Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Действие слабого постоянного магнитного поля на состав и содержание липидов и растворимых сахаров в растениях редиса

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Действие слабого постоянного магнитного поля на состав и содержание липидов и растворимых сахаров в растениях редиса"

На правах рукописи

ФЕОФИЛАКТОВА Тамара Васильевна

ДЕЙСТВИЕ СЛАБОГО ПОСТОЯННОГО МАГНИТНОГО ПОЛЯ НА СОСТАВ И СОДЕРЖАНИЕ ЛИПИДОВ И РАСТВОРИМЫХ САХАРОВ В РАСТЕНИЯХ РЕДИСА

03.00.12 - Физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ ДИССЕРТАЦИИ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2005

Работа выполнена в группе Магнитобиологии растений Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, г. Москва

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:

доктор биологических наук

Новицкий Юрий Иванович

НАУЧНЫЙ КОНСУЛЬТАНТ:

кандидат биологических наук

Новицкая Галина Васильевна

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук кандидат биологических наук

Аристархов Владимир Михайлович Чивкунова Ольга Борисовна

ВЕДУЩЕЕ УЧРЕЖДЕНИЕ:

Главный ботанический сад им.Н.В. Цицина (ГБС) РАН

Защита состоится "31" мая 2005 г. в 13 часов на заседании Диссертационного совета К 002.210.01 при Институте физиологии растений им. К. А. Тимирязева РАН по адресу: 127276, Москва, ул. Ботаническая, 35. Факс: 07(095)9778018.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН.

Автореферат разослан "29" апреля 2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета,

Кандидат биологических наук

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. С развитием наших представлений о роли геофизических, геологических и гелиофизических факторов в формировании жизни на Земле и в эволюционном процессе биосферы с каждым годом всё больше вырисовывается роль электромагнитных полей и излучений в нём. К сожалению, эколого-физиологическая роль магнитного поля Земли (ГМП) в жизни растений стала всерьёз оцениваться относительно недавно /, Савостин, 1937; Крылов, Тараканова, 1960; РШтап, 1962; Новицкий, 1969, 1984; Травкин, 1970; Дубров, 1974;Киршвинк, 1989/.

Ныне с растущим вмешательством человека в естественное состояние магнитосферы Земли: изменение её электромагнитного фона (по спектру и мощности излучения в целом ряде диапазонов), локальное изменение её магнитного поля (разработка железно-рудных месторождений), изменение мощности озонового слоя и иные «микролокальные» изменения электромагнитного поля, связанные с урбанизацией населения, поставлен вопрос о существенности влияния этих изменений на человека и окружающий живой мир /Холодов, 1975; Бочкарев, 1985; Пресман, 1997/.

Длительное время существовала недооценка значимости изменений геомагнитного поля для жизнедеятельности биологических объектов, особенно в области протекания в них физиологических и биохимических процессов. Имеются лишь единичные указания на то, что изменения ГМП в глобальном масштабе оказывали существенное влияние на выживаемость отдельных видов организмов / Монин, 1977; Бочкарев, 1985/.

Смысл настоящей работы заключается в том, чтобы показать на примере растений редиса, выращиваемых в измененном (увеличенном) по сравнению с ГМП, но все же не выходящем за рамки исторически наблюдаемых изменений постоянном магнитном поле, что даже «естественные» эволюции поля вызывают существенные изменения биохимического состава растения.

Во-вторых, при изменениях фактора, который по общему признанию считается слабым, в реакции на это изменение на первый план выходят индивидуальные «личностные» свойства объекта, выявляя тем самым «скрытую» гетерогенность одновидовой популяции по признаку реактивности. Для физиологии растений это неразработанная проблема по сравнению с физиологией человека и животных.

Сокращения: ГМП - геомагнитное поле, МП - магнитное поле, ПМП -постоянное магнитное поле, К - контроль, XX - холинхлорид, XXX -хлорхолинхлорид, СЮ МОТ - северо-южный магнитоориентационный тип, ЗВ МОТ - западно-восточный магнитоориентационный тип, ТСХ - тонкослойная хроматография, ГЖХ - газо-жидкостная хроматография, НЛ - нейтральные липиды, ПЛ - полярные липиды, ФЛ - фосфолипиды, ГЛ - гликолипиды, ЭС -эфиры стеринов, ТАГ - триацилглицерины, Ст - стерины, МГДГ-моногалактозилдиацилглицерины, ДГДГ - дигалактозилдиацилглицерины, СХДГ - сульфохиновазилдиацилглицерины, ФГ - фосфатидилглицерины, ФХ -фосфатидилхолины, ФЭ - фосфатидилэтаноламины, ФИ -

фосфатидилинозиты, ДФГ - дифосфатидилглицерины, ЖК - жирные кислоты,

U - значение критерия Стьюдента, Рд - уровни значимости различий, -критерии соответствия.

Цель и задачи работы. Целью настоящей работы явилось установление значимости изменений в биохимическом составе (на примере липидного и углеводного состава) и морфофизиологии у растений редиса, принадлежащих к различным магниториентационным типам по признаку ориентации плоскости корневых борозд (МОТ) и выращенных в слабом горизонтальном ПМП.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Установить, возникают ли в процессе произрастания редиса в измененном слабом ПМП физиологические и морфологические отличия от контрольных растений в ГМП.

2. Определить, различны ли по составу и содержанию липидов листья редиса основных МОТ, выращенных в ГМП и ПМП.

3. Определить, различны ли по составу и содержанию растворимых углеводов листья и корнеплоды растений редиса основных МОТ, выращенных в ГМП и ПМП.

4. Выявить, возникают ли существенные изменения в липидном и углеводном составе листьев растений редиса и углеводном составе его корнеплодов под влиянием предпосевной обработки его семян холинхлоридом, как фактора, сдвигающего естественное (в ГМП) соотношение основных МОТ в выборке.

5. Установить, различны ли по липидному и углеводному составу листья редиса, выращенного при совместном влиянии ПМП и холинхлорида, по сравнению с выращенным в ГМП.

Научная новизна. Впервые показано, что слабое постоянное горизонтальное магнитное поле, параметры которого отличаются от параметров современного ГМП, но лежат в пределах эволюционно-наблюдаемых параметров геомагнитного поля, оказывает существенное влияние на биохимический состав растений редиса, в частности, на его липидный и углеводный состав. В пределах примененных параметров поля, изменение этого состава определяется принадлежностью объекта к конкретному магнитоориентационному типу (МОТ).

