Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Дыхание в донорно-акцепторной системе растений

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Дыхание в донорно-акцепторной системе растений"

РГВ м

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НЛУК ОРДГПЛ ТРУДОВОГО КРАСНОЮ ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ ИМ. К. А.ТИМИРЯЗЕВ А

На правах рукописи

ГОЛОВКО Тамара Константиновна

УДК 581.12

ДЫХАНИЕ В ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНОЙ СИСТЕМЕ РАСТЕНИЙ

(03.00.12 - физиология растений)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 1993

Работа выполнена в лаборатории экологической -физиологи! растений Института биологии Коми научного центра УрО РАН.

Официальные оппоненты: академик А.Т.Мокроносов, докто] биологических наук Ю.Л.Цельннкер, доктор биологических нау| Р.А.Звягильская.

Ведущая организация - Ботанический институт имен! В.Л.Комарова, Санкт-Петербург.

41

часе

Защита диссертации состоится ''' Г' июня 1993 г. в-"'/" часш на заседании специализированного совета Д 002.45.01 по зашита диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте-фнзг ¿логин растений имени К.А.Тимирязева РАН по адресу 127276, Москва, Ботаническая ул., 35.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Институт; физиологии растений РАН.

Автореферат разослан 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета - кандидат биологических наук

Ю.В.Балнокин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

» ! 1

Актуальность и состояние -проблемы. Исследования связей между органами, производящими и потребляющими ассимиляты, привели к представлениям о растении как донорно-акцепторной системе (ДАС) (Курсанов, 1976; Wilson, 1972; Wardlow,1980). В литературе освещены вопросы фотосинтетического обеспечения ; функции роста и морфогенеза, обусловливающих последовательу'ю смену до-норно-акцепторных связей в растении (Мокроносов,. 1981), но фактически не рассматривается дыхание.

О.А.Семихатова (L982) обратила внимание на необходимость определений дыхания при изучении регуляции фотосинтеза и транспорта ассимилятов в ДАС. A.JI.Курсанов (1976) придавал большое значение сведениям о высокой интенсивности дыхания флоэмы, развивая представления об активной роли проводящей системы в транспорте и распределении ассимилятов. Ю.В.Гамалей (1990) заключил, основываясь на сопоставлении парциального объема митохондрий в клеткахтспутниках и клетках мезофилла, что на терминальную флоэму приходится "как> минимум половина (а скорее всего больше) общего темнового дыхания листа". « Дыхание присутствует во всех элементах ДАС. Оно функционирует как метаболический акцептор углерода и занимает центральное место в клеточном метаболизме потребляющих, производящих и поставляющих ассимиляты органов.-Окисление углерода до углекислого газа в процессе дыхания сопряжено с высвобождением энергии, .которая обеспечивает метаболизацию ассимилированного, углерода (синтез структурной биомассы) и поддержание функций, осуществляемых в растении. В последние два десятилетия получены новые знания по биохимии, энергетике и физиологии дыхания (см. обзоры Lalies, 1982; Lambers, 1985: de Visser, 1987-; Семпхатова, 1990). При изучении дыхания высших растений стали применят!) двухкомпонентную модель, связывающую дыхание с процессами роста и поддержания (Penning de Vrics, 1972, 1975; McCree, 1970, 1974; Thornley, 1970,1976). Ранее такая модель использовалась для описания роста микроорганизмов (Pirl, ,1965)/Однако обобщающая концепция дыхания целого растения в литературе не разработана.

Существенно способствовать созданию такой концепции может рассмотрение роли дыхания в ДАС раЬтения. Представляется важным сформулировать вопросы, решение которых позволит подойти к пониманию реализации функции дыхания в различных элементах ДАС. По существу до сих пор практически не проводилось систематическое изучение онтогенетических аспектов дыхания в связи со сменой донорно-акцепторных отношений (ДАО). Остаются отрытыми вопросы, касающиеся специфики дыхания в органах и тканях, выполняющих различные функции. Мало сведений о функциональных составляющих дыхания в производящих, поставляющих и потребляющих ассимпляты органах. Практически отсутствуют количественные данные об участии дыхании в осуществлении донорной функции листьев, транспорте, распределении и реутилизации асан милятов, накоплении биомассы запасающих органов.

Актуальность исследования дыхания в системе целого растения вытекает не только из необходимости более глубокого познания биологического смысла и сущности дыхательной функции растительного организма, но обусловлена также поиском путей оптимизации этой функции в интересах практического растениеводства и селекции.

Цель и основные задачи работы. Цель данной работы исследовать роль дыхания в донорно-акцепторной системе растения и рассмотреть механизмы регуляции дыхания на организменном уровне.

Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. Изучить закономерности онтогенетического изменения дыхания различных органов в связи с ух.функцией в донорно-акцепторной системе растений. ,

2. Рассмотреть связь дыхания с донорной функцией листьев, проводящей функцией стеблей, запасанием ассимилятов в специали-^ зированных органах и поглощением ионов в корнях.

3. Оценить дыхательные затраты при реутилизации ассимилятов в растениях. ' .

4. Определить дыхание роста и дыхание поддержания органов и выявить закономерности,изменения эффективности роста растений в связи со сменой, донорно-акцепторных отношений.

5. Охарактеризовать взаимосвязь дыхания с содержанием ассимилятов и азота в биомассе растений.

6. Исследовать влияние ценотического фактора на дыхание и донорно-акцепторную- систему растений. -

Работа выполнялась в соответствии с планом НИР Института биологии Коми научного центра УрО РАН N Гр 76007998, 810456446, 01.87.0001946.

ч. Научная новизна. В работе впервые сформулированы вопросы изучения роли дыхания в ДАС растений. Обобщена, литература и обозначены связи дыхания с процессами, осуществляемыми в производящих, поставляющих и потребляющих ассимиляты органах.

Экспериментальная часть работы представляет новые данные об изменении дыхания со сменой донорно-акцепторных функций органов.. Выявлена связь онтогенетического хода дыхания всех элементов ДАС, включая специализированные органы запасания, с ростовыми процессами.

Предложены новые методические подходы для выявления и количественной оценки функциональных составляющих дыхания, связанных с транспортом ассимилятов из листьев, отложением ассими-лятов в органах запаса и поглощением ионов в корнях. При помощи 14С определены дыхательные .затраты при реутилизации запасных фондов в кормовых злаках.

Установлено, что онтогенетические изменения соотношения дыхания и фотосинтеза и величина эффективности роста зависят от дыхательной цены специфических функций, осуществляемых в производящих, поставляющих и потребляющих ассимиляты органах растений. Наиболее высокую дыхательную цену имеют рост листьев и поддержание их донорной функции. На порядок ниже цена процессов запасания углеводов в специализированных органах.

Исследованы, регуляторные связи дыхании с фондом неструктурных углеводов и "содержанием азота в биомассе растении. Раскрыто значение роста для объяснения механизмов регуляции дыхания этими факторами. Показаны изменения соотношения функциональных составляющих дыхания под влиянием ценйтического взаимодействия растений.

Научно-практическое значение. Работа является первым комплексным исследованием проблемы. Полученные результаты дополняют морфофиз.иологическую характеристику донорно-акцепторной системы важнейших сельскохозяйственных растений показателями дыхания." Это позволяет объяснить отличия в эффективности роста разных культур, создает основу для оптимизации и прогнозирования их продуктивности. Результаты исследования и сделанные обобщения являются новым вкладом в современную концепцию продукционного процесса.

Материалы диссертации используются при чтении курса лекций по физиологии растений в Сыктывкарском университете, Коми педагогическом институте, Московской сельскохозяйственной академии /

им.К.А.Тимирязева. Положены в основу методических рекомендаций

*

• !

л.

по возделыванию клевера красного, картофеля и райграса в условиях Республики Коми.

, Апробация (Основных результатов, публикации. Материалы диссертации доложены или представлены на всесбюзном совещании "Газометрическое исследование фотосинтеза и дыхания растений" (Тарту, 1976); VI 1-Х) симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Петрозаводск, 1976; Аппатиты, 1979; Сыктывкар, 1981; Якутск, 1986); всесоюзном симпозиуму "Устойчивость4-к неблагоприятным факторам среды и продуктивности растений" (Иркутск, 1984); I—IV рабочем совещании "Дыхание и продукционный про-цесс'ЧЛенинград, 1980; Москва, 1983; Чернигов, 1985; Сыктывкар, 1987); всесоюзной научной конференции "Фотосинтез и продукционный процесс" (Чернигов, 1987; Саратов, 1989); всесоюзном симпозиуме ГСвязь метаболизма углерода и азота при фотосинтезе" (Пущнно, 1985); VIII делегатском съезде ВБО (Алма-Ата, 1988); II съезде ВОФР (Минск, 1990); рабочем совещании «Газообмен .растений в посевах и природных фитоценозах" (Сыктывкар, 1992); совместном заседании секции физиологии растений ВБО'и научного семинара Лаборатории экологии фотосинтеза БИН (Санкт-Петер-" бург, 1993). ,

По материалам диссертации опубликовано 40 работ.

- Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав и заключения с основными выводами. Работа изложена на 250 стр. машинописного текста, иллюстрирована 50 рисунками, 39 таблицами. Список литературы включает 316 работ, из них 78 на русском языке. ■

Объект и методы исследования. В качестве объектов и'пользо-вали виды культурных растений, отличающихся по соотношению масс потребляющих и производящих ассимиляты органов, распределению, запасанию и реутилизации углерода., Исследования проведены на картофеле, овсе, райграсе однолетнем, бобах, клевере красном, мятлике луговом и лисохвосте луговом, выращиваемых в полевых условиях.

Изучение дыхания растений и / или органов производили в термостати]румых условиях по выделению С02 при помоги газометрической установки с инфракрасным газранализатором Infrali 1-4 (Германия). В отдельных экспериментах использовали манометрический м<;тод. Поглощение 02 растительными тканями определяли на аппарате Варбурга (Германия). Ошибка средней скорости дыхания составляла 5-10%.

В зависимости от объекта и конкретной задачи для разделения

I г 1 -

дыхания на функциональные составляющие использовали разные модификации методов, описанных в работах (МсСгре, 1970, 1974; Robson, 1973; Wilson, 1975; Hole, Barnes, 1-980; Головко, 1978, 1982; Май, Головко, ,1987). Для оценки дыхательных затрат, рвязанных с реутилизацией ассимилятов у однолетних и многолетних трав, применяли ,4С. Радиохимический анализ проводили согласно (Gordon е.а., 1977). • ,

Растительный материал анализировали на содержание общего азота методом Кьельдаля или на автоматическом анализаторе ANA-1500 (Италия). Азот нитратов определяли при помощи ион-селективного эл'сктрода (фирма К'ОВО), углерод - на CHN-анализа-торе(Италия). Неструктурные углеводы анализировали ло методу. Бертрана. Аналитическая повторность определений трехкратная. Ошибка определений в зависимости от вида анализа варьировала от 3 до 10%. *

Ростовую функцию изучали по накоплению и распределению биомассы в растениях, периодичность отбора проб зависела от цели эксперимента, особенностей роста и составляла в среднем 5-10 дней.. На травах использовали метод наложении метровок или пробных площадок. При учете накопления биомассы карт.офеля, бобов, овса составляли выборки репрезентативных растений. Ошибка определения средней массы растений варьировала в пределах 10-20%.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Связь'онтогенетического хода дыхания органон • с ростом и положением в донорно-акцепТорной системе растений

■Листья. В литературе имеется' большое количество данных о чозрастных изменениях' дыхания листьев (Kidd е.а., 1921; Catsky ;.а., 1976; Kimura е.а., 1978; Constable, Rawson, 1980; Голик, 1990). Многие авторы связывали онтогенетический ход дыхания с ростом, но не с функцией листа, которая меняется по мере формирования тистовой поверхности от акцепторной к донорной. Мы выявили за-сономерности изменения дыхания листа с прохождением через последовательные фазм sink и source. На примере картофеля (рис.1) остановлено, что максимальные величины скорости дыхания (6-8 мг Г02 г-1 ч~' при 20"С) имели место в период, когда листья характе-шзовались очень низкой Интенсивностью фотосинтеза' и росли за-

SI

ч

счет импорта ассимилятов. Их площадь не превышала 20-25% от конечной. Ежесуточно в процессе дыхания окислялось количество субстрата, равное 8-10%" сухой биомассы. В течение периода, когда сформировалось около 40% плошали, дыхание листа быстро снижалось. Стабилизация дыхания предшествовала завершению роста и отмечалась при достижении листом 60-70% площади. Дыхание листьев мало менялось вплоть до появления признаков старения. <°

На дыхание, связанное с новообразованием единицы биомассы листьев (кДр) расходовалось в среднем около 0.40 единиц субстрата. Коэффициент дыхания

поддержания (кДп) составлял 0.030-0.040 г г1 сут"1 (табл.1). Судя по величина кДп, в завершивших рост листьях 'за сутки окислении: подвергалось количестве

дыхательного субстрата

равное 3-4 % от их биомассы что эквивалентно 25-30% ассимилированного npi

фотосинтезе углерода

Следовательно, только 70

аССИМИЛЯТОВ ДОСТУПНО ДЛ! экспорта. Это согласуется ( данными, представленными i

работе (Чмора, Слободская, 1988).

Роль дыхания в событиях, связанных с^донорной функцией листьев изучена пока недостаточно. Полагают, что энергетически! затраты обусловлены синтезом транспортной формы ассимилятов i загрузкой их в комплексах терминальной флоэмы. О высоко! энергоемкости процессов загрузки свидетельствует тот факт, что началом экспорта в спутниках зрелых комплексов резко возрастае объем хондриома (Гамалей, 1990). По теоретическим расчета г окирлению в дыхании подвергается 5.3% экспортированных сахаро (Penning- de Vries, ~ 1,975). Экспериментальные оценки дол1 ассимилятов, потраченных на дыхание от экспортируемог количества,^весьма противоречивы: от 1.4 (Sovonick е.а., 1974) д 18%'(Но, Thornley, 197», Кошкин, 1992).

20 40 6080 , 100 Площадь листа! %

l'MC.1. Изменении дыхания листьев картофеля с унеличением площади

I и II - фаза импорт и экспорта соответ-vi неинч. . '

' 'Таблица I Характеристика дыхания вегетативиых-органои различных культур

Растение Скорофъ выделения СОу при 20", , -1 -1 * мг г 1 ч 1 Коэффициенты дыхания

на рост, гг-1 на лоддержадае, ■ г г"' сут"'

Листья

Картофель Овес Клевер Бобы

8 - 2 6 - 2 8 - 3 9-3

0.46 0.35 0.36 0.34

0.040 0.030 0.040 0.040

Картофель Овес 1 Клевер Бобы

Стебли

4 - 1 7 -*1

4 - 1

5 - 1

0.25 0,-53 0.25 0.22

0.030 0.015 0.020 0.025

Картофель Овес Клевер Бобы

Корн и

3.5 - 1.5 3 - 0.5 5-1.5 5-2 ^

0.14 0.33

0.40

0.030 0.015 0.032 0.035

Приведены онтогенетические пределы изменения скорости дыхания п расчете на единицу сухой массы. .

Существующие г...-годи разделения дыхания на функциональные составляющие не позволяют прямо измерить дыхание, связанное с экспортом. Для этой цели исследовали динамику дыхания интенсивно растущих (неразвернувшихся), зрелых (завершивших рост) и стареющих листьев бобов и овса при продолжительном выдерживании растений в темноте. Наиболее сильно реагировали на сокращение в растениях доступных фондов субстрата молодые, интенсивно растущие листья (рис.2). Их дыхание снижалось втрое. Дыхание стареющих листьев изменялось очень слабо. Зрелые листья снижали дыхание вдвое. Мы связываем разное изменение дыхания листьев с их положением в донорно-акцепторной системе растения. В продолжительной темноте нераз-вернувшиеся листья снижали дыха-

ние вследствие сокращения притока необходимых для роста ассими-лятов. У стареющих листьев, экспорт из которых невелик, дыхание практически не менялось. Зрелые листья снижали дыхание вследствие исчерпания доступных для экспорта ассимилятов. Судя по полученным данным, с донорной функцией в зрелых листьях связано около 45-50% дыхания. К такому же результату в опытах с Vicia faba пришли Ирвинг и Силсбури (Irving, Silsbury, 1988), изучая изменения дыхания и удельной поверхностной плотности листьев; в темноте после облучения растений светом высокой и низкой Интенсивности. '

. Сутни

Рис.2. Дыхание молодых (1), зрелых (2) и стареющих лиси.еи (3) бобо и (Л) и овса <1>) »'продолжительной темноте.

Связь дыхания зрелых листьев с экспортом ассимилятов можно продемонстрировать- данными опытов с воздействием короткого дня уа растения картофеля. Сокращение фотопериода приводило к сни-' жению в листьях Sqlanum tuberosum (сорт Ирсал) и S.andigenam содержания транспортных форм Сахаров (табл.2). Этому соответствовало пропорциональное уменьшение дыхания листьев. Листья •S.sloloniferum, у которых на коротком дне наблюдалось усиление фотосинтеза (на 25%), не снижали дыхание (Головко и др., 1992).

