Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологическая роль почвенных ферментов в биогеноцезах высотного профиля северного макросклона Украинских Карпат

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологическая роль почвенных ферментов в биогеноцезах высотного профиля северного макросклона Украинских Карпат"

днепропетровский ордена, трудового красного знамени государственный университет имена 300-летия воссоединения украины с россией

На правах рукописи

ЫАРИСКЕВИЧ' Оксана Георгиевна •

ЭКОЯОЖЕСКАЯ РОЛЬ ПОЧВЕННЫХ ФЕРМЕНТОВ В БИОГЕОЦЕНОЗАХ ВЫСОТНОГО ПРОМШГ СЕВЕРНОГО МАКРОСКЛОНА УКРАИНСКИХ КАРПАТ

03.00.16 - экология

АВТОРЕ ОБ PAT

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Днепропетровск - 1991

Работа выполнена в •отделе биогеоценологии Львовского отделения Шотитута ботаники им.Н .Г.Холодного АН Украины

Научный руководитель: академик АН Украины,

- доктор биологических наук, профессор ГОЛУБЕЦ М.А.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

ШЬЦЕР Ю.Г.

кандидат биологических наук , ' ШАНДА В.И. '

"чдушее учреждение: ЛЬВОВСКИЙ ЛЕСОТЕХШИЕСКИЙ ИНСГПИУТ

Зашита состоится т/Уя ^>е/С&г!ь{*{ 1991 г. в часов на заседании специализированного со^та Д.053.24.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Днепропетровской ордена Трудового Краевого Знамени государственном университете им. 300-летия воссоединения Украины с-Россией по адресу: 320625, г. Днепропетровск, ГСП-10, пр.Гага-рина, 72, Университет, биолого-экологический факультет. -

С диссертацией мохно ознакомиться в научной библиотеке Днепропетровского государственного университета.

Автореферат разослан * У 1991 г.

Ученый секретарь специализированного совета

к.б.н., доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы» Принимая во внимание тот факт, что, почва, являясь конвчнш ресурсом биосферы, поддерживает ее эжологжческдй баланс, в 1981 г. под патронажем ЮНЕСКО, ЮНЕЛ и ФАО была выработана мировая почвенная политика, включившая в себя положения, связанные с выполнением' исследований, необходимых для поддержания или улучшения почвенного покрова планеты. На уровне отдельных стран или регионов исследования такого рода должны проводиться в контексте реализации их экологической безопасности.

Трансформация вещества и энергии в экосистемах является целостной экологической функцией почвы (Добровольский,Никитин,1990). Разработка этой проблемы только начинается, так-как она зависит от реализации ноеых-подходов, апробированных в смежных с почвоведением науках, одной из которых является наука о биотических катализаторах метаболических процессов в почвах - почвенная энзимология. Возникнув в конце 40-х - начале 50-х г.г. нашего Еека как раздел почвоведения (Купревлч,1949;Галстян,1956), она в начале 80-х г.г. вошла в состав новой синтетической наука - почвенной биохимической экологии, где ферментативная активность почвы рассматривается во взаимосвязи с условиями окруяащей среды, то есть на принципах системно-экологического анализа (Хазиев,1978,1982). Его реализация возможна при условии проведения комплексных экологических исследований, что в-полной маре относится к Украинским Карпатам, где в результате работы нескольких поколений ученых-глубоко изучена структурная организация природного и современного биогеоценотического покрова и его динамические тенденции (Голубец, 1978; Иалиновсышй, 1Э80;Коэак,1387), а такав некоторые его функциональные характеристики (Голубец и др., 1983;Малинбвский и др. ,1984).. Все это обусловило и позволило приступить к изучению напряженности метаболических процессов в почвах первичных и вторичных биогеоценозов региона при использовании показателей потенциальной и актуальной ферментативной активности почвы.

Цель и задачи исследований. Целью работы было изучение потенциальной и актуальной ферментативной активности почвы в коренных биогеоценозах, репрезентатирущих высотный профиль растительного и почвенного покровов северного макросклона Уздаинских Карпат, а также особенности энзиматических процессов в производных биогеоценозах, занимающих значительные гогоиади в современном биогаоценотическом покрове.этого региона. Для этого предусматривалось: •

изучить экологические факторы, определяющие формирование и реализацию ферментативного потенциала в подстилках и почвах биогеоценозов района исследований;

установить величину потенциальной активность ферментов инвер-тазы, уреаэы, каталазы, а также актуальной ¿логической активности (разложение целлюлозы) в подгоризонтах подстилки и в органо-мине-ральном профиле почвы первичных биогеоценозов альпийского, субальпийского, елового лесного, букового лесного, предгорного дубового лесных поясов растительности;

определить показатели энзиматяческой активности почвы в производных биогеоценозах, сформировавшихся в результате антропогенной сукцессии природного биогеоценотического покрова региона;

выявить обусловленность зелачины ферментативной активности подстилки и почвы местоположением биогеоценоза-в системе высотной поясности Украинских Карпат;

'. обосновать диагностическую ценность показателей энзиматической актиЕРюти почвы с целью использования последних в качестве ранних индикаторов состояния экосистем.