Научно-практическое значение. Результаты работы необходимо учитывать при выращивании растений в регионах, местностях, установках, ПМП в которых отличается по параметрам от геомагнитного, как фактора, влияющего на биохимический состав выращиваемых растений. Полученные данные могут быть использованы в курсах лекций по физиологии растений. Апробация работы. Материалы диссертационной работы представлены на Международной конференции «Plant under environmental stress» (Москва, 2001), на V съезде Общества физиологов растений России (Пенза, 2003), на III Съезде Биофизиков России (Воронеж, 2004), на расширенном семинаре группы Магнитобиологии ИФР РАН (Москва, 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ, из них 4 статьи и 4 тезисов.

Структура и объем диссертации. Диссертация содержит разделы: Введение, Обзор литературы, Объекты и методы исследований, Результаты и их

обсуждение, Заключение, Выводы, Список цитированной литературы. Работа изложена на 140 страницах машинописного текста, включает 10 рисунков, 23 таблицы. Список литературы включает 175 наименований.

Объекты и методы исследований

Объектом исследования служили листья и корнеплоды растений редиса (Raphanus sativas L. var. radícula D.C) сорта «Розово-красный с белым кончиком», выращенных в почве в оранжерее ИФР им. К.А. Тимирязева РАН на естественно возрастающей длине дня, освещенности и температуре (14 -25°С) в апреле-мае и на естественно убывающей длине дня, интенсивности освещения и температуре (от 14 до 10°С) в октябре-ноябре 2000 - 2003 гг. в геомагнитном поле (контроль) и в искусственно создаваемом кольцами Гельмгольца слабом горизонтальном ПМП (403А/м). Напряженность ГМП составляла примерно 31 А/м (0,4Э) и была направлена под углом 73° к горизонту.

По результатам построения кривой масс - распределения семян в выборке (300 семян) для опыта отбирали фракцию 9-13мг. Для анализа использовали растения редиса в возрасте 39,40,76 и 85 дней.

Принадлежность к конкретному МОТ по принципу ориентации плоскости корневых борозд определяли с помощью компаса или буссоли при снятии опыта.

Источником горизонтального однородного ПМП являлись кольца Гельмгольца, диаметром 40 см, подключенные к источнику постоянного тока. Создаваемое ими ПМП совпадало с направлением горизонтальной составляющей ГМП. Для первичной характеристики ПМП использовали измерительные средства. Магнитный поток измеряли с помощью баллистического гальванометра (составной части установки У-541), либо флюксометров различных типов. Контроль за стабильностью поля во время опытов осуществляли по току, протекающему через кольца. Для ориентировочной характеристики состояния растений, идущих в анализ, в них определяли общее содержание хлорофилла, белка и растворимых Сахаров.

Отдельно определяли состав и содержание полярных и нейтральных липидов в 4-м листе редиса, закончившем рост и находившемся в активном функционирующем состоянии. В нём же и в корнеплодах определяли содержание индивидуальных растворимых углеводов. Обработку семян редиса перед посевом в опытах с холинхлоридом (XX) проводили, помещая их в 1% раствор XX на сутки, контроль - в водопроводную воду.

Определение содержания хлорофилла проводили по методу Агаопа /1949/ в модификации Bruinsma /1963/.

Определение содержания белка осуществляли по методу Bredford /1976/.

Определение содержания индивидуальных Сахаров проводили в описании Туркиной и Соколовой /1971/ в нашей модификации /Новицкая, Феофилактова, 2004/.

Выделение индивидуальных липидов. Экстракцию, разделение и количественное определение липидов проводили по видоизмененному /Новицкая, Руцкая, 1976/ методу /Nichols, 1963/. Разделение липидов проводили

методом ТСХ на пластинках 20х20 см с силикагелем 5-40 мк (Chemapol, Чехия). Полярные липиды разделяли в двумерной системе растворителей. Обнаружение липидов проводили в парах кристаллического иода (Stahl E., 1969; Новицкая, 1972).

Определение состава жирных кислот. Количественное определение ЖК суммарной фракции липидов листьев проводили с помощью ГЖХ в виде их метиловых эфиров по стандартной методике /Верещагин, Ганиева, 1964/. Использовали газовый хроматограф Fractovap 4100 («Carlo Erba», Италия) с пламенно-ионизационным детектором.

Статистическую обработку полученных результатов проводили по Урбаху /1964/ с использованием критерия Сгьюдента, критерия соответствия - (в том числе Фишера). Различия считались достоверными при Р < 0.05. Эксперимент проводили в 3-х биологических и не менее, чем в 3-4-х аналитических повторностях. В таблицах представлены средние значения измерений и их стандартные и относительные ошибки. На диаграммах представлены доверительные интервалы.

Результаты и их обсуждение

Действие ПМП.

Изучение влияния слабого ПМП на темпы прорастания семян и нарастание количества листьев редиса выявило зависимость этих показателей от сезона. Действие поля весной на темп прорастания в основном оказывалось незначимым ввиду высокой скорости реализации этого процесса. Осенью, когда прорастание семян и формирование листьев проходило в замедленном темпе, торможение ПМП этого процесса вполне надежно фиксировалась на 8-й день после посадки (Рис. 1).

Нарастание количества листьев редиса в ПМП осенью значимо тормозилось полем по сравнению с контрольными растениями. Этот эффект влияния горизонтального ПМП наблюдался с 3-го по 6-й лист (Рис.2) и выражен четко в осенний период, когда большинство физиологических

процессов, кроме связанных с формированием репродуктивных и запасающих органов, проходило в замедленном темпе.

Рис.2. Динамика нарастания количества очередных листьев у редиса в ГМП и ПМП.

Изменений в форме и размерах листьев, вызванных действием слабого ПМП на онтогенез растущего листа, нами не обнаружено. Под влиянием ПМП возрастало отношение наземной массы (НМ) к массе корнеплодов (МК), особенно у ЗВ МОТ, что свидетельствует о снижении эффективности работы листа по накоплению массы корнеплода в МП (Рис.3).

Рис.3. Влияние ПМП на соотношение надземной массы и массы корнеплода у основных МОТ редиса (Весна, 2001 г). Цифры над столбиками -отношение НМ/МК.

Под влиянием поля коэффициент изменения соотношения НМ/МК увеличился для ЗВ МОТ в 4,5 раза, а для СЮ МОТ в 1,4 раза, что, по-видимому, свидетельствует о меньшей способности растений ЗВ МОТ редиса адаптироваться к неблагоприятному воздействию поля.

