Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика генетико-демографической структуры и генетическое разнообразие коренных и пришлых популяций Сибирского региона
ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Кучер, Аксана Николаевна

Список условных сокращений 5 ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ГЕНЕТИКО-ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ НАРОДОНАСЕЛЕНИЯ (Обзор литературы).

1.1. Генетико-демографические процессы в популяциях человека.

1.1.1. Разнообразие демографической структуры современных популяций человека.

1.1.2. Генетико-демографическая информация в генетических исследованиях.

1.2. Генетическое разнообразие народонаселения.

1.2.1. Подходы к изучению генетического разнообразия популяций человека.

1.2.2. Структура генофонда народонаселения.

1.3. Популяционная структура: динамика и устойчивость

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБСЛЕДОВАННОГО НАСЕЛЕНИЯ И МЕТОДЫ АНАЛИЗА.

2.1. Источники демографических данных для оценки генетико-демографических параметров.

2.2. Методы изучения наследственного полиморфизма.

2.3. Статистические методы анализа материала.

Глава 3. ГЕНЕТИКО-ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

И ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ СЕЛЬСКИХ

ПОПУЛЯЦИЙ РЕСПУБЛИКИ ТУВА.

3.1. Этноисторическое описание коренного населения Тувы

3.2. Демографическая генетика тувинцев.

3.2.1. Национальный состав обследованных сельских популяций

3.2.2. Численность популяций и половозрастной состав населения

3.2.3. Особенности репродуктивного поведения и основные параметры репродукции у тувинцев.

3.2.4. Характеристика брачной структуры тувинского народа.

3.3. Анализ фамильной (родоплеменной) структуры тувинских популяций.

3.4. Структура генофонда тувинских популяций.

3.4.1. Иммунологический и биохимический полиморфизм

3.4.2. Полиморфизм митохондриальной ДНК у тувинцев

3.4.2.1. Рестрикционный полиморфизм D-петли мтДНК.

3.4.2.2. Митотипическая структура тувинских популяций.

3.4.2.3. Делеционно-инсерционный полиморфизм V района.

3.4.2.4. Распространенность монголоидных гаплогрупп мт ДНК у тувинцев.

Глава 4. ГЕНЕТИКО-ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И СТРУКТУРА ГЕНОФОНДА ПРИШЛЫХ СИБИРСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ.

4.1. История заселения пришлым населением современной территории Томской области.

4.2. Демографическая генетика пришлых сибирских популяций.

4.2.1. Миграционные процессы как фактор популяционной динамики на территории Томской области.

4.2.2. Национальный состав пришлых популяций Томской области.

4.2.3. Половозрастной состав и репродуктивные показатели в пришлых сельских популяциях сибирского региона.

4.3. Характеристика генетической структуры пришлых сибирских популяций на основании данных о распространенности фамилий

4.4. Иммунологический и биохимический полиморфизм в пришлых популяциях Томской области.

Глава 5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ГЕНЕТИКО-ДЕМОГРАФИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ И СТРУКТУРЫ ГЕНОФОНДА МЕЖДУ КОРЕННЫМИ И ПРИШЛЫМИ ПОПУЛЯЦИЯМИ СИБИРСКОГО РЕГИОНА.

5.1. Генетико-демографические процессы в сибирских популяциях.

5.2. Сравнительный анализ структуры генофондов коренных и пришлых сибирских популяций.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика генетико-демографической структуры и генетическое разнообразие коренных и пришлых популяций Сибирского региона"

Актуальность проблемы. Генетическое разнообразие любого биологического вида, в том числе и человека, - итог многовековой эволюции, в ходе которой в результате взаимодействия всевозможных факторов эволюции (соотносительная роль которых с течением времени могла меняться кардинальным образом) формировалась уникальность генофондов современных рас, народов, этнических групп и отдельных популяций. Благодаря современным технологиям изучения генетического разнообразия и статистическим подходам представляется возможным, в ряде случаев, воссоздать отдельные эпизоды эволюции человека (хотя мнения различных исследователей не всегда совпадают). Это касается, в частности, вопросов происхождения и расселения человека [Jorde et al., 1995; Herpending et al, 1998; Nei, Livshits, 1989 и др.], массовых миграционных перемещений населения [Ballinger et al., 1992; Chikhi et al, 1998], этнических процессов [Сукерник и др., 1996; Cavalli-Sforza et al., 1994; Comas et al., 1997; ,Evelin, 1995; Heyer, 1995; Merriwether et al., 1996; Sokal, 1988], геногеографической вариабельности отдельных маркеров и генофондов в целом (синтетические карты) [Балановская и др., 1999; Cavalli-Sforza et al., 1994] и т.д. Такие исследования стали возможны благодаря накопленным данным о генетической структуре народонаселения различных регионов мира [Генофонд и геногеография населения России., 2000; Mourant, Kopec, 1976 ].

Объектом исследования генетиков в подобного рода исследованиях, как правило, являются популяции коренных жителей соответствующих территорий. Это и понятно: чтобы понять эволюцию человека в прошлом, пути его расселения, формирования адаптивной структуры, очень важно опираться на данные о популяциях, длительное время проживавших на одних и тех же территориях. Вместе с тем, стремительные социально-экономические преобразования современного общества обусловили формирование популяций нового типа (урбанизированные и пришлые популяции), резко отличающихся по своей генети-ко-демографической структуре от популяций коренных народностей, в значительной степени сохранивших традиционный демографический уклад. Доля населения, проживающего в урбанизированных поселениях, в ряде регионов стремительно увеличивается, да и сельские населенные пункты быстро меняют свой демографический облик. Поэтому важно понять не только эволюционные процессы, происходящие в прошлом, но и те закономерности, которые определяют формирование генофондов популяций будущего.

Основной эволюционной единицей является популяция. Именно особенности структуры каждой конкретной популяции определяют состояние и тенденции развития генофонда не только отдельных популяций, но складывающегося из них этноса в целом. Поэтому, наряду с анализом генетического разнообразия отдельных народностей по различным маркерным системам, важно описание их генетического разнообразия как на надэтническом уровне, так и на внутриэтническом и популяционном уровнях.

При описании генетического разнообразия любой популяции (этнической группы) получается как бы моментальная «съемка» его генетического портрета. Динамика генетической структуры популяций человека, даже на протяжении нескольких поколений, не так часто является объектом популяционно-генетических исследований [см. например, Дуброва и др., 1992; Микулич, 1991]. Однако, генофонд популяций не только аккумулировал прошлые моменты эволюции - он находится в постоянном развитии. О том, что это так, свидетельствуют протекающие непрерывно демографические процессы, даже если они и не связаны с резкими преобразованиями популяционной структуры. Поэтому демографические и генеалогические сведения так важны для понимания значимости факторов популяционной динамики в недалеком прошлом (при всей важности исторических событий, именно недавние демографическое состояние популяций детерминирует состояние генофонда современных популяций), также как, в определенной степени, для прогнозирования направления их развития.

Особенностью Сибирского региона является высокое этническое разнообразие коренных народностей, проживающих на ее территории, с одной стороны, с другой - высокая доля пришлого населения, проживающего как в сельских, так и урбанизированных населенных пунктах [Демографический ежегодник СССР, 1990]. С популяционной точки зрения, как и следовало ожидать, наиболее хорошо изучено коренное население данного региона, для которого, в ряде случаев, наряду с описанием генетического разнообразия, приводятся сведения о генетико-демографической структуре [Генофонд и геногеография населения России., 2000; Абанина, 1983; Вибе, 1992; Голъцова, Сукерник, 1992; Деренко, 1997; Деренко и др., 1999; Лотош и др., 1984; Осипова и др., 1996; 1997; Посух, 1992; Посух и др., 1990; 1998; 1996; ; Пузырев, 1991; 1988; Рынков, 1995; Рынков и др., 1984; 1996; Сартакова и др., 1998а; 2000;Соловенчук, 1989; Соловенчук и др., 1982; 1985; Спицын, 1985; Спицын и др., 1981; 1984; Степанов и др., 2000; Сукерник и др., 1976; 1986 и др.]. Однако, характеристика структуры генофонда коренного населения данного региона далека от идеального даже на уровне этносов, еще хуже ситуация в отношении оценки внутриэтнической территориальной гетерогенности.

Крайне неудовлетворительно изучено генетическое разнообразие пришлого населения: получены данные лишь для единичных популяций [Гафаров и др., 1991; 1998; Посух и др., 1992; Соловенчук, 1983; 1989]. Стоит, однако, отметить, что в последнее время стали появились публикации по изменчивости молекулярно-генетических маркеров генов у пришлых жителей данного региона, но они также немногочисленны [Лемза, Соколова, 1991;Малярчук и др., 19946; Одинокова и др., 1994; Степанов и др., 1997; 1999 ]. Данные работы не подкреплены генетико-демографическими сведениями, что, в силу специфики механизмов формирования пришлых популяций [Демографический ежегодник СССР, 1990], затрудняет интерпретацию выявляемых генетических особенностей. Собственно говоря, исследования, посвященные изучению генетико-демографических процессов в пришлых сибирских популяциях, единичны [Бочков и др., 1984; Назаренко и др., 1990; Салюкова, 1993; Салюкова и др., 1997].

Все выше сказанное позволяет заключить, что популяционно-генетические исследования на территории сибирского региона несомненно представляются актуальными. Важным является параллельный анализ особенностей генетико-демографических процессов и структуры генофонда в коренных и пришлых популяциях данного региона. Проведение таких исследований на популяционном уровне с учетом пространственной с временной динамики может позволить установить тенденции развития генофонда популяций и этносов, уровень их внутренней гетерогенности, механизмы поддержания стабильности и условия резкой динамики генетической структуры популяций.

Цель исследования: охарактеризовать структуру генофондов и проанализировать значимость демографических факторов в определении уровня генетического разнообразия у коренных и пришлых популяций Сибирского региона.

Задачи исследования:

1. Описать генетико-демографическую структуру (национальный и половозрастной состав, репродуктивные показатели, брачная и фамильная структура) современных популяций коренных (на примере Республики Тува) и пришлых (городская и сельские популяции Томской области) жителей Сибирского региона.

2. Оценить динамику миграционных процессов (интенсивность, направленность миграций, характер брачных отношений) и установить определяющие ее условия в коренных и пришлых популяциях Сибирского региона.

3. Изучить взаимозависимость генетико-демографических параметров в коренных и пришлых популяциях Сибири.

4. Охарактеризовать структуру генофонда изученных сибирских популяций по комплексу маркерных систем (классические маркеры - ABO, MN, Rh(Dd), HP; GC, TF, GLO, PGD, PGM1, ACPI, ESD, C6, C7 a-l-AT; рестрикционный и инсерционно-делеционный полиморфизм митохондриальной ДНК); оценить генетическое разнообразие на уровне отдельных маркерных систем и интегральных оценок.

5. Оценить генетическую подразделенность популяций коренных и пришлых жителей Сибирского региона.

6. Провести сравнительный межпопуляционный анализ изменчивости "квазигенетических", классических и молекулярно-генетических маркерных систем.

7. Провести анализ пространственно-временной динамики генетического разнообразия для коренных и пришлых популяций Сибирского региона.

8. Оценить генетическое местоположение изученных сибирских популяций среди других популяций региона.

Научная новизна. В ходе выполнения настоящего исследования получены новые знания об особенностях динамики генетико-демографических процессов и структуры генофонда пришлых популяций сибирского региона (на примере городского и сельского населения Томской области) и коренных сельских популяций (Республика Тува). Впервые пришлые популяции Сибирского региона одновременно охарактеризованы по совокупности генетико-демографических параметров и изменчивости квазигенетических (фамилии) и классических (иммунологических и биохимических) маркеров генов.

Показано, что в пришлых и сельских, и городских популяциях Томской области миграции выступают как важный фактор популяционной динамики, а их интенсивность позволяет охарактеризовать данные популяции как имеющие «проточный» тип; при этом миграционные потоки специфичны для отдельных территорий, среди мигрантов высок процент выходцев из отдаленных регионов и имеет место незначительный гаметный обмен между обследованными популяциями. Интенсивность и направленность миграций, а также брачная структура родителей проживающего населения характеризуется временной динамикой, обусловленной социально-экономическими процессами, происходящими в обществе.

По совокупности изученных классических маркерных систем томские популяции характеризуются невысокой подразделенностью и, в целом, по генетическому разнообразию близки к пришлым сибирским популяциям различной географической локализации. При этом в обследованных популяциях сохраняется внутренняя генетическая подразделенность (в зависимости от места рождения, национальной принадлежности, профессии).

Впервые для описания структуры генофонда сельских тувинских популяций, детально изученных с точки зрения демографической структуры, использованы, наряду с квазигенетическими и классическими маркерами генов, данные о полиморфизме митохондриального генома (рестрикционный, инсерцион-но-делеционный полиморфизм, анализ гаплогрупп), что позволило провести сравнительный анализ изменчивости различных маркерных систем.

Показано, что население Республики Тува представляет собой огромный изолят, обладающей территориальной подразделейностью. Сельскому тувинскому населению свойственны расширенный характер воспроизводства населения, высокий уровень рождаемости, преобладание в структуре естественного отбора компоненты, связанной с дифференциальной плодовитостью; в современных популяциях прослеживаются противоречивые тенденции в динамики брачной структуры: наряду с ростом числа изонимных браков происходит интенсификация внутриреспубликанских брачных миграций, что обусловлено как собственно демографической структурой популяций, так и особенностями экономического развития территорий.

Для тувинских популяций прослеживается согласованная территориальная изменчивость уровня разнообразия по изученным маркерным системам -квазигенетическим (фамилии), классическим (иммунологические и биохимические) молекулярно-генетическим (митохондриальная ДНК).

Проведен анализ согласованной изменчивости различных демографических показателей, результаты которого свидетельствуют, что в отношении своеобразия генетико-демографических процессов, пришлое население Томской области, с одной стороны, и сельское коренное население Республики Тува, с другой, представляют собой самостоятельные демографические системы, функционирующие как единое целое в пределах соответствующих групп; демографические показатели, отражающие различные составляющие демографической структуры, взаимосвязаны между собой и отклонение популяции по одному из показателей может свидетельствовать о «напряжении» в функционировании системы в целом.

Впервые для двух систем популяций (коренное и пришлое население Сибири) проведен сравнительный анализ своеобразия структуры генофонда (временной и географический аспекты). Показано, что структура генофонда и коренного, и пришлого населения устойчива во времени, что позволяет рассматривать их как динамические системы популяций.

Практическая значимость. Установленные закономерности функционирования популяционных систем, различающихся по этноисторическим условиям формирования, значимости факторов популяционной динамики важны для планирования различного рода исследований в области популяционной и медицинской генетики, генетики МФЗ и количественных признаков. Сведения о генетико-демографической структуре популяций соответствующих территорий и своеобразии генофонда популяций могут явиться базовыми для монито-рирования динамики популяционных процессов. Данная информация может быть использования для оценки значимости факторов популяционной динамики в формировании уровня здоровья населения, в том числе, и распространенности моногенных форм патологии, что представляет интерес для оптимизации медико-генетической службы соответствующих регионов. Кроме того, самостоятельный практический интерес представляют данные о геногеографической вариабельности полиморфизма изученных классических и молекулярно-генетических маркеров генов, они важны для построения геногеографических карт сибирского региона. Полученные результаты по динамике генетико-демографических процессов и структуре генофонда коренных и пришлых популяций могут представлять интерес для этнографов, антропологов, лингвистов и других специалистов.

