялов и др., 1998) обу-

словлена, не столько прямым антропогенным воздействием, сколько изменением паводкового режима на реках и учащением низких паводков.

Выводы

1. В переходной зоне вода-суша для пространственной и структурной дифференциации различных типов маргинальных структур биоценозов существенными являются пять естественных критериев: переходных форм, преобладания по биомассе амфибионтных и гетеротопных форм, полидоминантности сообщества, краевого эффекта и количества структурообразующих таксонов.

2. Экологическая типология, разработанная на основании перечисленных критериев, включает 8 типов маргинальных структур: новые (физические) границы, полные (истинные) экотоны, реогенные окраины, терригенные окраины, реогенные гемиэкотоны, терригенные гемиэкотоны, аквагенные и терригенные астатические экотоны.

3. Видовой состав водной флоры в переходной зоне вода-суша, включает 36 видов высших водных растений, образующих 18 ассоциаций. Большинство ассоциаций неспецифичны по отношению к конкретным типам маргинальных структур. Наиболее богата флора и растительность полных экотонов, а в рео-генных окраинах видовое богатство и количество ассоциаций минимальны.

4. Таксономическая структура зообентоса участков перекрывания или контакта биоценозов в пространстве переходной зоны вода-суша во всех типах маргинальных структур отличается от таковой ядер этих биоценозов количеством доминантов, равным или превышающим два, и количеством структурообразующих групп, равным или превышающим четыре. Зоны перекрывания или контакта биоценозов характеризуются достоверно более высокими показателями индексов разнообразия Шеннона и выравненное™ и более низкими значениями индексов доминирования Симпсона и энтропийной организованности. Последние два показателя более чувствительны к обнаружению зон перекрывания биоценозов. Степень развития зоны перекрывания и тип маргинальных структур при анализе микрозообентоса хорошо определяются индексами, рассчитанными по численности, а макрозообентоса - по биомассе.

5. Репродуктивный успех куликов-сорок при гнездовании на малых реках облигатно определяется существованием и интенсивностью трофических связей с двустворчатыми моллюсками сем. Шюшс1ае. В этой системе в местах гнездования кулика более интенсивны биогенные вещественно-энергетические потоки, чем абиогенные.

6. Размерно-возрастная структура популяций ипюшс!ае зависит от паводкового режима (поступления детрита из поймы), что дает возможность ранжировать основные виды этих моллюсков по шкале реофильность - стагнофиль-ность и прогнозировать трансформацию таксономического состава гильдии се-диментаторов при изменении гидрологического режима водоемов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Ермохин М.В. Дефинитивные свойства маргинальных структур речных биоценозов на границе вода-суша П Проблемы изучения биосферы: Тез. докл. Всерос. научн. конф. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1996. С.58-60.

2. Ермохин М.В. Маргинальные структуры биоценозов малых рек на границе вода-суша // VII съезд ВГБО РАН: Тез. докл. (Казань, 14-20 октября, 1996 г.). Казань: Полиграф, 1996. С.60-61.

3. Ермохин М.В. Новые для Саратовской области виды голых жаброногоЕ Branchinecta minuta и Chirocephalopsis birostratus (Crustacea, Anostraca) И Фауна Саратовской области. Проблемы сохранения редких и исчезающих видов Саратов: Изд-во "Колледж", 1996. Т.1, вып. 2.

4. Ермохин М.В. Некоторые критерии пространственного выделения маргинальных структур биоценозов в экотонах вода-суша в условиях малой реки // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Тез. докл. Всерос. семинара Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1997. С.11-12.

5. Ермохин М.В., Долгина JI.B. Псаммофильный микрозообентос пограничной зоны вода-суша реки Медведица // Там же. С. 12-13.

6. Ермохин М.В. Экологическая типология маргинальных структур биоценозов малых рек и водоемов речных долин // Вопросы биоценологии. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1998. С.71-79.

7. Ермохин М.В., Долгина JI.B. Пространственная и таксономическая структура псаммофильного микрозообентоса переходной зоны вода-суша реки Медведица // Там же. С.79-86.

8. Семихатова С.Н., Боровский А.А., Ермохин М.В. Особенности питания серой цапли (Ardea cinerea L„ Ciconiiformes) Дьяковском заказнике (Саратовская область) // Там же. С.118-120.

9. Ермохин М.В., Павлова Т.В. Псаммофильный макрозообентос пограничной зоны вода-суша реки Медведицы // Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2000. С. 232-240.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ермохин, Михаил Валентинович

ВВЕДЕНИЕ.

1. АНАЛИЗ КОНЦЕПЦИЙ СТРУКТУРНОЙ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ

ОРГАНИЗАЦИИ МАРГИНАЛЬНЫХ УЧАСТКОВ БИОЦЕНОЗОВ (обзор литературы).

1.1. История возникновения и развитие идей о пограничных структурах биоценозов.

1.2. Экологическое своеобразие маргинальных структур речных биоценозов на различных границах раздела сред.

2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Физико-географическая характеристика района исследований

2.2. Краткая гидрохимическая характеристика реки Медведицы в среднем течении.

2.3. Методы сбора и обработки фактического материала.

3. ТИПОЛОГИЯ МАРГИНАЛЬНЫХ СТРУКТУР РЕЧНЫХ БИОЦЕНОЗОВ БИОЦЕНОЗОВ В ПЕРЕХОДНОЙ ЗОНЕ ВОДА-СУША.

3.1. Критерии выделения.

3.2. Типология маргинальных структур.

3.2.1. Новые (физические) границы.

3.2.2. Реогенные и терригенные окраины.

3.2.3. Реогенные и терригенные гемиэкотоны.

3.2.4. Полные экотоны.

3.2.5. Реогенные и терригенные астатические экотоны.

4. ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МАРГИНАЛЬНЫХ СТРУКТУР.

4.1. Характеристика флоры.

4.2. Растительность.

4.2.1. Растительность реогенных окраин.

4.2.2. Растительность реогенных гемиэкотонов.

4.2.3. Растительность терригенных гемиэкотонов.

4.2.4. Растительность полных экотонов.

5. ЗООБЕНТОС МАРГИНАЛЬНЫХ СТРУКТУР.

5.1. Микрозообентос.

5.1.1. Микрозообентос реогенных окраин.

5.1.2. Микрозообентос реогенных гемиэкотонов.

5.1.3. Микрозообентос терригенных гемиэкотонов.

5.1.4. Микрозообентос полных экотонов.

5.2. Макрозообентос.

5.2.1. Макрозообентос реогенных окраин.

5.2.2. Макрозообентос реогенных гемиэкотонов.

5.2.3. Макрозообентос терригенных гемиэкотонов.

5.2.4. Макрозообентос полных экотонов.