Выраженность воздействия поля на растения разных МОТ на уровне соотношения наземной массы и массы корнеплода определяется стабильностью внешних условий при выращивании и различной реактивностью (т.е. быстротой, глубиной и направлением реакции) растений, принадлежащих к этим МОТ.

Влияние ПМП на содержание хлорофилла, белка и общих Сахаров в листьях основных МОТ редиса (табл. 1). В зависимости от возраста и условий выращивания (в том числе - сезона и погоды) слабое ПМП (при различной степени выраженности влияния) повышало содержание хлорофилла в листе СЮ МОТ и снижало его у ЗВ МОТ. ПМП вызывало повышение содержания белка в листьях обоих МОТ редиса. Изменение этого содержания у СЮ МОТ выражено в данном опыте в гораздо большей степени, чем у ЗВ МОТ. Нельзя утверждать с уверенностью, что это свидетельствует о различной реактивности этих МОТ в ответ на изменение параметров внешней среды. В диссертации показано, что первоначальная, положительная реакция на поле в содержании белка в листьях обоих МОТ с возрастом меняется на отрицательную, характеризующуюся снижением его общего содержания.

В разных возрастных категориях независимо от сезона наблюдалось снижение содержания общих Сахаров в листе редиса под влиянием ПМП, выраженное в различной степени, в зависимости от принадлежности объекта к определенному МОТ.

Под действием поля в осенних опытах в возрасте 76 и 85 дней наблюдали снижение общего содержания Сахаров в корнеплодах у обоих МОТ. Это снижение связано, по-видимому, с более быстрым формированием стрелки в условиях ПМП и использованием на этот процесс Сахаров корнеплода.

Таблица 1. Действие ПМП на содержание хлорофилла, белка и Сахаров, в листьях различных МОТ редиса (мг/г сырой массы). Весна 2000г. Возраст-37дней. __

Объект анализа СЮ МОТ ЗВ МОТ

ГМП ПМП ^Дк-пмп ГМП ПМП 1Дммп

Хлорофилл 0.76 ±0.02 0.95 ±0.01 4.11 0.87 ± 0.01 0.73 ±0.03 4.37

Белок 4.04 ±0.15 17.07 ±0.54 23.25 10.22 ±0.67 14.68 ±0.95 3.84

Сахара (листья) 17.5 ±2.0 9.9 ±1.0 3.27 20.5 ±0.8 13.7 ±0.9 5.65

Влияние ГМПТ на состав и содержание липидов в листьях основных МОТ редиса. Действие ПМП на состав и содержание полярных и нейтральных липидов в листьях основных МОТ весной и осенью представлено в таблицах 2А,2Б,ЗА,ЗБ.

Таблица 2. Действие слабого ПМП на состав и содержание липидов,

выделенных из листьев СЮ и ЗВ МОТ редиса (Весна, 2001)

А СЮ МОТ

Липиды Контроль ПМП % от К 1 к-пмл Р

ФГ 114.8 ±9.3 158.9 ±11.4 138 3.00 <0.01

ФХ 159.7 ±5.0 187.8 ±10.7 118 2.38 <0.05

хгл 1532.8 ±61.1 1265.5 ±58.5 83 3.16 <0.01

2ФЛ 419.2 ±12.4 498.4 ±16.8 119 3.79 <0.01

1Ст 2960.3 ± 147.5 2173.4 ±123.3 73 4.09 <0.001

ХПЛ 1952.0 ±62.4 1763.9 ±60.9 90 2.16 <0.05

шл 8730.4 ±490.4 4354.7 ±158.8 50 8.49 <0.001

Хлипидов 10682.4 ± 494.4 6118.6 ±170.0 57 8.73 <0.001

ФЛ/Ст 0.14±0.01 0.23 ±0.02 164 4.03 <0.001

ЕПЛ/ШЛ 0.22 ±0.01 0.41 ± 0.02 186 8.50 <0.001

Б ЗВМОТ

ФГ 117.5 ±6.7 107.5 ±9.6 92 0.85 >0.05

ФХ 162.9 ±13.5 97.3 ±7.6 60 4.24 <0.001

ХГЛ 1110.6 ±53.2 824.6 ±48.7 74 3.97 <0.001

ХФЛ 375.6 ±15.6 344.4 ±13.7 92 1.50 >0.05

ЕСт 1865.8 ±90.5 2267.6 ±98.6 122 3.00 <0.05

ШЛ 1486.2 ±55.5 1169.0 ±50.6 79 4.22 <0.001

ХНЛ 4674.4 ±188.8 6565.7 ±316.6 140 5.13 <0.001

Хлипидов 6160.6 ±196.8 7734.7 ±320.7 126 4.18 <0.05

ФЛ/Ст 0.20 ±0.01 0.15 ±0.01 75 3.57 <0.01

ШЛ/ХНЛ 0.32 ±0.02 0.18 ±0.01 56 6.26 <0.001

Из них следует, что слабое ПМП оказало противоположное влияние на суммарное содержание липидов у СЮ и ЗВ МОТ. Весной поле снижало это содержание у СЮ МОТ и повышало его у ЗВ МОТ. Осенью, наоборот, ПМП существенно повысило общее содержание липидов у СЮ МОТ и понизило его у ЗВ МОТ.

Поле понизило содержание ПЛ весной у обоих типов, и повысило его у СЮ МОТ осенью(табл.ЗА), не повлияв на их содержание у ЗВ МОТ. Поле оказало противоположное влияние на содержание НЛ у разных МОТ: весной повысило его у ЗВ МОТ и понизило у СЮ; осенью, наоборот, - понизило его у ЗВ МОТ и увеличило у СЮ МОТ.

