Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Донорно-акцепторные отношения фотосинтетического аппарата и плодовых органов у разных сортов средневолокнистого хлопчатника

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Донорно-акцепторные отношения фотосинтетического аппарата и плодовых органов у разных сортов средневолокнистого хлопчатника"



На правах рукописи

^ УДК 581.132:633.511~

Ч/\

БОБОДЖАНОВА Малохат Джумаевна

ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ ОТНОШЕНИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА И ПЛОДОВЫХ ОРГАНОВ У РАЗНЫХ СОРТОВ СРЕДНЕВОЛОКНИСТОГО ХЛОПЧАТНИКА .

(03.00.J2 — физиология, растений)

АВТОР ЕФ ЕРАТ

диссертации «а соискание ученой степени кандидата биологических наук

ДУШАНБЕ - 19Й?

Работа выполнена в лаборатории генетики фотосинтеза и продуктивности Института физиологии растений и генетики Академии наук Республики Таджикистан

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Абдуллаев X. А.

Официальные оппоненты:

член-корреспондент АН РТ, доктор биологических наук, профессор Алиев К. А.,

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Эргашев А. Э.

Ведущая организация: Таджикский Государственный Национальный Универси-

тет

Защита диссертации состоится « /0 » р/гюЛ^к21997 г. $ час. на заседании Диссертационного Совета

Д 013.08.01 по защите диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан (734063, г. Душанбе, ул. Айни, 299/2).

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. И. Ганди АН Республики Таджн кистап.

Автореферат разослан « &» ¿З^г^л^^А. 1997 г.

I!

Ученый секретарь Диссертационного Совета, доктор биологических наук

А. А. АБДУЛЛАЕВ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуалт чость темы. В последние годы в связи с интенсификацией сельскохозяйственного производства и необходимостью создания новых высокопродуктивных сортов и гибридов интенсивного типа большое значение для селекции приобретают исследования по оптимизации взаимоотношений между вс етативными и хозяйственно- ценными органами растения и физиолого-биохимическимх процессов, которые обеспечивают максимальную продуктивность и требуемое качество урожая. Из всех видов взаимодействий между органами растения наибольший интерес с позиции физиологии растений и селекции представляют донорпо-акцепторные отношения ассимилирующих и плодовых органов (Мокроносов, 1978; Кумаков, 1980; Насыров, 1982). В рамках этих исследований приоритетными являются выяснение природы и механизма функционирования ат-трагирующих органов, разработка критериев для оценки состояния и силы взаимодействия доноров и акцепторов (Мокроносов, 1988), а также поиски путей и способов управления донорно-акценторными спязями в целях повышения продуктивности растений (Evans, 1975; Прокофьев, Расулов, 1975; Пинхасов, 1981; Dwctle, 1985). В этом плане актуальным являются исследования донорно-акцепторных отношений между ассимилирующими и потребляющими органами у такой важной технической культуры, как хлопчатник.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось изучение донорно-акцепторных отношений фотосингетнческого аппарата и плодовых органов у различных по скороспелости и продуктивности сортов средневолокнистого хлопчатника.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

- изучить особенности формирования биоюгнческой и хозяйственной продуктивности у различных сортов средневолокнистого хлопчатника;

- определить значение отдельных показателей фотосинтетичсской деятельности растений в формировании урожая у разных сорю» хлопчатника;

- исследовать характер накопления, распределения и перераспределения сухой биомассы но органам у разных сортов хлопчатника;

- разработать количественные тест-гризнаки (показатели, критерии) для анализа состояния донорно-акцепторных отношений ме/ iy фо-тосшпегическим аппаратом и плодовыми органами у хлопчатника п определение лимируюших факторов урожайности.

Научная новизна и практическая значимость .

Установлено, что характер распределения ассимилятов между органами растения является одной из причин больших различий е величине биологического и хозяйственного урожая у разных сортоЕ срсдневолокнистого хлопчатника. Показано, что наиболее урожай ными являются те сорта хлопчатника, у которых основная доля ас симилятов в фазах цветения и плодоношения расходуется на новооб разование листьев. На основании анализа распределения надземное биомассы установлена сортовая специфика донорно-акцепторны; отношений между ассимилирующими и плодовыми органами хлоп чатника. Показано, что наиболее эффективное взаимодействие до нора и акцептора среди изученных генотипов наблюдается у сорт; 108-Ф, имеющего самый высокий коэффициент хозяйственной эф фективности - Кхот (0,48). Обнаружено, что различия по продуктов ности сравниваемых генотипов хлопчатника обусловлены в основ ном следующими компонентами донорно-акцепторной системы размерами площади листьев, продуктивностью фотосинтеза и аттра тирующей способностью коробочек.

Практическая значимость работы заключается в разработк оригинальных физиологических тссг-призиаков [соотношение фоте синтезирующей массы листьев к количеству полноценных коробоче (ФМЛ/К), соотношение фотосинтезирующей массы листьев к* масс хлопка-сырца (ФМЛ/ХС), коэффициент донорно-акцепторных 01 ношении К дао, коэффициент аттракции (Каттр. )] для анализа вз; имодейстлия и взаимосвязи между ассимилирующим!! (донорньип и плодовыми (акцепторными) органами у хлопчатника. Эти тес-признаки могут быть использованы в селекции хлопчатника для ц ленаправленного отбора геноти..ов с высоким потенциалом и к: чеством урожая. По результатам экспериментальных анализе сформулированы рекомендации для практической селекции хло1 чатника.

Апробация г>аботы. Материалы диссертации доложены (ш представлены) на: научной конференции "Биологические основы о тимизации скороспелости и продуктивности растений" (Ташкеи

1996), научной конференции "Фотосинтез, продукционный процесс регуляция плодоношения у хлопчатника" (Душанбе, 1996), Ежего нон Бельтвайдской конференции по хлопчатнику (Бельтвайд, СШ

1997), научно-теоретической конференции, посвященной 65-леп образования Худжандского Государственного Университе

(уджанд, 1997), совместном научном семинаре лаборатории гене-1ки фотосшггезз и лаборатории физиологических основ интенсив-эго растениеводства Института физиологии растений и генетики H Республики Таджикистан (Душанбе, 1997).

