Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ДИНАМИКА ИЗМЕНЕНИЯ УЛЬТРАСТРУКТУРЫ ХЛОРОПЛАСТОВ В СВЯЗИ С УСТОЙЧИВОСТЬЮ РАСТЕНИИ К ДЛИТЕЛЬНОЙ ТЕМНОТЕ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ДИНАМИКА ИЗМЕНЕНИЯ УЛЬТРАСТРУКТУРЫ ХЛОРОПЛАСТОВ В СВЯЗИ С УСТОЙЧИВОСТЬЮ РАСТЕНИИ К ДЛИТЕЛЬНОЙ ТЕМНОТЕ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

КРЕМЕНА МЛАДЕНОВА ВИНАРОВА

ДИНАМИКА ИЗМЕНЕНИЯ УЛЬТРАСТРУКТУРЫ ХЛОРОПЛАСТОВ В СВЯЗИ С УСТОЙЧИВОСТЬЮ РАСТЕНИЙ К ДЛИТЕЛЬНОЙ ТЕМНОТЕ

(Специальность № 03.00.12 — физиология растений)

Автореферат, диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — 1974

Диссертационная работа выполнена в Центральной лаборатории агрофизических исследований сельскохозяйственной академии им. Г. Димитрова Народной Республики Болгарии и в лаборатории искусственного климата ТСХА, г. Москва.

Научный руководитель — доктор биологических наук В. М. Леман.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук .профессор С. В. Тагеева, . .кандидат биологических маук Т. Н. Шманаева. _ _

Автореферат разослан . » «/^ИУоХЛв 1974 г

Защита диссертации состоится . » Жа^, . . 1974 г.

в « I » час. на заседании Ученого совета агрономического факультета ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Просим Вас принять личное участие в работе указанного Совета или прислать письменный отзыв но данному автореферату по адресу: 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., д. 47, корпус 8. Ученый совет ТСХА.

Ученый секретарь Совета

Ф. А. Девочкин

: Л

Й * »

* I

>я а

' ' , • .•■■■ I > . г.

- • ВВЕДЕНИЕ J;

Среди , важнейших факторов, влияющих на жизненный цикл зеленого растения, особое значение имеют свет и тем- . нота. '

На ритмичное чередование этих двух факторов в течение суток растения отвечают тонкой согласованностью и ритмикой жизненных процессов. Каждая перемена в количественном и качественном отношении этих факторов вызывает ответную структурную и функциональную реакцию растения. 1 • . ' V Познание влияния каждого из этих факторов на развитие растительного организма даст возможность регулировать их 1 действие в искусственных условиях выращивания с целью^ получения максимальной урожайности при минимальных экономических затратах. -

В ряде экспериментальных и теоретических работ исследовано влияние света при его недостатке и избытке, при нарушении нормального ритма на состояние растений. Изучение влияния темноты ».основном до сих пор было проведено • с точки зрения фотопериодического действия, где длительность' темпового периода, как правило, не превышала 10—16 часов • (Leibach, 1943; Langston, Leopold, 1954; Чайлахян, 1956, 1958;

, ■ Агаев, 1959). , -.Л

Однако, в условиях искусственного выращивания растений в теплицах северных районов в зимние месяцы, когда интенсивность света настолько мала, что практически без искусст- -венного источника'света растения выращиваться не могут, какие-либо обстоятельства, временно прекращающие подачу электроэнергии и выключающие свет, могут привести к таким условиям, когда растения будут находиться в «физиологиче- \ ской темноте». Поэтому возникает необходимость установить максимальный допустимый перерыв освещения теплицы, т. е. ' , . пребывания растений в темноте с минимальным повреждающим влиянием. Немаловажным вопросом является реакция растений на прекращение темноты и переход на интенсивный свет в условиях выращивания,-

Весьма важное значение при переходе от света к темноте имеет предшествующая интенсивлость облучения' растений.

Изучение динамики реакции растений на длительное отсутствие света представляет сампгтп'лтпльттпг- щгггргг г rnmn . с общей проблемой ^w^^BaaiÜi^it^A^^eMocTH раститель-

• [ШачяюЯ орд- J '

пых организмов и неблагоприятных условиях внешней среды. ■.При изучении влияния длительной темноты на зеленые растения весьма важным является исследование состояния' фотосинтетического аппарата, его - формирования'Нефункциональной активности. Это может иметь значение для познания природы темноустойчнвоети растений,- механизма повреждающего действия темноты и причин ■ разной устойчивости . растений.