Таблица 3. Действие слабого ПМП на состав и содержание липидов, выделенных из листьев СЮ и ЗВ МОТ редиса (Осень, 2001)_

А СЮ МОТ

Липиды Контроль ПМП %отК ^ к-пмп Р

ФГ 193.7 ±6.5 443.7 ±49.4 229 5.02 <0.001

ФХ 178.9 ±24.6 287.1 ±38.8 160 2.36 <0.05

ЕГЛ 1200.5 ±90.3 2144.3 ±161.2 179 5.11 <0.001

ЕФЛ 671.4 ±31.5 1403.7 ±78.4 209 8.67 <0.001

ЕСт 4067.7 ±319.3 4690.0 ±390.8 115 1.23 >0.05

ЕПЛ 1871.9 ±95.6 3548.0 ±179.2 190 8.25 <0.001

ЕНЛ 6125.7 ±354.7 7602.4 ±453.6 124 2.56 <0.05

Елипидов 7997.6 ±367.3 11150.4 ±487.7 139 5.16 <0.001

ФЛ/Ст 0.17 ±0.02 0.30 ±0.03 177 3.61 <0.01

ЕПЛ/ЕНЛ 0.31 ±0.04 0.47 ±0.03 152 3.20 <0.01

Б ЗВМОТ

ФГ 106.2 ±9.2 155.4 ±6.5 146 4.37 <0.001

ФХ 270.1 ±11.2 210.9 ± 10.1 78 3.92 <0.01

ЕГЛ 1223.6 ± 77.7 1609.4 ±101.0 132 3.03 <0.01

ЕФЛ 907.2 ±34.3 692.9 ±19.1 76 5.46 <0.001

ЕСт 2095.0 ±155.7 660.7 ±46.0 32 8.84 <0.001

ЕПЛ 2130.8 ±84.9 2302.3 ± 102.7 108 1.29 >0.05

ЕНЛ 3557.5 ±211.6 1730.4 ±116.5 49 7.56 <0.001

Елипидов 5688.3 ±228.0 4032.7 ± 155.4 71 6.00 <0.001

ФЛ/Ст 0.43 ±0.04 1.05 ±0.08 244 6.97 <0.001

ЕПЛ/ЕНЛ 0.60 ±0.04 1.33 ±0.10 222 6.78 <0.001

ПМП увеличило содержание ФЛ у СЮ МОТ весной и осенью и не повлияло на содержание ФЛ у ЗВ МОТ весной, уменьшив его осенью. Весной ПМП уменьшило общее содержание стеринов у СЮ МОТ и увеличило его у ЗВ МОТ, осенью общее содержание Ст у СЮ МОТ увеличилось под влиянием поля, а у ЗВ МОТ - уменьшилось.

Отношение ФЛ/Ст - показатель жидкостности липидного бислоя мембран - повысилось у СЮ МОТ весной и осенью и у ЗВ МОТ осенью. Весной это отношение у ЗВ МОТ понизилось. Что касается ФХ - главного фосфолипида листьев редиса, ФГ - главного фосфолипида мембран хлоропластов, содержание их у СЮ МОТ под действием ПМП весной возросло, у ЗВ МОТ снизилось содержание ФХ и осталось без изменений ФГ. Осенью содержание обоих фосфолипидов повысилось у СЮ МОТ, у ЗВ МОТ содержание ФХ снизилось, а ФГ - повысилось.

В целом, поле изменило отношение ПЛ/НЛ, повысив его у СЮ МОТ и снизив его у ЗВ МОТ весной. Осенью для обоих МОТ наблюдали повышение отношения ЕПЛ/ЕНЛ.

Таким образом, действие ПМП на содержание липидов листьев у СЮ и ЗВ МОТ редиса во многом противоположно. Поле явилось существенным корригирующим фактором, влияющим на липидный состав листа на фоне сезонных и возрастных физиолого-биохимических особенностей обмена у растений различных МОТ.

Общее содержание ненасыщенных ЖК у СЮ МОТ повысилось под влиянием ПМП, у ЗВ МОТ - понизилось. Отношение 18:3/18:2 ЖК у СЮ МОТ понизилось, что говорит об уменьшении активности десатуразы линолевой кислоты, у ЗВ МОТ осталось без изменений. Множественность наблюдаемых под действием ПМП изменений в липидном составе листа редиса не позволяет на данном этапе работы судить о степени опосредованности действия поля на липидный метаболизм и требует специальных исследований.

Влияние ПМП на содержание растворимых Сахаров в листьях и корнеплодах основных МОТ редиса.

В диссертации показано, что содержание растворимых Сахаров листьев вегетирующего редиса различных МОТ отличается тем, что оно выше в ГМП у СЮ МОТ, по сравнению с ЗВ МОТ. В ПМП это соотношение между ними сохраняется, как и долевое содержание в них индивидуальных Сахаров. Но абсолютное содержание фруктозы под действием поля снижается у обоих МОТ. Осенью того же года ПМП практически не воздействовало на состав и содержание растворимых Сахаров у СЮ МОТ и привело к небольшому его возрастанию у ЗВ МОТ. При этом осенью у обоих типов долевое соотношение между различными сахарами сохранилось в норме.

В опытах 2003 года исследовали состав растворимых Сахаров в листьях и корнеплодах стрелкующегося редиса. Под действием ПМП значительно уменьшалось общее содержание Сахаров в листьях редиса (Рис. 4А, 4Б) у обоих типов (Р < 0,001), как уменьшилось и содержание индивидуальных Сахаров.

Однако долевые отношения между ними у СЮ МОТ существенно изменились, повысилось долевое содержание фруктозы с 41 до 61% и уменьшилось долевое содержание сахарозы с 59 до 39% от их суммарного содержания. В то же время долевое содержание этих Сахаров под действием ПМП в листьях ЗВ МОТ осталось на прежнем уровне (65/35% -фруктоза/сахароза).

□ - фруктоза; В - сахароза; ■ - сумма Сахаров Рис.4. Содержание растворимых Сахаров в листьях основных МОТ (А -СЮ; Б - ЗВ) стрелкующегося редиса в ГМП и ПМП.

Таким образом, весной и осенью (несмотря на существенные отличия в погодных условиях) ПМП не оказало значимого влияния на долевое содержание отдельных Сахаров у вегетирующего редиса. Но у стрелкующегося редиса поле изменило его у СЮ МОТ, резко понизив содержание сахарозы. Можно предположить, что наблюдаемые различия в долевом и абсолютном содержании Сахаров, возникающие под действием поля в 4-м листе у обоих МОТ, связаны с различной динамикой развития процессов, сопутствующих формированию стрелки у этих МОТ, конкретное содержание которых предстоит установить.

В корнеплодах в фазе стрелкования (Рис. 5А, 5Б) долевые соотношения между различными сахарами под действием поля не изменялись по сравнению с ГМП и не отличались значимо у обоих МОТ.

Рис.5. Содержание растворимых Сахаров в корнеплодах основных МОТ стрелкующегося редиса в ГМП и ПМП (обозначения те же, см. рис.4).

