Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамическое моделирование переноса радионуклидов в гидробиоценозах и оценка последствий радиоактивного загрязнения для биоты и человека
ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Автореферат диссертации по теме "Динамическое моделирование переноса радионуклидов в гидробиоценозах и оценка последствий радиоактивного загрязнения для биоты и человека"

С-

\j На правах рукописи

КРЫШЕВ Александр Иванович

ДИНАМИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ПЕРЕНОСА РАДИОНУКЛИДОВ В ГИДРОБИОЦЕНОЗАХ И ОЦЕНКА ПОСЛЕДСТВИЙ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ДЛЯ БИОТЫ И ЧЕЛОВЕКА

Специальность 03.00.01 - радиобиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

3° С'-1 "

Обнинск 2008

003451377

Работа выполнена в Государственном учреждении «Научно-производственное объединение «Тайфун» Росгидромета, г. Обнинск

Научный консультант: Академик РАСХН, доктор биологических наук,

профессор Алексахин Рудольф Михайлович

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук

Спиридонов Сергей Иннокентьевич Доктор биологических наук Мамихин Сергей Витальевич Доктор биологических наук, профессор Сынзыныс Борис Иванович

Ведущая организация:

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, г. Москва Зашита состоится «

» ¡¿CJtfjkJl 2008 г. в -i/i- часов на заседании диссертационного совета Д 006.068.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте сельскохозяйственной радиологии и агроэкологии. Отзывы на автореферат просим отправлять по адресу: 249032, г. Обнинск Калужской обл., Киевское шоссе, 109 км, ВНИИСХРАЭ, Диссертационный совет. Факс (48439) 68066.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИСХРАЭ. Автореферат разослан

«Л » CJUU <Я- 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Шубина О. А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Использование и перспективы развития ядерных технологий определяют необходимость решения задачи обеспечения радиационной и экологической безопасности человека и среды его обитания. Специфическим фактором для ядерных технологий является образование и накопление искусственных радионуклидов, которые при определенных обстоятельствах могут поступать в окружающую среду. Основными источниками радиоактивного загрязнения являются: глобальные выпадения радиоактивных веществ из атмосферы после испытаний ядерного оружия, выбросы радионуклидов вследствие деятельности объектов ядерного энергетического комплекса, радиационные аварии.

К числу актуальных проблем при использовании ядерных технологий относятся: анализ и прогнозирование радиоэкологических последствий радиационных аварий, обращение с загрязненными территориями, анализ рисков для человека и окружающей среды при обращении с радиоактивными отходами. Решение перечисленных проблем требует системного подхода к анализу радиационно-экологической безопасности, в котором должны быть всесторонне рассмотрены источники радиоактивного загрязнения окружающей среды, миграция радионуклидов в биосфере, дозы облучения человека и биоты, а также возможные радиобиологические последствия воздействия ионизирующего излучения.

Начиная с классических работ В.И. Вернадского (Вернадский, 1929), достигнут значительный прогресс в изучении радиоэкологических процессов миграции радионуклидов в биосфере и последствий поступления антропогенных радионуклидов для экосистем (Тимофеев-Ресовский, 1962; Поликарпов, 1964; Тихомиров, 1972; Одум, 1975; Алексахин, 1982; Флейшман, 1982; Шеханова, 1983; Куликов, Чеботина, 1988; Криволуцкий и др., 1988; Таскаев и др., 1988; Алексахин, Фесенко, 2004; Рябов, 2004; Трапезников, Трапезникова, 2006; Whicker, Shultz, 1982). Обширный экспериментальный материал по параметрам перераспределения радионуклидов в экосистемах, радиобиологическим эффектам ионизирующего излучения был накоплен при изучении последствий крупных радиационных аварий, в первую очередь на ПО «Маяк» на Южном Урале 29 сентября 1957 г. и на Чернобыльской АЭС 26 апреля 1986 г. (Израэль и др., 1990; Алексахин, 1993; Соколов, Криволуцкий, 1993; Алексахин и др., 2001; Позолотина, 2003; Спиридонов и др., 2007; Трапезников и др., 2007).

В настоящее время на территории России имеется ряд водных объектов, подвергшихся радиоактивному загрязнению, в том числе каскад водоемов на реке Теча, озера Брянской области и Южного Урала, река Енисей и др. Одними из наиболее уязвимых звеньев природного комплекса являются замкнутые водные экосистемы - озера и водохранилища, в которых происходит аккумуляция поступающих радиоактивных веществ и которые характеризуются весьма медленными темпами очищения. При этом длительному радиоактивному загрязнению подвергается водная биота, включая сообщества рыб, связанные пищевой цепочкой с человеком. Таким образом, загрязненные водные объекты могут стать источником дополнительной радиационной опасности как для природной флоры и фауны, так и для человека.

Важным инструментом в оценке радиоэкологических последствий загрязнения окружающей среды являются математические модели. В этой связи особое значение приобретает решение актуальной проблемы разработки системы

радиоэкологических моделей, позволяющих выполнить комплексную оценку распределения и миграции радионуклидов в компонентах экосистем, дозы облучения и радиобиологических эффектов, с использованием в качестве входной информации данных о поступлении радионуклидов в окружающую среду и данных мониторинга о содержании радионуклидов в абиотических компонентах экосистем.

Необходимость развития методов динамического моделирования для оценки миграции радионуклидов в экосистемах в настоящее время рассматривается как одна из приоритетных задач в радиоэкологии, поскольку упрощенные равновесные или квазиравновесные оценки не всегда адекватно описывают реальную радиоэкологическую ситуацию (например, перераспределение радионуклидов между трофическими уровнями экосистем, возрастными классами популяций, перенос мигрирующими видами биоты и др.). В настоящее время достаточно хорошо разработаны модели переноса радионуклидов в абиотических компонентах экосистем (атмосфере, почве, поверхностных водах). В то же время модели, предсказывающие накопление радионуклидов в биоте, развиты недостаточно, особенно методы динамического моделирования миграции радионуклидов в водных экосистемах. Актуальным научным направлением является разработка методологии обеспечения безопасности биологических организмов при радиоактивном загрязнении окружающей среды. Этому вопросу посвящен ряд современных публикаций МКРЗ, НКДАР, ООН, МАГАТЭ и других международных организаций.

Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в разработке комплексной модели оценки последствий радиоактивного загрязнения гидробиоценозов для биоты и человека на основе информации о поступлении радионуклидов в окружающую среду и данных радиационного мониторинга. Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:

• Построена новая. динамическая модель, описывающая динамику накопления радионуклидов в гидробионтах, перераспределение и миграцию радионуклидов между компонентами гидробиоценозов.

• Проведена параметризация модели на примере водных объектов, подвергшихся аварийному или хроническому радиоактивному загрязнению, включая водоем-охладитель Чернобыльской АЭС (137Сб), озера Брянской обл. ('"Се) и Южного Урала (^г), реку Енисей (32Р,652п, '37С$) и др.

• Выполнен анализ закономерностей в накоплении '"Се разными возрастными группами рыб, впервые предложено теоретическое объяснение возникновения размерного эффекта в биоаккумуляции этого радионуклида в рыбе.

• Разработана модель расчета коэффициента накопления ч05г в рыбе в зависимости от концентрации Са в водной среде, с целью снижения неопределенности в оценках коэффициента накопления.

• Разработана модель расчета динамики мощности доз внутреннего и внешнего облучения гидробионтов с учетом их морфометрических и экологических характеристик, определена процедура выбора референтных (представительных) видов биоты для проведения оценок радиоэкологического состояния экосистем.

• Создана и проанализирована база данных по эффектам хронического облучения гидробионтов, построена шкала «мощность дозы - эффект».

• Сформулирована модель оценки эффектов хронического облучения в зависимости от мощности дозы для гидробионтов.

• Построена модель, позволяющая учитывать совместное действие хронического облучения и экологических факторов на примере системы «гидробионт -паразит».

• Разработана модель категоризации загрязненных территорий в зависимости от способов использования и уровней риска с учетом множественных путей облучения человека.

Теоретическая значимость и научная новизна исследований. Динамическая модель, разработанная в диссертации, может служить теоретической основой для реконструкции и прогнозирования последствий аварийного или хронического поступления радионуклидов в водные объекты, оценки воздействия радиоактивного загрязнения водных экосистем для биоты и человека. Модель имеет комплексный характер, что позволяет оценивать последствия загрязнения окружающей среды с известным источником загрязнения по интегральным характеристикам дозы и эффектов облучения. Проверка модели проведена для ряда реальных объектов, подвергшихся загрязнению (водоем-охладитель Чернобыльской АЭС, озера Брянской обл. и Южного Урала, р. Енисей), ее работоспособность подтверждена путем прямого сравнения модельных расчетов с независимыми данными наблюдений.

Впервые сформулирована модель, теоретически объясняющая механизмы возникновения размерного эффекта в накоплении |37С5 водными организмами и описывающая наблюдавшуюся в водоемах динамику этого явления. Показано, что скорость биологического полувыведения 137Сз пропорциональна скорости метаболизма рыб. Определено численное значение коэффициента пропорциональности между этими характеристиками. На основе анализа большого количества данных наблюдений получена новая статистическая зависимость между коэффициентом накопления '"Бг в организме рыб разных трофических уровней и концентрацией Са в воде, оценен коэффициент дискриминации 903г относительно Са для рыб. Разработан подход к оценке биологического переноса радионуклидов мигрирующими видами рыб в крупной, неоднородно загрязненной речной системе (р. Енисей).

Сформулирована оригинальная концепция выбора референтных (представительных) видов биоты для проведения оценок радиоэкологического состояния экосистем. Выполнена сравнительная оценка последствий радиоактивного загрязнения ряда водных объектов (водоем-охладитель Чернобыльской АЭС, озеро Кожановское (Брянская обл.), озера Урускуль и Бердениш (Южный Урал), реки Теча и Енисей) для водной биоты, выявлены наиболее уязвимые в радиоэкологическом отношении компоненты экосистем. Предложен модельный подход, позволяющий рассчитывать динамику мощности дозы облучения гидробионтов с учетом особенностей их экологии и морфометрических характеристик.

На основе анализа базы данных по эффектам хроническом облучения для гидробионтов получена количественная шкала «мощность дозы - эффекты» для организмов северных и умеренных климатических зон, определены уровни хронического облучения, при превышении которых могут быть обнаружены определенные типы эффектов (снижение выживаемости, ухудшение репродуктивной способности и рост заболеваемости гидробионтов). Построена новая динамическая модель, позволяющая реконструировать и прогнозировать эффекты хронического облучения для икры рыб и изолированной популяции

гидробионтов, а также оценивать совместное действие на популяцию ионизирующего излучения и заражения паразитом. Показано, что при разработке нормативов допустимых уровней облучения, обеспечивающих защищенность биоты от ионизирующей радиации, необходимо учитывать экологические взаимодействия между видами в природных экосистемах.

Предложена модель категоризации загрязненных радионуклидами территорий в зависимости от способов их использования, с учетом множественных путей облучения (внешнего облучения, вдыхания, потребления сельскохозяйственных и природных продуктов) и пяти сценариев использования территории, каждому из которых соответствуют свой набор путей облучения человека, включая свободное использование территории, ограничения на производство сельскохозяйственных продуктов, проживание в городской застройке без хозяйственного использования земли, индустриальное и рекреационное использование территории с временным нахождением на ней человека.

Практическая значимость результатов исследований. Результаты работы нашли практическое применение при решении актуальных задач реконструкции и прогноза радиоактивного загрязнения биоты в водных объектах, подвергшихся радиационному воздействию в результате аварийного или хронического поступления радионуклидов. На основе данных мониторинга модель дает возможность рассчитывать динамику загрязнения гидробионтов, выполнять оценки дозовых нагрузок на биоту и человека.

Предложенная в работе эмпирическая зависимость коэффициента накопления эд8г в рыбе в зависимости от концентрации Са в воде позволяет значительно (более чем в 50 раз) сократить неопределенность оценок загрязнения рыб этим радионуклидом. Динамическая модель дает возможность оценивать уровни загрязнения рыб долгоживущими радионуклидами в течение первых нескольких лет после разового загрязнения водоемов и водотоков, а также при неравномерном поступлении радионуклидов в водные объекты, когда неприемлем подход, использующий статические (равновесные) значения коэффициентов накопления.

Построенная в работе на основе обобщения большого количества данных наблюдений шкала «доза - эффект» представляет как научный, так и практический интерес. Она может быть использована при оценках последствий радиоактивного загрязнения водных экосистем и при разработке нормативов, регламентирующих уровни облучения биоты, что является в настоящее время весьма актуальной задачей.

Предложенные правила категоризации загрязненных территорий могут найти применение при установлении допустимых уровней содержания техногенных радионуклидов в почве в зависимости от целей использования территорий, включая отсутствие ограничений на использование земель за пределами санитарно-защитной зоны радиационно-опасных объектов.

Положения, выносимые на защиту: 1. Комплексная модель оценки последствий радиоактивного загрязнения водных объектов для биологических организмов, включая количественное описание удельных активностей радионуклидов в компонентах экосистем, расчет дозовых нагрузок и возможных радиоэкологических эффектов.

2. Динамическая модель накопления радионуклидов гидробионтами в зависимости от их эколого-физиологических характеристик и факторов окружающей среды;

3. Модель, теоретически объясняющая динамику возникновения и развития размерного эффекта и эффекта трофических уровней в накоплении 137Cs гидробионтами.

4. Эмпирическая зависимость между равновесным коэффициентом накопления 90Sr в рыбе и концентрацией Ca в воде, полученная на основе статистической обработки большого массива данных.

5. Результаты параметризации п тестирования модели, определения параметров динамики накопления и самоочищения гидробионтов на основе данных радиоэкологических наблюдений на водоемах, подвергшихся аварийному или хроническому загрязнению.

6. Модель оценки динамики мощностей доз внутреннего и внешнего облучения гидробионтов с учетом их экологических характеристик; результаты сравнительной оценки последствий загрязнения ряда водных объектов (водоем-охладитель Чернобыльской АЭС, озера Урускуль (Южный Урал), реки Теча и Енисей) для водных организмов на основе интегральной характеристики радиационного воздействия - дозы облучения.

7. Количественная шкала «мощность дозы - эффекты» для рыб северных и умеренных климатических зон; модель реконструкции и прогноза эффектов хронического облучения для икры рыб с разным периодом развития в зависимости от мощности дозы облучения.

8. Динамическая модель, позволяющая учитывать совместное действие ионизирующего излучения и экологических факторов на примере популяции рыб.

9. Оценки допустимых уровней содержания радионуклидов в почве для различных сценариев потенциального облучения населения и выбранных способов использования территорий.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на II Обнинском симпозиуме по радиоэкологии (Обнинск, 1996); Международном симпозиуме по ионизирующей радиации «Protection of the Natural Environment» (Стокгольм, 1996); конференции Международного союза радиоэкологии (Мол, Бельгия, 1998); Международной конференции по математической экологии (Алкала-де-Энарсс, Испания, 1998); конференции молодых ученых национальных гидрометслужб стран СНГ (Москва, 1999); IV конференции Европейского союза по теоретической и математической биологии (ESMTB) (Амстердам, 1999); Международной конференции «Радиоактивность при ядерных взрывах и авариях» (Москва, 2000); Международной конференции по радиационному наследию XX века "RADLEG-2000" (Москва, 2000); конференции молодых ученых, посвященной 100-летию со дня рождения Н.В. Тимофеева-Ресовского (Обнинск, 2000); Международной конференции по радиоэкологии (Экс-ан-Прованс, Франция, 2001); IV съезде по радиационным исследованиям (радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность) (Москва, 2001); V Международной конференции «Environmental Radioactivity in the Arctic and Antarctic» (Санкт-Петербург, 2002); V конференции Европейского союза по теоретической и математической биологии (ESMTB) (Милан, 2002); 13-й ежегодной конференции Ядерного Общества России

«Экологическая безопасность, техногенные риски и устойчивое развитие» (Москва, 2002); Международной конференции по радиоактивности окружающей среды (Монако, 2002); Международной конференции МАГАТЭ по защите окружающей среды от эффектов ионизирующей радиации (Стокгольм, 2003); Международной конференции по радиоэкологии (Экс-ан-Прованс, Франция, 2004); Международной конференции МАГАТЭ «Isotopes in Environmental Studies. Aquatic Forum» (Монако, 2004); 7-й Международной конференции Общества по радиационной защите (SRP) (Кардифф, Великобритания, 2005); II Международной конференции по радиоактивности окружающей среды (Ницца, 2005); Международной конференции «Радиоактивность при ядерных взрывах и авариях» (Москва, 2005); V Съезде по радиационным исследованиям (радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность) (Москва, 2006); Международной конференции МАГАТЭ по радиоактивности окружающей среды «From Measurements and Assessments to Regulation» (Вена, 2007), Международной конференции по загрязнению почв (ConSoil, Милан, 2008), а также на научных семинарах Лаборатории возобновляемых источников энергии Географического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (1996-2006), Института радиационных исследований GRS (Кёльн, 2000); семинаре МНТЦ в Институте радиационной защиты (GSF) (Мюнхен, 2006), секциях НТС ГУ «НПО «Тайфун» (2000-2007). В 1996 - 2007 гг. автор принимал активное участие в международных программах МАГАТЭ по валидации радиоэкологических моделей: BIOMOVS 11 (1996), B10MASS (1996 - 2000), EMRAS (2003 - 2007).

Публикации. Основные результаты исследований опубликованы в 82 печатных работах, включая 32 статьи в рецензируемых российских и зарубежных научных журналах, а также публикации в сборниках трудов и тезисов докладов на российских и зарубежных конференциях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, результатов и выводов, списка литературы. Работа изложена на 354 страницах, включая 47 рисунков и 48 таблиц. Список литературы включает 384 источника, из них 194 на иностранном языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность темы, ставятся задачи, решаемые в диссертации, обсуждается их научная новизна, теоретическая и практическая значимость.

Глава 1. Динамическая модель расчета биологического переноса радионуклидов в гидробиоценозах

Первая глава диссертации посвящена разработке динамической модели миграции радионуклидов в гидробиоценозах. Водные организмы могут избирательно накапливать из внешней среды химические элементы, необходимые для их роста, развития и метаболизма. Концентрации таких элементов в гидробионтах существенно отличаются от концентраций в воде. Радионуклиды, поступая в организм гидробионта, включаются в состав тканей и органов вместо схожих с ними в химическом отношении стабильных элементов. Дан обзор данных наблюдений о поведении радионуклидов в водных экосистемах, подвергшихся аварийному загрязнению. Показано, что после импульсного (разового) поступления долгоживущих радионуклидов ('37Cs, 90Sr) в водоем их аккумуляция

гидробионтами л,мест иринцшшально неравновесный характер, так что в отдельных случаях равновесие в системе «вода - гидробионт» не достигается даже спустя несколько лет после аварии. Поэтому применение традиционных модельных подходов, связанных с понятием статического коэффициента накопления радионуклида гидробионтом, оказывается неправомерным.

Накопление радионуклидов водными организмами представляет собой динамический процесс, который определяется как факторами окружающей среды, так и- физиологическими характеристиками гидробионтов, интенсивностью питания, спектром потребляемой пищи, положением гидробионта в трофической структуре экосистемы и т.д. Основным механизмом накопления многих радионуклидов водными организмами является биоассимиляция (встраивание радионуклида во внутренние ткани и органы). Этот процесс является основным, в частности, при накоплении гидробионтами таких радионуклидов как |37Сз, Ч08г, 32Р, 1311, к2п, 54Мп и др. Предполагается, что радионуклид схож по своим химическим свойствам с соответствующим стабильным биогенным элементом, участвующим в метаболизме гидробионта; скорость биологического выведения радионуклида пропорциональна скорости метаболизма гидробионта: е=сл-1У/М, где е - выведение радионуклида водным организмом за счёт внутренних процессов, сут"1; ёа -безразмерный коэффициент пропорциональности, IV - интенсивность метаболических процессов, выраженная в кт-сут"', М - масса организма, кг.

Для построения единицы новой биомассы организм должен потребить биогенный элемент в количестве Радионуклид, поступивший в окружающую среду, будет накапливаться гидробионтом с коэффициентом дискриминации О относительно соответствующего биогенного элемента. Уравнение радиоэкологической модели расчета динамики удельной активности радионуклида в гидробионтах имеет вид:

с1С IV 1 ¿М. „ й' ¿М ...

с/С М М с/1 М сП М

где С ~ удельная активность радионуклида в гидробионте, Бк-кг'1, Со - удельная активность радионуклида в пище гидробионта, Бк

•кг ; — постоянная

радиоактивного распада, сут"1; б/4 - концентрация стабильного биогенного элемента в водном организме, мг-кг'1; (2о - концентрация стабильного биогенного элемента в пище водного организма, мг-кг"1.

Удельную активность в мелких организмах бентоса, зоопланктоне, фитопланктоне можно рассчитать по упрощенной схеме, используя известные постоянные коэффициенты накопления радионуклидов относительно воды. Это допустимо, так как ввиду малых размеров данных кормовых объектов, равновесие в системе «вода - гидробионт» устанавливается достаточно быстро. Накопление радионуклида в нехищной и хищной рыбе вычисляется с помощью следующей системы уравнений:

_ а . ..¿М .

dCm-i ,, , И\ ,dM x _

~1Г = '+ ' M)p"J + W""')C'""'+ . (3)

где индекс prey относится к нехищной рыбе, индекс pred относится к хищной рыбе, CFf„oJ - средний коэффициент накопления радионуклида в водных организмах, служащих кормом для нехищной рыбы, С„, - удельная активность радионуклида в воде, Бк'Г'. Система уравнений (2) - (3) позволяет вычислить динамику удельной активности радионуклидов в водных организмах разных трофических уровней.

Модель динамики накопления радионуклидов водными организмами стала основой для описания эффекта трофических уровней, а также различных типов размерного (весового, возрастного) эффекта в накоплении I37Cs рыбой -зависимости удельной активности mCs в рыбе от ее размера (веса, возраста). В качестве модельного объекта для расчета радиоактивного загрязнения водной биоты был выбран один из наиболее загрязненных водоемов ближней зоны -водоем-охладитель Чернобыльской АЭС. Этот водоем был загрязнен радиоактивными веществами в результате аварии 26 апреля 1986 года, в долгосрочном отношении l37Cs являлся одним из наиболее значимых радионуклидов.

Миграция ,37Cs в бентосной трофической цепочке была рассчитана с помощью системы уравнений (2)-(3). Результаты расчетов, демонстрирующие эффект трофических уровней в накоплении этого радионуклида в экосистеме, показаны на рис. 1. При радиоэкологических исследованиях загрязнения рыб водоема-охладителя Чернобыльской АЭС I37Cs была обнаружена зависимость концентрации радионуклида в рыбе от ее размера (веса, возраста). В первый год после аварийного загрязнения (1986 - 1987) обнаруживался в основном отрицательный размерный эффект - удельные активности 13 Cs в рыбах старших возрастных групп рыб были ниже, чем в молоди. В течение 2-го года после аварии (1987-1988) наблюдалось промежуточное явление - распределение удельной активности "7Cs в рыбе по возрастам (размерам, массе) имело максимум. Начиная с 1988 г. имел место положительный размерный эффект - чем старше (крупнее) рыба, тем выше был уровень ее загрязнения l37Cs по сравнению с рыбами того же вида, обитающими в том же водоеме. Значимость размерного эффекта снижалась с течением времени, имея более выраженный характер для хищных видов по сравнению с нехищными (Рябов, 2004).

Для моделирования размерного эффекта каждая популяция рыб была разбита на дискретные возрастные классы, таким образом, что соседние возрастные классы различались на 1 год. Каждый возрастной класс был охарактеризован своим значением скорости метаболизма, количеством потребленной пищи и относительным приростом, причем все эти значения предполались одинаковыми внутри каждого возрастного класса. Для хищных рыб учтена смена типа питания на второй год жизни. Предполагалось, что значение скорости метаболических потерь индивидуальной рыбы пропорционально степенной функции ее массы, а также зависит от температуры воды (Винберг, 1956; Ивлев, 1962; Мельничук, 1975). Динамика увеличения массы рыб водоема-охладителя Чернобыльской АЭС определялась на основе данных наблюдений (Казаков, 1995).

В данной модели предполагалось, что скорость биологического выведения 137Сз пропорциональна скорости метаболизма рыб. В диссертации определено численное значение коэффициента пропорциональности еА для '"Се. Для этого был проведен анализ литературных данных разных авторов, исследовавших выведение '"Се из организма рыб и одновременно измерявших изменения веса рыб в условиях опыта и температуру воды. Затем вычислялось среднее значение величины метаболических затрат IV (г/сут) и рассчитывался безразмерный коэффициент пропорциональности еА=^(\У/М), где г=1п2/Г;/^„а, - скорость биологического выведения радионуклида, наблюдавшаяся в эксперименте, сут"1, Ттвиол ~ период биологического полувыведения из организма рыб в

эксперименте, сут; М - средняя масса рыбы за время опыта, г. Показано, что практически все значения коэффициента ел для 137С$ попадают в достаточно узкий диапазон значений 0.3 ± 0.1. Отметим, что параметр еА определяет скорость самоочищения депонирующих тканей рыбы и может сильно различаться для разных радионуклидов.

Рис. 1. Эффект трофических уровней в Рис. 2. Динамика 1;}7Cs в карпах разных миграции Cs в бентосной цепочке водоема- поколений из водоема-охладителя ЧАЭС, охладителя ЧАЭС 1986-1990 г.

Для тестирования модели были выбраны два вида рыб из водоема-охладителя Чернобыльской АЭС - карп (Cyprinus carpió) и судак (Stizostedion lucioperca). Карпа можно отнести к экологической группе «рыба-бентофаг», тогда как судак является типичной хищной рыбой (начиная со второго года жизни). Модельные вычисления проводились для периода времени 4 года после аварийного загрязнения водоема-охладителя (1986-1990 гг.), для 11 поколений рыб (1978-1988 г.р.). Динамика удельной активности 137Cs в рыбе разных возрастов приведена на рис. 2 (карп) и рис. 3 (судак). Каждая кривая на рис. 2 и 3 соответствует динамике 37Cs в рыбе указанной генерации.

Рыбы младших возрастных групп накапливают 137Cs более интенсивно и достигают максимального уровня загрязнения раньше, чем старшие рыбы. Это' связано с тем, что в начальный период аварийного загрязнения накопление радионуклида опережает его выведение, а накопление рыбой младших возрастов идет более интенсивно из-за более высоких значений удельного прироста и скорости метаболизма. В результате рыбы разных возрастов достигают максимумов последовательно, причем для карпа самого большого размера временная задержка наступления максимума самая большая. На рис. 2 видно, что не только положение максимума загрязнения 137Cs карпа зависит от времени, но и его величина, которая была наибольшей для рыб, родившихся в год аварии. Процессы накопления и выведения являются конкурирующими, и постепенно, по мере снижения активности радионуклида в воде и, следовательно, в пище рыбы, доминирующим становится процесс выведения 137Cs из организма рыбы. Выведение из организма рыб младших возрастов происходит быстрее, вследствие чего происходит пересечение кривых динамики 13 Cs в рыбах разных возрастов. Отметим, что временная задержка в накоплении l37Cs карпом большого возраста (рис. 2) связана именно с размерным эффектом, а не с эффектом трофических уровней и обусловлена медленным обменом и малым относительным приростом у крупной старой рыбы. Дополнительный вклад в положительный размерный эффект вносит появление новых генераций рыб, родившихся в 1987 г. и позже, когда уровни загрязнения воды существенно снизились. Несмотря на это, к 5-му году после аварии размерный эффект в накоплении l37Cs нехищной рыбой становится слабо выраженным, что наблюдалось для большинства водоемов на территории Чернобыльского радиоактивного следа. В некоторых водоемах в 90-е годы снова наблюдался отрицательный размерный эффект в накоплении 137Cs нехищной рыбой (Hadderingh et.al., 1996). Это явление может служить индикатором вторичного загрязнения водоема '37Cs, например, интенсивного весеннего смыва или какого-либо дополнительного сброса.

Смена знака размерного эффекта происходит для судака так же, как и для карпа, однако динамика 137Cs в хищной рыбе имеет ряд особенностей (рис. 3). Обратим внимание на наличие вторичных максимумов в загрязнении 137Cs судаков генераций 1986-го, 1987-го и 1988-го годов на второй год жизни. Они связаны с переходом этих рыб на хищный тип питания. Максимум загрязнения 137Cs хищной рыбы достигается с временной задержкой, связанной с эффектом трофических уровней. Задержка, связанная с миграцией радионуклида по пищевой цепочке, для судака генерации 1986 г. меньше, чем для судаков предыдущих поколений, которые уже успели перейти на хищный тип питания. Таким образом, в первый месяц после аварии отрицательный размерный эффект будет очень заметным.