6. БИОГЕННЫЕ ТРАНСГРАНИЧНЫЕ ПОТОКИ ВЕЩЕСТВА И

ЭНЕРГИИ В СИСТЕМЕ «КРУПНЫЕ ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ (ЯДРО БИОЦЕНОЗА) - КУЛИК-СОРОКА (ВИД

САТЕЛЛИТ)».

6.1. Структура таксоценозов двустворчатых моллюсков сем. XJnionidae.

6.2. Особенности экологии кулика-сороки в гнездовой период на малых реках.

6.3. Потоки вещества и энергии в системе кулик-сорока -Unionidae.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическая структура маргинальных участков речных биоценозов в переходной зоне вода-суша"

Переходные зоны вода-суша занимают ключевое место в экосистемах речных пойм (Залетаев, 1997). Всестороннее изучение особых краевых подструктур - экотонов, формирующихся здесь благодаря системности биоценозов, продиктовано их значимостью для поддержания гомеостаза специфических ядер. Степень изученности маргинальных структур биоценозов находится в противоречии с той ролью, которую они выполняют в функционировании биоценозов. Эти участки отличаются повышенной продуктивностью, биоразнообразием и интенсивными процессами самоочищения водотока. В настоящее время доказано, что именно экотоны вода-суша регулируют потоки вещества и энергии между наземными и водными биоценозами, оказывают существенное влияние на качество внутриводоемной среды. Поэтому изучение их естественной структуры является важной задачей современной экологии.

Необходимость изучения краевых подструктур биоценозов на ландшафтных границах была подчеркнута решением 6-й Генеральной ассамблеи SCOPE (сентябрь 1985 г.) создать специальную рабочую группу для разработки положений и плана интенсивных исследований экотонов (Holland et al., 1988). Однако до сих пор нет единых подходов к решению проблемы пространственного выделения МС биоценозов, по-разному трактуются понятия и термины, а имеющийся понятийный аппарат не отражает всего разнообразия их структурной и функциональной организации. Естественная типология элементарных границ биоценотического уровня организации живой материи детально не разрабатана. Предпринимавшиеся ранее попытки создания типологии пограничных зон касались природных систем разных уровней организации и были достаточно противоречивы (Fortin, 1992; Шляхтин, Беляченко, 1997; Залетаев, 1997). Такое состояние проблемы играет крайне негативную роль в развитии теории биогеоценологии и решении практических задач экологии надорганизменных систем.

В настоящей работе дан критический анализ понятийного аппарата уже использованного ранее при описании зон перекрывания биоценозов. Вскрыты две тенденции. Исследователи, для которых границы биоценозов и разработка методики их выделения, являются специфическим объектом изучения, стремятся к сокращению объема понятия «экотон» и дифференциации различных типов границ, вводя для этого специальные термины и обозначения. При этом «экотон», как таковой, не является обобщающим понятием, а лишь одним из типов контактов биоценозов. Широкий круг ученых, не специализирующихся на этой проблеме, склонны расширять значение понятия «экотон», включая в него практически все явления переходности в экологии и других смежных науках.

Особую актуальность в связи с интересом к познанию процессов самоочищения водотоков приобретают изучение процессов внутри- и межсистемного обмена веществом, энергией и информацией (Алимов, 1996; Покаржев-ский, 1994). Основные биогенные и абиогенные субстанционально-энергетические и информационные потоки между биоценозами русла реки и ее поймой закладывались в переходной зоне вода-суша и принимали радиальный характер. Однако количественные измерения отдельных составляющих таких потоков в условиях малых рек до сих пор не проводилось.

Цель настоящей работы - изучение разнообразия структурной организации и некоторых особенностей функционирования маргинальных структур биоценозов в переходной зоне вода-суша на примере р. Медведица (на территории Саратовской области).

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1) выделить естественные критерии для пространственной и структурной дифференциации маргинальных структур биоценозов в переходной зоне вода-суша;

2) на основе установленных критериев разработать экологическую типологию маргинальных структур;

3) определить состав водной флоры в переходной зоне вода-суша и особенности растительности в различных типах маргинальных структур;

4) выявить особенности таксономической структуры микро- и макро-зообентоса в пространстве переходной зоны;

5) провести анализ биогенных потоков вещества, энергии и информации через отдельные участки границы вода-суша на примере системы кулик-сорока (Haematopus ostralegus longipes Buturlin, 1910, Charadriiformes) - двустворчатые моллюски сем. Unionidae и сравнить их с абиогенными потоками на тех же участках. к

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ермохин, Михаил Валентинович

выводы

2. Экологическая типология, разработанная на основании перечисленных критериев, включает 8 типов маргинальных структур: новые (физические) границы, полные (истинные) экотоны, реогенные окраины, терриген-ные окраины, реогенные гемиэкотоны, терригенные гемиэкотоны, акваген-ные и терригенные астатические экотоны.

3. Видовой состав водной флоры в переходной зоне вода-суша, включает 36 видов высших водных растений, образующих 18 ассоциаций. Большинство ассоциаций неспецифичны по отношению к конкретным типам маргинальных структур. Наиболее богата флора и растительность полных экотонов; в реогенных окраинах видовое богатство и количество ассоциаций минимальны.

4. Таксономическая структура зообентоса участков перекрывания или контакта биоценозов в пространстве переходной зоны вода-суша во всех типах маргинальных структур отличается от таковой ядер этих биоценозов количеством доминантов, равным или превышающим два, и количеством структурообразующих групп, равным или превышающим четыре. Зоны перекрывания или контакта биоценозов характеризуются достоверно более высокими показателями индексов разнообразия Шеннона и выровненности и более низкими значениями индексов доминирования Симпсона и энтропийной организованности. Последние два показателя более чувствительны к обнаружению зон перекрывания биоценозов. Степень развития зоны перекрывания и тип маргинальных структур при анализе микрозообентоса хорошо определяются индексами, рассчитанными по численности, а макрозообентоса - по биомассе.

5. Репродуктивный успех куликов-сорок при гнездовании на малых реках облигатно определяется существованием и интенсивностью трофических связей с двустворчатыми моллюсками сем. Unionidae. В этой системе в местах гнездования кулика более интенсивны биогенные вещественно-энергетические потоки, чем абиогенные.

6. Размерно-возрастная структура популяций Unionidae зависит от паводкового режима (поступления детрита из поймы), что дает возможность ранжировать основные виды этих моллюсков по шкале реофильность - стаг-нофильность и прогнозировать трансформацию таксономического состава гильдии седиментаторов при изменении гидрологического режима водоемов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Биогеоценозы речной долины и биогидроценозы русла реки составляют биогеосистему (Бяллович, 1973) и одновременно представляют дискретные единицы биогеоценотического уровня организации живой материи, оказывающие большое взаимное влияние друг на друга. Ключевое место в экосистемах речных пойм принадлежит переходным зонам вода-суша (Экосистемы., 1997). Актуальность их изучения продиктована значимостью переходных зон как специфических участков, выполняющих функции поддержания гомеостаза своеобразных ядер смежных биоценозов и обменных процессов между ними. Кроме того, становится важным выделение периферических подструктур смежных биоценозов и создание их естественной типологии.