Однако абсолютное содержание фруктозы и сахарозы менялось у них различно: оно падало у СЮ МОТ и возрастало у ЗВ МОТ, что, видимо, указывает на различную динамику развития процессов иммобилизации веществ

корнеплода на формирование стрелки, связанную с особенностями физиологии этих типов.

Последействие холинхлорида (XX).

Влияние обработки семян редиса XX на характер распределения различных МОТ в выборке. В ГМП основными магнитоориентационными типами у ряда корнеплодных растений, в том числе редиса, являются СЮ МОТ, вертикальная плоскость ориентации корневых борозд которого совпадает с направлением магнитного меридиана (1) и ЗВ МОТ (2) плоскость ориентации его корневых борозд направлена поперек магнитного меридиана (рис.6).

Рис.6. Основные магнитоориентационные типы редиса.

На долю этих двух типов приходилось до 80% от выборки из конкретной популяции растений редиса, а оставшиеся 20% распределялись между

промежуточными вариантами СВ-ЮЗ и СЗ-ЮВ (3) и вариантом без определенной ориентации (4)

Таблица 4. Влияние предпосевной обработки семян редиса 1%-ным раствором холинхлорида на характер последующего распределения особей по различным МОТ в выборке.

Вариант СЮ ЗВ СЗ-ЮВ СВ- ЮЗ Неопределен ная ориентация Общее количество особей

Весна, 2000г

Контроль (Н20) 34 13 2 4 2 55

Холинхлорид, 1% 17 24 2 2 10 55

% от общего количества особей

Контроль (НгО) 61.8 23.6 3.6 7.3 3.6

Холинхлорид, 1% 30.9 43.6 3.6 3.6 18.2

Осень, 2000г

Контроль №0) 23 25 3 3 2 56

Холинхлорид, 1% 18 28 4 5 _ 55

% от общего количества особей

Контроль (НгО) 41.1 44.6 5.4 5.4 3.6

Холинхлорид, 1% 32.7 50.9 7.3 9.1 - -

Весна: /сЮ-ЗВ, обр.-8.63; Р < 0,01; Осень: ^СЮ-ЗВ, обр.-0.42; Р > 0,05.

И

4 2 а *

корневых борозд.

Соотношение основных типов особей в выборке довольно стабильно и не меняется значимо с увеличением напряженности горизонтальной составляющей ПМП до 100 раз /Новицкий, 1984/. Лишь воздействие на семена перед посевом 1%-ным раствором холинхлорида /Новицкий, 1984/ может изменять соотношение между МОТ-ами. Нами подтверждено, что весной (табл.4) обработка семян редиса XX, действительно, изменила соотношение различных МОТ в выборке в ГМП, увеличив долю ЗВ МОТ и уменьшив - СЮ МОТ. В осенних опытах предпосевная обработка семян XX не повлияла значимо на долевое соотношение между МОТ, но изменяла их биохимический состав (Табл.4).

Влияние XX на нарастание настоящих листьев и суммарную облисгвенность посева редиса. Из рис.7 видно, что нарастание количества листьев у растений редиса в ГМП в случае обработки его семян 1%-ным раствором XX проходило в ускоренном темпе.

Рис.7. Влияние предпосевной обработки семян редиса XX на общую

облиственность посева (в расчете на 100 растений).

|-| - Р<0.05;

Стимулирующее последействие XX на нарастание

общего количества листьев ослабевало со временем.

Рис.8. Нарастание количества листьев у редиса в посеве после обработки семян холинхлоридом (в расчете на 56 растений).

Это означает, что с возрастом ослабевало последействие XX на каждый последующий лист. Из рис.8 видно, что стимулируемое холинхлоридом появление очередных листьев наиболее чётко выражено у 4-ого листа.

У 39-дневных растений СЮ и ЗВ МОТ уже не обнаружено различий в числе листьев, массе листьев, средней массе корнеплода, выращенных из обработанных и необработанных XX семян редиса. Лишь у СЮ МОТ обработка семян XX увеличила среднюю массу корнеплода.

Влияние XX на содержание хлорофилла, белка и общих Сахаров. В возрасте 39 дней содержание хлорофилла, белка и Сахаров в листьях контрольных растений редиса значимо не отличалось у СЮ и ЗВ МОТ, но общее содержание Сахаров в корнеплодах оказалось выше у растений ЗВ МОТ (таблица 5).

Таблица 5. Действие холинхлорида на содержание хлорофилла, белка и Сахаров, выделенных из листьев различных МОТ редиса (мг/г сырой массы).

Объект анализа

СЮ МОТ

Контроль

Холинхлорид

звмот

Контроль

Холинхлорид

Весна 2000г.

Хлорофилл

0.51 ±0.01

0.50 ±0.01

0.71

0.52 ±0.01

0.62 ± 0.04

2.43

Белок

5.10 ±0.31

5.25 ±0.23

0.39

6.35 ±0.52

9.15 ±0.52

3.81

Сахара (листья)

67.5 ±2.8

73.8 ±2.1

1.80

79.0 ±3.9

69.0 ±4.1

1.76

Сахара (корнеплоды)

104.4 ±4.4

211.6 ± 21.3

4.93

152.4 ±21.3

276.0 ±12.9

4.96

Различия достоверны при ^ > 2.12, где Р < 0.05.

Предпосевная обработка семян редиса XX не повлияла на содержание хлорофилла, белка и Сахаров в листьях СЮ МОТ, но повысила содержание хлорофилла и белка в листьях ЗВ МОТ. Влияние XX вызвало увеличение суммарного содержания Сахаров в корнеплодах растений СЮ и ЗВ МОТ редиса в 2,0 - 2,5 раза. Возможно, это связано с тормозящим действием XX (как аналога XXX) на стрелкование редиса - процесса, являющегося основным потребителем Сахаров корнеплода. У ЗВ МОТ сохранилось повышенное содержание Сахаров по сравнению с СЮ МОТ, как и в контроле.

Влияние предпосевной обработки семян XX на состав и содержание липидов в листьях основных МОТ редиса. Как следует из таблицы 6 (А и Б), под действием XX суммарное содержание всех липидов увеличилось у растений обоих МОТ. У растений СЮ МОТ не обнаружено различий с контролем в суммарном содержании ГЛ и ПЛ, но увеличилось суммарное содержание ФЛ, в особенности ФГ. Количество стеринов и нейтральных липидов в целом у СЮ МОТ повысилось. В отличие от растений СЮ МОТ, у ЗВ МОТ под действием XX возрастало содержание ГЛ.