Публикации . По материалам диссертации опубликовано работы.

Структура и объем диссертации. Работа состоит га введения, Ззора литературы, описания объектов и методов исследования, иэ-эжения полученных результатов и их обсуждения, заключения, вы-здов и рекомендаций.

Диссертация изложена на/^страницах машинописного текста, »держит }} таблиц, К рисунков. Список литературы включает зименований, в том числе У/ иностранных авторов.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объекты исследований. Материалом для опытов служили про-ышленные сорта (108-Ф, Киргизский-3, С-6530, Гулистон) и новые )рта (Д-1, Равшаи) средневолокнистого хлопчатника (Gossypium rsulum L.).

Сорт 108-Ф выведен в Ферганском (ныне Андижанском) фили-ie СоюзНИХИ методом индивидуального отбора из потомства ес-:ственного гибрида 17687 Х36 Мг, автор - Л.В.Румшевич, райони-эван в 1947 году. Сорт позднеспелый. По многочисленным данным, :рвые коробочки созревают в среднем за 132-140 дней после посева, элокно V типа, хорошего качества. Масса хлопка-сырца одной ко-збочки - 6,5-7,5 г, выход волокна - 34-35%. В условиях Андижаи-:ой области Узбекистана в отдельные годы урожайность доходила ) 50-55 ц/га.

Сорт Кнртнзский-3 выведен на Киргизской опытной станции ) хлопководству путем индивидуального отбора из популяции гиб-1дов от скрещивания (159-Ф х 1998) х С-1622 х (159-Ф х мексиканум грвозум). Авторы - В.А.Голосов, А.Н.Трибунский, 1.А.Айдарбеков, С.И.Чертков, П.И.Клюев. Районирован с 1984 г. орт скороспелый, вегетационный период - 115-120 дней. Волокно V та с выходом 32-33%. Масса сырца одной коробочки -5,9 i. Уро-яйность на сортоучастках колеблется в пределах 34-36 ц/га. •

Сорт С-6530 выведен во ВНИИ селекции и семеноводства юпчатинка нм.Г.С.Зайцева (ныне УзНИИ ССХ) инливидуаль||ым гбором m потомства С-6526. Авторы - В.А.Автономов.

М.Саидахмедов, А.П.Шерматов, А.Э.Эпшбердиев. Районирован в 1993 г. Сорт среднеспелый, число дней до созревания 118-126. Волокно IV типа. Масса хлопка-сырца в коробочке 5,6 г. Средняя урожайность хлопка-сырца - 46 ц/га.

Сорт Гулнсгон выведен в Институте физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан в содружестве с учеными НПО "Земледелие" Таджикской академии сельскохозяйственных наук из сорта Гиссар-3506 путем скрининга на высокий фотосинтез в сочетании с многократным индивидуальным отбором. Авторы -Ш.Т.Бурнашев, Х.А.Абдуллаев, А.Мнрзорахимов. Районирован с .994 г. Сорт среднеспелым, вегетационный период -120-122 дня. Волокно V типа с выходом 35-36%. Масса сырца одной коробочки 6,26,3 г. Урожайность в среднем равна 40-45 ц/га.

Сорт Равшан выведен .а Институте физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан методом индивидуального отбора от скрещивания сортов (159-Ф х С-6530) и образца Пунктатум-05152. Авторы - Ш.Т.Бурнашев, Х.А.Абдуллаев, А.С.Исмаилов. П.Н.Ткачева. В 1996 г. принят на Государственное сортоиспытание. Сорт среднеспелый, число дней до созревания - 118-120. Волокно V типа, с выходом 37-38% и урожаем 15-16 ц/га. Урожай хлопка-сырц;: -45-46 ц/га.

Сорт Д-1 выведен в Отделе генетики Института физиологи! растений и генетики АН Республики Таджикистан методом много кратного индивидуального отбора из потомства спонтанного му тчнта сорта 108-Ф. Авторы - Ю.И.Пинхасов, М.Бахриев. Л.'Гкаченко, Т.С.Жукова, Н.З.Жарова, А.Н.Хикматов. Сорт иоздне спелый, вегетационный период - 126-128 дней. Волокно Утипа с вы хоДом 36%. Масса сырца одной коробочки 7,2 г. Урожайность 36-40 ц/га.

Сорга высевались в одинаковых почвенно-климатически: условиях в едином опыте, в 3-х- крагной повторности и с рендоми зацией по схеме 60x30x1 и выращивались согласно агрорекоменда цням МСХ Республики Таджикистан (Научно-обоснованная систем; земледелия Таджикской ССР, 1984).

Методы исследований . Интенсивность видимого фотосинтез: листа определяли с помощью инфракрасного оитико-акустическоп газоанализатора "Инфралиг-1У" ( Германия) при естественных кои центрациях СО2 с использованием прямоточной камеры-прищепк] конструкции Л.Т.Кариушкина (1971). Скорость газообмена нзмеря

ли при насыщающих интенсивностях света. Этому требованию в естественных условиях соответствует солнечная радиация в период с 10 до 13 час. местного времени в ясные солнечные дни до наступления полуденной депрессии фотосинтеза.

Площадь листьев определяли по периметру (длине и ширине) листа с использованием поправочного коэффициента 0,707. (Абдуллаев, 1990).

Чистую продуктивность фотосинтеза и накопление сухой биомассы определяли по общепринятой методике (Ничипорович и др., 1961).

Для характеристики потребляющих органов (акцепторов) в течение вегетации растении измеряли массу отдельных надземных органов, проводили наблюдения за формированием и опадением пло- . довых элементов. Параметры ассимилирующих органов (доноров) идентифицировали по данным измерения СОз-газообмена листа, массы и площади листьев.