Начиная с момента, когда удельная активность 137Cs в судаках 1985 года рождения стала превышать удельную активность 137Cs в судаках генерации 1986 г., знак размерного эффекта перестал быть одинаковым. Распределение l37Cs в рыбе по возрастам теперь имеет максимум, который с течением времени смещается в сторону старших возрастов до тех пор пока размерный эффект не станет полностью положительным. На рис. 4 показана последовательность смены знака размерного эффекта для судака. Нелинейное распределение l37Cs в по возрастам имело место приблизительно с 250-го по 900-й день после аварийных выпадений. Подобная форма распределения по возрастам l37Cs в рыбе описана в литературе для многих видов рыб из водоемов, загрязненных чернобыльскими выпадениями (Evans, 1988;

Активность, кБк/кг Поколение

400

300

200

100

1986 1987 1988 1989 1990 Год

2 4 6 Возраст, год

Рис. 3. Динамика Сэ в судаках разных Рис. 4. Распределение удельной активности поколений .из водоема-охладителя ЧАЭС, '"Се по возрастам в судаках водоема-1986-1990 гт. охладителя ЧАЭС в разные моменты времени

после аварии (расчет по модели)

200

3 5

Возраст, год

¥

"2 360

Ш

X 300

450

400 ч

Л ь о о

X

п

5 £

<

- |Н —.— 11 —Раст ' » Эксл 1

------т- -

1 \

/1111

М1986 М1987 1У/1988 М1989 1№!9Э0 Время, месяц/год

Рис. 5. Распределение удельной активности Рис. 6. Динамика средней удельной 137С8 по возрастам в судаках водоема- активности '"Сэ в популяции судака охладителя ЧАЭС (апрель 1989 г.), сравнение водоема-охладителя ЧАЭС (1986-1990 гг.),

расчетных значений и данных наблюдений

расчетные значения и данные наблюдений

Накапэоп, 1991; Эахеп, КоэкеЫпеп, 1992; Казаков, 1995). В рамках предлагаемой модели данное явление получает свое объяснение. Как видно на рис. 3, пересечение кривых динамики шСз в рыбе разных возрастов происходит последовательно, что и приводит к тому, что смена знака размерного эффекта происходит плавно. При этом в течение определенного промежутка времени (для хищников довольно продолжительного) наиболее загрязненными последовательно оказываются рыбы разных возрастов. Можно сделать вывод, что размерный эффект необходимо рассматривать как динамическое явление.

Результаты модельной реконструкции сравнивались с имеющимися данными наблюдений распределения удельных активностей '"Се в судаках (рис. 5,6). На рис. 5 приведено сравнение вычисленного распределения удельной активности ,37Сз в судаках по возрастам с данными наблюдений. Сопоставление показывает, что модель позволяет правильно описывать размерный эффект не только качественно, но и количественно. На рис. 6 показана расчетная кривая динамики удельной активности 137Сз в судаках водоема-охладителя ЧАЭС (среднее загрязнение популяции, без учета возрастной структуры) вместе с данными наблюдений. Важно отметить, что при проведении расчетов по радиоэкологической модели не использовались реальные данные о загрязнении 37Сб гидробионтов. Таким образом, проверка модели проведена на независимых данных, не использовавшихся при определении ее параметров.

Глава 2. Применение динамической модели для оценки миграции радионуклидов в экосистемах, подвергшихся воздействию радиоактивного загрязнения

Во второй главе диссертации радиоэкологическая модель адаптирована и применена для реконструкции поведения радионуклидов в различных гидробиоценозах, подвергшихся аварийному или хроническому радиоактивному загрязнению.

Моделирование миграции И7С.ч в биоценозе оз. Кожановского

Объектом для применения модели было озеро Кожановское, расположенное в Новозыбковском районе Брянской области. Загрязнение озера и его водосбора произошло в 1986 г. вследствие Чернобыльской аварии. В озере Кожановском были обнаружены высокие концентрации 137Сз в воде (9-15 Бк/л в 1992 - 1993 гг.) (Вакуловский и др., 1996; Коноплев и др., 1998), сравнимые с уровнями загрязнения озёр в 10-км зоне Чернобыльской АЭС. При радиоэкологическом обследовании водоёмов Брянской области в 1990-1993 гг. были выявлены высокие уровни содержания 137Сз в рыбе. Максимальные значения в 1992 году составляли 21 кБк/кг в серебряном карасе и 66 кБк/кг в щуке весом 5 кг, что превышало уровни загрязнения рыб водоёма-охладителя Чернобыльской АЭС в этот же период времени (Рябов, 1998). Характерной особенностью озера является низкое содержание ионов калия в воде ([К+]= 1.4 мг/л). Для проведения валидации динамической модели была разработана следующая процедура: определение численных параметров роста гидробионтов озера (ёМ/ск) на основе данных наблюдений; определение численных значений параметров метаболизма (XV) и биологического выведения радионуклида из организма рыб (еА) на основе анализа литературных данных; проведение расчётов для тех генераций рыб оз. Кожановского, где имелась наиболее детальная информация о загрязнении и сопоставление результатов модельных вычислений с данными наблюдений. В качестве входных данных использовались данные измерений удельной активности

зоооо

1990

1993 1996 Время, год

1999

Рис. 7. Динамика удельной активности Се в нехищной рыбе оз. Кожановского, расчетные значения и данных наблюдений

п7с5 в воде,- Для-проверки адекватности модели

расчётные значения

сравнивались с данными

измерении

удельной

активности Се в рыбе озера Кожановского, полученными в рамках работ по ,,, мониторингу водоёмов

. Брянской области

Комплексной радиоэкологической экспедиции РАН (Рябов, 1998;

; Радиоэкологические последствия, 2002; Крышев, Рябов, 2005). Результаты модельных расчётов

динамики удельной

активности ,шСз в серебряных карасях

генерации 1990 года из озера Кожановского показаны на . рис. 7 вместе с данными л наблюдений.

Удельная активность в карасях этой генерации в 1990 - 1999 годах находилась в пределах 5-20 кБк/кг. Динамика активности 137Св в рыбе обусловлена сезонной зависимостью величины рациона, а также динамикой удельной активности радионуклида в водеНаблюдавшаяся сезонная динамика радионуклида в рыбе имеет несколько большую амплитуду, чем расчётная, хотя большая часть расчётных значений соответствует диапазону наблюдаемых значений. Результаты модельных расчётов показали, что удельная активность '"Сэ в щуках генерации 1989 года в период с 1990 по 1999 гг. находилась в пределах 20 - 40 кБк/кг. Удельная активность |37Сз в хищной рыбе через 7-10 лет после аварийного загрязнения превышает активность этого нуклида в нехищной рыбе в 2-2.5 раза, что имело место и в других водоёмах Европы, подвергшихся действию чернобыльских выпадений. Таким образом, разработанная модель позволяет адекватно рассчитать динамику удельной активности 137Св в рыбе озера Кожановского на достаточно длительном интервале времени (10 лет). Основными параметрами, необходимыми для проведения расчётов по модели, являются динамика удельной активности радионуклида в воде, характеристики роста, метаболизма и питания рыб в исследуемом водоёме.

Зависимость коэффициента накопления от кониентратш Са в воде

Важной задачей развития динамической модели миграции радионуклидов в гидробиоценозах была ее адаптация для такого радионуклида, как является одним из наиболее важных антропогенных радионуклидов, присутствующих в водной среде. Это обусловлено его большим периодом

полураспада, значительной аккумуляцией в рыбе, особенно пресноводной. Поскольку 90Sr является остеотропным элементом, для него характерен медленный обмен в тканях рыб; период полувыведения 90Sr из организма рыб составляет около 500 сут (Гуськова и др., 1971). Особенностью 90Sr является выраженная зависимость его накопления в водных организмах от концентрации в воде кальция, который является биологическим макроэлементом-аналогом стронция и одним из основных биогенных элементов. В настоящее время известны несколько эмпирических зависимостей между равновесным коэффициентом накопления ,0Sr в костях рыб и концентрацией кальция в воде (Templeton, Brown, 1963; Брагин, 1973; Бакунов, Макеев, 2004). С практической точки зрения представляет интерес получение подобной зависимости для равновесного коэффициента накопления во всем организме рыб. В частности, такая зависимость может быть использована при подготовке справочной литературы по коэффициентам накопления радионуклидов в биоте. Отметим, что одним из существенных недостатков существующих справочников является как раз отсутствие привязки коэффициентов накопления 90Sr и 137Cs в биоте к концентрации стабильных макроэлементов-аналогов (кальция и калия) в окружающей среде.

Зависимость равновесного коэффициента накопления 90Sr в рыбе от концентрации кальция в воде определена путем статистической обработки большого количества литературных данных (115 точек). В основном в подборку вошли литературные данные, полученные для водоемов на территории бывшего СССР (Арктики, Южного Урала, Латвии и др.). Соотношение между коэффициентом накопления 90Sr в рыбе (тушка) CF и концентрацией кальция в воде [Са2+], мг/л было получено путем аппроксимации данных наблюдений, представленных в логарифмическом виде, методом линейной регрессии: logCF =/l + ßlog[CaJ+], Расчеты были выполнены с использованием статистического пакета системы Mathcad 2001. Коэффициент корреляции между log(CF) и log(Ca2+) равен -0.908. Полученное значение В = -1.13 не отличается существенно от единицы. Поэтому аппроксимация была также выполнена для значения В = -1, что позволило получить искомую зависимость в виде обратного

Рис. 8. Зависимость коэффициента накопления ^Эг в рыбе от концентрации Са в воде, расчет и данные наблюдений.

Рис. 9. Зависимость коэффициента накопления ''"Бг в рыбе разных трофических уровней от концентрации Са в воде, расчет и данные наблюдений.

отношения СР(Са):

ет(л/,г)= 3940(17.7О-6ПО) (4)

[Са'*, мг /л]

Данные наблюдений и результаты аппроксимации по формуле (4) представлены на рис. 8 в логарифмическом виде.

Подборка данных включала в себя 55 значений коэффициентов накопления в нехищных видах рыб и 32 значения для хищных видов, 28 значений относятся к работам, где вид или тип питания рыб не был указан. Статистический анализ дал возможность получить зависимость коэффициента накопления '"Бг в рыбе определенного типа питания от концентрации кальция в воде [Са2+]:

пи, , ^ 4770(3020-7520)

для нехищных видов СР(л / кг) =-Ц-, (5)

[Са~* ,мг/ л]

, . 3420(1180-5660) ,,,

для хищных видов СЕ(л I кг) =-^---(6)

[Са" ,.мг/л]

Более высокие коэффициенты накопления 903г в нехищных видах рыб, особенно бентофагах, по сравнению с хищными видами отмечались в работах ряда авторов (Буянов, 1976; Куликов, Чеботина, 1988). Причиной этого является меньшее усвоение радионуклида хищными рыбами из костных и покровных тканей рыб-жертв, по сравнению с усвоением нехищными рыбами из планктонных, бентосных организмов и водных растений. На рис. 9 представлены в логарифмическом виде данные наблюдений коэффициентов накопления '"Бг в нехищных и хищных видах рыб и результаты расчетов по формулам (5-6). Теоретически ожидаемые обратные зависимости коэффициентов накопления ^Бг в рыбе от концентрации кальция в воде хорошо описывают наблюдаемые значения во всем диапазоне значений концентраций, от маломинерализованных олиготрофных водоемов Арктики до эвтрофных водоемов южных широт.

Несмотря на то, что в подборку были включены данные только для пресноводных водоемов, модель позволяет правильно рассчитать коэффициенты накопления 908г и для морских рыб. Сравнение рассчитанных по формуле (4) значений коэффициентов накопления с данными наблюдений было проведено для рыб Черного, Каспийского и арктических морей. По данным наблюдении коэффициент накопления 908г в рыбах Черного моря находится в пределах 5 18 при концентрации кальция в воде 280 мг/л (Кулебакина, Бачурин, 1970), соответствующее расчетное значение равно 14 (3 - 22) л/кг. Коэффициент накопления 908г в рыбах Каспийского моря находится в диапазоне 4-53 при концентрации кальция в воде 259 мг/л (Бакунов и др., 1998). Рассчитанное по формуле (4) значение для Каспийского моря составляет 15 (3 - 24) л/кг. Средний коэффициент накопления 908г в рыбах арктических морей (Баренцево, Карское, Норвежское море) равен 10 (3 - 15) л/кг (КтузЬеу еи1., 2002). Используя значение концентрации кальция в воде для океанической воды (35 °/00) 408 мг/л (Алекин, 1970), по формуле (4) получим расчетное значение коэффициента накопления 908г в рыбах арктических морей 10 (2 - 15) л/кг. Таким образом, полученная зависимость правильно описывает накопление радионуклида как пресноводной, так и морской рыбой.

В диссертации оценен коэффициент дискриминации в биоаккумуляции 908г рыбой во сравнению с кальцием. Концентрация кальция в рыбе жёстко регулируется системой гомеостаза организма и находится в узком диапазоне

значений. В соответствии с данными работ (Вадзис и др., 1979; Куликов, Чеботина, 1988), концентрация кальция в организме рыб составляет 6-10 г/кг сырого веса, межвидовые различия незначительны. Для оценки коэффициента дискриминации применено соотношение:

CF(w5r) = 3940 [Са2' ,мг/л] Са СТ"(Со) 8000 [Са~' ,мгIл\ • ^

что дает среднее значение коэффициента дискриминации 0.49. Этот результат хорошо согласуется с оценками Бакунова и Макеева (2004) для коэффициентов дискриминации в паре '"Бг - Са в костях рыб, составившими 0.6 для водоемов с уровнем кальция в воде менее 5 мг/л и 0.4 с более высокими уровнями минерализации.

Таким образом, предложенная полуэмпирическая модель дает возможность оценивать уровни загрязнения 908г рыбы по данным о концентрации данного радионуклида и Са в воде. Как показал анализ данных, разброс значений равновесного коэффициента накопления 903г в рыбе составляет от 20 до 4000 л/кг, т.е. в 200 раз. Полученная статистическая зависимость позволяет сократить эту неопределенность более чем в 50 раз.

Моделирование миграции в биоценозе оз. Урускуль (Южный Урал) после аварийного загрязнения

При аварийном (импульсном) загрязнении, в течение по крайней мере нескольких лет не достигается равновесное распределение радионуклида, которое можно было бы описать с помощью постоянного коэффициента накопления. В этой ситуации для определения активности радионуклидов в водных организмах представляется необходимым использование методов динамического моделирования. При этом коэффициент накопления радионуклида, рассчитанный по формуле (4), может быть использован в качестве равновесного значения, к которому стремится отношение концентраций радионуклида в рыбе и воде при достаточно большом времени после аварийных выпадений. За основу построения динамической модели в данном случае использован полуэмпирический вариант радиоэкологической модели. Накопление и выведение радионуклида рыбами по-прежнему описывается как функция их физиологических характеристик (масса, интенсивность роста и метаболизма), а также факторов окружающей среды и положения вида в трофической структуре экосистемы. В упрощенном виде уравнение радиоэкологической модели расчета динамики удельной активности радионуклида в нехищной рыбе можно записать в виде: Л>

; =-{Лг+М+еУуНм+£)-СР-СЛ1) (8)

а!

где у - удельная активность радионуклида в рыбе, Бк-кг', С„(() - удельная активность радионуклида в воде, Бкл"'; X, постоянная радиоактивного распада, год' ц - среднегодовая скорость увеличения массы рыбы, год"1; £=£Л-Ш/М, где М -среднегодовая масса рыбы, кг; IV- скорость общего метаболизма рыбы, кг/год; ел = 0.04+0.02 безразмерный коэффициент пропорциональности между скоростью биологического выведения ад5г и скоростью общего метаболизма рыбы (КгуБЬеу, 2003); CF - равновесный коэффициент накопления 90Бг в рыбе, л/кг, определяемый по формуле (4). Для долгоживущих радионуклидов при больших / >>(У —> СР-Ст,ег(0, то есть к своему равновесному значению. Уравнение (8) позволяет рассчитать время, необходимое для достижения равновесия, максимальные

Активность в рыбе/воле, л/кг

Год

Рис. 10. Модельный расчет динамики отношения 90Sr в рыбе и воде в сравнении с равновесным коэффициентом накопления '°Sr в рыбе озера Урускуль

значения накопления радионуклида в рыбе при аварийном загрязнении, а также время достижения максимальных значений. Для расчета перехода радионуклида между трофическими уровнями формируется система уравнений, аналогичная (2)-

(3).

Примером использования динамической модели является расчет загрязнения 90Sr рыбы озера Урускуль, расположенного »а территории Восточно-Уральского следа (ВУРС) и загрязненного в результате Кыштымской аварии 29 сентября 1957 года. Данное озеро является одним из наиболее загрязненных озер ВУРСа и до сих пор полностью выведено из хозяйственного использования. Поскольку имеется достаточно подробная информация о многолетней динамике ^Sr в воде, гидробиологических и гидрохимических характеристиках водоема, озеро Урускуль является ценным объектом для применения радиоэкологической модели. Расчет проводился для карпа (Cyprinus carpió), доминирующего нехищного вида рыб в озере. В соответствии с модельными оценками максимальная концентрация 90Sr в рыбе (тушка) озера Урускуль достигалась на 2-3-й год после аварийного загрязнения водоема и составляла около 1300 кБк/кг сырого веса. Через 7 лет концентрация радионуклида в рыбе снизилась в 2 раза от максимальной, через 15 лет - в 10 раз. Современные уровни 90Sr в рыбе озера Урускуль оценены равными 30 кБк/кг. Расчетные концентрации 90Sr в рыбе примерно в 8 - 10 раз ниже измеренных концентраций радионуклида в костной ткани рыб. Параметры временной зависимости снижения концентрации 90Sr в рыбе (расчет) и костях рыб (наблюдения) в целом находятся в соответствии, что позволяет сделать вывод об адекватности определения с помощью предложенной модели динамических характеристик поведения 9CSr в рыбе.

На рис. 10 представлены результаты расчетов динамики отношения 90Sr в рыбе и воде в сравнении с равновесным коэффициентом накопления 90Sr в рыбе озера Урускуль. Динамический коэффициент накопления рассчитывался формально для каждого года, путем деления y(t) на С^кгО)- Расчеты показали, что значение динамического коэф-фициента, не отличающееся более чем на 50% от равновесного, в озере Урускуль достигалось только на 12-й год после аварийного загрязнения. Таким образом, в первый период после аварии загрязнение рыбы

может быть правильно описано только с использованием динамической модели. Начиная приблизительно с 15-го года после аварии, концентрация "Бг в рыбе может быть достаточно хорошо оценена с использованием стационарного коэффициента накопления, рассчитанного с учетом концентрации стабильного элемента-аналога в воде озера.

Моделирование миграции радионуклидов в гидробиоценозе р. Енисей

Важным объектом для применения радиоэкологической модели стала река Енисей. Длина Енисея от истока 3840 км, среднегодовой сток 591 км3, река впадает в Енисейский залив Карского моря. С 1958 г. Енисей загрязнялся жидкими радиоактивными сбросами Красноярского горно-химического комбината (КрГХК), расположенного на расстоянии около 2200 км от дельты реки. Комбинат включал в себя 2 прямоточных реактора и 1 реактор с замкнутым контуром. В 1992 г. прямоточные реакторы были выведены из эксплуатации, что привело к значительному снижению сбросов в р. Енисей (Вакуловский и др., 2004). Среди радионуклидов, присутствующих в сбросах КрГХК, важное радиоэкологическое значение имеют 32Р, 65Хп, 137С5, поскольку они легко усваиваются речной биотой. Особенностью Енисея являются низкие концентрации стабильных биогенных элементов в воде, в частности, фосфора. Это может быть причиной повышенных уровней ассимиляции радиоактивных аналогов организмами, живущими в Енисее.

Разработанная в диссертации модель была использована для реконструкции биологического переноса трех радионуклидов (32Р, <'5Zr\, 137С5) енисейской рыбой. Важной особенностью ихтиофауны Енисея является наличие двух экологических групп: оседлые и мигрирующие виды. Оседлые рыбы, как правило, перемещаются только в ограниченных пределах (10-100 километров), тогда как мигрирующие проводят большую часть жизни в дельте, губе и Енисейском заливе и поднимаются в реку только на нерест. Нерестовые участки большинства мигрирующих видов находятся в среднем течении на расстояниях 400 - 1600 км от дельты, т.е. 600 -1800 км ниже по течению от источника сбросов (КрГХК).

Накопление радионуклидов оседлой рыбой Енисея и мигрирующей рыбой в период ее нахождения в дельте и заливе рассчитывается с помощью системы уравнений (2)-(3), где С„(1) замещается на концентрацию нуклида в воде дельты, губы или залива. Чтобы оценить перенос радионуклида мигрирующей рыбой в нерестовый период, уравнение (1) было модифицировано следующим образом:

$ = +еА -УУ + Ъ ■»"■»-САМ (9)

ш М М <20

Это уравнение учитывает, что рыба не питается и не растет в период нереста, потребляя нужные элементы прямо из воды для покрытия метаболических трат. Для периода нерестовой миграции Ь=Ь„,ах~Уир-1, где Ьтах расстояние от источника радиоактивных сбросов до нагульных территорий (дельта, губа или залив Енисея), У„р скорость нерестовой миграции. Для периода миграции с нерестовой территории обратно в залив Ь=!„,„+УЛт.„1, где ¿т,„ расстояние от источника сбросов до нерестовой территории, Г,/„„„ скорость обратной миграции. Уравнения решались численно, с заданием начальных условий для начала нерестовой миграции, нереста как такового и возврата на нагульные территории соответственно. Параметры, характеризующие нерестовые миграции рыб Енисея, оценены по данным биологических наблюдений (Подлесный, 1958).

В диссертации удельная активность 32р, 65гп, ,37с5 в оседлой рыбе Енисея (плотва КиШи5 щ/УЛм и щука Езох /г/с/г«) была рассчитана как функция расстояния от

КрГХК. Показано отсутствие какой-либо зависимости между трофическим (пищевым) статусом рыбы Енисея и удельной активностью 32Р в ней. Расчеты показали, что среднегодовая удельная активность 32Р в рыбе в августе 1991 снижалась с 10000 Бк/кг на расстоянии 80 км от КрГХК до 120 Бк/кг на расстоянии 1500 км, что согласуется с экспериментально определенными уровнями загрязнения 32Р оседлой рыбы. В отличие от 32Р, накопление |37Сз рыбой зависит от ее типа питания. Удельная активность радионуклида в щуке (хищник) Енисея примерно в 2 раза выше, чем в плотве (нехищная рыба), что соответствует данным измерений. Удельная активность '"Сэ в оседлых видах не снижается на расстояниях 100 - 1500 км от места сбросов, оставаясь в пределах 4-13 Бк/кг, будучи как минимум на 2 порядка ниже, чем активность 32Р в рыбе. Удельная активность 652п в плотве выше, чем в щуке, поскольку пища плотвы (пресноводные моллюски и бентосные беспозвоночные) сильно аккумулируют 6 2п. В 1991 удельная активность ьь2.п в рыбе Енисея была 200 - 300 Бк/кг ла расстоянии 50 -100 км и снижалась до 10-20 Бк/кг на расстояниях, превышающих 1000 км. Результаты расчетов удельной активности в оседлой рыбе Енисея в

1991 году, представлены в сравнении с данными наблюдений на рис. 11. Модельные оценки согласуются с данными наблюдений на всем протяжении р. Енисей, в пределах неопределенности самих измеренных значений (рис. 11).

100000

1 :------------. -■■ - Г--------------1------------Т--------- • ■ ■.......г- - - -

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

Расстояние, км

Рис. 11. Удельная активность 32Р, '"Се и в воде р. Енисей, 1991 г. Сплошные линии -расчет по модели; маркеры-данные измерений.

Загрязнение мигрирующих видов в Енисее рассчитано как функция времени с момента первой нерестовой миграции. Расчеты выполнены для сига (Со^опш Iах'агеШ), живущего большую часть времени в дельте Енисея и мигрирующего на нерест раз в два года на расстояние 400 - 800 км вверх по течению Енисея. Расчеты по модели показали, что мигрирующая рыба может накапливать дополнительное количество радионуклидов в нерестовый период. В соответствии с расчетами, равновесие между удельной активностью 32Р в рыбе и воде устанавливается в пределах нескольких дней. Поэтому удельная активность 32Р в мигрирующих особях в период нерестовой миграции не отличается от оседлых видов. В соответствии с модельными оценками удельная активность 137Сз в сиге увеличивается в 3 раза за те 3-4 месяца, которые рыба проводит в Енисее (реке). За период нахождения в дельте удельная активность 137Св в сиге постепенно снижается до регионального фонового уровня. В соответствии с модельными расчетами, биоаккумуляция |37Св мигрирующей рыбой Енисея ниже, чем оседлой, так как мигрирующие особи не питаются в период нерестовой миграции.

Глава 3. Модель оценки динамики доз облучения гидробиоитов

На практике выполнение радиоэкологических оценок для каждого вида из множества видов, населяющих природные экосистемы, крайне затруднительно. Эта проблема может быть решена, путем рассмотрения ограниченного набора типичных организмов для заданной географической зоны, которые могут использоваться как представительные (референтные) организмы в радиоэкологических исследованиях. Для выбора представительных организмов в данной географической области для целей радиоэкологического анализа предлагается использовать следующие основные критерии: экологические (положение в экосистеме); доступность для мониторинга; дозиметрические (критические пути облучения); радиочувствительность; способность вида к самовосстановлению. Для водных экосистем потенциальные кандидаты на представительные организмы для целей радиоэкологического анализа могут быть отобраны из следующих гидробионтов: рыба, моллюски, крупные ракообразные, мягкий бентос, водоплавающие птицы, водные млекопитающие, водные растения (макрофиты). В рамках комплексной модели в диссертации был разработан модуль расчета доз на гидробионтов, позволяющий оценивать динамику мощностей доз облучения водных организмов с учетом их морфометрических и экологических характеристик.

При расчетах доз облучения гидробионтов полная поглощенная доза складывалась из дозы внутреннего облучения от радионуклидов, инкорпорированных в органы и ткани гидробионтов, и дозы внешнего облучения от воды и донных отложений. Вклад в мощность внутренней дозы от а- и р-излучения считался равным мощности дозы в бесконечно большом объеме, равномерно загрязненном радионуклидом с той же удельной активностью, что и гидробионт (приближение бесконечной геометрии) по формуле: £>о/,(°о) = 1.38-10■ Еа.рС^^р., где где Оа(/сс) мощность дозы, Гр/сут; Еа.р -

средняя энергия а- или р-частиц при распаде данного радионуклида (МеУ), Сог^а,р - концентрация радионуклида в организме, Бк/кг. Значения взвешивающих факторов, отражающих различия в повреждающей способности для а-излучения, в настоящее время не установлены официально для видов, отличных для человека.

Вклад в мощность внутренней дозы от у-излучения рассчитывался по

Система дифференциальных уравнений, описывающих эффект хронического облучения икры рыбы, может быть сформулирована следующим образом: dx

— = -арх + кук dt

^арх-у-куП (И)

dR

— = цг ■Л-(ЛПИ,-Л)-/Гг-yR-a,-p-R dt

*(0) = *m„ ; >'(0) = = Лт«.< .

где x - нормально развивающаяся икра; у - часть икры с обратимыми повреждениями; R - репарационный пул; р - мощность дозы хронического облучения (мГр/сут); а - параметр, характеризующий формирование первичного повреждения икры (мГр"1); а, - параметр, описывающий радиационные повреждения репарационной системы (мГр"1); к и к, - коэффициенты, описывающие восстановление обратимых повреждений икры с помощью репарационного пула (к < кг); хпмх - начальное количество икры; R„m -максимальная величина репарационного пула; с - параметр, описывающий переход обратимых повреждений в летальные; /tr - скорость восстановления репарационного пула. Система дифференциальных уравнений (11) была решена численно методом Рунге-Кутта, используя компьютерную программу Mathcad 2001. Мощности дозы варьировали от 0 до 1000 мГр/сут. Значения параметров в модели были следующие: а= 2.5-Ю"4 мГр"1; а, = 2.8-Ю"3 мГр"'; кг = 0.3; к= 0.24; ¡.tr = 1.5-10""; е = 0.1; хтах = 5; Rmux = 5; х, у и R определялись в относительных единицах. Влияние хронического облучения на выживаемость икры рыбы оценивалось с помощью отношения х/дгтах, а на качество икры рыбы (нелетальные радиационные повреждения) - с использованием отношения RJRmz%.

На рис. 14 показана выживаемость икры щуки и семги при хроническом облучении в течение всего периода развития. В соответствии с модельными оценками, различия в выживаемости икры для двух видов рыб значительно увеличиваются с ростом мощности дозы облучения. При мощности дозы менее 10 мГр/сут выживаемость соответствует норме для обоих видов. При облучении мощностью дозы более 20 мГр/сут выживаемость икры семги быстро уменьшается (50% при 27 мГр/сут). Полная смертность (100%) икры семги имеет место при мощности дозы 150 мГр/сут; при такой же мощности дозы смертность икры щуки составляет только 30%. Полная смертность икры щуки имеет место при облучении более 900 мГр/сут.