Предпринимавшиеся ранее попытки создания типологии пограничных зон касались в основном природных комплексов и систем более высокого ранга, чем биогеоценотический, не образующих особых уровней организации. Так, в основу создания одной типологии была положена величина вклада смежных биоценозов в формирование переходной зоны между ними (Fortin, 1992), другой - особенности гидрологического режима в условиях водохранилищ (Шляхтин, Беляченко, 1997), третьей - приуроченность ландшафтных единиц к переходным территориям по географическим принципам (Залетаев, 1997а). Следует признать, что типология элементарных границ на биоценотическом уровне организации живой материи разработана недостаточно. Нет единых подходов к анализу проблемы выделения переходных, или маргинальных, структур; по-разному трактуются понятия и термины пограничных зон; имеющийся понятийный аппарат не отражает всего разнообразия структурной и функциональной организации переходных зон биоценозов; отсутствует естественность в построении их типологии.

Малые реки составляют основу гидрографической сети многих территорий РФ, в том числе Саратовской области, и выполняют важную функцию водоснабжения, но практически не изучены с гидробиолологической точки зрения. Единичные работы, относящиеся к началу века (Бенинг, 1913, 1921, 1926) связаны в основном с инвентаризацией фауны придаточных водоемов и водотоков р. Волги. Структура биоценозов малых рек Саратовской области описывается в единичных работах (Бородич, Лавров, 1983). Без всестороннего исследования речных биоценозов оказывается невозможной организация региональной системы экологического мониторинга и оценка состояния поверхностных вод.

Существующая практика гидробиологического изучения водотоков основана на закладке поперечных створов или трансект, захватывающих наиболее характерные биотопы русла, главным образом медиали реки и прилегающих к ней участков рипали. Однако в подавляющем большинстве исследований собственно переходная зона вода-суша не изучается. Более того, в некоторых случаях даже оговаривается исключение переходных зон биоценозов при изучении крупных водохранилищ со значительными антропогенными суточными и сезонными колебаниями уровня воды. Между тем, именно прибрежные участки дна малых рек со стабильными грунтами и лучшими трофическими условиями в связи с накоплением органического вещества путем седиментации взвесей и первичного продуцирования являются местом обитания наиболее развитых бентосных сообществ беспозвоночных.

Переходная зона вода-суша характеризуется интенсивными процессами самоочищения водотока. Значительная роль в самоочищении принадлежит биоте, которая участвует в процессах минерализации органического вещества и переносит его в смежные биогеоценозы. Структуру сообществ образуют группы беспозвоночных, среди которых имеются многие практически важные таксоны, например, личинки гетеротопных насекомых из семейств Tabanidae, Ceratopogonidae, Simuliidae, Culicidae. Вместе с тем, бентосные сообщества маргинальных участков биоценозов малых рек практически не изучались.

В связи с интересом к познанию механизмов самоочищения водотоков особое значение приобретает изучение внутри- и межсистемного обмена веществом, энергией и информацией (Алимов, 1996; Покаржевский, Криволуц-кий, 1994). Основные субстанционально-энергетические и информационные потоки между биоценозами русла реки и ее поймы закладываются именно в переходной зоне вода-суша, но количественные измерения отдельных биогенных составляющих этих потоков до сих пор практически не проводились.

Нами впервые проведено комплексное исследование различных компонентов биоценозов в переходной зоне вода-суша р. Медведица. Установлены экологические критерии пространственного выделения маргинальных структур. На основании этих критериев разработана экологическая типология, включающая 8 типов маргинальных структур. Различные типы маргинальных структур отличаются по степени и характеру развития зон перекрывания. Наиболее полная дифференциация типов маргинальных структур наблюдается к концу вегетационного сезона. Различные типы маргинальных структур генетически связаны между собой и нечетко отделены друг от друга, имея переходные формы:

Выделяются две группы маргинальных структур по времени их существования - астатические и постоянные. Существование первых ограничено сроком несколько недель. Участки, занимаемые этим типом маргинальных структур, после прекращения их существования переходят в состав биоценоза, внутри которого располагались. Вторые подразделяются на реогенные, обычные в местах аккумуляции наносов, и терригенные - на эрозионных реогенные окраины реогенные гемиэкотоны участках берега. Обе группы имеют общие терминальные стадии развития: исходную (новые границы) и позднюю сукцессионную (полные экотоны).

Изучены водная флора, растительность, определены специфические особенности структуры сообществ микро- и макрозообентоса в зоне перекрывания двух биоценозов, отличающие ее от ядер биоценозов. Впервые установлено влияние паводкового режима на видовую и размерно-возрастную структуру популяций двустворчатых моллюсков. По шкале реофильность -стагнофильность проранжированы наиболее многочисленные виды перловиц. Определена биогеоценотическая роль кулика-сороки в функционировании маргинальных структур вода-суша в условиях малых рек. Измерены биогенные трансграничные потоки вещества и энергии в системе ядра биоценоза (крупные двустворчатые моллюски) - вид-сателлит (кулик-сорока). Обнаружены причины низкой численности редкого внутриконтинентального подвида кулика-сороки (Haematopus ostralegus longipes Buturlin, 1910), предлагаемого к внесению в Красную книгу РФ.

Критерии выделения маргинальных структур, установленные в условиях резких средовых градиентов, могут быть использованы при определении типа границ биоценозов как объекта исследования в монотонных средах. Это позволит перейти к конкретным исследованиям структурно-функциональных особенностей границ наземных и водных биоценозов.

Установлены надежные количественные показатели структуры сообществ (индексы выравненности Пиелоу и энтропийной оценки уровня организации), с помощью которых можно получить воспроизводимые и статистически достоверные результаты при обнаружении зон перекрывания биоценозов и определении типа маргинальных структур.

Использование схемы отношения различных видов перловиц к паводковому режиму позволяют вести мониторинг демографической структуры их популяций. Кроме того, становится возможным прогноз трансформации видового состава моллюскового компонента гильдии седиментаторов, установление последовательности исчезновения одних видов и замещение их другими в результате преобразования паводкового режима под воздействием долговременных климатических изменений или зарегулировании стока.

Таким образом, полученные данные о составе, пространственной и таксономической структуре различных компонентов биоценозов переходной зоны вода-суша р. Медведица послужат основой долговременного экологического мониторинга как р. Медведица, так и других малых рек Нижнего Поволжья.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ермохин, Михаил Валентинович, Саратов

1. Александрова В.Д. Классификация растительности. М.: Наука, 1969.260 с.

2. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Л., 1981. 247с.