Коэффициент донорпо-акцепторных отношений (Кдло), характеризующий степень взаимодействия и взаимосвязи между ассимилирующими (донорами) и потребляющими (акцепторами) органами, рассчитывали по предложенной нами формуле (Бободжанова и др., 1996).

Интегральную агтрагирующую способность коробочек определяли по отношению сухой биомассы созревшей целой коробочки (с хлопком-сырцом) к массе растущей коробочки в фазу цветения-плодоношения (Саидов, Джабборов, 1995).

Показатель плодовой нагрузки листьев (ПНЛ) рассчитывали по отношению количества сформированных полноценных коробочек или общ .i массы хлопка-сырца к общей максимальной листовой поверхности одного растения (Абдуллаев, Каримов, Бурнашев, 1994). Об эффективности ассимиляционной работы листьев судили KiK ке по величине площади листьев, приходящейся на одну полноценную коробочку (ПЛ/К) или на 1 г хлопка-сырца (ПЛ/ХС) (Каримов, Абдуллаев, 1994).

Учет основных компонентов структуры урожая сортов хлоп-чдшпка проводили общепринятыми методами. Технологические свойства хлопкового волокна определяли стандартными методами Ш».з|юв и др., 1972), разработанными в Центральном научно-исследовательском Институте хлопчаго-бумажной промышленности {ЦНИХБИ, г.Москва).

Статистический и корреляционно-регрессионный анализ полученных данных проводили с использованием системы "БТАТСЯАРШСЗ", версии 2 »а РС АТ/286.

В таблицах приведены среднеарифметические величины и стандартные ошибки девяти аналитических повторностей (измерении). Достоверными считали различия при величине Р, не превышающей 0,05 и 0,01.

ОСНОВНОЕСОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Продуютшность сортов средпеволокнисгого хлопчатника

Биологическая и хозяйственная продуктивность. Результаты количественного анализа структуры биологического и хозяйственного урожая исследованных сортов хлопчатника представлены в табл.1. Как вцдно из этих данных, изученные генотипы - сорта значительно отличаются друг от друга гго величине как биологического, так и хозяйственного урожая. Наиболее высокое значение конечного биологического урожая наблюдается у позднеспелого сорта 108-Ф (213 г/растение), на меньшее - у скороспелого сорта Кпргизский-З (101 г/растсние). По основному показателю хозяйственной продуктивности хлопчатника - урожаю хлопка-сырца - исследованные сорта сильно отличаются между собой (табл.1). Накопление максимального хозяйственного урожая (Унт) отмечается у сорта 108-Ф (103 г/растение), минимальное - у сорта Киргизскнй-З (38 г/растение). Наибольшее количество полноценных раскрытых коробочек формируется также у сорта 108-Ф (15 шт.), наименьшее - у сорта Киргизский-3 (6 шт.). Масса хлопка-сырца одной коробочки у исследованных нами сортов варьирует в пределах от 5,4 г (у сорта С-6530) до 7,0 г (у сорта 108-Ф).

Таким образом, изучение структуры урожая и его компонентов у различных по скороспелости и продуктивности сортов хлопчатника показывает, что высокая хозяйственная урожайность у сорта 108-Ф обусловлена формированием большего количества более крупных полноценных коробочек.

Показателем, отражающим связь между величиной биологического и хозяйственного урожая, является Коэффициент хозяйсгвен-ной эффективности (Кш,). Индекс урожая (К«.,) показывает долю урожая в надземном биомассе растений. Как видно из табл.1, по лому показателю сорта хлопчатника, относящиеся к разным гено-шмам. резко отличаются друг от .руга.-Наиболее высокий выход

. Таблица 1

Структура урожая у различных сортов средневолокнистого хлопчатника

Сорт Количество раскрытых полноценных коробочек, шт./растенне Масса хлопка-сырца одной коробочки, г Урожай, г/растение Индекс урожая, Кко?

хозяйственный биологический

108-Ф 15,0±1,9 6,9±0,3 103,5±7,2 213,0±11,4 0,4Я±0,02

Гулистон |0,6±1,7 6,2±0,6 65,5+10,5 137,4+14,5 0,47±0,01

С-6530 10,5±1,5 5,4±0,2 56,7±4,3 143,2±12,7 0,36±0,01

Д-1 8,2±6,4 6,4+0,6 52,6±6,8 121,1±15,2 0,43±0,01

Равшан 10,4±1,1 5,8±0,3 60,3±6,9 148,3±12,1 0,40±0,01

Киргиз ский-3 6,9±1,1 5,6±0,2 38,6+5,7 101,2±7,2 0,38±0,02

хозяйственного урожая отмечается у сортов 108-Ф и Гулнстон, наименьшее - у сорта С-6530. Чем выше К,,л, тем, следовательно, выше и хозяйственная продуктивность сортов. Между этими показателями существует высокая положительная корреляция (г=0,752). Обычно считают, что хозяйственный урожай растет пропорционально накоплению общей сухой надземной биомассы. Корреляционный анализ показал, что между накоплением сухой биомассы и величиной хозяйственного урожая наблюдается прямая завиегмость (г=0,977). Эти данные свидетельствуют о том, что у хлопчатника накопление большего количества биомассы может способствовать формированию высокого хозяйственного урожая.

Качество урожая сортов хлопчатника. Результаты анализа технологических свойств хлопкового волокна исследованных сортов хлопчатника приведены в табл.2. Как видно из этих данных, по качеству волокно у всех сортов относится к V типу, за исключением сорта С-6530, у которого волокно промежуточного типа, между IV и V типом. По тонине волокна отличается сорта 108-Ф и С-6530.

Таблица 2

Технологическое качество волокна у различных сортов среднсволокнистого хлопчатники

Сорт Метрический номер Крепость, ГС Разрывная 'длина, км Штапельная длина, мм Тип волоки?