Таблица 6. Последействие обработки семян холинхлоридом на состав и содержание липидов, выделенных из листьев растений редиса СЮ и ЗВ МОТ (Весна, 2000г).

А СЮ МОТ

Липиды Контроль Холинхлорид % от К ^ к-хх Р

ФХ 173.0 ±3.0 205.7 ±3.7 119 6.86 <0.001

ФГ 43.1 ±5.0 71.9 ±10.5 167 2.48 <0.05

ЕГЛ 927.9 ±28.6 918.2 ±44.8 99 0.18 >0.05

2ФЛ 244.7 ±6.3 365.5 ± 12.1 149 8.88 <0.001

2Ст 908.9 ±57.1 1299.7 ±106 6 143 3.23 <0.01

2ПЛ 1172.6 ±29.3 1283.7 ±46.4 110 2.03 >0.05

1НЛ 1392.5 ±111.0 1969.0 ±189.3 141 2.63 <0.05

£ липидов 2565.1 ±79.5 3252.7 ±136.5 127 4.35 <0.001

ФЛ/Ст 0.27 ±0.02 0.28 ±0.02 104 0.36 >0.05

2ПЛ/ШЛ 0.84 ±0.10 0.65 ±0.07 77 1.56 >0.05

Б ЗВМОТ

ФХ 129.2 ±8.1 216.6 ±3.3 168 9.99 <0.001

ФГ 58.2 ±9.0 55.9 ±5.6 96 0.22 >0.05

2ГЛ 812.5 ±64.1 1270.0 ±72.0 156 4.75 <0.001

ЕФЛ 228.1 ± 12.7 339.8 ±8.6 149 7.30 <0.001

ЕСт 646.8 ±26.7 469.4 ±20.6 73 5.26 <0.001

ЕПЛ 1040.6 ±65.4 1610.5 ±72.8 155 5.82 <0.001

ЕНЛ 871.0 ±52.3 626.4 ±29.5 72 3.10 <0.05

Е липидов 1911.6 ±72.4 2236.9 ±76.5 117 3.09 <0.01

ФЛ/Ст 0.35 ±0.02 0.72 ±0.04 206 8.28 <0.001

1ПЛ/ШЛ 1.19 ± 0.10 2.57 ±0.17 216 2.77 <0.05

Так же увеличилось количество ФЛ, но содержание ФГ осталось без изменений. В отличие от СЮ МОТ, у ЗВ МОТ суммарное содержание Ст и НЛ уменьшилось. Таким образом, весной под действием XX в листьях обоих МОТ, возросло суммарное содержание ФЛ, в том числе ФХ.

Под влиянием XX отношение ФЛ/Ст практически не менялось в 4-м листе растений СЮ МОТ, и вдвое увеличилось у ЗВ МОТ, что свидетельствует о повышении жидкостности липидного бислоя мембран у редиса этого типа и возможной задержке возрастных изменений.

Таким образом, в отличие от действия ПМП, которое весной повышало общее содержание липидов у ЗВ МОТ и понижало у СЮ МОТ, последействие XX однозначно повысило общее содержание липидов в листьях у обоих МОТ, хотя произошло это за счет неоднозначного изменения содержания липидов различных классов.

Заслуживает внимания тот факт, что сдвиг соотношения МОТ в посеве может быть осуществлен веществами холиновой природы, в данном случае холинхлоридом. По-видимому, это не случайно. Составной частью системы, принимающей участие в передаче сигнала от ГМП, возможно, являются биомедиаторы, например, ацетилхолин (тоже вещество холиновой природы), и связанные с ними ферменты - ацетилхолинэстераза и др. /Рошина, 1991/.

Ацетилхолин найден во всех исследованных тканях листьев, стеблей и корней, на всех стадиях развития растений: в проростках, зрелых растениях, семенах /Miuia, Shin, 1984/. Регулятором уровня ацетилхолина в растениях выступает ацетилхолинэстераза.

В животной клетке ацетилхолин выступает как нейромедиатор в передаче сигнала в нервномышечной ткани /Кольман, Рём, 2000/. Карнитин, также содержащий холиновую группу, принимает участие в качестве челнока в переносе ЖК через внутреннюю митохондриальную мембрану в процессе в -окисления ЖК в печени. В митохондриях же содержится основная масса фосфолипидов. В настоящей работе показано, что наибольшее воздействие обработка семян холинхлоридом оказала на изменение содержания фосфолипидов - ФХ и ФЭ.

Итак, соединения, содержащие холиновую группу, участвуют в тонком механизме регуляции обмена веществ как в животной, так и в растительной ткани. Наличие в одной популяции растений редиса разных МОТ, неодинаково реагирующих на такой слабый раздражитель, как ГМП, говорит о том, что сама реакция на него зависит от индивидуальных физиологических особенностей организма.

Существование морфофизиологической ориентационной реакции на ГМП у некоторых растений дает возможность вычленять основные группы индивидуумов, отличающихся по уровню раздражимости, продемонстрировать неоднозначность их реакции на внешний раздражитель (холинхлорид) и ее зависимость от физиологического состояния объекта (сезонность). Однако сам физиологический смысл ориентационной реакции на ГМП до сих пор не ясен.

Двойственная реакция на ГМП или слабое ПМП - это типичная реакция представителей популяции на слабый раздражитель. Можно предположить, что наличие различных по возбудимости и реактивности особей в естественных растительных популяциях, независимо от наличия у них магнитоориентационной реакции, увеличивает их устойчивость к действию спонтанных неблагоприятных стрессовых факторов внешней среды и оказывает положительное влияние на выживаемость популяции в целом.

Совместное влияние ПМП и предпосевной обработки семян редиса XX на состав и содержание липидов в листьях СЮ и ЗВ МОТ. Результаты совместного действия ПМП и XX на состав и содержание липидов в листьях СЮ и ЗВ МОТ представлены в табл. 7 (А и Б). Совместное действие ПМП и XX

почти на 30% снизило общее содержание липидов в листьях СЮ МОТ и несколько увеличило его в листьях ЗВ МОТ, по сравнению с ГМП. При этом отношение ПЛ/НЛ существенно увеличилось у СЮ МОТ и осталось без изменений у ЗВ МОТ.

Таблица 7. Совместное действие ПМП и XX на состав и содержание липидов, выделенных из листьев СЮ и ЗВ МОТ редиса (Весна, 2001 г)._

А СЮ МОТ

Липиды Контроль ПМП + XX % от К ^ к-ххпмп Р

ФГ 114.8 ±9.3 190.6 ±9.3 166 5.76 <0.001

ФХ 159.7 ±5.0 217.8 ±19.6 136 2.87 <0.05

ЕГЛ 1532.8 ± 61.1 1521.3 ±57.8 99 0.14 >0.05

ЕФЛ 419.2 ±12.4 571.3 ±22.5 136 5.92 <0.001

ЕСт 2960.3 ± 147.5 2088.1 ±108.8 71 4.76 <0.001

ШЛ 1952.0 ±62.4 2092.6 ±62.1 107 1.60 >0.05

ШЛ 8730.4 ±490.4 5015.9 ±184.7 57 7.09 <0.001

Елипидов 10682.4 ±494.4 7108.5 ±315.1 67 6.73 <0.05

ФЛ/Ст 0.14 ±0.01 0.27 ±0.02 193 6.72 <0.001

ПЛ/НЛ 0.22 ±0.01 0.42 ±0.01 187 9.82 <0.001

Б ЗВМОТ

ФГ 117.5 ±6.7 150.7 ±12.8 128 2.30 <0.05

ФХ 162.9 ±13.5 188.6 ±13.9 116 1.33 >0.05

ЕГЛ 1110.6 ±53.2 1308.1 ±90.1 118 1.89 >0.05

ЕФЛ 375.6 ±15.6 509.3 ±22.4 136 4.91 <0.001

ЕСт 1865.8 ±90.5 2401.5 ±114.6 129 3.67 <0.05

ЕПЛ 1486.2 ±55.5 1817.4 ±101.9 122 3.06 <0.05

ХНЛ 4674.4 ±188.8 5302.1 ±292.7 113 1.80 >0.05

Елипидов 6160.6 ±196.8 7119.5 ±307.0 116 2.63 <0.05

ФЛ/Ст 0.20 ±0.01 0.21 ± 0.01 105 0.58 >0.05

ПЛ/НЛ 0.32 ±0.02 0.34 ±0.02 108 0.98 >0.05

Эти изменения произошли на фоне значительного снижения НЛ у СЮ МОТ и некоторого возрастания ПЛ в листьях ЗВ МОТ. Отношение ФЛ/Ст у СЮ МОТ возросло почти в 2 раза, у ЗВ МОТ осталось без изменений. Это говорит о том, что у растений СЮ МОТ весной под влиянием обработки XX увеличилась жидкостность липидного бислоя мембран в отличие от ЗВ МОТ. Это произошло, по-видимому, за счет уменьшения суммарного содержания

стеринов в листьях у СЮ МОТ и увеличения его у ЗВ МОТ. Содержание ФЛ увеличилось в одинаковой мере в листьях обоих МОТ, а содержание Ст уменьшилось у СЮ МОТ и увеличилось у ЗВ МОТ.

Таким образом, и при совместном действии XX и ПМП растения СЮ и ЗВ МОТ сохранили черты специфичности в их липидном составе, хотя содержание этих отличий изменилось.

Совместное влияние ПМП и XX на содержание растворимых углеводов основных МОТ редиса представлено на рис. 9 (А и Б).

СЮ МОТ (А)

Рис.9. Изменение содержания углеводов в листьях основных МОТ (А СЮ; Б - ЗВ) редиса при различных факторах воздействия.

Мы определяли в листьях редиса основных МОТ растворимые сахара: глюкозу, фруктозу и сахарозу, сумма которых практически совпадала с общим содержанием растворимых Сахаров. Основной транспортной формой углеводного метаболизма является сахароза, синтезируемая в листьях в процессе фотосинтеза, которая служит запасным веществом у многих растений. Следовые количества глюкозы не позволяли нам комментировать изменения в её содержании. Суммарное содержание растворимых углеводов в листьях СЮ МОТ значимо выше, чем у ЗВ МОТ, как и содержание фруктозы и сахарозы (Р<0,001). В ПМП (403 А/м) суммарное содержание Сахаров в листе у СЮ МОТ снизилось, по сравнению с контролем, а у ЗВ МОТ повысилось практически до почти одинакового с СЮ МОТ уровня.

Содержание фруктозы и сахарозы под влиянием поля также снизилось у СЮ МОТ и повысилось у ЗВ МОТ по сравнению с содержанием этих Сахаров в листьях контрольного редиса.

Предпосевная обработка семян редиса 1% раствором XX значимо снизила (Р<0,001) суммарное содержание Сахаров у обоих МОТ по сравнению с контролем. У СЮ МОТ значимо уменьшилось содержание сахарозы, но практически не изменилось содержание фруктозы. У ЗВ МОТ снизилось содержание и сахарозы, и фруктозы.

Таким образом, изменение содержания Сахаров у обоих типов под влиянием XX более однозначно, чем при действии ПМП. При совместном влиянии ПМП и XX произошло снижение общего содержания Сахаров у обоих МОТ по сравнению с контролем и по сравнению с отдельно взятыми факторами. Но суммарное их содержание при совместном действии ПМП и XX у ЗВ МОТ оказалось все же выше, чем у СЮ МОТ, так же как отдельно взятых его компонентов (Р<0,001).

Заключение

Рассматривая в целом полученные данные, мы вправе констатировать, что повышение напряженности постоянного магнитного поля (равного по модулю ГМП) в пределах его исторически наблюдаемых изменений в несколько раз при длительном воздействии, сравнимом с продолжительностью онтогенеза, сказывается на морфофизиологии и биохимическом составе растения. В зависимости от длительности воздействия полем, в процессе онтогенеза существенность фиксируемых отклонений от контроля по любому избранному нами показателю (липидному и углеводному составу и их содержанию) меняется.

Известных нам работ в этих областях сравнительной биохимии и физиологии растений нет. Ясно, что длительное воздействие даже такого слабого поля носит непреходящий характер и не сопровождается полным возвратом на уровень контроля. Это свидетельствует о том, что измененное ПМП Земли, не меньше чем климатические вариации, может влиять на биохимический состав некоторых (если не всех) сельскохозяйственных растений, т.е. носит глобальный характер.