3. Алимов А.Ф. Продуктивность сообществ беспозвоночных макробентоса в континентальных водоемах СССР // Гидробиол. журн. 1982а. Т.18. №2. С.7-18.

4. Алимов А.Ф. Структурно-функциональный подход к изучению сообществ водных животных // Экология. 19826. №3. С.45-51.

5. Алимов А.Ф. О некоторых проблемах современной гидробиологии // Биол. внутр. вод. 1996, №1. С. 7-13.

6. Алимов А.Ф., Шадрин Н.В. Калорийность некоторых представителей пресноводного бентоса // Гидробиол. журн. 1977. Т.13. №3. С.80-86.

7. Асс М.Я. К методике изучения микробентоса // Экология моря. 1980. №4. С.78-79.

8. Бабицкий В.А. Микрозообентос и зоопланктон в придонном слое озер разного типа (озера Нарочь, Мястро, Баторин): Автореф. дисс. канд. биол. наук. Минск, 1979.24с.

9. Бабицкий В.А. Микрозообентос трех озер разного типа // Гидробиол. журн. 1980. Т.16. №1. С.37-45.

10. Бабицкий В.А. Распределение микрофауны в толще отложений мезотрофного озера//Гидробиол. журн. 1987. Т.23. №2. С.36-40.

11. Барабашин Т.О., Корольков М.А. Оценка численности гнездящихся куликов в Ульяновской области // Гнездящиеся кулики Восточной Европы -2000. Т. 2. М.: СОПР, 1999. С. 62-67.

12. Белавская А.П. Водные растения России и сопредельных государств. Л.: Наука, 1994.64 с.

13. Белик В.П. Современное состояние популяций редких и охраняемых видов куликов на юге России // Гнездящиеся кулики Восточной Европы -2000. Т.1.М., 1998. С.75-83.

14. Бенинг А.Л. Материалы по гидрофауне р. Б. Иргиз. // Раб. Волжск, биол. ст. 1913.T.IV, №4-5. С. 24-36.

15. Бенинг А.Л. Материалы по гидрофауне р. Еруслана // Раб. Волжск, биол. ст. 1921.T.V, №4-5. С. 45-64.

16. Бенинг А.Л. Материалы по гидрофауне р. Самары // Раб. Волжск, биол. ст. 1926.T.IX, №1-2. С. 65-78.

17. Бианки В.В. Кулики, чайки и чистиковые Кандалакшского залива. // Тр. Кан-далакш. Заповедника, вып. VI, 1967. 356 с.

18. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества. М.: Мир, 1989. Т. 2. 477 с.

19. Бирштейн Я.А. Адаптация и эволюция пещерных животных // Генезис пресноводной, пещерной и глубоководной фаун. М., 1985. С. 76-92.

20. Боев В.Г., Мустаева Л.Н. Зообентос водоемов Башкирского заповедника // Вопросы экологии животных Южного Урала. Вып.1. Уфа, 1981. С.44-61. (Рук. деп. в ВИНИТИ 8.06.81., №2759-81. Деп.).

21. Бойченко В.Н., Эйнор Л.О. и др. К вопросу о загрязнении и самоочищении воды в малой реке // Водн. ресурсы. 1986, №2. С. 102-110.

22. Бородин Н.Д., Лавров В.Л. О донной фауне р. Большой Иргиз // Биол. внутр. вод. 1983. №59. С.22-26.

23. Булахов В.Л. Пограничный эффект как экологический фактор формирования видового разнообразия позвоночных в степных лесах // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Тез. докл. Всероссийского семинара. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1997. С. 34.

24. Бяллович Ю.П. О кинетике биогеоценоза Н Журн. общ. биол., 1969. т. 3 0, № 1. С. 50-61.

25. Бяллович Ю.П. Системы биогеоценозов // Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973. С. 37-47.

26. Вехов Н.В. О возможностях определения границ сообществ в пределах озерной экосистемы // Журн. общ. биол., 1975, т.36, №3, С.382-387.

27. Властов Б.В. Методы определения возраста Unionidae по раковине и их значение в научно-промысловых исследованиях // Зап. Болшевской биолог. ст. 1935. вып. 7-8. С. 133-148.

28. Волчанецкий И.Б. О роли береговой ласточки в процессе разрушения берегов (под Саратовом) // Русский гидробиол. журн. 1926. №5-6. С.45-49.

29. Гиляров A.M. Теория информации в биологии // Журн. общ. биол. 1967. Т. 64, №4. С. 107-115.

30. Гиляров A.M., Чекрыжева Т.А., Садчиков А.П. Структура горизонтального распределения планктона в эпилимнионе мезотрофного озера // Гидробиол. журн. 1979. Т. 15, №4. С. 10-18.

31. Гладышев М.И. Экспериментальное изучение влияния организмов зооней-стона на температуру поверхностной пленки воды // Докл. АН СССР. 1991. 320, №6. С. 1489-1490.

32. Голубков С.М., Орлова М.И., Умнова Л.П. Зональность функциональной организации водных экосистем на границе река-море на примере дельты Волги и Северного Каспия // Отчетная научная сессия по итогам работ 1999 г.: Тез. докл., СПб.: ЗИН, 1999. С. 14-15.

33. Ежегодные данные о качестве поверхностных вод суши 1986 г.Ч. 1. Реки и каналы. Т. 1(25). РСФСР. Вып. 24, 25. Бассейны рек Татарской АССР, Куйбышевской, Оренбургской, Пензенской, Саратовской и Ульяновской областей. Куйбышев, 1987. 380 с.

34. Гурвич В.В. Методика количественного изучения микро- и мезобентоса // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1969. №3. С.57-63.

35. Гурвич В.В. Распределение микро- и мезобентических животных в толще грунта // Самоочищение, биопродуктивность и охрана водоемов и водотоков Украины. Киев, 1975. С.28-29.

36. Дементьев А.Н. Птицы СССР. Т. 6. М., 1976. 372 с.

37. Дехтяр М.Н. Раковинные амебы индикаторы трофности водоемов // Гидро-биол. журн. 1979. 15, №1. С.33-39.

38. Довгаль И.В. Пограничный слой как краевое сообщество и эволюция сидящих простейших // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Тез. докл. Всероссийского семинара. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1997. С. 55.

39. Дольник В.Р. Коэффициенты для расчета расхода энергии свободноживущи-ми птицами по данным хронометрирования их активности // Орнитология. Вып. 15. М.: Изд-во МГУ, 1980. С. 63-72.

40. Дольник В.Р. Методы изучения бюджетов времени и энергии у птиц // Бюджеты времени и энергии у птиц в природе: Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т.113.Л., 1982. С. 3-37.

41. Дольник В.Р., Дольник Т.В. Затраты времени и энергии на добывание пищи. 1. Цены разных приемов питания. // Экология, 1986, №6. С. 27-35.