Имея в виду существующие теоретические и экспериментальные работы (Годнев; Лещина,Ходоренко, 1960; Weier, Stocking, 1962; Kushida и сотр., 1963; Генерозова, 1965; Таге-ева и др., 1962 и др.), мы поставили перед собой задачу — изучить действие темноты и условий предтемнового освещения на состояние фотосинтетического аппарата, а именно, на динамику изменения ультраструктуры хлороплэтов, содержание пигментов и рост растений томатов.

Количество и качество изменений могут определяться адаптацией растения к интенсивности освещения во время выращивания в период, предшествующий затемнению. Кроме действия различного уровня интенсивности света," при выращивании растений в наших опытах изменялись "сроки; выдерживания их в темноте. . *;- ■ '■

Изменяя эти два фактора, мы должны были установить параметры интенсивности освещения растений в начальный этап,.их развития, обуславливающий максимальную устойчивость растительного организма к длительному затемнению.

Решение этого вопроса на уровне ультраструктуры хло-ропластов дает возможность получить предварительные представления о состоянии растительного организма в связи со световыми условиями выращивания й последующего затемнения.'' ■ . ■ . j ,

МЕТОДИКА '

Объектом исследования являлись томаты сорта «10ХБизон». Выбор растений сделан на основании большого хозяйственного значения этого сорта для раннего тепличного производства томатов в Болгарии и превосходных вкусовых качеств его плодов. - ■■ 1 _ " ';-_■"

Опыты проводились с 24-дневными растениями, выращенными на питательной смеси Кнопа в регулируемых условиях температуры и влажности.. Температура была днем л +23°, ночью +16°, относительная влажность — 59%.

Световые режимы создавались при помощи люминесцентных ламп типа ЛДЦ-30, советского производства при фотопериоде продолжительностью 16 .часов. Растения выращивали в четырех вариантах световых условий: I вариант—осве-щени£б тыс. лк (24 000 эрг/см2-сек); II вариант— 12 тыс; лк (48 000 эрг/см2-сек); III вариант —20 тыс. лк (80 000 эрг/см2-' 2 • - " ■ ■■..■■■" \ ' 1

•сек);; IV вариант — освещение е.. постепенным снижением интенсивности (8' дней — 20-тыс. лк; 8 :дней —. 12 тыс. лк; 8дней— 6 тыс. лк): Полное затемнение растений осуществляли в таких же , условиях .температуры и влажности, как , у контрольных растений в течение 2, 4 и 7 дней в изолированных камерах. После * каждого периода-темноты'растения - то---матов-помещали' На. 2 суток в те же условия освещенности, которые были перед затемнением. . ч/^-г.:^-^;.,:^, _

Во всех вариантах опытов перед помещением' растений , в темноту и после каждого периода темноты и восстановительного освещения' определяли:: сырой и сухой 'вес; высоту и-диаметр стебля; длину междоузлий, площадь листьев, со-' держание пигментов в'"растениях — хлорофшиш «а», и «в», каротиноиды — определение проводилось по методу Т. А. Год-1 нева,;1951; ультраструктуру хлоропластов. , -

Пробы • для, определения ультраструктуры хлоропластов методами электронной микроскопии брали со второго, листа растений. Фиксацию и включение проб в Дуркупан*(эпоксидную смолу) производили по методике Р1ика. V

Электронно-микроскопические наблюдения проводились на электронных' микроскопах марок УМБ-100Б и ЛЕМ-100В.

'При определении структурных элементов фотосинтетиче--ского.' аппарата4 были проведены измерения на негативных электронно-микроскопических" пластинках. ; (увеличение -80 000 раз) с помощью биполярного стереоскопического мик-'роскопа (МБС-2)'г•:.'••■ V;-■.■

; • В хлоропласте определялись следующие показатели: число гран; длина .(Ь) и высота (Ь) отдельной-граны; площадь , отдельной граны; толщина ■ мембран тилакоида (<1) ¡"расстояние между мембранами тилакоида (I?); величина отношения (Ь/Ь); величина отношения (й/Н), общую .. площадь гран у каждого хлоропласта. - ' - ' " : , ■ '

Полученные данные были / математически •„обработаны по ■: методу Рокитского (Рокитский П. Ф., 1967). Влияние длительной темноты на рост томатов мы определяли в результате -сравнительных измерений" растений после 24-суточного выра-\ щивания (исходные данные) растений, затем находившихся : 7 суток в темноте («темнота»), и растений, продолжающих расти на свету 7 суток («свет»)." / |