Различия в радиационном ответе для икры щуки и семги не связаны с индивидуальной радиочувствительностью, но могут быть объяснены разной продолжительностью развития икры. В диссертации результаты модельных расчетов сопоставлены с экспериментальными данными по радиационном повреждениям икры рыб из базы данных EPIC. Сравнение модельных оценок и имеющихся экспериментальных данных из базы данных EPIC подтвердило способность модели описывать радиационные эффекты в икре различных видов рыб в пределах широкого диапазона хронического радиационного облучения. Модель может быть использована для оценки возможных последствий хронического облучения икры рыб и оценок риска в случаях радиоактивного загрязнения водных экосистем.

0.9

0.8 0.7

0.6

1 о, £

0.4

0.3 0.2 0.1 О

Рис. 14. Сравнительная оценка выживаемости икры щуки и ссмги при разных мощностях доз хронического облучения (расчет по модели)

Моделирование зависимости «мощность дозы - эффекты» для изолированной популяции рыб

Важнейшей задачей при разработке научно обоснованной методологии защиты природных экосистем от воздействия повышенных уровней ионизирующей радиации является обоснование пороговых уровней хронического радиационного воздействия, выше которых в биоте, естественных популяциях и экосистемах могут проявляться вредные эффекты. В данном разделе автором сформулирована и исследована математическая модель, позволяющая описывать основные типы радиобиологических эффектов в изолированной популяции рыб, подверженной хроническому радиационному облучению с разными мощностями дозы. Эффекты, вызванные хроническим облучением в популяции рыбы, описаны как суперпозиция трех процессов - создание повреждений радиацией, восстановление повреждений посредством восстановительных механизмов и естественное воспроизводство популяции.

В модели система восстановления имеет обобщенный вид "черного ящика", характеризующегося следующими общими свойствами: восстанавливающая способность системы ограничена; репарирующие ресурсы системы тратятся в процессах восстановления и могут истощаться при более высоких уровнях повреждающего воздействия; самовосстановление системы происходит с конечной скоростью; система восстановления сама является радиочувствительной и испытывает повреждения от радиации и других стрессоров. Любое уменьшение в репарационном пуле ухудшает возможности репарации повреждений, как от радиации, так и от других стрессоров; в этом случае может наблюдаться увеличение заболеваемости рыб. Наряду с системой репарации, в модели учитывается естественное воспроизводство популяции. Репродуктивная

Мощность до"»ы, мГр/сут

способность популяции также полагается радиочувствительной и может повреждаться ионизирующей радиацией (за исключением очень низких доз).

Рассмотрим модель, описывающую изолированную популяцию рыб, обитающую в благоприятных условиях (отсутствие хищников и ограничений по пище, оптимальная температура воды и другие экологические факторы), подвергающуюся хроническому воздействию ионизирующей радиации с мощностью дозы р (мГр/сут). Предполагается, что организмы, составляющие облучаемую популяцию, могут быть в одном из следующих состояний: неповрежденные, обратимо поврежденные и летально поврежденные. Обратимые повреждения частично репарируются с конечной скоростью системой восстановления, при этом величина репарационного пула снижается. Увеличение заболеваемости облучаемых организмов зависят от этого уменьшения репарационного ресурса. Ионизирующая радиация вызывает также прямое повреждение репарационного ресурса. Система воспроизводства увеличивает число нормальных организмов в популяции, но также сама повреждается ионизирующей радиацией. Система дифференциальных уравнений, описывающих эффекты хронического радиационного облучения в популяции рыбы, имеет следующий вид:

с!х

- = -арх + куЯ + ¡л ■ (*шч -х)-Р

¿У в

= арх -еу- куК

Л

ум

т

— = -аг ■ р ■ Р - ц ■ Р ■ (хт„ - х) + ¡л, ■ Р • (Рт1 - Р)

*(0) = х^-.ЯО) = 0;Д(0) = Лт„;^(0) = Рт„ (12)

где х - неповрежденная часть популяции; у - фракция популяции с обратимыми повреждениями; К - репарационный пул; Р - репродуктивная способность популяции; р - мощность дозы хронического облучения (мГр/сут); а - параметр, характеризующий образование первичных радиационных повреждений на единицу дозы (мГр"1); аг - параметр, описывающий радиационное повреждение системы восстановления (мГр"1); аг - параметр, описывающий лучевое повреждение репродуктивной системы (мГр-1); параметр кг характеризует способность системы восстановления репарировать обратимые радиационные повреждения; параметр к характеризует фактический выход восстановленных повреждений; величина к/кг<\ характеризует эффективность системы восстановления; хпих - размер популяции в контроле (без облучения); Ктих - первоначальная величина репарационного пула (без облучения); /•*„„„ - естественная репродуктивная способность популяции в контроле; е является параметром, описывающим переход невосстановленных повреждений в летальные; ¡лг - скорость самовосстановления репарационного пула.

Значения параметров модели были отобраны из следующих соображений. Параметры а не были оценены из расчетов по модели случая острого облучения с Ь050,зо без учета восстановления, роста и репродукции. Значения параметров ¡л, ц/ были взяты типичными для популяционных моделей. Значение параметра ///¡, было выбрано большим, чем /л ([лв>1л), то есть процессы в репарационной системе, происходят быстрее процессов на популяционном уровне. Параметры

радиочувствительности были выбраны как а<а/<аг (в пределах одного порядка величины), учитывая различия в радиочувствительности эффектов на заболеваемость, воспроизводство, смертность. Начальные значения для переменных были взяты равными 100 % нормального состояния, конкретные значения для Лгаах, ^ использовались для удобного представления

результатов. Значения параметров, с которыми проводились расчеты на модели, были следующими: а = 1.2-КГ* мГр"'; аг = 2.5-Ю'3 мГр"1; «/= 1.2-10"3 мГр"'; кг = 0.3 сут"1; к = 0.2 сут';,« = 1.0-10"2сут4;/(Л= 1.5Т0'2 сут"1.0-10"2 сут"1; е= 0.02 сут'1; хтах = 5; Я„шх = 5;- 5; х, у Я, F даются в относительных единицах.

Численные решения системы уравнений (12) были получены для шести значений мощности дозы хронического облучения: 1, 10, 20, 25, 30 и 50 мГр/сут. Расчеты проводились для времени хронического облучения популяции от 100 до 1000 сут. Рассматривалось три типа эффектов - увеличение заболеваемости, снижение репродуктивной способности и снижение величины популяции. Предполагалось, что увеличение заболеваемости связано с истощением репарационного пула (в процентах от его нормальной величины). В настоящей модели параметры системы восстановления предполагались фиксированными. Поэтому, такое явление как адаптивное снижение радиочувствительности организмов при низких дозах облучения, не рассматривалось. Однако, адаптивные процессы могут в принципе моделироваться в рамках данного подхода, путем учета адаптивных изменений в параметрах системы восстановления.

На рис. 15(а-е) показана динамика развития радиационных эффектов в популяции рыбы при разных мощностях дозы (от 1 до 50 мГр/сут). Влияние хронического облучения на выживаемость рыб оценивалось с помощью отношения х/хтак, на репродуктивную функцию - Р/Ртах, на заболеваемость - ЮКтах. При мощности дозы 1 мГр/сут, модель не предсказывает увеличения смертности или заболеваемости и ухудшения воспроизводства, рис. 15(а). При мощности дозы 10 мГр/сут, модель не прогнозирует увеличения смертности, однако репарационный пул снижается на 40%, а потенциал воспроизводства - на 23 %, рис. 15(6). Мощность дозы 20 мГр/сут представляет пороговый уровень, при котором репарационная система полностью истощается после приблизительно одного года хронического облучения рыб. До истощения репарационной системы, размер популяции поддерживался двумя процессами - восстановлением лучевых повреждений и естественным воспроизводством. После истощения репарационного пула все потенциально обратимые повреждения не восстанавливаются и переходят в летальную форму; численность популяции может быть поддержана только воспроизводством. Поэтому, когда ресурсы репарационной системы исчерпываются, величина популяции снижается до нового положения равновесия, рис. 15(в). Репродуктивная способность популяции рыбы уменьшается при увеличении мощности дозы и при 25 мГр/сут становится недостаточной для поддержания размера популяции даже на более низком стационарном уровне, рис. 15 (г). При мощностях дозы хронического облучения 30 и 50 мГр/сут истощаются как репарационная система, так и репродуктивная, что приводит к лучевому повреждению и исчезновению популяции рыбы, рис. 15(д-е).

формуле (IAEA, 1988; Blaylock et al., 1993; Woodhead, 1998):

DfM =1.38-10 8 (£,.)=: 1.38-10 s C,„t •£„ -Ф(£,). (10)

где Ф(Е)) фракция фотонов, поглощенная в объеме организма, Ёг - средняя энергия у-излучения, С„,-5 - концентрация радионуклида в организме, Бк/кг. Мощность дозы D"

внешнего у-облучения "" на водные организмы от у-излучателя средней энергии Е,,

однородно распределенного в воде рассчитана по формуле: > ' ' где D' = 1.38-10~к-Еу-С,,,,,; £>»,„, вычисляется при помощи формул расчета дозы внутреннего облучения. Внешнее облучение от донных отложений определялось путем представления их слоем конечной толщины А, при этом учтено только у-облучение. Для оценки дозы внешнего облучения водных организмов от донных отложений использовалась модель плоского изотропного источника толщиной 5 см.

Модель применена для реконструкции дозы облучения гидробионтов водоема-охладителя Чернобыльской АЭС. Выполненные оценки дозы базируются на реконструкции распределения 137Cs в гидробионтах водоема-охладителя Чернобыльской АЭС после аварии, которые были получены с использованием динамической модели (глава 1 диссертации). Полная доза на биоту рассчитана как сумма внутренней дозы от инкорпорированных радионуклидов и внешней дозы от загрязненной воды и донных отложений. Точность расчетов дозовых нагрузок определялась точностью определения концентраций радионуклидов в воде, донных отложениях и биоте и составила около 50% от расчетной величины.

Для выявления возможных диапазонов дозовых нагрузок на рыбу водоема-охладителя Чернобыльской АЭС были рассмотрены следующие представительные виды биоты: три вида рыб, существенно различающихся по своей экологии (белый толстолобик Hypophthalmichíhys molitrix, судак Perca flitviaüUs, лещ Abramis brama), брюхоногий моллюск Vivipanis contectus, погруженное высшее водное растение рдест пронзеннолистный Potamogeton perfoliatus. Белый толстолобик является фитофагом, основное время проводящим в толще воды. Судак - типичная хищная рыба. Лещ - рыба, питающаяся в основном бентосными донными организмами, проводит не менее 40% времени вблизи дна.

Величина полной дозы на толстолобика водоема-охладителя Чернобыльской АЭС от всех нуклидов составила на конец августа 1986 года 2.2 Гр (1.3 Гр -внутреннее облучение и 0.9 Гр внешнее). В ранний период аварии (май - август 1986 года) определяющее значение в формировании дозы имели

95Zr, шСе, l0í'Ru, ,40Ва.

Вклад долгоживущих нуклидов в суммарную дозу возрос до 54%, но во внешнем облучении составлял только 18%. В дальнейшем по мере снижения радиоактивности в результате распада основное значение приобрели 40Sr, '06Ru, l>!Cs, l37Cs, 144Се.

Большой интерес представляет расчет дозовых нагрузок на леща. Эта рыба ведет придонный образ жизни и таким образом подвергается повышенному внешнему облучению от донных отложений. Полная доза облучения леща на август 1986 года составила 4.4 Гр, из них 0.8 Гр составила доза внутреннего облучения и 3.6 Гр - доза внешнего облучения от седиментов. Основной вклад в дозу внутреннего облучения давали 144Се и "*Ru. Внешнее облучение формировалось в основном за счет

95Zr, 95Nb, 14<1Ва, M0La. Доза внешнего облучения от Cs составляла на август 1986 года всего 0.06 Гр (около 1.5 %).

Полная доза облучения референтного вида моллюсков на август 1986 г. составила 5.8 Гр, из них 0.6 Гр доза внутреннего облучения и 5.2 Гр доза внешнего облучения от седиментов. Внешнее облучение формировалось преимущественно за счет 95Zr, 95Nb и Ва. Доза облучения референтного вида макрофитов на август 1986 г. составила 3.8 Гр, будучи обусловлена в основном радионуклидами, сорбированными на поверхности растений, основной вклад давали 95Zr, 95Nb, 106Ru, ,40Ва и |44Се.

Выполнены оценки доз облучения референтных видов биоты водоема-охладителя Чернобыльской АЭС за период 1986-1996 гт. Полная доза на рыбу поколения 1986 года за 10 лет составила: для толстолобика 5.1 Гр, для судака 6.7 Гр, для леща 9.2 Гр. Оценки дозы внешнего облучения сравнивались с данными прямой радиометрии, выполненной в 1989 В.Н. Лысцовым с сотрудниками (Лысцов и др., 1990) и выявившей мощности дозы у-излучения 0.1-2 мГр/сут. Рассчитанное значение для этого времени 1.1 мГр/сут попадает в этот интервал. Сделан вывод о важности учета при оценке дозовых нагрузок на водные организмы короткоживущих нуклидов с периодом полураспада до двух месяцев. Неучет короткоживущих нуклидов приводит к занижению дозы на рыбу на 20-30%, для придонных рыб до 50%, для моллюсков почти в 2 раза.

Еще одним объектом для применения комплексной модели стала группа озер Южного Урала, загрязненная в результате Кыштымской аварии в 1957 г. Наиболее высокие уровни загрязнения озер на территории ВУРС были обнаружены в озерах Урускуль и Бердениш. Модельные оценки и данные наблюдений были использованы для реконструкции динамики облучения биоты в озерах Урускуль и Бердениш. В качестве референтных видов рыб были выбраны: доминирующие виды рыб карп (Cyprínus carpió), обитающий в озере Урускуль, и серебряный карась (Carassius carassius), обитающий в озере Бердениш; двустворчатый моллюск и доминирующий вид водных растений. Согласно модельным оценкам, наиболее высокие мощности внутренней дозы на карпа имели место в 1958-1962 гг. и были равны 0.03-0.04 Гр/сут; до 1969 г. мощность дозы внутреннего облучения карпа в озере Урускуль превышала 0.01 Гр/сут. В 1997 г., спустя 40 лет после аварийного загрязнения, мощность дозы внутреннего облучения карпа составляла 3-10"4 Гр/сут, Основной вклад во внутреннюю дозу облучения гидробионтов озер Урускуль и Бердениш вносил инкорпорированный 90Sr.

Согласно модельной реконструкции, наиболее высокие мощности дозы внутреннего облучения серебряного карася имели место в 1957-1960 лет и составляли 0.02-0.05 Гр/сут; в период до 1964 г. мощность дозы на серебряного карася в озере Бердениш превышала уровень 0.01 Гр/сут. В 1997 г. мощность дозы внутреннего облучения серебряного карася в озере Бердениш оценивалась в 1.7-10"4 Гр/сут.

Внешнее облучение водных организмов было реконструировано, используя данные измерений активностей радионуклидов в воде и донных отложениях озер Урускуль и Бердениш. Облучение от загрязненных донных отложений значительно превышает облучение от воды. Самые высокие мощности дозы внешнего облучения гидробионтов в озерах Урускуль и Бердениш были в первый год после радиационной аварии (1957-1958 гг.) и достигали 0.03 Гр/сут; основной вклад в мощность дозы внешнего облучения давали 95Zr, loíRu и 137Cs. В 1992 г. мощность дозы внешнего облучения рыб оценивалась в (2-6)-10"6 Гр/сут и формировалась главным образом за счет 137Cs.

С использованием комплексной модели проведена реконструкция дополнительного облучения гидробионтов р. Енисей в течение 25-летнего периода времени (1975 - 2000 гг.) для участка реки 16-80 км ниже по течению от Красноярского ГХК. В качестве референтных видов экосистемы Енисея были выбраны 2 вида оседлых рыб (нехишный вид - плотва и хищный вид - щука), 1 типичный мигрирующий вид - сиг Coregomis lavaretus, двустворчатый моллюск и типичный вид водных растений Elodea canadensis. Реконструкция накопления радионуклидов гидробионтами Енисея была выполнена в главе 2. Модельные оценки показывают, что максимальные мощности дозы имели место в 1975 - 1980 гг. и варьировали от 11 мГр/год (хищная рыба) до 63 мГр/год (моллюски). Эти уровни были в несколько раз выше природного фона, который для организмов Енисея оценен в 0.7 - 4 мГр/год. Главный вклад во внутреннее облучение биоты Енисея даёт 32Р (до 95%).

Выполнена оценка дозы для представительных видов биоты речной системы Тсча - Исеть - Тобол - Иртыш. Река Теча была загрязнена радионуклидами в результате радиоактивных сбросов ПО "Маяк" в основном в 1949-1956 гг. Вдоль русла в верховьях реки тянутся болота, загрязненные 90Sr и 137Cs. Эти болота являются в настоящее время основным источником поступления радионуклидов в реку. Река Теча является частью гидрологической системы Теча - Обь, принадлежащей бассейну Карского моря. Для р. Теча оценки доз облучения гидробионтов проводились для раннего и современного периодов загрязнения, с использованием данных измерений удельных активностей радионуклидов в воде, донных отложениях и биоте.

В табл. 1 представлены сравнительные оценки мощностей доз облучения для референтных видов биоты и рассмотренных радиоэкологических ситуаций: водоем-охладитель Чернобыльской АЭС (первый год после аварии), озера Урускуль и Бердениш на территории ВУРС (первый год после аварии), река Енисей (средняя за 1975-1980 гг.), верховья реки Течи (настоящее время). Анализ дозиметрических оценок, представленных в табл. 1, позволяет сформулировать следующие выводы. Имеют место значительные различия в мощностях доз облучения биоты в начальный (острый) период аварийных ситуаций или повышенных значений сбросов в хронический период. Так, для водоема-охладителя ЧАЭС различие между мощностями дозы облучения гидробионтов в 1986 и 1996 гг. составляло от 40 (моллюски) до 300 (планктофаг) раз, для озера Урускуль от 160 (макрофиты) до 280 (бентофаг), для реки Теча от 100 (бентофаг) до 1600 (макрофиты) раз. Эта закономерность обусловлена присутствием в начальный период радиационных аварий и повышенных сбросов большого количества относительно короткоживущих нуклидов. Особый случай представляет река Енисей, где короткоживущий 32Р являлся основным дозообразующим нуклидом на протяжении всего периода сбросов, и снижение дозы от него обусловлено уменьшением поступления данного радионуклида в реку.

Наиболее высокие дозы облучения биоты были оценены для референтных видов экосистемы реки Теча (небольшая река), тогда как более значительное по суммарной активности поступление радионуклидов в крупную реку (Енисей) привело к существенно меньшим уровням облучения водной биоты. Таким образом, дозы облучения биоты и радиоэкологические последствия поступления радионуклидов в гидроэкосистемы зависят от размера водного объекта.

Таблица 1. Сравнительные оценки средних мощностей доз облучения для референтных видов биоты, мГр/сут

Гидробионт Объект

Водоем- оз. Урускуль, р. Енисей *, р. Теча **,

охладитель оз. Бердсниш, 1975-1980 гг. 1951-1952 гг.

ЧАЭС, 1957-1958 гг. (1993-2000 гг.) (1990-1998 гг.)

1986 г. (1992 г.)

(1996 г.)

Макрофиты 15.0 8.0 610" 83.0

(0.1) (0.05) (М03) (0.05)

Моллюски 34.0 85.0 0.2 80.0

(0.8) (0.3) (З-Ю"3) (0.8)

Рыба- 13.0 35.0 5-10"2 30.0

пламктофаг (0.04) (0.2) (8-10"4) (0.1)

Рыба-бентофаг 22.0 55.0 5-10"2 30.0

(0.2) (0.2) (8-10'4) (0.3)

Хищная рыба 12.0 - 3-Ю2 30.0

(0.09) (7-10"4) (0.3)

Проходная - - 2-103 -

рыба (5-! О5)

* расстояние 16-80 км ниже источника сбросов, ** верховья реки (Муслюмово)

Сделан вывод, что одной из наиболее уязвимых компонент гидробиоценозов с точки зрения радиационного воздействия является бентосная трофическая цепочка. В соответствии с модельными оценками, моллюски получали наибольшую дозу облучения из всех референтных видов для всех рассмотренных водных объектов, как в начальный период радиационных аварий и повышенных сбросов, так и в долгосрочный период. В относительно слабопроточных системах (водоем-охладитель ЧАЭС и озеро Урускуль) мощность дозы облучения бентофагов (придонные виды) была на 60-70 % выше, чем планктофагов. Причиной повышенного радиационного воздействия на бентосные цепочки является внешнее облучение от радионуклидов, содержащихся в донных отложениях, а также повышенные уровни биоаккумуляции 908г и 32Р в моллюсках. В начальный период радиационных аварий и повышенных сбросов значительную дозу облучения могут получать водные растения, сорбирующие на своей поверхности ряд короткоживущих нуклидов (952г, 10(1Ки, жСе и др.) с высокими коэффициентами накопления. Как было показано для р. Енисей, мигрирующие виды рыб, проводящие большую часть жизни на значительном удалении от источника сбросов и не питающиеся в период нереста, подвергаются облучению в дозах меньших, чем оседлые виды.

Глава 4. Моделирование последствий радиоактивного загрязнения экосистем

Четвертая глава диссертации посвящена построению шкалы «мощность дозы -эффекты» для хронического облучения гидробионтов и моделированию последствий радиоактивного загрязнения водоемов для некоторых водных организмов.

В последние годы, значительные международные усилия предпринимаются для развития регулирующих нормативов для защиты окружающей среды от

эффектов ионизирующего излучения (ICRP, 2003, 2007; DOE, 2002; Brown et а!., 2003; Larsson, Strand, 2004; Beresford et al„ 2007; Hinton ct.al, 2007). Научно-исследовательский проект EC EPIC (Защита окружающей среды от ионизирующих загрязнителей в Арктике) был проведен в 2000-2003 гг. с целью развить научную методологию защиты природной биоты от ионизирующего излучения. Важноц. задачей в рамках этого проекта явилось создание баз данных по соотношениям "дозы - эффекты" для организмов, отличных от человека.

Автором был подготовлен раздел базы данных EPIC "Действие радиации на водную биоту". При подготовке базы данных основное внимание было уделено эффектам хронического/пожизненного облучения организмов; эта информация очень важна для установления допустимых пределов доз на биоту. В настоящее время, база данных содержит более 500 записей о радиобиологических эффектах, наблюдавшихся в водной биоте, преимущественно для гидробионтов северных и умеренных широт. Следующие основные тины эффектов были отобраны для включения в базу данных, в соответствии с международными рекомендациями: заболеваемость и ухудшение физиологического состояния; воспроизводство; смертность, или сокращение жизни. База данных построена в форме электронных таблиц Microsoft Excel. Специальный формат базы данных обеспечивает возможность проанализировать соотношения «мощность дозы - эффекты» для различных типов биоты. Унифицированный формат записей включает следующую информацию: название организма, общие условия исследования, концентрации радионуклида в компонентах водной среды и организме; мощность дозы и поглощенная доза, полученная организмом; описание эффекта; источник информации. Информация в базе данных размещена таким способом, что один вид эффекта соответствует облучению с определенной дозовой нагрузкой. Была выполнена реконструкция доз по данным о концентрациях радионуклидов в гидробионте и окружающей среде на основе модели, описанной в главе 3.

На основе анализа базы данных EPIC сформулирована количественная шкала соотношений "мощность дозы - эффекты" для рыб северных и умеренных климатических зон. В качестве пороговых значений были определены следующие уровни хронического облучения, при превышении которых могут быть обнаружены определенные типы эффектов:

• мощность дозы 1 мГр сут"' является пороговым уровнем для появления первых отрицательных изменений в иммунной системе рыбы; при более низких мощностях дозы (меньше чем 1 мГр сут"1) организмы, по-видимому, в состоянии приспособиться к радиационному воздействию;

• мощности дозы 5-10 мГр сут'1 - это пороговые уровни для появления отрицательных эффектов в системе воспроизводства;

• мощности дозы более 10-20 мГр сут"1 хронического пожизненного облучения приводят к сокращению продолжительности жизни взрослой рыбы.

В рамках комплексной модели были сопоставлены результаты расчетов доз на референтные виды рыб водоема-охладителя Чернобыльской АЭС, озера Урускуль, рек Теч^ и Енисей с полученной на основе анализа базы данных EPIC шкалой «мощность дозы - эффекты» (рис. 12). Мощности дозы облучения рыб водоема-охладителя ЧАЭС в 1986 г. составляли 12-13 мГр/сут для толстолобика и судака и 22 мГр/сут для леща. Таким образом, можно было ожидать появление эффектов в воспроизводительной системе толстолобика и судака, некоторое угнетение популяций и сокращение численности рыб-бентофагов. В работах

(а) рыба-планктофаг 100

О Ранний период Q Поздний период

водоем-охладитель Чернобыльской АЭС

р. Теча (Муслюмово)

р. Енисей (16-80 км отКрГХК)

(б) рыба-бснтофаг 100

Н Ранний период

Рис. 12. Оценки мощностей доз облучения рыб в сравнении со шкалой, полученной на основе анализа базы данных EPIC: I - область, в которой отсутствуют вредные эффекты облучения; И - могут появляться эффекты в иммунной системе и ухудшение здоровья рыб; III - ухудшение репродуктивной функции рыб; IV - сокращение продолжительности жизни рыб; V - увеличение смертности и сокращение численности популяции рыб.

(Белова и др., 1993; Макеева и др., 1994) действительно наблюдались эффекты в репродуктивной системе толстолобика из водоема-охладителя ЧАЭС. Таким образом, комплексная модель, разработанная в диссертации, позволила адекватно реконструировать радиоэкологическое состояние водоема на основе данных об источнике загрязнения, концентрациях радионуклидов в воде и ряда биологических и радиоэкологических параметров.

Мощность дозы облучения рыб озера Урускуль в течение первого года загрязнения составляла 35 - 55 мГр/сут, реки Теча (район Муслюмово) в 1951-1952 гг. 30 мГр/сут. Учитывая столь высокие значения мощностей облучения, можно было ожидать снижение выживаемости рыб этих водоемов в ранний период после повышенного поступления радионуклидов в водную среду и гибель части популяций придонных видов рыб. В 1970-е годы в озере Урускуль наблюдались изменения в возрастной структуре популяции серебряного карася, а именно значительное снижение количества особей старших возрастных групп (Воронина и др., 1977). Мощности дозы облучения референтных видов рыб р. Енисей в период 1975-1980 гг. находились в пределах от 0.002 мГр/сут (проходная рыба) до 0.05 (бентофаг), что значительно ниже порогового уровня для появления первых негативных эффектов в физиологическом состоянии рыб.Современные значения мощностей доз облучения референтных видов рыб исследовавшихся водоемов варьируют от 5-Ю"5 - 8ТО"4 мГр/сут (р. Енисей) до 0.2 (оз. Урускуль) - 0.3 мГр/сут (р. Теча). Таким образом, в настоящее время дополнительное облучение рыб от техногенных радионуклидов в этих водных объектах не приводит к возникновению негативных эффектов в популяциях рыб.

С увеличением дозы облучения различные группы радиобиологических эффектов суммируются в организмах, то есть несколько типов эффектов могут иметь место для одного организма. Оценка отношений между дозовыми нагрузками и эффектами для хронического облучения рыбы может быть использована при оценках допустимых уровней радиоактивности в водной среде, обеспечивающих радиационную безопасность ихтиофауны.

Моделирование зависимостей «мощность дозы - эффекты» для икры рыб с коротким и длинным периодами развития

В диссертации сформулирована математическая модель, которая описывает воздействие радиации на икру рыб при хроническом облучении в течение всего периода развития в естественной среде обитания. Целью модели было получение зависимостей «мощность дозы - эффекты» для икры рыб с относительно коротким (2 недели, щука Esox lucius) и длинным (более 20 недель, семга Salmo salar) периодами развития и объяснение наблюдавшихся различий в динамике развития эффектов хронического облучения. Согласно экспериментальным данным, уровень острого облучения, при котором наблюдается 100% смертность икры равен 5 Гр для икры как щуки так и семги (Альшиц и др., 1970; Городилов, 1971; Куликов, 1970). Однако анализ базы данных EPIC показал, что при хроническом облучении выживаемость икры семги снижается при значительно меньших значениях мощностей доз. Расчеты были выполнены для мощности дозы хронического облучения в диапазоне от 10 до 300 мГр/сут и сравнивались с экспериментальными данными из базы данных EPIC.