42. Доманицкий А.П., Дубровина Р.Г., Исаева А.И. Реки и озера Советского Союза. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. 104 с.

43. Жадин В.И. Пресноводные моллюски СССР. Л., 1933. 232с.

44. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. М., Л., 1952. 376с.

45. Жохов А.Е., Тютин А.Е., и др. Разнообразие паразитов рыб на границе река -водохранилище // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Тез. докл. Всероссийского семинара. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та,1997. С. 14.

46. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В., Капранова Т.А. Современное состояние популяций некоторых гнездящихся куликов Саратовской области // Гнездящиеся кулики Восточной Европы 2000. T.l. М.,1998. С.52-62.

47. Зайцев Ю.П. Экотоны Черного моря // Экотоны в биосфере. М.: РАСХН, 1997. С. 242-258.

48. Залетаев B.C. Мировая сеть экотонов, ее функции в биосфере и роль в глобальных изменениях // Экотоны в биосфере. М.: РАСХН, 1997а. С.77-89.

49. Залетаев B.C. Мировая сеть экотонов как биосферный феномен // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Тез. докл. Всероссийского семинара. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 19976. С. 3-4.

50. Залетаев B.C. Структурная организация экотонов в контексте управления // Экотоны в биосфере. -М.: РАСХН, 1997в. С. 11-29.

51. Залетаев B.C. Экотоны, экотонные системы и проблемы их классификации // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Тез. докл. Всероссийского семинара. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1997г. С.4-5.

52. Иванчев В.П., Котюков Ю.В. Численность и распространение гнездящихся куликов Рязанской области // Гнездящиеся кулики Восточной Европы -2000. Т. 2. М.: СОПР, 1999. С. 35-41.

53. Извекова Э.И., Соколова И.Ю., Львова А.А. Влияние сработок уровня водохранилища на прибрежный бентос // Применение научных разработок ученых-биологов в рыбном хозяйстве. М., 1987. С.105-106.

54. Иоганзен Б.Г., Файзова Л.В. Об определении показателей встречаемости, обилия, биомассы и их соотношение у некоторых гидробионтов // Элементы водных экосистем. М., 1978. С. 215-225.

55. Камалтынов P.M. О методах выделения сообществ зообентоса // Успехи соврем. биол. 1994. 114, №5. С.633-640.

56. Качалова О.Л. Ручейники рек Латвии. Рига, 1972.216 с.

57. Каширская Е.В. Пелофильная фауна экотона вода-суша рек Большой Иргиз и Еруслан // Экотоны в биосфере. М.: РАСХН, 1997. С.233-240.

58. Каширская Е.В., Потапов В.В. Гидрофауна степного Заволжья как возможный объект мониторинга // Экологические проблемы бассейнов крупных рек: Тез. докл. Международной конф., Тольятти, Россия, 6-10 сент., 1993 г. Тольятти: ИЭВБ, 1993. С.243-244.

59. Киселева К.В., Разумовский С.М., Расницын А.П. Границы растительных сообществ и динамика растительности // Журн. общ. биол., 1969, т. 30, №2. С. 123-131.

60. Козлова Г.И., Горбовская А.А., Третьяков В.Ю. Экотон поймы озера и его взаимодействие с водной экосистемой // Экосистема озера Ильмень и его поймы. СПб: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 1997. С. 97-150.

61. Кондратьев Г.П., Потапов В.В. Воздействие нефтяного загрязнения на зоо-бентос реки Малый Иргиз // Экологические проблемы бассейнов крупных рек: Тез. докл. Международной конф., Тольятти, Россия, 6-10 сент., 1993 г. Тольятти: ИЭВБ, 1993. С. 86.

62. Корбут В.В. Диеты некоторых видов птиц и приливные циклы (Aves: Charadriiformes, Passeriformes) // Докл. РАН. 1998. Т. 360, №1. С. 132-134

63. Корбут В.В. Сезонные изменения диеты некоторых птиц Белого моря (Aves: Charadriiformes, Passeriformes) // Докл. РАН 1998. Т. 359, №6. С. 847-849

64. Корганова Г.А. Почвенные раковинные амебы (Protozoa, Testacea): фауна, экология и принципы организации сообществ. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М.: ИПЭЭ, 1997. 46 с.

65. Корганова Г.А. Организация почвенных сообществ раковинных амеб (Protozoa, Testacea) // Зоол. журн., 1999, т. 78, №12, с. 1396-1406.

66. Котюков Ю.В., Иванчев В.П., Приклонский С.Г., Нумеров А.Д., Онуфреня А.С. Кулик Сорока в среднем течении реки Оки // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. М,,1998. С.223-226.

67. Круглов Н.Д. Специфичность прудовиков (Pulmonata, Limnaeidae) к заражению партенитами трематод и ее анализ в целях систематики и паразитологии // Зоол. журн., 1986, т. 65, №12. С. 1799-1807.

68. Крылов А.В. Экотоны малых рек и их буферная роль // Экологические проблемы бассейнов крупных рек: Тез. докл. Международной конф., Тольятти, Россия, 6-10 сент., 1993 г. Тольятти: ИЭВБ, 1993. С. 24-25.

69. Крылов А.В. Устьевые области притоков водохранилищ с точки зрения эко-тонного эффекта // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Тез. докл. Всероссийского семинара. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1997. С. 16.

70. Кукиш А.И. Роль колониальных гидрофильных птиц в формировании эко-тонных сообществ Калмыкии // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Тез. докл. Всероссийского семинара. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1997. С. 15-16.

71. Курашов Е.А. Устройство для выделения мейофауны из песчанистых грунтов // Ред. Гидробиол. журн. Киев, 1986. 6с. (Рук. деп. в ВИНИТИ 11.09.86. №6628-В).

72. Курашов Е.А. Мейобентос как компонент озерной экосистемы. СПб., 1994. 224с.

73. Лебедь Е.А., Кныш Н.П. Размещение и численность гнездящихся куликов Сумской области (Северо-восточная Украина) // Гнездящиеся кулики Восточной Европы 2000. Т. 2. М.: СОПР, 1999. С. 83-92.

74. Легейда И.С. Зоопланктон мест обитания бобров // Гидробиол. журн. 1981. 17, №2. С.16-21.

75. Лопатин И. К. Интразональные биотопы как центры биологического разнообразия в аридных зонах Евразии // Вестн. Белорус, гос. ун-та. Сер.2. 1993. №3. С.29-32.

76. Максимова А.И., Максимов Т.А. Некоторые особенности окраек аапа болот как маргинальных структур // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Тез. докл. Всероссийского семинара. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1997. С. 17-18.

77. Макфедьен А. Экология животных. М., 1965. 375 с.

78. Маслов С.П., Шилов И.А. Краевые структуры биоты в плейстоцене-голоцене // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Тез. докл. Всероссийского семинара. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1997. С. 56.