Научная новизна и практическая ценность работы. На примере северного макросклона Украинских Карпат впервые в стране изучена ферментативная активность почвы в экосистемах высотного профиля с учете их эволюционного проясхосвдения, а такке оценена степень влияния наиболее распространенных форм антропогенной трансформации природного биогеоценотического покрова на интенсивность метаболические процессов в почвах вторичных экосистем. Установлены общие черты и отличия уровня потенциальной ферментативной активности почв в экосистемах северного макросклона Украинских Карпат.по сравнению с другими горными странами Евразии со сходной структурой растительного а почвенного покровов.

На основании полученных результатов разработана региональная шкала оценки потенциальной и актуальной ферментативной активности подстилок и почв, которая создает реальные предпосылки для ее включения в систэму комплексных показателей пассивного и активного мониторинга в Карпатском регионе, а также использования показателей энзтаатаческой актант ти Для обоснования экологически безопасного лесного и сельского хозяйствования на этой территории.

Апробация, работы. Основные положения диссертации доложены на З-о?.: сгалтюзиумо молодых ученых "Наземные экосистемы и их охрана" (Львов,К80), УШ всесоюзном совещании "Изучение и освоение флоры и

растительности высокогорий" (Свердловск,1982), Ш Школе "Проблемы и методы биотической деструкции органических веществ в почвах естественных биогеоценозов и агроценозов" (Львов,1982), всесоюзном совещании "Роль подстилки в лесных биогеоценозах" (Красноярск, 1983),' всесоюзном семинаре по изучению ценопопуляций многолетних травянистых растений (Львов,'1983), Ш республиканском совещании по биогеоце-нологии (Львов,1984), всесоюзном совещании "Растительноядные животные в биогеоценозах суши" (Валдай,1984), П всесоюзном совещании "Общие проблемы биогзоценологии" (Шсква,1986), республиканской конференции "Микробиологические показатели в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур" (Каунас,1986), IX всесоюзном съезде "Проблемы почвенной зоологии" (Тбилиси,198?), УШ съезде Украинского ботанического общества (РЬзано-Оранковск, 1987),-конференции к 30-ти летию Карпатского биологического стационара (Ворохта,1988); УП ежегодных чтениях памяти академика B.II.Сукачева (Москва,IS88), республиканской конференции "Проблемы землепользования на современном этапе перестройки" (Киев,1989), всесоюзной конференции "Проблемы лесоведения и лесной экологии" (¡'диск, 1990).

Диссертация рассмотрена и рекомендована к защите Ученым coeq-том Львовского отделения Института ботаники им.Н.Г.Холодного АН Украины и кафедрой геоботаники, почвоведения и экологии Днепропетровского государственного университета.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 19 работ, • отраяаюлих ее основные положения.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, списка литературы (484 наименования, в том числе 131 на иностранных языках), приложения. Основной"текст изложен на 181 страница машинописного текста, иллюстрирован II рисунками и 34 таблицами.

СОДЕРЕАНИЕ РАБОТЫ

. Зо введении обосновывается актуальность темы, ее новизна, теоретическая и практическая.ценность, излагаются цель и задачи работы, достоверность полученных результатов и выводов.

В первой главе приведен-обзор научных работ, посвященных исследованию ферментативной активности почвы как показателя биотичоской деструкции органического вещества в биогеоценозах. Подчеркнута недостаточная изученность этих вопросов с позиций системно-экологического анализа как е целом,,, так и для "Карпатского- региона в частности.

Вторая глава посвящена щхлрамме, задачам, методике и объектам исследований.

В третьей главе на -основании литературных данных, а также материалов собственных исследований биохимического и химического состава подстилок, физико-химических свойств почв сформулирована рабочая гипотеза о специфике условий формирования и реализации ферментативного потенциала в почвах исследованных биогеоценозов.

В четвертой, пятой и шестой главах анализируются результаты проведенных исследований, на основании которых построено заключение и обоснованы рекомендации.

Объектами стационарных исследований были избраны 16 наиболее репрезентативных природных и производных биогеоценозов, характеризующих •Еысотную поясность современного биогеоценотического покрова северного макросклона Украинских (Восточных) Карпат в пределах высот от 220 до 1780 м над уровнем моря. Пробные'площади в первичных биогеоценозах была заложены на Черногоре в альпийском (трехраздель-шсит-ччник цетрариевый на горно-луговой альпийской почве), субальпийском ' (душекиегник крестошикоЕО-медуницевый, сосНяк чернично-разнотравный, мояясевелышчник разнотравно-черничный на горно-лесолуговой почва), еловом лесном (рамень черничная на бурой лесной кислой грубохтмусной почве, буковая рамень .зеленчуково-кисличная на бурой лесной кислой почве); на Стрыйско-Санской верховине в буковом лесном (бучнна кислично-елсевичная на бурой лесной слабоненасыщенной пэчве); на Цредкарпатье в предгорном дубовом лесном поясах (условно-коренной дубняк 1фушиново-трясунковидноосоковый на дерново-подзолистой почва), а такке в условно-коренном дубняка лепшново-трясунковид-ноосоковом на светло-серой почве, который находится в районе грядо-во-холмястого Ополья, территориально примыкающего к Предкарпатскому прогибу. В число объектов исследования также вошли вторичные биогеоценозы, образовавшиеся на месте чистых еловых лесов (черничник зеле-нокоховый, ирасноовсяничник разнотравный, белоусник типичный, щавельник альпийский на дерново-буроземной почве); буково-еловых лесов (ельник кисличный на бурой лесной кислой почве), буковых лесов (ельник клслично-ежовичный на бурой лесной кислой почве), грабовых дубрав (дубняк лешяново- члончукошй на светло-серой почве). Кроме того, было залйлвно 5 временных пробных площадей в Скибовых Горгонах (поле буковых лесов) - в ненарушенном а эксплуатируемом пихтово-ело-I?»-буковом лесах, болоусово-разнотравном пастбище, временном и стационарном загонах для овец. Названия растительных сообществ в насто-

Яшей работе приведены согласно"классификации Голубца и Малиновского (196?). ' - V.'