При построении модели предполагалось, что эффекты, наблюдаемые при хроническом облучении икры рыбы, являются результатом суперпозиции двух разнонаправленных процессов - образования повреждений за счет радиации и

восстановления повреждений посредством действия репарационных механизмов. Принято, что при облучении икры рыбы она может находиться в одной из следующих стадий: нормально развивающаяся, обратимо повреждённая и летально повреждённая (погибшая). В модели используется понятие «репарационная система» как функциональный комплекс, который восстанавливает повреждения, связанные как с ионизирующим излучением, так и с другими факторами. Общая способность восстанавливать повреждения (ёмкость) репарационной системы называется «репарационный пул» (Laurie et al, 1972); величина репарационного пула у облученных организмах количественно характеризуется в процентах от нормального состояния. Репарационная система характеризуется следующими основными свойствами: она имеет предел восстановления повреждений, и скорость восстановления достигает насыщения при высоких мощностях дозы; репарационный пул расходуется в восстановительных процессах и может быть израсходован в случае большого количества повреждений в организме. Репарационная система сама чувствительна к облучению и может повреждаться ионизирующим излучением. Обратимые повреждения могут быть восстановлены за счет репарационной системы, которая при этом постепенно истощается. Выживаемость и качество икры, таким образом, зависит от репарационного пула. Основная схема модели представлена на рис. 13.

Ионизирующее излучение

Летальные повреждения икры

Рис. 13. Общая схема модели, описывающей воздействие хронического облучения на икру рыб.

3 98

¡288 ф

4 е

»

Выюимксть

Гмарацшици ...........Оос^дммадрм

V

а)

Время, сут

<м Время, сут

У и

к

®

Г ■Выживаемость ■ФмарщиншЯцл -Вйсгроизкдетво

V ¡~"

Время, сут

Ь 60

ш » § «

$ 30

О 20 10 о

1

-""•Выявавюаь Рнирарйшвпул —Воопромед™

V в)

\

¡пиши Время, сут

400 И!

Время, сут

Рис. 15. Динамика развития радиационных эффектов в изолированной популяции рыбы при мощностях дозы: (а) 1, (б) 10, (в) 20, (г) 25, (д) 30, (е) 50 мГр/сут, соответственно (расчет по модели)

Рис. 16 показывает набор кривых выживаемости (в процентах от нормального состояния), при различных уровнях хронического облучения. Каждая кривая соответствует фиксированному периоду времени облучения (с 100 до 1000 дней). Модель предсказывает увеличение смертности в изолированной популяции рыбы при мощностях дозы выше 20 мГр/сут. При более низких мощностях дозы снижения величины популяции не наблюдается, так как репарационная и репродуктивная системы компенсируют потери, вызванные ионизирующей радиацией. Рис. 17 показывает расчетное уменьшение репарационного пула (в процентах от начального состояния) в зависимости от интенсивности и

продолжительности хронического облучения (от 30 до 1000 сут). При мощностях дозы ниже, чем 15 мГр/сут, уменьшение репарационного пула является линейной функцией мощности дозы, будучи почти независимым от полной поглощенной дозы (рис. 17). При мощностях дозы выше 15-20'мГр/сут соотношение между снижением репарационного пула и мощностью дозы становятся нелинейными, и репарационный потенциал расходуется намного быстрее при увеличении поглощенной дозы вплоть до полного истощения.

Результаты, полученные на модели, сравнивались с экспериментальными данными по радиационным эффектам в популяциях рыб из базы данных EPIC. Увеличение заболеваемости рыб не наблюдалось при мощностях дозы меньше чем 1-5 мГр/сут. При мощности дозы 15 мГр/сут репарационный потенциал снижался на 40 - 60 %. Полное истощение системы восстановления происходило при мощности дозы 30 мГр/сут. При мощностях дозы меньше чем 5 мГр/сут не наблюдалось заметных радиационных эффектов на воспроизводство. При мощностях дозы 30-40 мГр/сут данные наблюдений свидетельствуют о почти полном подавлении системы воспроизводства, что находится в согласии с модельными предсказаниями.

9 20 40 60 80 100 _Мощность дозы, мГр/сут_

Мощность дозы, мГр/сут

Рис. 16. Процент выживших особей в Рис. 17. Истощение репарационного пула в популяции от нормального состояния, при зависимости от мощности дозы и различных уровнях хронического продолжительности хронического

облучения. Каждая кривая соответствует облучения (от 30 до 1000 сут), расчет по фиксированному периоду времени модели облучения (от 100 до 1000 сут), расчет по модели

Моделирование совместного действия хронического облучения и экологических факторов на примере системы «гидробионт - паразит»

Динамика радиационных эффектов в популяции рыбы при наличии экологических взаимодействий рассмотрена на примере системы "паразит-хозяин", представленной популяцией рыбы, зараженной паразитом. Как и в предыдущем случае, популяция рыбы предполагается обитающей в идеальных экологических условиях (отсутствие ограничения по пище, отсутствие хищников, оптимальная температура среды и т.д.). Популяция рыб подвергается хроническому ионизирующему облучению с мощностью дозы р (мГр сут"1) и заражению паразитами с начальной концентрацией z0. Предполагается, что устойчивость к

радиации у паразитов намного выше чем у рыб, поэтому, лучевое повреждение паразитов не учитывалось. Как был упомянуто выше, предполагается, что механизмы системы восстановления направлены на восстановление повреждений, вызванных любыми экологическими стрессорами, включая радиацию, паразитов, яды, и т.д. Поэтому, уменьшение репарационного пула, вызванное радиацией, ослабляет способность организма сопротивляться инвазии паразита, и наоборот.

Система дифференциальных уравнений (12) была преобразована с учетом совместного действия ионизирующего облучения и паразита на популяцию рыбы: dx

—- = -apx + KyR + p-(xmK -x)-F-4-x-: dt

dv p

-*- = apx — ¿y — кук

di

^j = -arp-F-fí-F-(xma-x) + ttrF-(Fnm-F)

x(0) = .rm„; r(0) = 0; Д(0) = Rm„;F(0) =Fm„;r(0) = где z - концентрация паразита, x - коэффициент, описывающий попудяционное повреждение рыбы, вызванное паразитом, и h - коэффициент, описывающий устранение паразита в результате деятельности системы восстановления. Значения коэффициентов модели, использованные в вычислениях, были теми же, что и для системы уравнений (12), параметры х, у, R и F были выражены в относительных единицах. Влияние хронического облучения на выживаемость рыб, зараженных паразитом, оценивалось с использованием отношения х/хашк.

Рис. 18 (а-с) показывают результаты расчетов по модели (13), демонстрируя объединенные эффекты хронического облучения и паразитарной инфекции. Вычисления были выполнены для следующих значений мощности дозы: 0 (отсутствует облучение выше естественного фона), 5, 10, 11, 15, и 30 мГр/сут, соответственно.

При отсутствии радиационного воздействия в течение начального периода после заражения паразитом (t=l0 дней) размер популяции рыбы уменьшается на 13 % (рис. 18 (а)). Репарационный пул уменьшается на 25 %, поскольку ресурсы восстановительной системы используются на борьбу с паразитом. К 80-му дню после заражения система восстановления обеспечивает почти полное восстановление от повреждений, вызванных паразитом, размер популяции, репродукционная и репарационная системы возвращаются к начальным значениям. Объединенный эффект паразита и радиации при мощности дозы 5 мГр/сут проявляется главным образом в виде увеличения времени восстановления от паразитарной инфекции и снижением потенциала системы восстановления (рис. 18 (б)).

При более высокой мощности дозы 10 мГр/сут модель предсказывает снижение выживаемости рыб, ухудшение воспроизводства и истощение репарационного потенциала. Из-за деятельности системы восстановления, размер

Р=0

(Г4

• я Л ^ № Ш

"& в $

ГО «

(а)

-РнаравкйпнЯпуа ~~Восг$сюида1О0кб -Шргиоы

О Я 100 Щ МО 250 Я»

_Время, сут

¡5«

о

0 го

Р=5 (б)

У

—— ВК*ИИОЮСТ1|«5 '"^Вов^овмдсш» ркв

\

V

О Я 100 1)1 200 2Я 300

_Время, сут_

юо

3 и Ё

о « ■&

о

Р=10

(В)

■•Рлчввевлйпул

(00 МО 5С0 400 500

Время, сут

3"

£ «

й> ф«

о

Р=11 | г)

i

——вмюлаемотрмв

'——рйи,тад«мшиб тд

v- -—&хпрмтеда»ер|л

...........А —

чвМ) в*

к

Л

5 <0 <11

в»

И 100 1» 200 во 500

Время, сут

Р=15 д)

—Випаююся рй ■"•"Рш^яшадоайпу*

—— В«Пр0в»СДС1»0 ——Гйраагты

X I» IX 200

.Время, сут.

Рис. 18. Объединенные эффекты действия хронического радиационного облучения и паразитарной инфекции на популяцию рыб, при мощностях дозы: (а) О (отсутствует облучение выше естественного фона), (б) 5, (в) 10, (г) 11, (д) 15, (е) 30 мГр/сут, соответственно (расчет по модели).

популяции восстанавливается к его начальной величине по истечении 190 сут (рис. 18(c)). Важно отметить, что в отсутствие паразита радиационные эффекты у рыб при хроническом облучении с мощностью дозы 10 мГр/сут проявляются в более мягкой форме (сравнение с рис. 15). Дальнейшее увеличение мощности дозы до 11 мГр/сут в сочетании с инфицированием паразитом приводит к разрушению популяции рыб. Без паразитов эти эффекты менее значительны, в частности, размер популяции не изменяется.

Можно сделать вывод, что экологические взаимодействия, типа "паразит-хозяин" могут значительно ухудшить повреждения, вызванные радиацией в популяции хозяина. Эти результаты показывают, что при разработке нормативов допустимых уровней облучения, обеспечивающих защищенность дикой природы от ионизирующей радиации, необходимо учитывать наличие экологических взаимодействий между видами в природных экосистемах.

Глава 5. Оценки доз и радиационного риска с учетом множественных путей радиационного воздействия

Применение любой технологии обуславливает не только дополнительную пользу для общества, но и приводит к дополнительным вредным последствиям для человека и окружающей среды. В соответствии с НРБ-99, радиационный риск представляет вероятность возникновения у человека или его потомства какого-либо вредного эффекта в результате облучения. В контексте воздействия на человека ионизирующего излучения эта вероятность включает в себя (1CRP, 1991; IAEA, 1996; NCRP, 2005): риск возникновения процессов и событий, которые могут привести к радиационному воздействию; риск того, что человек может подвергнуться определенной дозе облучения; вероятность того, что радиационное воздействие вызовет вредный эффект.

Шкала рисков для управления стохастическими рисками включает: уровень недопустимого (чрезмерного) риска, который является неприемлемым вне зависимости от стоимости работ, необходимых для снижения риска и каких-либо других обстоятельств. Для штатных ситуаций эксплуатации техногенных источников облучения обычно принимается, что величина пожизненного риска не должна превышать уровень 104; уровень пренебрелсимого риска 7.3-Ю"7 являющегося настолько низким, что не требуется никаких специальных мер по его снижению, соответствует годовой дозе облучения менее 10 мкЗв/год, или 1 % от допустимого предела дозы (НРБ-99). Риски, лежащие между недопустимым и пренебрежимым уровнями, являются приемлемыми, если они удовлетворяют принципу ALARA.

В главе 5 выполнена реконструкция дозы облучения и риска для жителей населенных пунктов, расположенных на реке Енисей, от потребления речной рыбы за период 1975-2000 гг. При расчетах использовались результаты модельной реконструкции загрязнения рыб.ы 32Р, ó5Zn, l37Cs и др., представленные в главе 2. Доза на человека вычислялась по формуле:

D ~ DTC ■ у- R-tj- FPC, (14)

где DTC - фактор дозовой конверсии, Зв/Бк; у - удельная активность радионуклида в рыбе, Бк/кг; R - количество речной рыбы, потребляемой населением, кг; rj - коэффициент, характеризующий снижение активности короткоживущего нуклида из-за временной задержки между выловом и потреблением рыбы; FPC - коэффициент, характеризующий снижение активности радионуклида при кулинарной обработке рыбы. При расчетах использовались значения факторов дозовой конверсии, указанные в публикации (IAEA, 1996) для

потребления загрязненных продуктой питания взрослым человеком*) Предполагалось, что 90 % жителей городов потребляют 4 кг рыбы в год, 9 % - 22 кг рыбы в год и 1 % - 100 кг рыбы в год. Для сельского населения предполагалось, что 90 % потребляют 22 кг рыбы в год, а 10 % составляют рыбаки и их семьи, потребляющие 100 кг рыбы в год. Соотношение активности 32Р в съедобной части рыб к его активности в несъедобной части (скелет, кости, чешуя) составляет примерно 1:2.

Доза облучения от потребления енисейской рыбы, загрязненной 32Р, на критическую группу населения ближней зоны по данному пути облучения (рыбаки и члены их семей) составляла в период с 1975-1992 гг. 0.2-0.8 мЗв/год (максимальная доза облучения имела место в 1977 г., минимальная - в 1992 г.). Доза облучения от 32Р сельского населения, не входящего в критическую группу, составляла от 0.07 до 0.25 мЗв/год. Доза облучения городского населения от 3 Р составляла от 0.03 до 0.07 мЗв/год, что на порядок ниже, чем доза на критическую группу населения. После вывода из эксплуатации двух промышленных реакторов в 1992 году, сбросы Э2Р в Енисей существенно сократились, как следствие, снизились и уровни облучения населения от потребления речной рыбы. По расчетным оценкам, дозы от потребления рыбы, загрязненной 32Р, на критическую группу населения ближней зоны, начиная с 1993 года, не превышали (1-2)-10"2 мЗв/год. Доза от 32Р в рыбе на сельское население, не относящееся к рыбакам, составляла после 1993 года (3—6)-10"3 мЗв/год, а на городское население (6-16) 10"* мЗв/год. Вклады остальных радионуклидов в дозу облучения населения от потребления рыбы из Енисея, выловленной в ближней зоне, на протяжении почти всего рассматриваемого периода времени был значительно ниже, чем вклад 32Р, не превышая 5 % от суммарной дозы облучения населения.

Оценки вклада различных компонент в облучение критической группы населения прибрежных населенных пунктов Енисея согласуются с результатами исследований для жителей в зоне влияния Хэнфордского ядерного центра (США), где было показано, что основной вклад в риск (92 %) вносило внутреннее облучение критической группы населения от потребления рыбы, загрязненной 32Р, тогда как вклады риска от потребления молока и мяса составляли только 1 % и 0.8 %, соответственно (RAC, 2002). В табл. 2 приведены расчетные оценки радиационного риска для разных групп населения прибрежных населенных пунктов.

Выполнена реконструкция дозы и радиационного риска для населения, проживающего в окрестностях озера Кожановского. До 1986 года и в течение 12 лет после чернобыльских выпадений потребление рыбы, выловленной в озере Кожановском, являлось важнейшим компонентом рациона местных жителей. После того как несколько исследований и экспедиционных работ выявили и подтвердили очень высокие уровни загрязнения озерной рыбы l37Cs (Sansone and Voitsekhovitch, 1996; Ryabov et al., 1996), в 1998 году озеро Кожановское получило статус радиоэкологического заказника, вылов и продажа озерной рыбы были официально запрещены. Однако на практике запрет на вылов озерной рыбы может нарушаться. В соответствии с расчетными оценками, доза от потребления рыбы из оз. Кожановского для критической группы населения и для местных жителей даже через 10 лет после Чернобыльской аварии существенно превышала дозовый предел в 1 мЗв/год. В табл. 3 приведены расчетные оценки годовых доз и радиационного риска для населения, потребляющего рыбу из оз. Кожановского. В соответствии с

расчетными оценками для населения уровни риска в течение всего периода 1990 -2000 гг. находились выше уровня 10"4, а также не соответствовали принципу ALARA, поскольку могли быть значительно снижены путем исключения из рационов населения рыбной пищевой цепочки. Таким образом, уровни риска для населения от вылова рыбы из озера Кожановского являются неприемлемыми, что подтверждает необходимость соблюдения запрета на рыболовство в данном водоеме.

Таблица 2. Годовой риск от потребления рыбы из реки Енисей у населения ближней и дальней зон влияния КрГХК, 1975 - 2000.

Год Городское население, <100 км от КрГХК Сельское население, <100 км от КрГХК Критическая группа населения, <100 км от КрГХК Сельское население, 800 км от КрГХК Критическая группа населения, 800 км от КрГХК

1977 (5.6±2.4)-10^ (2.1±0.9)-10"5 (6.9±2.9)-10"5 (3.0±1.3)-10"6 (1.0±0.4)-103

1982 (5.1±2.2)-10'6 (1.9±0.8)-10° (6.4±2.8)-105 (2.3±1.0)-10-6 (7.7±3.4)-Ю"6

1987 (3.6±1.7)-10~6 (1.3±0.6)-10":' (4.5±2.1)-10~5 (1.6±0.7)-106 (5.3±2.4)-106

1992 (1.5±0.7)-106 (5.6±2.5)-10"6 (1.9±0.9)-10^ (5.5±2.5)-10'7 (1.9±0.9)-106

1997 (1.2±0.5)-10'у (4.5±1.9)-10~' (1.5±0.6)-10'Л (4.2± 1.8)-10 х (1.4±0.6)-10"'

2000 (6.8±2.8)-10"s (2.5±1.0)-10"' (8.3±3.4)-10'? (2.8±1.2)-Ю* (9.6±3.9)10"6

Таблица 3. Расчетные оценки годовых доз и рисков от потребления рыбы из озера Кожановское, 1990-2000 гг.

Год Мощность дозы от потребления рыбы, Риск от потребления рыбы за 1 год

мЗв/год проживания

Критическая Сельские жители Критическая Сельские жители

группа населения (рыбаки) группа населения (рыбаки)

1990 11.2 ± 4.7 4.5 ± 1.9 (8.Ш.4И0-4 (3.3±1.4)'Ю"4

1991 10.8 ±4.5 4.4 ± 1.8 (7.9±3.3)-10'4 (З^ГЗ^Ю"4

1994 9.0 ±3.8 3.7 ± 1.5 ' (6.6±2.8)-10^ (2.7±1.1)-10~4

1997 6.7 ±2.6 2.7 ± 1.1 (4.9±2.1)-10*4 (2.0±0.8)- ] О"4

2000 5.4 ±2.3 2.2 ±0.8 (З^ГбУЮ"4 (1.6±0.7)-10"4

В заключительной части главы 5 с помощью радиоэкологического моделирования множественных путей облучения человека выполнены оценки допустимого содержания радионуклидов в почве для различных значений потенциального облучения населения и способов использования - загрязненных территорий, которые могут быть использованы для их предварительного категорирования. Актуальность этой проблемы обусловлена наличием на территории России загрязненных радионуклидами территорий и водных объектов. Площадь загрязненных территорий на объектах Минатома РФ оценивается в 480 км", в том числе земли - 376 км2, водоемы - 104 км2 (Состояние природной среды на предприятиях Минатома России, 2002). Наибольшая часть этих загрязненных территорий находится в районе ПО «Маяк» (452 км2, или 94 %), включая бассейн реки Теча, озера на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа. Загрязненные радионуклидами территории имеются также в районе Сибирского

химического комбината, Красноярского горно-химического комбината, объектов СевРАО (губа Андреева), ДальРАО и др.

Контрольные уровни содержания радионуклидов в почве оценены для следующих значений потенциального облучения: 0.2 мЗв/год (квота 20% от допустимого предела дозы для населения); 1 мЗв/год (предел дозы для населения по НРБ-99); 10 мЗв/год (уровень дозы, при котором в соответствии с международными рекомендациями (IAEA, 2003) ставится вопрос о необходимости реабилитации загрязненных территорий). Представленные значения дозы соответствуют уровням пожизненного риска от годового радиационного воздействия в диапазоне от 10"5 (при дозе 0.2 мЗв/год) до 5-Ю"4 (при дозе 10 мЗв/год). Для расчетов контрольных уровней содержания радионуклидов в почве с учетом множественных путей облучения человека были разработаны пять основных сценариев использования территории, каждому из которых соответствуют свои пути облучения человека: сценарий 1 - постоянное проживание человека и неограниченное сельскохозяйственное использование данной территории; сценарий 2 - постоянное проживание человека и ограничение на сельскохозяйственное использование данной территории (приусадебное хозяйство); сценарий 3 - постоянное проживание человека в городской застройке без хозяйственного использования территории; сценарий 4 - временное нахождение на территории с индустриальным использованием земли; сценарий 5 -временное нахождение на территории и рекреационное использование данной территории (туризм), при этом предполагается, что человек находится на данной территории 1 месяц в году.

Оценка допустимого (контрольного) уровня (ДУ) для /-го радионуклида, присутствующего в почве проводилась с учетом соотношения: ДУ, = КЗ, ■ Cs„ где ДУ, - допустимый уровень содержания /-го радионуклида в почве, Бк/м2; Q, - плотность загрязнения почвы г-м радионуклидом, Бк/м2; КЗ, -коэффициент запаса для i-го радионуклида, определяемый по формуле КЗ, = ДДН / РДНj. Здесь РДН, - полная доза на население от /-го радионуклида, с учётом всех путей облучения (внешняя доза, ингаляция, потребление местных продуктов питания), рассчитанная на единичное загрязнение почвы; ДДН - дозовая квота дополнительного облучения населения с учетом сельскохозяйственных цепочек.

Расчет дозы на население от проживания на загрязненной территории производился по формуле: РДН i = H,„sl + #,.,,„,. + tf„,,., где Я,„&/ - годовая доза

внутреннего облучения населения от поступления радионуклида с пищевыми продуктами и водой (вклад /-го радионуклида, содержащегося в загрязненной почве); //,„/,,- - годовая доза внутреннего облучения населения за счет ингаляции от пыли (вклад /-го радионуклида, содержащегося в почве); Нех1, - годовая доза внешнего облучения населения, включающая облучение от загрязнённой радионуклидом поверхности земли (вклад /-го радионуклида, содержащегося в почве).

Выбор параметров для расчетов базировался на рекомендациях Руководства по установлению допустимых выбросов радиоактивных веществ в атмосферу (ДВ-98). Значения дозовых коэффициентов внутреннего облучения населения от потребления продуктов питания и ингаляции взяты в соответствие с Нормами радиационной безопасности (НРБ-99). В соответствии с рекомендациями ДВ-98 при расчетах контрольных уровней 137Cs и 90Sr были рассмотрены 4 основных типа

Таблица 5. Допустимые уровни содержания ШС5, ""Бг, 239Ри в почве для критерия предела дозы для населения 1 мЗв/год, сценарий 1

Тип почвы Плотность загрязнения почвы, Бк/м"'

"08г Сб 23"Ри

Дерново-подзолистая песчаная и супесчаная 8.2 • 10' 7.0- 104 1.87- 104

Дерново-подзолистая суглинистая 1.4- 104 1.0 ■ 105 1.87- 10"

Серая лесная 4.3 ■ 104 1.6- 105 1.87- Ю4

Чернозем 4.8 • 104 1.8 • 105 1.87- 104

Таблица 6. Допустимые уровни содержания в почве для критерия предела

дозы для населения 1 мЗв/год, сценарий 2

Тип почвы Плотность загрязнения почвы, Бк/м2

шс5 23%

Дсрново-подзолистая песчаная и супесчаная 1.8 ■ 104 1.1 • ю5 2.4 • 104

Дсрново-подзолистая суглинистая 2.8- 104 1.3 • ю5 2.4- 104

Серая лесная 7.1 • 104 2.0- ¡0' 2.4- 104

Чернозем 8.5 • 104 2.2 • 103 2.4- 10'

Таблица 7. Допустимые уровни содержания 137Сб, ''"Эг, "39Ри в почве для критерия предела дозы для населения 1 мЗв/год

Сценарий Плотность загрязнения почвы, Бк/м2

9иБг |3/Сз Ра

1* 8.2-103 7.0-104 1.87-104

2* 1.8-104 Ы-Ю3 2.4-10'

3 2.61 -106 5.26-105 4.12-10'

4 7.94-109 1.81-106 7.94-106

5 1.41-105 2.21 -105 1.96-104

* для дерново-подзолистых песчаных и супесчаных почв

почв: дерново-подзолистая песчаная; дерново-подзолистая суглинистая; серая лесная; чернозем.

Допустимые уровни содержания '"Бг, |37С5, 239Ри в почве, оцененные для критерия предела дозы для населения 1 мЗв/год для разных сценариев использования загрязненной территории, представлены в таблицах 5-7. Наибольшие значения допустимой плотности загрязнения почвы «Ъг, ,37Сб, 239Ри характерны для индустриального использования территории. Наименьшие значения допустимой плотности загрязнения почвы для всех трех радионуклидов характерны для сельскохозяйственного использования территории; в частности, для 239Ри 1.87-104 Бк/м2, для 137С$ 7.0-104 Бк/м2. При сравнении допустимой плотности загрязнения почвы 903г, ,37С5, 239Ри при сельскохозяйственном и индустриальном использовании территории показано, что для |37Сз значение допустимой плотности загрязнения почвы при индустриальном использовании

загрязненных территорий примерно в 10 раз больше, чем при сельскохозяйственном; для 90Sr - в 100 ООО раз; для 239Ри - в 500 раз. Такая разница объясняется тем, что 137Cs является у-излучателем и помимо внутренней дозы формирует внешнюю дозу от поверхности почвы. Таким образом, необходимо учитывать радионуклидный состав загрязнения при выборе оптимального способа использования территорий.

Представляет интерес сравнить полученные значения контрольных уровней содержания радионуклидов 90Sr, l37Cs и "39Pu в почве с критериями плотностей загрязнения местности, использовавшихся для территорий, подвергшихся радиоактивному загрязнению в результате Кыштымской аварии (29 сентября 1957 г.) и аварии на Чернобыльской АЭС (26 апреля 1986 г.). В 1958 году в качестве предельно допустимого уровня содержания 90Sr в почве, не требующего ограничений на сельскохозяйственное использование территорий, устанавливалась величина 7.4-104 Бк/м2 (для земель, расположенных на территории ВУРС) (Крышев, Рязаицев, 2000). Это значение примерно в 3.5 раза выше полученной в диссертации оценки допустимого уровня содержания '"Sr в почве для сценария 1, при критерии предела дозы на население 1 мЗв/год (0.8-4.8)-104 Бк/м2.

Уровень загрязнения почвы l37Cs 555 кБк/м2 после аварии на ЧАЭС был принят в 1986-1987 гг. как предельно возможный для ведения сельского и приусадебного хозяйства без обязательной дезактивации. Изолиния 5.55-Ю5 Бк/м2 является границей территории, где считалось возможным проживание людей без привозных продуктов. Уровень 1480 кБк/м" (1.48-106 Бк/м2) был определен в 19871989 гг. как предельно возможный для проживания людей (при условии их согласия). Допустимый уровень содержания ,37Cs в почве при неограниченном сельскохозяйственном использовании территории, рассчитанный при критерии предела дозы на население 1 мЗв/год находится в пределах (0.7-1.8) -105 Бк/м2, при сценарии ведения приусадебного хозяйства (сценарий 2) (1-2) -105 Бк/м2.

В первые месяцы после аварии на ЧАЭС была рассчитана и утверждена примерная «допустимая» плотность загрязнения местности 239Ри 0.1 Ки/км2 (3.7-103 Бк/м2), как предельно возможная для ведения сельского и приусадебного хозяйства без обязательной дезактивации земель (Израэль и др., 1990). Это значение совпадает с рассчитанным уровнем величины допустимого уровня содержания 239Ри в почве при неограниченном сельскохозяйственном использовании (сценарий 1) при критерии предела дозы для населения 0.2 мЗв/год.

Значения контрольных концентраций радионуклидов в почве, выполненные для значений дозы 0.2 мЗв/год и 1 мЗв/год могут использоваться в задачах комплексной оценки радиационной обстановки в качестве допустимых при различных целях и сценариях использования территорий. Оценки контрольных концентраций радионуклидов для дозы 10 мЗв/год могут рассматриваться в качестве референтных уровней при определении оптимальной стратегии использования загрязненных территорий, в том числе в пределах санитарно-защитной зоны вокруг радиационно опасного объекта (например, при принятии решения о необходимости реабилитации загрязненных участков территории).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

Проведенные в диссертационной работе исследования дали возможность получить следующие результаты и сформулировать выводы:

1. Впервые разработан комплекс динамических моделей оценки последствий поступления радионуклидов в водные экосистемы. Модель включает в себя взаимосвязанные блоки расчета миграции радионуклидов в гидробиоценозах, доз облучения водных организмов и радиоэкологических эффектов, рисков для населения от водопользования.

2. Сформулирована оригинальная радиоэкологическая модель расчета миграции радионуклидов в гидробиоценозах, с учетом' эколого-физиологических характеристик гидробионтов и факторов окружающей среды. Разработанная автором динамическая модель впервые позволила описать все известные типы размерного эффекта в накоплении '"Се рыбой. Применение модели для расчета накопления '37Сб в биоте водоема-охладителя Чернобыльской АЭС и сравнение результатов моделирования с данными наблюдений подтвердило, что модель адекватно описывает динамические эффекты в накоплении радионуклидов гидробионтами не только качественно, но количественно. Тестирование модели выполнялось по данным, не использовавшимся при определении параметров модели.