79. Мережко А.И. Экологические проблемы эксплуатации малых рек // Гидробиол. журн. 1987. Т.23, №1. С.3-8.

80. Мережко А.И. Исследования малых рек Украины // Там же. 1990. Т.26, №3. С.31-42.

81. Мережко А.И. Проблемы малых рек и основные направления их исследования // Там же. 1998. Т.34, №6. С.66-71.

82. Методы изучения двустворчатых моллюсков // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 219. 1990. 208 с.

83. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция. Л., 1983. 52с.

84. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и методы его измерения. М., 1992. 181с.

85. Наумов А.Д. К вопросу об изучении биоценозов макробентоса Белого моря// Бентос Белого моря. Популяции, биоценозы, фауна: Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 233. Л., 1991. С. 127-147.

86. Ниценко А.А. Проблема непрерывности и дискретности растительного покрова // Журн. общ. биол., 1969, т. 30, №4. С.387-399.

87. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740с.

88. Одум Ю. Экология: В 2 т. М.: Мир, 1986. Т.1. 328 с.

89. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Л., 1977.512с.

90. Определитель беспозвоночных пресных вод России и сопредельных территорий. Т.1. Низшие беспозвоночные. СПб, 1994. 395с.

91. Остапеня А.П. Биомасса и способы ее выражения // Методы определения продукции водных животных. Минск, 1968. С.20-44.

92. Остапеня А.П., Сергеев А.И. Калорийность сухого вещества кормовых водных беспозвоночных // Вопр. ихтиологии. 1963. Т.З, №1. С.177-183.

93. Очев В.Г. Экотоны и история древних амфибий // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Тез. докл. Всероссийского семинара. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1997. С. 7-8.

94. Паенко И.К., Маликов B.C., Степанцова И.Ю. К изучению донных биоценозов реки Усмань и водоемов ее поймы // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Вып.2. Воронеж, 1992. С.102-118.

95. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Diptera, Chironomidae Tendipedidae) // Определитель по фауне СССР. Вып. 134. Л., 1983. 309 с.

96. Папченков В.Г. О границах ветландов и их индикации // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Тез. докл. Всероссийского семинара. -Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1997. С. 20-21.

97. Перцов Н.А. Некоторые данные о питании птиц, населяющие острова Северного архипелага Кандалакшского заповедника. Тр. Кандалакшского заповедника, выпЛУ, -Воронеж, 1963.

98. Попов И.В. Загадки речного русла. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 168 с.

99. Попова А.Н. Личинки стрекоз. М.-Л., 1953. 236 с.

100. Потапов В.В. Зоопланктон как показатель загрязнения гидробиоценозов нефтяными углеводородами // Экологические проблемы бассейнов крупных рек: Тез. докл. Международной конф., Тольятти, Россия, 6-10 сент., 1993 г. -Тольятти: ИЭВБ, 1993. С. 126-127.

101. Потапов В.В. О возможности использования хирономид для оценки состояния гидроценозов на примере нефтяного загрязнения реки Малый Ир-гиз // Там же. С. 127-128

102. Потапов В.В., Кондратьев Г.П. Зооперифитон реки Малый Иргиз в условиях нефтяного загрязнения // Там же. С. 128-129.

103. Распопов И.М. Литоральная зона как система прибрежно-водных экотонов // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Тез. докл. Всероссийского семинара. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1997. С. 22.

104. Распопов И.М., Андроникова И.Н., Слепухина Т.Д. и др. Прибрежно-водные экотоны больших озер исследования на Ладожском озере // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Тез. докл. Всероссийского семинара. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1997. С. 6.

105. Распопов И.М., Доценко О.Н. Высшие растения как средообразующий фактор в прибрежно-водных экотонах // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Тез. докл. Всероссийского семинара. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1997. С. 23.

106. Распопов И.М., Андроникова И.Н., Слепухина Т.Д. и др. Прибрежно-водные экотоны больших озер. СПб, 1998. 54 с.

107. Риклефс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: Журнал «Россия молодая», 1994.367 с.

108. Рокитский П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышейша школа, 1976. 320 с.

109. Самохин А.Ф. Дон и его притоки. Ростов-на-Дону, 1948. 80 с.

110. Сарычев B.C., Климов С.М. Современное распространение и численность гнездящихся куликов Липецкой области // Гнездящиеся кулики Восточной Европы 2000. Т. 2. М.: СОПР, 1999. С.54-61.

111. Сидорчук А.Ю. Структура рельефа речного русла. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992.

112. Слугина З.В., Александров В.Н., Камалтынов P.M. Двустворчатые моллюски (Bivalvia) в Чивыркуйском заливе озера Байкал // Зоол. журн. 1999. т.78. Вып. 10. С. 1157-1171.

113. Спеловская Е.Э. Сравнение эффективности использования индексов видового и таксономического состава при описании зооперифитона прудов // Вопросы биоценологии: Сб. науч. тр. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1997. С. 42-46.

114. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990. 728 с.

115. Сукачев В.Н. О принципах генетической классификации в биоценологии // Журн. общ. биол., 1944. т. 5, №4. С. 213-227.

116. Трасс Х.Х. О дискретности и непрерывности растительного покрова. // Тр. МОИП, Т.ХХУП, 1966. С. 167-183.

117. Трифонова И.С., Павлова О.А. Изменение продуктивности и разнообразия фитопланктона в эстуарии реки Невы // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Тез. докл. Всероссийского семинара. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1997. С. 25.

118. Тюрин Ю.Н., Макаров А.А. Анализ данных на компьютере М.: Финансы и статистика, 1995.384 с.

119. Уголкова Н.Г. К вопросу о влиянии некоторых животных-детритофагов на скорость круговорота биогенных элементов в биоценозах (по экспериментальным данным) // Журн, общ. биол, 1980. 41, №5. С.734-742.

120. Уломский С.Н. Роль ракообразных в общей биомассе планктона озер // Тр. пробл. и темат. совещаний ЗИН АН СССР. Т. 1, 1951. С. 48-52.

121. Физико-географические районы Нижнего Поволжья. Саратов: Изд-во Сарат ун-та, 1961.158 с.

122. Флора Европейской части СССР. M.-JL: Наука, 1978-198.

123. Фролов В.В. Кулики Пензенской области // Фауна и экология животных: Межвуз. сб. науч. тр. Пенза, 1997. С. 90-114.

124. Фролов В.Ф., Коркина С.А. Гнездящиеся кулики Пензенской области // Гнездящиеся кулики Восточной Европы 2000. T.l. М., 1998. С.42-51.

125. Харченко Т.А. Концепция экотонов в гидробиологии // Гидробиол, журн. 1991. 27, №4. С. 3-9.

126. Харченко Т.А. Экологические сукцессии, продуктивность эстуарных экотон-ных экосистем и глобальные процессы круговорота углерода в биосфере // Гидробиол. журн. 1998. 34, №1. С. 3-15.