Основными методическими предпосылками, использовашшми при реализации програймы работ,/были "Программа .и методика, биогёоценоло'ги-ческих исследований" (1974), работы А.Ш.Галстяна (1974,19780, Д.Г. Звягийцева (1977,1978) и Ф.Х*Хазиева (1976,1982). Методику отбора образцов подстилки и почвы для изучения.ферментативной активности определяли характером исследований: при изучении ферментативной активности в.почвенном профиле образцы, отбивали в подгоризонтах подстилки (А01, А0Р, А0Н или-А01Н) и во всех генетических горизонтах почвы, тогда' как для исследования Особенностей сезонной динамики эн-зиматической активности отбор образцов проводили только в подгоризонтах подстилки и в гуМусово-аккумулятивном горизонте почвы. На каддой пробной площади выбирали.наиболее характерный участок размером Не менее 100-м-2, отбирали 5 образцов подстилки и почвы методом конверта (Метода изучения....1366) и составляли смешанный образец. С целью изучения вариабельности показателей ферментативной активности по площади на 3 пробных плояадях (рамень черничная, черничник зеленомоховый, красноовсяничник разнотравный) был проведен одноразовый отбор образцов в 12-кратной.повторности с анализом каздого от-дельнрго образца. Образцы подстилки и, почвы высушивали при комнатной температуре до воздушно-сухого состояния. Подстилку измельчали на электрической, мельнице типа Э1.5-ЗА и просеивали через сито с диат метром отверстий 1,0 т. Почву очишали от растительных остатков и камней, растирали и просоивали через сито с диаметром отверстий 0*25 мм (Галстян,1978). Для анализов навеска подстилки составляла 0,1 г, для почвы - 1,0 г. Зо всех случаях, показатели ферментативной активности переводили на массу абсолютно-сухого образца, которую определяли с учетом гигроскопической влажности (Шестаков,1940). Активность ферментов изучали при естественном рН подстилки и почвы (Галс-тян,1378) по общепринятым методикам: инвертазу титроматрически, уреазу - колориметрически, каталазу - газомвтрически (Хаэивв.1976; Гзлстян,1973). , Г

Актуальную биотическую активность почвы изучали аппликационным методом (Вострое,Цетрова,1961). Льняное полотно' (В. 5-кратной повторности) помещали на пбверетЪсти подстилки, на контакте подстилки с почрой и вертикально в, р-10 см слое почвы. ' . .

•. • Исследование б;юх№ическогр состава поДстшгоК (проведено сон-ывстнр с ЬШЛорнобаем и.Й.^Швлюк) проводили, по1 методической'схе-

ив Кизеля-Бельчюювой (Кононова,Х951) с последующим определением воскосмол по методу Рушковского (Нравов,1946), водорастворимых полифен олов с реактивом Фелша-Деяа (Проведение биохимического анализа..., 1979), водорастворимых Сахаров, геиицаллпдоз, целлшозы ант-роновым кетовой (1Ъловацький,1961) в лигнина сжиганием при 500°С (Кононова, 1951). Вое показатели вырааалив процентах от массы исходного материала в абсолютно-сухом состоянии. Параллельно определяли .зольность подстилок (Петербургский,1968) я проводили пересчет содержания определенных групп веществ на органическую часть образца.

Химический анализ подстилок а физико-химический анализ почвы выполнен в почвенной лаборатории Львовского филиала института "Укр-земпроект" по общепринятым методикам (Аранушкана,1970; Петербургский, 1968; Практикум по почвоведению,1980).

Математическая обработка полученных .результатов заключалась в установлении достоверности отличий между средними за вегетационный сезон показателями активности ферментов по годам наблюдений, а также между различными генетическими типами и подтипами почв с применением критерия Стьвдента (Дмитриев,1972).,

. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Природный условия района исследований как Доктор Армирования ферментативного потенциала пбчвц. На основании литературных данных о литолого-потрографических особенностях геологических субстратов и.почвообразуших пород,климате я микроклимате, составе почвенных деструюшонных комплексов биоты, запасах подстилок и показателях интенсивности биокруговорота, а также материалов собственных исследований биохимического а химического состава растительных остатков а физико-химических свойств почв в исследуемых биогеоценозах нами была сформулирована рабочая гипотеза о том, что в каждом из них складываются особые условия для проявления и-реализации почвенного фермоптатзвного потенциала, определяемые различной степенью взаимодействия я 'выраженности экологических факторов. В контексте изучения влияния природных условий района исследований на формирование уровня энзяматической активности в подстилках нами установлено содержание шеста групп органических соединений в подгоризоктах подстилки ассладоваизшх с .огеоцеиозов, составиваёе для водораствораиых . сахароз 1,3-3,4;. гомицаюшлоз.- 4,0-10,4; целлюлозы - 8,8-16,4; воскосмол - 5,0-3,5; водорастворимых полифеиохов - 0,4-1,2 и лигнина 2-,3-б1,7Й, а такхе рассчитаны их запасы (соответственно 15,2-37,6; 30.5-15 ;; Во,5-321,5; 43,0-134,3; 3,0-11,4 и 214,4-975,4 Г-и-2).