С-6530 5960+87 4,1±0,08 24,6±0,8 33,6±0,4 1V-V

108-Ф 5950+164 4,4±0,06 26,0±0,6 33,1 ±0,4 V

Гулнстон 5880±185 4,3±0,2 25,0±0,7 33,0±0,4 V

Д-1 5780±171 4,1+0.2 23,3±1,3 33.0±0,6 V

Кирппскпн-3 5691±137 4,4±0,12 24,7±0,3 31,5±0,6 V

1'авшаи 5650±106 4,6±0,1 25,8±0,6 31,7±0,4 V

> них сравнительно более гонкое волокно (метрические номера 5950 <{)Ы) tnoTBciciBCHHO). По крепости волокна сорта 108-Ф н Равшан ! о.» н 0.5 i (соответственно) превышают сорта С-6530 и ' i > |>ь>рм\ волокно одинаковой крепости (4,1 тс). Длина воло; ча

точти у всех сортов имеет такие показатели, которые характерны иш средневолокнистого хлопчатника (31-33 мм). Относительно шинное волокно имеется у сортов С-6530 (33,6 мм) и 108-Ф (33,1 мм) 1 сравнении с сортами Киргизский-3 (31,5 мм) и Равшан (31,7 мм).

Таким образом, полученные результ аты показывают, что ис-ледопанные сорта средневолокнистого хлопчатника отличаются-[руг от друга не только по биологическому и хозяйственному урожаю, но и по качеству волокна.

Какие биологические и физиологические причины лежат в снове этих генетически детерминированных различии в продуктив-ости исследованных нами сортов хлопчатника? Возможно, они связны с особенностями плодоношения, т.е. с процессами формирова-ия и опадения плодовых органов.

Плодоношение сортов хлопчатника. В табл.3 представлены ре-, /льтаты анализа формирования и опадчшя плодовых органов у азличнмх сортов средневолокнистого хлопчатника. Как видно из гнх данных, изученные генотипы-сорта обладают различной спорностью к формированию и сохранению плодовых органов. Среди их наибольшее количество плодоэлементов формируется у сорта улистон и 108-Ф, наименьшее - у сортов Киргизский-3 и Равшан. ти результаты свидетельствую г о том, что сорта 108-Ф и Гулисгон . зладают высоким генетическим потенциалом формирования боль-его количества плодовых органов и, следовательно, высокого уро-ая (см.табл.1).

Величина конечного хозяйственного урожая зависит не только ■ количества сформировавшихся плодовых органов, но и от их сомнения на кусте. Данные табл.3 показываю^, что у исследованных |ми сортов средневолокнистого хлопчатника опадение плодоэле-:итоп варьировало в пределах от 43 до 73%. В условиях наших [ытов наибольшее количество плодовых органов опадало у сорта фгизский-З (73%), наименьшее - у сортов С-6530 и 108-Ф (43 и 48% ответственно).

Анализ структуры опавших плодоэлементов показывает, что у ртов Кнргнзский-З и Гулистон основное количество плодовых ор-иов опадает в виде завязей (56,4 и 52,7% соответственно). У гальных сортов плодоэлемситы больше всего опадают в виде ^авя-1 и коробе ек (табл.3).

Таким образом, эти результаты свидетельствуют о том, что злнчия в хозяйственном продуктивности генотипов-сортов

-____—Таблица 3

Структура формирования и опадения плодовых органон у cOpioe средневолокнистого хлопчатника

Обшее Коли ч е с т в о

сформиро- опавших плодовых органов полноцен- оставшихся

Сорт плодовых ' 1 из них рытых коробочек,

органов, всего, шт. в% бутонов завязей коробочек коробочек,

шт./растение шт./раст. в% шт./раст. в% шт./раст. в ' шт./раст. шт./раст.

Киргизский-3 22 16 72,2 1,5±0,5 6,9 12,5+0,8 56,4 2,0±0,3 9,1 6.3±1,1 0

Равшан . 22 12 60,0 2,5±0,4 12,5 6.0±1,1 30,5 3,5±0,8 17,0 10.4+1,1 0

С-6530 23 10 43,4 1,5±0,3 6,6 7,5±1,7 32,3 1,0±0,1 4,4 10,5±1,5 2,6±0,5

Д-У 24 15 62,0 1,3±0,2 5,2 10,7±2,1 44,6 3,0±1,0 12,5 8,2±1,9 1,1±0.3

Гулистрн 33 2! 63,6 2,2±0,6 6,7 17,4±4,2 52,7 1,4±0,2 4,2 10,6±1,7 1,0±0,01

Ю8-Ф . зз 16 48,5 2,0±0,3. 6,1 11,5±1,8 . 34,9 2,5±0,5 7,5 .15,0±1,9 2,0±0,1 1

хлопчатника обусловлены их биологическими особенностями, в' частности, особенностями плодоношения. -

2. Фотосиитетнческпя деятельность и продуктивность сортов средпеполокнистого хлопчатника

Показатели фотосинтетической деятельности, такие, как листовая поверхность и эффективность ее работы, интенсивность и продуктивность фотосинтеза, являются определяющими факторами урожая растений. В связи с этим представляется важным изучение роли этих показателей фотосинтетической деятельности растений в • формировании биологического и хозяйственного урожая изученных сортов хлопчатника.

Площадь листьев. Результаты исследования динамики формирования площади листьев в онтогенезе растений хлопчатника представлены в табл.4. Как видно из этих данных, по динамике формирования листовой поверхности и по величине максимальной площади листьев изученные сорта сильно отличаются друг от друга. . Среди исследованных генотипов сорт 108-Ф выделяется более интен-. сивным формированием площади листовой поверхности в течение вегетации. Наибольшая листовая поверхность у всех сортов формируется в течение августа, в фазу плодоношения хлопчатника. При этом у позднеспелых сортов 108-Ф и Д-1 наблюдается максимальная площадь листьев (42,3 и 37,7 дм:/расгение, соответственно), а наименьшая -у скороспелого сорта Кнргизский-З (16,6 дм2/растение). В середине сентября, в фазу раскрытия коробочек, у всех сортов отмечается уменьшение площади листьев.