3. Разработанная в диссертации радиоэкологическая модель применена для реконструкции динамики загрязнения гидробионтов озера Кожановское (Брянская область), одного из наиболее загрязненных водоемов на территории Чернобыльского радиоактивного следа в России. Модель адекватно описала эффект трофических уровней, в соответствии с которым активность 137Сб в хищной рыбе через 10 лет после аварийного загрязнения превышает активность этого нуклида в нехищной рыбе в 2-2.5 раза, что согласуется с данными наблюдений практически для всех водоемов, подвергшихся действию чернобыльских выпадений.

4. Выполнена оценка зависимости равновесного коэффициента накопления ад5г в рыбе от концентрации Са в воде на основе обобщения и статистического анализа большого количества данных наблюдений (¡15 точек). Получена статистическая обратная зависимость между этими параметрами, позволяющая до 50 раз сократить неопределенность оценки равновесного коэффициента накопления ,08г в рыбе. Выполнены оценки коэффициентов дискриминации в аккумуляции 905г в рыбе по сравнению с Са.

5. На примере озера Урускуль (Челябинская область), одного из наиболее загрязненных водоемов на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа, показано, что значение коэффициента накопления '"Бг в рыбе, не отличающееся более чем на 50% от равновесного, достигалось только на 12-й год после аварийного загрязнения. Сделан вывод, что адекватное описание поведения "Бг в компонентах озерной экосистемы в течение длительного периода после аварийного загрязнения возможно только с помощью методов динамического моделирования. Разработана модель для оценки динамики накопления 903г в рыбе при неравновесных условиях. Сравнение расчетов аккумуляции Ч08г в рыбе озера Урускуль с данными многолетних наблюдений свидетельствует о работоспособности модели.

6. Выполнена адаптация радиоэкологической модели для описания накопления и биологического переноса 32Р, 652п, ,37Св в гидробионтах реки Енисей, включая различные экологические группы рыб. Модельные оценки показали наличие обратной зависимости между весом рыбы и аккумуляцией 32Р и отсутствие зависимости от ее трофического статуса, что согласуется с имеющимися данными наблюдений. При этом показано наличие зависимости в накоплении ь~Ъъ и 137Сз

рыбой реки Енисей от ее положения в трофической структуре экосистемы и типа питания. Предложен метод расчета биологического переноса радионуклидов мигрирующими видами рыб, которые проводят большую часть жизни в дельте, губе и Енисейском заливе и поднимаются в реку только на нерест. В соответствии с модельными расчетами, удельная активность |37Сз в мигрирующей рыбе ниже, чем в оседлых видах из-за меньшего времени нахождения в реке и отсутствия питания в период нереста.

7. Сформулирован подход к выбору референтных видов биоты для оценок доз облучения и последствий радиоактивного загрязнения с учетом экологических и дозиметрических критериев, доступности для мониторинга, радиочувствительности, способности вида к самовосстановлению. Для гидробиоценозов рекомендовано выбирать референтные организмы из следующих типов водной биоты: рыбы, моллюски, крупные ракообразные, водоплавающие птицы, водные млекопитающие, водные растения.

8. Выполнены оценки динамики доз облучения гидробионтов водоема-охладителя Чернобыльской АЭС, озер Урускуль и Бердяниш, рек Теча и Енисей. Показано, что имеют место значительные различия в мощностях доз облучения биоты в начальный (острый) период аварийных ситуаций или повышенных значений сбросов, и период хронического радиационного воздействия. Эта закономерность обусловлена присутствием в начальный период радиационных аварий большого количества относительно короткоживущих нуклидов. В частности, показано, что короткоживущие радионуклиды вносили основной вклад в дозу облучения референтных видов биоты водоема-охладителя ЧАЭС в апреле-августе 1986. Для всех рассмотренных гидробиоценозов наиболее уязвимой компонентой в отношении радиационного воздействия является бентосная трофическая цепочка. Причинами уязвимости бентосных цепочек является внешнее облучение от радионуклидов, содержащихся в донных отложениях, а также повышенные уровни аккумуляции 32Р и '"Бг в моллюсках.

9. Сформирована база данных по радиоэкологическим эффектам хронического облучения гидробионтов по данным более 300 публикаций, начиная с 1950-х годов по настоящее время. Формат базы данных обеспечивает возможность анализа соотношения доза - эффект для различных типов биоты и сценариев радиационного воздействия. На основе анализа базы данных разработана количественная шкала соотношения «мощность дозы - эффекты» для рыб северных и умеренных климатических зон.

10. Предложена оригинальная математическая модель зависимости доза-эффект для икры рыб, подвергшейся хроническому облучению в период развития. Выполнены модельные расчеты радиобиологических эффектов для мощности дозы хронического облучения в диапазоне от 10 до 300 мГр/сут. Модель описывает различия в радиобиологических эффектах для икры с относительно коротким (2 недели) и длинным (более 20 недель) периодами развития. Сравнение модельных расчетов и экспериментальных данных о выживаемости икры рыб свидетельствует об адекватности модели в широком диапазоне мощности дозы хронического облучения.

11. Разработана оригинальная математическая модель оценки эффектов хронического облучения в изолированной популяции рыб с учетом радиационных повреждений, их репарации посредством восстановительных механизмов и естественного воспроизводства популяции. Определены параметры модели с

использованием данных радиобиологических экспериментов и опыта популяционного моделирования. Выполнены модельные оценки эффектов выживаемости, воздействия на воспроизводство и заболеваемости для популяции рыб в диапазоне мощности дозы 0 - 100 мГр сут"1 и времени хронического облучения до 1000 сут.

12. Разработана модель оценки роли экологических взаимодействий на развитие радиационных эффектов в популяции рыбы на примере системы «паразит-хозяин». Выполнены модельные оценки объединенных эффектов хронического облучения и паразитарной инфекции для диапазона мощности дозы 0 - 100 мГр сут"1. Опыт моделирования зависимости «дозы - эффект» для популяции рыб в системе «паразит-хозяин» позволяет сделать вывод, что при развитии научной методологии разработки нормативов допустимых уровней облучения, обеспечивающих защищенность биоты от ионизирующей радиации, необходимо учитывать существование экологических взаимодействий между видами в природных экосистемах.

13. Выполнена реконструкция дозы и радиационного риска для жителей прибрежных населенных пунктов реки Енисей за многолетний период эксплуатации Красноярского ГХК (1975 - 2000 годы). Показано, что основной вклад в дозу облучения населения и риски (более 90 %) дает потребление рыбы. Основным дозообразующим радионуклидом в ближней зоне влияния сбросов комбината (0-100 км от Красноярского ГХК) является 32Р. Во всех случаях уровни радиационного риска относятся к категории приемлемых, начиная с 1993 г. практически не превышают уровень пренебрежимого риска от годового радиационного воздействия (10~6).

14. Выполнена реконструкция дозы и радиационного риска для населения, проживающего в окрестностях озера Кожановского (Брянская область) на территории Чернобыльского радиоактивного следа, в период 1990-2000 годы. Показано, что доза от потребления рыбы из озера Кожановского для местных жителей заметно выше дозового предела в 1 мЗв/год. Уровень радиационного риска от потребления рыбы из озера Кожановское относится к категории неприемлемого. Анализ риска свидетельствует о необходимости усиления контрольных и административных мероприятий по соблюдению действующего в настоящее время запрета на рыболовство в данном водоеме.

15. Предложена модель категоризации загрязненных радионуклидами территорий в зависимости от способов их использования с учетом множественных путей облучения: внешнего облучения, вдыхания, потребления сельскохозяйственных и природных продуктов. Разработаны 5 сценариев использования территории, каждому из которых соответствуют свой набор путей облучения человека. Выполнены модельные оценки контрольных уровней содержания 905г, 137Сз, 239Ри в почве для значений пожизненного риска от годового техногенного радиационного воздействия в диапазоне от 10'5(при дозе 0.2 мЗв/год) до 5-Ю"4 (при дозе 10 мЗв/год). Модельные оценки контрольных уровней содержания радионуклидов 137С5, 903г и 239Ри в почве для сценария сельскохозяйственного использования территорий при нормировке на соответствующий предел дозы хорошо согласуются с критериями плотностей загрязнения местности, использовавшихся для территорий, подвергшихся радиоактивному загрязнению в результате Кыштымской радиационной аварии (1957 г.) и аварии на Чернобыльской АЭС (1986 г.).

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Крышев А.И., Абраменков А А., Аврамова Д. А., Березаева Е.Б., Галата С А. и др. Опыт вадидации моделей радиоактивного загрязнения ,37Cs экосистемы Чернобыльского водоема-охладителя. Известия вузов. Ядерная Энергетика, 1996. №3, с. 16-20.

2. Sazykina T.G., Kryshev 1.1., Kryshev A.I. Doses to marine biota from radioactive waste dumping in the fjords of Novaya Zemlya. Radiation Protection Dosimetry,

1998. Vol. 75 (1-4), p. 253-256.

3. Kryshev A.I. Modelling of accidental radioactive contamination and assessment of doses to biota of the Chernobyl NPPs cooling pond H Proceedings of the U1R Topical Meeting, Mol, 1 - 5 June 1998. Balen (Belgium), BVG, 1998, p. 32 - 38.

4. Алексеев В.В., Крышев А.И. Модель гистерезиса при аллогенных сукцессиях // Возобновляемая энергетика. Сборник научных трудов. Москва, МГУ, 1999, с. 125- 132.

5. Kryshev I.I., Sazykina T.G., Hoffman F.O., Thiessen K.M., Blaylock B.G., Feng Y., Galeriu D., Heling R., Kryshev, A.I. et al. Assessment of the consequences of the radioactive contamination of aquatic media and biota for the Chernobyl NPP cooling pond: model testing using Chernobyl data. Journal of Environmental Radioactivity,

1999. Vol. 42 (2-3), p. 143- 156.

6. Крышев А.И., Рябов И.Н. Моделирование различных типов размерного эффекта в накоплении l37Cs рыбой водоема-охладителя Чернобыльской АЭС. Радиационная биология. Радиоэкология, 2000. Т. 40, № 1, с. 108 - 112.

7. Kryshev A.I., Ryabov I.N. A dynamic model of ,37Cs accumulation by fish of different age classes. Journal of Environmental Radioactivity, 2000. Vol. 50 (3), p. 221 -233.

8. Sazykina T.G., Alekseev V.V., Kryshev A.I. The self-organization of trophic structure in ecosystem models: the succession phenomena, trigger regimes and hysteresis. Ecological Modelling, 2000. Vol. 133, p. 83 - 94.

9. Крышев А.И. Реконструкция радиоэкологического состояния водоема-охладителя Чернобыльской АЭС в ранний период после аварии // Радиоактивность при ядерных взрывах и авариях. Международная конференция, Москва, 24 - 26 апреля 2000: Сборник трудов. Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат, 2000. Т. 2, с. 361 - 366.

10. Kryshev A.I., Sazykina T.G., Kryshev I.I., Strand P., Brown J.E. Radioecological modelling and the computer codes for calculation of doses to marine biota and man in the Arctic. Environmental Modelling and Software, 2001. Vol. 16 (8), p. 697 - 709.

11. Крышев И.И., Романов Г.Н., Исаева Л.Н., Крышев А.И., Холина Ю.Б. Радиоэкологическое состояние озёр Восточно-Уральского радиоактивного следа // Проблемы радиоэкологии и пограничных дисциплин. (Ред. А.В. Трапезников, С.М. Вовк). Заречный, Техноцентр, 2001. Вып. 4, с. 107 - 122.

12. Kryshev А.1., Sazykina T.G., Strand P., Brown J.E. Radioecological model for dose estimation to Arctic marine biota // Proceedings of the 5lh International Conference on Environmental Radioactivity in the Arctic and Antarctic, St.Petersburg, 16-20 June 2002. NRPA, Norway, 2002, p. 326 - 329.

13. Kryshev 1.1., Kryshev A.I., Sazykina T.G. (2002). Radioecological impact from radionuclide releases into the rivers. Radioprotection, 2002. Vol. 37. Issue CI. No. 1, p. 51-56.

14. Kryshev A.I. Modelling the accumulation of l37Cs by age-structured fish population. Radioprotection, 2002. Vol. 37. Issue CI. No. 2, p. 627 - 632.

15. Kryshev A.I., Sazykina T.G., Strand P., Brown J.E. Assessment of doses for Arctic marine biota. Radioprotection, 2002. Vol. 37. Issue С1. No. 2, p. 887 - 891.

16. Kryshev A.I. The dynamics of exposure to hydrobionts in the highly contaminated Ural lakes // Proceedings from the International Conference on Radioactivity in the Environment, Monaco, 1 - 5 September 2002. NRPA, Norway, 2002, p. 172 - 175.

17. Kryshev A.I. Model reconstruction of 90Sr concentrations in fish from 16 Ural lakes contaminated by the Kyshtym accident of 1957. Journal of Environmental Radioactivity, 2003. Vol. 64 (1), p. 67-84.

18. Sazykina T.G., Kryshev A.I. EPIC database on the effects of chronic radiation in fish: Russian/FSU data. Journal of Environmental Radioactivity, 2003. Vol. 68 (1), p. 65 -87.

19. Sazykina T.G., Kryshev A.I. Effects of ionizing radiation to aquatic organisms: The EPIC Database // International Conference on the Protection of the Environment from the Effects of Ionizing Radiation, 6-10 October 2003, Stockholm, Sweden. Contributed Papers. 1AEA-CN-109, Vienna, 2003, p. 91 - 94.

20. Kryshev 1.1., Sazykina T.G., Kryshev A.I. The Chernobyl accident and aquatic biota. In: Modelling Radioactivity in the Environment (Ed. by M. Scott). Oxford, Elsevier Science Ltd., 2003, p. 391 - 416.

21. Kryshev A.I. Evaluation of the biological transfer of 3:P, ,37Cs and 65Zn by fish in the Yenisei River. The Science of the Total Environment, 2004. Vol. 322 (1-3), p. 191 -207.

22. Вакуловский C.M., Крышев А.И., Тертышник Э.Г., Чумичёв В.Б., Шишлов А.Е., Савицкий Ю.В., Кудинов К.Г. Накопление 31Р в рыбе Енисея и реконструкция дозы облучения населения. Атомная энергия, 2004. Т. 97, № 1, с. 61 - 67.

23. Kryshev A.I., Sazykina T.G. Comparative analysis of radiosensitivity of fish eggs from northern and temperate climate. Radioprotection, 2005. Vol. 40 (1), p. 217 ~ 221.

24. Крышев A.M., Рябов И.Н. Модель расчета загрязнения рыб 137Cs и ее применение для озера Кожановекого (Брянская область). Радиационная биология. Радиоэкология, 2005. Т. 45, № 3, с. 338 - 345.

25. Крышев А.И., Носов А.В. Радиоэкологическая модель переноса 90Sr и l37Cs в речной системе Исеть - Тобол - Иртыш. Известия вузов. Ядерная Энергетика, 2005. №3, с. 16-25.

26. Kryshev A.I., Kryshev I.I. Doses to biota and man from the radionuclide discharges into the Yenisei River // Proceedings of the 7lh International Symposium of the Society for Radiological Protection, Cardiff (United Kingdom), 12 - 17 June 2005. Cardiff, SRP, 2005, p. 379 - 383.

27. Kryshev А.1., Kryshev I.I. Estimation of dose and radiation risk for pike (Esox lucius) in the river system Techa - Ob // Proceedings of the 2nd International Conference on Radioactivity in the Environment, Nice (France), 2-6 October 2005. Osteras (Norway), NRPA, 2005, p. 150 - 153.

28. Kryshev A.I., Sazykina T.G. Bioaccumulation of artificial radionuclides and dose assessment to biota in the Yenisei River (Russia) // Isotopes in Environmental Studies. Proceedings of an International Conference, Monaco, 25 - 29 October 2004. IAEA, Vienna, 2006, p. 352 - 353.

29. Крышев А.И., Бадальян К.Д., Сазыкина Т.Г., Крышев И.И. Оценка допустимого содержания радионуклидов в почве по уровням радиационного риска для населения с учетом целей землепользования // Проблемы радиоэкологии и пограничных дисциплин (Ред. А.В. Трапезников). Екатеринбург, Российская Экологическая Академия, 2006. Вып. 8, с. 174 - 195.

30. Kryshev A.I. 90Sr in fish: a review of data and possible model approach. The Science of the Total Environment, 2006. Vol. 370 (1), p. 182 - 189.

31. Kryshev A.I., Sazykina T.G., Badalian K.D. Mathematical simulation of dose-effect relationships for fish eggs exposed chronically to ionizing radiation. Radiation and Environmental Biophysics, 2006. Vol. 45 (3), p. 195 - 201.

32. Никитин А.И., Чумичев А.Б., Крышев A.M., Крышев И.И. (2006). 23,'240Pu в компонентах речной системы Теча - Обь. // Проблемы радиоэкологии и пограничных дисциплин (Ред. В.И. Мигунова, А.В. Трапезников). Екатеринбург, Российская Экологическая Академия. Вып. 9, с. 112 - 121.

33. Крышев А.И., Крылов А.Л., Носов А.В., Бадальян К.Д. Моделирование распределение 90Sr в воде и биоте реки Теча для сценария потенциальной аварии на гидротехнических сооружениях ПО «Маяк» // Радиоактивность при ядерных взрывах и авариях. Труды международной конференции, Москва, 5-6 декабря 2005. Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат, 2006. Т. 3, с. 129 - 135.

34. Крышев А.И., Бадальян К.Д., Сазыкина Т.Г. Оценка контрольных уровней содержания радионуклидов в почве в зависимости от целей землепользования // Радиоактивность при ядерных взрывах и авариях. Труды международной конференции, Москва, 5-6 декабря 2005. Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат,

2006, Т. 3, с. 371 -376.

35.Kryshev A.I., Sazykina T.G., Badalian K.D. Modelling the dose-effect relationships for fish population affected by chronic irradiation // International Conference on Environmental Radioactivity: From Measurements and Assessments to Regulation (Vienna, 23-27 April 2007). Book of Extended Synopses. IAEA-CN-145, Vienna,

2007, p. 330-331.

36. Vives i Batlle J., Balonov M., Beaugelin-Seiller K., Beresford N., Brown J., Cheng J.-J., Copplestone D., Doi M., Filistovic V., Golikov V., Horyna J., Hosseini A., Howard В., Jones S., Kamboj S., Kryshev A. et al. Inter-comparison of absorbed dose rates for non-human biota. Radiation and Environmental Biophysics, 2007. Vol. 46 (4), p. 349 -373.

37. Крышев А.И. Биологический перенос радионуклидов в экосистеме реки Енисей и оценка дозы облучения природной биоты. Известия вузов. Ядерная Энергетика, 2007. № 4, с. 31 - 39.

38.Kryshev A.I., Sazykina T.G., Sanina K.D. Modelling of effects due to chronic exposure of a fish population to ionizing radiation. Radiation and Environmental Biophysics, 2008. Vol. 47 (1), p. 121 - 129.

39. Крышев А.И. Моделирование загрязнения рыб ''°Sr в зависимости от концентрации кальция в воде. Радиационная биология. Радиоэкология, 2008. Т. 48, №3, с. 372-377.

40. Kryshev, A.I., Sazykina, T.G. Categorization of the contaminated territories using the radiation risk levels // ISTC Science Workshop at the International Conference on Contamination Soil (ConSoil 2008), 3 -6 June 2008, Milano (Italy). Moscow, ISTC,

2008, p. 30 - 33.

Заказ 2090 Подписано в печатъ 01.08.2008 г. Тираж 100 Объём 3 п.л. Формат 60х841'

Отпечатано в МП «Обнинская типография» 249035 Калужская обл., г. Обнинск, ул. Комарова, 6

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Крышев, Александр Иванович

Введение

Глава 1. Радиоэкологическая модель расчета динамики биологического переноса радионуклидов в гидробиоценозах

1.1. Динамические радиоэкологические процессы биогенной миграции 17 радионуклидов в водных экосистемах

1.1.1. Механизмы накопления радионуклидов гидробионтами

1.1.2. Распределение радионуклидов между компонентами водной 20 экосистемы

1.1.3. Эффект трофических уровней в миграции радионуклидов

1.1.4. Размерный эффект в накоплении 137Сз рыбой

1.2. Современное состояние в области динамического моделирования 33 накопления радионуклидов

1.3. Модель накопления радионуклидов гидробионтами. Вывод 41 основного уравнения модели.

1.4. Моделирование динамических эффектов в накоплении 137Сз 46 гидробионтами водоема-охладителя Чернобыльской АЭС

Выводы к главе

Глава 2. Применение динамической радиоэкологической модели для оценки миграции радионуклидов в экосистемах, подвергшихся воздействию радиоактивного загрязнения

2.1. Оценка динамики накопления 137Сз в гидробионтах озера

Кожановское (Брянская область), расположенного на территории, подвергшейся воздействию чернобыльских выпадений

2.2. Моделирование биоаккумуляции 903г гидробионтами и 80 применение модели для оценки динамики радионуклида в озере

Урускуль на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа

2.3. Моделирование накопления и биологического переноса 32Р, 137Сз 99 и 652п в оседлых и мигрирующих видах рыб реки Енисей

Выводы к главе

Глава 3. Модель оценки динамики доз облучения гидробионтов

3.1. Методология выбора референтных видов биоты для оценок доз 120 облучения и радиоэкологических последствий загрязнения

3.2.Расчет дозы облучения гидробионтов

3.2.1. Оценка дозы внутреннего облучения от сг- излучателей

3.2.2. Оценка дозы внутреннего облучения от /3-излучения

3.2.3. Оценка дозы внутреннего облучения от у-излучателей

3.2.4. Оценка дозы внешнего облучения водных организмов

3.3. Применение модели для расчета факторов дозовой конверсии 133 для референтных видов морской биоты в Баренцевом море

3.4. Оценка динамики доз облучения гидробионтов в водоемах, 139 подвергшихся загрязнению техногенными радионуклидами

3.4.1. Реконструкция динамики доз облучения гидробионтов 139 водоема-охладителя Чернобыльской АЭС

3.4.2. Реконструкция динамики доз облучения гидробионтов озер на 148 территории ВУРС

3.4.3. Реконструкция динамики доз облучения гидробионтов реки 151 Енисей

3.4.4. Оценка дозы и радиационного риска для щуки (Ебох Шсшб) в 155 речной системе Теча - Исеть - Тобол - Иртыш

3.4.5 Сравнительные оценки мощности дозы облучения 161 референтных видов гидробионтов

Выводы к главе

Глава 4. Моделирование последствий радиоактивного 167 загрязнения экосистем

4.1. Эффекты воздействия ионизирующего излучения на биоту

4.2. Анализ базы данных по эффектам хронического облучения 181 гидробионтов и построение шкалы «доза - эффект»

4.2.1. База данных по эффектам хронического облучения 181 гидробионтов

4.2.2. Соотношения «доза - эффект» для рыб 184 4.2.3 Эффекты радиационного воздействия на икру рыб 198 4.2.4. Соотношения «доза-эффект» для других видов гидробионтов

4.3. Математическое моделирование зависимости доза-эффект для 204 икры рыб, подвергшейся действию хронического облучения

4.3.1. Описание модели

4.3.2. Моделирование зависимости доза-эффект для хронического 208 облучения икры рыб разных видов

4.4. Моделирование радиационных эффектов при хроническом 218 облучении популяции рыбы

4.4.1. Моделирование эффектов хронического облучения в 219 изолированной популяции рыб

4.4.2. Моделирование эффектов хронического облучения в 223 экологической системе "хозяин- паразит"

4.4.3. Результаты моделирования

Выводы к главе

Глава 5. Оценка дозы и радиационного риска с учетом множественных путей радиационного воздействия

5.1 Методология анализа радиационного риска

5.1.1 Понятие радиационного риска

5.1.2 Функциональная схема анализа риска

5.1.3 Критерии оценки экологического риска

5.2. Реконструкция дозы и радиационного риска для населения от 257 водопользования

5.2.1. Реконструкция дозы и радиационного риска для жителей 257 прибрежных населенных пунктов р. Енисей за многолетний период эксплуатации Красноярского ГХК (1975 - 2000 годы)

5.2.2. Реконструкция дозы от потребления енисейской рыбы 261 населением дальней зоны влияния КрГХК (800 км вниз по течению от КрГХК)

5.2.3. Прогнозные оценки доз на население от потребления рыбы из 262 реки Енисей

5.2.4. Реконструкция дозы и радиационного риска для населения, 21Л проживающего в окрестностях озера Кожановского

5.3. Модель категоризации загрязненных радионуклидами территорий 277 в зависимости от способов их использования с учетом множественных путей облучения

Выводы к главе

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамическое моделирование переноса радионуклидов в гидробиоценозах и оценка последствий радиоактивного загрязнения для биоты и человека"

Актуальность проблемы. Использование и перспективы развития ядерных технологий определяют необходимость решения задачи обеспечения радиационной и экологической безопасности человека и среды его обитания. Специфическим фактором для ядерных технологий является образование и накопление искусственных радионуклидов, которые при определенных обстоятельствах могут поступать в окружающую среду. Основными источниками радиоактивного загрязнения являются: глобальные выпадения радиоактивных веществ из атмосферы после испытаний ядерного оружия, выбросы радионуклидов вследствие деятельности объектов ядерного энергетического комплекса, радиационные аварии.

К числу актуальных радиоэкологических проблем при использовании ядерных технологий относятся: анализ и прогнозирование радиоэкологических и радиобиологических последствий радиационных аварий, обращение с загрязненными территориями, анализ рисков для человека и окружающей среды при обращении с радиоактивными отходами. Решение перечисленных проблем требует системного подхода к анализу радиационно-экологической безопасности, в котором должны быть всесторонне рассмотрены источники радиоактивного загрязнения окружающей среды, миграция радионуклидов в биосфере, дозы облучения человека и биоты, а также возможные радиобиологические последствия воздействия ионизирующего излучения.

Начиная с классических работ В.И. Вернадского (Вернадский, 1929) достигнут значительный прогресс в изучении радиоэкологических процессов миграции радионуклидов в биосфере и последствий поступления антропогенных радионуклидов для экосистем (Алексахин, 1963, 1967, 1973, 1982; Тимофеев

Ресовский, 1962; Тимофеева-Ресовская, 1963; Поликарпов, 1964; Тихомиров, 1972; Одум, 1975; Флейшман, 1982; Шеханова, 1983; Куликов, Чеботина, 1988; Криволуцкий и др., 1988; Позолотина, 2003; Таскаев, 2003; Алексахин, Фесенко, 2004; Рябов, 2004; Трапезников, Трапезникова, 2006; Whicker, Shultz, 1982).

Обширный экспериментальный материал по характеристикам перераспределения радионуклидов в природных экосистемах, радиобиологическим и радиоэкологическим эффектам ионизирующего излучения был накоплен при изучении последствий крупных радиационных аварий, в первую очередь на Южном Урале 29 сентября 1957 г. и на Чернобыльской АЭС 26 апреля 1986 г. (Алексахин, 1993; Алексахин и др., 2001, 2006; Израэль и др., 1990; Санжарова и др., 1995; Спиридонов и др., 2007; Смагин, 2007).

В настоящее время на территории России имеется ряд водных объектов, подвергшихся радиоактивному загрязнению, в том числе каскад водоемов на реке Теча, озера Брянской области и Южного Урала, река Енисей и др. Одними из наиболее уязвимых звеньев природного комплекса являются замкнутые водные экосистемы - озера и водохранилища, в которых происходит аккумуляция поступающих радиоактивных веществ и которые характеризуются весьма медленными темпами очищения. При этом длительному радиоактивному загрязнению подвергается водная биота, включая сообщества рыб, связанные пищевой цепочкой с человеком. Таким образом, загрязненные водные объекты могут стать источником дополнительной радиационной опасности как для природной флоры и фауны, так и для человека.

Важным инструментом в оценке радиоэкологических последствий загрязнения окружающей среды являются математические модели. В этой связи особое значение приобретает решение актуальной проблемы разработки системы радиоэкологических моделей, позволяющих выполнить комплексную оценку распределения и миграции радионуклидов в компонентах экосистем, дозы облучения и радиобиологических эффектов, с использованием в качестве входной информации данных о поступлении радионуклидов в окружающую среду и данных мониторинга о содержании радионуклидов в абиотических компонентах экосистем.