Это дало вбзыояность оценитьзкохямичесхую ситуацию вкаддой из Исследованных экосистем, определяемую в значительной степени валовой принадлежностью эдификатора фитоценоза в условиями разложения подстилки. ''-'--_*' ^ ; '

Цотенцаальная и актуальная йешентдтивнаяактивность в почвенном профиле первичных биогеоценозов шсотного профиля. Ферментативная активность почвы является показателем биотической деструкции органического вещества в биогеоценозе. Это соложение наиболее четко иллюстрируют полученные нами результаты по изучению ферментативной специфики почвенных профилей. Во всех исследованных биогеоценозах активность инвертазы, уреазн а каталаэы была максимальной в подстилке и снижалась по мере разложения органического вещества и уменьшения ого содержания от ворхнего органогенного •подгоризонта к нияниы органо-минеральнкм горизонтам почвн.

За редкими исключениями, наиболее высокой ферментативной активностью характеризовались подстилки лиственных и травяных экосистем . (инвертаэа - 1117,5-1614,6 мг глюкозы-г"1, уреаза - 51,3-Ш,7.мг аммиака • каталаза - 21,6-33,3 сы^ О,* г""*), тогда как в хвойных биогеоценозах эти показателя били соответственно ниже примерно в 3, 10 и 2,5 раза. Нами высказано предположение, что уровень энзимати-ческой активности в подстилках определяется их экохпмический средой существования. Примерно такие асе результаты получены и по изучению актуальной биотической активности на поверхности подстилок: она ды~ ла наиболее высокой в лиственных и травяных биогеоценозах (13,827,7,1 потери массы целлюлозы за год), тогда как в хвойных сообществах разложение клетчатки на поверхности подстилки было нкаэ 10*. Нам не удаюсь обнарулить зависимости величины показателей (Тярмен-тативной активности в подстилках от гипсометрического уровня местоположения биогеоценоза в системе высотной поясности баогеоценотичес-кого покрова Украинских Карпат. ■ .

• Биогеоценозы, которые характеризуются близким уровнем активности ферментов в подстилке (например лиственные ила хвойные), очень отличаются мачду собой по его величине в органо-мяноральном почвенном профиле, мк как в различаяаахся медду собой биоклнматичоских ' условиях района исследований под фиТоцонозами близкого флористического состава формируются различные подтипы а типы- почвы. ¡Ьученае ферментативной 'активности ху1^совоч5^кудативдого горизонта-почш; ' в порвнчн'ых биогеоценозах, а таюад п условно-первичных, показало, что наиболее четко диагностирует пзг,знание типов -» подтипов почв ин-

вертаза. Ее величине снижается от горно-луговой альпийской почвы трехраздельноситничника цетрариевого к дерново-подзолистой почве . предгорного дубняка крушиново-трясунковидноосокового более, чем в 4, а"к светло-серой почве-дубняка леаинрво-трясунковидноосокового -почти в 18 раз (уровень активности составил соответственно 130,1; 31,1 и 7,5 мг глюкозы-г""*). Интенсивность процессов дезаминирования была наиболее высокой в горно-лесо-луговой почве биогеоценозов субальпийского пояса и в бурой, лесной слабоаенасыдаенной почве бучины кислично-ежевичной (1,9-5,1 мг аммиака г"-), наиболее низкой - в почвах биогеоценозов пояса еловых лесов, а также в дубовых лесах, составив воего 0,4-0,6 мг аммиака •г""^. Каталазная .активность достигала своего максимума в почве бучины кислично-екевичной и рамени бу • ковой"зеленчуково-кисличной (5,2-3,2 см^ 02»г-*), тогда как в почвах остальных исследованных первичных биогеоценозов она была низе более, чем в 5 раз. Актуарная биотическая активность в 0-10 см слс почвы первичных биогеоценозов возрастала от горно-луговой альпийской *">чвы трехраздельноситничника цетрариевого к бурой лесной слабо ненасыщенной почве бучины почти в 4 раза, составив соответственно .7,7 и 37,2? потери массы клетчатки за год. .

Обнаружена различная способность почвенных профилей,в первичных биогеоценозах к аккумуляции тех или иных ферментов, свидетельс! вушая о специфике метаболических процессов в зависимости от типа почвы, а значит и биогеоценоза. В основном, активность инвертазы плавко снижается вниз по профилю почвы, в целом коррелируя с содержанием гумуса, но есть и исключения: в горно-луговой альпийской по* ве величина активности этого фермента 'в горизонте АВ по сравнению с Аснижается почти в 6 раз, хотя по содержанию гумуса эти горизонты мало отличаются модду собой. В отличие от. инвертазы, которая обнаруживалась по всей глубине почвенных профилей в исследованных биогеоценозах, активная уреаза присутствовала во. всех генетических горизонтах почвы только трех биогеоценозов: трехраздельноситкичникс цетрариавом (почва маломощная - до 25 см), душекиевнике крестовникс ' во—модуницовом (маломощная разность горно-лесо-луговой почвы) и в бучкне кислично-еаевичной (мойная - до 95 си,-,разность бурой ласн< .слабоненасыдонной по-ты). В остальных исследованных биогеоценозах . активность уреззы била выявлена в верхних почвенных горизонтах: до глубины 30 ст.! (горизонты В и А2В) • горно-лесо-луговой почвы можкеве лышчппка разнотравно-черничного, сосняка чернпчно-разнотравно'го и дорнооо-подзолистой почвы дубняка крушиново-Трясунковидноосокового