Результаты настоящего исследования используются в образовательном процессе профильных вузов г.Томска (ТГУ, СГМУ).

Положения, выносимые на защиту:

1. Республика Тува представляет собой огромный изолят с внутренней географической структурированностью.

2. Сельское тувинское население характеризуется демографической молодостью, расширенным воспроизводством населения, высокой эндогамией, низкой частотой межнациональных типов браков, преобладанием в структуре отбора компоненты, связанной с дифференциальной плодовитостью.

3. Динамика генетико-демографической структуры тувинских популяций проявляется в снижении рождаемости, изменении брачной структуры (рост числа изонимных браков и интенсификация внутриреспубликанских брачных миграций). Уровень генетико-демографических преобразований различен для разных популяций и определяется как особенностями собственно популяцион-ной структуры, так и социально-экономическим развитием территории.

4. Тувинские популяции различаются между собой по степени генетического разнообразия, при этом, различные маркерные системы (фамилии, классические маркеры, мтДНК) оказываются одинаково информативными для оценки относительного уровня разнообразия популяций различной географической локализации. Уровень генной дифференциации изученных популяций по совокупности классических маркерных систем и полиморфизму мтДНК, в целом, невысок, генетическая дифференциация по митохондриальному геному несколько выше таковой по классическим маркерным системам. Современные миграционные процессы способствуют сближению структуры генофонда различных территориальных групп тувинцев.

5. Городской и сельские томские населенные пункты характеризуются нестабильной популяционной структурой: ведущим фактором популяционной динамики выступают миграционные процессы. Томские популяции различаются между собой по интенсивности и направленности миграционных процессов, между популяциями зарегистрирован невысокий обмен гамет; миграции имеют временную динамику.

6. Томские популяции характеризуются невысокой генетической дифференциацией и по генетическому разнообразию большинства локусов близки другим пришлым популяциям Сибирского региона. Обследованные популяции обладают внутренней генетической подразделенностью, регистрируемой при анализе уроженцев различных мест рождения, различных национальностей и обладателей разных профессий.

7. Миграционные процессы оказывают неравнозначное влияние на формирование уровня генотипического разнообразия и накопление редких геноти-пических комбинаций у городского и сельского населения Томской области.

8. Генофонд коренных и пришлых популяций Сибирского региона сформировался в результате скоординированного функционирования различных демографических составляющих в пределах соответствующих групп популяций и в обоих случаях представляет собой динамическую систему.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы были доложены и обсуждены на Первой (1989 г.), Второй (1992 г.) и Третьей (2000 г.) итоговых конференциях НИИ медицинской генетики ТНЦ СО РАМН (г. Томск); III национальном конгрессе по медицинской биологии и генетике с международным участием (Варна, Болгария, 1990 г.); Первом (третьем) российском съезде медицинских генетиков (г. Москва, 1994 г.); на Ассамблее «Здоровье населения Сибири (г.Новосибирск, 1994 г.), Научных чтениях, посвященных 100-летию проф. В.П.Чехова "Проблемы эволюционной цитогенетики, селекции и интродукции" (г.Томск, 1997 г.); на заседании Президиума СО РАМН (г. Новосибирск, 1999 г.); научно-практической конференции «Проблемы развития и сохранения тувинского генофонда: теория и практика» (г. Кызыл, 2000 г.); первой международной конференции «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии» (г.Новосибирск, 2000 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 45 работ, в том числе - 1 монография.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 333 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы (1 глава), описания материалов и методов исследования (1 глава), собственных результатов и их обсуждения (3 главы), заключения и выводов. Данные проиллюстрированы 67 таблицами, 9 рисунками. Библиографический указатель включает 447 источников литературы, из них 274 работы отечественных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Кучер, Аксана Николаевна

Основные выводы, вытекающие из данных исследований, могут быть сформулированы следующим образом.

• В популяционной системе несмотря на имеющие место, зачастую существенные, колебания частот аллелей между компонентами системы, на уровне системы в целом данный показатель характеризуется незначительной вариабельностью.

• Генетическая информация в отдельных компонентах системы подвергается временным (поколенным) преобразованиям, но при этом сохраняется стабильность генетического разнообразия в поколениях популяционной системы в целом.

• Популяционная система обладает как временной, так и пространственной генетической стабильностью.

• Характер генетической изменчивости по географическому ареалу должен быть эквивалентен изменчивости во времени.

• С упрощением внутренней организации в популяционных системах можно наблюдать значительную генетическую вариабельность.

• Структурные компоненты более чувствительны к изменению условий среды с точки зрения генетических преобразований, тогда как популяционные системы характеризуются большей устойчивостью к эволюционным сдвигам.

• Большая стабильность характерна для структурированной популяции, по сравнению с панмиксной.

• Формирование устойчивости системы достигается за счет сбалансированного действия комплекса факторов популяционной динамики и, в частности, за счет баланса случайного дрейфа генов и миграционных процессов.

• Давление естественного отбора может противодействовать эффектам случайного дрейфа генов, тем самым скрывая реальную популяционную структуру.

• Переменный характер интенсивности миграций обеспечивает поддержание оптимального генетического разнообразия, так как при низком уровне миграций происходит падение генетического разнообразия (гетерозиготности), а при высоком - резкий его рост.

До настоящего времени понятие популяционной системы для популяций человека было применено лишь в отношении коренного населения Сибирского региона в целом [Рынков, 1973]; на более «низком уровне» возможность структурирования популяций человека не проверялась. Однако необходимо отметить, что на возможность искажения истинного состояния генетического разнообразия этнических групп на основании описания единичных популяций (т.е. не опираясь на знания об их структурной организации) указывали ряд авторов [см. например Сукерник и др., 1979; Harpending, 1974]. В отношении городских популяций, в том числе и пришлых, испытывающих значительное миграционное давление, существование системной организации ставилось под сомнение. Ю.Г.Рычков подчеркивал, что «. в реальных условиях внешней среды генетическая конструкция многомиллионной бесструктурной городской популяции . может быть стабильной в поколениях за счет колоссальных усилий, прикладываемых извне» [Рынков, 1973, стр. 20 ]. Данное заключение было сделано, в частности, на основании сравнительного анализа распределения частот генов системы АВО в популяционной системе Северной Азии, с одной стороны, и городе Москва - с другой. Но, может быть, такая ситуация возникла вследствие неприятия во внимание особенностей структурной организации московской популяции?

К сожалению, до настоящего времени городские популяции и пришлые популяции различных регионов (которые испытывают значительное миграционное давление) крайне мало изучены с точки зрения особенностей генетической структуры и демографических процессов, их определяющих. Вместе с тем, вряд ли можно говорить об упорядоченной иммиграции как механизме поддержания определенной структурированности в системе для данного типа популяций. Однако, имеющиеся данные о демографической структуре в городских популяциях позволяют все же заключить, что и в популяциях данного типа имеет место структурированность, по крайней мере, по демографическим параметрам, с одной стороны, с другой - регистрируются изменения во времени ряда демографических показателей (миграции, брачная структура).

Особого внимания в этой связи заслуживает работа Свежинского и Курбатовой [1999], в которой количественно оценена пространственно-территориальная подразделенность московской популяции на рубеже XIX-XX веков по таким квазигенетическим маркерам, как национальность и место рождения супругов. В частности, параметр Gst, характеризующий уровень под-разделенности популяции по этническому признаку, составил в 1892 году 0.03, в 1897 году - 0.01; подразделенность московской популяции по местам рождения составила Gst= 0.006. Авторы отмечали, что «.несмотря на интенсивную миграцию, большая часть браков, заключенных в Москве 100 лет назад, можно отнести к категории эндогамных. при этом круг брачных связей, характерных для сельской местности, переносился в большой город .» [Свежинскш, Курбатова, 1999, стр. 1153].

Территориальная подразделенность является не единственным механизмом формирования генетической подразделенности - это может достигаться вследствие определенной предпочтительности (положительной ассортативно-сти) при заключении брака. Анализ брачной структуры популяций показал, что даже в городских популяциях браки заключаются неслучайным образом, а регистрируется положительная брачная ассортативность супругов по местам рождения, национальной принадлежности (г. Харьков [Атраментова, Филипцова, 1998]; Курская область [Иванов и др., 1996; 1997]; Москва [Курбатова, Победоносцева, 1988]; Томская область [Салюкова, 1993; Назаренко и др., 1990]) и профессиям (г. Харьков [Атраментова, Фплипцова, 1998]; вероисповеданию [Koertvelyessy et al.,1992]. Примечательно, что в Курской области более высокие величины полихорического показателя связи К по месту рождения супругов были показаны для городских популяций (испытывающих более интенсивное миграционное давление), чем для сельских, а для городских популяций более высокая ассортативность браков по данному показателю имела место в тех случаях, когда популяции характеризовались более высоким коэффициентом демографической миграции, и большей средней величиной расстояний между местами рождения супругов [Иванов и др., 1997в]. С использованием изоним-ного метода было показано, что имеет место тенденция к большей подразде-ленности в больших по численности и более экзогамных популяциях [Relethford, 1992], а в качестве одного из возможных механизмов формирования такой подразделенности, согласно мнению автора, может выступать брачная предпочтительность в пределах социальных классов.

Положительная брачная ассортативность по национальностям может способствовать возникновению даже в высокоурбанизированных популяциях ин-бредных групп населения. Как правило, более высокие показатели положительной брачной ассортативности регистрируются для малочисленных этнических групп [Курбатова, Победоносцева, 1988; Салюкова, 1993; Салюкова и др., 1997]. В данном случае значительно сокращается эффективно-репродуктивная численность «популяции» (т.е. того круга лиц, которые потенциально могут заключать браки в пределах этноса), что приводит к ситуации, способствующей распространению инбредных типов браков. Это объясняет то, что близкородственные браки получили достаточно широкое распространение во всем мире (см. табл. 1).

Брачная ассортативность по различным показателям - величина непостоянная и характеризуется определенной динамикой [Калабушкин и др., 1982; Иванов и др., 1996; Атраментова, Филипцова, 1998]. Временная динамика по величине брачной ассортативности была показана в харьковской популяции: в 1993 году, по сравнению с 1985-м годом, зарегистрировано снижение коэффициента брачной сопряженности по национальности, профессии, но имело место увеличение коэффициента сопряженности по местам рождения супругов [Amраментова, Филипцова, 1998]. Изменение этнической эндогамии зарегистрировано в двух провинциях Италии: в провинции Лечче - с 84.3 до 65.9 %%, в провинции Реджо-ди-Калабрия - с 84,6 до 67.8 %% [Glanfranco, 1989]. На уровень брачной ассортативности может оказывать влияние «молодость» популяции. Так, в ряде случаев, в более молодых популяциях (молодых городах) брачная избирательность ниже, чем в популяциях более старых, стабильных. Такая ситуация показана в отношении ассортативности браков по национальности [Иванов и др., 1997] и по величине инбридинга [Иванов и др., 1997а] в Курской области.

Косвенным указанием на возможность структурирования урбанизированных популяций являются результаты оценки генетического сходства по система АВО между различными временными срезами московской популяции: группы смешанного национального состава не показали достоверных статистических различий по частотам аллелей, тогда как при сравнении групп только русского происхождения выявлены высокозначимые различия [Калабушкин и др., 1982].

Таким образом, приведенные в настоящем разделе данные позволяют предположить, что структурная организация популяций человека может прослеживаться не только на уровне этнических групп региона, но в пределах отдельных этносов, групп популяций, вне зависимости соотносительной роли факторов популяционной динамики, социально-экономического уровня развития. Системная организация популяций, в свою очередь, определяет устойчивость их функционирования и способность противостоять различным возмущающим факторам. Причем, такая самоорганизация должна иметь место как в популяциях, сохранивших традиционный уклад (или не сильно от него отличающийся), так и для популяций, претерпевающих существенные демографические преобразования, таких, как пришлые популяции различных регионов и урбанизированные поселения.

Важность популяционно-генетических исследований в настоящее время не вызывает никаких сомнений. Однако, среди развиваемых в данной области направлений среди популяций по-прежнему отдается предпочтение коренным народностям, зачастую находящихся на грани исчезновения. Эти данные важны для понимания эволюции популяций человека, этнических групп и т.д. Однако, во всем мире наблюдается изменение популяционной структуры: значительная часть населения проживает в высокоурбанизированных поселениях, да и сельские населенные пункты, в большинстве регионов, в силу развития инфраструктуры, далеки от традиционных. Вместе с тем, в литературе крайне мало работ, посвященных изучению генетической структуры популяций подобного рода. До настоящего времени недостаточно знаний, чтобы представить целостную картину о механизмах формирования генофонда данных популяций и т.д., а эти сведения важны для понимания будущей структуры популяций, прогнозирования направлений их развития. Таким образом, наряду с коренным населением региона, сохраняющим традиционный популяционной уклад, актуальным представляется изучать пришлые или урбанизированные популяции.

При проведении исследований по изучению генетической структуры популяций (как и в случае использования популяционных данных для прикладных целей), очень важен мультидисциплинарный подход. Только в данном случае можно не только оценить генетическое разнообразие популяций, но и попытаться проследить влияние тех факторов, которые и обусловили формирование данного генетического своеобразия. Кроме того, наряду с эволюционными аспектами, необходимо уделять внимание анализу возможности стабильности функционирования популяций.

Глава 2.

ХАРАКТЕРИСТИКА ОБСЛЕДОВАННОГО НАСЕЛЕНИЯ

И МЕТОДЫ АНАЛИЗА

В работе были использованы данные по генетико-демографической структуре и генетическому разнообразию для двух групп популяций: для коренного населения Сибири, представленного сельскими популяциями Республики Тува, и для пришлых жителей юга Томской области - городская и сельские популяции.

Климато-географическая характеристика тувинских популяций.

Республика Тува расположена в центральной части Азиатского материка - в горах Южной Сибири, в верховьях Енисея, примерно между 50° - 54° северной широты и 89° - 99° восточной долготы. На западе Тува граничит с Республикой Горный Алтай, на северо-западе и севере - с Красноярским краем и Республикой Хакасия, на северо-востоке - с Иркутской областью и Республикой Бурятия и на юго-востоке и юге - с Монголией (рис. 1). Территория Тувы имеет площадь 170.5 тыс. кв. км; протяженность территории с запада на восток равна 750 км, с севера на юг в своей наиболее широкой части, восточной, - 450 км и в самой узкой, западной, - примерно 100 км.

Горы на территории республики занимают около 82 % всей территории, а на долю относительно равнинных участков приходится всего 18 %. Сложная система гор и нагорий является определяющим фактором формирования также климатических и почвенных особенностей территории. Можно выделить резко отличающиеся друг от друга вертикальные климатические зоны: сухостепная Тувинская состоит из Центрально-Тувинской, Хемчинской и Турано-Уюкской; полупустынная Убсу-Нурская, расположена на границе с Монголией; таежно-лесные - это Тоджинская и Тере-Хольская. Географическое положение Тувы, удаленность от морей и океанов, наличие горных хребтов на путях движения влагосодержащих воздушных масс, большая амплитуда высот, влияние сибирского и центрально-азиатских антициклонов обусловили резкую континенталь I

КРАСНОЯРСКИЙ КРАЙ

ХАКАССИЯ /"О С о

С> з: < С

РЕСПУБЛИКА БУРЯТИЯ О-^ v

МОНГОЛЬСКАЯ НАРОДНАЯ РЕСПУБЛИКА ^ s

Рис. 1. Карта-схема Республики Тува. Стрелками отмечены административные центры районов, на территории которых проводились популяционно-генетические исследования. ность климата. Средняя температура января - от - 28° С до - 35° С, июля -+15°С - +20° С; осадков выпадает 200 - 1000 мм в год [БЭС, 1991]. По природно-климатическим характеристикам вся территория Тувы является дискомфортной (по уровню дискомфортности условий проживания населения соответствует местностям, приравненным к Крайнему Северу), и на ее территории четко выделяются горные районы, для которых свойственна высокая степень дискомфорта (соответствуют районам Крайнего Севера).