Необходимость развития методов динамического моделирования для оценки миграции радионуклидов в экосистемах в настоящее время рассматривается как одна из приоритетных задач в радиоэкологии, поскольку упрощенные равновесные или квазиравновесные оценки не всегда адекватно описывают реальную радиоэкологическую ситуацию (например, перераспределение радионуклидов между трофическими уровнями экосистем, возрастными классами популяций, перенос мигрирующими видами биоты и др.). В настоящее время достаточно хорошо разработаны модели переноса радионуклидов в абиотических компонентах экосистем (атмосфере, почве, поверхностных водах). В то же время модели, предсказывающие накопление радионуклидов в биоте, развиты недостаточно, особенно методы динамического моделирования миграции радионуклидов в водных экосистемах. Актуальным научным направлением является разработка методологии обеспечения безопасности биологических организмов при радиоактивном загрязнении окружающей среды. Этому вопросу посвящен ряд современных публикаций МКРЗ, НКДАР, ООН, МАГАТЭ и других международных организаций.

Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в разработке комплексной модели оценки последствий радиоактивного загрязнения гидробиоценозов для биоты и человека на основе информации о поступлении радионуклидов в окружающую среду и данных радиационного мониторинга. Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:

• Построена динамическая модель, описывающая динамику накопления радионуклидов в гидробионтах, перераспределение и миграцию радионуклидов между компонентами гидробиоценозов;

• Проведена параметризация модели на примере водных объектов, подвергшихся аварийному или хроническому радиоактивному загрязнению, включая водоем-охладитель Чернобыльской АЭС (137Сз), озера Брянской обл. (137Сз) и Южного Урала (908г), реку Енисей (32Р, 65гп, 137Св) и др.;

• Выполнен анализ закономерностей в накоплении 137Сз разными возрастными группами рыб, предложено теоретическое объяснение возникновения размерного эффекта в биоаккумуляции этого радионуклида в рыбе;

• Разработана модель расчета коэффициента накопления 903г в рыбе в зависимости от концентрации Са в водной среде, с целью снижения неопределенности в оценках коэффициента накопления;

• Разработана модель расчета динамики мощности доз внутреннего и внешнего облучения гидробионтов с учетом их морфометрических и экологических характеристик, определена процедура выбора референтных (представительных) видов биоты для проведения оценок радиоэкологического состояния экосистем;

• Создана и проанализирована база данных по эффектам хронического облучения гидробионтов, построена шкала «мощность дозы - эффект»;

• Сформулирована модель оценки эффектов хронического облучения в зависимости от мощности дозы для гидробионтов;

• Построена модель, позволяющая учитывать совместное действие хронического облучения и экологических факторов на примере системы «гидробионт -паразит»;

• Разработана модель категоризации загрязненных территорий в зависимости от способов использования и уровней риска с учетом множественных путей облучения человека.

Теоретическая значимость и научная новизна исследований.

Динамическая модель, разработанная в диссертации, может служить теоретической основой для реконструкции и прогнозирования последствий аварийного или хронического поступления радионуклидов в водные объекты, оценки воздействия радиоактивного загрязнения водных экосистем для биоты и человека. Модель имеет комплексный характер, что позволяет оценивать последствия загрязнения окружающей среды с известным источником загрязнения по интегральным характеристикам дозы и эффектов облучения. Проверка модели проведена для ряда реальных объектов, подвергшихся загрязнению, ее работоспособность подтверждена путем прямого сравнения модельных расчетов с независимыми данными наблюдений.

Впервые сформулирована модель, теоретически объясняющая механизмы возникновения размерного эффекта в накоплении 137Сэ водными организмами и описывающая наблюдавшуюся в водоемах динамику этого явления. Показано, что скорость биологического полувыведения 137Сз пропорциональна скорости метаболизма рыб. Определено численное значение коэффициента пропорциональности между этими характеристиками. На основе анализа большого количества данных наблюдений получена статистическая зависимость между коэффициентом накопления Э08г в организме рыб разных трофических уровней и концентрацией Са в воде, оценен коэффициент дискриминации Э05г относительно Са для рыб. Разработан подход к оценке биологического переноса радионуклидов мигрирующими видами рыб в крупной, неоднородно загрязненной речной системе (р. Енисей).

Сформулирована концепция выбора референтных (представительных) видов биоты для проведения оценок радиоэкологического состояния экосистем. Выполнена сравнительная оценка последствий радиоактивного загрязнения ряда водных объектов (водоем-охладитель Чернобыльской АЭС, озеро Кожановское (Брянская обл.), озера Урускуль и Бердениш (Южный Урал), реки Теча и Енисей) для водной биоты, выявлены наиболее уязвимые в радиоэкологическом отношении компоненты экосистем. Предложен модельный подход, позволяющий рассчитывать динамику мощности дозы облучения гидробионтов с учетом особенностей их экологии и морфометрических характеристик.

На основе анализа базы данных по эффектам хроническом облучения для гидробионтов получена количественная шкала «мощность дозы - эффекты» для организмов северных и умеренных климатических зон, определены уровни хронического облучения, при превышении которых могут быть обнаружены определенные типы эффектов (снижение выживаемости, ухудшение репродуктивной способности и рост заболеваемости гидробионтов). Построена динамическая модель, позволяющая реконструировать и прогнозировать эффекты хронического облучения для икры рыб и изолированной популяции гидробионтов, а также оценивать совместное действие на популяцию ионизирующего излучения и заражения паразитом. Показано, что при разработке нормативов допустимых уровней облучения, обеспечивающих защищенность биоты от ионизирующей радиации, необходимо учитывать экологические взаимодействия между видами в природных экосистемах.

Предложена модель категоризации загрязненных радионуклидами территорий в зависимости от способов их использования, с учетом множественных путей облучения (внешнего облучения, вдыхания, потребления сельскохозяйственных и природных продуктов) и пяти сценариев использования территории, каждому из которых соответствуют свой набор путей облучения человека, включая свободное использование территории, ограничения на производство сельскохозяйственных продуктов, проживание в городской застройке без хозяйственного использования земли, индустриальное и рекреационное использование территории с временным нахождением на ней человека.

Практическая значимость результатов исследований. Результаты работы нашли практическое применение при решении актуальных задач реконструкции и прогноза радиоактивного загрязнения биоты в водных объектах, подвергшихся радиационному воздействию в результате аварийного или хронического поступления радионуклидов. На основе данных мониторинга модель дает возможность рассчитывать динамику загрязнения гидробионтов, выполнять оценки дозовых нагрузок на биоту и человека.

Предложенная в работе эмпирическая зависимость коэффициента накопления 90вг в рыбе в зависимости от концентрации Са в воде позволяет значительно (более чем в 50 раз) сократить неопределенность оценок загрязнения рыб этим радионуклидом. Динамическая модель дает возможность оценивать уровни загрязнения рыб долгоживущими радионуклидами в течение первых нескольких лет после разового загрязнения водоемов и водотоков, а также при неравномерном поступлении радионуклидов в водные объекты, когда неприемлем подход, использующий статические (равновесные) значения коэффициентов накопления.

Построенная в работе на основе обобщения большого количества данных наблюдений шкала «доза - эффект» представляет как научный, так и практический интерес. Она может быть использована при оценках последствий радиоактивного загрязнения водных экосистем и при разработке нормативов, регламентирующих уровни облучения биоты, что является в настоящее время весьма актуальной задачей.

Предложенные правила категоризации загрязненных территорий могут найти применение при установлении допустимых уровней содержания техногенных радионуклидов в почве в зависимости от целей использования территорий, включая отсутствие ограничений на использование земель за пределами санитарно-защитной зоны радиационно-опасных объектов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Комплексная модель оценки последствий радиоактивного загрязнения водных объектов для биологических организмов, включая количественное описание удельных активностей радионуклидов в компонентах экосистем, расчет дозовых нагрузок и возможных радиоэкологических эффектов;

2. Динамическая модель накопления радионуклидов гидробионтами в зависимости от их эколого-физиологических характеристик и факторов окружающей среды;

3. Модель, теоретически объясняющая динамику возникновения и развития размерного эффекта и эффекта трофических уровней в накоплении 137Сз гидробионтами;

4. Эмпирическая зависимость между равновесным коэффициентом накопления 908г в рыбе и концентрацией Са в воде, полученная на основе статистической обработки большого массива данных;

5. Результаты параметризации и тестирования модели, определения параметров динамики накопления и самоочищения гидробионтов на основе данных радиоэкологических наблюдений на водоемах, подвергшихся аварийному или хроническому загрязнению;

6. Модель оценки динамики мощностей доз внутреннего и внешнего облучения гидробионтов с учетом их экологических характеристик; результаты сравнительной оценки последствий загрязнения ряда водных объектов (водоем-охладитель Чернобыльской АЭС, озера Урускуль (Южный Урал), реки Теча и Енисей) для водных организмов на основе интегральной характеристики радиационного воздействия - дозы облучения;

7. Количественная шкала «мощность дозы - эффекты» для рыб северных и умеренных климатических зон; модель реконструкции и прогноза эффектов хронического облучения для икры рыб с разным периодом развития в зависимости от мощности дозы облучения;

8. Динамическая модель, позволяющая учитывать совместное действие ионизирующего излучения и экологических факторов на примере популяции рыб;

9. Оценки допустимых уровней содержания радионуклидов в почве для различных сценариев потенциального облучения населения и выбранных способов использования территорий.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на II Обнинском симпозиуме по радиоэкологии (Обнинск, 1996); Международном симпозиуме по ионизирующей радиации «Protection of the Natural Environment» (Стокгольм, 1996); конференции Международного союза радиоэкологии (Мол, Бельгия, 1998); Международной конференции по математической экологии (Алкала-де-Энарес, Испания, 1998); конференции молодых ученых национальных гидрометслужб стран СНГ (Москва, 1999); IV конференции Европейского союза по теоретической и математической биологии (ESMTB) (Амстердам, 1999); Международной конференции «Радиоактивность при ядерных взрывах и авариях» (Москва, 2000);

Международной конференции по радиационному наследию XX века "RADLEG-2000" (Москва, 2000); конференции молодых ученых, посвященной 100-летию со дня рождения Н.В. Тимофеева-Ресовского (Обнинск, 2000); Международной конференции по радиоэкологии (Экс-ан-Прованс, Франция, 2001); IV съезде по радиационным исследованиям (радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность) (Москва, 2001); V Международной конференции «Environmental Radioactivity in the Arctic and Antarctic» (Санкт-Петербург, 2002); V конференции Европейского союза по теоретической и математической биологии (ESMTB) (Милан, 2002); 13-й ежегодной конференции Ядерного Общества России «Экологическая безопасность, техногенные риски и устойчивое развитие» (Москва, 2002); Международной конференции по радиоактивности окружающей среды (Монако, 2002); Международной конференции МАГАТЭ по защите окружающей среды от эффектов ионизирующей радиации (Стокгольм, 2003); Международной конференции по радиоэкологии (Экс-ан-Прованс, Франция, 2004); Международной конференции МАГАТЭ «Isotopes in Environmental Studies. Aquatic Forum» (Монако, 2004); 7-й Международной конференции Общества по радиационной защите (SRP) (Кардифф, Великобритания, 2005); II Международной конференции по радиоактивности окружающей среды (Ницца, 2005); Международной конференции «Радиоактивность при ядерных взрывах и авариях» (Москва, 2005); V Съезде по радиационным исследованиям (радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность) (Москва, 2006); Международной конференции МАГАТЭ по радиоактивности окружающей среды «From Measurements and Assessments to Regulation» (Вена, 2007), Международной конференции по загрязнению почв (ConSoil, Милан, 2008), а также на научных семинарах Лаборатории возобновляемых источников энергии Географического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (1996-2006), Института радиационных исследований GRS (Кёльн, 2000); семинаре МНТЦ в Институте радиационной защиты (GSF) (Мюнхен, 2006), секциях НТС ГУ «НПО «Тайфун» (2000-2007). В 1996 - 2007 гг. автор принимал активное участие в международных программах МАГАТЭ по валидации радиоэкологических моделей: BIOMOVS II (1996), BIOMASS (1996 - 2000), EM RAS (2003 - 2007).

Публикации. Основные результаты исследований опубликованы в 82 печатных работах, включая 32 статьи в рецензируемых российских и зарубежных научных журналах, а также публикации в сборниках трудов и тезисов докладов на российских и зарубежных конференциях.

Заключение Диссертация по теме "Радиобиология", Крышев, Александр Иванович

Выводы к главе 5

1)Представлена методология анализа радиационного риска, включающая идентификацию источников риска, анализ данных радиационного мониторинга и моделирование переноса радионуклидов в окружающей среде, расчеты дозы с учетом множественных путей радиационного воздействия, количественные оценки и категоризацию риска, разработку предложений по управлению риском. Представлены критерии для управления стохастическими рисками для человека, а также критерии радиационно-экологического риска, относящиеся к трем уровням организации биоты: организменному, популяционному и биоценотическому.

2)Выполнена реконструкция дозы и радиационного риска для жителей прибрежных населенных пунктов реки Енисей за многолетний период эксплуатации Красноярского ГХК (1975 - 2000 годы). В качестве входных данных использованы результаты расчетов по динамической радиоэкологической модели и данные радиационного мониторинга. Анализ множественных путей радиационного воздействия показывает, что основной вклад в дозу облучения населения (более 90 %) дает потребление рыбы. Основным дозообразующим радионуклидом в ближней зоне влияния радиоактивных сбросов (0-100 км от Красноярского ГХК) является 32Р. Максимальная годовая мощность дозы от потребления енисейской рыбы на критическую группу населения ближней зоны, с учетом вклада 32Р, 137Сэ, 51Сг, 54Мп, имела место в 1977 году и составляла 0.95 мЗв/год, а для дальней зоны (800 км вниз по течению от Красноярского ГХК) не превышала 0.2 мЗв/год. Начиная с 1993 года, после вывода из эксплуатации двух промышленных реакторов, доза от потребления рыбы для населения ближней зоны не превышала 0.02 мЗв/год.

3)Выполнены прогнозные оценки дозы облучения жителей населенных пунктов, расположенных на реке Енисей, при разных сценариях радиоактивных сбросов. Показано, что при штатных радиоактивных сбросах годовые дозы для критической группы населения (рыбаки и члены их семей) не будут превышать 0.1 мЗв/год в ближней зоне влияния сбросов ГХК и 0.01 мЗв/год в дальней зоне.

4) Выполнены оценки радиационного риска от потребления рыбы из реки Енисей, дающего определяющий вклад в дозу техногенного облучения, для различных групп населения в ближней и дальней зонах распространения радиоактивных сбросов Красноярского ГХК в период 1975 - 2000 годы. Показано, что во всех случаях уровни радиационного риска относятся к категории приемлемых, а начиная с 1993 года, практически не превышают уровень пренебрежимого риска от годового радиационного воздействия (10"6).

5) Выполнена реконструкция дозы и радиационного риска для населения, проживающего в окрестностях озера Кожановского (Брянская область) на территории Чернобыльского радиоактивного следа, в период 1990-2000 годы. Показано, что доза от потребления рыбы из озера Кожановского для местных жителей заметно выше дозового предела в 1 мЗв/год, что согласуется с данными прямых дозиметрических измерений в этом районе. Уровень радиационного риска от потребления рыбы из озера Кожановское относится к категории неприемлемого. Рекомендуется усиление контрольных и административных мероприятий по соблюдению действующего в настоящее время запрета на рыболовство в данном водоеме.

6)Разработана модель категоризации загрязненных радионуклидами территорий в зависимости от способов их использования с учетом множественных путей облучения: внешнего облучения, ингаляции, потребления сельскохозяйственных продуктов, рыбы, грибов и ягод, питьевой воды и др. Разработаны пять сценариев использования территории, каждому из которых соответствуют свой набор путей облучения человека, включая неограниченное использование территории, ограничения на производство сельскохозяйственных продуктов, проживание в городской застройке без хозяйственного использования земли, индустриальное и рекреационное использование территории с временным нахождением на ней человека.

7)Выполнены модельные оценки контрольных уровней содержания 60Со, 65гп, 90вг, 137Сз, 239Ри и других радионуклидов в почве для значений пожизненного риска от годового техногенного радиационного воздействия в диапазоне от 10"5 (при дозе 0.2 мЗв/год) до 5-Ю"4 (при дозе 10 мЗв/год). Показано, что модельные оценки контрольных уровней содержания радионуклидов 137Св, 908г и 239Ри в почве для сценария сельскохозяйственного использования территорий при нормировке на соответствующий предел дозы хорошо согласуются с критериями плотностей загрязнения местности, использовавшихся для территорий, подвергшихся радиоактивному загрязнению в результате Кыштымской радиационной аварии (29 сентября 1957 г.) и аварии на Чернобыльской АЭС (26 апреля 1986 г.).

Заключение

Проведенные в диссертационной работе исследования дали возможность получить следующие результаты и сформулировать выводы:

1. Впервые разработан комплекс динамических моделей оценки последствий поступления радионуклидов в водные экосистемы. Модель включает в себя взаимосвязанные блоки расчета миграции радионуклидов в гидробиоценозах, доз облучения водных организмов и радиоэкологических эффектов, рисков для населения от водопользования.

2. Сформулирована оригинальная радиоэкологическая модель расчета миграции радионуклидов в гидробиоценозах, с учетом эколого-физиологических характеристик гидробионтов и факторов окружающей среды. Разработанная автором динамическая модель впервые позволила описать все известные типы размерного эффекта в накоплении 137Сз рыбой. Применение модели для расчета накопления 137Сз в биоте водоема-охладителя Чернобыльской АЭС и сравнение результатов моделирования с данными наблюдений подтвердило, что модель адекватно описывает динамические эффекты в накоплении радионуклидов гидробионтами не только качественно, но количественно. Тестирование модели выполнялось по данным, не использовавшимся при определении параметров модели.

3. Разработанная в диссертации радиоэкологическая модель применена для реконструкции динамики загрязнения гидробионтов озера Кожановское (Брянская область), одного из наиболее загрязненных водоемов на территории Чернобыльского радиоактивного следа в России. Модель адекватно описала эффект трофических уровней, в соответствии с которым активность 137Сэ в хищной рыбе через 10 лет после аварийного загрязнения превышает активность этого нуклида в нехищной рыбе в 2-2.5 раза, что согласуется с данными наблюдений практически для всех водоемов, подвергшихся действию чернобыльских выпадений.

4. Выполнена оценка зависимости равновесного коэффициента накопления 908г в рыбе от концентрации Са в воде на основе обобщения и статистического анализа большого количества данных наблюдений (115 точек). Получена статистическая обратная зависимость между этими параметрами, позволяющая до 50 раз сократить неопределенность оценки равновесного коэффициента накопления 908г в рыбе. Выполнены оценки коэффициентов дискриминации в аккумуляции 908г в рыбе по сравнению с Са.

5. На примере озера Урускуль (Челябинская область), одного из наиболее загрязненных водоемов на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа, показано, что значение коэффициента накопления 908г в рыбе, не отличающееся более чем на 50% от равновесного, достигалось только на 12-й год после аварийного загрязнения. Сделан вывод, что адекватное описание поведения 908г в компонентах озерной экосистемы в течение длительного периода после аварийного загрязнения возможно только с помощью методов динамического моделирования. Разработана модель для оценки динамики накопления Э08г в рыбе при неравновесных условиях. Сравнение расчетов аккумуляции Э08г в рыбе озера Урускуль с данными многолетних наблюдений свидетельствует о работоспособности модели.

6. Выполнена адаптация динамической модели для описания накопления и биологического переноса 32Р, 65гп, 137Сз в гидробионтах реки Енисей, включая различные экологические группы рыб. Модельные оценки показали наличие обратной зависимости между весом рыбы и аккумуляцией 32Р и отсутствие зависимости от ее трофического статуса, что согласуется с имеющимися данными наблюдений. При этом показано наличие зависимости в накоплении 65гп и 137Сэ рыбой реки Енисей от ее положения в трофической структуре экосистемы и типа питания. Предложен метод расчета биологического переноса радионуклидов мигрирующими видами рыб, которые проводят большую часть жизни в дельте, губе и Енисейском заливе и поднимаются в реку только на нерест. В соответствии с модельными расчетами, удельная активность 137Сэ в мигрирующей рыбе ниже, чем в оседлых видах из-за меньшего времени нахождения в реке и отсутствия питания в период нереста.

7. Сформулирован подход к выбору референтных видов биоты для оценок доз облучения и последствий радиоактивного загрязнения с учетом экологических и дозиметрических критериев, доступности для мониторинга, радиочувствительности, способности вида к самовосстановлению. Для гидробиоценозов рекомендовано выбирать референтные организмы из следующих типов водной биоты: рыбы, моллюски, крупные ракообразные, водоплавающие птицы, водные млекопитающие, водные растения.

8. Выполнены оценки динамики доз облучения гидробионтов водоема-охладителя Чернобыльской АЭС, озер Урускуль и Бердяниш, рек Теча и Енисей. Показано, что имеют место значительные различия в мощностях доз облучения биоты в начальный (острый) период аварийных ситуаций или повышенных значений сбросов, и период хронического радиационного воздействия. Эта закономерность обусловлена присутствием в начальный период радиационных аварий большого количества относительно короткоживущих нуклидов. В частности, показано, что короткоживущие радионуклиды вносили основной вклад в дозу облучения референтных видов биоты водоема-охладителя ЧАЭС в апреле-августе 1986. Для всех рассмотренных гидробиоценозов наиболее уязвимой компонентой в отношении радиационного воздействия является бентосная трофическая цепочка. Причинами уязвимости бентосных цепочек является внешнее облучение от радионуклидов, содержащихся в донных отложениях, а также повышенные уровни аккумуляции 32Р и 903г в моллюсках.

9. Сформирована база данных по радиоэкологическим эффектам хронического облучения гидробионтов по данным более 300 публикаций, начиная с 1950-х годов по настоящее время. Формат базы данных обеспечивает возможность анализа соотношения доза - эффект для различных типов биоты и сценариев радиационного воздействия. На основе анализа базы данных разработана количественная шкала соотношения «мощность дозы - эффекты» для рыб северных и умеренных климатических зон.

10. Предложена оригинальная математическая модель зависимости доза-эффект для икры рыб, подвергшейся хроническому облучению в период развития. Выполнены модельные расчеты радиобиологических эффектов для мощности дозы хронического облучения в диапазоне от 10 до 300 мГр/сут. Модель описывает различия в радиобиологических эффектах для икры с относительно коротким (2 недели) и длинным (более 20 недель) периодами развития. Сравнение модельных расчетов и экспериментальных данных о выживаемости икры рыб свидетельствует об адекватности модели в широком диапазоне мощности дозы хронического облучения.

11. Разработана оригинальная математическая модель эффектов хронического облучения в изолированной популяции рыб с учетом радиационных повреждений, их репарации посредством восстановительных механизмов и естественного воспроизводства популяции. Определены параметры модели с использованием данных радиобиологических экспериментов и опыта популяционного моделирования. Выполнены модельные оценки эффектов выживаемости, воздействия на воспроизводство и заболеваемости для популяции рыб в диапазоне мощности дозы 0-100 мГр сут"1 и времени хронического облучения до 1000 сут.

12. Разработана модель оценки роли экологических взаимодействий на развитие радиационных эффектов в популяции рыбы на примере системы «паразит-хозяин». Выполнены модельные оценки объединенных эффектов хронического облучения и паразитарной инфекции для диапазона мощности дозы 0-100 мГр сут"1. Опыт моделирования зависимости «дозы - эффект» для популяции рыб в системе «паразит-хозяин» позволяет сделать вывод, что при развитии научной методологии разработки нормативов допустимых уровней облучения, обеспечивающих защищенность биоты от ионизирующей радиации, необходимо учитывать существование экологических взаимодействий между видами в природных экосистемах.

13. Выполнена реконструкция дозы и радиационного риска для жителей прибрежных населенных пунктов реки Енисей за многолетний период эксплуатации Красноярского ГХК (1975 - 2000 годы). Показано, что основной вклад в дозу облучения населения и риски (более 90 %) дает потребление рыбы. Основным дозообразующим радионуклидом в ближней зоне влияния сбросов комбината (0-100 км от Красноярского ГХК) является 32Р. Во всех случаях уровни радиационного риска относятся к категории приемлемых, начиная с 1993 г. практически не превышают уровень пренебрежимого риска от годового радиационного воздействия (10"6).

14. Выполнена реконструкция дозы и радиационного риска для населения, проживающего в окрестностях озера Кожановского (Брянская область) на территории Чернобыльского радиоактивного следа, в период 1990-2000 годы. Показано, что доза от потребления рыбы из озера Кожановского для местных жителей заметно выше дозового предела в 1 мЗв/год. Уровень радиационного риска от потребления рыбы из озера Кожановское относится к категории неприемлемого. Анализ риска свидетельствует о необходимости усиления контрольных и административных мероприятий по соблюдению действующего в настоящее время запрета на рыболовство в данном водоеме. 15. Предложена модель категоризации загрязненных радионуклидами территорий в зависимости от способов их использования с учетом множественных путей облучения: внешнего облучения, вдыхания, потребления сельскохозяйственных и природных продуктов. Разработаны 5 сценариев использования территории, каждому из которых соответствуют свой набор путей облучения человека. Выполнены модельные оценки контрольных уровней содержания 908г, 137Сз, 239Ри в почве для значений пожизненного риска от годового техногенного радиационного воздействия в диапазоне от 10"5 (при дозе 0.2 мЗв/год) до 5-10"4 (при дозе 10 мЗв/год). Модельные оценки контрольных уровней содержания радионуклидов 137Сб, 908г и 239Ри в почве для сценария сельскохозяйственного использования территорий при нормировке на соответствующий предел дозы хорошо согласуются с критериями плотностей загрязнения местности, использовавшихся для территорий, подвергшихся радиоактивному загрязнению в результате Кыштымской радиационной аварии (1957 г.) и аварии на Чернобыльской АЭС (1986 г.).

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Крышев, Александр Иванович, Обнинск

1. Авария на Чернобыльской АЭС и ее последствия. Информация, подготовленная для совещания экспертов МАГАТЭ (25-29 августа 1986 г., Вена). М.: ГКАЭ СССР, 1986.

2. Апекин O.A. Основы гидрохимии. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. 444 с.

3. Апексахин P.M. Радиоактивное загрязнение почвы и растений. М.: АН СССР, 1963.

4. Алексахин P.M. Биофизические аспекты действия ионизирующей радиации на ценозы // Проблемы создания замкнутых экологических систем. Москва, 1967, с. 203-208.

5. Алексахин P.M. Достижения и актуальные задачи водной радиоэкологии // Радиоэкология водных организмов. Рига: Зинатне, 1973. Т. 2, с. 51 56.

6. Алексахин P.M. Радиоэкологические уроки Чернобыля. Радиационная биология. Радиоэкология, 1993. Т. 33, № 1, с. 3 14. СТАТЬИ В ЖУРНАЛАХ.

7. Алексахин P.M. Ядерная энергия и биосфера. М.: Энергоатомиздат, 1982. 215 с.

8. Алексахин P.M., Романов Г.Н., Федоров Е.А., Пристер Б.С. Об экологическом принципе нормирования действия ионизирующих излучений // Радиобиология: Информационный бюллетень. М.: АН СССР, 1983. Вып. 28, с. 5 9.

9. Ю.Алексахин P.M., Санжарова H.И., Фесенко C.B. Радиоэкология и авария на Чернобыльской АЭС. Атомная энергия, 2006. Т. 100, № 4, с. 267 276.

10. И.Алексахин P.M., Фесенко C.B. Радиационная защита окружающей среды: Антропоцентрический и экоцентрический принципы. Радиационная биология. Радиоэкология, 2004. Т. 44, № 1, с. 93 103.

11. Алексеев В.В., Крышев А.И. Модель гистерезиса при аллогенных сукцессиях. Возобновляемая энергетика. Сборник научных трудов. Москва: МГУ, 1999, с. 125-132.

12. Алексеев В.В., Крышев И.И., Сазыкина Т.Г. Физическое и математическое моделирование экосистем. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 1992. 368 с.

13. Антропова З.Г., Белова Е.И., Дибобес И.К. и др. Итоги изучения и опыт ликвидации последствий аварийного загрязнения территории продуктами деления урана. М.: Энергоатомиздат, 1990.

14. Бакунов H.A., Дричко В.Ф., Панасенкова О.И. Экологическая обусловленность повышенного накопления 90Sr и 137Cs в пище жителей Севера. Радиационная биология. Радиоэкология, 1998. Т. 38, № 5, с. 754762.

15. Бакунов H.A., Макеев В.М. К разграничению водоемов по накоплению 90Sr рыбой. Экология, 2004, № 4, с. 312 316.

16. Бачурин A.A. Математическое описание динамики процессов радиоактивного загрязнения морских организмов из водной среды. М.: Атомиздат, 1968.

17. Беляев В.И. Уравнения обмена радионуклидами между морскими организмами и средой // Радиационная и химическая экология гидробионтов. Киев: Наукова Думка, 1972, с. 62-71.

18. Берман Ш.А., Илзинь А.Э. Распределение микроэлементов марганца, железа, меди и цинка в органах и тканях пресноводных промысловых рыб // Микроэлементы в организме рыб и птиц. Рига: Зинатне, 1968, с. 5-17.

19. Боруцкий Е.В. (ред.). Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974.