до глубины -18 см (горизонты В н АВ) в разновидностях буро:! лесной почвы рамени черничной а рамени буковой золенчуково-кисличиой; до глубины 55 см (горизонт В/А2/) светло-серой почвы дубняка лоэдиово-трясунковидноосокового. Каталаэная активность обнаруживалась нами по всей глубине трех почвешгых профилей: в дугаекаевнике кростоени-ково-медуницевом, бучине кислично-ожевичной и дубняке ле;и:шово-тря-сунковидноосоковом. В дерново-подзолистой сверхмощной почве под дубняком крушиново-трясунковидноосоковым активная каталаза, также, как и инвертаза, была обнаружена в материнской породе - на глубине 160 см. Что касается остальных почвонных профилей в первичных биогеоценозах, то активность каталазы была выявлена только в верхних горизонтах почвы: до 15 см - в трехраздельноситничнике цотрариевом, до 30 см - в рамени черничной, моажевелышчнике разнотравно-черничном, сосняке разнотравно-чорнпчном и до 95 см - в рамони буковой золончу-ково—кисличной. ■■''.'

На основании литературного анализа установлены обшив черты и различия величина ферментативного потенциала в почвах биогеоценозов северного макросклона Украинских Карпат , по сравнению с почвами других горных стран Евразии (Кавказа, Западного Саяиа, Тянь-Шаня). Общие черти состоят в следушем: по величина активности иивертазы карпатские разновидности горно-плуговых альпийских и дерново-буроземных почв находятся на уровне горно-дуговых альпийских и субальпийских дерновых почв мезофильных лугов Малого Кавказа (Абрамян, 1981); бурые лесные кислые и слабоненаадаенные почвы рамени буковой эеленчу-ково-кисличной и бучшш кисличио-ежевичной приближаются к бурым горно-лесным почвам под буком и пихтой на Западном Кавказе (Воробьева, 1978), горным коричневым выщелоченным почвам под лесной растительностью Малого Кавказа (Баграмяп,1980) и бурым горно-лесным почвам кедровников Западного Саяна (Рукосуева,1Укасян,1985). По величине активности уреазы обнаружено сходство меаду карпатскими горно-луговыми альпийскими почвамц и аналогичными почвами Западного Кавказа (Звягинцев, 1976), а также между бурыми лесными кислыми почвами пояса еловых лесов Украинских Карпат и бурыми горно-лесными почвами пихтарников Западного Кавказа и,Прибайкалья (Воробьева,'1978;!1имавва, 1990). Мы не сумели отыскать аналогов нашим почвам по уровню активности каталазы. Отличия заключаются в следующем: почвы высотных поясов северного макросклона Украинских Карпат характеризуются высокой активность инварт'азы (она в 2-3 раза выше, чем в аналогичных почвенных типах на Западном и Центральном Кавказе, Западном Саяно)

и очень низкой активностью уреази в каталазы (в зависимости от типа и подтипа почвы по этим ферментам она соответственно ниже в 2-7 и 2-12 газ). Кроме того, активность изученных нами ферментов в почт вах 0:югаоцснозов района исследований распространяется на глубину псаго почвенного профиля только по инвартазе, тогда как уреаэа и каталаза п активной форме в основном обнаруживается до иллювиального горизонта, что яплявтея отличительной чертой карпатских ^з.-.овпд-постой почв.

Пзучонцэ созошю;! динамики Аарментативной активности подстилок и гумусово-зккумулятивного горизонта почв в биогооцопозах района исследований показало, что она "в основном определяется различиями в ритмике поступления опада, динамикой активных фракций подстилки, составом а содержанием органичоских а неорганических веществ, • видовым разнообразием, численностью, биомассой.и внутрипоцуляцион-,иоа структурой микробо- и зоокомплаксов почвонной биоты, а также кли.матачосюиа и микроклиматическим^ особенностями в органогенном и органо-м:шеральном>горизонтах почвы каздрго из исследованных биогеоценозов. Вследствие этого,гаг. в подстилке, так и в почве, макси-.малышки минимальный уровни активности изучошшх формоатоЕ приходятся на разные периоды воготацнонного сезона. Установлено, что мак-спмалышЛ уровонь активности изученных Лермонтов в подстилках пор-ВИЧ1ШХ'биргооцонозов различных поясов растительности был откечен в в ■ альпийском сообиоство трохраздильноситничника цетрариового вес, ной, (шшертаза и урезза) ,а осоныо (каталаза); к субальпийском сооб-|:;оств>... сосняка чорнй'шо-Епзпотравного осенью (ш1вортаза, уреаза) .и лето?} (каталаза); в поясе олор.к.к лесов (рамонь черничная) оссныо (шшортаза) п воспой (уроаза, каталаз)); в попсе бгкэшх лзеов (бучила кисла'шо-ояовпчная) осош>:о (пнвпртаза, каталаза) а лотом (уро-аза); в дуби;и:.ч лесах грядоио-::о.т'.петого Оп:ш>я (д\-бцяк леланосо-трясунковвдцоосояовий) осонь;о (анвортаза, уропза) весной (каталаза), В. хумусово-АКЯумулятявнок горизонте' почвы щглорасамотрсшшх биогеоценозов картина была несколько аной: наиболее высокий уровень активности ферментов в горно-лугог.ой алъппг.ско:: почве трохрзздолыш-ситиичиика цетрарпового припадал на восну (яппертаза, каталаза)' я осош. (уу-оаза);. п горно-ласо-лута'-ой по'гао сосняка 'чориичпо-раэио-• трагиого - на лото (нивортаза, каталаза) и осо'ць .(уреаза); в Дурой -лос.цо:, кпелол ¡тд'богумусноЛ попвй ,раг.;{тп черничной' -на лото (кксер-таза) • п..-тосну' Сурпаза;-. гдтолазз); ^Р^ лорно;';','упбмгонафг'¡онкр:! гш'п'о бучи'.ш кислпчно-езошчиоК -'»я восну (иняортяза); лото Ската-