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

А. Действие длительной темноты

на рост и формирование растений . \

1. Влияние предшествующих световых условий выращивания

', В проведенных нами экспериментах самое лучшее; развитие . растений наблюдалось при освещенности 20>тыс.;лк (III вариант). В этом 'нариаНте был отмечен самый высокий сухой'

' ' ..■.- ; -■. *..^ ' - з

пес как «сего растения, так и его отдельных органов ¿(табл.' 1); :нанболынан~ поверхность листьев.- (479,32±2,31 см2);, самое . большое число листьев, максимальные величины стебля: вы сотап диаметр (габл. 2). ' \ , > "7

, / Растения, которые выросли в условияхосвещения 12 тыс. лк (II вариант), отличались пониженными показателями, определяющими их общее состояние но сравнению с растениями варианта III (таблП), (табл. 2). Заметное уменьшение отмечается в отношении площади листьев у растений

(206,59^2,41см2). . . У растений, выросших в условиях самой низкой интенсивности освещения— G тыс. лк (вар. I), наблюдается снижение количества фотосинтезирующих тканей (площадь листьев уменьшается до 206,05±2,42 см2) (табл. 2). _ Влияние условий освещения при постепенном снижении интенсивности света во время выращивания (вар. IV). выражается в хорошем развитии фотосинтезирующих тканей (площадь листьев 347,51 ±2,48 см2) и большем числе листьев по сравнению с вариантами I и II (табл. 1, 2).

. 2. Действие длительной темноты

. ' * ■ ' . \

V Растения, выросшие в условиях освещения различной интенсивности, показали разную реакцию к длительной темноте. Известно, что растения, находящиеся длительное: время в темноте, постепенно теряют сухой вес (Hewitt, Curtis, 1948; Moyse, 1950; Днлов и др. 1962; Шманаева, 1970; Новикова, 1973).

V Наши экспериментальные данные показывают (табл. 1), что растения, адаптированные к условиям освещения самой высокой интенсивности (вар. III), после пребывания в темноте в течение 7 суток снижают количество органических веществ (табл. 1) во всех частях растений и содержат;больший процент воды в растительных тканях по сравнению с расге-' -ииями, находящимися на свету (табл. 2).

. Самые незначительные отклонения показателей,'«определяющих общее состояние' растений во время семйсуточного периода темноты, показывают растения, адаптированные к условиям освещения самой низкой интенсивности (вариант I). Снижение содержания органических веществ у растений этого варианта во время темноты происходит в наименьшей степени как по сравнению с исходными растениями, так и по4 сравнению с растениями, находящимися на свету (табл. 1).

У растений всех вариантов, находящихся в темноте, отме-ч ■чалось незначительное вытягивание стебля. . ' л<4'

Растения, выросшие в условиях освещения 12 тыс. лк (вариант II) и при постепенном снижении интенсивности света (вариант IV), отличаются подавленным развитием во, время • -а*. ■ . .... ::ч -

I ■ ' " -

. v ''■.■ . ':..< . v v.■-■ : /<-/ -Таблица Г

/> Сухой вес (в г) томатов в темноте • в зависимости от световых условий их выращивания

Листья Стебли Корни

Вариант исходные данные темнота свет ' исходные данные темнота свет . исходные данные. темнота свет

I — G тыс. лк . . 0,52± . ±0,012 0,38 ± ±0,010 1,57± ±0,031 0,17± ±0,024. 0Д7±' ±o,oi5: 0,38± ' ±0,085' 0,14± , ±0,028" .0ЛЗ± ±0,052 0,32± ±0,(Ю2

II — 12 тыс лк . 0,77± ±0,066 0,41± . ±0,035 1,97±' ±0,038: 0,24 ± : ±0,028 о,ш± ±0,017 0,56 ± ±0,091 . 0,18± ±0,032 0,1G± ±0,028 0,38± ,±0,059

III —20 тыс. лк . 1,89а: ±0,082 0,38± ±0,042 3,82 ±г ±0,061 0,32± ±0,038 0,11± ±0,032 0,81 ± ±0,031 0,81± ±0,073' 0,48± ±0,042 ■1,26± ±0,031

IV — постепенное снижение освещенности . . . . ' . . 1,12± 0 47— ±0,033 2,74 ± •' ±0,072 0,28± ±0,032- 0,17± ±0,031 0,S9 ± ±0,000 0,31± ±0,083 0,18± ±0,032 0,78 ± ±0,028