Таким образом, территория Тувы характеризуется сложным ландшафтом и суровыми природно-климатическими условиями. Эти факторы могли привести к неравномерной заселенности территории и территориальной изоляции населения, что, в конечном итоге, могло обусловить формирование генетической подразделенности населения республики.

С целью характеристики генетико-демографических процессов и структуры генофонда коренного населения Тувы для обследования были выбраны три географически удаленных друг от друга района республики: Шинаанский (шинаанская популяция); Тоджинский (тоджинская популяция); Бай-Тайгинский (бай-тайгинская популяция) районы (рис. 1). Еще одна тувинская популяция - тес-хемская, соответствующая территориально одноименному району с административным центром в с.Самагалтай, была охарактеризована по комплексу генетико-демографических показателей. Материал собирался в ходе экспедиционных работ в 1993-1998 г.г.

Шинаанская популяция расположена на юго-востоке Тувы в труднодоступном горном районе, на высоте около 2000 м над уровнем моря около озера Тере-Холь; поселок Кунгуртуг - административный центр территории - находится в 37 км от границы с Монголией. Эта территория, относящаяся к Южной зоне республики, в экономическом плане освоена слабо и в настоящее время является, в основном, животноводческой. Данная популяция изолирована в географическом отношении: авиация является здесь практически единственным видом транспортного сообщения.

Тоджинский район занимает северо-восточную территорию Республики Тува, локализован в труднодоступном горном районе и образует Восточную зону Республики. Пос. Тоора-Хем - районный центр Тоджинского района -расположен близ Тоджинской котловины. Эта территория значительно удалена от обжитых частей Республики Тува, с другими территориями республики в качестве средств сообщения используются авиация, а также сезонно водный транспорт (р. Тоора-Хем, Большой Енисей). В Тоджинском районе сосредоточена большая часть лесных ресурсов Тувы: лесозаготовка и охотничье-промысловое хозяйство являются здесь основными отраслями.

Бай-Тайгинский район (районный центр - пос. Тээли) расположен в западной части Тувинской котловины (верхнее течение реки Хемчик). В отличие от двух предыдущих, бай-тайгинская популяция расположена в экономически более развитой Западной зоне республики (развиты промышленность и животноводство) и имеет хорошее транспортное сообщение (автомобильное). По уровню развития Западная зона республики является второй после наиболее экономически развитой Центральной зоны республики.

Тес-хемская популяция расположена на юге республики, относится к Южной зоне республики, но, в отличие от юго-восточной шинаанской популяции имеет хорошее транспортное сообщение с другими районами Тувы.

Климато-географическая характеристика Томской области. Томская область расположена на юго-востоке Западно-Сибирской равнины, ее площадь составляет 316.9 тыс. кв. км., численность населения - 1009 тыс. человек, в том числе 69 % составляет городское население [Демографический ежегодник СССР, 1999]. На западе Томская область граничит с Омской областью, на юге -с Новосибирской, на юго-востоке - с Кемеровской, на востоке и северо-востоке - с Красноярским краем (рис.2). Около 20 млн. га в области заняты лесами.

Средняя температура января от-19° С до - 21° С, июля - +17° С - +18° С; среднегодовая температура составляет - 1,3° С, безморозных дней в году -всего 105; осадков выпадает 400-650 мм в год (в среднем - 435 мм) [БЭС, 91]. Согласно данным последней переписи населения, на территории Томской С**" +уКандинка

V-"

Рис. 2. Карта-схема Томской области. Стрелками отмечена населенные пункты, на территории которых проводилось исследование пришлого населения. ы области проживают представители 122 национальностей и народностей, в их числе 24 народности Севера [Краткая социально-демографическая характеристика населения Томской области ., 1990]. Однако, доля представителей коренных народностей в общей численности населения составляет менее 2.5 % и прослеживается тенденция к ее сокращению; проживают они преимущественно в северных районах Томской области. Преобладающая национальная группа - русские (88.8 %).

В настоящей работе было проведено изучение населения наиболее заселенной территории Томской области - ее южных районов, а именно, жителей г. Томска, с. Турунтаево, с.Ново-Архангельское и с. Кандинка Томского района, с. Каргала Шегарского района (рис. 2). Город Томск является областным центром, находится на юге области. На северо-восток от него располагаются с. Турунтаево (на расстоянии 85 км от Томска) и с. Ново-Архангельское (97 км от Томска); на юг - с. Кандинка (38 км от Томска), на запад - с. Каргала (69 км от Томска). Все изученные населенные пункты имеют автомобильное сообщение с областным центром.

Помимо основных популяций, характеристика которых представлена выше, в работе при описании генетико-демографических процессов были использованы сведения о демографической структуре двух сельских алтайских популяций (территория Республики Алтай граничит с Республикой Тува) -Бешпельтир и Кулада - и трех сельских популяций Республики Киргизия -Талды-Суу, Кегеты и Сосновка; киргизское население имеет общие этногене-тические «корни» с тувинским населением [Заднепроеский, 1994].

Алтайская популяция Бешпельтир расположена на севере Чемальского района (север Республики Алтай), а популяция Кулада - на западе Онгудайско-го района (центр Республики Алтай). Обе сельские алтайские популяции характеризуются однородным национальным составом: подавляющее число населения представлено коренным населением - алтайцами.

Киргизские села также географически дистанциированы между собой. Село Кегеты находится на расстоянии 60 км к востоку от столицы Киргизии города Бишкек - у подножья гор Киргизского Ала-Тоо (высота 900 - 1000 м); население характеризуется однородным национальным составом, среди 2112 человек 94 % составляют киргизы. Другое киргизское однонациональное село Талды-Суу (среди 3772 человек жителей 98 % приходится на лиц киргизской национальности) наиболее удалено от Бишкека - локализовано в предгорной части Прииссыккулья на высоте 2500 м. Особенностью географической локализации третьего киргизского села - Сосновка, расположенного в 60 км к югу от Бишкека, является соседство с крупнейшей транспортной магистралью, имеющей межреспубликанское значение, и близость к промышленному городу Ка-ра-Балта. В данном селе среди 1362 человек лица киргизской национальности составляют только 74 %, на долю русских жителей приходится немногим более 21 %, то есть, в отличие от двух предыдущих, данный населенный пункт характеризуется смешанным национальным составом.

2.1. Источники демографических данных для оценки генетико-демографических параметров

В качестве источника демографической информации были использованы данные похозяйственных книг, архивов ЗАГСов, а также материалы, полученные при собеседовании с жителями изученных популяций (табл. 7). При работе с похозяйственными книгами учитывалась следующая информация: фамилия, имя, отчество, пол, год рождения, национальность, родственные отношения.

В состав шинаанской популяции входят пос. Кунгуртуг, местечки Балык-тыг, Карга и Тама. Из общей численности населения данной территории, составляющей 2087 человек, 87.63 % проживают в центральной усадьбе - пос. Кунгуртуг. Поэтому генетико-демографический анализ по данной популяции проводился для всех населенных пунктов суммарно. Демографическая информация (данные похозяйственных книг) получена для всех жителей этих населенных пунктов. Для тоджинской популяции демографическая информация была получена для 2688 человек, проживающих в населенных пунктах Тоора-.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Перед настоящим исследованием были поставлены задачи провести комплексное изучение популяций коренных и пришлых жителей Сибирского региона и установить специфику и общие закономерности в функционировании различных типов популяций. Для этой цели были привлечены, с одной стороны, популяции до настоящего времени в определенной степени сохранившие традиционный уклад - сельские популяции Республики Тува, с другой - подвергшиеся значительным социальным и демографическим преобразованиям, имевшим место на протяжении длительного исторического периода, и по своей структуре близким к панмиксным - сельские и городская популяции Томской области. Выбор объекта исследования обусловил несколько различные подходы к сбору материала и методам его обработки. Однако, для обеих популяций был проведен комплексный подхода к сбору и анализу материала, что позволило представить разностороннюю характеристику обследованных популяций: проведен развернутый генетико-демографический анализ обследованных популяций и изучена структура генофонда популяций по совокупности различных типов маркерных систем. Это, наряду с информацией по истории формирования данных популяций, позволило создать разносторонний «генетико-демографический портрет» коренных и пришлых популяций данного региона и установить общие закономерности их функционировании.

Опираясь на этноисторические сведения, было показано, что выбранные группы популяций коренным образом различались по ходу исторического развития, по крайне мере, на протяжении нескольких столетий (с популяционной точки зрения - более 10 поколений). Территория современной Республики Тува оказалась «замкнутой системой»: была практически изолирована от сопредельных регионов и имела выраженную территориальную подразделенность [Сердобов, 1971; Потапов, 1969]. Напротив, томские популяции, как городские, так и сельские, с момента освоения данной территории пришлым населением были открытыми и испытывали систематическое миграционное давление

Григорьев, 1921; Переведенцев, 1965; Морозова, 1985 и др.]. Следует также подчеркнуть, что данные популяции локализованы в регионах с различным уровнем социально-экономического развития, но достаточно близких по суровости природно-климатических условий.

Все это, несомненно, нашло отражение в специфике генетико-демографической структуры популяций. Тувинские популяции до настоящего времени находятся лишь на начальной стадии демографического перехода [Капица, 1999] и характеризуются демографической молодостью, расширенным характером воспроизводства населения, невысоким уровнем распространения практики планирования семьи и регулирования рождаемости; формирование генофонда сельских тувинских популяций происходит изолированно от других этнических групп (не распространены межнациональные браки) с преобладанием в структуре гаметного вклада местных жителей, наиболее распространенным является гомолокальный тип брака; имеет место изменение брачной структуры, проявляющееся в росте, с одной стороны, числа гетеролокальных (но одноэтнических внутриреспубликанских) браков, с другой - изонимных. Такие противоречивые тенденции вероятнее являются «ответом» на накопление в популяции в возрастных когортах родственников различной степени родства вследствие высокой рождаемости и небольшой тотальной численности популяции. Томские популяции характеризуются нестабильной демографической структурой, существенной миграционной активностью населения, невысоким вкладом местных жителей в структуру генофонда, накоплением межнациональных типов браков в популяциях со смешанным национальным составом, распространением практики планирования семьи и регулирования рождаемости, и как результат - простым (а для города даже суженным) характером воспроизводства населения. На протяжении анализируемых поколений в томских популяциях также наблюдается определенная динамика в отношении интенсивности и направленности миграционных процессов, изменении брачной структуры - однако, в качестве причин такой динамики в данном случае выступают, скорее всего, изменение политической ситуации в стране и социальноэкономическое развитие территорий. Таковы демографические процессы, лежащие в основе формирования структуры генофонда анализируемых коренных и пришлых популяций сибирского региона.

Отметим, что и коренные тувинские, и пришлые томские популяции, вне зависимости от специфики демографических процессов в них протекающих и уровня социально-экономического развития (город, село), образуют в пределах соответствующих групп популяций демографические системы, функционирующие как единое целое. В этой связи, заслуживает внимания «концепция демографического гомеостаза» [Вишневский, 1982], согласно которой демографическая система общества является саморазвивающейся и самоуправляемой системой, которая имеет особое лицо, сохраняет свои достаточно жесткие границы с внешней средой, следует своим, сформулированным на протяжении многих тысячелетий законам. Автор подчеркивает, что устойчивость демографических процессов оказывается гораздо большей, чем устойчивость внешних по отношению к демографической системе условий, а в функционировании этой системы имеются существенные элементы упреждения, не допускающие назревания конфликта между демографической и другими подсистемами социального целого (экономика, право, окружающая среда). Последнее положение (упреждение) справедливо и в отношении взаимосвязи демографическая система - структура генофонда: консервативные элементы демографической системы через регламентацию брачных отношений, семейную структуру, рождаемость, плодовитость и смертность, характер расселения и миграцию определяют основные генетические параметры - уровень наследственного полиморфизма, гетерозиготность, величину генетического груза [Ревазов, 1984; 1985]. Подчеркнем, что регистрируется и другая зависимость: уровень генетического разнообразия определяет поведение демографической системы [Евсюков и др., 1996; 1996а].

Демографические параметры в обследованных группах населения взаимосвязаны друг с другом и, как было показано, отклонение от регионального «оптимума» одного из параметров приводит к смещению и других показателей.

Однако, такие взаимодействия проявляются не только при выраженных смещениях того или иного показателя от определенной региональной «нормы», чаще имеет место скоординированное функционирование демографической системы, направленное на поддержание такой структуры, которая обеспечивает ее устойчивость во времени, а на генетическом уровне - поддержание оптимального разнообразия. В данной работе это показано в динамике миграционных процессов и особенностях брачной структуры в зависимости от численности популяции (и, следовательно, ее эффективно-репродуктивного размера) для тувинского населения; возможно, и в динамике брачной структуры (структуры браков родителей для различных возрастных когорт) пришлых популяций, в поддержании определенного уровня генетической подразделенности мигрантов различных регионов, профессиональных групп населения. Как справедливо отмечено Репа с соавторами [Репа et al, 1997] в отношении эволюции популяций человека: тенденции к микродифференциации противостоят различные виды селективного давления, крупномасштабные миграции с отдаленных территорий, таким образом, что эволюция человеческого вида функционирует между дифференциацией и гомогенизацией в различных географических ареалах, в различные периоды истории и по различным геномным локусам. Это полностью соответствует результатам, полученным в настоящем исследовании, и прослеживается на протяжении всей истории формирования изученных коренных и пришлых популяций сибирского региона.

Тувинские популяции, изученные в настоящей работе, можно отнести к числу немногих популяций, которые, с учетом данных литературы (работы, выполненные в НИИ медицинской генетики ТНЦ СО РАМН), обследованы одновременно в отношении особенностей демографической структуры и большого числа разнообразных маркерных систем - распространенность фамилий, иммуно-биохимический полиморфизм, молекулярно-генетические маркеры, включая полиморфизм митохондриального генома, ядерных аутосомных локусов и Y-хромосомы [см. также Степанов, Хитринская, Пузырев, 2000; Степанов, Пузырев, 2000а; Степанов, Пузырев, 20006]. Поэтому представляется целесообразным сопоставить по данным популяциям результаты, полученные по разным типам маркерных систем.

Анализ демографических показателей позволяет заключить, что по механизмам формирования генофонда популяций (маркеры «происхождения», половозрастной состав и фамильная структура) наиболее удаленными друг от друга оказались географически изолированные, расположенные в горных районах республики шинаанская (в большей степени сохранившая черты архаичной структуры) и тоджинская (подвергшаяся выраженным социально-демографическим преобразованиям) популяции; для данных популяций показан минимальный коэффициент родства по изонимии (табл. 66). Максимальный коэффициент родства зарегистрирован между тоджинской и бай-тайгинской популяциями, что полностью согласуется с данными о генетической близости данных популяций по комплексу маркерных систем (классические маркеры, митохондриальный геном (табл. 66), а также полиморфизм ALU

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Кучер, Аксана Николаевна, Томск

1. Абанина Т.А. Генетико-демографическое изучение популяции лесных ненцев Западной Сибири: Автореф. дис. канд. мед. наук. М., 1983. - 18 с.

2. Абанина Т.А. Популяционная структура лесных ненцев, демографические характеристики, структура браков, миграция, анализ смешения // Генетика. 1982. - Т. 18.-№ 11.-С. 1884-1893.

3. Абанина Т.А., Сукерник Р.И. Популяционная структура лесных ненцев. Сообщение II. Результаты генеалогического изучения // Генетика. 1980. -Т. 16. -№ 1. - С. 156-164.

4. Агапова Р.К., Спицын В.А., Новорадовский А.Г. Возможность установления генетического гомеостаза в популяциях человека по комплексу признаков // Генетика. 1993. - Т. 29. - № 5. - С. 825 -835.

5. Алексеев В.П. Краткое изложение палеоантропологии Тувы в связи с историческими вопросами / Антропологические исследования в Туве / Ред. Т.И.Алексеева, М.И.Урысон. М.: Наука, 1984. - С. 6-75.

6. Алексеев В.П. Основные этапы истории антропологических типов Тувы // Советская этнография. 1962. - № 3. - С. 49-58.

7. Алексеев В.П. Очерк палеоантропологии Тувинской автономной области // Антропологический сборник. 1956. - Вып. 1. - С. 374-393.

8. Алексеев В.П., Гохман И.И. Антропологический состав и происхождение населения, оставившего могильник Кокэль / Проблемы антропологии древнего и современного населения Советской Азии / Ред. В.П Алексеев. Новосибирск: Наука, 1986. - С. 87-107.

9. Алексеева Т.Н. Антропологические особенности современных тувинцев. Кефалометрия и кефалоскопия / Антропоэкологические исследования в Туве / Ред. Т.И.Алексеева, М.И.Урысон. М.: Наука, 1984. - С.75-125.

10. Алтухов Ю.П. Генетика популяций рыб // Природа. 1971. - № 3. - С. 44.13 .Алтухов Ю.П. Концепция адаптивной нормы популяций и проблема аутбри-динга // Вестн. АМН СССР. 1984. - № 7. - С. 16-21.

11. Алтухов Ю.П., Бланк M.JI. Компьютерное моделирование генетических процессов в структурированных популяциях // Докл. АН СССР. 1991. - Т. 219. -№ 6. - С. 1467-1472.

12. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989. - 328 с.

13. Алтухов Ю.П., Курбатова О.Л. Наследственность человека и окружающая среда / Наследственность человека и окружающая среда. М.: Наука, 1984. -С. 7-34.

14. Алтухов Ю.П., Победоносцева Е.Ю. Особенности генетического процесса в экспериментальной популяционной системе Drosophila melanogaster 11 Журн. общ. биол. 1979. - Т. 40. - № 6. - С. 916-923.

15. Атраментова Л.А. Брачная структура Харьковской популяции по национальности и месту рождения // Генетика. -1991. Т. 27. - № 4. - С. 737-745.

16. Атраментова Л.А., Федчун Л.И., Поволоцкий С.А. Дифференциальная плодовитость в Харьковской популяции // Генетика. 1993. - Т. 29. - № 3. - С. 520-529.

17. Атраментова Л,А., Филипцова О.В. Генетико-демографические процессы в городских популяциях Украины в 90-х годах. Брачная структура харьковской популяции // Генетика. 1998. - Т. 34. - № 8. - С. 1120-1126.

18. Балановская Е.В. Новые технологии изучения пространственной структуры генофонда: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Москва, 1998. - 39 с.

19. Балановская Е. В., Рынков Ю. Г. Геногеография (гены человека на карте СССР). М.: Знание, 1990. - 64 с.

20. Ъ А .Балановская Е. В., Рынков Ю. Г. Генофонд и геногеография населения СССР // Генетика. 1992. - Т. 28. - № 1. - С. 52-75.

21. Балановская Е.В., Рынков Ю.Г. Этническая генетика: адаптивная структура генофонда народов мира по данным о полиморфных генетических маркерах человека // Генетика. 1990. - Т. 26. - № 4. - С. 739 - 747.

22. Балановская Е.В., Понешхова Э.А., Балановский О.П., Гинтер Е.К. Геногео-графический анализ подразделенной популяции. II. География случайного инбридинга (по частотам фамилий у адыгов) // Генетика. 2000. - Т. 36. - № 8. - С. 1126-1139.

23. Балановская Е.В., Нурбаев С.Д. Селективная структура генофонда. I. Возможности изучения // Генетика. 1997. - Т. 33. - № 11. - С. 1572-1588.

24. Батсууръ Ж., Самбуугийн Н., Шнейдер Ю.В. и др. Генетическая структура монголов по локусам ABO, MN, Rh, Es D, GLOl, PGM1, AcP, 6-PGD, HP, GC, TF, С'З и ChE2 // Генетика. 1991. - Т. 27. - № 2. - С.316-325.

25. Бекинина М.С. География Томской области (экономико-географическая характеристика). Томск: Изд-во ТГУ, 1980. - 102 с.

26. Белова В.А., Бондарская Г.А., Вишневский А.Г. и др. Сколько детей будет в советской семье (результаты обследования). М.: Статистика, 1977. - 104 с.

27. Бланк М.Л., Алтухов Ю.П. Генетическая динамика в популяциях со сложной миграционной структурой // Докл. РАН. 1992. - Т. 324. - № 6. - С. - 13091313.

28. Богданова В.И. Антропологический состав и вопросы происхождения тувинцев / Проблемы антропологии древнего и современного населения Советской Азии / Ред. В.П.Алексеев. Новосибирск: Наука, 1986. - С. 108161.

29. Богданова В.И. Некоторые вопросы формирования антропологического состава современных тувинцев // Сов. этнограф. 1978. - № 6. - С. 46-60.

30. Бочков Н.П., Николаева И.В., Тихопой М.В. и др. Брачная ассортативность в населении современного города // Генетика. 1984. - Т. 20. - № 7. - С. 12241229.

31. Бояршинова З.Я. Население Томского уезда в первой половине XVII века // Труды ТГУ им. В.В.Куйбышева. Т. 112. - Сер Историко-филологическая. Томск: Изд-во ТГУ, 1950. - С.23-210.

32. Брусницева О.В., Ельчинова Г.И. Зависимость груза наследственных болезней от уровня эндогамности русских популяций // Генетика. 1993. - Т. 29. -№ 8. - С. 1404-1406.

33. Булаева К.Б., Курбатова О.Л., Павлова Т.А. и др. Генетико-демографическое исследование горских популяций Дагестана и мигрантов из них на равнину. Сравнение основных параметров приспособленности // Генетика. 1995. - Т. 31,-№9.-С. 1300-1307.

34. Вайнштейн С.И. Историческая этнография тувинцев. М.: Наука, 1972. -314 с.

35. Вишневский AT. Воспроизводство населения и общество: история, современность, взгляд в будущее. М., 1982. - 287 с.

36. Гафарое Н.И., Филимонов С.Н., Горбатовский А.Я. Распределение сывороточных биохимических маркеров крови среди здоровых лиц и при инфаркте миокарда / Проблемы генетики человека. Новокузнецк, 1991. - С. 32-35.

37. Гинтер Е. К., Голубцов В. Н. Петрин А. Н. и др. Медико-генетическое описание населения Адыгеи. Майкоп, 1997. - 225 с.

38. Григорьев А.Д. Устройство и заселение московского тракта в Сибири с точки зрения изучения русских говоров // Известия Института Исследования Сибири. 1921. - Вып. 6. - Томск: Изд-во Томского Губернского отделения Государственного Издательства. - С. 14.

39. Демографический ежегодник СССР. 1990. Госкомстат СССР. М.: Финансы и статистика, 1990. - 639 с.1А Демографическая ситуация в Республике Тува (результаты комплексного исследования по данным госкомстата России 1989-1996 гг.). М.: НИИ семьи, 1996.-96 с.

40. Деренко М.В. Изменчивость митохондриальной ДНК у коряков, эвенов и якутов: Автореф. дисс. канд. биол. наук. -М., 1997. -23 с.

41. Деренко М.В., Дамбуева И.К., Малярчук Б.А. и др. Структура и разнообразие митохондриального генофонда коренного населения Тувы и Бурятии по данным о рестрикционном полиморфизме // Генетика. 1999. - Т. 35. - № 12. -С. 1706-1712.

42. Дуброва Ю.Е., Богатырева Л.В. Изменчивость антропометрических признаков у новорожденных потомков русско-бурятских браков // Генетика. 1993. -Т. 29. -№ 10. - С. 1702- 1711.

43. Дуброва Ю.Е., Богатырева Л.В., Пушкина Е.И. Изменчивость полиморфных маркеров генов у бурятских и русских новорожденных г. Улан-Удэ // Генетика. 1992. - Т. 28. -№ 8. - С. 153.

44. Дуброва Ю.Е., Гаврилец С.Ю. Эпистатическое взаимодействие генов у потомков отдаленных браков, заключенных в пределах русского населения // Докл. АН СССР. 1989. - Т. 309. - № 1. - С. 2211-215.

45. Евсюков А.Н., Жукова О.В., Шереметьева В.А. и др. География эффективного размера сельского населения Северной Евразии. I. Эффективный размер и интенсивность случайного дрейфа генов // Генетика. 1996. - Т. 32. - № 10. -С. 1369-1405.

46. Евсюков А.Н., Жукова О.В., Шереметьева В.А. и др. География эффективного размера сельского населения Северной Евразии. Географическая корреляция эффективного размера и уровня гетерозиготности популяций // Генетика. 1996а. - Т. 32. -№ 11.-С. 1583-1591.

47. Елъчинова Г.И., Кадошникова М.Ю., Мамедова Р.А., Брусинцева О.В. Подсчет инбридинга через повторяющиеся пары браков в популяциях русского Нечерноземья // Генетика. 1992. - Т. 28. - № 2. - С. 157-159.

48. Елъчинова Г.И., Старцева Е.А., Мамедова Р.А. и др. Популяционная структура Горно-Марийского района Республики Марий-Эл // Генетика. 1995. -Т. 31. -№ 10. - С. 1425-1432.

49. Животовский Л.А. Статистические методы анализа частот генов в природных популяциях // Итоги науки и техники. Обшдя генетика. М.: ВИНИТИ, 1983. - Т. 8. - С. 76-104.

50. Заднепровский Ю.Г. Условные проблемы этнической истории кочевников Кыргызстана древнего периода / Мат. Междун. научн. конф., посвященной 1000-летию эпоса «Манас», Бишкек. 1994. - С. 150-164.

51. Иванов В.П., Чурносов А.И, Кириленко А.И Брачная структура популяции г. Курска // Генетика. 1996. - Т. 32. - № 3. - С. 440-444.

52. Иванов В.П., Чурносов А.И, Кириленко А.И. Популяционно-демографическая структура населения Курской области. Изоляция расстоянием // Генетика. 19976. - Т. 33. - № 3. - С. 381-386.

53. Иванов В.П., Чурносов А.И, Кириленко А.И. Популяционно-демографическая структура населения Курской области. Миграционные процессы // Генетика. 1997в. - Т. 33. - № 3. - С. 375-380.

54. Иванов В.П., Чурносов М.И., Кириленко А.И. Распределение фамилий в сельских районных популяциях Курской области // Генетика. 1998. - Т. 32 -№8.-С. 1114-1119.

55. Иванова А.В., Воевода М.И., Казаковцева М.А. и др. Рестрикционно-делеционный полиморфизм V района митохондриальной ДНК в некоторых популяциях коренных жителей Сибири и Дальнего Востока // Генетика. -1994. Т. 30. - № 11. - С. 1525-1529.

56. Имашева А.Г. Роль миграционных процессов в формировании брачной структуры московской популяции. Сообщение 1. Возраст, место рождения и национальность вступающих в брак // Генетика. 1984. - Т. 20. - № 3. - С. 501.

57. Кадошникова М.Ю., Голубцов В.И., Елъчипова Г.И. и др. Брачно-миграционная структура и коэффициент инбридинга в Адыгейской популяции // Генетика. 1991. - Т. 27. - №. 2. - С. 327-334.

58. Казаковцева М.А. Полиморфизм митохондриальной ДНК в популяциях коренного населения Западной Сибири и восточных славян: Дисс. канд. биол. наук. Новосибирск: ИЦиГ РАН, 1998. - 146 с.

59. Казаковцева М.А., Воевода М.И., Остова Л.П. Полиморфизм митохондриальной ДНК у северных селькупов // Генетика. 1998. - Т. 34. - № 3. - С. 416-422.

60. Казаченко Б.Н., Ревазов А.А., Тырлычева Л.В., Лавровский В.А. Использование фамилий для изучения факторов динамики популяционной структуры // Генетика. 1980. - Т. 16. - № 11. - С. 2049-2057.

61. Калабушкин Б.А. Генетическая изменчивость в современной и среднего-лоценовой популяции Littorina squalida II Журн. Общей биологии. 1976. -№3,-С. 369-377.

62. Калабушкин Б.А., Прохоровская В.Д., Хилъчевская Р.И. и др. Миграция, как фактор генетической неоднородности населения больших городов // Генетика. 1982. - Т. 17. - № 5. - С. 833-838.

63. Капица С.П., Курдюмов С.П., Малинецкий Г.Г. Синергетика и прогноз будущего. -М.: Наука, 1997. 285 с.

64. Капица С.П. Общая теория роста человечества. М.: Наука, 1999. - 190 с.

65. Карафет Т.М. Сравнительный анализ генетической структуры лесных ненцев и нганасан. Автореф. канд. биол. наук. Москва, 1986. - 17 с.

66. Карафет Т.М., Посух Л.П., Остова Л.П. Популяционно-генетические исследования коренных жителей сибирского севера //Сибирский экол. журнал. 1994. -№ 2. - С. 113-127.

67. Клевцова Н.И. Основные направления межгрупповой изменчивости строения тела у тувинцев / Антропоэкологические исследования в Туве / Ред. Т.И.Алексеева, М.И.Урысон. М.: Наука, 1984. - С. 125-157.

68. Ковтюх Л.П. Генетическая структура населения центральной Молдавии // Генетика. 1995. - Т. 31. - № 2. - С. 250-258.

69. Козлова С.И., Анфалова Т.В., Рубановская Н.А. и др. Медико-генетическая характеристика удэгейцев Приморского края // Генетика. -1982. Т. 18. -№9. - С. 1550-1553.

70. Колесников А.Д. Состав переселенцев в Сибирь / Вопросы формирования русского населения Сибири в XVII начале XIX вв. - Томск: Изд-во ТГУ, 1978. - С. 3-16.

71. Корчагин В. Г1. Финансовое обеспечение здравоохранения. М.: Эпидавр, 1997.-272 с.

72. Кравчук О.И., Спщын В.А., Гинтер Е.К Генетическая структура марийской популяции и ее генетическое положение в системе других финно-угорских групп населения // Генетика. 1996. - Т 32. - № 9. - С. 1277-1286.

73. Кравчук О.И., Спщын В.А., Гинтер Е.К., Макаров С.В. Популяционно-генетическая характеристика горных и луговых марийцев. Генетические маркеры // Генетика. 1996а. - Т. 32. - № 4. - С. 570-575.

74. Краткая социально-демографическая характеристика Томской области. / Статистический сборник № 4 по данным Всесоюзной переписи населения 1970, 1979, 1989 г.г. Томск, 1990. 147 с.

75. Курбатова О.Л. Генетико-демографический анализ межэтнических различий репродуктивного поведения. Ашхабад, 1991. - 21с.

76. Курбатова О.Л. Генетические процессы в городском населении (опыт ге-нодемографического исследования популяции г. Москвы): Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1977. - 22 с.

77. Курбатова О.Л., Победоносцева Е.Ю. Генегико-демографические процессы в многонациональных популяциях / Успехи современной генетики. -М.: Наука, 1996. С. 38-61.

78. Курбатова О.Л., Победоносцева Е.Ю. Роль миграционных процессов в формировании брачной структуры московской популяции. Сообщение 2.

79. Брачная ассортатнвность в отношении возраста, места рождения и национальности супругов // Генетика. 1988. - Т. 24. - № 9. - С. 1679-1688.

80. Курбатова О.Л., Победоносцева Е.Ю. Роль миграционных процессов в формировании брачной структуры московской популяции. Сообщение 3. Брачная ассортатнвность как фактор, противодействующий аутбридингу // Генетика. 1988а. - Т. 24. - № 9. с. 1689-1695.

81. Курбатова О.Л., Победоносцева Е.Ю., Имашева Ф.Г. Роль миграционных процессов в формировании брачной структуры московской популяции . Сообщение 1. Возраст, место рождения и национальность вступающих в брак // Генетика. 1984. - Т. 20. -№ з. - С. 501.

82. Кучер А.Н., Иванова О.Ф., Пузырев В.П. и др. Генетико-демографическая характеристика современного сибирского города (на примере г. Томска) // Генетика. 1994 - Т. 30. - № 2. - С. 276-281.

83. Кучер А.Н., Курбатова О.Л. Популяционно-генетическое исследование дифференциальной плодовитости в городском населении // Генетика. 1986. -Т. 22. -№2. - С. 304-311.

84. Кучер А.Н., Пузырев В.П. Редкие генотипы по локусу трансферрина: описание одной семьи // Генетика. 1992. - Т. 28. - №» 2. - С. 168-170.

85. Кучер А.Н., Пузырев В.П., Дьяченко Е.П. и др. Генетико-демографическая структура сельской популяции Республики Тува // Бюлл. Томского научн. центра. Томск, 1995. - С. 62-71.

86. Кучер А.Н., Пузырев В.П., Иванова О. Ф. и др. Генетический полиморфизм шестого (С6) и седьмого (С7) компонентов комплемента у русских сельских жителей Томской области // Генетика. 1993. - Т. 29. - № 11. - С. 1889-1894.

87. Кучер А.Н., Пузырев В.П., Иванова О.Ф. и др. Изучение субтипов сывороточных белков у русских жителей Томской области//Генетика. 1993а. - Т. 29. -№ 5. - С. 845-852.

88. Кучер А.Н., Пузырев В.П., Назаренко Л.П. Генетические процессы в сельских популяциях Томской области (характеристика миграций) // Генетика. -1991. Т. 27. - № 6. - С. 1084-1094.

89. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 291 с.

90. Лемза С.В., Соколова О.В. Полиморфизм митохондриальной ДНК среди русского населения города Томска // Бюлл. СО РАМН. 1991. - № 2. - С. 27-30.

91. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир, 1978. - 555 с.

92. Лотош Е.А., Колбаско А.В., Дранищников А.К, Лузина Ф.А. Популяцион-ная и медико-генетическая характеристика коренных жителей Горного Алтая // Вести. АМН СССР. 1984. - № 7. - С. 78 - 81.

93. Лузина Ф.А . Наследственный полиморфизм и генетические процессы в коренном населении Горного Алтая: Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: МГУ, 1987. - 17 с.

94. Малярчук Б.А., Балмышева Н.П., Деренко М.В. и др. EcoRV-полиморфизм митохондриальной ДНК человека // Генетика. 1994а. - Т. 30. - №1. - С. 2224.

95. Малярчук Б.А., Лапинский А.Г., Балмышева Н.П. и др. ПДРФ митохондриальной ДНК у жителей г. Магадана // Генетика. 19946. - Т. 30. - №1. - С. 112-114.

96. Мамедова РА., Елъчинова Г.И., Старцева Е.А. и др. Генетическая структура и груз наследственных болезней в пяти популяциях Архангельской области // Генетика. 1996. - Т. 32. - № 6. - С. 837-841.

97. Маннай-оол М.Х. К вопросу о тюркизации населения Тувы / Новейшие исследования по археологии Тувы и этногенезу тувинцев. Кызыл, 1980. -С. 102-111.

98. Маннай-оол М.Х. Роль монголоязычного компонента в этногенезе тувинцев / Новейшие исследования по археологии Тувы и этногенезу тувинцев. -Кызыл, 1980а.-С. 112-118.

99. Маннай-оол М.Х. Тува в скифское время (уюкская культура). М.: Наука, 1970.- 118 с.

100. Матракшин А.Г., Цой Л.Н., Поспелов Л.Е. и др. Изучение генотипа у больных туберкулезом и здоровых ревакцинированных детей тувинской национальности // Пробл. Туб. 1993. - № 1. - С. 25-27.

101. Медникова М.Б. Морфологические особенности скелета кисти у некоторых популяций Алтае-Саянского нагорья / Палео-антропология и археология Западной и Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. С. 105-125.

102. Микулич А.И. Геногеография населения Беларуси (экологический и исторический аспекты изменчивости): Автореф. дисс. докт. биол. наук. М.: МГУ ми. М.В.Ломлносова, 1991. 60 с.

103. Минжуренко А.В. Непричисленные переселенцы Сибири (конец XIX -начало XX вв) / Вопросы формирования русского населения Сибири в XVII -начале XIX вв. Томск: Изд-во ТГУ, 1978. С. 40 - 70.

104. Морозова Г. Ф. Территориальная приживаемость новоселов / Современные проблемы миграции. М.: Мысль, 1985. С. 14.

105. Назаренко Л.П., Салюкова О.А., Пузырев В.П. Динамика генетико-демографических процессов в сельских популяциях Томской области // Бюлл. ТНЦ АМН СССР. Томск, 1990. - С. 101-112.

106. Назарова А. Ф., Кузнецова М.Г. Генетическая структура популяций алтайцев // Докл. АН СССР. 1993. - Т. 333. - № 3. - С. 405-409.

107. Народы России: энциклопедия. / Гл. ред. В.А. Тишков. М.: Большая Российская энциклопедия, 1994. - 479 с.

108. Насидзе И.С., Инасаридзе З.П., Шенгелия Л.А., Шнейдер Ю.В. Генетика народонаселения Кавказа: распределение некоторых иммунологических и биохимических маркеров в Дагестанской АССР // Генетика. 1991. - Т. 27. -№8.-С. 1467-1434.

109. Насидзе И.С., Инасаридзе З.П., Шенгелия Л.А., Шнейдер Ю.В. Генетика народонаселения Кавказа: распределение некоторых иммунологических и биохимических маркеров в Адыгейской и Карачаево-Черкесской АО // Генетика. 1990а. - Т. 26. - № 7. - С. 130-1308.

110. Насидзе И.С., Инасаридзе З.П., Шенгелия Л.А. и др. Генетика народонаселения Кавказа: распределение некоторых иммунологических и биохимических маркеров в Восточной Грузии // Генетика. 1990. - Т. 26. - № 5. - С. 936-945.

111. Новорадовский А.Г. Перспективы исследования биологической адаптации человека к условиям высокогорья // Вопр. антропол. 1984. - Вып. 73. -С. 96-103.

112. Новорадовский А.Г., Агапова Р.К, Спицын В.А и др. Генетический полиморфизм эритроцитарных ферментов в популяциях бурят // Генетика. -1991. Т. 27. - № 4. - С. 728-736.

113. Новорадовский А.Г., Агапова Р.К, Спицын В.А и др. Изучение межлокус-ных взаимодействий по серии генов маркеров в выборках с различным уровнем здоровья: // Генетика. 1992. - Т. 28. - № 4. - С. 166- 175.

114. Новорадовский А.Г. Спицын В.А. Боева С.В. Казаченко.Б.Н. Генетико-антропологическая характеристика коренного населения бассейна р. Чулым // Вопр. Антропол. 1984. - Вып. 74. - С. 45-54.

115. Одинокова О.Н., Кутмин А.И., Салюков В.Б., Еремина Е.Р. Изучение ал-лельного полиморфизма гена фенилаланингидроксилазы в трех популяциях Сибири / Генетика человека и патология. Вып. 4. - Томск, 1997. - С. 1441149.

116. Окладников А.П. Древнее население Сибири и его культура / Народы Сибири. М.,Л.:: Из-во АН СССР, 1956. 1083 с.

117. Осипова Л.II., Кашинская Ю.О., Посух О.Л. и др. Генетико-демографический анализ популяции южных алтайцев пос. Мендур-Соккон (Республика Алтай) // Генетика. -1997. Т. 33. - № 11. - С. 1559-1564.

118. Осипова Л.П., Посух О.Л. Ивакин Е.А. и др. Генофонд коренных жителей Самбурской Тундры // Генетика. 1996. - Т. 32. - № 6. - С. 830-836.

119. Переведенцев В.И. Современная миграция населения Западной Сибири. -Новосибирск, 1965. 96 с.

120. Петрищев В.К, Кутуева А.Б. Полиморфизм митохондриальной ДНК в русском населении России // Генетика. 1993. - Т. 29. - № 8. - С. 1382-1390.

121. Победоносцева Е.Ю., Свежинский Е.А., Курбатова О.Л. Генетико-демографические процессы в московской популяции в середине 90-х годов. Анализ этногеографических параметров миграции: изоляция расстоянием // Генетика. 1998. - Т.34. - № 3. - С. 423-430.

122. Поллард Дж. Справочник по вычислительным методам статистики. М.: Статистика, 1982. - 344 с.

123. Посух О.Л., Вибе В.П., Сукерник Р.И. Генетическое и экологическое изучение коренных жителей Северо-Востока Сибири. Сообщение III. Демографическая структура трех современных популяций эвенов Якутии // Генетика. 1990. - Т. 26. - № 9. - С. 1628-1736.

124. Посух О.Л. Генетико-демографическое изучение популяций эвенов и юкагиров Якутии / Популяционно-генетическое изучение северных народностей / Отв. ред. В.К.Шумный, С.Н.Родин. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1992. - С. 41-65.

125. Посух О.Л., Остова Л.П., Кашинская Ю.О. и др. Генетический анализ структуры популяции южных алтайцев (пос. Мендур-Соккон Республика Алтай) //Генетика. 1998. - Т.34. - № 1. - С.106-113.

126. Посух О.Л., Остова Л.П., Кашинская Ю.О. и др. Особенности генофонда русских староверов Сибири на основе изучения полиморфизма групп крови, изоферментов и сывороточных белков // Генетика. 1998а. - Т.34. -№ 4. - С.535-543.

127. Посух О.Л., Остова Л.П., Крюков Ю.А., Ивакин Е.А. Генетико-демографический анализ популяции коренных жителей Самбургской Тундры // Генетика. 1996. - Т. 32. - № 6. - С. 822-829

128. Потапов Л.П. Очерки народного быта тувинцев. М.: Наука, 1969. - 402 с.

129. Пригожий И. Постижение реальности. Выступление в свободном университете Брюсселя // Природа. 1998. - № 6. - С. 3-11.

130. Пригожий И., Николис Дж. Биологический порядок, структура и неустойчивость // Успехи физич. наук. 1973. - Т. 109. - Вып. 3. - С. 518-526.

131. Пузырев В.П. Медико-генетическое исследование населения приполярных регионов. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1991. - 200 с.

132. Пузырев В.П. Народности Севера: генетические аспекты здоровья (к концепции развития). Томск: ТГУ, 1988. - 27 с.

133. Пузырев В.П. Свойства генофондов народностей Севера, генетические процессы и здоровье населения // Вестн. РАМН. 1993. - № 8. - С. 25-29.

134. Пузырев В.П. Генетико-демографические события и экологическое напряжение народонаселения Сибири // Сибир. эколог, журнал. 1992. - № 2. -С. 101-112.

135. Пузырев В.П., Эрдыниева Л.С., Кучер А.Н., Назаренко Л.П. Генетико-эпидемиологическое исследование населения Тувы. Томск: STT, 1999. -255 с.

136. Рассадин В.И. Монголо-бурятские заимствования в Сибирских тюркских языках. М.: Наука, 1980. - 115с.

137. Раутиан Г.С., Мироненко Е.В., Анохин А.П. и др. Генетико-демографическая структура популяции талышей // Генетика. 1993. - Т. 29. -№ 5. - С. 837-844.

138. Рафиков X.С., Белова И.Ю., Юмагужина Н.Х., Кузеев Р.Г. Структура популяции башкир в регионе Среднего Поволжья и Урала / Популяционно-генетические исследования народов Южного Урала. Уфа, 1981. - С.3-36.

139. Ревазов А.А. Динамика параметров генетической структуры и наследственной отягощенности в современных популяциях человека: Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1985. - 46 с.

140. Ревазов А.А. Асанов А.Ю., ЛунгаИ.Н., Бахрамов С.М. Частоты групп крови и гаптоглобинов в Узбекистане. Некоторые проблемы выборочных исследований // Генетика. 1983. - Т. 19. - № 7. - С. 1193-1197.

141. Ревазов А.А. Динамика параметров популяционной структуры как результат социально-демографических преобразований // Вестн. АМН СССР. -1984. -№ 7. С. 21-26.

142. Ревазов А.А. Парадеева Г.М., Русакова Г.И. Пригодность русских фамилий в качестве «квазигенетического маркера» // Генетика. 1986. - Т. 22. - № 4.-С. 699-703.

143. Ревазов А.А., Большакова Л.П. Медико-генетическое изучение населения Туркмении. Сообщение VI. Анализ генетической компоненты дисперсии плодовитости в популяции Нохур // Генетика. 1984. - Т.20. - № 10. - С. 1714-1718.

144. Ревазов А.А., Гинтер Е.К., Асанов А.Ю. и др. Медико-генетическое изучение населения Туркмении. Сообщение 5. Популяционно-демографическое описание изолята Нохур // Генетика. 1984. - Т. 20. - № 9. - С. 1542-1548.

145. Рынков Ю.Г. Генохронология исторических событий // Вопр. Антропол. -1986. Вып. 77. - С. 3-18.

146. Рынков Ю.Г. Особенности серологической дифференциации народов Сибири // Вопр. Антропол. 1965. - Вып. 21. - С. 18-32.

147. Рынков Ю.Г. Пространство и время в геногеографии // Вестн. АМН СССР. 1984. - № 7. - С. 11-16.

148. Рынков Ю.Г. Система древних изолятов человека в Северной Азии в свете проблемы стабильности и эволюции популяций. Поиски и решения на путях популяционной генетики // Вопр. антропол. 1973. - Вып. 44. - С. 3- 22.

149. Рынков Ю.Г. Сравнительное изучение генетического процесса в урбанизированной и изолированной популяциях // Вопр. антропол. 1979. - Вып. 63.-С. 3-21.

150. Рынков Ю.Г. Генетика демографических процессов в народонаселении // Вопр. антропол. 1982. - Вып. 70. - С. 3-12.

151. Рынков Ю.Г., Балановская Е.В. Генофонд и геногеография населения СССР // Генетика. 1992. - Т. 28. - № 1. - С.52-74.

152. Рынков Ю.Г., Балановская Е.В. Этническая генетика: соотношение адаптивной и нейтральной генетической дифференциации этносов // Генетика. -1990. Т. 26. - № 3. - С.541-549.

153. Рынков Ю.Г., Перевозчиков И.В., Шереметьева В.А. и др. К популяционной генетике коренного населения Сибири. Восточные Саяны. // Вопр. Ан-тропол. 1969. - Вып. 31. - С. 3-32.

154. Рынков Ю.Г., Спицын В.А., Шнейдер Ю.В. Генетика популяций таежных охотников-оленеводов средней Сибири. Биохимические маркеры генов. Hp, Tf, Gc, Alb, Glol, PGM1, AcP, EsD // Генетика. ■■ 1984. T.20. - № 10. - С. 1701-1707.

155. Рынков Ю.Г., Таусик Н.Е., Таусик Т.Н. и др. Генетика и антропология таежных охотников-оленеводов Сибири. Сообщение 1. Родовая структура, су-бизоляты и инбридинг в эвенкийской популяции // Вопр. Антропол. 1974. -Вып. 47. -С.З.

156. Рынков Ю.Г., Ящук Е.В. Генетика и этногенез: состояние и тенденции генетического процесса в связи с особенностями развития народонаселения Европы (зарубежной) // Вопр. антропол. 1983. - Вып. 72. - С. 3-17.

157. Рынков Ю.Г., Ящук Е.В. Генетика и этногенез. Историческая упорядоченность генетической дифференциации популяций человека (модель и реальность) // Вопр. Антропол. 1985. - Вып. 75. - С. 97-116.

158. Савинов Д.Г. Народы Южной Сибири в древнетюркскую эпоху. Ленинград, 1984.-С. 3-146.

159. Салюков В.Б. Кучер А.Н. Изменчивость уровней тиреоидных гормонов и ряда полиморфных систем в сельской популяции Томского района / Генетика человека и патология. / Под ред. В.П.Пузырева. Томск: из-во Том. гос. ун-та, 1990. С. 155-160.

160. Салюков В.Б., Пузырев В.П., Голубенко М.В. Полиморфизм митохондри-ального генома у тувинцев / Генетика человека и патология / Под ред. В.П.Пузырева Вып. 4. - Томск, 1997. - С. 106-110.

161. Салюкова О.А. Наследственные болезни и факторы популяционной динамики в сельских районах и малых городах Томской области: Автореф. дисс. канд. мед. наук. М.: МГНЦ РАМН, 1993. - 25 с.

162. Салюкова О.А., Назаренко Л.П., Пузырев В.П., Салюков В.Б. Генетико-демографическая характеристика сельских районов и малых городов Томской области//Генетика. 1997. - Т. 33. -№ 7. - С. 1005-1011.

163. Самбуугийн Н., Петрищев В.Н., Рычков Ю.Г. Полиморфизм ДНК в населении Монголии. Анализ ПДРФ митохондриальной ДНК // Генетика. 1991. -Т. 27.-№12. -С. 2143-2151.

164. Сартакова М.Л., Коненков В.И., Прокофьев В.Ф. и др. Частота генов HLA-DR и антигенов локусов HLA-A, -В, -Cw, DR у тувинцев // Генетика. -1998b.-Т. 34. -№8.-С. 1127-1133.

165. Сартакова М.Л., Коненков В.И., Смит А и др. Полиморфизм гена HLA-DRB1 04 у жителей Тувы // Генетика. 1998а. - Т. 34. - № 7. - С. 973-978.

166. Сартакова М.Л., Коненков В.И., Голованова О.В. и др. Изучение наиболее часто встречающихся аллелей гена HLA-B27 у тувинцев и русских жителей Западной Сибири // Генетика. 2000. - Т. 36. - № 5. - С. 710-713.

167. Свежинкий Е.А., Курбатова О.Л. Опыт исторической реконструкции ге-нетико-демографической структуры московской популяции на рубеже XIX-XX веков // Генетика. 1999. - Т. 35. - № 8. - С. 1149-1159.

168. Святова Г.С. Генетико-демографическая характеристика большого многонационального города: Автореф. дисс. канд. мед. наук. М, 1989. - 24 с.

169. Сердобов Н.А. История формирования тувинской нации. Кызыл: Тувинское книжное изд-во, 1971. - 482 с.

170. Сердобов Н.А. Современное расселение носителей тувинских этнонимов // Ученые записки Тувин. НИИ язык., литер, и истории. 1970. - Вып. 14. -С. 66-107.

171. Синельников А.Б. Брачность и рождаемость в СССР. М.: Наука, 1989. -104 с.

172. Сладкова С.В., Ревазов А.А., Голубцов В.И. Кадошникова М.Ю. Анализ структуры городских и сельских популяций центральной части Краснодарского Края // Генетика. 1990. - Т. 26. - № 11.- С. 2070-2075.

173. Соловенчук Л.Л. Популяционно-генетические механизмы адаптации коренного и пришлого населения Северо-Востока СССР к экстремальным условиям окружающей среды: Дисс. докт. биол. наук. Москва, 1989. - 420 с.

174. Соловенчук Л.Л. Корреляция генетических и демографических различий между популяциями коренного населения Северо-Востока СССР // Генетика. 1989. - Т.25. - № 4. - С. 744-751.

175. Соловенчук Л.Л., Горбанъ Л.В., Засыпкин М.Ю. Генетическая структура популяций коренных жителей Северо-Востока СССР // Генетика. 1982. -Т.18. - № 7. - С. 1183-1192.

176. Соловенчук Л.Л., Гелъфгат Е.Л., Глушенко А.Н. Генетическая структура популяций коренных жителей Северо-Востока СССР. Сообщение IV. Коряки Камчатки // Генетика. 1985. - Т.21. - № 8. - С. 1387-1396.

177. Спецпереселенцы в Западной Сибири. 1930 весна 1931 г. / Сост. С.А.Красильников, В.Л.Кузнецова, Т.Н.Осташко и др. - Новосибирск: ВО "Наука". Сибирская издательская фирма, 1992. - 283 с.

178. Спщын В.А. Биохимический полиморфизм человека. (Антропологические аспекты). М: МГУ, 1985. - 216 с.

179. Спщын В.А., Агапова Р.К., Спицына Н.Х. Особенности действия максимально возможного потенциального отбора в мировом народонаселении. Новые данные о структуре отбора в СНГ // Генетика. 1994. - Т. 30. - № 1. -С. 115-118.

180. Спицын В.А., Бекман Л., Новорадовский А.Г. и др. Генетическое положение мордвы среди других финно-угорских народов // Генетика. 1995. - Т. 31. -№8. - С. 1139-1195.

181. Спщын В.А., Боева С.Б., Филиппов И.К. Генетико-антропологическое изучение коренного населения Алтае-Саянского нагорья / Антропо-экологические исследования в Туве / Ред. Т.И Алексеева, Л.И Урысон. М.: Наука, 1984. - С. 185-194.

182. Спицын В.А., Титенко Н.В. Субтипы группоспецифического компонента сыворотки крови (GC) в норме и при патологии // Генетика. 1990. - Т. 26. -№ 4. - С. 749-759.

183. Старцева Е.А., Елъчинова Г.И., Мамедова Р.А., Гинтер Е.К. Использование индекса миграций, показателя разнообразия фамилий, энтропии и избыточности распределения фамилий при описании структуры популяций // Генетика. 1994. - Т. 30. - № 7. - С. 978-981.

184. Старцева Е.А., Елъчинова Г.И., Рассанов В.П. и др. Генетико-демографическая характеристика горных марийцев // Генетика. 1996. - Т. 32. - № 1. - С. 110-113.

185. Степанов В.А., Пузырев В.П. Происхождение и эволюция линий Y-хромосомы у тувинцев / Генетика человека и патология. / Ред. В.П.Пузырев. Томск: STT, 2000. С.73-90.

186. Степанов В.А., Пузырев В.П. Гаплотипы двух диаллельных локусов Y-хромосомы у коренного и пришлого населения Сибири // Генетика. 2000а. -Т. 36.-№ 1.-С. 87-92.

187. Степанов В. А., Пузырев В.П. Микросателлитные гаплотипы Y-хромосомы демонстрируют отсутствие подразделенности и наличие нескольких компонентов в мужском генофонде тувинцев // Генетика. 20006. -Т. 36. -№3.-С. 377-384.

188. Степанов В.А., Пузырев В.А., Марусин А.В. Рестрикционный полиморфизм локусов АРОВ у населения г. Томска // Генетика. 1997. - Т. 33. - № 7. -С. 1001-1004.

189. Степанов В.А., Пузырев В.А., Спиридонова М.Г., Хитринская И.Ю. Анализ полиморфизма ^4/м-инсерций в городской и сельской русской популяции Сибири // Генетика. 1999. - Т. 35. - № 8. - С. 1138-1145.

190. Степанов В.А., Хитринская И.Ю., Пузырев В.П. Генетическая дифференциация коренного населения Сибири по полиморфным ALU-инсерциям. / Генетика человека и патология. / Ред. В.П.Пузырев. Томск: STT, 2000. С.98 - 107.

191. Сукерник Р.И., Карафет Т.М., Абанина Т.А. и др. Генетическая структура двух обособленных популяций коренных жителей Сибири (северных алтайцев) по результатам изучения групп крови и изоферментов // Генетика. -1977.-Т. 13.-№ 5.-С. 911-917.

192. Сукерник Р.И., Осипова Л.П. Распределение наследственных вариантов гаптоглобина и трансферрина в некоторых популяциях человека в Сибири // Генетика. 1976. - Т. 12,- № 9. - С. 139-143.

193. Татаринцев Б.И. О некоторых тувинских этнонимах / Новейшие исследования по археологии Тувы и этногенезу тувинцев. Кызыл, 1980. - С. 144148.

194. Тегако Л.И., Саливон И.И., Микулич А.И. Биологическое и социальное в формировании антропологических особенностей (по данным исследования населения Поозерья). Мн.: Наука и техника, 1981. 286 с.

195. Тимаков В.В. Курбатова О.Л. Значение индексов потенциального отбора для населения СССР // Генетика. -1991. Т. 27. - № 5. - С. 928-937.

196. Тураева Ш.М., Большакова Л.П., Ревазов А.А. и др. Влияние урбанизации на летальную отягощенность и интенсивность естественного отбора в Туркменских популяциях//Генетика. -1991.-Т. 27,-№9.-С. 1617-1625.

197. Тураева Ш.М., Некрасова Е.П., Ревазов А.А., Кадочников Е.К Популяци-онно-генетическгш струткура населения города Ашхабада Туркменской СССР // Генетика. 1991а. - Т. 27. - № 8. - С. 1451-1458.

198. Хайрулин РХ. Математические методы в генетике. Казань: Казанский Гос. Ун-т, 1988.- 183 с.

199. Хакен Г. Синергетика: иерархия неустойчивости в самоорганизующихся системах и устройствах. М.: Мир, 1985. - 424 с.

200. Хитъ Г.Л., Долинова Н.А. Расовая дифференциация человечества. М.: Наука, 1990. - 206 с.

201. Хуснутдинова Э.К., Фатхлисламова Р.И., Хидиятова ИМ. и др. Рестрик-ционно-делеционный полиморфизм V-области митохондриальной ДНК в популяциях народов Волго-Уральского региона // Генетика. 1997. - Т. 33. -№7.-С. 996-1000.

202. Цымбалюк И.В.,Салюков В.Б., Кучер А.Н. и др. Генетическая эпидемиология ишемической болезни сердца и ее факторов риска в г. Томске / Генетика человека и патология. Материалы II итоговой конференции. Томск: изд-во Томск, гос. ун-та, 1992. С.45-46.

203. Чадамба З.Б. Тоджинский диалект тувинского языка. Кызыл: Тувинской книжное издат., 1974. - 136 с.

204. Численность населения по каждому населенному пункту Томской области по итогам ежегодных переписей населения за период с 1959 г. по 1989 г.- Томск: Томское областное управление статистики, 1990. 97 с.

205. Численность населения Тувинской АССР. По данным Всесоюзной переписи населения 1989 г. Кызыл: ЦОП Респ. Упр. Статистики, 1990. - 90 с.

206. Шевченко В.А., Сусков И.И., Снигирева Г.П. и др. Генетический статус населения, подвергшегося воздействию ядерных испытаний / Вестник «Семипалатинский полигон», 1992 № 3. - С. 5-33.

207. Шереметъва В. А., Горшков В.А. Коряки Камчатки. Пространственная структура. Эффективный размер и миграция генов в популяции // Генетика. -1982. Т. 18. - № 8. - С. 1363-1370.

208. Шереметьева В. А., Рычков Ю.Г. Популяционная генетика народов Северо-Восточной Азии. М.: МГУ, 1978. С. 84.

209. Шеффе Г. Дисперсионный анализ. М.: Наука, 1980. - 512 с.

210. Шнейдер Ю.В., Тихомирова Е.В. Генетический полиморфизм в популяции карелов // Генетика. 1991. - Т. 27. - № 8. - С. 1460-1466.

211. Adams J., Smouse Р.Е. Genetic consequences of demographic changes in human populations / Diseases of complex etiology in small populations. N.Y., 1985.- P.283-299.

212. Anderson S., Bankier A.T., Barrell B.G. et al. Sequence and organization of the human mitochondrial genome // Nature. 1981. - V. 29. - № 5806. - P. 457-465.

213. Austerlitz F., Heyer E. Social transmission of reproductive behavior increases frequency of inherited disorders in a young-expanding population // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1998. - V. 95. - P. 15140 -15144.

214. Azevedo E.S., Pintoda da Costa Т., Silva M.Ch.B.O., Ribeiro L.R. The use of Surnames for Interpreting gene frequency distribution and past racial admixture // Hum. Biol. 1983. - V. 55. - № 2. - P. 235-242.

215. Ballinger S.W., Schurr T.G., Torroni A. et al. Southeast Asian mitochondrial DNA analysis reveals genetic continuity of ancient Mongoloid migrations // Genetics. 1992. - V. 130. - P.139-152.

216. Bassof T.B., Jolly C.J. Patterns of association between ABO and haptoglobin types in human populations // Amer. J. Phys. Anthropol. 1983. - V.60. - № 2. -P. 172- 176.

217. Barbujani G., Sokal R.R. Genetic population structure of Italy. II. Physical and cultural barriers to gene flow // Am. J. Hum. Genet. 1991. - V. 48. - № 2. - P. 398-441.

218. Barrai /., Alfonzo J.C. Isonymy structure of 4 Venezuelan States // Ann. of Hum. Biol. 1993. - V. 20. - № 2. - P. 131-145.

219. Barrai /., Formica G., Scapoli C. et al. Microevolution in Ferrara isonymy 1890-1990 // Ann. of Hum. Biol. - 1992. - V. 19. - № 4. - P. 371-385.

220. Barrai I., Scapoli C., Beretta M. et al. Isonymy and genetic structure of Switzerland. 1. The distributions of surnames // Ann. of Hum. Biol. 1996. - V. 23. -№. 6. - P. 431-455.

221. Barrai I., Scapoli C., Canella R. et al. Isonymy in records of births and deaths in Ferrara // Ann. of Hum. Biol. 1991. - V. 18. - № 5. - P. 395-404.

222. Beretta M., Mamolini E., Ravani A. et al. Comparison of structures from frequencies of genes and surnames in the population of Ferrara // Hum. biol. 1993. -V. 65. -№2. - P. 225-235.

223. Birky C. W., Maruyama Т., Fuerst O. An approach to population and evolutionary genetic theory for genes in mitochondria and chloroplasts , and some results // Genetics. 1983. - V. 103. - P. 513-527.

224. Bittles A.H. Consanguineous Marriage: Current Global Incidence and its Relevance to Demographic Research / Research Reports No. 90-186. Population Studies Center, University of Michigan: 1990. 11 p.

225. Bittles A.H., Smith M.T. Religious differentials in Postfamine marriage patterns, northen-irland, 1840-1915. 1. Demographic and isonymy analys/s // Hum. Biol. 1994. - V. 66. - № 1. - P. 59-76.

226. Booth P.В.,Tils D., Warlow A. et al. Red cell antigen, serum protein and red cell enzyme polymorphisms in Karkar island and Inhabitants of the adjacent North Coast of New Guinea // Hum. Hered. 1982. - V. 32. - P. 385-404.

227. BorgJ., Groenen P. Modern multidimentional scaling: theory and applications. New York, Springer, 1997. - 471 p.

228. Boutin В., Galbraith R.M., Arnaud P. Comparative affinity of the major genetic variants of human group-specific component (Vitamin D-bilding protein) for 25-(OH) vitamin D3 // Steroid Biochem. 1989. - V. 32. - № 1A. - P. 59-63.

229. Bowcock A., Cawalli-Sforza L.L. The study of variation in the human genome //Genomics. 1991,-V. 11.-P. 491-498.

230. Brackenridge C.J. A study of phenotypic arrays derived from seven genetic system in an Australian population sample // An. of Hum. Biol. 1978,- V. 5. -№4.-P. 381-388.

231. Bresler J.B. Outcrossing in Caucasians and fetal loss // Social Biology. 1982. -V. 29. - P. 121-130.

232. Burger R. Erkankimg bei genetisch bilingten Defizienzen von Komplement-Protemen // BGA-Scriften. 1990. - № 2. - P. 89-91.

233. Carvajal-Carmona L.G., Soto I.D., Pineda N. Stron Amerind/white sex bias and a possible sephardic contribution among the founders of a population in Northwest Colombia // Am. J. Hum. Genet. 2000. - V. 67. - P. 1287-1295.

234. Cavalli-Sforza L.L. The DNA revolution in population genetics // Trends in Genet. 1998. - V. 14. - № 2. - P. 60-65.

235. Cavalli-Sforza L.L., Bodmer W.F. The genetics of human populations. San Francisco: W.F. Freeman Co, 1971. - 962 p.

236. Cavalli-Sforza L.L., Menozzi P., Piazza A. The History and Geography of Human Genes. Princeton, New Jersey: Princeton university press, 1994. - 518 p.

237. Cavalli-Sforza L.L., Piazza A. Human Genetic Diversity in Europe: A Summary of Resent Research and Prospects for the Future // Eur. J. Hum. Genet. -1993. -№ 1. P. 3-18.

238. Cavalli-Sforza L.L., Wilson C., Cook-Degan R. Et al. Call for a worldwide survey of human genetic diversity: a vanishing opportunity for the Human Genome Project // Genomics. 1991. - V. 11. - P. 490-491.

239. Chakraborty R., Smouse P. Recombination of haplotypes leads to biased estimates of admixture proportions in human populations // Proc. Nat. Sci. USA. -1988. -V. 85. P. 371-374.

240. Chakraborty R., Smouse P.E., Neel J. V. Population amalgamation and genetic variation: observations on artificially agglomerated populations of Central and South America IIAm. J. Hum. Genet. 1988. - V. 43. - P. 709-725.

241. Chikhi L., Destro-Bisol G., Bertorelle G. et al. Clines of nuclear DNA markers suggest a largely Neolithic ancest of the European gene pool // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1998. - V. 95. - P. 9053-9058.

242. Cleve H., Schwedner E., Rodewald A., Bidlingmaier F. Genetic transferrin types and iron-binding: a comparative study of a European and African population sample // Hum. Genet. 1988. - V. 78. - № 1. - P. 16-20.

243. Coale A.J. Resent trend in fertility in less developed countries // Science. -1983,-V. 221.-P. 828-832.

244. Cockerham C.C., Weir B.S. Estimation of inbreeding parameters in stratified populations // Ann. Hum. Genet. 1986. - V. 50. - № 3. p. 271-281.

245. Comas D., Calafell F., Mateu E. et al. Mitochondrial DNA variation and the origin of Europeans // Hum. Genet. 1997. - V. 99. - P. 443-449.

246. Crow J.F. Some possibilities for measuring selection intensities in man // Hum. Biol. 1958. - V. 30. - P. 1-13.

247. Crow J.F. Rates of genetic change under selection // Proc. Nat. Acad. Sci . USA. 1968.-V. 59. - № 3. -P. 655.

248. Crow J.F. The estimation of inbreeding from isonymy // Hum. Biol. 1980. -V. 55. -P. 1-4.

249. Crow J.P., Mange A.P. Measurement of inbreeding from the frequency of marriages between persons of the same surname // Eug. Quarterly. 1965. - V. 12.-№ 4. - P. 199-203.

250. Darlu P., Ruffie J. Relationships between consanguinity and migration rate from surname distributions and isonymy in France // Ann. of Hum. Biol. 1992. -V. 19. -№2. - P. 133-137.

251. Das K., Malhotra K.C., Murherjee B.N. et al. Population Structure and Genetic Differentiation among 16 Tribal populations of Central India // Hum. Biol. 1996. -V. 68.-№5. -P. 679-705.

252. Danubio M.E.,Coppa A. Use of isonymous marriage in the study of consanguinity // Genus. 46. -1990. - № 1-2. - P. 39-56.

253. Derbraekeleer M. Inbreeding and kinship in Saguenay-Lac-St-Jean a study of newborn samples 1956-1971 // Ann. Hum. Biol. - 1992. - V. 19. - № 2. - P. 115124.

254. Dipierri J.E., Ocampo S.B., Russo A. An estimation of inbreeding from isonymy in the historical (1734-1810) population of the Quebrada-de-Humanhuaca (Jujuy, Argentina) // J. Biosocial science. 1991. - V. 23. - №. 1. -P. 23-31.

255. Durrett R., Levin S.A. Stochastic spatial models: a user's guide to ecological applications // Phil. Trans. R. Soc. bond. 1994. - V. 343. - P. 329-350.

256. Engracia V., Mestriner M.A., Cabello P.H., Krieger H. Association between the acid phosphatase 1 and adenosine deaminase system in a Brazilian sample // Hum. Hered. 1991. - V. 41. - № 3. - P. 147-150.

257. Erriksson A. W. Genetic polymorphisms in Finno-ugrian populations // Israel J. Med. Genet. 1973. - V. 9. - P. 1156-1170.

258. Evelin H. Mitochondrial and nuclear genetic contribution of female to a contemporary population of northeast Quebec // Amer. J. Hum. Genet. 1995. - V. 56. -№6. - P. 1450-1455.

259. Fay J.C., Wu C.I. A human population bottleneck can account for the discordance between patterns of mitochondrial versus nuclear DNA variation // Mol. Biol. Evol. 1999. - V. 16. - P. 1003-1005.

260. Forman R.T.T. Some general principles of landscape and regional ecology // Landscape ecology. 1995. - V. 10. - P. 133-142.

261. Frohlander N. Haptoglobin ABO association. Data from Northern Sweden // Hum. Hered. - 1985. - V. 35 .- № 3. p. 198-200.

262. Genin E., Ober C., Weitkamp L., Thomson G. A robust test for assortative mating // Eur. J. Hum. Genet. 2000. - № 8. - P. 119-124.

263. Glanfranco B. Marriage system in the greek ethno-linguistic minority of Itali // Atti / Assoc. genet, ital. 1989. - V. 35. - P. 95.

264. Gloria-Bottini F., Lucarelli P., Amante A. et al. Interaction at clinical level between erythrocyte acid phosphatase and adenosine deaminase genetic polymorphisms // Hum. Genet. 1989. - V. 82. - № 3. p. 213-215.

265. Guglielmino C.R., Desilvestry A. Surname sampling for the study of the genetic-structure of an Italian province // Hum. Biol. 1995. - V. 67. - №. 4. - P. 613-628.

266. Guzdek A., Potempa J.Dubin A., Travis J. Comparative properties of human a-1-proteinase inhibitor glycosylation variants // FEBS Lett. 1990. - V. 272. - № 1-2.-C. 125-127.

267. Hanski I Metapopulation dynamics // Nature. 1998. - V. 396. - № 5. - P. 4149.

268. Harding R.M., Sokal RR. Classification of the European language families by genetic distance//Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1988, - V. 85. -№23. -P. 93709372.

269. Harihara S., Hirai M., Suuton Y. et al. Frequency of a 9-bp deletion in the mitochondrial DNA among Asian populations // Hum. Biol. 1992. - V. 64. - P. 161-166.

270. Harpending H. Genetic Structure of small populations // Annu. Rev. Antropol.- 1974.-V. 3.-P. 229-243.

271. Harris H., Hopkinson D.A. Handbook of enzyme electrophoresis in human genetics. Amsterdam: North Holland, 1976.

272. Hed H.M.E Trends in opportunity for natural selection in the Swedish population during the period 1650-1980 // Hum. Biol. 1987. - V. 59. - № 5. - P. 785797.

273. Hernandez J.L., Elston R.C., Ward L.J. Gametic equilibrium between 24 polymorphic markers // Hum. Genet. 1990. - V. 85. - № 3. - P. 343 - 348.

274. Herpending H.C., Batzer M.A., Groven M. et al. Genetic traces of ancient demography // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1998. - V. 95. - P. 1961-1967.

275. HerzbergM., Mickleson K.N.P., Serjeantson S. W. et al. An Asian-specific 9-bp deletion of mitochondrial DNA is frequently found in Polynesians // Am. J. of Hum. Genet. 1989. - V. 44. - P.540-510.

276. Heyer E. Mitochondrial and nuclear genetic contribution of female founders to a contemporary population in Northeast Quebec // Am. J. Hum. Genet. 1995. -V. 56.-P. 1450-1455.

277. Heyer E., Tremblay M. Variability of the Genetic Contribution of Quebec Population Fouders Associated to Some Deleterious Genes // Am. J. Hum. Genet.- 1995. V. 56.-P. 970-978.

278. Hill W.G. Estimation of linkage disequilibrium in random mating populations.- Hereditary. 1974. - V. 33. - № 2. - P. 229-479.

279. Holloway S.M. Coefficient of relationship by isonymy among Scottish males with multiple primary cancers // Disease markers. 1995. - V. 12. - №. 3. - P. 205-214.

280. Holloway S.M., Sofaer J. A. Coefficient of relationship by isonymy among scottish males with early and late onset cancers // Disease markers. 1992. - V. 10. -№2. - P. 109-114.

281. Holloway S.M., Sofaer J. A. Coefficient of relationship by isonymy among oral-cancer registrations in Scottish males // Community dentistry and oral epidemiology. 1992a. - V. 20. - № 5. - P. 284-287.

282. Horai S., Gojobori Т., Matsunaga E. Mitochondrial DNA polymorphism in Japanese. I. Analysis with restriction enzymes of six base pair recognition // Hum. Genet. 1984. - V. 68. - P. 324-332.

283. Horai S., Matsunaga E. Mitochondrial DNA polymorphism in Japanese. II. Analysis with restriction enzymes of four or five base pair recognition // Hum. Genet.- 1986,-V. 72.-P. 105-117.

284. Horai S., Murayama K., Hayasaka K. et al. MtDNA polymorphism in East Asian populations, with special reference to the peopling of Japan // Am. J. of Hum. Genet. 1996. - V. 59. - P.579-590.

285. Hurlish M.G. Historical and resent demography of the Algonkian of Northen Ontario / Boreal Forest Adaptation.: North Algonkians. 1983. P.143-199.

286. Johns M.B., Paulus J.E. Purification of human genomic DNA from whole blood using sodium perchlorate in place of phenol // Analytical Biochemistry. -1989. V.180. - P.276-278.

287. Jorde L. В., Bamshad M.J., Watkins W.S et al. Original and Affinities of Modern Humans: A Comparison of Mitochondrial and Nuclear Genetic Data // Am. J. Hum. Genet. 1995. - V. 57. - P. 523-538.

288. Jorde L. В., BamshadM., Rodger A.R. Using mitochondrial and nuclear DNA markers to reconstruction human evolution // BioEssays. 1998,- V.20. - P. 126136.

289. Koertvelyessy Т., CrawfordM.H., Pap M., Szilagyi K. The influence of religious affiliation on surname repetition in marriages in Tszaszalka, Hungary // J. Biosoc. Science.- 1992-V. 24.-№ 1.-P.113-121.

290. Kidd J.R., KiddК.К., Weis M.K. The human genome diversity initiative // Hum. Biol.- 1993,-V. 65.-P. 1-6.

291. Kucinskas V., Radikas J., Rasmus on M. Genetic Diversity tn the Lithuanian Rural Population as illustrated by variation in the ABO and Rh(D) Blood groups // Hum. Hered. 1994. - V. 44. - P. 344-349.

292. KnijffP. Messages through bottlenecks: on the Combined use of slow and fast evolving polymorphic markers on the Y human chromosome // Am. J. Hum. Genet. 2000. - V. 57. - P. 1055-1061.

293. Laan M., Paabo S. Demographic history and linkage disequilibrium in the human population // Nat. Genet. 1997. - V. 17. - P. 435-438.

294. Labuda D., Zeitkiewicz E., Labuda M. The genetic clock and the age of the founder effect in growing population: a lesson from French Canadian and Ash-kenazim // Am. J. Hum. Genet. 1997. - V. 61. - P. 771-774.

295. Lahiri D.K., Bye S., Nurnberger J.I et al. A non-organic and non-enzimatic extraction method gives higher yields of genomic DNA from whole-blood samples than do nine other methods tested // J. Biochem. and Biophys. Methods. -1992. V.25. - P.193-205.

296. Lasker G.W. Surnames in the study of human biology // Am. J. Anthrop. -1977. -V. 82. P. 525.

297. Lasker G.V.,Kaplan B.A. Demography in biological anthropology human-population structure and evolution // Am. J. Hum. Biol. - 1995. - V.7. - № 4. - P. 425-430.

298. Lasker G.W., Mascie-Taylor C.G.N. Surnames in five English villages: relationship to each other, to surrounding areas, and to England and Wales // J. Bio-soc. Sci. 1983. - V. 15.-P. 25-34.

299. Lisa A. Demographic versus genetic structure of Italy // Atti. Assoc. Genet. Ital.- 1990-V. 36- P. 307-308.

300. Lum J.K., Cann R.L., Martinson J.J., Jorde L.B. Mitochondrial and nuclear genetic relationship among Pacific Island and Asian populations // Am. J. Hum. Genet. 1998,- V. 63. - P.613-624.

301. Lynch M. The genetic interpretation of inbreeding depression and autbreeding depression // Evolution. 1991. - V. 45. - P. 622-629.

302. Mesa N.R., Mondragon M.C., Soto I.D. et al. Autosomal, mtDNA, and Y-chromosome diversity in Amerinds: Pre- and Post-Colombian patterns of gene flow in south America // Am. J. Hum. Genet. 2000. - V. 67. - P. 1277-1286.

303. McAlpine P.J.,Boucheix C., Pakstis A.J. et al. The 1988 catalog of mapped and report of the nomenclature committee // Cytogenet. And Cell Genet. 1988 - V. 49. - № 1-3.-P. 4-38.

304. Menozzi P., Piazza A., Cavalli-Sforza L.L. Synthetic maps of human gene frequencies in Europe // Science. 1978. - P. 786-792.

305. Merriw ether A., Hall W.W., Vahle A., Ferr ell R.E. MtDNA variation indicates Mongolia may have been the source for founding population for the New World // Am. J. Hum. Genet. 1996. - V. 59. - P.204-212.

306. Mitchel R.J.,Eslick C.J. Interaction between ABO and haptoglobin in a White Australian population // Hum. Hered. 1988. - V. 38. - № 4. - P. 251-254.

307. Mitchel R.J.,Eslick C.J. No evidence for the association between Glioxalase-1 and Haptoglobin in the White population of Victoria. Australia // Hum. Hered. -1989,-V. 39. -№i6.-P. 318-321.

308. Mohan R.B.K., Damodaran C., Chandra S.P. Studies of association between some genetic systems (ABO, MN, ESD, GLO, C3 and Hp) // Hum. Hered. 1990. -V. 40.-№3.-P. 190- 192.

309. Mourant A.E., Kopec A.C. The distribution of the Human Blood Groups and Other Polymorphisms. London: Oxford University Press, 1976. - 1056 p.

310. Murray-Mcintosh R.P., Scrimshaw B.J., Hatfielr P.J., Penny D. Testing migration patterns and estimating founding population size in Polinesia by using human mtDNA sequences // Proc. Natl. Acad. Sci USA. 1998. - V. 95. - P. 9047-9052.

311. Nabulsi A., Rodewald A., Cleve H. Genetic Differenciation of Jordanian Moslems and Christians // Hum. Hered. 1994. - V. 44. - P. 316-321.

312. NeelJ. V., Chagnon N. A. The demography of two tribes of primitive, relatively unacculturated American Indians // Proc. Nat. Acad. Sci USA. 1968. - V 59. -№3,- P. 680-689.

313. Neel J. V., Ward H. Village and Tribal genetic distances among American Indian, and the Possible implications for Human Evolution // Proc. Natur. Acad. Sci. USA. 1970. - V. 65. - № 2. - P. 323-330.

314. Neel J. V. II Science. 1970. -V. 170. -P.815-822.

315. NeiM. Analysis of gene diversity in subdivided population // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1973. - V. 3. - № 70. - P. 3321-3323.

316. NeiM. Genetic distance between populations // Amer. Natur. 1972. - V. 106. - № 949. - P. 283-292.

317. Nei M. Molecular population genetics and evolution. Amsterdam: North Holland publishing company; New York: Oxford American Elsevier publishing company, 1975. - 288 p.

318. Nei M. Evolutionary relationships of human population on a global scale // Mol. Biol. Evol. 1993. - V. 10. - P.927-943.

319. Nei M., Livshits G. Genetic relationships of European, Asian and African and the origin of modern Homo sapiens // Hum. Hered. 1989. - V.39. - P. 276-281.

320. Nei M., Roychoudhury А.К Genie variation within and between the three major races of man, Caucasoids, Negroids, and Mongoloids // Am. J. Hum. Genet. -1974.-V. 26.-P. 421-443.

321. Nunney L. The influence of age structure and fecundity on effective population size // Proc. R. Soc. Lond. B. 1991. - V. 246. - P. 71-76.

322. O'Brien E., Rogers A.R., Beesley J., Jorde L.B. Genetic-structure of the Utah Mormone comparison of results based on RELPs, blood-groups, migration matrices, isonymy, and pedigrees // Hum. Biol. - 1994. - V. 66,- №. 5. - P. 743-759.

323. O'Brien E., Zenger R., Jorde L.B. Genetic structure of the Utah Mormons: A comparison of kinship estimates from DNA, blood groups, genealogies, and ancestral arrays // Amer. J. Hum. Biol. 1996. - V. 8. - №. 5. - P. 609-614.

324. Otto S.P. Detection the form of selection from DNA sequence data // TIG. -2000. V. 16. - № 12. - P. 526-529.

325. Padmanabham P.B.S. V., Jaswal U.S. Genetical demography of apatanis // Anthropologic (CSSR). 1987. - V.25. - № 2. - P. 165-169.

326. Paoli G., Franceschi M.G., Taglioli L. Kinship by isonymy and by gene frequencies: A comparison of population structures at different hierarchical population levels // Amer. J. Hum. Biol. 1996. - V. 8. - №. 4. - P. 445-455.

327. Papiha S.S., Mastat S.S., Purandare C.A. et al. Population Genetic Study of Three VNTR (D2S44, D7S22, and D12S11) in Five Ethnically Defined Populations of the Indian Subcontinent // Hum. Biol. 1996. - V. 68. - № 5. - P. 819-835.

328. Pausch V., Weirather M., Dub E. et al. No association between GLOl and HP in the Australian population // Hum. Hered. 1985. - V. 35. - № 2. - P. 111-112.

329. Payne R.H., Huntsman R.G. Evidence for the association between alleles at two unlinked loci GLO (glioxalase 1) and HP (haptoglobin) // Hum. Hered. -1982. V. 32. - № 3. - P. 208-215.

330. Реасок A.C., Bunting S.L., Queen K.G. Serum protein electrophoresis in ac-rylamide gel // Science. 1965. - V. 147. - № 3664. - P. 1451-1453.

331. Peltonen L. Molecular background of the Finnish heritage // Ann. Med. 1997. -V. 29.-P. 553 -556.

332. Peltonen L., Jalanko A., Varilo T. Molecular genetics of the Finnish disease heritage // Hum. Mol. Genet. 1999. - V. 8. - № 10. - P.1913-1923.

333. Репа J.A., Morales В., Calderon R. New method for comparing levels of mi-crodifferentiation: application to migration matrices of two population from the Basque Country (Spain) // Hum. Biol. 1997. - V. 69. - № 3. - P. 329-344.

334. Pettener D., Pastor S., TarazonaSantos E. Surnames and genetic structure of a high-altitude Quechua community from the Ichu River valley, Peruvian Central Andes, 1825-1914 // Hum. Biol. 1998. - V. 70. - №. 5. - P. 865-887.

335. Poloni E.S., Semino O., Passarino A.S. et al. Human genetic for Y-chromosome P49,f/Tagl haplotypes show strong correspondence with linguistics // Am. J. Hum. Genet. 1997. - V.61. - P. 1015-1035.

336. Przeworski M, Hodson R.R., Rienzo A.D. Adjusting the focus on human variation // Trends in Genet. 1999. - V. 15. - P. M13-M16.

337. Puzyrev V.P., Lemza S.V. A clinico-genetic study of north peoples (a North Khanty population model) // Sov. Med. Rev. C. Hematology. 1992. - V. 4. - P. 39-57.

338. Reed E.T., Gershowitz H., Soni A. et al. A search for Natural Selection in Six Blood Group Systems and ABH Secretion // Amer. J. Hum. Genet. 1964. - V. 16. -№2.-P. 161-179.

339. Relethford J.H. Analysis of marital structure in Massachusetts using repeating pairs of surnames I I Hum. Biol. 1992. - V. 64. - № 1. - P. 25-33.

340. Relethford J.H. Lees F.C. Correlation analysis of distance measures based on geography, anthropometry, and isonimy 11 Hum. Biol. 1983. - V. 55. - № 3. - P. 653-665.

341. Rodriguezlarralde A. Genetic-distance estimation through frequencies of 37 counties from the state of Lara, Venezuela // J. Biosocial Science. 1993. - V. 25.- №. l.-P. 101-110.

342. Rodriguezlarralde A., Barrai I., Alfonzo J.C. Isonymy structure of 4 Venezuelan states // Ann. of Hum. Biol. 1993a. - V.20. - № 2. - P. 131-145.

343. Rodriguezlarralde A., Formica G., Scapoli C. et al. Microevolution in Perugia- isonymy 1890-1990 // An. Human Biol.- 1993 V. 20. - № 3. - P. 261-274.

344. Rodriguezlarralde A., Barrai I., Nesty C. et al. Isonymy and isolation by distance in Germany // Hum. Biol. 1998. - V. 70. - №. 6. - P. 1041-1056.

345. Rodriguezlarralde A., Pavesi A., Scapoli C. et al. Isonymy and the genetic-structure of Sicily // J. Biosocial science. 1994. - V. 24. - №. 1. - P. 9-24.

346. Rodriguezlarralde A., Scapoli C., Beretta M. et al. Isonymy and genetic structure of Switzerland. II. Isolation by distance // Ann. of Hum. biol. 1998a. -V. 25.- №. 6. P. 533-540.

347. Roguljic I)., Rudan /., Rudan P. Estimation of inbreeding, kinship, genetic distances, and population structure from surnames: The island of Hvar, Croatia 11 Amer. J. Hum. Biol. 1997. - V. 9. - №. 5. - P. 595-607.

348. Sqjantila A., Salem A.-H., Sovalainen P. Et al Parental and maternal DNA lineages reveal a bottleneck in the founding Finnish population // Proc. Nat. Acad. Sci USA. 1996. - V. 93. - P. 12035-12039.

349. Salzano F.M., Mohrenweiser H., Nneel J. V. et al Gene flow across tribal barriers and its effect among the Amazonian Icana River Indian // Amer. J. Phys. Anthropol. 1986. - V. 69. - № 1. - P. 3-14.

350. Salzano F.M. Genetic aspect of the demography of American Indian and eskimos / The structure of human population. / Eds. Harrison G.A., Boyce A.J. Oxford, 1972.-P. 234-251.

351. Salzano F.M., Meimer T.A., Franco M.H.L.P., Hutz M.H. Demography and Genetics of the Differentiation of the Tupi Tribes of South America // J. Hum. Evolution. 1985. - V.14. - P. 647-655.

352. Schanfield M.S., Alexeyeva Т.Е., Crawford M.H. Studies on immunoglobulin allotypes of Asiatic populations. VIII. Immunoglobulin allotypes among the Tu-vinians of the USSR // Hum. Hered. 1980. - V. 30. - P. 343-349.

353. Schields G.F., Hecker K., Voevoda M.I., Reed J.K. Absence of the Asian-specific region V mitochondrial marker in Native Beringians // Am. J. Hum. Genet. 1992. - V. 50. - P.758-765.

354. Schiliro G., Rodriguezlarralde A., Mamolini E. et al Isonimy in hemoglobinopathies in a Sicilian sample // Hum. Hered. 1993. - V. 43. - № 3. - P. 203-204.

355. Scozzari R., Cruciani F., Malaspina P., Santolamazza P. Differential structuring of Human populations for Homologus X and Y Microsatellite Loci // Am. J. Hum. Genet. 1997. - V.61. - P. 719-733.

356. Seielstad M. Asymmetries in the maternal and paternal genetic histories of Colombian populations // Am. J. Hum. Genet. 2000. - V. 67. - P. 1062-1066.

357. Seielstad M.Т., Minch E., Cavalli-Sforza L.L. Genetic evidence for a higher female migration rate in human // Nat. Genet. 1998. - V. 20. - P. 278-280.

358. Seffield V.C., Stone E.M., Carmi R. Use of isolated inbred human population for identification of disease genes // TIG. 1998. - V. 14. - № 10. - P. 391-396.

359. Serjeants on S. Marriag Patterns and fertility in three Papua New Guinean Populations // Hum. Biol. 1975. - V. 47. - № 4. - P. 399-413.

360. Shaw C.R., Prasad R. Starch gel electrophoresis of enzymes I I Biochem. Genet. 1970. - V. 4. - № 3-4. - P. 297-320.

361. Sinnock P., Sing C.F. Analysis of multilocus genetic systems in Tecumseh, Michigan. II. Consideration of the correlation between nonalleles in gametes // Amer. J. Hum. Genet. 1972a. - V. 24. - № 4. - P. 393-415.

362. Smithies O. Grouped variations in the occurence new protein components in normal human serum //Nature. 1955. - V. 175. - P. 307-308.

363. Sokal R.R. Genetic, geographic, and linguistic distances in Europe // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1988. - V. 85. - № 5. - P.1722-1726.

364. Sokal R.R., RohlfF.J. Biometry. N.Y.: W.H.Freeman and Co., 1980. - 856 p.

365. Stepanov V. А., Ригу rev V. P., Karpov R.S., Kutmin A.I. Genetic Markers in coronary artery disease in a Russian population // Hum. Hered. 1998. - V. 70. - № 1. -P. 47-57.

366. Tajima F. The effect of change in population size on DNA polymorphism // Genetics. 1989. - V. 123. - P. 597-601.

367. Thompson E.A., Neel J. V. Allelic Disequilibrium and allele frequency distributions as a function of social and demographic history // Am. J. Hum. Genet. -1997.-V. 60.-P. 197-204.

368. Tills D., Kopec A.C., Tills RE. The distributions of the human blood groups and other polymorphism. Supplement 1. Oxford, New-York, Toronto: Oxford University Press, 1983. 343 p.

369. TorroniA., Schurr T.G., Cabell M.F. et al. Asian affinities and continental radiation of the four founding Native American mtDNAs I I Am. J. Hum. Genet. -1993. -V. 53. P.563-590.

370. Ulizzi L.A. Zonta L.A. Sex ratio and natural selection in humans: A comparative analysis of two Caucasian populations // Ann. Hum. Genet. 1993. - V. 57. -№3,-P. 211-219.

371. Virtaranta-Knoveles K., Nevanlina H.R. Joint phenotype distribution at the Gi-oxalase-1 and Haptoglobin loci in Finland // Hum. Hered. 1987. - V. 37. - № 1. -P. 59-61.

372. Vogel F., Motulsky A.G. Human genetics/ Problems and approaches. Berlin; Heiderberg; New York. 1986. - 702 c.

373. Wallace D.C. Mitochondrial DNA variation in human evolution, degenerative diseases, and aging // Am. J. Hum. Genet. 1995. - V.57. - P.201-223.

374. Wallace D.C., LottM.T., Huoponen K., Torroni A. Report of the committee on human mitochondrial DNA // Human gene mapping 1995: a compendium. Baltimore: John Hopkins University Press. - 1995. - P. 910-954.

375. Watkin W.S., Bamshad M., Jorde L.B. Population genetics of trinucleotide repeat polymorphisms // Hum. Mol. Genet. 1995. - V. 9. - № 9. - P. 1485-1491.

376. Weiss K.M. In search of human variation // Genome Research. 1998. - P. 691-696.

377. Wright A.F., Carother A.D., Pirastu M. Population choice in mapping genes for complex diseases // Nat. Genet. 1999. - V. 23. - P. 397-404.

378. Wrischnik L.A., Higuchi R.G., Stonekin M. et al. Length mutations in human mitochondrial DNA: direct sequencing of enzymatically amplified DNA // Nucl. Acids Res. 1987. - V. 14. - № 2. - P. 529-542.

379. Zar J. Y. Biostatistical Analysis. 4 Edition. Prentice Hall internat. Inc. New Jersey, 1999. -663 c.

380. Zei G., Barbujani G., Liza A. et al. Barriers to gene flow estimated distribution in Italy // Ann. Hum. Genet. 1993. - V. 57. - № 2. - P. 123-140.

381. Zei G., Guglielmino C.R., Siri E. et al. Surnames as Neutral alleles: Observations in Sardinia // Hum. Biol. 1983. - V. 55. - № 2. - P. 357-365.