ю

Г ¿1 о л п ц а 2

Влияние фотопериода ил содержание растворимых углеиодои ' и дыхание листьев картофеля

Растворимые угленОды, Скорое 1 . ныдслемни

В и Л мг г*' сч>2. мг г"' ч"'

дд КД ДД КД

З.ШЬегоыип 37 ± 2 26 ± 3* - . 4.1 ♦ 0.2 3.1 ± 0^1*

З.ап^ышт 43 ± 2 35 ♦ 2* 4.5 4 0.1 3.3 ± 0.1*

5.511 >1(>п1ГсП1Ш 21 * 2 24 ± I 3.4 + 0.2 3.2 ± 0.)

II р и м е ч а н и е. ДД-ллишшй (соесгиепный) лет,"продолжи юл ыюа ыо симше ч; КД-корогкий лень (1 I >1 (.Растения получали КЛ и юче'шп- 20 с>т. начиная с .»шлепни пачаткон бушион.

*< Различия лоентерны мри I' < 0.05.

Расчеты показали, что во время малина клубней в дыхании, вязанном с экспортом ассимилятов.из листьев, может окисляться 6% участвующих в транспорте сахарок.

Стебли и черешки листьев составляет значительную часть над-, ем но и массы многих культурных видов. В ДАС растенш"! стебли, ыполняют важные функции: проводящую и. в ряде случаен, за паяющую. В литературе сведений о связи дыхания стеблей с этими >ункциями немного. 'Открытым остается вопрос о механизме, а сле-овательно энергетике дальнего транспорта. А.Л.Курсанов (1976) казывает н;| принципиальную возможность участия в транспорте ескольких дополняющих друг друга механизмов: электроосмос, ток ротоплазмы, контрактильные белки и массовый ток. По мнению Э.В.Гамалея (1990) направленность и скорость транспортных пото-ов во флоэме практически полностью определяется разностью осмо-ического давления в проводящих элементах разных ее зон. Раз-ость осмотического давления в системе дальнего транспорта зави-ит, главным образом, от.активности секреции осмотиков (сахарозы) ситовидные трубки, т.е. от процессов загрузки. В создании гради-нта давления участвуют также разгрузочные процессы.

Нами установлено/ что а онтогенезе растений интенсивность ыханпя стеблей изменялась на фоне многократного увеличения

фондов неструктурных углеводов. Чтобы учесть это обстоятельство, относили дыхание стеблей райграса к структурной биомассе (общая биомасса минус неструктурные углеводы). Ход дыхания при этом оставался прежним: скорость выделения С02 снижалась обратно пропорционально увеличению .содержания в стеблях углеводов (рис.3). Такая зависимость может иметь место в случае, когда затраты на флоэмный транспорт и запасание ассимилятов в паренхим-ных клетках проводящей, системы стебля сравнительно невелики. Это предположение подтверждается характером зависимости дыхания стеблей от содержания в них белка. Линия регрессии отсекает на оси ординат очень небольшой отрезок (0.21 мг С02 г"1 ч1). Дыхание, несвязанное с белковым хозяйством клеток, обусловлено скорее всего специфическими функциями флоэмы. Оно составляет 20% от дыхания стеблей зрелых растений. В связи с "этим важно отметить, что в условиях продолжительной темноты (2-3 сут), когда сокращается количество доступных для транспорта продуктов теку-, щего фотосинтеза, дыхание стеблей зрелых растений дрйграса (табл.3), овса (Головко, 1985) и картофеля (КаШк, Со1оуко, 1988) также снижалось на 20-25"/„.

<ъ

<\1

. у*-0.024х + т.09 ' Г=-0,70

у=0.205х + 0.2! Г-0.84

I I I

40 120

200 280 0

20

40

Углеводы ,мг-г-1

Ив^мг-г'1

1'ис.З. Взаимосвязь дыхания оеб.'юй райграса с содержанием неструктурных уг-.нчииов (а) " восстаноилешют азота (б).

Та б л mía 3

Изменение дыхания стеблей райграса однолетнего при продолжительном затемневши растений

Вариант 1 Скорчен, иыделения СОт при 20 . мг г"' ч"' t ¿

Контроль Оныг

lien азота ' - 1.23 ± 0.02 0.87+0.06*

Зг\м"2 1.13 ± 0.10 0.83 ±0.04*

* Разница сушестненна при Р < 0.05.

*

Полученные данные дают основание полагать, что основная часть выделяемой в стеблях С02 обусловлена процессами роста и поддержания биомассы. Онтогенетические изменения дыхания стеблей тесно коррелировали со скоростью роста. Это позволило оценить функциональные составляющие: коэффициент дыхания роста равнялся в среднем 0.25 г г1, коэффициент дыхания поддержания варьировал у разных видов в пределах 0.015-0.030 г г' сут-1 (табл.1).

Корни. В последнее время вопрос о дыхательной цене функционирования корневых систем находится в центре внимания исследователей. (Lambers, 1985). При дыхании окисляется от 40 до 70% транспортируемого в корни углерода (Halriak, Bowling, 1973; Barneix ель, 1984; Kalaraskal, Milburne, 1985; Головко, 1988). Следовательно дыхание составляет существенную, часть аттрагируюшей силы корневых систем.

В зависимости от вида корни растений, выращиваемых в. полевых условиях, дышали с интенсивностью 2-5 мг С02 г'1 ч~' (табл.1). У корней бобовых скорость дыхания и величина коэффициентов дыхания была несколько цышс, чем у картофеля и овса, вероятно, вследствие наличия клубеньков. По имеющимся в литературе сведениям за сутки на азотфиксацию может расходоваться 4-í2% продуктов фотосинтеза, что почти вдвое выше, чем стоимость ассимиляции нитратов.

Рассматривая энергетическую стоимость минерального питания, Кларксон (Clarkson, 1985) особо выделял затраты, связанные непосредственно с процессами активного поглощения ионов. Некоторые авторы (Veen, 1980) полагают, что на поглощение ионов в корнях используется значительная часть энергии, поставляемой дыханием.

Для разложения дыхания корней на компоненты обычно используют методы множественной регрессии (Veen, 1980; Van der Werf с.a., 1988). Мы разработали.подход, позволяющий измерите амхание. интактных корней, связанное с поглощением ионов, в пря-

J 13

мом опыте (Май, Головко, .1987). Растения овса выращивали на питательном раствору по методу <I, 1971). Питательные элементы добавляли, задавая высокую ( 0.22 сут"1 ) и низкую ( 0.12 сут-1) скорость роста. В опыте использовали 3-4 - недельные растения, у которых измеряли скорость выделения С02 интактными корнями в растворах (1 мМ) + Са504 (0.2мМ) и Са£04

(0.2мМ). Стимуляцию дыхания корней в КЫ03 обнаружили у растений с низкой скоростью роста и ионным статусом (табл.4,-опыт 1). Стимуляцию дыхания в корнях растений с высокой скоростью роста (опыт 2) наблюдали в случае, если растения перед измерением выдерживали длительно на растворе Са504, что вызывало уменьшение содержания К+ и особенно в корнях. После

периода голодания усиление поглощения ионов во время измерения дыхания корней в КМ03 сопровождалось дополнительным выделением С02- Стимуляция дыхания обнаружена также у растений, выдержанных 16 ч на 5 мМ КЫ03. Она обусловлена вероятно активизацией системы поглощения ионов, о чем может свидетельствовать более высокое, по уравнению с контролем, содержание К+ и М03" в корнях.

Г а б л и ц а 4

1'одсрла1«1с К+ и N03" в сухой массе корней овса, дыхание корней в растворе Са504 (Д|) и К1МО^ <Д_,)

Вариант мк моль г'1 мг СО 2 мг г" V 1)

* К+ N03- Л,. >»2 Д2-Д,

Гц-0.22 'н 012 608 444 724 166 Опыт 1 8.1±0.,3 8.0 ± 0.2 5.7 ± 0.3 6.0 ± 0.3 -0.1 ±0.1 0.3 ± 0.1* 14 17

ч Кощро.-п, <гы 0.22). 581 4Х ч на ■• Са5<)4 (0.2 362 мМ> 16 ч на .730 КМЬ (5мМ) 512 117. 730 Ohi.it 2 15.2 ±1.7 . 14.0 ±1.8. / 11.5 ±0.9 12.9 + 0.9 10.0 ±1.0 12.6 ± 0.5 -1.2 ± 0.5 1.4 ± 0.2* 2.5 ± 0.8** 7 6 5

' 11 р и м с ч а и и е. Прицелены срелнне величины дыхами» из п измерений (но 1 -3 растений н каждой пробе) и их квадратичные ошибки.

* Уршень значимосш 0 01 Уровень значимости 0.05.