127. Харченко ТА., Ляшенко А.В. Структурно-функциональные характеристики макрозообентоса водных экотонов как индикаторный показатель их границ//Гидробиол. журн. 1996.32, №2. С. 3-11.

128. Харченко Т.А., Протасов А.А. О консорциях в водных экосистемах // Гидробиол. журн. 1981. 17, №4. С.15-20.

129. Цееб Я.Я. Состав и количественное развитие фауны микробентоса низовьев Днепра и водоемов Крыма // Зоол. журн. 1958. Т.37. Вып.1. С.3-12.

130. Черновский А.А. Определитель личинок комаров семейства Tendipedidae. М.-Л., 1949. 186 с.

131. Чиркова З.Н. Микробентос // Методы изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М., 1975. С.178-185.

132. Чиркова З.Н., Мордухай-Болтовской Ф.Д. О микрозообентосе озер Белого, Кубенского и системы Северо-двинского канала //Тр. ИБВВ. Вып. .С. 65-81.

133. Чумаков Л.С., Криворот A.M. Структура сообществ почвообитающих беспозвоночных (мезофауна) в экотонах разных типов // Ред. ж. Изв. АН Беларуси. Сер. биол. н. Минск, 1993. 37 с. Деп. в ВИНИТИ 01.04.93. № 804-В93.

134. Шарапова Т.А. Зообентос и зооперифитон реки Иртыш // Гидробиол. журн. 1998. 34, №4. С. 32-44.

135. Шахматова Р.А., Тухсанова Н.Г., Шурганова Г.В., Разгулов Ю.Н., Кравченко А.А. К изучению малых рек Горьковского Заволжья // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М., 1984. С.110-112.

136. Шварц С.С. Общие закономерности, определяющие роль животных в биоценозах // Журн. общ. биол. 1967. Т.28. №5. С.510-522.

137. Шварц С.С. Популяционная структура биогеоценоза // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1971. №4. С.485-494.

138. Шерстюк В.В. Калорийность кормовых организмов Кременчугского водохранилища // Гидробиол. журн. 1971. Т.7, №6. С.99-103.

139. Шляхтин Г.В., Беляченко А.В. Структура и динамика пойменных экотонов верхней зоны Волгоградского водохранилища // Экотоны в биосфере. -М.: РАСХН, 1997. С. 196 213.

140. Шляхтин Г.В., Беляченко А.В., Каширская Е.В., Завьялов Е.В. Генезис и пространственно-временная структура экотонов верхней зоны Волгоградского водохранилища // Биология, экология, биотехнология и почвоведение. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1994. С. 76-91.

141. Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны? М., 1987. 259 с.

142. Шубин А.О. Кормовое и агрессивное поведение куликов (Charadriiformes, Charadrii) как свидетельство их конкуренции в местах скоплений на юго-западном побережье Каспийского моря. // Зоол. журн., 1999. 79, №3, 382-297.

143. Эйнор Л.О. Макрофиты в экологии водоема. М.: ИВП РАН, 1992. 256 с.

144. Экосистемы речных пойм. М., 1997. 596 с.

145. Barnes J.R., Minshall C.W. Stream ecology: an historical and current perspective // Stream ecology: Appl. and Test. Gen. Ecol. Theory. Proc. Plenary Symp. Ecology Theory of Lotic Ecosyst. New York, London, 1989. p. 1-5.

146. Battaglini P.R.L. Un nuovo metodo a laborario per la estracione dello psammon // Boll. Soc. natur. Napoli. 1981.89. P.205-217.

147. Beirtema A.J., Thissen J.B., Visser G.H. Feeding ecology of charadriiform chicks in agricultural grassland// Ardea. -1991. -79, №1. -p.31-41

148. Boates J.S., Goss-Custard J.D. Foraging behavior of oystercatchers Haemathopus ostralegus specializing on different species of prey // Can. J. Zool. -1992. -70, №9. -p.2398-2404

149. Clements, F.E. (1905) Recearch methods in ecology, University Publishing Company, Lincoln, Nebraska. 199 p.

150. Clements F.E. 1907. Plant physiology and ecology. New York.

151. Clements F.E. 1916. Plant succession: analysis of the development of vegetation. Publ. Carnegie Inst., Washington, 53. 512 p.

152. Clements F.E. 1936. Nature and structure of the climax. Journ. Ecol., 25, P. 253-284.

153. Corre J.J., Bigot L., Billes G., Bouab N., Coulet E., Gautier G., Heurteaux P., Pont D., Sheffington S. Structure et peuplement des rives d'etangs temporaries en Basse Camargue // Bull. ecol. 1982. 13, №4. P.339-356.

154. Decamps H. Are river ecotones indicators of global change? // Dev. Ecol. Perspect. 21st Cent. 5th Int. Congr. Ecol., Yokohama, Aug. 23-30, 1990: Abstr. Yokohama, 1990. P. 177.

155. Ens B.J. De carriere beslissengen van de Scholecster Haematopus ostralegus H Limosa. -1994. -67, №2. -p.53-67

156. Ens В .J., Weissing F.J., Drent R.H. Defender maturity and the despotic disturbtion: the case of the Oystercatcher Haematopus ostralegus H 4th Int. Behav. Ecol. Congr., Princeton, N.J., 17-22 Aug., 1992.: Abstr. .-Princeton (N.J.), 1992. -p.79.

157. Exo K.-M., Scheiffarth G. The day- and night-time activity of Oystercatchers breeding in the Wadden Sea: Select Contrib. 21st Int. Omithol. Congr., Vienna, 20-25 Aug. // J. Omithol. .-1994. -135 N Sonderheft. aug. -p.146

158. Fisher S.G. Succession in streams.// Stream ecol.: Appl. And Test. Gen. Ecol. Theory. Proc. Plenary Symp. Lotic Ecosyst. Annu. Meet. Provo, Utah, 29 Apr., 1981. New York, London, 1983. P.7-27.

159. Fortin M.-J. Edge detection algorithms for two-dimensional ecological data // Ecology. 1994. 75, №4. P. 956-965.

160. Fortin M.-J., Drapeau P. Delineation of ecological boundaries: comparison of approaches and significance tests // Oikos, 1995, vol. 72, №3, P. 323-332.

161. Franco B.R., Good R.E. Plant ecology of the salt marsh upland ecotone in southern New Jersey // Estuaries. 1981.4, №3. P.297.

162. Gallissian A., Bigot L. Communautes d'oligochaetes lumbricidae et d'arthropodes ripicoles des interfaces air-eau-sol de la retenue de castillon (Haut Verdon, Alpes de haute-Provence) // Vie et milieu. 1991. 41, №2-3. P. 179-188.