Определенный теоретический и практический интерес представляет изучение взаимосвязи величины площади листьев с размером биологического ч хозяйственного урожая у различных сортов хлопчатника. Результаты корреляционно-регрессионных анализов показали, что величина площади листьев положительно и тесно коррелирует с урожаем биомассы (г=0,60), урожаем хлопка-сырца (г=0,64) н коэффициентом хозяйственной эффективности (г=0,60).

Эффективность работы листьев. Об эффективности ассимиляционной работы листьев судили по величине фотосинтезирующей массы листьев (ФМЛ), прихо, дщейся на одну полноценную коробочку (К) ити на один грамм хлопка-сырца (ХС). Результаты анализа эффективности работы ассимиляционного аппарата у различных сортов хлопчатника представлены в табл.5.

Таблица 4

Динамика формирования площади листьев у различных генотипов-сортов • средневолокннсгого хлопчатника

Сорт Площадь листьев, дм2/растение - . V

10.06.96 20.06.°6 1.07.96 21.07.96 г 1.08.96 1.09.96 15.09 .-96

108-Ф' ~ 0,27±0,02 0,94±0,11 2,26±0,38 7,46±,48 10,0±2,0 42,3±2,81 12,6±1,2

Гулистон 0,28±0,01 0,75±0,08 1,06±0,17 4,45+0,34 6,1±1,1 22,7±3,15 17,3±3,2

С-6530 0,25±0,04 1,05±0,11 1,34±0,14 4,66±0,22 6,7+1,2 25,3±5,3 _ 10,1±0,06

Д-1 0,23±0,02 0,76±0,02 0,96±0,20 4,0±0,45 9,8±1,9 37,7+4,6 10,7±2,2

Равшан 0,26±0,02 1,21±0,09 1,90±0,30 4,1±0,64 8,9±1,4 18,0±1,7 . 6,6±2,2

Киргиз ский-3 0,21 ±0,026 0,88±0,05 1,48±0,23 6 5+0,58 9,3±0,77 16,6±1,3 8,0±1,4

Таблица 5

Оценка эффективности ассимиляционной работы листьев у различных сортов хлопчатника

Сорт Фотосинтези-рующая ма^са листьев (ФМЛ), г/раст. Количество раскрытых полноценных коробочек (К), шт./раст. Урожай хлопка-сырца (ХС), г/раст. ФМЛ/К, г/шт. ФМЛ/ ХС, г/г

108-Ф 32,1 ±3,1 15,0±1,9 103,5±7,2 2,1 0,31

Гулистон 21,2±3,4 11,0±1,7 65,5±Ю,5 2,0 0,32

С-6530 27,2±2,5 10,5±1,5 51,7±4,3 2,6 0,53

Д-» 16,4±1,7 8,2+1,9 52,6±6,8 2,0 0,31

Равшан 23,0±3,2 Ю,4±1,1 60,1±6,9 2,2 0,35

Киргизский-З 20,!±2,7 6,3±1,1 38,5±5,7 3,2 0,52

Как видно из этих данных, у сортов Гулистон и 108-Ф с меньшими показателями ФМЛ/К и ФМЛ/ХС способность формировать полноценные коробочки и накапливать урожаи хлопка-сырца больше. Эти результаты свидетельствуют о том, что у сортов Гулистон и 108-Ф эффективность работы ассимиляционного аппарата гораздо выше, чем, например, у сорта Киргизский-З, что обеспечивает первым более полную реализацию высокого генетического потенциала продуктивности. У сортов 108-Ф и Гулистон меньшая фотосинтези-рующая масса листьев работает с большим КПД, эффективнее используется энергия солнечной радиации для создания высокого урожая хорошего качества. Показатели эффективности дссимиляционной работы листьев - ФМЛ/К и ФМЛ/ХС могут быть апользованы как физиологический тест-признак для массовой зценкн селекционного материала при создании новых высокоуро-кайнмх сортов и гибридов хлопчатника.

Таким образом, результаты наших исследований показали, что 1а11ичия между сортами хлопчатника по биологической и хозяй-гнснной продуктивности обусловлены величиной площади листьев 1 эффективностью их работы.

11нтенснвность фотосинтеза. Результаты измерения интенсив-юсп! иидимого фотосинтез:-, листа} различных сортов хлопчатника, | бутонизации и цветения представлены р табл.6. Как следует

из этих данных, максимальная скорость СОг-газообмена листа, характерная для большинства сортов средневолокнистого хлопчатник наблюдается в фазу бутонизации. Во время цветения растений отмечается незначительное снижение интенсивности процесса. Относительно высокая интенсивность фотосинтеза в фазу бутонизации, вероятно, связана с быстрым ростом растений, а некоторое поиижетк скорости С02-газообмена листа в период цветения - с переходом растении в репродуктивную фазу и увеличением площади листьев. Между изученными сортами хлопчатника в обеих фазах развития растений по интенсивности видимого фотосинтеза листа существенных различий не наблюдается. Следовательно, эти данные свидетельствуют о том, что различия по конечной величине биологического и хозяйственного урожая у исследованных сортов не связаны исключительно только с интенсивностью фотосинтеза.

Таблица 6

Интенсивность видимого фотосинтеза листьев (мг СОг/дм2 .час) у сортов средневолокнистого хлопчатника

Сорт Фазы развития растений

бутонизация цветение

108-Ф 38,3±2,3 33,1±3,0

Гулистон 38,4±1,7 34,2±1,5

С-6530 38,9±2,4 Л9±0,8

Равшан 36,0±2,4 33,7±1,4

Д-1 39,9±2,6 33,0±2,2

Кнргнзский-3 39,4±2,8 35,0±2,2

Чистая продуктивность Фотосинтеза. Анализ данных, представленных в табл.7, показывает, что в условиях наших опытов у сортов хлопчатника величина чистой продуктивности фотосинтезе (ЧПФ) в зависимости от генотипа сорта и фазы развития растений варьируете пределах.от5,6до 17,9 г/м3.сутк!.. В сезонной динамш максимальная величина этого показателя у всех сортов наблюдает в фазу плодоношения, когда растение имеет наибольшую листовуг

оверхность. При этом, лучшие показатели ЧПФ характерны для ортов 108-Ф и Гулистон. Что касается средних за вегетацию вели-ин ЧПФ, то наибольший показатель ЧПФ наблюдается у сорта 08-Ф (14,7 г/м2.сутки), а наименьший - у сорта Кнргизский-3.