лаза) и осень (уреаза) я в светло-серой почве дубняка ло::шово-тря-сунковидноосокового - на весну (инвартаза, уреаза, каталаза). На основании натераалов по сезонной динамике ферментативной активности подстилок и почв такав обнаруживаются внсотно-пояс!ше различия мо:.т-ду биогеоценозами. Активность ферментов в подстилках первичных сообществ высотных поясов» которые в незначительной степени отличаются, медду собой по абсолютным показателям (хвойные или лдстпешше биогеоценозы), при анализе сезонных колебаний выявляют такие различия. Амплитуда сезонных колебаний энзяматичоской активности в подгоря-зонтах подстилки, а тагасо в подстилке и 17мусово-агасумулятивном горизонте почвы одного и того лее биогеоценоза в большинстве случаев имеют разную направленность, что мы связываем с вертикальной иерархичностью дострукционных процессов в почвенном профиле. За редкими исключениями, разница медцу средними за вегетационный .сезон показателями активности ферментов в подгоризонтах подстилки и в гуыусово-аккумулятивном горизонте почвы за два года наблюдений была статистически недостоверной. Наиболее значительными ео всех случаях были колебания уровня уреазной активности. '

Установлено, что по среднему за вегетационный сезон уровню активности пнвертазы в хумусово-аккумулятивном горизонте, почвы трех-раздельноситначника цетрариевого и можжевельничника разнотравно-черничного статистически достоверно (Р=0,95) отличаются от почв под раменью черничной, раменью буковой зеленчуково-касличной, бучиной кислично-вжввичной и дубняком лешиново-трясунковядноосоковым. Такое же отличие имеет место между почвами первичных биогеоценозов пояса еловых лесов и дубовых лесов. ' По уреазе и каталазе также обнаружены статистически достоверные отличия медду отдельными типами почн, но они менее выражены, чем по инвертазе.

Ферментативная активность почвы в условиях антропогенной сукцессии. Установлены значительные отличия ферментативной активности ; в профиле подстилок и гтмусово-аккумулятивном горизонте почв вторичных биогеоценозов по сравнению с первичщага. Они не распространяются на нижние горизонты почв, что является важным подтверждением их вторичного происхождения. В зависимости от .формы антропогенной сукцессии* потенциальная и актуальная активность изученных ферментов в подстилка и почве производных биогеоценбэов возрастает (дат- ' рессивпый ряд биогеоценозов на верхней границе леса, включающий черничник зеленоыоховый,' 1фасноовсяничпик разнотравный, белоусник типичный, оавельнше альпийский), снижается (вторичные ельники'на

моста буковых и буково-влошх лесов) "или остается на одном уровне с коронным Т1шом биогеоценоза (вторичные дубнпка на месте грабовых дубрав). Чом sumo степень несоответствия производного биогеоценоза" коренному, тем более знач:тзлышми являются различги уровня их ферментативной активности. Налболое суяестЕвшшм било возрастание активности уроазы в ходе пастбианой сукцессии: по сравнению с нийру- "; ионной пихтово-оловой буйной активность этого формента в почве DpoMoimoro и стационарного загонов для овец возрастала на целый порток. На основании этих материалов, а та ¡cío дашшх о созошюй динамике активности .формантов в почвах установлено, что энзкматичес-кая активность почвы во вторичных биогеоцонозах но подчиняется вы-сотно-поясным закономерностям, отмеченным для почв первичных био-гооцонопоп, а таю-.;а подчеркнут факт, что отсутствие у исследовате- • л» дат(ых о геногичоском происхо.-эдонии биогеоценозов может привести к некорректной трактовке полученных результатов.

!!ндика:;ио;тая ценность показателей Форшнгагавной активности почвы. На основании методических рекомендаций Д.Г.Звягинцева (1978), а тагс.ш собстюошшх дополнений, Касйи:зихся органогонного горизонта, составлена региональная икала оценки потенциальной (табл.1) и актуальной ферментативной активности подстилок и почв с целью применения послодной для индикаций напряженности метаболических процос-сов в биогеоцонозах, района исследований (табл<2). . .,

. - Таблица I

Шкала оценки погошшалыю!! ферментативной активности органогенного (а) и органо-мглеральних (б) горизонтов почвы в'биогеоцонозах Украшгеких Нарпат и прллога»;аих территорий