. ' . • • Таблица" 2

Число листьев и.размеры стебля томатов в темноте ; : 1

в зависимости от световых условий их выращивания '■■'■•'

' / ' Число листьев Длина стебля (см) Диаметр стебля (см)

• Вариант ' исходные данные темнота свет * исходные .данные темнота "свет исходные данные ' ч темнота свет -

Б тыс. лк ' : ' - ' • в 8 11 18.74± ±1,02 22,39± ±0,88 29„да± ±1,00 4,8'5± ±0,42 4,19± ■ ±0,50 6,58 ± : ±0,98 '

12 тыс. лк 9 9 12 20,97± ±1,17 22,43± ±1,12 - 35,27± ±1,12 4,91 ± ±0,42 5,08 ± ±0,46 5Г33± -±0,90

20 тыс. лк 11 И , ;14 28,48± ±1,10 31,83± ±0,90 44,59± ±1,21 5Д7± ±0,31 , 5,46± ±0,38 6,45± -,±0,88

Постепенное пости . снижение освещен- • — 9 " 9 11 17,92±" ±1,92 18,13± ±0,80 27,45± ±0,97 4,96 ± ±0,48 \ 4,79± ±0,62 6,43 ± 4 "±0,86

»длительно» темноты.-С: изменением .величины всех; показате \лсЛ„характеризующих,общее^состояние растений, они .занимают промежуточное: положение между' Г и' III ■ вариантами

/ ;; ч '.f

' ' Растения выросши^-при- разных интенсивностях света (варианты,!—IV), в'темноте.теряют органическое, вещество,^о чем говорят данные по сухому весу (табл. 1). * - . v \ Растения варианта I в меньшей степени теряют, сухой вес и восстанавливаются при освещении, что свидетельствует об их большей устойчивости к темноте. / Растения,"'" выросшие . при

• высокой интенсивности (вариант. III) .теряют в тем ноте: боль-,^ ший'процент органического вещества и при освещении- их, после темноты погибают. • ,

iE. Действие длительной'темноты на содержание -пигментов'

1. Влияние предшествующих световых условий выращивания

- "Известно, что интенсивность освещения во время выращи-: ванин растений имеет решающее значение в процессе накопления пигментов. - • ■-.>■.• ö;

. ,До;сих пор нет единого: мнения р влиянии интенсивности света на содержание пигментов в листьях* растений. РаботЫ; А. В. Кахнович (Кахнович,:1963), О. П. Осиновой, Н. И:Ашур ^(Осипова, Лшур, 1965), С. И. Лебедева и , сотр. (Лебедев и сотр.', 1969) подтверждают, что ослабленная освещенность'во время- выращивания уменьшает количество зеленых пигмеи-' :.тов. Это, по-видимому, связано с синтезом меньшего количества исходныхчпродуктов,, необходимых для их образования." -Установлено, что углеводы. непосредственно принимают участие в формировании,молекул пигментов хлоропластов, окисляясь до пировиноградной' кислоты, являющейся одним из' узловых веществ в цепи-биосинтеза хлорофилла и-каротинон-; дов: (Палладин,':1906; Годнев, 1955; Шлык, 1956):/ , ;

Исследование пигментов у томатов сорта ЮХБизон пока-; зало, ,что наибольшее количество пигментов' накапливается -.у'* растений, выросших в условиях'освещения 20 тыс. лк (вариант III) и при постепенном .снижении интенсивности света' (вариант IV) (табл.'З).^*:^;'.--Г-1

• , Растения, которые! выросли в условиях освещения пони-, •женной интенсивности^ (12 тыс.'лк — вариант II и 6 тыс." лк —' вариант I), в конце 24-дневного; периода выращивания" пока-1 зывают/ значительное ~ снижение; содержания «пигментов по уравнению с содержанием; пигментов у растений; выросших: в условиях освещения высокой интенсивности (табл. 3). „ :

Таблиц а 3

Содержание пигментов у растений .при различной продолжительности темноты (мг/дм2)

, Хл. «а» .... Хл. «в» Хл. «а»+ +хл. «в»

" * М±ш М±ш М±т

Вариант'

' РЗ _'

F—

§ з

О L)

Н —■

Bfi! g Si

Каротинои-. ды .

M±in

- 6 тыс.

, : • лк

12 тыс. лк

20 тыс. "лк "'

"Пост, снижение освещен' поста*.

4 .7

К

0|

4 7

К

. а-

4

. 7 . К

Ol

4 7

5 5 5

5

о 5

4,02±0,010 4,28±0,010 4,14±0,014 3,29±0,002

4,89 ±0,031 4,89 ±0,030 4,15±0,010 2,58±0,061

7,83 ±0,025 5,37 ±0,036 4,41 ±0,023 2,83±0,021

5,28±0>026 4,63±0,041 3,15 ±0,024 2,28±0,021

1,18±0(,014 2,16±0,018 2,00±ü,018 1,14 ±0,020

2,49 ±0,012 2,91 ±0,051 1,08 ±0,022 0,96 ±0,031

3,33±0;024 2,7i)±0,026 1,,53±0,011 1,17 ±0,025

2,14 ±0,028 2,14±0,026 2,05±0,0J0 1,83 ±0,046

5,20±0,032 6,44 ±0,038 6,14 ±0,012 4,43 ±0,017

7,38±0,027 7,80±0,027 • 5,23 ±0,015 3,54 ±0,021

11,Ю±0,021 8,16 ±0,036 5,94±0,014 4,02 ±0,013 "

7,42 ±0,025 6,77±0,028 5,20±0,027 4,11 ±0,028

1,38±0,012 2,47±0,014 '1,47±0,018 1,73±0,014

1,10±0,010 0,75±0,001 1,ЭД±0,012 1,50±(IQ12

1,20±а013 1,52±0,023 1,23±0,015 1,32± 0,026

0,81 ±0,0-10 1,32±0,012 . 0,72±0,020 0а42±0,010 ,

:<, 2. Действие* длительной темноты \ ;

Содержание пигментов у растении в условиях"полной темноты зависит от ее продолжительности и интенсивности облучения, при которой формировался пигментный аппарат листьев. - ■ • -• ■

-".Наши исследования показали, что растения, выросшие в условиях освещения высокой интенсивности— 20- тысЛ лк (вариант III) и при постепенном снижении интенсивности света, во время темноты приобретают сходную тенденцию в отношении количественных и качественных изменений содержания, пигментов."' V 1

Как видно из табл. 3, после двухсуточного периода темноты у обоих вариантов растений наблюдается начало снижения содержания зеленых пигментов за счет равномерного 'уменьшения количества хлорофиллов «а» и «в»; при этом количество каротиноидов несколько повышается; Та же самая тен- . денция отмечена в содержании пигментов после четырехсуточ-ного и семисуточного периодов темноты. В конце опыта (7 су-: ток темноты) мы наблюдали большое снижение количества : пигментов у растений этих вариантов по сравнению с содержанием пигментов у контрольного варианта, что можно объяснить резким снижением 'содержания углеводов у:растений

(Frank a. Kenney, 1955; Кудрявцев, 1964; Роктанэн, 1964; Hor-wath, 1965 и др.; Прядко, 1966; Прядко, I971) . '

; Изменение пигментов в условиях длительной темноты у растений, выросших при пониженной интенсивности (6 тыс/лк и 12,тыс. лк), идет в ином направлении.

После двухсуточного периода темноты, у растений • первого и второго вариантов отмечается повышение содержания зеленых пигментов с четко выраженным увеличением содержания хлорофилла «в» (табл. 3). Ряд авторов (Рубин, Чер-навина; Николаева, 1966; Годнев, Акулович, 1958; Годнев, Шлык, Ротфарб, 1959 и др.) высказывают мнение, что участ-4 вующие в биосинтезе пигментов ферментные системы, акти-: визированные светом, могут некоторое время функционировать даже в условиях полного затемнения, а ¿хлорофилл «в» может играть существенную роль в стабилизации фотосннтетпческого аппарата (Emerson, 1957; Emerson et Ы., 1957).

Наши исследования показали', что содержание каротинон-дов в зависимости от интенсивности освещения и длительности темнового периода (табл. 3) не следует определенной тенденции, как это мы наблюдали у хлорофиллов. Это может быть объяснено тем, что каротиноиды не принимают активно-; го участия в формировании ультраструктуры хлоропластов (Sager, Palade, 1957).

■ : " Более длительное затемнение (4 суток) вновь приводило к-сннжению содержания пигментов (хл. «а», хл. «в», карот'и-ноидов), но оно было близким в конце опыта (7 суток) к уров: шочпигментов у растений контрольного варианта. Меньшую" скорость распада хлорофилла после 4 и 7 суток отсутствия' света у растений, выросших в условиях сравнительно низкой интенсивности, можно объяснить, с. одной стороны, некоторой адаптацией пигментной системы, а также тем, что в листьях этих растений, по-видимому, ниже активность окислительных ферментов, вызывающих распад хлорофилла (Власенко, Дом-бровский, 1952; Баврина, 1965; Frank а. Kenney, 1955).

чКроме того различная устойчивость пигментного аппарата1 к длительной темноте, вероятно,' определяется степенью прочности связи хлорофилла с липопротеидами, которое в значительной степени зависит от интенсивности света' при выра-■ щивании растений (Шлык, Гапоненко и др., 1968, 1972; Осипов,"Ашур, 1964 и др.).

В. Действие длительной темноты - ,

на ультраструктуру хлоропластов

1.'Влияние предшествующих световых условий выращивания

Наши исследования показывают, что формирование ультраструктуры хлоропластов идет в пропорциональной зависимости от интенсивности освещения во время выращивания.

* ': л Г,Самое ■ хорошее « структурное-.состояние? хлоропластов ч на-/ V ;

j !блюдается -у растений, 'выросших^в^условиях^шсокой^интен-" J 4 ^ сивностиг света"; (ва'рря¥Л II)i илйГпрй^ пЬ<^пённрм^<йижении "TV л освещенности (вариант.ЛУ)^ (табл:1'^^4)".*Характерным'1гп0ка"за- *, , ^отелями в:этом случае являются:: больш6ё^чйсл6;гран,'у каждо- •

* то - хлоропласта,Цвариант::111^ j * -общая площадьУгранг.;(варйанН^ -** « ■! IV —73.47Л0_11м2)^большай;площадь каждой отдельной гра- ' ' '

. ны^. (вариант 111 ^ 2.96.1Ог.'? ;"м2; Ларм lOr]* г м2) , . '

■ развитие грашйтГвыс<пу<Л (Ь)^сравш(гёЫ^то"д: компактное * »> строение Дгран ^(d/R) об условленное Ухо'рошим.ра

й с четко оформленными (мембранами .тилакоидаг ^); неболь->■> "шими ,расстоян11яш1лмёжду,"н1шй-;(Н)^(табл. ¿4) вариантов , ; v;,*I11 и"1У;наблюдал*асьУтёнде¥цйяформированию"о , а .гстов:вытянутой,Ц.- ,* ~

Изучение структуры;хлорстластов'уУр^ В/- * Л

;; условиях понйже11ной;йнтенсивй0сти;светаТ(вариантыЛ. И;?Н), - " л показываетснйжениёХвЪличин,*опрёделяющихРособенности . ,>*'<? t сформирования; фотосннтётйчёскогоаппарата. Мы;наблюдал1Г ''

• л снижение .числа- граа у-.каждога}^ « *» ' .>,вариант 11 — 22)*, снижение общейТ1л~0щадй'гран.(ва^ —

'8.73.10_14*м2; вариант:11~12.98Л0т'.1;м2)m'i-.отдельной""'граны- * .' (вариант I—0.36.10т.Ч;м2,вариант'П^О.БЭПО-14;^м2); развитие" * .'' г;;граи:в-длину л(L/h); ;нарушение-£го строения гран ' , /*',

Г-(d/R) за счет уменьшения .толщины:мембран тилакоида (d) - и .увеличения расстояйия'мёжду ними*(Н)'(таблица 4). В боль-., ' ч% ' шинстве. случаев, мы наблюда лн?%округленную -форму хлоро-^ 1 ~ _*, пластов.',^ . • " •* ; . . . V 4 * ' ".' J

: - ' < ' 2. Действие"длительной темноты '

'.Хлоропласты являются,органоидами-.растительной клетки,'v --^обладающими ¿большой;чувствительностью и . быстрой реак- ' ^' ' Г ■ цией на все измснеш1я:режйма',освёшения. ' ' * V

; Д ВЛ условиях.Ндлительной ^темноты ^ '

^ реакция• фотосйнтётачёского^прямой;завпен- '' - j -:NiMbcTii40T'npeABapHTeäbHux*ycä0BHfi облучемяТрастёний.» '/й - , *

• ■ , гНаши экспернментальные^резу^ьтаты ^указьтают: на^зна-

. ' чнтельные "изменения'•Гструкту^^ растеЬий, . *. ч\

-..¿выросших при; вы'сокой:н/гп0ш1жённ6й?^^ •". света. ■ - |

;V -У, растений/ выросших ^в условиях: хорошего освещения - "i,

(20 тыс, лк) и при постепенном^снижений'интенсивности света, , 4 г:1.;' в условиях длительной^.темноты отмечалиск.следу j , '"Л