г

В зависимости от варианта доля.дыхания на поглощение ионов варьировала в пределах 7-25% от общего дыхания корней. Это согласуется с данными, приведенными в работе (Van der Werf o.a., 1988), и ниже.величин, полученных на проростках кукурузы (Veen, 1980). '

По Кларксону оценка стоимости минерального питания должна включать дыхание на poet и поддержание корневых систем, потери углерода за счет корневых выделений и т.д. Наши данные показали, что корни сопоставимы с надземными органами по величине коэффициентов дыхания.

Репродуктивные и запасающие органы являются основными импортерами ассимилятов. Их рост осуществляется за счет поступления углеводов и органического азота. Источником субстрата для роста могут служить продукты текущего фотосинтеза и_ / или продукты деградации крахмала и белков в вегетативных частях растений. У надземных органов (коло,сья злаков, плоды бобовых и т.п.) часть углерода обеспечивается за счет собственного фотосинтеза.

Импорт ассимилятов в аттрагирующие органы связан с разгруз-<ой флоэмы. Разгрузку обычно рассматривают как более пассивный, ю сравнению с загрузкой, процесс. Ее характер определяется структурными особенностями аттрагирующих тканей (Geiger, 1980; Гама-leü, 1990). Энергия затрачивается при загрузке в зонах с повышенным осмотическим потенциалом клеток относительно ситовидных рубок (например, клетки запасающей паренхимы в корне сахарной нсклы). . '

Большой интерес в этом отношении представляют клубни -пециализированные органы запасания картофеля. По сравнению с руги мм типами акцепторов, клубни' характеризовались более низ-ими величинами, дыхания (табл.5). Скорость выделения-,С02 в лубнях, даже очень молодых (менее 1 см в диаметре), не превы-шла 2 мг г"1 ч~', а у клубнсй'диаметром 2-3 см и более составляла коло 0.6 мг г-1 ч"1. Энергетические затраты на синтез и поддержано единицы биомассы клубней были в 5 раз ниже, чем у репродук-икных органов злаков (колосья райграса и метелки-овса). По срав-ению с листьями картофеля, клубни имели на порядок более нп?-ие величины коэффициентов дыхания роста и поддержания.

Г а б л и ц а 5

Характеристика дыхания репродуктивных t< запасающих органов некоторых культур

Объект Скорость выделения С62 "Р" 20" , -1 -1 * , мг г ч ' Коэффициенты дыхания« •

X ■ на рост, г Г1 ~ ) на поддержание, г г"' сут"'

Meie.'iKa ouca Колосья райграса Клубни картофеля

5.0 - 2.0 4.5 - 1.5 2.0 - 0.5

0.15 0.19 0.04

0.026 0.040 0.005

Приведены онтогенетические.пределы изменения скорости дыхания.

1.75

1.25

ч

0.25

I J 5-1 ' - Диаметр, см .

Рис. 4. Дычание клубней ингактиых (1) и дефолиировдшых растений (2) картофеля.

(Cutter,

Дыхание молодых

клубней сильно зависело от притокаЗассимилятов (рис.4). У полностью

дефол и и рован н ы х растем и й оно снижалось в 2-3 раза и становилось равным дыханию зрелых клубней в покое (Shipper, . э 1977). Следовательно, можно

' заключить, • что - дыхание к л у б н е й п осл е. у д а л е н и я бот в ы 2 отражало. минимальные

, затраты на процессы поддержания, а разница в . дыхании .клубней интактных и дефрлиированных рас-тений характеризует 5 затраты, снизанные с "ростовыми процессами. По данным рост клубней, которые' имеют в

v 1978; Peterson е.а., 1985) диаметре 2-3 см; происходит путем 'растяжения клеток. При этом масса клубней увеличивается преимущественно за счет запасания в них крахмала. >

Клетки запасающей паренхимы молодых клубней картофеля связаны с флоэмой множеством плазмодесм (Oparka, 1986). Это означает, что сахароза может разгружаться симпластно и диффундировать из ситовидных элементов в цитоплазму запасающих клеток

Ih

но градиенту концентрации. Данные о низком дыхании клубней •ли ¡дстельству ют о том, что рост клубней (запасание крахмала), включая процесс разгрузки, требует относительно небольших затрат энергии.

Итак, выявлены связи дыхания со специфическими функциями, осуществляемыми ,в различных элементах донорно-акцепторной системы растений. Получены количественные данные о дыхательной .цене экспорта продуктов фотосинтеза из листьев", транспорта и запасания ассимилятов в специализированных органах. Оценены дыхательные затраты на рост и поддержание производящих, поставляющих-и потребляющих асси'миляты органов. Это позволяет представить обобщенную структуру дыхания как метаболического акцептора углерода. Полученные данные свидетельствуют о том, что рост листьев и поддержание донорной функции являются наиболее энергоемкими процессами в растении.

а

" . Изучение соотношения дыхания

с фотосинтезом и ростом в связи со сменой донорно-акцепторных отношении в онтогенезе растений

Особенности '""рпиш^щии лонорно-акцепторной системы и закономерная смена донорно-акцепторных отнош'енни в онтогенезе растений предполагают регуляторное согласование дыхания с фотосинтезом и ростом. Для понимания механизмов связи дыхания с этими процессами важно изучить количественное соотношение дыхательных затрат (К) с поступлением субстрата при фотосинтезе растений

<Рё): * <" .

В онтогенезе -растении взаимосвязь к с Pg имеет сложный характер и часто описывается петлеобразной кривой (£емихатонг. 1988). Такая кривая былгг получена нами для (растений клевер;! и овса (рис.5). У картофеля взаимосвязь к и Рё имела вид кривой, стремящейся к насыщению.-. На ее линейном участке величина / составляла 0.60, 0.45 и 0.40 соответственно у клевера красного, овса и картофеля. К концу вегетационного периода величина возрастала до 0.75 у клевера и 0.65 у овса. ,У картофеля, наоборот, проявлялась тенденция к снижению величины И/Рё. По-видимому, прямая связь между дыханием и фотосинтезом сохраняется у растений только при определенном соотношении этих процессов с транспортом ассимилятов и ростом. Связь нарушается, когда фотосинтез ограничивается внешними факторами и / или сильно изменяется со-

отношение продуктов фотосинтеза, идущих на синтез структурной биомассы и отлагаемых в. запас.

В наших опытах величина R/Pg к концу вегетации возрастала у клевера и однолетних злаков вследствие уменьшения фотосинтетической активности растений по мере старения и отмирания части листьев. Дыхание клевера оставалось высоким из-за мощной корневой системы. У овса существенная часть дыхательных трат приходи лась на стебли с влагалищами листьев и. репродуктивные органы.

У картофеле увеличению ассимиляции способствовали продолжительный рост листовой поверхности и сохранение сравнительно высокой фотосинтетической активности листьев нижнего яруса в период налива клубней (Швецова, 1987; Головко и др., 1985). Увеличение дыхания куста картофеля сдерживалось из-за того, что в массе растений значительную долю составляли клубни, отличающиеся низкой дыхательной способностью. Доля клубней в дыхг.лий' растений не превышала 30-40% даже тогда, когда их масса достигала 70-80% всей массы куста.

Рис.5. Взаимосвязь дыхания (R) с гроссфотосингезом (Pg) и изменение величины R/1'g в онтогенезе растений клевера красного (а), овса'(б) и картофеля (в).'

Процессы распределения и использования ассимилятов являются одним из наиболее ярких проявлений .донорно-акцепторных -отношений в растении. Полагают, что сула "запроса" тойчили иний ткани определяется скоростью и полнотой использования ею гтосту-'j лающих ассимилятов (Wilson, 1972; Мокроносов, 1990).'Данные/о величине R/Pg демонстрируют значение дыхания как метаболического акцептора углерода в растении. В связи с этим представлет интерес соотнести дыхание донорных и акцепторных, органов с количеством распределяемых в них ассимилятов.

Результаты, полученные на картофеле, доказали, что до появления клубней основная часть ассимилятов оставалась'в надземных органах, где окислению подвергалась примерно половина субстрата. С началом клубнеобразования все больше продуктов фотосинтеза транспортировалось в клубни. При этом на дыхание клубней ntfJ . треблялось лишь 10-1-5% импортированного субстрата, в то вре^я как ассимиляты, распределяемые в надземную часть, использовались преимущественно на дыхание Донорных листьев. '.

(Г.)

1 - листья, 2 - стебли, 3 - клубни, 4 - надземная цаеть, 5 - целое растение. ,

Далее мы проследили, как влияет формирование специализированных органов запасания на эффективность роста растений (отношение прироста биомассы к количеству использованного субстрата (рис. 6). Клубни значительно отличались от других органов по величине коэффициента эффективности роста (КЭР). Они превышали по этому показателю листья и стебли на 30 и 25% соответственно. Анализ «взаимосвязи КЭР с относительной скоростью роста показал, что быстрое снижение КЭР у, клубней начинается при более низкой скорости роста (0.03 сут"1), чем у листьев (0.10 сут"1) и стеблей (0.06 сут"1). Полученные данные показывают, что формирование клубней не только компенсирует снижение эффективности роста'побегов, но и приводит к увеличению КЭР целого растения (рис. 6Б). , •

В отличие от картофеля, у овса и трав КЭР снижался в онтогенезе в 1.5- 2 раза (табл. 6) При этом у клевера его величина была значительно ниже вследствие затрат на дыхание мошной корневой системы.

Т и о л и и а ()

Иеличипа коэффициента эффективности роста разных культур

Расюиие

Нетекишшый рос г

I Ьююпне

Созревание

Клевер красный Овес » Райграс Картофель

0.40 0.62 0.62 0.6Х

0.48 0.67 0.60 0.76

0.20 0.36 0.40 0.7«

Итак, изучение соотношения дыхания с фотосинтезом и ростом показало, что изменения величины R/Pg связаны с изменением до-норно-акцепторных отношений в растениях. Переход растений на новый уровень ДАО при образовании репродуктивных и/или запасающих органов приводит к нарушению соотношения количества ас-симилятов, используемых для синтеза структурной биомассы и отлагаемых в запас', что сказывается на дыхании. Это справедливо для таких культур,'как картофель, сахарная свекла и т.п. У однолетних трав, существенная часть биомассы которых представлена ассимилирующими "органами, величина R/Pg больше завицит от затрат на поддержание структурной'биомассы.

Использование |4С-ассимилятов на рост и дыхание при реутйлизации запасных фондов в однолетних и многолетних кормовых злаках

Способность временно 'депонировать и реутилизировать углерод в соответствии с эпигенетической программой и внешними условиями является одним из фундаментальных свойств донорно-акцеп-торной системы растений. Показано, например, что за счет реутилизации резервов из стебля у зерновых злаков может формироваться до 50% .массы зерна (Evans е.а., 1975; Fisher, >1983; Кумаков и др., 1983). У травянистых многолетников реутилизация запасов подземной части обеспечивает быстрое отрастание и формирование листовой поверхности в ранневесенний период (While, 1973; Назаров, Головко, 1983). Важную роль играют процессы реутилизации резервов для- восстановления травостоя кормовых трав, периодически подвергающихся дефолиации путем стравливания и/или скашивания.

Феноменология процессов перераспределения и реутилизации ассимилятов описана достаточно полно для многих культур. Однако количественные аспекты разработаны слабо и особенно это касается участия дыхания. В долгосрочных экспериментах нами исследовалось поглощение, распределение, запасание и реутилизация фото-синтетически ассимилированного ,4С у однолетних (райграс) и многолетних (мятлик, лисохвост) кормовых трав.

Характерной особенностью распределения ,4С в растениях райграса однолетнего является незначительное (менее 10%,) поступление 14С-ассимилятоя в подземную часть. При отрастании после дефолиации преимущественно использовался |4С, запасенный в основании, побегов (табл.7). Он включался не только'в биомассу новых стеблей и листьев, но и колосьев. Общее содержание ,4С в колосьях новых побегов превышало |4С в листьях. Вероятно, рост листьев осуществлялся в основном за счет продуктов текущего фотосинтеза, тогда как для роста колосьев большую роль и гриля долговременные резервы 14С.

„ Дефолиация является сильным физиологическим стрессом для растений, так как в результате сокращения ассимилирующей поверхности уменьшается количество углерода, доступного для роста и дыхания. С укосом отторгалось примерно 65%, |4С, содержащегося в растениях райгрЛса. Однако резервы запасного углерода в оставшейся после укоса надземьгои части, по-видимому, были достаточными для быстрого возобновления роста. Об этом свидетельствуют данные по реутилизации 14С из стеблей в новые побеги. За период

восстановления травостоя реутилизировалось 75%- долговременных запасов- 14.С (табл.8)^ Из них 30% составили затраты на дыхание, связанные с "мобилизацией и включейием запасного |4С в новый рост.

Таблица 7

Содержание в растениях райграса однолетнего до и после дефолиации.

тыс. имп. мин

-1

Части ^рйстения Дни от дефолиации

0. 15 30

Укос Стерня Корни Отава: листья . стебли колосья Олад

18.5

8.3

1.4

3.7 0.6

0.6 2.5' 0.6 0.2

Г

Надземная масса .отторгнутая при дефолиации.

• "Баланс '4С в растениях райграса однолетнего, %

2.0 0.3

I 0.6

2.9 0.9 ■>0.2

I а блица 8

Дни от дефолиа- - Стерня+корни Отава Убыль 14С из

ции ,, * " о « • растения

0 . 100 • - -^ 15 46 38 .16

30 25 • 44 31

Анализ баланса меченого углерода в интактных растениях райграса показал наличие убыли |4С, которая особенно велика в первые сутки после ассимиляции ,4С02 (рис.7). Эту убыль связываем с окислением 14С-продуктов при дыхании. Существенные потери |4С за счет опада отмечались в самом конце вегетационного периода, что и проявилось в ходе кривой убыли 14С из растений, получивших метку в, фазу колошения. Интенсивные потери |4С из растений продолжались^ в течение нескольких суток (2-3) после ассимиляции 14СО^и составили в сумме около 25%. В последующий период, ^ длившийся около 30 сут, убыль 14С равнялась 15-20%.,,Относитель-

/

ю

■ Сутки '

Рис.7. Динамика содержания '4С " растениях райграса однолетней) после ассимиляции '4С()2 в фазу кущения (1) и колошения (2).

ная стабилизация уровня ,4С в растениях совпадала по времени с включением метки в структурную биомассу и долговременные запасы.4

Сходная динамика

выделения J4C02 в течение недели после 25 мин экспозиции листа ячменя приводится в работе (Ryle е.а., 1976). Авторы отнесли потери |4С02, наблюдаемые в течение первых суток, за счет дыхания, связанного с

процессами биосинтеза, а потери\|4С02, наблюдаемые в течение п род ол ж и т ел ь н о го времени после прекращения экспорта ,4С-продуктов . из листа-донора, за счет дыхания поддержания.

Полученные нами данные позволяют рассматривать двухфазную динамику убыли 14С02 из растений как результат компартмен-таций 14С. Углерод, который депонировался в виде долговременных .резервов, использовался очень медленно у интактных растений, По быстро реутилизировался после дефолиации.

Многолетние кормовые злаки (мятлик, лисохвост) отличались от райграса однолетнего развитой корневой системой, которая играет важную роль в запасании углерода.. Особенно выражены эти процессы в осенний Период, когда, в подземную часть растений транспортировалось свыше 30% ассимилированного 14С. В период интенсивного роста надземных органов в корни поступало значительно меньше '4С. Во время весенного отрастания происходила быстрая мобилизация запасных отложено^ (до 40%) из корней. Запасы корней участвовали в новообразовании ассимиляционного аппарата многолетншГтрав, особенно первых листьев травостоя. В них содержалось втрое больше метки, чем в последующих ярусах. Тот факт, что более половины метки оставалось в подземной части свидетельствует об использовании запасного углерода на рост корней в период, предшествующий отрастанию побегов.' Убыль ,4С за период от ассимиляции" |4С02 Осенью до фазы колошения в следующем сезоне превышала 80%, и включав, наряду с дыханием, опад.

Итак, выявлены и оценены дыхательные траты фотосинтети-

чески ассимилированного |4С, ¿вязанные'с новообразованием биомассы и реутилизацией запасенного углерода в кормовых травах. У райграса однолетнего убыль |4С за счет дыхания во время отрастания поулс скашивания составляла около 30% |4С, запасенного в основании побегов. - • i

Взаимосвязь дыхания с содержанием неструктурных углеводов и азота ■ ' ' ■ . в биомассе растений

В предыдущих разделах рассмотрены и оценены функции дыхания в донорно-акцепторной системе растений. За счет окисления части субстрата дыхание обеспечивает энергией процессы трансформации субстрата в структурную биомассу, включая транспорт в аттра-гирующие центры и реутилизацию долговременных запасов. В связи с этим особую важность приобретает выяснение вопроса о регуляции дыхания содержанием субстрата в растениях (Farraг, 1985; Ссмиха-това, 1988", Г1990). Этот вопрос имеет давнюю историю (см. Джеймс, 1956). В 70-е годы, когда дыхание стали разделять на функциональные составляющие, дискуссия возобновилась вновь (Róbson, 1973; Lambers, 1985). Пытаясь установить, какая из составляющих дыхания зависит от размера фонда неструктурных углеводов, авторы получили разные кривые: от линейной до гиперболической (Challa, 1976; Penning de Vries e.a., 1979; Fader, Koller, 1984). Вместе с тем, многие авторы отмечали слабую корреляцию между дыханием и содержанием углеводов (Farrar, 1980, 1981; Наумов; 1981; Moser e.a., 1982; Голик"и др., 1986). :

Выяснение зависимости дыхания от фонда углеводов имеет важное значение для понимания регуляции к системе донорно-ак-цепторных связей, так как асс'имиляты являются одновременно материалом для роста и субстратом для дыхания. В наших опытах с

й

целью варьирования фондов неструктурных углеводов растения райграса однолетнего помещали р периоды кущения, колощения-цнГетения и созревания в условиях продолжительного затенения разной степени: сильное, умереннре, слабое (65,35 и 10% от естественной освещенности, соответственно). Моделирование условий, в которых проявляется связь дыхания с углеводами, ч позволило установить, что скорость выделения С02 снижалась прямо пропорционально уменьшению содержания растворимых углеводов только у молодых растений (рис.8). У зрелых растений Интенсивность дыхания достоверно не зависела от концентрации углеводов

в биомассе. Независимо от возраста растений, минимальный уровень неструктурных углеводов при сильном затенении составлял 12-15 мг

г-1

ч

т

Ц'1,27*0.12Х

г-о.п"

' г-о,so"

у-г,*) +0,041

Г'0,31

со юо но го ео юо но Растю/ииые углеводы. мг г"'

3 '

20

S0 ЮО НО

г-о.зг

r-o.is

\ 14

10 20 -40 w Восстоиоменныи азот , иг г'

Г-0.13

10

40

i

Рис.8. Взаимосвязь содержание' растворимых углеводов (а-в) и восстановленного азота (i -e) с дыханием растений райграса однолегнст при затенении

а,г - кущение-начало колошения: б.д - цвек'ниг, н.с - начало созревания семян:

г значим на уровне 0.Q5 г значим на уровне 0.01

i ' ' Многие авторы (tíeevers, 1970; Farrar, 1985) склоняются к мнению, что в условиях ограниченного содержания субстрата проявляется иерархия процессов, которые дыхание обеспечивает энергией. Не исключено, что сами энергопотребляющие процессы могут быт|. чувствительны к концентрации углеводов и поэтому сопряженное с ними дыхание косвенно реагирует на углеводный статус растений. В этом аспекте важны полученные нами данные о высокой корреляции дыхания с относительной ^корЪстыо роста при затенении молодых растений райграса' (табл.9). Они свидетельствуют о том, что связь дыхания с фондом неструктурных углеводов опосредована через рост; Ростовые процессы при затенении ограничиваются, по-видимому, не уменьшением доступного для дыхания субстрата, а вследствие дефицита углеродных цепочек, необходимых для новообразо-

2

;

вания биомассы. Полученные данные экспериментально подтвер-ждак)т представления о том, что углеводы влияют на дыхание не столько прямо (как дыхательные субстраты), сколько опосредовано -через рост, потребности которого в интермедиатах и энергетических эквивалентах обеспечиваются за счСт дцхания (1?оЬхоп,1973; Семи-хатова, 1988).

^ -Таблица1)

4 'л Зависимость между дыханием й относительной скоростью роста в опытах с затенением растений райгаса однолетнего

Годы.

Фазы

1488

1489

Колошение Цветение Колошение Цветение

0.24+0.01 0.31 ±0.11 0.25 ±0.07 0.23±0.09

0.044±0.001 0.036±0.003 0,.()36±0.005 0.031 ±0.003

0.99 0.89 0.91 0.96

* Коэффициенты уравнения регрессии: у=а\+|>, где х - относительная скорость роста (г г"' сут"'); у - скорое1ь выделения С(>2. выраженная в эквивалентах глюкозы (г г"1 сут"1). '

Приемом затенения часто пользуются при разделении дыхания на функциональные составляющие. При этом возникает вопрос, действительно ли растения сохраняют белковый иагус (содержание и скорость оборота белков-ферментов) в условиях, элиминирующйх компоненту дыхания роста (Куперман-и др., 1981). Косвенно об' этом можно судить по содержанию в затемненных растениях восстановленной формы азота (Ыв). Как показали наши данные, концентрация Ыв в биомассе опытных растений оставалась постоянной. Другими словами, в условиях, ведущих к убыли неструктурной биомассы, (растворимых углеводов), состав структурной биомассы какое-то время сохранялся.

Азот оказывает наиболее сильное влияние на рост и дыхание. .Его содержание в биомассе отражает состояние метаболических систем и зависит от возраста растений и условий минерального питания. Мы исследовали связь дыхания и роста с содержанием азота в биомассе растений райграса однолетнего, выращиваемого при трех уровнях азотного питания: без добавки минерального азота и внесет нии 3 и 12 г N Добавка минерального азота приводила к увели-

2(1

чению содержания общего азота в молодых растениях, но не оказала существенного влияния на дыхание. Частично это можно объяснить тем, что азот накапливается в форме нитрата.

Онтогенетические изменения дыхания и относительной скорости росУа (ОСР) коррелировали с концентрацией Ыв в биомассе растений (рис.9). При этом зависимость дыхания и роста от азота можно аппроксимировать одной и той же функцией. Среди трех функций (линейной, логарифмической и гиперболической), которым адекватны экспериментальные данные, мы отдаем' предпочтение гиперболической. Она наиболее полна удовлетворяет современным представлениям о зависимости роста растений от

5

го зо 40 , Х1.МГГ-1 !

Рис.9. Дыхание (а) и относительна и скорость роста (б) £ак функцйи •концентрации восстановленного азота в биомасаГрайграса.

1 - без добавки минерального азотаЛ

2 и 3 - при внесении 3 и I2 г N м~ соответственно.

-2

ч

О о

У -1.7 > п.,в X

г • о.ее -

_I_I

-о.! « 0.{ 02

ОСР, /• /--'• сут-1

•Рис.10. Дыхание райграса однолетнего как функция относительной скорости р(!ста растений . м

содежания азота в биомассе (ШгоБе, 1988).- В области низких концентраций (до. 15-20 мг г1) ОСР возрастала быстрее, чем при значениях N1$ свше 20 мг 'г1. Величина ОСР приближалась к нулевому значению при N6 около

10 мгг1. Дыхание, как и рост, ! падает сильнее с уменьшением концентрации Мв в интервале от 20 до 10 мг г".1, чем от 30 до 20 мг г1. Выделение С02 приближается к нулевому",, значению при концентрации равной около 5 мг г',

з

г

В пользу того, что зависимость дыхания и роста от Ыв имеет однотипный характер свидетельствует линейная взаимосвязь между дыханием и ростом (рис.10). Следует отметить, что вее величины, полученные в вариантах с разной обеспеченностью растений азотом, ложатся на одну кривую.

Однотипный характер онтогенетических изменений дыхания и ОСР от содержания Ыв в биомассе растений позволяет полагать, что связь дыхания с азотом опосредована через рост.

Влияние ценотического фактора на дыхание и донорно-акцепторную систему растений

Регулирование плотности посева является одним из способов воздействия на донорно-акцепторную систему растений с целью увеличения продуктивности. Для того, чтобы скорость накопления биомассы посева была наибольшей, необходимо определенное соотношение фотосинтеза, дыхания и роста (Мурей, 1976; Тооминг, 1984). Теория продуктивности рассматривает в основном вопросы оптимизации фотосинтетической функции растений в посеве (Ничипорович, 1988). Вопросы регуляции дыхания посева остаются мало исследоваными и экспериментальные подходы к их изучению разработаны слабо.

На примере райграса однолетнего, выращиваемого при густоте стояния от 400 до 1200 растений м"2, исследовали влияние ценоти-'ческо'го фактора на ДАС растений и количественные взаимосвязи дыхания с фотосинтезом и ростом.

Следует отметить, что растения из разреженного и за гущенного ценозов мало различались по показателям дыхания (табл.10), но биомасса одного растения разреженного посева к фазе созревания семян вдвое превышала биомассу растения загущенного посева (табл.11). В отличие от загущенного, разрешенный посев характеризовался более высокой чистой продуктивностью фотосинтеза и удельной поверхностной плотностью листьев. Загущение приводило к увеличенияю соотношения площади/листьев к массе растений, тогда как величина отношения массы листьев к массе растений практически не менялась. • ,

Посевы различались по показателям, характеризующим углеродный баланс (рис.11). До фазы цветения "плотный ценоз превышал разреженный по ассимиляции и затратам дыхательного суб-

.страта в расчете на единицу площади (земли). После цветения фотосинтез загущенного посева снижался быстрее, чем у разреженного, вследствие более сильного взаимного затенения растений. В результате загущенный посев 'превышал разреженный по величине Я/Рц на 25-30%. При этом наблюдалось изменение соотношения функциональных составляющих дыхания. В загущенном, посеве возрастала доля дыхания поддержания от общего дыхания.

Т а б л и ц а 10 Характеристика дыхания растений райграса однолетнего в разреженном (А) и загущенном посевах (13)

Фаза Скорость выделения С02 ,мг г-'ч:1 Коэффициент дыхания роста,г г"' Коэффициент дыхания поддержания,г г"' сут"

-> Л Ь Л Ь ' Л п

Кущение Колошение Цветение Созревание 5.4 4.5 -3.5 2.7 « 5.1 4.2 3.2 3.3 0.28 0.24 0.31 0.25 0.25 . 0.27 0.048 0.043 0.035 0.024 0.048 0.042 0:036 0.022

Т а Д л и н а 11 Накопление биомассы растениями райграса однолетнего в посевах разной плотности

Фаза Опыт 1 Опыт II

г растение"' г м-2 г растение"' г м-2 .

Л Г> Л 1> А Ь * Л К

Кущение 0-11 0.1 1 51 115* 0.14 0.11 46- 99* .

Колошение . 0.37 0.28 167 299* 0.45 0.31* 150 . 286*

Цветение 0.90 0.52* 403 547* 0.95 0.56* 313 516*

Созревание 1.77 0.75* 796 792 2.43 1.05* 803 962

Примечание. Густота стояния растений на м и разреженном посеве (Л):

опыт I - 450; опыт 11-330; в загущенном посеве (1>): опыт 1

1050; опыт II - 920.

/

Различия существенны при Г < 0.05.

Рис. 11. Показатели-укперодного баланса посевов райграса однолетнего разной

плотности

1,2- дыхание (И); 3,4 - гроссфотосинтез (Ре); 5,6 --соотношение Я и 7,8 -соотношение дыхания поддержания (Кт) и общего дыхания (К). Незалитые и 'залитые значки - разреженный и загущенный посевы Лответствсшю. СтрелкоГ« показано начало колошения. - у

' . ' *

Феномен накопления посевами разной плотности сходнот количества биомассы, известный как "закон постоянства конечной биомассы" (К1га е.а., 1953), связывают преимущественно со снижением фотосинтстической деятельности загущенных ценозов из-за взаимного затенения-растений. Наши данные об изменении соотношения функциональных составляющих дыхания и доли дыхания от фотосинтеза свидетельствуют об увеличении потребности в энергии для поддержания структурно-функциональной организации плотных посевов, где конкурентные взаимоотношения между растениями более напряженные. Эти показатели могут служить мерой ценотичес-кого взаимодействуя растений. .

Заключение

* Биологический смысл дыхания состоит в трансформации субстрата и запасенной э нём энергии в необходимые метаболиты и энергию, доступную для роста и поддержания функций, осуществляемых в растении. Однако.понимание дыхания целого растения все еще остается неполным. Это объясняется недостаточной изученностью взаимосвязей дыхания с энергопотребляющими процессами и отсутствием четких4г1редставлений о регуляции дыхания в системе целого растения, его согласовании с функциональной активностью производящих и потребляющих ассимиляты органов.

Мы подошли к изучению дыхания, основываясь на представлениях о растении как донорно-акцепторной системе. Это позволило выявить и оценить количественно связь дыхания со специфическими функциями, осуществляемыми в производящих, поставляющих и потребляющих ассимиляты органах. Удалось составить обобщенное представление о закономерностях изменения дыхания листьев в связи с переходом от акцепторной к донорной функции. Количественные характеристики дыхательных затрат свидетельствуют о том, что зрелые, донорные листья используют для обновления структур.й поддержания экспорта ассимилятов до 30% продуктов фотосинтеза. С экспортом (синтез транспортной формы и загрузка терминальной флоэмы) связано около 50% дыхания донорных листьев, в котором окисляется 6-8% участвующих ъ транспорте Сахаров. • * '

Экспортируемые из листьев ассимиляты поступают в разные части растения по системе дальйсго транспорта. С проводящей функцией флоэмы связано 20-25% дыхания стеблей зрелых растений. Это означает, что дальний, транспорт не требует таких значительных затрат энергии как загрузка флоэмы. Благодаря наличию хорошо развитых паренхимных клеток, флоэмные ткани способны временно депонировать ассимиляты. Данная функция осуществляется вероятно, без затрат энергии, в то время как при реутилизации и включении ассимилятов в новый рост на дыхание используется Около 30% запасенного в стеблях субстрата..

,Репродуктивные и запасающие органы образуют мощные аттра-гирующие центры, куда транспортируются продукты текущего фотосинтеза из листьев и ассимиляты из мест временного депонирования. Среди акцепторов разного типа наиоо.к . низкой дыхательной ценой отличались клубни - специализированные органы запасания картофеля. Это отражает пассивный характер процессов разгрузки фло-

эмы в клубнях и низкие затраты энергии на рост биомассы за счет накопления крахмала. ' - Особое место в донорно-акцепторной системе растений занимают корни. Наши данные и имеющиеся в литературе сведения по-•<• зволяют заключить, что Энергетическая стоимость функционирования корневых,систем, особенно у многолетних травянистых видов, довольно высокая и подземная часть является существенным потребителем углерода. Непосредственно с поглощением ионов связано 15-25% дыхания корней.

Обобщая данные, !цржно представить примерное соотношение .функциональных составляющих дыхания у адаптированных к усло-виям^произрастания растений:

рост ^ 0.25-0.30 поглощение ионов 0.03-0.08

поддержание ^ ^ 0.30-0.40 транспорт и запасание

экспорт из листьев - 0.10-0.20 ассимилятов 0.04-0.17

Ежесуточно рает&ния используют при дыхании около- 50% ассимилированного углерод;?; что свидетельствует о значении дыхания как ^метаболического акцептора углерЬда и его роли в определении "запроса" на аесимиляты тех или иных органов. Сравнительное изучение соотношения дыхания с фотосинтезом у разных культур показало, что онтогенетические изменения величины этого показателя обусловлены изменением донорно-акцепторных отношений в растениях. Переход растений на новый уровень ДАО при-образовании репродуктивных и/или запасающих органов приводит к изменению в соотношении продуктов фотосинтеза, используемых для синтеза структурной биомассыотлагаемых в^апас, что сказывается на дыхании. . - >. • .

Ассимиляты служат материалом для роста и одновременно являются дыхательным субстратом.0 Дыхание молодых растений зависело от содержания в биомассе неструктурных углеводов, у зрелых растений размер субстратного фонда не влиял на дыхание. Следовательно, связь дыхания с фондом неструктурных углеводов опосредована через рост. Через рост опосредована также связь дыхания с содержанием азота в растениях. Об этом свидетельствует однотипный характер онтогенетических изменений дыхания и относительной скорости роста от содержания восстановленного азота в биомассе растений. Дйнное положение согласуется с общебиологическими представлениями о ведущей роли процессов роста в регуляции и интеграции функций растительного организма.

Таким' образом, рассматривая растение как дОнорно-акцептор-

ную систему, удалось углубить и дополнить современные представления о физиологии дыхания. Получены количественные характеристики дыхательных затрат и связей дыхания с другими процессами в ДАС. Показано, что ДАС нельзя рассматривать без, учета дыхания и его роли как метаболического акцептора углерода и донора энергии для «Осуществления специфических функций в производящих, поставляющих и потребляющих ассимиляты органах. В дальнейшем важно детализировать характер и пределы изменения дыхания при варьировании этих функций под влиянием внутренних и внешних факторов.. I "

Полифункциональность дыхания в значительной мере усложняет задачу оптимизации дыхания в рамках продукционного процесса, но вместе с тем дает теоретическую основу для объяснения различий в продуктивности растений, отличающихся по типу до-норно-акцепторнои системы. Полученные данные свидетельствуют .о сравнительно высокой дыхательной цене формирования и поддержания донорной функции листьев. Это указывает на важность селекции в направлении получений генотипов (сортов) с оптимальными размерами фотосинтетического аппарата. Культуры, способные накапливать большое количество ассимилятов в специализированных органах, отличаются, как правило, высокой потенциальной продуктивностью, что объясняется низкой дыхательной ценой процессов запасания веществ углеводной природы. ' 1 „

У многолетних трав существенная часть ассимилятов используется на дыхание мощной корневой системы. Поэтому целесообразно нацеливать агротехнологию и селекцию кормовых трав на регулирование энергетической цены корневых систем путем оптимизации соотношения побеги - корни. , '

Выводы.

■ В донорно-акцепторной системе растений дыхание функционирует как метаболический акцептор ассимилированного при фотосинтезе углерода, обеспечивающий энергетически • трансформацию ассимилятов в биомассу, бе поддержание и реализацию специфичис-ких функций органов.