163. Gleason H.A. 1926. The individualistic consept of the plant association, Bull. Tor-rey Bot. Club., 53. P. 7-26.

164. Glinca A., Wolf C. Zur Brutbiologie des Austrenfichers (Haematopus ostralegus) am Unteren Niederrhein // Charadrius. -1994. -30, №3. -p.141-151

165. Goebe A.A. Variation in the energy intake of captive Oystercatcher Haematopus ostralegus 11 Ardea. -1993.-81, №2. -p.89-97

166. Golemansky V.G., Todorov M.T. Testate Amoebae {Protozoa, Rhizopoda) in the water catchment area and littoral of the Beli Iskar dam // Acta zool. bulg. 1993. №46. P.3-9.

167. Golterman H.L. Wetlands as nutrient buffers between continental and marine water: Reflections inspired by research in the Camargue (Southern France) // Bull. Inst. Oceonogr., Monaco. 1992. №11. P.75-87.

168. Golub V.B., Losev G.A., Mirkin B.M. Aquatic and hydrophytic vegetation // Phy-tocoenologia. 20(1). p. 1-63.

169. Golub V.B., Saveljeva L.F. Vegetation of the Lower Volga Limans (Basins Without Outflow) // Folia heobotanica et phytotaxonomica, 26,1991. p. 403-430.

170. Goss-Custard J.D., Sutherland W.J. Feeding specialization in oystercatchers Haematopus ostralegus // Anim. Behav., 1984, 32, №1. p. 299-301.

171. Gosz J.R. Fundamental ecological characteristics of landscape boundaries // Ecotones. The Role of Landscape Boundaries in the Management and Restoration of Changing Environment. New York, London, 1991. P. 8-31.

172. Gregory S.V., Swanson FJ., McKee W.A., Cummins K.W. An ecosystem perspective of riparian zones // Bioscience. 1991.41, №8. P.540-551.

173. Hanel L. Soil nematodes in a meadow-spruce forest ecotone // Acta soc. zool. bo-hemoslov. 1992. 56, №4. P.265-278.

174. Hansen, A.J., F.di Castri, and RJ.Naiman. 1988. Ecotones: what and why? Biology International, Special Issue 17:9-46

175. Hanson S.M., MacKay W.C., Prepas E.E. The effect of water depth and density on the growth of a unionid clam if Freshwater Biol. 1988, 19, №3. P. 345-355.

176. Harding J.P. The use of probability paper for the graphical analisis of polymodal frequency distribution // J. Mar. Biol. Ass, U. K., 1949. vol. 28, №1. P. 141-153.

177. Haslam S.M. River vegetation. Its identification, assessment and management. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 154 p.

178. Holland M.M. SCOPE/MAB Technical consultation on landscape boundaries: report of a SCOPE/MAB workshop on ecotones. Biology International, Special Issue. 17. P. 47-106.

179. Hubster J.B., Jong J. de, Klinken J. van. Uitzonderlijk grote aantallen Scholeksters in het binnenland gedurende de winter van 1992/1993 // Limosa. -1993. -66, №3. p. 117-123.

180. Hulster G. Mossel doodt Scholekster Haematopus ostralegus // Limosa. 1988, 61, №1. p. 42-45.

181. Janik, J. 1992. Ecotone and ecocline: two questenable concepts in ecology // Ecologia (CSFR) Vol. 11, №3,243-250.

182. Johnson C.A., Bonde J. Quantitativ analisis of ecotones with using geographic information system // Photogramm. Eng. and Remote Sens. 1989. - 55, №11. P. 1643-1647.

183. Johnston C.A. and RJ.Naiman, (1987) Boundary dinamics at the aquatic-terrestrial interface: the influence beaver and geomorphology. Landscape ecology 1:47-57

184. Kishimoto K. Another explanation for edge effect // Dev. Ecol. Perspect. 21st Cent. 5th Int. Congr. Ecol., Yokohama, Aug. 23-30,1990: Abstr, Yokohama, 1990, P.22.

185. Kovacic D.A. Riparian vegetated buffer strips in waterquality restoration and stream management // Freashwater Biol, 1993. 29, №2. P.243-258.

186. Mitsch W.J., Reeder B.C. Modelling nutrient retention of a freshwater coastal wetland: estimating the role of primari productivity, sedimentation, resuspen-sion and hydrology // Ecol. Modell. 1991. 54, №3-4. P. 151 -187.

187. Mobius K. Die Anster und Austerwirtschaft. Berlin, 1877.

188. Naiman, R.J., Decamps H., Pastor J., Johnston C.A. (1988) The potential impo-tance of boundaries to fluvial ecosistems. Jomal of the North American Ben-thological Society 7:289-306

189. Niu. W. The discriminatory index with regard to the weakness, overlapness and breadth of ecotones // Dev. Ecol. Perspect. 21st Cent. 5th Int. Congr. Ecol., Yokohama, Aug. 23-30,1990: Abstr. Yokohama, 1990. P.383.

190. Prat N. Present trends in river studies // Oecol. aquatica. 1991. № 10. P. 1 -12.

191. Prach K., Rauch O. On filter effects of ecotones // Ecology (CSFR). 1992.11, №3. P. 293-298.

192. Petersen R.C. Role of ecotones in biogeochemical cycles, with special emphasis on nitrogen // Dev. Ecol. Perspect. 21st Cent. 5th Int. Congr. Ecol., Yokohama, Aug. 23-30,1990: Abstr. Yokohama, 1990. P.118.

193. Pielou E.C. An Introduction to Mathematical Ecology. Willey, New York, 1969. 324 p.

194. Rhichardson J.L. The organismic community: resilience of an ambattled ecological concept // Bioscience. 1980. 30, №7. P.465-471.

195. Reichman O.J., Beneolix J.H., Seastedt T.R. Distinct animal-generate edge effects in a tallgrass prairie community // Ecology. 1993. 74, №4. P. 1281-1285.

196. Reynolds C.S. The state of freshwater ecology // Freshwater Biol. 1998. vol. 39, № 4. P. 741-753

197. Sabater F., Vila P.B. The hyporheic zone concidered as ecotone // Oecol. aquatica. 1991. №10. P.35-43.

198. Schonborn W. The topophenetic analysis as a method to elucidate the phylogeny of testate amoebae (Protozoa, Testacealobosea, Testaceafilosea) // Arch. Protistenk. 1989.137, №3. P.223-245.

199. Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana, 1963. 117 p.

200. Behav. 1982, 30, №3. p. 857-861. Swennen C. Oystercatchers feeding on giant bloody cockles on the Banc d Arguin

201. Mavritania //Ardea. -1990. -72, №1-2. -p.53-62 Swennen C. Oystercatchers feeding on giant bloody cockles on the Banc d Arguin

Информация о работе

Ермохин, Михаил Валентинович
кандидата биологических наук
Саратов, 2000
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экологическая структура маргинальных участков речных биоценозов в переходной зоне вода-суша - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы