Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика численности и изменчивость эколого-физиологических показателей у лесных полевок (род CLETHRIONOMYS) в Северном Приохотье

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика численности и изменчивость эколого-физиологических показателей у лесных полевок (род CLETHRIONOMYS) в Северном Приохотье"

На правах рукописи

Р Г Б ОД

2 2 СЕ 11

Лазуткин Анатолий Николаевич

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ У ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК (РОД СЬЕТНМОАЮМУв) В СЕВЕРНОМ ПРИОХОТЬЕ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 1997

1 Работа выполнена в Институте биологических проблем Севера Дальневосточного отделения РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В.П. Шунтов кандидат биологических наук С.К. Холин

Ведущее учреждение: Институт экологии растений и животных

Защита состоится 28 октября 1997 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.06.03 при Президиуме ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159 Биолого-почвенный институт, конференц-зал.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан 20 августа 1997 г.

Ученый секретарь

Ф.Б. Чернявский

УОРАН

И.В. Картавцева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Анализ динамики численности животных и выяснение определяющих ее причин являются одной из важнейших задач современной экологии. К настоящему времени большинство экологов, изучающих мышевидных грызунов, пришло к мнению, что природа колебаний численности у них носит полифакторный характер. Однако цельная теория этого феномена до сих пор отсутствует. Сложность проблемы, в частности заключается в том, что условия существования изучаемых животных чрезвычайно многообразны и зачастую неповторимы, наблюдения за изменениями их численности должны быть продолжительными и непрерывными, а методические подходы по возможности комплексными.

В лесной зоне Северо-Востока Сибири к числу наиболее многочисленных видов грызунов относятся красная (Clethrionomys rutilus) и красно-серая (Clethrionomys rufocanus) полевки. Популяционная динамика их изучалась на севере региона (Чернявский, Короленко, 1979) и в окрестностях г. Магадана (Курышев, Курышева, 1985). Несмотря на то, что в результате были получены новые данные, упомянутые работы по длительности не превышали одного цикла и проводились только в летний период. Необходимы были дополнительные исследования.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы, проводившейся нами в Северном Приохотье в 1980-1990 гг., ставилось многолетнее изучение динамики численности двух видов лесных полевок - красной и красно-серой и выявление механизмов, лежащих в основе ее регуляции. Основные задачи сводились к следующим: 1) проследить ход изменений численности этих видов; 2) выявить и оценить значение кормовых и погодных условий в формировании популяционной динамики; 3) проанализировать изменения основных популяционно-демографических параметров в ходе цикла и оценить их вклад в изменение численности; 4) исследовать годовую, сезонную и индивидуальную изменчивость ряда физиолого-биохимических показателей ( глюкоза и лейкоциты в крови, гликоген и липиды в печени, клегочность костного мозга и др.) у изучаемых видов; 5) провести сравнительную оценку выявленного физиологического состояния у исследуемых полевок при различной их плотности и уточнить роль стресса и голодания в нарушении энергетического и иммунного гомеостаза.

Научное и практическое значение работы. В процессе исследования были выявлены конкретные эколого-физиологические параметры, предопределяющие будущую демографическую ситуацию в популяциях полевок, что дает возможность с достаточной степенью точности прогнози-

ровать их численность. Эти результаты регулярно публиковались в ежегодных оперативно-информационных материалах, издаваемых БПИ ДВО РАН и были доступны к практическому использованию заинтересованными ведомствами. Являясь фоновыми видами северной тайги, выбранные нами в качестве объектов изучения красная и красно-серая полевки составляют основу кормовой базы ценных пушных зверей, главным образом соболя. Разработанный нами способ оценки физиологического состояния популяции в природной обстановке имеет определенную научно- методологическую ценность и может быть рекомендован к применению в популяционно-экологических исследованиях других грызунов.

Новизна исследования. Впервые на Северо-Востоке Сибири прослежена динамика численности красной и красно-серой полевок на протяжении 3-х циклов (11 лет), включая часть неизученного периода подснежной жизни зверьков (март-апрель). В результате удалось выявить зимнюю выживаемость полевок и обнаружить высокую ее значимость в формировании численности. Впервые для данного региона были определены четкие коррелятивные связи комплекса экзогенных (корма и погода) и эндогенных (внутрипопуляционных) параметров с плотностью популяций изученных полевок. Впервые в практике популяционно-экологических исследований было осуществлено комплексное использование нескольких показателей энергетического и иммунного гомеостазов и по этим характеристикам выявлена физиологическая разнокачествен-ность популяции на разных стадиях численности. В частности, нами было показано, что у исследуемых видов грызунов в фазе пика развивается стресс, который продолжается в течение всего периода репродукции. При невысокой численности состояние стрессированности заканчивается с окончанием размножения, а при высокой оно носит более длительный характер.

Защищаемые положения. Изменения численности лесных полевок Северного Приохотья обусловлены, главным образом, различным физиологическим состоянием их популяций при разных уровнях плотности. При высокой численности у полевок развивается стресс, который, реализуясь через комплекс демографических показателей, оказывает решающее воздействие на судьбу популяций в настоящий и будущий моменты.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на IV Териологическом съезде (Москва, 1986), конференциях и семинарах Института биологических проблем Севера ДВО РАН (Магадан, 1991, 1993, 1995, 1997), Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 1997).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, обсуждения результатов, выводов и списка литературы, включающего 130 наименований, в том числе 51 на иностранном языке. Она изложена на 131 странице машинописного текста, включая 37 рисунков и 14 таблиц.

Автор искренне признателен доктору биологических наук А.Ф. Мосину за консультативную помощь в работе.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В данной работе использован материал, собранный с марта по октябрь в 1980-1990 гг. Было обследовано 3111 экз. красных и 2532 экз. красно-серых полевок. При этом отработано 25500 давилко-суток, 8500 живоловко-сугок и 4900 конусо-сугок.

Учеты относительной численности в бесснежное время (июнь-сентябрь) проводили на стандартных ловушко-линиях (25-50 давилок с трапиком с расстоянием между ними в 5м), весной (март-апрель) под снегом - на постоянных маркированных линиях с подбором предпочитаемых полевками местообитаний, что обеспечивало сопоставимость результатов как при анализе сезонных, так и годовых изменений. Кроме того, животных отлавливали конусами, заполненными водой и живолов-ками, снабженными устройством, сигнализирующим о поимке животного. Последний способ отлова, позволял анализировать состояние зверька сразу же (3-5 минут) после поимки. Все добытые зверьки обрабатывались по общепринятой методике.

Погодные условия в исследуемом районе приводятся по данным ближайшей метеостанции в пос. Яна. Зимние показатели погоды выражали в баллах. Минимальные среднезимние за период исследований температуру и уровень снежного покрова принимали за 0 баллов, максимальные - за 5 баллов. Оба показателя за каждый конкретный год вы-считывались по этой пятибальной шкале с точностью до десятых долей балла, суммировались и находилось среднее.

Урожайность семян лиственниц измерялась с помощью семяноме-ров и оценивалась по 5-ти бальной шкале. Плодоношение ягод и грибов учитывалось глазомерно в баллах той же размерности.

Групповая принадлежность полевок (перезимовавшие, сеголетки размножающиеся, сеголетки неразмножающиеся) определялись по степени стертости зубов (Туликова и др., 1970) и генеративному состоянию: сперматогенезу (микроскопически) и наличию эмбрионов и послештод-ных пятен (визуально).

Сроки размножения зверьков определялись по степени развития эмбрионов у первых беременных самок в начале и у последних беременных самок в конце сезона размножения.

Оценку относительной продуктивности зимовавших и прибылых самок производили путем подсчета суммарного количества эмбрионов и плацентарных пятен у всех размножавшихся самок и выражали ее в процентах.

Весовые индексы селезенки, резервных жиров определяли общепринятым методом. Вес белого пахового жира фиксировался у зверьков с одной стороны.

Глюкозу в крови определяли ортотолуидиновым методом. Гликоген печени, который брали у животных, отловленных живоловками, а в холодное время - и давилками, определяли по методу M.B.Davidson а. Berliner (1974). Общие липиды в печени экстрагировали смесью Блюра (1 часть серного эфира и 3 части этилового спирта) и определяли по методу Канела с соавторами (Canal et al., 1972). Количество лейкоцитов в крови, клеточность костного мозга и селезенки определяли подсчетом в камере Горяева. Состав лейкоцитов в крови определяли путем микроскопии окрашенного ее мазка красителем Лейшмана.

Контрольные физиологические показатели оценивали летом у взрослых зверьков, содержавшихся после отлова в поле в течение недели поодиночке в клетках-террариумах, снабженных колесиком и "гнездом", при достаточном количестве естественного корма. Зимой эти показатели определяли у полевок, отловленных осенью. До обследования их содержали в виварии в таких же клетках. Пищей в этих условиях служили зерновая смесь, сено, овощи, фрукты.

Статистическая обработка данных произведена на компьютере типа IBM с использованием программы STATGRAF. Данные были подвергнуты предварительному анализу на линейность связей (отвечали нормальному распределению), что позволило ограничиться рассмотрением линейного соотношения между зависимой и множеством переменных. В работе приводятся популяционные взаимосвязи, как правило, достоверные, с принятым уровнем значимости > 0.95.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА РАБОТ

Работу проводили на стационаре, расположенном на юго-западе Магаданской области в среднем течении р.Челомджа близ 60°с.ш.

Климат изучаемого района умеренно континентальный и в основном формируется под воздействием циклонов приходящих со стороны

Охотского моря и потоков холодных воздушных масс из внутренних частей материка (Клюкин, 1970).

Животных отлавливали в трех биотопах: пойменном лиственничнике, островном тополево-ивово-чозениевом лесу и лиственничном редколесье. Преобладающий тип растительности в изучаемом районе - лиственничники. Природный комплекс исследуемого района является в целом типичным для горно-таежных ландшафтов Северо-Востока Сибири.

ГЛАВА 3. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИОННО-

ДЕМОГРАФИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ

Динамика численности красной и красно-серой полевок, несмотря на некоторое сходство у обоих видов, имела определенную специфику (рис.1).

Рис.1. Динамика численности красной (1) и красно-серой (2) полевок (по среднемесячным данным усредненных по всем биотопам)

Для красной полевки характерны более менее стабильная картина изменений численности по годам и отсутствие фазы нарастания перед пиком, который может наступать уже на следующий год после спада. Периодичность изменений плотности (приблизительно 3-4- летняя) выражена слабо. У красно-серой полевки колебания численности были резко выраженными, отчетливо выявились фазы депрессии, роста и пика ( 4-

х летний цикл). Имеется некоторая сопряженность хода динамики численности у обоих видов; в частности синхронность наступления фаз спада (1983, 1986, 1989 гг.) и совпадение сезонной ритмики. Пики численности популяций красной и красно-серой полевок наблюдались в разные годы.

Индекс цикличности (Непйопеп е1 а1., 1985), рассчитанный для красной полевки составил 0.28, для красно-серой он равнялся 0.59. Судя по этим величинам, популяционная динамика красной полевки изучаемого района, строго говоря, не является циклической (пороговое значение индекса принято равным 0.5), тогда как популяция красно-серой полевки демонстрирует правильные циклы.

Пикам численности у обоих видов, как правило, предшествовал высокий уровень плотности зверьков весной и, наоборот, спады общей продуктивности полевок совпадали с самыми низкими показателями учетов в марте-апреле. Таким образом, колебания исходного весеннего поголовья по годам у обоих видов оказались сходными с колебаниями итоговой численности летом-осенью. Коэффициент корреляции для красно-серых полевок (г = +0.79; Р>0.99) был несколько выше, чем для красных (г = +0.73; Р>0.99). Однако следует отметить, что выявленная в самом общем виде линейная связь между предшествующей и итоговой численностью изучаемых полевок, по-видимому, несколько сложнее. Так, наблюдавшаяся в 1980 г. очень высокая весенняя численность у красно-серой полевки могла оказать свое тормозящее воздействие на приращение этого вида; средняя летне-осенняя численность в сравнении с начальной в этом году практически не изменилась.

Анализ воздействия погодных (температура и снежный покров), кормовых (урожай семян лиственниц, ягод и грибов) условий и плотности на комплекс демографических параметров выявил наличие четких корреляционных связей по ним у изучаемых полевок (табл. 1).

Внешние факторы. Потребляемые корма условно были подразделены на две группы: со стабильной (хвощи, злаки, мхи, лишайники и др.) и нестабильной урожайностью (семена лиственниц, ягоды брусники, жимолости, голубики, смородины, грибы) урожайностью. Обнаружена хорошая положительная корреляция между урожаем кормов второй группы и зимней выживаемостью красных полевок (г=+0.78) (табл.1). Урожай кормов этой группы имеет, по-видимому, важное значение и для сроков окончания размножения у зверьков этого вида (г=+0.57). Для других демографических параметров и плотности популяции в летнее время у красных полевок и во все сезоны у красно-серых какой-либо связи с трофическими условиями выявить не удалось.

Таблица 1

Влияние погодного, кормового и плотностного факторов на демографические показатели популяций красной и красно-серой полевок (г -коэффициент корреляции, Р - уровень значимости)

Демографические показатели Погода Корма Плотность

г Р г р г Р

Выживаемость зимняя +0.63 >0.95 +0.78 >0.99 -0.75 -0.77 >0.95 >0.99

Начало размножения +0.60 +0.65 >0.95 >0.95 - - - -

Окончание размножения - - +0.57 =0.95 -0.50 -0.45 =0.95 <0.95

Плодовитость - - - - -0.84 >0.99

Половое созревание сеголеток - - - - -0.60 >0.95

Доля размножающихся самок сеголеток - - - - -0.81 -0.61 >0.99 >0.95

Вклад сеголеток в приращение численности - - - - -0.70 -0.64 >0.99 >0.95

Доля самцов - - ; - -0.78 -0.76 >0.99 >0.99

Примечание. В числителе красная полевка, в знаменателе - красно-

серая

В холодные зимы, при относительно малом снежном покрове оказалась резко сниженной выживаемость красно-серых полевок (г= +0.63) (табл.1). Вместе с тем при большом снежном покрове, вероятно, из-за сдвигов в сроках вегетации растений отодвигалось начало размножения обоих видов зверьков (г = +0.60 для красной полевки, г = +0.65 для красно-серой). В затяжные весны снижалась выживаемость красно-серых полевок (г = - 0.52, Р=0.95). Следовательно, величина снежного покрова может иметь двоякое значение для судьбы зимующих зверьков. С одной

стороны, как это явствует на примере с красно-серой полевкой, высокий высокий уровень снега способствует лучшей перезимовке зверьков, с другой (из-за более длительного периода снеготаянья) - тормозит половое созревание, увеличивает смертность животных в весенний период. Напротив, на повышение гибели полевок в малоснежные зимы разреженная перезимовавшая популяция отвечает более ранним вступлением в размножение, чему в немалой степени способствует ускоренный сход снега.

Таким образом, приохотские лесные полевки неодинаково реагируют на влияние трофического и абиотического факторов: красная полевка более зависима от первого, красно-серая - от второго.

Мы специально не исследовали вклад хищников в снижение численности обоих видов полевок, но приближенный расчет показал, что они (главным образом, соболь) изымают из популяций за зиму около 4 % зверьков, что в сравнении с общими потерями за этот период (в среднем 65%) представляется несущественным.

Выявление эпизоотии также не являлось предметом наших исследований, но каждый добытый зверек подвергался тщательному визуальному осмотру. В ходе 11-летних наблюдений весной в 1982 г. была отмечена необычайно высокая степень зараженности печени зверьков обоих видов полевок личиночными формами семейства Таепис1ае (35-40 %). Выявленное обстоятельство наблюдалось лишь однажды за все годы работы и, можно предполагать, могло ощутимо повлиять лишь на красно-серую полевку, популяция которой оказалась в течение этого и следующего года в депрессии, но оно не помешало успешной репродукции зверьков красной полевки. Мы предполагаем, что влияние и этого фактора на падение плотности в популяциях лесных полевок Северного Приохотья невелико и не может служить в качестве существенного регулятора численности.

Внугрипопуляционный фактор (плотность'). Самые тесные связи были выявлены между демографическими показателями и плотностью популяций в предшествующем и данном сезонах года; они охватывали практически все исследуемые показатели, хотя величина корреляции имела видовые особенности. Так продолжительность размножения у красных полевок в годы высокой численности была гораздо короче, чем в годы низкой (г= - 0.50) (табл. 1). У красно-серых полевок достоверной связи не было, хотя и для них имелась аналогичная тенденция (г= - 0.45). Скорость полового созревания самок-сеголеток у красно-серых полевок была обратно пропорциональной числу зверьков этого вида весной (г= -0.60). Относительное количество самок-сеголеток красно-серой полевки, участвующих в размножении, находилось в обратной связи с плотностью

популяции этого вида (г= - 0.61), красной - с плотностью популяций обоих видов (г= - 0.81) в данном сезоне. Доля продукции, привносимой в общую численность прибылыми зверьками обоих видов, была выше в годы низкой численности (г= - 0.70 для красной, г= - 0.64 - для красно-серой полевки). Соотношение полов (самцов к самкам) у всех сеголеток обоих видов было ниже в годы высокой численности. Между зимней выживаемостью у обоих видов полевок и плотностью популяций каждого ввда имелась обратная корреляция (г= - 0.75 для красной, г= - 0.77 - для красно-серой полевки).

Таким образом, лишь для двух параметров - весенней выживаемости красно-серых полевок и начала размножения обоих видов - выявлены корреляционные связи только с внешними факторами. Для зимней выживаемости обоих видов и продолжительности размножения красных полевок обнаружены корреляционные зависимости как от внешних факторов, так и от плотности популяции. Другие параметры (скорость полового созревания, плодовитость, доля участвующих в размножении сеголеток, половое соотношение и доля привносимой продукции в общую численность сеголетками) имели корреляционные связи лишь с плотностью популяции.

Резкие подъемы итоговой численности каждого вида наблюдались в разные годы, что по нашему мнению является косвенным указанием на конкурентный характер взаимоотношений между CI. rutilus и С1. rufocanus. Но эта конкуренция своеобразная - важное значение для роста численности каждого вида имеет очевидно и общая численность полевок обоих видов. Она, вероятно, определяет и долю участвующих в размножении молодых у красной полевки и долю вносимую сеголетками в общую продукцию у обоих видов.

Корреляционные связи между исследуемыми демографическими показателями и плотностью, по всей вероятности, не были случайными. Однако реализация фактора плотности осуществляется, в частности, через ухудшение "качества" отдельных особей, ослабление их гомеостаза. Его можно выявить лишь комплексным исследованием многих физиологических параметров.

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ НЕКОТОРЫХ

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ В ХОДЕ ЦИКЛА

Проведенные ранее исследования (Christian, 1955, 1971; Chitty, 1964; Andrews, 1979; Башенина, 1963; Чернявский, Ткачев, 1982; Шилов, 1984 и др.) показали, что при высокой плотности популяции у мы-

шевидных грызунов резко возрастает смертность, тормозится размножение, развивается социальный стресс. Стресс этот, как было показано в экспериментах на лабораторных животных (Selye, 1936; Christian, 1955; Andrews, Belknap, 1979), вызывает изменение многих функций организма, резко ухудшая его физиологическое состояние. Многочисленные попытки выявить это состояние, используя отдельновзятые физиологические показатели у грызунов в природных условиях (Павлинин, Шварц, 1951; Ливчак, 1960; Кротова, 1962; Пястолова, 1966; Kostelecka-Myrcha, Myrcha, 1967; Andrews, Strohbehn,1971; Куксов, 1974; Galster, Morrisson, 1975, 1976; Емельянов, Золотухина, 1975; Шубин, Шинкевич, 1977; Kostelecka-Myrcha at al., 1981; Graevskaya at al., 1984), не дали однозначных результатов. Широко используемый в экологических исследованиях для этих целей метод морфофизиологических индикаторов (Шварц и др., 1968), на наш взгляд, оказался недостаточно информативным.

В диссертации для оценки физиологического состояния у изучаемых лесных полевок при разной плотности определялись одновременно следующие показатели: содержание гликогена и липидов в печени, содержание глюкозы и лейкоцитов в крови, кпеточность костного мозга, весовой индекс селезенки и др.. Параметры эти чутко реагируют, главным образом, на стресс в (работе приводится подробная аргументация), а также на голодание ( Мосин, Петрова, 1981, 1982 б) и отражают состояние иммунного и энергетического гомеостазов у особей в популяции.

Сезонная изменчивость исследуемых показателей у лесных полевок Северного Приохотья имела хорошо выраженный характер, и изменения всех показателей у красной и красно-серой полевок были практически синхронны. Прежде всего отметим, что сдвиги в некоторых показателях: гликоген в печени (низкий уро вень в конце августа - начале сентября), лейкоциты в крови, клегочность костного мозга и весовой индекс селезенки (низкие значения в конце зимы- начале весны) на протяжении 11 лет (без исключения) независимо от внешних условий и плотности наблюдались у обоих видов полевок. Они по нашему мнению являются проявлением годичного биоритма. Важнее оказался неодинаковый характер изменчивости физиологических показателей при различной плотности зверьков и это отчетливо видно на примере красной полевки в выбранные соответственно годы низкой, высокой и несколько выше средней численности (1983, 1984, 1987 гг.) (рис. 2). В качестве показателей стресса использовали уровни глюкозы и лейкоцитов в крови и липидов в печени (высокие средние и индивидуальные значения и их большая изменчивость - показатели стрессированности). Голодание оце-

Рис. 2. Динамика лейкоцитов в крови и липидов в печени у красной полевки летом-осенью при низкой (1983 г.), высокой (1984 г.) и средней (1987 г.) численности

Примечание. Заштрихованным здесь и на последующих рисунках обозначен диапазон нормальных значений показателей, крестиками -индивидуальные показатели, кривой - скользящая средняя, стрелкой-время окончания размножения

нивали по уровню гликогена в печени, глюкозы и лейкоцитов в крови (низкие, средние и индивидуальные значения - показатели голода).

В год низкой численности зверьков (1983) среднемесячный уровень лейкоцитов в крови у них на протяжении всего теплого сезона был практически нормальным. Повышенное количество лейкоцитов у отдельных зверьков имели место и в этом году в июле-августе. Вариабельность значений показателя была незначительной. При средней численности (1987 г.) в июне средний уровень лейкоцитов в крови оказался пониженным, вариабельность была невысокой. В июле-августе этот уровень у многих зверьков резко повысился до 4-5 тыс. кл./ мм3. Возросла и изменчивость. С окончанием размножения средний уровень значений этого показателя нормализовался, снизилась и вариабельность. Качественно иная картина наблюдалась при высокой численности (1984 г.). Резкое увеличение уровня лейкоцитов в крови у многих животных и значительный разброс индивидуальных значений у них имела место уже в июне. В июле-августе уровень лейкоцитов у отдельных зверьков увеличился еще более, разброс индивидуальных значений возрос. Подобная же картина наблюдалась и в сентябре, после окончания размножения. Средние значения этого показателя приближались к нормальным лишь в июне и существенно возрастали на протяжении июля-сентября.

Характер изменений в содержании липидов в печени (рис. 2) и глюкозы в крови в большинстве сроков наблюдений был по существу аналогичным таковому у описанного показателя лейкоцитов в крови.

Из этого вытекает, что социальный стресс в популяции полевок возникает довольно рано, когда численность зверьков еще не велика. В годы высокой и средней численности он выявляется уже в июне и усиливается в июле-августе. Но ослабление стресса и его окончание при средней численности совпадало с окончанием размножения зверьков, а при высокой - этого не происходило - зверьки уходили под снег стрессиро-ванными. В год низкой численности четкие признаки стресса обнаруживались лишь в июле-августе. В начале лета они не выявлялись и исчезали вскоре после окончания размножения.

Таким образом, социальный стресс в популяции зверьков был обусловлен не только их переуплотнением, но и процессом размножения, который, по-видимому, сопровождался возрастанием активности, агрессивности и частоты социальных конфликтов.

Стресс в свою очередь оказывал влияние на интенсивность репродукции. При сопоставлении ежемесячных приростов численности красной полевки от июня к августу за исследуемые годы, выраженные в виде разности ее натуральных логарифмов с соответствующими изменениями глюкозы в крови в популяции этих зверьков нами было обнаружено, что

при уменьшении стрессированности (снижение глюкозы в крови) интенсивность размножения растет и, наоборот, при повышении уровня глюкозы в крови репродукция затормаживается (г = - 0.59; Р>0.95).

Мы не рассматриваем подробно сезонной изменчивости в других показателях. Общие закономерности этой изменчивости в каждом конкретном сроке наблюдений были аналогичны описанным: при повышении концентрации глюкозы в крови снижался уровень гликогена в печени, при повышении содержания лейкоцитов в крови понижался уровень клеточности в костном мозге и повышался весовой индекс селезенки.

В теплые сезоны имело место и голодание, но оно было непродолжительным. Корма в это время не могли быть его причиной. В июле, когда основные корма имелись в изобилии и, судя по их потреблению были разнообразными и калорийными, низкий уровень гликогена в печени (меньше 1 мг/г органа) в годы высокой численности наблюдался у 6080% зверьков, тогда как в годы низкой и средней численности - лишь у 5-20% особей. Этот показатель ранее других реагирует на голодание. Снижение (менее 2000 кл/мм3) числа лейкоцитов в крови, которое происходит позднее, в годы высокой численности имело место у 20-37% особей, а в годы низкой и средней плотности наблюдалось не более чем у 20% популяции. Даже уровень глюкозы в крови - наиболее стабильный параметр гомеостаза в год самой высокой численности красной полевки в этом месяце (июль 1990 г.) снижался более чем на треть в сравнении с нижним уровнем нормы у 17% зверьков, что является критическим для жизнеспособности индивидуумов (Абдергальден, 1934).

Липиды в печени у обоих видов полевок весной находились в строгой прямой связи с величиной этого показателя в предшествующую осень (рис. 3).

Надо отметить, что у зверьков испытывавших летом стресс и имеющих на этом основании более высокий уровень лейкоцитов его снижение в осенний период было менее выраженным, чем у зверьков не испытывавших такового. В начале лета следующего года эти зверьки имели также более высокие значения этого показателя. Иными словами, наблюдалась прямая корреляция между содержанием лейкоцитов в крови в предшествующую осень и в конце весны - начале лета (г = +0.75; рис. 4). Это значит, по нашему мнению, что социальный стресс, обуславливающий повышение уровня липидов в печени и лейкоцитов в крови в отдельные годы продолжается практически всю зиму и нередко до начала лета. Следует подчеркнуть, что зимняя выживаемость красных полевок отрицательно коррелировала с величиной липидов в печени у них (г = - 0.51; Р = 0.95).

Изменчивость исследуемых физиолого-биохимических показателей у полевок по годам (в виде их средних значений) имела сходный характер с описанной выше сезонной (рис. 5-8)

Рис. 3. Изменения количества липидов в печени красной (А) и красно-серой (Б) полевок в конце осени прошлого года (1) и в начале весны настоящего (2)

Рис. 4. Изменения уровня лейкоцитов в крови у красной полевки в конце осени прошлого года (1) и в начале лета настоящего (2)

Выше мы упоминали, что уровень лейкоцитов в периферической крови у стрессированных животных возрастает. Наши данные, иллюстрирующие связь между уровнем лейкоцитов в крови у красной и красно-серой полевок и итоговой численностью каждого вида в разные годы (рис. 5) показали, что в годы низкой и средней численности этот уровень находился в пределах описанной выше нормы или близкой к ней, в годы высокой численности он существенно возрастал. Между двумя исследуемыми параметрами (численностью и лейкоцитами) у обоих видов поле-

вок наблюдается положительная корреляция (для красных полевок г=+0.78; Р>0.99, для красно-серых г=+0.52; Р>0.95). Мы попытались выяснить как реагирует кроветворная система (костный мозг) на повышение лейкоцитов в периферической крови и обнаружили, что при высоком уровне лейкоцитов резко уменьшается содержание клеток в костном мозге. В годы низкой численности у полевок в природных условиях количество клеток в костном мозге одной бедренной кости равно 8.5-10х105 на 1г веса животного. При высокой плотности популяции это количество снижается в среднем до 6x105 клеток/г, а у многих зверьков до 3x105

(я 110« )

Э6

Годи 1W819811902 1983 19М 198S1986 196? 19М 19891998

Года 1%в 1981 1962 19Ю 1964 198S 1906 1987 1988 1989 19»

Рис. 5. Динамика численности (1) и лейкоцитов в крови (2) у красной (А) и красно-серой (Б) полевок.

клеток/г веса тела, а иногда и ниже. У красной полевки, данные по которой наиболее представительны, между уровнем лейкоцитов в крови и клеточностью в костном мозге была выявлена хорошая отрицательная корреляция (г= - 0.91; Р>0.99). Следовательно, в годы высокой численности полевок их кроветворная система, главным образом, костный мозг и селезенка, функционируют с большим напряжением. При таком напряжении, как показывают наблюдения на экспериментальных животных и человеке, в периферическую кровь поступает много незрелых им-мунонекомпетентных лейкоцитов (Зимин, 1979; Суринов, Карпова, 1996). При предварительном исследовании окрашенных мазков крови у полевок нами также было выявлено увеличение количества юных и папочкоядерных нейтрофилов, больших и средних лимфоцитов. Это незрелые формы лейкоцитов, которые могут накапливаться в селезенке и тимусе (Good at al., 1980). Вероятно, поэтому весовой индекс селезенки у полевок в годы высокой численности оказался повышенным; между уровнем лейкоцитов в крови и этим индексом обнаружена

хорошая положительная корреляция (г= +0.77; Р > 0.99 и + 0.80; Р > 0.99 для красной и красно-серой полевок соответственно). В последнем сезоне (1990 г.) мы установили, что между индексом селезенки и содержанием в ней форменных элементов белой крови имеется четкая корреляция (г=+0.71; Р > 0.95 ). Следовательно, весовой индекс селезенки можно с полным основанием и аргументированно использовать, как менее трудоемкий, для оценки уровня ее клеточности и лейкоцитов в крови.

Уровень глюкозы в крови является наиболее жестким параметром гомеостаза. Но и концентрация глюкозы в крови может существенно изменяться под влиянием стрессорных воздействий. Наиболее выраженные отклонения в содержании глюкозы в крови у полевок наблюдались в августе-сентябре - во время достижения популяциями полевок сезонного максимума численности. Данные полученные в эти сроки были использованы в настоящем анализе. Изменения уровня глюкозы в крови и общей численности обоих видов полевок в разные годы имели одинаковую направленность (рис. 6).