Степень активности

Очень низкая I <100 ¿10 " 410 <í <10 <1

Назютя П IÜú-200 IQ-2C 10-20 1,1-2 10-20" Г-2

Средняя Ш 201-400' 21-40 2Í-Í0 2,1-4 2Í-40-2,1-4

йисокая ]У '401-800 4Й0' IMO 4,14 ' 4l'-8ü;4,I-8

O'ionj. Mícojaw У . >800 ■ /80 - >60 \ >8' >8

: ' : ¡¡нвертаза. : Уреаза, .. • : Хаталаза,

:Балл;глюкоза,мг*г ;ам.миак,мг-г .О^.см •г А за

; *. за -24 часа. : за 24, часа ; .,:uryTy.:"

: : о : ' б . : а .: • б : q : .6

Таблица 2

Оценка биогеоценозов северного макросклона Украинских Карпат и прилегающих территорий по степени потенциальной ферментативной активности органогенного (а) и гумуоово-аккумулятивного (б) горизонтов почвы

: Инвертаза : Уреаза : Катала за

Биогеоценоз :-:-:

: а:б: а: б : а' : б

Альпийский пояс

Трехраздельноситничник цетрариевый 1 У У I Субальпийский пояс Ш ш п

Сосняк чернично-разно-травный ЕГ 17 I П п. • ш

Можжевельничник разнотравно-черничный ЕГ У П 111 ш 17

Пояс еловых лесов

Рамень черничная ЕГ • ЕГ П I ш П

Черничник зеленомохо-вый1' У У П П ш П

Красноовсяничник разнотравный1' Щавельник альпийский ' У У У Ш 1У 17 ш •17 17 17 111 Ш

Рамень буковая зелен-чуково-кисличная Ельник кисличный1' ' У БГ 111 П Ш П I I п п III П

Пояс буковых лесод

Бутана кислично-еже-вичная У ш . 17 Ш ш ш

Ельник кислично-еже-вичныйг' Ш П I п п п

Район : гоядово-холмистого Ополья

Дубняк лещиново-тря-сунковидноосоковый2/ У П . П п ш . П

Дубняк лещиново-зе-яенчуковый*'' У П Ш п ш П

'./ - производные биогеоценозы; 2/ - условно-коренной биогеоценоз

При изменении стопони активности ферментов в подстилке и почто пторитацх биогооцонозбп по' сравнония с первичными в пределах од-лого балла в ту или иную сторону, нарушение является не столь суще-. стп'.псшм и сравнительно бистро обратга.иш (это имеет место при снятии антропогенного пресса на вторичные биогеоценозы дигрессивного ряда па рорхнои границе ласа, гдо наблюдается процесс обратпн де-.'.{утлц.чн к первичному типу биогеоценоза). Что яе касается отклонений и дг.а п более баллоп (яаяельнпк альпийский, вторичный ельник в поясе буковых лосов, пастби'яныо сообщества), то в этих случаях могшо говорить о существенных и даже необратимых нарушениях гомеостаза почпн, когда возврат ¡¡ли приближение к фоновому- (порвичному) уровни затруднои млн ненозмо'кш без соответствующего содействия человека.

0Щ!Е ШЗОЛЫ

1. Изучена потенциальная а актуальная ферментативная активность подстилок а почв ланболое распространенных типов биогеоценозов, характеризуйте высотнуз поясность современного бногооненотического покрова северного макрос.слопа Украинских Карпат. Установлено, что смена типов первичных биогеоценозов в восходядои высотном ряду соп-рово:кдаотся возрастанием ннвортазноЛ активности почвы и сиатгопнс:.; интопсннпост:; разлог.:ен:вт цслтггоап.

2. ■ Исследование ферментативной активности с подгорнзонтах мп-пегалнзлцнг. подстглок пог.азало, что величина активности шгвертазы, ураазы и катализы в значительно;; степени определяется бноххлпчеекдг: п химлчоска". составом растательних остатков, а значит вкдовоИ нрн-НЧДЛчУСНОСТЬ!:) эдл.\лкатора фитоценоза и но подчиняется еысотно-пояс-¡игл зппопомлрпостя:.:.

3. Сезонная динамика знзгг.'.мтпчеяко,:; активности подстилки Гу-мусово-аккумудлтнв.паго горизонта почвы определяется''- рааллчичмл в Гитмико поступлении' оялда, составом л содоугцшном органических и нооргаиичосклх вгаоств, влдогиу составом, биомассой п внутрлпоиуля-цлошш:.:.; особенностями мингобо- и зооценозов подстглкл и почвы, а та:с.;с климатическ:*:-: н млкроотлматнчоск:!!.!» усдогпг;:.-::.

•1. .'"стачорлчпы обдне черти л отличая уровня ''.-..¡рйеитатавного лотопияпла г, почва* бпогооцоиозоп района доследований по сравнения с иочвяг.!,'! других горних стран Мпразии .

:>. .лг.влепи достоверные отличил показателе;: СчзрмоптатнвпоГ; ак-тлвиоот в подстилках л 1умусово-аккумулстпв1ШХ горизонтах почв от с р!г;;;ы:с биогеоценозов по сра^прпл,) с первлчни.*"!.

6. На основании полученных материалов разработана региональная У-балльная шкала оценки потднциальной и актуальной ферментативной' активности в подстилках и почвах, которая даат возможность диагностировать напряженность деструкционных процессов как в первичных (фоновых), так и во вторичных бяогооцонозах.

7. Разработашше шкалы оценки ферментативной активности подстилок и почв рекомендуются для включения в программу комплексного мониторинга состояния современного биогооценотичесного покрова в Карпатском регионе,-а также как теоретическая и практическая основа для ведения экологически безопасного хозяйствования'на зтой территории.