Сопоставление данных табл. 1 и табл.7 показывает, что между истой продуктивностью фотосинтеза и величиной урожая хлопчат- ■ [ика существует тесная взаимосвязь. Так, у сорта 108-Ф высокому юказателю ЧПФ соответствуют высокие величины биологического I хозяйственного урожая, одновременно и высокий индекс урожая Км-|)- Эти результаты свидетельствуют о том, что различия по вели-ине урожая между сортами обусловлены суммарными показателями [х фотосинтетической деятельности - чистой продуктивностью фо-осннтеза.

Таблица 7

Чистая продуктивность фотосинтеза (г/м>сутки) сортов • среднёволокнистого хлопчатника

Сорт Фазы развития растений Среднесе- зонная величина

бутошпацня цветение плодоношение созревание

08-Ф 11,6±1,04 14,9±0,82 •17,9±0,83. 14,6±3,4 14,7

'улистон 11,9±1,16 14,3±1,65 16,7±1,03 10,8±2,1 13,4

:-6530 10,0±2,01 14,4±0,88 ' 17,2±1,32 9,6±0,7 12,8

1-1 11,2±1,04 14,8±1,99 14,4±0,90 12,6±1,1 13,2

'авшан 11,6±0,98 15,1±1,87 15,8±1,73 11,9±1,3 13,6

Сирпвсхий-З 8,8±1,43 10,6±1,2 12,0±1,61 5,6±0,9 9.2

3. Доиорно-акцепторные отношения между ассимилирующими н потребляющими органами хлопчатника

Основным показателем, характеризующим состояние донорно-шцепторных отношений между ассимилирующими и потребляю-цими органами, может служить распределение сухой биомассы по

органам растения, а именно: доля листьев и репродуктивных органов в общей фитомассе и их соотношение.

Распределение сухой биомассы по органам хлопчатника. Анализ распределения биомассы по надземным органам растения показал, что на начальных этапах развития хлопчатника, в период образования трех-четырех настоящих листьев, значительная часть биомассы у всех сортов накапливается в стебле (31-44%) и в листьях (54-74%), т.е. в этот период основными потребителями (акцепторами) ассимилятов являются стебель и листья. У высокопродуктивных сортов Д-1 и 108-Ф относительная л^ля ассимилятов, акцептируемая растущими листьями, составляет 64 и 74% соответственно от общей биомассы растения. Эти данные показывают, что чем больше ассимиляты расходуются на новообразование листьев, тем более продуктивен сорт.

С переходом растений в репродуктивную фазу, с появлением новых акцепторов (бутонов, цветков), в фазах бутонизации и цветения изменяется характер распределения ассимилятов на рост органов. Уменьшается масса листьев и их доля в общей фитомассе. Происходит переключение (смена) акцепторной функции листа на донорную. При этом листья, являясь датчиками ассимилятов для ат-трагирующнх центров, одновременно сохраняют от 29 до 40% ассимилятов на поддержание собственного роста.

В фазу плодоношения генеральными акцепторами продуктов фотосинтеза становятся растущие зеленые коробочки. Их доля в общей биомассе растения у всех сортов составляет 57-66% (рис.1).

В фазу раскрытия коробочек основной поток ассимилятов направляется в коробочки на образование хлопка-сырца. Их доля в общей сухой биомассе растения в целом составляет 60-74%. При этом доля листьев сильно уменьшается и составляет 11-17% от общей фи-томассы. Максимальное использование ассимилятов /1а развитие коробочек и образование хлопка-сырца наблюдается у сортов 108-Ф (74%) и Д-1 (63%).

Большая доля репродуктивных органов в общей биомассе у этих сортов свидетельствует о высокой эффективности расходования продуктов фотосишеза. Такой "рациональный" характер использования ассимилятов на формирование полноценных коробочек и хлопка-сырца в конечном нгше приводит к непосредственному увеличению массы хо шип венного урожая (см. табл.1).

57%

Щ 12%

56%

15%

15%

18% 57%

19%

"120% 57°

Рис. I. Распределение сухой биомассы по органам хлопчатника. Фаза пл доношения. Сорта: 1 - 108-Ф; 2- С-6530; 3 -Кнргизский-3; 4 - Гулистон; 5 - Равшан; 6 - Д-1. □ - стебель; □ - лист; 0 - черешки; И- цветки; и-зелОГыскоробочки.

Таким обр'юм, анализ распределения биомассы по органам растения хлопчатника показал, что наиболее урожайными являются те сорта, у которых большая доля продуктов фотосинтеза в фазах бугоннзации и цветения расходуется на новообразование листьев. В наших опытах такими сортами являются 108-Ф и Д-1. Сорта же, у которых основной поток ассимилятов направляется на рост нефо-тосинтезирующих органов, обычно формируют мало листьев н даю низкий урожай (сорт Киргизский-3). .

Общим итогом исследования распределения биомассы по органам хлопчатника является установление того факта, что особенности в распределении ассимилятов являются одной из причин больших различий по величине биологического и хозяйственного урокая у исследованных нами сортов средневолокнистого хлопчатника.

Коэффициент донорно-акцепторных отношений. Для анализа силы взаимодействия и напряженности отношения между ассимили рующими (донорными) и потребляющими (акцепторными) органам нами был разработан и предложен показатель "Коэффициент донорно-акцепторных отношений" (Кдло) (Бободжанова и др., 1996). Кдло рассчитывали по отношению массы акцепторного (репродуктивного, запасающего) органа к массе донора (листьев). Результаты этих исследований представлены в табл.8 и 9.