Гц» ММ 1« 19В2 1*3 им 1Я5 Ю 1Ж7 19« 19В9 1М

Гот 1ЮО 1901 1962 19ЯЭ 19И 1905 19К 19*7 1906 1909 1990

Рис. 6. Динамика общей численности (1) и содержания глюкозы в крови осенью (2) у красной (А) и красно-серой (Б) полевок

В годы высокой численности наблюдается выраженная гипергликемия, в годы низкой численности уровень глюкозы в крови, как правило, приближался к норме (г=+0.75; г=+0.64 , для красной и красно-серой полевок соответственно). Гипергликемия безусловно являлась следствием стресса в популяции.

Содержание гликогена в печени у изучаемых полевок относительно невелико. В годы высокой численности оно существенно понижалось (рис. 7). Это обусловлено, по всей видимости, ускорением мобилизации гликогена, превращением его в глюкозу. Показатель этот у полевок весьма лабилен. Существенный рост уровня гликогена в печени

у полевок наблюдался в виварных условиях при наличии калорийного богатого углеводами корма. В природных условиях доступ к такому корму очевидно ограничен (значительное накопление в печени гликогена наблюдалось редко), поэтому повышение среднего значения этого показателя при стрессе возникающим при переуплотнении не наблюдалось.

16

1 14

0 12 (■

\

| 19

1 в 1 .

п = 351 п = 213 п = 136 п = 99

Рис. 7. Содержание гликогена в печени у красной (А) и красно-серой (Б) полевок в годы высокой (1) и низкой и средней (2) численности

Изменение уровня липидов в печени в годы разной численности у обоих видов полевок довольно строго следовало изменению их плотности (рис. 8).

Рис. 8. Динамика численности (1) и содержания липидов в печени (2) у красной (А) и красно-серой (Б) полевок

Такой характер изменений при высокой численности можно объяснить только стрессом, так как фактор питания в летнее время (стабильный урожай кормов) не мог привносить существенного вклада в изменчивость этого показателя.

Таким образом, комплекс изменений во всех исследуемых показателях свидетельствует о наличии популяционного стресса. Вариабельность всех показателей в эти периоды (высокая численность) резко возрастала, что указывало на нестабильность иммунного и энергетического гомеостазов.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В данной части работы подводятся основные итоги исследования и делается заключение, что для понимания механизмов регуляции численности изученных лесных полевок и осуществления ее прогноза проведенная оценка физиологических параметров популяций, в сравнении с традиционными экологическими, имеет ряд заметных преимуществ.

ВЫВОДЫ

1. В ходе 11-летних наблюдений за популяциями лесных полевок Северного Приохотья установлено, что динамика численности обоих видов имеет 3-4-летнюю периодичность, менее выраженную у красной полевки и более четкую у красно-серой. Размах колебаний численности по годам у первого вида составил 8.5 крат, у второго - 54 крат. У обоих видов полевок фазы спада численности были синхронными, пики численности происходили в разные годы.

2. Выявлена четкая прямая зависимость итоговой численности у обоих видов полевок от весенней численности, которая в свою очередь определялась зимней выживаемостью зверьков.

3. Погодные (температура зимы и уровень снежного покрова) и кормовые (урожай семян лиственниц, ягод и грибов) условия в районе исследования оказывают сильное влияние на выживаемость полевок и регулируют продолжительность размножения. Реакция полевок на воздействие внешних факторов ввдоспецифична: красная полевка более чувствительна к кормам, красно-серая - к состоянию погоды.

4. Исследованные популяционно-демографические показатели у обоих видов полевок (зимняя выживаемость, продолжительность репродукции, скорость созревания и доля размножающихся у сеголеток, плодовитость, половое соотношение и др.) сильно изменчивы и тесно взаимосвязаны с плотностью популяции. Среди перечисленных параметров,

определяющих уровень численности, ведущими являются зимняя выживаемость и доля участвующих в размножении сеголеток.

5. Используемый впервые в практике экологических исследований комплекс биохимических и физиологических показателей (глюкоза и лейкоциты в крови, липиды и гликоген в печени, клеточность костного мозга, весовой индекс селезенки и др.) позволил выявить существенную физиологическую разнокачественносгь популяций на разных стадиях численности.

6. В годы высокой численности упомянутые показатели (гипергликемия, лейкоцитоз, повышенное содержание липидов в печени) свидетельствуют о наличии социального стресса в популяции. Это состояние в переуплотненной популяции длится до начала нового репродуктивного периода и оказывает на него тормозящее действие. Стресс этот, хотя и менее выраженный, выявляется и при средней численности в течение периода размножения, но его действие прекращается с окончанием репродукции. При низкой численности зверьков признаки стресса обнаруживаются лишь в июле-августе.

7. Кроме стресса, в изученных популяциях лесных полевок выявлено состояние голодания. Об этом свидетельствовуют сдвиги физиологических показателей (резкое снижение гликогена и повышение липидов в печени, понижение до критического уровня глюкозы и лейкоцитов в крови), наблюдаемые у зверьков как в весенний, так и в летний (ювенильные особи) периоды. Количество полевок с признаками голодания при высокой численности возрастает в несколько раз.

8. Годовая и сезонная изменчивость физиолого-бнохимических показателей у красной и красно-серой полевок имела в целом синхронный характер. По всей видимости, это свидетельствует о явлении конкуренции между двумя видами полевок.