Список опубликованных работ по темо диссертации

1. Структурно-функциональные особенности производит: луговых ценозов Карпат// Изучение и осиоениа флоры и растительности высокогорий.Тез.докл.УШ Всес.совет. - Свердловск,1982. - С.94 (совместно с'Ю.Н.Чорнобаем).

2. Каталазная активность гак функциональный показатель деструкции подстилок// Проблемы и методы биотической деструкции органических веществ в почве естественных биогеоценозов и агроценозов.Тез. докл. Ш Школы. - Льеов,1982. - С.36-37.

3. Инвертазиая и уреазная активность подстилок лесных биогеоценозов Карпат и Прикарпатья// Роль подстилки в лесных биогеоценозах.Тез.докл. Всес.совет. - 11.:Наука, 1983. - С.56-5?.

4. Материально-энергетические преобразования в мякосинузиях лесных подстилок// Там же. - С.45-46 (совместно с М.А.Голубцом, Ю.Н.Чернобаем, А.И.Евтушенко и М.А.Павлюк).

5. Продуктивность микосинузий к экбхимическая характеристика юс среды в лесных подстилках// Тез.докл, УП делегатского съезда ВБО. - Л.:Наука, 1983. - С.173 (совместно с Ю.НДерйобаем, А.Я.Евтушенко и М.А.Павлюк).

6. Динамика деструкционных процессов в подстилках дубовых лесов// Биогеоценологические исследования на Украина.Тоз.докл.Ш респ. совет,- Львов,1984.-С.109-111(совместно с Ю.Н.Чврнобйвм*М.А.Павлюк).

7. Участие фитосапрофагов в биохимических превращениях опада// Растительноядные животные в биогеоценозах суши. - М.¡Наука,1986. -<3 Л16-120(совмостно с Ю.Н.Чернобаем,В.НЛворнпцким и М.А.Павлюк).

8. Деструкционные комплексы корешшх и производных биогеоценозов верховья бассейна Прута (Украинские Карпаты)// Общие проблемы

биогеоценологии.Тез.докл.Всес.совел. - М.,1986. - Т.1. - С.256-257 (совместно-с М.А.Голубцом, Ю.Н.Чернобаем, А.И.Евтушенко и др.).

9. Пастбищные сукцессии дострукционных комплексов карпатской полоншш// Там же. - Т.2. - С.35-37 (совместно с Ю.Н.Чернобаем, А.И.Евтушенко, Н.П.Козловским и др.).

10. Пространственная изменчивость микробиологических процессов в почвах послелесных лугов// Мшфобиологические процессы и урожайность с.-х. культур.Матер.конф, - Вильнюс,1986. - С.331-383 (совместно с ЮЛЛернобаем, А.И.Евтушенко, М.А.Павлгак и др.).

11. Оормирование биохимической среды обитания популяций растений под влиянием подстилов/Динамика ценопопуляций травянистых растений. -К, :11аук. думка, 1937. - С.113-121(сошестно с Ю.Н.Чернобаем,М.Павлюк)

12. Сукцессии беспозвоночных и биохимическая динамика детрита ъ дубовых лесах Приднестровья// Тез.доклЛХ Всес.совел. по проблемам почвенной зоологии. - Тбилиси:Мецниереба',198?. - С.328-329 (совместно с Ю.Н.Чернобаем,' Н.П.Козловским и В.'Л.Яворннцким).

13. Биохимический состав и функциональные особенности подстилок в фитоцонозах Карпат и Предкарпатья// УШ съезд Укр.ботан.о-ва.Тез. докл. - К.:Наук.думка,1987. - С.169 (совместно с Ю.Н.Чернобаем).

14. Антропогенная трансформация биогеоценотического покрова Карпатского государственного национального парта// Рациональное использование, охрана, воспроизводство биологических ресурсов и экологическое воспитание.Матер.конф. - Запорожье, 1988. - С.34-39 (сошестно с ЖА,Голубцом, Я.П.Одиноком, Л.Л.Козаком и др.).

15. Ферментативная активность основных типов девственных почв северо-восточного макросклона Украинских Карпат// Проблемы землеполъ зования на современном этапо^ерестройки. - К. :Гау к. думка, 1939. -С.219-221.

16. Разложение цоллгалозы как функциональный компонент детригной трансформации воаоств в горных экосистемах// Пробломи лесоведения и лесной экологии.Тез.докл.Всес.конф. - М.ДЭЭО. - С.35-1-356.

17. Розклад целюлози в фунтах Карпатського природного нац1о-налыюго парку // Нац1ональи1 парки, 1х б а гатофу нкц1 о и а лы I о значения I пробломи охорони природи.Тоз.доп.конф. - Яремча,1990. - С.101-102 (разом з Ю.М.Чорнобаем).

18. Щдсумки й завдапня екосистомпих дослГдкень в Укра1ксысих Карпатах// Система ведошш л1соеого госиодарства в Прських умоЕах Карпат.Тез.доп. - 1вяно-5ранк1вськ,1990. - С.20-21 (разом з '.!. А. Голубцом,Я,П.Одашком.Д.В.Борсуком та 1н.), - ■.-..•

19. Динамика экстрактивных вемоств в подстилках дубовых биогеоценозов Приднестровья// Почвоведение. - 1991. - И 4. - С.162-167 (совместно с Ю.Н.Чернобаем). " а