20. Брагин Б.И. Кальций, стронций, стронций-90 и микроэлементы в ихтиоценозе // Экология гидробионтов водоемов Казахстана. Алма-Ата: Институт зоологии АН КазССР, 1973, с. 99 110.

21. Брагин Б.И. Возрастные и сезонные особенности накопления 90Sr сазаном // Экология гидробионтов водоемов Казахстана. Алма-Ата, Институт зоологии АН КазССР, 1973, с. 110-117.

22. Будагян Ф.Е. (Ред.). Таблицы химического состава и питательной ценности пищевых продуктов. Москва: Медгиз, 1961. 603 с.

23. Буянов H.H., Лаптев М.И., Осколкова Н.М. Извлечение 90Sr и 137Ss гидробионтами различных трофических уровней пресноводных слабоминерализованных водоемов // Взаимодействие между водой и живым веществом. М.: Наука, 1979. Т.1, с. 248-251.

24. Вадзис Д.Р., Лейнерте М.Н., Сейсума З.К., Слока Я.Я. Стронций и кальций в природных пресноводных экосистемах. Рига: Зинатне, 1979. 196 с.

25. Вакуловский С.М., Крышев А.И., Тертышник Э.Г., Чумичёв В.Б., Шишлов А.Е., Савицкий Ю.В., Кудинов К.Г. Накопление 32Р в рыбе Енисея и реконструкция дозы облучения населения. Атомная энергия, 2004. Вып. 97, №1, с. 61-67.

26. Вернадский В.И. О концентрации радия живыми организмами. Доклады АН СССР, 1929. СерА № 2, с.33-34.

27. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. Минск: БелГУ, 1956. 254 с.

28. Зб.Войцехович О.В. (Ред.). Радиогеоэкология водных объектов зоны влияния аварии на Чернобыльской АЭС. Киев: УкрНИГМИ, 1998. Т. 2.

29. Воронина Э.А., Пешков С.П., Шеханова И.А. Биологические показатели хронически облучаемых популяций серебряного карася // Радиоэкология животных (Труды Первой Всесоюзной Конференции). М.: Наука, 1977, с.71-73.

30. Воронина Э.А., Пешков С.П., Шеханова И.А. // Труды ВНИРО, 1974. Т. 100, с. 74 79.

31. Городилов Ю.Н. // Радиобиология, 1971. Т. 11 (6), с. 930 934.

32. Грезе В.Н. Кормовые ресурсы рыб реки Енисея и их использование. Известия ВНИОРХ, 1957. Т. 41, с. 1-236.

33. Гусев Н.Г., Ковалев Е.Е., Машкович В.П., Суворов А.П. Защита от ионизирующих излучений. М.: Энергоатомиздат, 1990.

34. Гуськова В Н., Заседателев A.A., Ильин Б.Н., Прокофьев О.Н., Тихонова А.И. // Труды Института экологии растений и животных. Свердловск: Уральский научный центр АН СССР, 1971, с. 128- 134.

35. ДВ-98. Руководство по установлению допустимых выбросов радиоактивных веществ в атмосферу. Москва: Госкомэкология России, Минатом России, 1999.329 с.

36. Ермохин Н.Я., Мунтян С.П. Некоторые особенности биологии плотвы из водоема с повышенным содержанием 90Sr и 137Cs // Радиоэкология животных (Труды Первой Всесоюзной Конференции). М.: Наука, 1977, с.76-78.

37. Жадин В.И., Герд C.B. Реки, озера и водохранилища СССР, их флора и фауна. М.: Министерство просвещения, 1961. 599с.

38. Жербин Е.А., Чухловин А.Е. Радиационная гематология. M.: Медицина, 1989.

39. Жестяников В.Д. Восстановление и радиорезистентность клетки. Л.: Наука, 1968. 351с.48.3акутинский Д.И. (ред). Эффекты радиоактивных веществ на половую функцию и потомство. М.: Медгиз, 1964.

40. Ивлев В.Г. Метод вычисления количества пищи, потребляемого растущей рыбой // Биология внутренних водоемов Прибалтики. Труды VII научной конференции по изучению внутренних водоемов Прибалтики. Петрозаводск, 1959. М.: Изд. АН СССР, 1962, с. 132 138.

41. Израэль Ю.А. Радиоактивные выпадения после ядерных взрывов и аварий. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 1996.

42. Израэль Ю.А., Вакуловский С.М., Ветров В А, Петров В.Н., Ровинский Ф.Я., Стукин Е.Д. Чернобыль: Радиоактивное загрязнение природных сред. Ленинград, Гидрометеоиздат, 1990. 296с.

43. Казаков C.B. Управление радиационным состоянием водоемов-охладителй АЭС. Киев: Техника, 1995.

44. Капульцевич Ю.Г. Количественные закономерности лучевого поражения клеток. М.: Атомиздат, 1978. 232 с.

45. Каратаев А.Ю., Рудаковский, Бурлакова. Распределение и динамика 137Cs в озерной воде с различными уровнями загрязнения. Вестник БелГУ,1993. Серия 2, № 3, с. 57-61.

46. Катков А.Е. Введение в региональную радиоэкологию моря. М.: Энергоатомиздат, 1985.

47. Клемпарская H.H. (ред). Антитела в облученном организме. М.: Атомиздат, 1972.280 с.

48. Ковалев Е.Е. Концепция приемлемого риска и проблема безопасности населения. // Экология АЭС. Москва: ИАЭ им.И.В.Курчатова, 1992, с. 7-16.

49. Коноплёв A.B. Подвижность и биологическая доступность радиоцезия и радиостронция аварийного происхождения в системе "почва вода". Автореф. дис. на соиск. уч. степени д-ра биол. наук. Обнинск: НПО «Тайфун», 1998. 48 с.

50. Коноплёв A.B., Булгаков A.A., Жирнов В.Г., Бобовникова Ц.И., Кутняков И.В., Сиверина A.A., Попов В.Е., Вирченко Е.П. Исследование поведения 137Cs и 90Sr в озерах Святое и Кожановское Брянской области. Метеорология и гидрология, 1998. № 11, с. 78 87.

51. Константинов A.C. Общая гидробиология. М.: Высшая школа, 1986.

52. Корогодин В.И. Проблемы пострадиационного восстановления. М.: Атомиздат, 1966. 392 с.

53. Кошелева С.И. Гидрохимичекий режим водоемов-охладителей тепловых и атомных электростанций Украины. Деп. ВИНИТИ, № 1778-В90. Киев: АН УССР, 1990.

54. Криволуцкий Д.А. Радиобиология сообществ наземных животных. М.: Энергоатомиздат, 1983. 87 с.

55. Криволуцкий Д.А., Тихомиров Ф.А., Федоров Е.А. и др. Действие ионизирующей радиации на биогеоценоз. М.: Наука, 1988.

56. Крышев А.И. Биологический перенос радионуклидов в экосистеме реки Енисей и оценка дозы облучения природной биоты. Известия вузов. Ядерная Энергетика, 2007. № 4, с. 31 39.

57. Крышев А.И. Моделирование загрязнения рыб 90Sr в зависимости от концентрации Ca в окружающей среде. Радиационная биология. Радиоэкология, 2008. Т. 48, № 3, с. 372 377.

58. Екатеринбург, 2006, Российская Экологическая Академия. Вып. 8, с. 174 -195.

59. Крышев А.И., Носов A.B. Радиоэкологическая модель переноса 90Sr и 137Cs в речной системе Исеть Тобол - Иртыш. Известия вузов. Ядерная Энергетика, 2005. № 3, с. 16 - 25.

60. Крышев А.И., Рябов И.Н. Моделирование различных типов размерного эффекта в накоплении 137Cs рыбой водоема-охладителя Чернобыльской АЭС. Радиационная биология. Радиоэкология, 2000. 40 (1), с. 108 112.

61. Крышев А.И., Рябов И.Н. Модель расчета загрязнения рыб 137Cs и ее применение для озера Кожановского (Брянская область). Радиационная биология. Радиоэкология, 2005. 45 (3), с. 338 345.

62. Крышев И.И. (Ред.). Радиоэкологические последствия Чернобыльской аварии. М.: Ядерное Общество СССР, 1991.

63. Крышев И.И., Романов Г.Н., Сазыкина Т.Г., Исаева Л.Н., Холина Ю.Б. Радиоэкологические проблемы Южного Урала. М.: Российское Ядерное Общество, 1997.

64. Крышев И.И., Рязанцев Е.П. Экологическая безопасность ядерно-энергетического комплекса России. М.: ИздАТ, 2000. 384 с.

65. Крышев И.И., Сазыкина Т.Г. Математическое моделирование миграции радионуклидов в водных экосистемах. М.: Энергоатомиздат, 1986.151 с.

66. Крышев И.И., Сазыкина Т.Г. Имитационные модели динамики экосистем в условиях антропогенного воздействия ТЭС и АЭС. Москва:

67. Энергоатомиздат, 1990. 184 с.

68. Крышев И.И., Сазыкина Т.Г. Критерии оценки экологического риска // Эколого-геофизические аспекты ядерных аварий. Москва: Гидрометеоиздат, 1992, с. 160-168.

69. Кудряшов Ю.Б. Радиационная биофизика. М.: Физматлит. 2004. 303 с.

70. Кузин A.M. Структурно-метаболическая теория в радиобиологии. М., Наука, 1986.

71. Кузин A.M., Копылов В.А. Радиотоксины. М., Наука, 1983.

72. Кулебакина Л.Г., Бачурин A.A. Коэффициенты накопления стронция, стронция-90 и кальция черноморскими организмами в природных условиях // Морская радиоэкология (Ред. Г.Г. Поликарпов). Киев: Наукова думка,1970, с. 168-174.

73. Куликов Н.В., Апьшиц Л.К., Тимофеева H.A. // Труды ин-та экологии растений и животных Уральского научного центра АН СССР. Свердловск,1971. Вып.78.

74. Куликов Н.В., Молчанова И.В. Континентальная радиоэкология (почвенные и пресноводные экосистемы). М.: Наука, 1975.

75. Куликов Н.В., Фамелис С.А. Изменение радиочувствительности Limnaea stagnalis на разных стадиях эмбрионального развития. Труды ин-та экологии растений и животных Уральского научного центра АН СССР. Свердловск, 1970. Вып.74 , с. 21-27.

76. Куликов Н.В., Чеботина М.Я. Радиоэкология пресноводных биосистем. Уральское отделение АН СССР. Свердловск, 1988, 129 с.

77. Куликова В.Г., Куликов Н.В., Гусева В.П. О накоплении и выделении 90Sr и 137Cs у рыб // Проблемы радиоэкологии водоемов-охладителей атомныхэлектростанций. Труды Института экологии растений и животных. Свердловск, 1978. Вып. 110, с. 76 80.

78. Куликова В.Г., Куликов Н.В., Ожегов Л.Н. Накопление 90Sr и 137Cs в организме щуки в зависимости от пола и возраста // Радиоэкология животных. Материалы I Всесоюзной конференции, Москва, 24 27 января 1977. М.: Наука, 1977, с. 48-49.

79. Лебедева Г.Д. Влияние радиоактивного загрязнения на биоту водоемов. Водные ресурсы, 1989. № 1, с. 135 143.

80. Ляпин E.H., Подгурский А.М., Князева P.A. Действие излучений кобальта-60 и марганца-54 на икру форели. Вопросы морской радиобиологии. Труды АтлантНИРО. Калининград, 1971. Bbin.XLV, с. 53-59.

81. Мамихин C.B. Динамика углерода органического вещества и радионуклидов в наземных экосистемах. М.: МГУ, 2003. 171 с.

82. Мамихин C.B., Никулина М.В. Имитационная модель поведения 90Sr в почве и древесном ярусе соснового леса. Радиационная биология. Радиоэкология, 2005. Т.45, N.2, с. 218-226

83. Марей А.Н. Санитарная охрана водоемов от загрязнения радиоактивными веществами. М.: Атомиздат, 1976.

84. Мартюшов В.В., Спирин Д.А., Базылев В.В. и др. Радиоэкологические аспекты поведения долгоживущих радионуклидов в пойменных ландшафтах верхнего течения реки Теча. Экология, 1997. № 5, с. 361-368.

85. Машкович В.П., Кудрявцева A.B. Защита от ионизирующих излучений. Справочник. М.: Энергоатомиздат, 1995. 494 с.

86. Мельничук Г.Л. Экология и количественные закономерности питания молоди рыб днепровских водохранилищ. Автореферат дис. доктора биол. наук. Киев: Институт гидробиологии АН УССР, 1978.

87. Мельничук Г.Л. Экология питания, пищевые потребности и баланс энергии молоди рыб днепровских водохранилищ. Известия ГОСНИОРХ, 1975. Т. 101, с. 1 -290.

88. Методика прогнозирования состояния загрязнения водоемов при нарушении нормальной эксплуатации АЭС. РД 52.26. 174-88. Москва: Государственный Комитет СССР по гидрометеорологии, 1988.

89. МКРЗ Международная Комиссия по Радиологической Защите. Публикация 91. Основные принципы оценки воздействия ионизирующих излучений на живые организмы, за исключением человека. Перевод с английского. Москва: Комтехпринт, 2004.

90. Москалев Ю.И. Отдаленные последствия ионизирующей радиации. М., Медицина, 1991. 463 с.

91. Мунтян С.П. Изучение популяций золотого и серебряного карасей, обитающих в водоемах с повышенной концентрацией 90Sr // Радиоэкология животных (Труды Первой Всесоюзной Конференции), Москва, Наука, 1977, с.81-83.

92. Никипелов Б.В., Романов Г.Н., Булдаков Л.А. и др. Радиационная авария на Южном Урале в 1957 г. Атомная энергия, 1989. Т.67, Вып.2, с. 74-80.

93. Нилов В.И., Федосеенко В.М., Шеханова И.А. // Вопросы ихтиологии, 1976. Т. 16(5), с. 937-942.

94. Никонов Г.И. Щука Обь Иртышского бассейна. Тюмень, Средне-Уральское изд-во, 1965. 32 с.

95. Нормы радиационной безопасности (НРБ-99): Гигиенические нормативы. М.: Центр санитарно-эпидемиологического нормирования, гигиенической сертификации и экспертизы Минздрава России, 1999.

96. Носов A.B., Ашанин М.В., Иванов А.Б., Мартынова A.M. Радиоактивное загрязнение реки Енисей, обусловленное сбросами Красноярского горно-химического комбината. Атомная энергия, 1993. Вып. 74, №2, с. 144-150.

97. Обатуров Г.М. Биофизические модели радиобиологических эффектов. М., Энергоатомиздат, 1987. 152 с.

98. Одум Ю. Основы экологии, пер. с англ. М.: Мир, 1975.

99. Онанко Ю.И. Радиорезистентность планктонных ракообразных. Рыбное хозяйство, 1973. Т. 3, с.18-20.

100. Орлов Е.В.//Труды ВНИРО, 1974. Т. 100, с. 116-127.

101. Павлов Д.С., Мочек А.Д. (Ред.). Экология рыб Обь Иртышского бассейна. М.: КМК. 2006. 596 с.

102. Паньков И.В., Волкова E.H., Козлов A.A., Кузьменко М.И. Современная радиоэкологическая ситуация в реках Западной Сибири. Гидробиологический журнал, 1998. Т. 34 (2), с. 64 87.

103. Пельгунов А.Н. Паразиты и паразитарные системы в радиационных биоценозах. М.: Наука, 2005. 208 с.

104. Перцов Л.А. Биологические аспекты радиоактивного загрязнения моря. М.: Атомиздат, 1978. 160 с.

105. Печкуренков В.Л., Покровская Г.Л. // Вопросы ихтиологии, 1978. Т. 18 (6), с. 1118-1127.

106. Пирожников П.Л. Гидробиологические исследования северных эстуариев и приустьевых районов северных морей СССР. Труды Всесоюзного гидробиологического общества, 1981. Т. 24. с. 72-89.

107. Питкянен Г.Б. Результаты инкубации икры щуки (Esox lucius L.) в растворах смеси стронция-90 и цезия-137. Труды института экологии растений и животных УНЦ АНСССР, Свердловск, 1971. Вып.78, с.149-153.

108. Питкянен Г.Б. Влияние хронического облучения щуки (Esox lucius L.) на ее воспроизводительную функцию. Труды института экологии растений и животных УНЦ АНСССР, Свердловск, 1978. Вып. 114, с.74-78.

109. Питкянен Г.Б., Шведов В.П. Влияние стронция-90 на развитие икры и личинок щуки. Вопросы морской радиобиологии, Труды АтлантНИРО, Bbin.XLV, Калининград, 1971, с.61-65.

110. Подлесный A.B. Рыбы Енисея, условия их обитания и использование. Известия ВНИОРХ. 1958. Т. 44, с. 97-179.

111. Позолотина В.Н. Отдаленные последствия действия радиации на растения. Екатеринбург: Академкнига, 2003. 244 с.

112. Поликарпов Г.Г. Радиоэкология морских организмов. М.: Атомиздат, 1964.

113. Поликарпов Г.Г., Егоров В.Н. Морская динамическая радиохемэкология. М., Энергоатомиздат, 1986.

114. Радиационная дозиметрия. Под ред. Хайна Дж. и Браунела Г. Пер. с англ. Москва: ИЛ, 1958.

115. Радиоэкологические последствия Чернобыльской аварии. Франко-Германская Инициатива для Чернобыльских Исследований. Финальный отчет № SP3D: Перенос в водных средах. Киев, Укр.: Гидрометеорол. Ин-т, 2002. 86 с.

116. Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Математические модели биологических продукционных процессов. М.: Изд-во МГУ, 1993. 301 с.

117. Романенко В.Д., Кузьменко М.И., Евтушенко Н.Ю., Волкова E.H., Кленус В.Г., Насвит О.И. и др. Радиоактивное и химическое загрязнение Днепра и его водохранилищ после аварии на Чернобыльской АЭС. Киев: Наукова Думка, 1992.

118. Романов Г.Н. Ликвидация последствий радиационных аварий. Справочное руководство. М.: ИздАТ, 1993. 334 с.

119. Романов Г.Н., Спирин Д.А., Алексахин P.M. Поведение радиоактивных веществ в окружающей среде. Природа, 1990. N 5, с. 53-58.

120. Рябов И.Н. Радиоэкологические аспекты аварии на Чернобыльской АЭС для рыб. Радиационная биология. Радиоэкология, 1997. Т. 37, Вып. 4, с. 657663.

121. Рябов И.Н. Особенности экологии рыб в водоёмах, загрязнённых радионуклидами в результате аварии на Чернобыльской АЭС. Автореф. дис. на соиск. уч. степени д-ра биол. наук. М.: Ин-т проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, 1998. 50 с.

122. Рябов И.Н. Радиоэкология рыб водоемов в зоне влияния аварии на Чернобыльской АЭС. Москва: КМК, 2004. 215 с.

123. Сазыкина Т.Г., Крышев И.И. Многокритериальный анализ радиационно-экологической безопасности при обращении с радиоактивными отходами. Ядерная энергетика. Известия высших учебных заведений, 2006. N 1, с. 3945.

124. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978.

125. Санжарова Н.И., Фесенко С.В., Апексахин P.M. Динамика биологической доступности 137Cs в системе почва-растение после аварии на Чернобыльской АЭС //Доклады РАСХН, 1994. Т. 338, №4, с. 564-566.

126. Сивинцев Ю.В., Хрулев A.A. Оценка радиоактивного выброса при аварии 1986 г. на 4-м энергоблоке Чернобыльской АЭС. Атомная энергия, 1995. Т.78, Вып.6, с. 403-417.

127. Слока Я.Я. Накопление 90Sr в рыбах // Радиоэкология водных организмов. Рига: Зинатне, 1972, с. 78 93.

128. Смагин А.И. Радиоэкологические особенности водоема-хранилища отходов радиохимических заводов и состояние популяции обитающей в нем щуки (Esox lucius L). Вопросы радиационной безопасности, 1996. № 2, с.35-45.

129. Смагин А.И. Экология промышленных водоемов предприятия ядерного топливного цикла на Южном Урале. Озерск: Редакционно-издательский центр ВРБ, 2007. 189 с.

130. Соколов В.Е., Криволуцкий Д.А. (ред.). Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М.: Наука, 1993.

131. Состояние природной среды на предприятиях Минатома России в 2001 году. М.: Минатом России, 2002.

132. Спиридонов С.И., Алексахин P.M., Фесенко C.B., Санжарова Н.И. Чернобыль и окружающая среда. Радиационная биология. Радиоэкология, 2007. Т.47, №.2, с. 196-203.

133. Спиридонов С.И., Мукушева М.К., Гонтаренко И.А., Фесенко C.B., Баранов С.А. Прогнозирование поведения 137Cs в системе почва-растения на территории Семипалатинского полигона. Радиационная биология. Радиоэкология, 2005. Т.45, №.4, с. 488-497.

134. Сторожук Н.Г., Шеханова И.А. // Радиоэкология животных (Труды Первой Всесоюзной Конференции). М.: Наука, 1977, с.89-91.

135. Страшкраба М., Гнаук К. Пресноводные экосистемы. Математическое моделирование. М.: Мир, 1989. 373 с.

136. Строганов Н.С., Телитченко М.М. Хроническое влияние малых доз некоторых радиоактивных веществ на ряд поколений Daphnia magna. Бюллетень МОИП, отделение биологии, 1959. Т.54 (1), с.154-155.

137. Сынзыныс Б.И., Тянтова E.H., Мелехова О.П. Экологический риск. М.: Логос, 2005. 168 с.

138. Таскаев А.И. (Ред.) Радиоэкологические и биологические последствия низкоинтенсивных воздействий. Сыктывкар, Труды КНЦ УрО РАН, 2003. № 172, 324 с.

139. Тимофеева H.A., Альшиц Л.К. // Труды института экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1970. Вып.74, с.8-11.

140. Тимофеева H.A., Куликов Н.В., Альшиц Л.К. Действие 90Sr-90Y на эмбриональное развитие некоторых представителей пресноводных рыб и моллюсков. Труды института экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1971. Вып.78, с. 145-147.

141. Тимофеев-Ресовский H.B. О радиоактивных загрязнениях биосферы и о мерах борьбы с этими загрязнениями. Сборник работ лаборатории биофизики. Труды Института биологии, 1962. Вып. 22, с. 7 16.

142. Тимофеева-Ресовская Е.А. (1963). Распределение изотопов по основным компонентам пресноводных водоемов. Свердловск, УФАН СССР, 1963.

143. Тимощук В.И., Соколова И.А. Радиоэкологические исследования Дуная и прилегающей части Черного моря // Морская радиоэкология (Ред. Г.Г. Поликарпов). Киев: Наукова думка, 1970, с. 142-151.

144. Тихомиров Ф.А. Действие ионизирующих излучений на экологические системы. М.: Атомиздат, 1972.

145. Трапезников A.B., Молчанова И.В., Караваева E.H., Трапезникова В.Н. Миграция радионуклидов в пресноводных и наземных экосистемах. Т. 1. Екатеринбург: Изд. Уральского Государственного Университета, 2007.480 с.

146. Трапезников А. В., Позолотина В. Н., Молчанова И. В. и др. Радиоэкологическая характеристика речной системы Теча-Исеть. Экология, 2000. №4. с. 248-256.

147. Трапезников A.B., Трапезникова В.Н. Радиоэкология пресноводных экосистем. Екатеринбург: Изд-во УрГСХА, 2006.

148. Тюльпанов М.А. Анализ состояния запасов и реорганизация промысла ценных рыб в низовьях Енисея // Проблемы рыбного хозяйства водоемов Сибири. Тюмень, 1971. с. 102-127.

149. Федоров А.Ф., Кардашев А.В., Самохин Г.В., Буянов Н.И., Килеженко В.П. Развитие икры семги (VI стадия) в воде загрязненной радиоактивными веществами. Рыбное хозяйство, 1962. №11, с. 19-22.

150. Федорова Г.В. О действии 14С на развивающуюся икру и личинок пресноводных рыб. Вопросы ихтиологии, 1964. Т.4, Вып.4 (33), с. 723-728.

151. Фесенко C.B., Алексахин P.M., Санжарова Н.И., Спиридонов С.И. Анализ факторов, определяющих снижение биологической доступности 137Cs для включения в сельскохозяйственные пищевые цепочки // Доклады Академии наук, 1995. Т. 343, №5, с. 715-718.

152. Фесенко C.B., Спиридонов С.И., Санжарова Н.И., Алексахин P.M. Моделирование биологической доступности 137Cs в почвах, подвергшихся загрязнению после аварии на Чернобыльской АЭС // Радиационная биология. Радиоэкология, 1996. Т.36, Вып.4, с. 479-487.

153. Фетисов А.Н. Результаты многолетних исследований популяций рыб из водоемов, попавших в зону Кыштымской аварии (обзор) // Радиационная биология. Радиоэкология, 1995. Т.35, Вып.5, с. 751-758.

154. Фетисов А.Н., Пешков С.П., Смагин А.И., Теткин Г.А. Стабильность популяций рыб, обитающих в радиоактивно загрязненных водоемах. Вопросы ихтиологии, 1992. Т.32, Вып.1, с. 79-87.

155. Флейшман Д.Г. Щелочные элементы и их радиоактивные изотопы в водных экосистемах. Л.: Наука, 1982. 160 с.

156. Шеханова И.А. Радиоэкология рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983.

157. Шеханова И.А., Бельмаков B.C., Лапин В.И. // Вопросы ихтиологии, 1969. Т. 9 (5), с. 828 838.

158. Шеханова И.А., Орлов Е.В., Шлейфер Г.С. // Труды Института экологии растений и животных. Свердловск: Уральский научный центр АН СССР, 1978. Т. 110, с. 27-39.

159. Шлейфер Г.С., Шеханова И.А. Влияние ионизирующей радиации на иммуно-физиологическое состояние рыб // Проблемы и задачи радиоэкологии животных. Наука: Москва, 1980, с.35-43.

160. Шубик В.М. Ионизирующая радиация и иммунитет. М.: Атомиздат, 1977.

161. Эйдус Л.Х. Неспецифическая реакция клеток и радиочувствительность. М.: Атомиздат, 1977. 151 с.

162. Ярмоненко С.П. Радиобиология человека и животных. Высшая школа. Москва, 1984. 375 с.

163. Adam C., Gamier-Laplace J., Baudin J. P. Uptake from water, release and tissue distribution of 54Mn in the Rainbow trout (Oncorhynchus mikiss Walbaum). Environmental Pollution, 1997. Vol. 97 (1-2), p. 29-38.

164. Alexakhin R. Effects of ionizing radiation on ecosystem // Radioecology: Radioactivity and Ecosystems, 2001. Liege (Belgium): Fortemps, p. 376 390.

165. Amiro B.D. Radiological dose conversion factors for generic non-human biota used for screening potential ecological impacts. Journal of Environmental Radioactivity, 1997. Vol. 35, N 1, p. 37 51.

166. Bacq Z.M., Alexander P. Fundamentals of Radiobiology. Second Edition. Pergamon Press, 1966.

167. Bartell S.M., Gardner R.H. and O'Neill R.V. Ecological Risk Estimation. Lewis Publishers, 1992.

168. Beddington, J.R., Mills, Beards, Minski, Bell. Long-term changes in 90Sr concentration within a freshwater predator-prey system. Journal of Fish Biology, 1989. Vol. 35 (5), p. 679-686.

169. Begichev S.N., Borovoi A.A., Burlakov E.V. et al. Radioactive releases due to the Chernobyl accident // Fission Product Transport Processes in Reactor Accident. Hemisphere, 1990.

170. BIOMOVS II. Assessment of the Consequences of the Radioactive Contamination of Aquatic Media and Biota. Model testing using Chernobyl data. Tech.Report N.10. Swedish Radiation Protection Institute, Stockholm, Sweden, 1996.

171. Bird G. A., Schwartz W. J., Motycka M., Rosentreter J. Behavior of 60Co and 134Cs in a Canadian Shield lake over 5 years. The Science of The Total Environment, 1998. Vol. 212 (2-3), p. 115-135.

172. Blaylock B.G., Frank M.L., O'Neal B.R. Methodology for Estimating Radiation Dose Rates to Freshwater Biota Exposed to Radionuclides in the Environment, ES/ER/TM-78. Oak Ridge National Laboratory, Oak Ridge, Tennessee, 1993.

173. Blaylock B.G., Trabalka J.R. Evaluating the Effects of Ionizing Radiation on Aquatic Organisms. Adv. Radiat. Biol., 1978. Vol. 7, p. 103-152.

174. Brechignac F. Protection of the environment: how to position radioprotection in an ecological risk assessment perspective. The Science of the Total Environment, 2003. Vol. 307, p. 35-54.

175. Brown J.E., Alfonso B., Avila R., Beresford N.A., Copplestone D., Prohl G., Ulanovsky A. The ERICA Tool. Journal of Environmental Radioactivity, 2008. Vol. 99(9), p. 1371 -1383.