9. По некоторым показателям (гликоген в печени, лейкоциты в крови, клеточность костного мозга и весовой индекс селезенки) обнаружены четкие и устойчивые, не связанные с внешними условиями и плотностью сезонные изменения.

10. Выявляя уровень стрессированности и состояние кормов, оказалось возможным осуществлять прогноз численности полевок на следующий год.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Чернявский Ф.Б., Докучаев Н.Е., Лазуткин А.Н. Численность мышевидных грызунов и землероек в северной части Тауйской равнины (бассейн р.Челомджа) в 1980-1981 гг.//Прогноз численности грызунов

на Дальнем Востоке СССР на 1982 и их роль как переносчиков болезней человека и животных. Владивосток, 1982, с. 14-15.

2. Докучаев Н.Е., Лазуткин А.Н. Численность мелких млекопитающих в бассейне р.Челомджа (юго-запад Магаданской области) в 1982 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1982 г. и ее прогноз на 1983 г. Владивосток, 1983, с. 11-12.

3. Лазуткин А.Н. Динамика численности и демография красной и красно-серой полевок в Северном Приохотье в 1980-1982 гг. // X Всесо-юзн. симпоз. Биол. пробл. Севера.: Тез. докл.- Магадан, 1983, Ч 1, с.36.

4. Лазуткин А.Н., Мосин А.Ф. К оценке физиологического состояния природных популяций некоторых видов полевок в различные сезоны года II Там же, с.37.

5. Лазуткин А.Н., Докучаев Н.Е. Численность мышевидных грызунов и бурозубок на юго-западе Магаданской области в 1983 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1983 г. и ее прогноз на

1984 г. Владивосток, 1984, с. 11-12.

6. Мосин А.Ф., Лазуткин А.Н. Физиологические и биохимические характеристики лесных полевок при разной плотности популяции // Экология млекопитающих тундры и редколесья Северо-Востока Сибири. Владивосток, ДВНЦАНСССР. 1985. с. 10-23.

7. Чернявский Ф.Б., Лазуткин А.Н. О динамике численности и демографии красной и красно-серой полевок в Северном Приохотье // Экология млекопитающих тундры и редколесья Северо-Востока Сибири. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985, с. 109-118.

8. Мосин А.Ф., Лазуткин А.Н., Чернявский Ф.Б. Об изменчивости некоторых физиологических и биохимических показателей у красной полевки в Приохотье// Экология, 1985. N 4. с. 44-48.

9. Лазуткин А.Н., Докучаев Н.Е. Численность мышевидных грызунов и землероек на юго-западе Магаданской области в 1984 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1984 г. и ее прогноз на

1985 г. Владивосток, 1985, с. 13-14.

10. Докучаев Н.Е., Лазуткин А.Н., Харичев В.А. Численность мелких млекопитающих на юго-западе Магаданской области в 1985 г. и ее прогноз на 1986 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1985 г. и ее прогноз на 1986 г. Владивосток, 1986, с. 60-62.

11. Лазуткин А.Н. Некоторые физиологические характеристики лесных полевок Северного Приохотья // IV съезд Всесоюзного териоло-гическогообщества.:Тез.докл.-Москва, 1986,Т. 1 ,с.263-264.

12. Чернявский Ф.Б., Курышев С.В., Лазуткин А.Н. Изменчивость физиологических показателей и генетической структуры в популяциях р.

□ейтопотуэ на Северо-Востоке Сибири // XI Всесоюзн. симпоз. Биол. пробл. Севера.: Тез. докл. - Якутск, 1986, Вып. 3, с.83-84.

13. Лазуткин А.Н., Докучаев Н.Е., Утехина И.Г. Численность мышевидных грызунов и бурозубок на юго-западе Магаданской области в 1986 г. и ее прогноз на 1987 г. II Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1986 г. и ее прогноз на 1987 г. Владивосток, 1987, с. 63-64.

14. Докучаев Н.Е., Лазуткин А.Н., Хачатрян Р.П. Численность мелких млекопитающих на юго-западе Магаданской области в 1987 г. и ее прогноз на 1988 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1987 г. и ее прогноз на 1988 г. Владивосток, 1988, с. 57-58.

15. Докучаев Н.Е., Лазуткин А.Н. Численность мелких млекопитающих на юго-западе Магаданской области в 1989 г. и ее прогноз на 1990 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1989 г. и ее прогноз на 1990 г. Владивосток, 1990, с. 61-63.

16. Лазуткин А.Н. Изменчивость некоторых показателей иммунного гомеостаза в связи с плотностью популяций лесных полевок в Северном Приохотье // V съезд Всесозного териологического общества.: Тез. докл. - Москва, 1990, Т 2, с.172-173.

17. Докучаев Н.Е., Лазуткин А.Н. Численность мышевидных грызунов и землероек на юго-западе Магаданской области в 1990 г. и ее прогноз на 1991 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1990 г. и ее прогноз на 1991 г. Владивосток, 1991, с. 52-55.

18. Лазуткин А.Н. Оценка факторов зимней выживаемости красной полевки (С1еИ1п'опошуз гиШив) в Северном Приохотье // Фауна и экология млекопитающих Северо-Восточной Сибири. Магадан: СВНЦ ДВОРАН, 1995, с. 72-81.