■ Выявлена'связь онтогенетического хода дыхания листьев с последовательной сменой функции от акцепторной к донорной. Дыхание зрелых листьев включает компоненту, связанную с экспортом ассимилятов. Ее. величина может достигать 50% от'общего дыхания донорного листа."

■ В дыхании стеблей выделена компонента, обусловленная функцией проводящей системы. В стеблях зрелых растений с транспортом ассимилятов по флоэме связано 20-25% дыхания.

■ Выявлена зависимость дыхания запасающих органов картофеля от снабжения ассимилятами. Около 50% дыхательных трат молодых клубней связано с ростом за счет поступления и отложения запасных углеводов.

■ Убыль меченого углерода за счет дыхания у интактных растений имела вид двухфазной кривой. Интенсивные потери 14С отмечались в первые 2-3 сут, медленные - продолжались несколько недель, влечение которых /основная 'часть метки находилась в конституционных и запасных соединениях. Реутилизация долговременных запасов после дефолиациц и включение метки в новую биомассу сопровождались дополнительными тратами 14С на дыхание.

■ Величина и онтогенетические изменения соотношения дыхания и фотосинтеза у растений, отличающихся' по морфофизиологи-ческой организации донорно-акцепторной системы, обусловлены разными факторами. У однолетних трав они определяются затратами на поддержание фотосинтетического аппарата и снижением ассимиляции вследствие взаимозатенения и старения листьев, у многолетних трав - дыхательной ценой мощной корневой системы. У растений, формирующих специализированные органы запасания, ведущим фактором является увеличение доли продуктов фотосинтеза, I направляемых в запас. • '

■ Высокая потенциальная продуктивность и эффективность роста культур типа картофеля определяется сравнительно низкой дыхательной ценой запасающих органов. Дыхательные затраты на синтез и поддержание единицы биомассы клубней на порядок ниже, чем листьев.

" ■ Выявлены изменения соотношения функциональных составляющих дыхания и доли.дыхания от фотосинтеза при загущении посевов, .обусловливающие, по крайней мере частично, феномен накопления посевами разной плотности сходного количества биомассы. Эти показатели могут служить мерой ценотического взаимодействия растений.

■ В онтогенезе растений регуляция дыхания фондом неструктурных углеводов и связь дыхания с содержанием азота опосредованы через рост. 1

■ В целом, результаты работы обобщают представления о функциях дыхания в донорно-акцелторной системе растений, дают количественную оценку дыхания как метаболического акцептора углерода, выявляют факторы регуляции дыхания и значение дыхательной цены в продукционном процессе растений. 1 . •

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАГ.ОТ, . ОПУВЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.Головко Т. К. Дыхание растений клевера красного // Физиолога-био-химические основы продуктивности клевера красного на Севере. Сыктывкар, 1978.-С.51-62.

2. Г о л о в к о Т. К. Дыхание растений // Физиология и биохимия многолетних трав на,Севере. Л.: Паука, 1982.- С.54-70.

3. Г о л о в к о Т. К. Количественное соотношение фотосишеза и дыхания > травянистых растений //-Ботанический журнал.- 1983.- Т.68 - N6.- С.779-787.

4. Г о л о в к о Т. К. Онтогенетические изменения дыхания в связи с продуктивностью картофеля // Физиологические основы продуктивности картофеля в Коми АССР. Сыктывкар, 1984,- С.50-61.

5. Г о л о в к о Т. К. Дыхание и продуктивность растений // Физиолого-био-хичические аспекты продуктивности овса в условиях Коми АССР. Сыктывкар, 1985.-С.41-57.

А. Г о л о в к о Т. К. Система показателей в исследованиях роли дыхания в продукционном процессе растений // Физиология растений.- 1985,- Т.32.- Вып.5.-С.1004-1013.

7. Г о л о в к о Т. К. Затраты на дыхание клубней картофеля // Физиология растений.- 1986.- Т.32.- Пыи.2,- С.387-390.

8. Го л о в к о Г. К. Дыхание и продукнпшосп. клевера красного, овса и картофеля /7 Физиология и биохимия кулы .растений. - 1987.- Т. 19.- N4.- С.334-342.

9. Г о л о в к о Т. К. Соотношение фотосишеза и дыхания и продукционном процессе некоторых видов кулмурмых растений // Фотшнтез и проекционный процесс. Свердловск. 1988.- СМ 18-124.

10. Головко Т. К. Дыхание и эффективность poi ¡u искиюрых кулы)рнмх видов // Актуальные вопросы ботаники в СССР - 1езд, >..i. VII делегат i кою съезда ШИ). Алма-Ата, 1988.- С.468.

П.Головко Т. К. Продуктивность райграса однолетнего в посевах разной плотности // Физиология и биохимия культ.растений.- 1989.- Г.21.- N5.- С.474-479.

12.-Г о л о в к о Т. К. Фотосинтез и дыхание в связи с клубнеобразованием у картофеля // Регуляция роста и развитии картофеля. М.: Наука, 1990.- С.13-20.

13. 1" о л о в к о Г. К. Физиологические факторы в продукционном процессе и продуктивности картофеля // '_)колого-физиологические факторы продуктивности культурных растений на Севере. Сыктывкар, 1990,- С.4-18.

14. Г о л о в к о Т. К. Дыхание в системе донорно-акцеторных отношений растений // Второй съезд Всес. об-ва физиологов растений: Тез. докл. Минск, 1990.-М. 1990.- С.25.

15. Г о л о в к о Т. К. Дыхание и допорно-акцемторпые отношения в растениях // Газообмен растений в посевах и природных фитопенозах: Тез.докл.раб.совет.-Сыктывкар, 1992.- С. 18-20.

16. Г о л о в к о Г. К., Добр ы х К. В. Связь дыхания с содержанием азота в биомассе райграса однолетнего // Физиология растений.- 1943 - Т.40.- Выи.2.- С.61-65.

17. Г о л о в к о Т. К., К у р е н к о в а С. В. Дыхание и продуктивность

райграса однолетнего в посевах разной плотности // Дыхательный газообмен растений й посевах и природных фитоценозах. Сыктывкар, 1488.- С. 12-23.

18. Г о л о в к о Т. К., К у р е н к о в а С. В., Лавр ivh е и к о О. В., Т a ó а л е н к о в а Г. 11. Морфофизиологические адаптации и продуктивность райграса однолетнего в посевах разной плотности // Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль. Саратов, 1990.- С.38-43. " *

19. Г о л о в к о Т. К., Л а в р и н с н к о О. В. Связь дыхания с содержанием неструктурных углеводов в растениях райграса однолетнего при затенении // Физиология растений.- 1991.- Т.38.- Выи.4.- С.693-699.

20. Головко Т. К., Лавр и н е и к о О. В. Функциональные составляющие дыхания растения и ценоза // Второй съезд Всес.об-ва физиологов растений: Тез.докл., Минск, 1990,- М„ 1992.- С.54.

21. Г о л о в к о Т. К., М а р к а р о в Л. М., Т а б а л е н к о в а Г. II. Влияние фотоиериода на морфофупкционяльные характеристики картофеля. Сыктывкар, 1992,- 19 с. (Пауч.докл.Кочи науч.центра УрО РАН, вып.232).

22. Г о л о в к о Т. К., 11 с к у ч а е в а 1С. В., Т а б а л е н к о в а Г. II., III в е ц о в а В. М. Рост, СС^-тазообмен и белковый обмен'листьеи о онтогенезе картофеля // Физиология картофеля. Свердловск, 1985.- С.109-117.

23. Г о л о в к о Т. К, С е м и х а т о в а О. А. Изучение дыхания как фактора продуктивности растений (на примере клевера красного) // Физология и биохимия культ, растений.- 1980.- Т.12.- N1. - С.89-98.

24. М а й В. В., Г о л о в к о Т. К. Дыхание корней овса в растворах солей // Дыхательный газообмен растений п посевах и природных фитоценозах. Сыктывкар, 1988.- С.82-88.

25. Назаров С. К., Г о л о в к о Т. К. Поглощение, распределение и использование меченого углерода многолетними злаками в годичном цикле //, Физиология и биохимия многолетних трав на Севере. Л.: Наука, 1982.- С.41-53.

26. Ф и з и о л о г и и продуктивности райграса однолетнего /Т.К.Головко, С.В.Куренкова, Г.Н.Табаленкопа и др./- Сыктывкар, 1992.- 128 с.

27. К a I I i ¡> A., G о I о V к о Т. Potato plant,respiration pattern during grow!)) period // Acta physiologiae plan ta rum.- 1988. - V.10.- N'2.- I\ 123-132.

2.25 и. л.

Тираж 150.

Закаг w 71.

Участок онергивной полиграфии Коми научного центра УрО РАН