176. Brownell G.L., Ellett, W.H., Reddy A.R. // Journal of Nuclear Medicine, 1968. Suppl. 1, pp. 29-39.

177. Buchsbaum R. Species response to radiation // Radiation biology and medicine, 1958. Part 2. Addison-Wesley Publishing Company, Inc.

178. Carlsson S. A model for turnover of 137Cs and potassium in pike (Esox lucius). Health Physics, 1978. Vol. 35, p. 549 554.

179. Casarett G.W. Radiation Histopathology. CRC Press, Boca Raton, Florida, 1981. Vol.1.

180. Cocchio L.A., Rodgers, Beamish. Effects of water chemistry and temperature on radiocaesium dynamics in rainbow trout. Canadian Journal Fish, and Aquatic Scinces, 1995. Vol. 52, N 3, p. 607 613.

181. Coggle J.E. Biological Effects of Radiation. 2nd edition. Taylor & Francis Ltd., London, 1983.

182. Coughtrey P.J., Thome M.C. Radionuclide distribution and transport in terrestrial and aquatic ecosystems. A critical review of data. Rotterdam: Balkema, 1983. Vol.1. 496 p.

183. DOE US Department of Energy. A graded approach for evaluating radiation doses to aquatic and terrestrial biota. DOE Technical Standard, DOE-STD-1153, 2002.

184. Elkind M.M. Repair processes in radiation biology. Radiation Research, 1984. Vol. 100(3), p. 425-449.

185. Ellett W.H., Humes R.M. Absorbed fractions for small volumes containing photon-emitting radioactivity. Journal of Nuclear medicine, 1971. Suppl. 5. Vol.12, pp. 27-31.

186. Elliott, J.M., Hilton, J., Rigg, E„ Tullett, P.A., Swift, D.J., Leonard, D.R.P. Sources of variation in post-Chernobyl radiocaesium in fish from two Cumbrian lakes (north-west England). Journal of Applied Ecology, 1992. Vol. 29, p. 98-119.

187. Environment Canada. Canadian Environmental Protection Act, 1999. Priority Substances List Assessment Report: Releases of Radionuclides From Nuclear Facilities (Impact on Non-Human Biota), 2000.

188. EPA Environmental Protection Agency. Soil Screening Guidance for Radionuclides: Technical Background Document. US EPA. Publication 9355.416, October 2000.

189. EPA Environmental Protection Agency. Soil Screening Guidance for Radionuclides: Technical Background Document. US EPA. Publication 9355.416, October 2000.

190. EPIC Environmental Contamination from Ionising Contaminants in the Arctic. Final Report. Project ICA2-CT-2000-10032. Norwegian Radiation Protection Authority, 2003.

191. Evans S. Accumulation of Chernobyl-related 137Cs by fish populations in the biotest basin, northern Baltic Sea. Studsvik Report. STUDSVIK/ NP-88/113, 1998.

192. FASSET Project Radiation Effects on Plants and Animals. Edited by D. Woodhead and I. Zinger. Deliverable 4 of the EC FASSET Project (FIGE-CT-2000-00102), 2003.

193. Fleishman D.G., Nikiforov V.A., Saulus A.A., Kotov V.T. 137Cs in Fish of Some Lakes and Rivers of Bryansk Region and North-West Russia in 1990-1992. Journal of Environmental Radioactivity, 1994. Vol.24 (2), p.145-158.

194. Forseth T., Ugedal O., Jonsson B., Langeland A., Njastad, O. Radiocaesium turnover in arctic charr {Salvelinus alpinus) in a Norwegian Lake. Journal of Applied Ecology, 1991. Vol. 28, p. 1053-1067.

195. Franic Z., Marovic G. Long-term investigations of radiocaesium activity concentrations in carp in North Croatia after the Chernobyl accident. Journal of Environmental Radioactivity, 2007. Vol. 94 (2), May 2007, p. 75-85.

196. Friedberg E.C., Walker G.C., Siede.W. DNA Repair and Mutagenesis. ASM Press, 1995.

197. Garnier-Laplace J., Gilbin R. (Eds). Derivation of predicted-no-effect-dose-rates values for ecosystems (and their sub-organizational levels) exposed to radioactive substances. Deliverable 5 of the EC ERICA Project (FI6R-CT-2004-508847), 2006. 88 p.

198. Garnier-Laplace J., Vray F., Baudin J.P. A dynamic model for radionuclide transfer from water to freshwater fish. Water, Air and Soil Pollution, 1997. Vol. 98, p. 141-166.

199. Garnier-Laplace J., Vray F., Baudin J.P., Jourd'heuil L. The TRANSAQUA model applied to zebra mussels (Dreissena polymorpha) used for the biomonitoring of 137Cs and 106Ru contamination. Can. J. Fish Aquatic Sci., 1998. Vol. 55, p. 999 -1009.

200. Golikov V., Brown J. (Eds.) Currently available internal and external dose models. A deliverable report for EPIC Environmental Contamination from Ionising Contaminants in the Arctic (ICA2-CT-2000-10032), 2002. 35 p.

201. Guntay S., Powers D.A. and Devell L. The Chernobyl reactor accident source term: development of a consensus view. One decade after Chernobyl: Summing up the consequences of the accident. IAEA-TECDOC-964, 1996. Vol.2, p.183-193.

202. Hakanson L. A compilation of empirical data and variations in data concerning radiocesium in water, sediments and fish in European lakes after Chernobyl. Journal of Environmental Radioactivity, 1999. Vol. 44, N 1, p. 21 -42.

203. Hakanson L. Ecometric and dynamic modeling exemplified by cesium in lakes after Chernobyl. Lecture Notes in Earth Sciences. Springer-Verlag, 1991. Vol.35. 158 p.

204. Hakanson L., Anderson T., Nilsson A. Caesium-137 in perch in Swedish lakes after Chernobyl present situation, relationships and trends. Environmental Pollution, 1989. Vol.58, p. 195-212.

205. Hakanson L., Brittain J.E., Monte L., Bergstrom U., Helling R. Modelling of Radiocaesium in Lakes. Sensitivity and Remedial Strategies. Elseiver Science Limited, 1996.

206. Hakanson L. A new general mechanistic river model for radionuclides from single pulse fallouts which can be run by readily accessible driving variables. Journal of Environmental Radioactivity, 2005. Vol. 80, p. 357-382

207. Hall E.J. Radiobiology for the Radiologist. 5th edition. Lippincott, Williams & Wilkins, Philadelphia, PA, 2000.

208. Heling R. LAKECO: Modelling the transfer of radionuclides in a lake ecosystem. Radiation Protection Dosimetry, 1997. Vol. 73, N 1-4, p. 191 194.

209. Higley K.A., Domotor S.L., Antonio E.J., Kocher D.C. Derivation of a screening methodology for evaluating of radiation dose to aquatic and terrestrial biota. Journal of Environmental Radioactivity, 2003. Vol. 66 (1-2), p. 41-59.

210. Hinton T., D. Coughlin Yi Yi, L.C. Marsh. Low Dose Rate Irradiation Facility: initial study on chronic exposures to medaka. Journal of Environmental Radioactivity, 2004. Vol. 74, p. 43-55.

211. Hinton T., R.AIexakhin, M.Balonov, N.Gentner, J.Hendry, B.Prister, P.Strand, D.Woodhead. Radiation-induced effects on plants and animals: findings of the United Nations Chernobyl Forum. Health Physics, 2007. Vol. 93 (5), p. 427-440.

212. Holmes R.M., Peterson B.J., Zhulidov A.V. et.al. Nutrient chemistry of the Ob and Yenisey Rivers (Siberia): results from June 2000 expedition and evaluation of long-term data sets. Marine Chemistry, 2001. Vol. 75 (3), p. 219227.

213. IAEA International Atomic Energy Agency. Effects of Ionizing Radiation on Aquatic Organisms and Ecosystems. Technical Report Series, N 172. Vienna, IAEA, 1976.

214. IAEA International Atomic Energy Agency. Methodology for Assessing Impacts of Radioactivity on Aquatic Organisms. Technical Report Series, N 190. Vienna, IAEA, 1979.

215. IAEA International Atomic Energy Agency. Generic models and parameters for assessing the environmental transfer of radionuclides from routine releases. Safety Series N 57. Vienna, IAEA, 1982.

216. IAEA International Atomic Energy Agency. Effects of Ionizing Radiation on Plants and Animals at Levels Implied by Current Radiation Protection Standards. Technical Report Series N 332. Vienna, IAEA, 1992.

217. IAEA International Atomic Energy Agency. International Basic Safety Standards for Protection Against Ionizing Radiation and for the Safety of Radiation Sources, Safety Series N 115. Vienna, IAEA, 1996.

218. IAEA International Atomic Energy Agency. Generic Models for Use in Assessing the Impact of Discharge of Radioactive Substances to the Environment. Safety Reports Series N 19, Vienna, IAEA, 2001.

219. IAEA International Atomic Energy Agency. Remediation of Areas Contaminated by Past Activities and Accidents. Safety Requirements N WS-R-3. Vienna, IAEA, 2003.

220. IAEA International Atomic Energy Agency. Sediment distribution coefficients and Concentration Factors for biota in the Marine Environment. Technical Report Series N 422. Vienna, IAEA, 2004. 109 p.

221. IAEA International Atomic Energy Agency. Radiological Conditions in the Dnieper River Basin. Assessment by an international expert team and recommendations for an action plan. Radiological Assessment Reports Series. Vienna, IAEA, 2006b.

222. ICRP International Commission on Radiological Protection. Publication 26. Recommendations of the International Commission on Radiological Protection. Oxford: Pergamon Press, 1977.

223. ICRP International Commission on Radiological Protection. Publication 60. 1990 Recommendations of the International Commission on Radiological Protection. Oxford: Pergamon Press, 1991.

224. ICRP International Commission on Radiological Protection. Publication 91. A Framework for Assessing the Impact of Ionising Radiation on Non-human Species. Annals of the ICRP, 2002.

225. ICRP International Commission on Radiological Protection. Publication 103. Recommendations of the International Commission on Radiological Protection. Annals of the ICRP, 2007. 37 (2-3),

226. Jones D., S. Domotor, K. Higley, D. Kocher, G.Bilyard. Principles and issues in radiological ecological risk assessment. Journal of Environmental Radioactivity, 2003. Vol. 66, p. 19-39.

227. Kappos, A, Pohlit, W. A cybernetic model for radiation reactions in living cells. Int. J. Radiat., 1972. Biol 22, p. 51-65.

228. Karas P., Thoresson G. An application of a bioenergetic model to Eurasian perch (Perca fluviatilis). Journal of Fish Biology, 1992. Vol. 41, p. 217 230.

229. Kevern N.R. Feeding rate of carp estimated by radioisotopic method. Transactions of the American Fisheries Society, 1966. Vol. 95, p. 363 371.

230. Kolehmainen S.E. The balances of 137Cs, stable cesium and potassium of bluegill (Lepomis machrochirus Raf.) and other fish in White Oak Lake. Health Physics, 1972. Vol. 23, p. 301 315.

231. Koulikov A.O., Ryabov I.N. Specific cesium activity in freshwater fish and the size effect. The Science of the Total Environment, 1992. Vol. 112, p. 125 142.

232. Kryshev A.I. The dynamics of exposure to hydrobionts in the highly contaminated Ural lakes // Proceedings from the International Conference on Radioactivity in the Environment, Monaco, 1 5 September 2002. NRPA, Norway, 2002. p. 172-175.

233. Kryshev A.I. Modelling the accumulation of 137Cs by age-structured fish population. Radioprotection Colloques, 2002. Vol. 37 (C1, 2), p. 627 - 632.

234. Kryshev A.I. The dynamics of exposure to hydrobionts in the highly contaminated Ural lakes // Proceedings from the International Conference on Radioactivity in the Environment, Monaco, 1 5 September 2002. NRPA, Norway, 2002. p. 172-175.

235. Kryshev A.I. Model reconstruction of 90Sr concentrations in fish from 16 Ural lakes contaminated by the Kyshtym accident of 1957. Journal of Environmental Radioactivity, 2003. Vol. 64 (1), p. 67 84.

236. Kryshev A.I. Evaluation of the biological transfer of 32P, 137Cs and 65Zn by fish in the Yenisei River. The Science of the Total Environment, 2004. Vol. 322 (1-3), p. 191 -207.

237. Kryshev A.I. 90Sr in fish: a review of data and possible model approach. The Science of the Total Environment, 2006. Vol. 370 (1), p. 182 189.

238. Kryshev A.I., Kryshev 1.1., Badalian K.D., Sazykina T.G. Assessment of permissible levels of radionuclides in soil for different types of land-use. Applied Radiation and Isotopes, 2008. Vol. 66 (11), p. 1572 1574.

239. Kryshev A.I., Ryabov I.N. A dynamic model of 137Cs accumulation by fish of different age classes. Journal of Environmental Radioactivity, 2000. Vol. 50 (3), p. 221 -233.

240. Kryshev A.I., Sazykina T.G. Comparative analysis of radiosensitivity of fish eggs from northern and temperate climate. Radioprotection, 2005. Vol. 40 (1), p. 217-221.

241. Kryshev A.I., Sazykina T.G., Badalian K.D. Mathematical simulation of dose-effect relationships for fish eggs exposed chronically to ionizing radiation. Radiation and Environmental Biophysics, 2006. Vol. 45 (3), p. 195 201.

242. Kryshev A.I., Sazykina T.G., Sanina K.D. Modelling of effects due to chronic exposure of a fish population to ionizing radiation. Radiation and Environmental Biophysics, 2008. Vol. 47 (1), p. 121 129.

243. Kryshev A.I., Sazykina T.G., Kryshev 1.1., Strand P., Brown J.E. Radioecological modelling and the computer codes for calculation of doses to marine biota and man in the Arctic. Environmental Modelling and Software, 2001. Vol. 16(8), p. 697-709.

244. Kryshev 1.1., Romanov G.N., Chumichev V.B., Sazykina T.G., Isaeva L.N. & Ivanitskaya M.V. Radioecological Consequences of Radioactive Disharges into the Techa River on the Southern Urals. J. Environ.Radioactivity, 1998. Vol.38, N.2, p. 195-209.

245. Kryshev 1.1., Romanov I.N., Isaeva L.N. & Cholina Yu.B. Radioecological state of lakes in the Southern Ural impacted by radioactive release of the 1957 radiation accident. J. Environ.Radioactivity, 1997. Vol.34, N.3, p.223-235.

246. Kryshev 1.1., Sazykina T.G., Kryshev A.I. The Chernobyl accident and aquatic biota // Modelling Radioactivity in the Environment (Ed. by M. Scott). Oxford, Elsevier Science Ltd., 2003, p. 391 -416.

247. Kryshev 1.1., Sazykina T.G. Accumulation Factors and Biogeochemical Aspects of Migration of Radionuclides in Aquatic Ecosystems in the Areas Impacted by the Chernobyl Accident// Radiochimica Acta. Vol.66/67, p. 381-384.

248. Kryshev 1.1., Sazykina T.G., Ryabov I.N., Chumak V.K., Zarubin O.L. Model Testing Using Chernobyl Data: II. Assessment of the Consequences of the

249. Radioactive Contamination of the Chernobyl Nuclear Power Plant Cooling Pond. Health Physics, 1996. Vol. 70 (1), p. 13 17.

250. Larsson C.-M. The FASSET Framework for assessment of environmental impact of ionising radiation in European ecosystems an overview. Journal of Radiological Protection, 2004. Vol. 24, p. A1-A13.

251. Laurie J., Orr J.S., Foster C.J. Repair processes and cell survival. British Journal of Radiology, 1972. Vol. 45, p. 362-368.

252. Leone C.A. (Ed.). Effects of ionizing radiation on immune processes. Science Publishers, New York, 1962.

253. Lindner G., Becker M., Eckmann R. et al. Biological transfer and sedimentation of Chernobyl radionuclides in lake Constance // Large Lakes. Ecological structure and function. Berlin, Springer-Verlag, 1990. p. 265 287.

254. Little J.B. Radiation-induced genomic instability and bystander effects: implications for radiation protection. Radioprotection, 2002. Vol. 37 (3), p.261-282.

255. Luckey T.D. Radiation hormesis. Boca Raton, FL: CRC Press, 1991.

256. Mamikhin S.V., Klyashtorin A.L. Mathematical model of 137Cs dynamics in the deciduous forest. Journal of Environmental Radioactivity, 2000. Vol. 47, p. 101-114.

257. McDougall S., Hilton J., Jenkins A. A dynamic model of caesium transport in lakes and their catchments. Water Resources, 1991. Vol. 25, N 4, p. 437 445.

258. Meili M. The importance of feeding rate for the accumulation of radioactive caesium in fish after the Chernobyl accident // The Chernobyl Fallout in Sweden (ed. L. Moberg). SRPI, Stockholm, 1991. p. 177- 182.

259. Mettler F.A., Upton A.C. Medical effects of ionizing radiation. 2nd edition. Saunders Co, 1995.

260. Monte L., Boyer P., Brittain J., Hakanson L., Lepicard S., Smith J. Review and assessment of models for predicting the migration of radionuclides through rivers. Journal of Environmental Radioactivity, 2005. Vol. 79, p. 273-296.

261. Monte L. A methodology for modelling the contamination of moving organisms in water bodies with spatial and time dependent pollution levels. Ecological Modelling, 2002. Vol. 158, p. 21 33.

262. Morgan W.F. Non-targeted and delayed effects exposure to ionizing radiation: radiation-induced genomic instability and bystander effects in vitro. Radiation Research, 2003. Vol. 159, pp. 567-580.

263. NCRP National Council on Radiation Protection and Measurements. Approaches to Risk Management in Remediation of Radioactively Contaminated Sites. NCRP Report No. 146. Bethesda, Maryland (USA), 2005.

264. NCRP National Council on Radiation Protection and Measurements. Cesium-137 in the Environment: Radioecology and Approaches to Assessment and Management. NCRP Report No. 154. Bethesda, Maryland (USA), 2006.

265. NCRP National Council on Radiation Protection and Measurements. Effects of Ionizing Radiation on Aquatic Organisms. NCRP Report No. 109. Bethesda, Maryland (USA), 1991.

266. NCRP National Council on Radiation Protection and Measurements. Risk-Based Classification of Radioactive and Hazardous Chemical Wastes. NCRP Report No. 139. Bethesda, Maryland (USA), 2002.

267. Nias A.H. Introduction to Radiobiology. Wiley, John & Son, 1998.

268. Nikipelov B.V., Mikerin Y.I., Romanov G.N. et al // The radiation accident in Southern Ural in 1957 and liquidation of its consequences. Proc. of Int. Symposium, Vienna, 6-10 November 1989. Vienna: IAEA-SM-316/55, p. 373 -403.

269. NRCC National Research Council of Canada. Radioactivity in the Canadian Aquatic Environment. Publication No. 19250. Ottawa: NRCC, 1982.

270. Odum E.P. Basic Ecology. Saunders College Publishing. Philadelphia, 1983. Vol. 1,2.

271. Pendleton R.C., Mavs C.W., Lloid R.D., Church B.W. A trophic level effect on 137Cs concentration. Health Physics, 1965. N 2, 1503 p.

272. Pizzarello D.J. Radiation Biology. CRC Press Inc., 1982.

273. Pizzarello D.J., Witcofski R.L. Basic radiation biology. Lea and Febiger Publisher, 1975.

274. Polikarpov G.G. Conceptual model of responses of organisms, populations and ecosystems to all possible dose rates of ionizing radiation in the environment. Radiation Protection Dosimetry, 1998. Vol. 75 (1-4), p. 181 185.

275. Prôhl G., Ehlken S., Fiedler I., Kirchner G., Klemt E., Zibold G. Ecological half-lives of 90Sr and 137Cs in terrestrial and aquatic ecosystems. Journal of Environmental Radioactivity, 2006. Vol. 91 (1), p. 41-72.

276. Pyle G., Clulow F. Radionuclide equilibria between the aquatic environment and fish tissues. Journal of Environmental Radioactivity, 1997. Vol. 40 (1), p. 59-74.

277. RAC Risk Assessment Cooperation A risk-based screening analysis for radionuclides released to the Columbia River from past activities at the US Department of Energy Nuclear Weapons Site in Hanford. Final Report. Washington, 2002.

278. Ramade F. Elements d'ecologie: Ecologie fondamentale. Ediscience international, 1994.

279. Reichle D.E., Dunaway P.В., Nelson D.J. Turnover and concentration of radionuclides in food chains. Nuclear Safety, 1970. Vol. 11, p. 43 55.

280. Rose K.S.B. Lower limits of radiosensitivity in organisms, excluding man. J.Environ.Radioactivity, 1992. Vol.15, p.113-133.

281. Rowan D., Rasmussen J. Bioaccumulation of radiocaesium by fish the influence of physical and chemical factors and trophic structure. Can. J. Fish and Aquatic Sci., 1994. Vol. 51, N 11, p. 2388-2410.

282. Rowan D., Rasmussen J. The elimination of radiocesium from fish. Journal of Applied Ecology, 1995. Vol. 32, p. 739 744.

283. Russ S., Scott G.M. // British Journal of Radiology, 1939. Vol. 12, p. 440 -441.

284. Ryabov I.N., Belova N.V., Pelgunova L.A. et.al. // The radiological consequences of the Chernobyl accident. Proc. of the 1st Intern. Conf., Minsk, Belarus, 18-22 March 1996. Luxembourg: Europ. Commission, EUR 16544 EN, 1996. p. 213-216.

285. Ryabov I.N., Belova N.V., Polyakova N.I., Hadderingh R. Radioecological phenomena of the Kozhanovskoe Lake // The radioecological consequences of the Chernobyl accident. Proc. of the Int. Conf., Minsk, 18-22 March 1996. Brussels, 1996. p. 213-216.

286. Saxen R., Koskelainen U. Radioactivity of surface water and freshwater fish in Finland in 1988 1990. Supplement 6 to Annual Report STUK-A89. Helsinki, 1992. 75 p.

287. Saxen R., Koskelainen U. Effect of site-specific parameters on the transfer of 137Cs and 90Sr into freshwater fishes. Radiochemistry, 2001. Vol. 43 (5), p. 487 -491.

288. Saxen R., Sundell J. 137Cs in freshwater fish in Finland since 1986 a statistical analysis with multivariate linear regression models. Journal of Environmental Radioactivity, 2006. Vol. 87 (1), p. 62-76.

289. Sazykina T.G. ECOMOD An ecological approach to radioecological modeling. Journal of Environmental Radioactivity, 2000. Vol. 50 (3), p. 207-220.

290. Sazykina T.G., Alekseev V.V., Kryshev A.I. The self-organization of trophic structure in ecosystem models: the succession phenomena, trigger regimes and hysteresis. Ecological Modelling, 2000. Vol. 133, p. 83 94.

291. Sazykina T.G., Jaworska A., Brown J.E. (Eds). Dose-effects relationships for reference (or related) Arctic biota. Deliverable for the EC Project ICA2-CT-2000-10032 (EPIC). Norwegian Radiation Protection Authority. 0steras, Norway, 2003. 119 p.

292. Sazykina T.G., Kryshev A.I. EPIC database on the effects of chronic radiation in fish: Russian/FSU data. Journal of Environmental Radioactivity, 2003. Vol. 68 (1). p. 65-87.

293. Sazykina T.G., Kryshev I.I. Radiation effects in wild terrestrial vertebrates the EPIC collection. Journal of Environmental Radioactivity, 2006. Vol. 88 (1), p. 11-48.

294. Sazykina T.G., Kryshev I.I. & Kryshev A.I. Doses to marine biota from radioactive waste dumping in the fjords of Novaya Zemlya. Radiation Protection Dosimetry, 1998. Vol. 75 (1-4), p. 253 256.

295. Sich A.R. The Chernobyl accident revisited: source term analysis and reconstruction of events during the active phase. Massachusetts Institute of Technology, USA, 1994.

296. Smith J.T. Modelling the dispersion of radionuclides following short duration releases to rivers: Part 2. Uptake by fish. Science of The Total Environment, 2006. Vol. 368 (2-3), 15 September 2006, p. 502-518.

297. Spiridonov S.I.,. Gontarenko I.A., Strand P. Comparative radiation impact on biota and man in the area affected by the accident at the Chernobyl nuclear power plant. Journal of Environmental Radioactivity, 2005. Vol. 80 (1), p. 1-25.

298. Srivastava A., Denschlag H.O., Kelber O., Urich K. Accumulation and discharge behavior of 137Cs by zebra fish (Brachydanio rerio) in different aquatic environments. Journal of Radioanalytical and Nuclear Chemistry, 1990. Vol. 138, N 1,p. 165-170.

299. Stanek Z., Penaz M., Wohlogemuth E. Accumulation and kinetics of 90Sr in fishes and other components of an artificial aquatic system. Folia zoological, 1990. Vol. 39, N 4, p. 375 383.

300. Sundblom M., Meili M., Andersson E., Ostlund M., Broberg A. Long-term dynamics of Chernobyl 137Cs fallout in freshwater fish: quantifying the effect of body size and trophic level. Juornal of Applied Ecology, 2003. Vol. 40 (2), p. 228 240.

301. Suter G.W. Endpoints for regional risk assessments. Environmental Management, 1990. Vol.14, N 1, p. 9-23.

302. Templeton W.G., Brown V.M. Accumulation of calcium and strontium by brown trout from waters in the United Kingdom. Nature, 1963. Vol. 198 (4876), p. 198.

303. Trapeznikov A.V., Pozolotina V.N., Chebotina M.Y., Chukanov V.N., Trapeznikova V.N., Koulikov N.V., Nielsen S.P., Aarkrog A. Radioactive Contamination of the Techa River, the Urals. // Health Physics, 1993. Vol. 65, p. 481-488.

304. Ugedal O., Forseth T., Jonsson B., Njastad O. Sources of variation in radiocaesium levels between individual fish from a Chernobyl contaminated Norwegian lake. Journal of Applied Ecology, 1995. Vol. 32, N 2, p. 352 361.

305. Ugedal O., Jonsson B., Njastad O., Naeumann R. Effects of temperature and body size on radiocaesium retention in brown trout (Salmo trutta). Freshwater Biology, 1992. Vol. 28, p. 165- 171.

306. Ulanovksy A., Pröhl G. A practical method for assessment of dose conversion coefficients for aquatic biota. Radiation and Environmental Biophysics, 2006. Vol. 45 (3), p.203 214.

307. Ulanovsky A., Pröhl G. Tables of dose conversion coefficients for estimating internal and external radiation exposures to terrestrial and aquatic biota. Radiation and Environmental Biophysics, 2008. Vol. 47 (2), p. 195 -203.

308. Ulrikson G.U., Nelson D.J., Griffith N.A. The effect of temperature on elimination rates of 137Cs in bluegill (Lepomis macrochirus). Health Physics Division Annual Report. Oak Ridge National Laboratory, ORNL-4634. 1970, p. 106 107.

309. Vakulovsky S.M., Kryshev 1.1., Nikitin A.I., Savitsky Y.V., Malyshev S.V., Tertyshnik E.G. Radioactive Contamination of the Yenisei River. J. Environ. Radioactivity, 1995. Vol. 29, N 3, p. 225 236.

310. Vives i Batlle J., Balonov M., Beaugelin-Seiller K., Beresford N. A., Brown J. et.al. Inter-comparison of unweighted absorbed dose rates for non-human biota. Radiation and Environmental Biophysics, 2007a. Vol. 46, p. 349-373.

311. Vives i Batlle J., Wilson R.C., McDonald P. Allometric methodology for the calculation of biokinetic parameters for marine biota. Science of the Total Environment, 2007b. Vol. 388 (1-3), p. 256 269.

312. Walburg H.E. Radiation-induced life-shortening and premature aging. Advances in Radiation Biology, 1975, p.145-179.

313. Whicker F.W., Schultz V. Radioecology: Nuclear Energy and the Environment. CRC Press Inc., Boca Raton, Florida, 1982.

314. Winpenny K., Knowles J., Smith D. The uptake of radioactive phosphorus by brown trout (Salmo trutta L.) from water and food. Journal of Environmental Radioactivity, 1998. Vol. 38 (2), p. 211-221.

315. Woodhead D.S. Methods of dosimetry for aquatic organisms // Methodology for assessing impacts of radioactivity on aquatic organisms. Vienna, IAEA, 1979. Tech. rep. ser. No. 190, p. 43 96.

316. Woodhead D.S. Contamination due to radioactive materials // Marine Ecology (Kinne, 0., Ed.), 1984. London, John Wiley Publ. Vol. 5, Part 3, p. 1111 -1287.

317. Woodhead D.S. The impact of radioactive discharges on native British wild-life and the implications for environmental protection. Technical report P135. UK Environmental Agency, 1998.

318. Woodhead D. S. A possible approach for the assessment of radiation effects on populations of wild organisms in radionuclide-contaminated environments. Journal of Environmental Radioactivity, 2003. Vol. 66 (1-2), p. 181213.