Кь'к видно из данных табл.8, коэффициенты ДАО у всех иссле дованных сортов на начальных этапах формирования генеративны: органов хлопчатника, в фазах бутонизации и цвегения, очень низки (0,4-1,2). У некоторых сортов Кдло даже не превышает единицы, а в средуем, для всех сортов он равен 0,7 и 0,9, соответственно, по фаза развития. По мере роста и развития репродуктивных органов и фор мирования полноценных коробочек и в связи с усилением их "запроса" на ассимнляты напряженность между ассимилирующими и плодовыми органами возрастает и достигает максимума в фазу раскрытия коробочек (3,5-6,4). Высокие коэффициенты ДАО наблк даются у сортов Д-1 и 108-Ф (5,5 и 6,4 соответственно). Аналогичнь результаты были получены и при использовании других способов расчета Кдло (табл.9). Эти данные свидетельствуют об усилении эш генетической (плодовой) нагрузки на единицу массы (площади) листьев и о высокой донорной способности фотосинтетического ап парата у этих сортов, т.е. у высокопродуктивных сортов 108-Ф и Д-

Таблица 8

Коэффициенты ДАО между фотосинтетическим аппаратом и плодовыми органами в онтогенезе хлопчатника

Фазы развития растений хлопчатника

Сорт

бутонизация цветение плодоноше- раскрытие созревание

ние коробочек

8-Ф 0,4 0,6 4,6 6,4 4,3

I 0,6 0,8 2,8 5,4 2,9

6530 0,4 1,2 4,2 4,9 '2,9

'ЛИСТОМ 1,1 1,2 3,0 3,7 4,0

|вшан 0,7 1,2 2,9 3,5 3,9

фпоташ-З 0,8 0,9 • 3,7 4,3 3,5

зеднии

1Л0 по 0,7 0,9 3,7 4,3 3,5

ем сортам

Таблица 9

Коэффициенты ДАО между ассимиляционным аппаратом и плодовыми элементами хлопчатника при различных способах расчета

Коэффициенты ДАО между фотоспнтетгпеским

аппаратом и

Сорт урожаем массой массой всех • массой всех

хлопка- цельных гемсрат -зных плодовых органов

сырца с коробочек органов без

растет*- с растения плодовых ветвей ц

плодоножек

8-Ф 2,8 3,6 4,0 4,3

1 2,9 3,6 4,1 4,6

■л ИСТОН 2,4 3,1 3,7 4,0

вшан 2,5 3,3 3,6 3,9

6530 1,7 2,2 2,8 2,9

фГИ!СК1!Й-3 1,7 2,2 2,6 2,8

единица массы листа работает напряженно, активно, эффективно и обеспечивает большее количество плодовых органов.

Величины Кдао не могут, естественно,характеризовать напряженность донорно-акцепторных отношений между ассимилирующими и плодовыми органами, поскольку у некоторых сортов потенциал урожайности может реализоваться за счет аттрагирующей способности коробочек. В связи с этим ее анализ представляется од-ь им из подходов к оценке донорно-акцепторных отношений между фотосинтетическим аппаратом и плодовыми органами у хлопчатника.

Атграгирующую способность коробочек определяли по отношению массы всей коробочки с хлопком-сырцом к ее массе в фазе цветения. Результаты этих исследований представлены в табл.10.

Таблица 10

Аттрагирующая способность коробочек у различных сортов средневолокнистого хлопчатника

Сорт Суная масса целой коробочки (К) в фазу Масса хлопка-сырца одной коробочки, г Интегральная аттрагирующая способность цельной коробочки, Ксоь/Кцв. Величина аттракции в пересчете ш хлопок-сырец ОДНО! коробочки, отн.ед.

цветения, г созревания, г

108-Ф 0,65 8,7 7,05 13,4 10,8

Д-1 0,66 7,9 6,3 12,0 9,5

С«б530 0,66 * 6,9 '/ 5,4 10,4 8,2

Гулистон 0,95 7,8 6,2 8,2 6,5

Равшан 1.2 7,1 5,8 6,4 4,6

Киргизский-З 1,4 8,1 5,5 5,8 4,4

Как видно из этих данных, разным сортам одного и того же вида хлопчатника свойственно существенное различие в степени аттракции продуктов фотосинтеза, что обуславливает разную крупность коробочек (массу хлопка-сырца одной коробочки ) при их выращивании в одинаковых агротехнических условиях. Такое сортовод различие свидетельствует о генетически детерминированной природ

рнчнака "аттрагирующая способность коробочек" у хлопчатника, 'реди исследованных генотипов сорта 108-Ф и Д-1 обладают лучшей тзиолого-генетической системой аттракции, обеспечивающей в пе-иод роста и развития коробочек более активную "перекачку" фото- . ссимилятов из листьев в коробочки. Эти сорта могут быть рекомен-ованы в качестве ценных доноров системы аттракции в селекции лопчатника на высокую продуктивность.

Гак как основными движущими силами аттракции в растущей оробочке хлопчатника являются процессы поступления в нее тран-портного продукта фотосинтеза - сахарозы и фосфорилированных ексоз, а также синтез целлюлозы в волокне, то расчеты аттракции [Ы также вели на массу хлопка-сырца одной коробочки (табл.10). В езультате были получены аналогичные данные, подтверждающие ышеописанные закономерности.

Определение величины агтрагирующей способности коробочек 1 степень ее различий в зависимости от генотипа и факторов внешен среды имеет важное значение для решения практических задач елекции хлопчатника, в частности, для создания сортов с хорошим ачеством волокна.

Корреляционно-регрессионный анализ показал, что аттрагн->ующая способность коробочек тесно и положительно коррелирует с ехнологическими качествами волокна, в частности, с ее тониной т=0,77) и штапельной данной (г=0,84).