¡/'-турные.измененйя'хлорЬпластовГпрет периода: •

г\темиоты --наблюдалаф^.рёзкая^отрица^'^^ ре'акцйя' хло'ро- ^ иласговУ'хараетерйзующая^^уменьшением : (ва-..: < , >.\ »

'риант III— 60,71 %;:;вариант -;IV—77,04%). (.уменьшением -V общей-площади гран и .площади 'отдельной . граны за: счет ^ ' , \ л,-нарушения компактности структурных компонентов (d/R) —, "

l" ю- , - ' "

уменьшением толщины мембран тнлакоидов (d)'-и уменьшением'расстояния между ними (R) (табл. 4). Наблюдаемое резкое снижение всех показателей, определяющих структурное- состояние /хлоропластов, в условиях длительного периода темноты (4 суток) характеризуется следующими дополнительными : изменениями: увеличением общей площади гран- за счет увеличения площади отдельной граны, заметным .ухудшением, качественной стороны строения гран (d/R) — уменьшалась-толщина мембран тнлакоидов (d) и увеличилось расстояние между ними (R) с развитием гран в длину (L). При, дальнейшем увеличении продолжительности темноты (7 суток) этот процесс углубляется, в результате чего в конце опыта наблюдается большой деструктивный эффект, приобретающий невосстановительный характер. Форма хлоро-пласта-за время опыта изменялась в направлении округления; наблюдались концентрнчно-расположенныё структурные элементы внутри хлоропласта, являющиеся ответной реакцией на неблагоприятные условия внешней среды (Von Wettstein, 1962). .

' . ч ' Т а б л и ц а 4

- \ 1 , .

„ , Динамика изменения структуры гран в зависимости от интенсивности освещения и продолжительности темноты

Вариант Темнота (сутки) Повтор-иость опыта Толщина мембран тилакояда (1,10-14 м) Расстояние ■между мембранами тилаксотдэ ' ОИО-1« м) . ti/R L/h'

G тыс. К 25 46,10± 1,21 96,14 ±2,13 0,40 4,17

лк " 2 25 50,00±1,20 80,00±2,42 0,60 : 3,36 ч

4 . 25 53,91 ± 1,93 58,81 ±1,82 . 1,20 -: 2,64

7 25 5а,80±2,11 37,41 ±1,74 1,50 , 2,55 ■ |

12 тыс. ■ К 25 49,10±2,10 98,00±2,20 0,50 4,97

1 !,ЛК 2 • 25 66,01 ±2,20 81,32±2,11 0,81 4,22 '

4 25 98,00±2,12 49,02±1,09 . 2,00 3,36

7 25 122U6±2,13 49,00±1,Ю 2,48 3,28

20 тыс. > / К , 25 197,11 ±2,30 140.14±3.22 1,40 3,89

• лк * 2 25 98,00±2,31 69,00±2,в1 1,59 3,89

4 , 25 49,00±1,11 80,00±2.67 aei 4,64

' V - ■ > : 7 25 38,13±1,21 98,08±2,Ш о,зв 51,99

Пост. ■ к . 25 61,00±2.22 61,10±2,11 ' .1,00 6,88

сниже-' 2 25 ' 53,24±1,92 22,00±1.Ю £40 6,62 '

•ние . 4 . 25- 38,01 + 1,00 22,41 ±0,97 11,72 0,20 i

освещен- 7 25 39,15±,1.12 38,45±0,99, 1,00 1,64

ности'

Растения, выросшие в условиях : освещения пониженной интенсивности (6 тыс. лк и 12 тыс. лк), показали более низкую чувствительность к длительному, периоду темноты. Ха-

п

рактерными. структурными реакциями-..здесь .были:,во .время двухсуточного периода^темноты общая площадь гран. сильио увеличивалась за счет увеличения числа гран у каждого хло: : ропласта (вариант.I — 12,5%, вариант II.— 14,54%) и дополнительного оструктурения .отдельной -. граны—.сокращение длины-гран (L) и повышение.*,компактности>строения .гран (d/R) происходило за счет; увеличения" толщины мембран.ти-; лакоида (d) и. сокращения.^расстояния ; между;, ними ■ (R). Ускорение синтеза новых ламелл:у; Picea при.переходе от све-'та^к темноте, наблюдал и Д. ;BeTTmTeim-j(Von» Wettstein, 1962). '' ' В '.условиях 'болёе1щлительн0го}пёри6дастемн6т^^ (4 суток) : уменьшалась общая: площадь;; гран (вариант I — 62,4,%'» вариант ;11 — 59%)и*"площадь отдельной граны, увеличивалась, толщина мембран ;тила1{0йдов^(и)?и ,сокраща,1ось расстояние между, ними (R). 'В конце опыта; (7-суточный период темноты); хлоропласта растения -вар:.Л1*н вар. II ' имели структурную организацию, вполне .сохраняющую функциональные способности растении с .нормальным, восстанавливающим эффектом ко время освещения. . " " ■ ■ - ; " ' v

v .Форма"'хлоропласта' у.'обоихвариантов пониженного освещения .растений во время'длительного периода темноты сохранялась в основном типичная, удлиненная., Появлялся периферический ретикулум; (послё-7-суточного периода темноты), ^показывающий начало /нарушения . структуры хлоропластов в результате длительного отсутствия света. - : .

*-о-, ;'■■ . " Выводы .

. , ". .• "л > . * • г-':-- ■ V - ■■ ....,-• .. . •

I.. Условия.освещения при выращивании растений опреде-. ляют- формирование характерных;морфологических и физио-логаческих 'признаков гу растений ' томатов', (сорт , 10 X Бизон). -Степень выражения этих признаков зависит от интенсивности ': освещения: , \ . .- . , \ *

1) освещение интенсивностью порядка 20 тыс. лк является наиболее^благоириятным для лучшего роста томатов,, накопления^-органического вещества и- наибольшего синтеза пигментов;"": . - . . - , • , ' ■ ■ ". 2)' при освещении порядка 6'тыс. лк,наблюдается самый слабый рост'.томатов с пониженным показателем "содержания ; органических веществ^и количества пигментов, i "4 • 1

II. Размеры и Дифференциация внутренней структуры хлоропластов у растений томатов зависит, от .интенсивности света:

. 1) в^условиях высок0Й1;йнтенсйвности света"(20 тыс. лк) ; формируются хлоропластыгранальногб типа,; характерного .: для хлоропластов большинства высших растений;. .

- 2) ;при низких интенсивностях света (порядка 6 тыс. лк) формируются хлоропласты, гранальная структура, которых

проявляет некоторые признаки деградации. ; : .....

III. В'-условиях- длительной темноты растения томатов, выращенные в условиях слабого освещения (порядка . 6 тыс.- лк), показали наибольшую структурную и функциональную: устойчивость. Эта устойчивость - обуславливается в основном:

* 1) небольшим снижением содержания органических веществ по сравнению с содержанием их у исходных растений;

. 2) дополнительным накоплением пигментов, в* частности хлорофилла «в»; *

3) улучшением структурной организации, хлоропластов, в частности, увеличением площади отдельной граны за счет прибавления тилакоидов и повышением компактности их строения. \ ¿о' ~

.IV. Растения томатов, выраженные в условиях пысокпн , интенсивности света (20 тыс. лк)^ отличались меньшей устойчивостью к длительной темноте, что обусловлено:

1) резким снижением органических веществ по сравнению с исходными растениями;

2) большим снижением количества пигментов;

3) большими отрицательными изменениями структурной организации хлоропластов, выражающимися в уменьшении числа гран, характерными изменениями структуры отдельной граны: уменьшением толщины мембран.

V. "Для сохранения максимальной функциональной активности фотосинтетического аппарата в условиях длительной темноты необходимо присутствие гран с компактным строением, т. е. с небольшим расстоянием между отдельными мембранами тилакоида, не превышающими по, абсолютной величине толщины самих мембран тилакоида, и преимущественное развитие граи в высоту. , .

VI. Хорошим показателем адаптации структуры хлоро-пластов в условиях дЩ{0А««тельной темноты можно считать процесс с положительными ( + ) изменениями толщины мембран тилакоидов и отрицательными (—) изменениями расстояния между ними, не имея в виду их абсолютных величин. Все остальные отклонения показывают в известном .смысле нарушение этого процесса.

, VII. Интенсивность освещения в период выращивания растений играет роль регуляторного механизма, определяющего' направление, степень и качество структурных и функциональных процессов, протекающих в растениях во время полной длительной темноты.

Список работу опубликованных, по 1 материалам диссертации:

Роль " световой адаптации , на структурные ' и : функциональные изменения хлоропластов -томатов при затемнении растении с различной длительностью.' Научная конференция> Академии сельскохозяйственных - наук. Софиям 17—: 18. IV, 1973 г. ' V V .V " "... '

Объем 1 п. л. ' Заказ 643. Тираж 150

Типография Московской с.-х. академии им.-К. А. Тимирязева 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 44