Таким образом, результаты наших исследований приводят к беждению, что у генотипов-сортов хлопчатника, у которых выше итрагирующая способность коробочек, потенциальные возмож-юс1и формирования высокого урожая и хорошего качества волокна ю.мее благоприятны. ,

ВЫВОДЫ

. Максимальные значения биологического (231 г/растение) и хозяй- ' стенного (103 г/растение) урожая и Коэффициента хозяйственной -ффективностн - Кхо! (0,48) наблюдаются у позднеспелого сорта 10Х-Ф, минимальные - соответственно 101 г/растенне, 38 г/растение и о 38 - у скороспелого сорта Киргизский-3. По величине Коэффициента хозяйственной эффективности ближе всех к сорту 108-Ф, стоят сорта Гулистон (0,47) Д-1 (0,43). I рдной из причин различия сортов по продуктивности являются бЧ'-;бенностн формирования н опадения плодовых органов. Сорта

108 Ф и Гулисгон обладают высоким генетическим потенциалом формирования плодовых органов. Наибольшее опадение плодовых элементов наблюдается у сорта Киргизский-3 (73%), наименьшее -у сорта С-6530 (43%) и 108-Ф (48%). Сорта с наименьшим опадением плодовых органов характеризуются высоким плодоношением и урожаем.

3. Уровень биологической и хозяйственной продуктивности исследованных сортов средневолокнистого хлопчатника зависит от размеров площади листьев, эффективности работы единицы ассимиляционного аппарата и чистой продуктивности фотосинтеза.

4. Изучение характера накопления, распределения и перераспределения биомассы по надземным органам растений хлопчатника в различных фазах его развития показйло, что наиболее урожайными являются те сорта, у которых основная доля продуктов фотосинтеза в фазах цветения и плодоношения расходуется на новообразование листьев (сорта 108-Ф и Д-1). Сорта, у которых основной поток асснмилятов не направляется на рост листьев, обычно дают низкий урожаи (сор-. Киргизский-3).

5. Разработан физиологический тест-признак - "Коэффициент до-норно-акцепторных отношений" (Кдло ) для количественной оценки степени взаимосвязи и взаимодействия между фотосинтетнче-ским аппаратом (донором) и плодовыми органами (акцепторами). Кдло рассчитывается по отношению массы акцепторного органа к массе донора (листьев).

6. На начальных этапах формирования генеративных органов хлопчатника, в фазах бутонизации и цветения, показатели Кдло очень низки (0,4-1,0 г), т.е. листья работают менее "загруженно". По мере роста и развития репродуктивных органов, формирования коробочек и усиления их "запроса" на ассимиляты напряженность между ассимилирующими и плодовыми органами возрастает и достигает максимума в фазу раскрытия коробочек (Кдло = 3,5-6,4). Эти данные указывают на усиление эпигенетической нагрузки на единицу массы листа.

7. С использованием показателя Кдло изучена сортовая специфика донорно-акценторных отношений между ассимилирующими и плодовыми органами у хлопчатника. Обнаружено, что у высокопродуктивных сортов 108-Ф и Д-1 наблюдаются максимальные значения Кд \<> (5.4 и 6.4 соответственно). Это означает, что у мн\

сортов единица массы листа работает на создание урожая с большей эффективностью. Чем выше Кдло, тем более урожаен сорт. 8. Определены величины аттрагнрующей способности коробочек у различных сортов хлопчатника. Показано, что среди исследованных генотипов сорта 108-Ф и Д-1 обладают лучшей физиолого-генетической системой аттракции, обеспечивающей в период роста и развития коробочек более активную "перекачку" фотоассимиля-тов из листьев в плодовые органы. Аттрагирующая способность коробочек положительно коррелирует с массой хлопка-сырца одной коробочки (г=0,90), тони.-ой (г=0,77) и штапельной длиной волокна (г=0,84). Следовательно, у тех сортов, у которых выше аттрагирующая способность коробочек, потенциальные возможности формирования высокого урожая и хорошего качества волокна более благоприятны.

РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Рекомендуется использовать показатели эффективности ассимиляционной работы листьев по формированию полноценных коробочек и накоплению урожая хлопка-сырца [ соотношение фотосинте-п'рующей массы листьев к количеству полноценных коробочек (ФМЛ/К) и соотношение фотосинтезирующей массы листьев к массе хлопка-сырца (ФМЛ/ХС)] как фотосинтетические тесг-признаки для оценки селекционного материала при создании новых высокопродуктивных сортов и гибридов хлопчатника интенсивного типа.

2. Предлагается использовать физиологический тест-признак "Коэффициент донорно-акцепторных отношений" (Кд.ю) для анализа состояния донорно-акцепторных отношений между ассимилирующими и потребляющими органами хлопчатника с целью оценки продукционных процессов и отбора генотипов с высоким

по кициалом урожая.

V Рекомендуется использовать сорта 108-Ф и Д-1 с высокой аттраги-рукицей способностью коробочек в качестве ценных доноров системы аттракции в селекции хлопчатника на крупность коробочки п I мелкую продуктивность.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Бободжанова М.Д., Солнева Б.А., Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х.

Доиорио-акцепторные отношения ассимилирующих и потребляющих органов у линии и сортов хлопчатника//Фотосинтез, продукционный процесс и регуляция плодоношения у хлопчатника: Душанбе, 1996,- С.9-10.

2. Абдуллаев Х.А.. Каримов Х.Х., Бободжанова М.Д., Сангинов

A.C., Солнева Б.А., Бурнашев Ш.Т. Фотосингс-тические показатели продуктивности хлопчатника // Биологические основы оптимизации скороспелости и продуктивности растений: Ташкент, 1996,-С.13.

3. Абдуллаев Х.А.. Каримов Х.Х., Сангинов A.A., Бурнашев Ш.Т.,

Бободжанова М.Д. Фотосшпсз и качество полок-1Ш хлопчатника// Информационный листок,- Душанбе, НПИЦентр, 1996,- Сср.68.35. N-96.- С.1-3.

/

Лэдпг.:ш!э в п^ять 1. iopKnT COM1/IG.

¡_....ргг, "'¿. CtHcTimr печг.ть Усл.печ.лЛ,5.Ус; к- 2,0. Уч.гзд.лЛ ,5. Т-.-ряя 130. Заказ 447.

,.<,., /,.{•• цгук Г'ссцублпк» Твдкчктстгш