К сожалению, на сегодняшний день мы не знаем, лежат ли эти изменения в рамках естественно наблюдаемых вариаций биохимического состава, вызываемых варьирующими элементами климатических условий и генетически допустимыми вариациями для конкретного объекта, или могут выходить за рамки этих допустимых изменений и приводить к вымиранию сорта, разновидности или даже вида.

Кроме гипотетических предположений, нет серьезных, глубоких и длительных исследований на эту тему. Однако по аналогии с отдаленными последствиями воздействия ионизирующего излучения, мы вправе обратить внимание магнитобиологов растений на необходимость организации и финансирования подобных работ. Отдельные попытки, предпринимаемые архео- и палеомагнитобиологами, совершенно недостаточны.

Итак, в данной работе мы показали, что в измененном «геомагнитном» поле липидный и углеводный состав листьев редиса претерпевает существенные изменения. Они проявляются в широком диапазоне погодных и сезонных условий и не носят характера однозначного изменения по направленности. Эти изменения специфичны для растений редиса в зависимости от принадлежности их к тому или иному магнитоориентационному типу - СЮ или ЗВ. Специфичность заключается не только в «силе реакции» на измененное поле, но и в ее направленности. В измененном виде она сохраняется и после предпосевной обработки XX, меняющей отношение к вектору ГМП.

Таким образом, углубляются наши представления о значимости изначально наблюдаемой физиолого-биохимической гетерогенности популяции редиса и, возможно, других растений, в ГМП в формировании реакции на его изменение.

Выводы

1. Слабое горизонтальное ПМП (403А/м) изменяло биохимический состав листьев и корнеплодов растений редиса, выращенных в этом поле, по сравнению с ГМП.

2. ПМП тормозило прорастание семян редиса и тормозило образование настоящих листьев.

3. Изменение липидного и углеводного состава у растений редиса в ПМП определяется принадлежностью особи к конкретному МОТ и условиями их выращивания.

4. ПМП весной уменьшало общее содержание липидов в листьях СЮ МОТ и увеличивало его в листьях ЗВ МОТ. При этом отношение ПЛ/НЛ и ФЛ/Ст у СЮ МОТ увеличилось, а у ЗВ МОТ уменьшилось, что свидетельствует о повышении жидкостности липидного бислоя мембран у СЮ МОТ. Осенью ПМП увеличило общее содержание липидов у СЮ МОТ и снизило его у ЗВ МОТ. При этом отношение ПЛ/НЛ и ФЛ/Ст увеличилось у обоих МОТ.

5. ПМП не повлияло на суммарное содержание углеводов в листьях СЮ и ЗВ МОТ вегетирующих растений весной, но снизило содержание фруктозы у обоих МОТ. Осенью ПМП не повлияло на общее содержание растворимых углеводов, фруктозы и сахарозы у СЮ МОТ, но увеличило это содержание у ЗВ МОТ. У стрелкующихся растений редиса весной ПМП уменьшило общее содержание Сахаров в листьях, фруктозы и сахарозы у СЮ МОТ и повысило это содержание у ЗВ МОТ. В корнеплодах редиса у стрелкующихся растений весной ПМП уменьшило общее содержание Сахаров, сахарозы и фруктозы у СЮ МОТ и увеличило его у ЗВ МОТ.

6. Предпосевная обработка семян редиса 1%-ым раствором XX увеличила долю ЗВ МОТ в выборке весной, но не повлияла на долевые соотношения основных МОТ осенью. Обработка семян редиса XX не повлияла на скорость прорастания редиса осенью, но ускорила появление очередных листьев по сравнению с контролем.

7. Предпосевная обработка семян редиса XX весной увеличила общее содержание липидов в листьях обоих МОТ. Отношение ПЛ/НЛ и ФЛ/Ст у СЮ МОТ не изменилось, у ЗВ МОТ увеличилось. Осенью общее содержание липидов в листьях растений под влиянием обработки XX увеличилось у СЮ МОТ и уменьшилось у ЗВ МОТ, при этом отношение ПЛ/НЛ и ФЛ/Ст увеличилось у обоих МОТ.

8. Предпосевная обработка XX с последующим выращиванием растений в ПМП привела весной к изменению общего содержания липидов листьев редиса, аналогично действию ПМП для обоих типов.

9. Последействие XX на фоне выращивания в ПМП уменьшило содержание растворимых углеводов в листьях стрелкующегося редиса по сравнению с ГМП у обоих МОТ.

Список публикаций по теме диссертации:

1. Новицкая Г.В., Кочешкова Т.К., Феофилактова Т.В., Новицкий Ю.И. Действие холинхлорида на состав и содержание нейтральных липидов в листьях различных машигоориентационных типов редиса. // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов. Центральночерноземное книжное издательство. Выпуск 3. Воронеж. 2001. С. 69-78.

2. Novitskaya G.V., Pheophilaktova T.V., Kocheshkova Т.К., Novitskiy Yu.I The effect of cholin chloride on the composition and content of lipids in basic magnetically oriented types of radish plants. // Plant under environmental stress. International Symposium. KA.Timiryazev Institute of Plant Physiology. Moscow. 2001. P. 211-212.

3. Новицкая Г.В., Кочешкова Т.К., Феофилактова Т.В., Новицкий Ю.И. Совместное действие слабого постоянного магнитного поля и холинхлорида на состав и содержание липидов, выделенных из листьев основных магаитоориентационных типов редиса. // V Съезд общества физиологов растений России. Пенза. 2003. С. 308.

4. Феофилактова Т.В., Новицкий Ю.И. Действие слабого постоянного магнитного поля на состав и содержание Сахаров в листьях основных магнитоориентационных типов редиса. // V Съезд общества физиологов растений России. Пенза. 2003. С. 348.

5. Новицкая Г.В., Кочешкова Т.К., Феофилактова Т.В., Новицкий Ю.И. Действие холинхлорида на состав и содержание липидов в листьях основных магнитоориентационных типов редиса. // Физиология растений. Т.51.2004. С. 404-414.

6. Феофилактова Т.В., Новицкая Г.В. Действие слабого постоянного магнитного поля на состав и содержание Сахаров в листьях и корнеплодах основных магнитоориентационных типов редиса. // Физиологические аспекты продуктивности растений. 4.1. Орёл. 2004. С. 285-291.

7. Новицкая Г.В., Кочешкова Т.К., Феофилактова Т.В., Новицкий Ю.И. Совместное действие слабого постоянного магнитного поля и холинхлорида на состав и содержание липидов, выделенных из листьев основных магнитоориентационных типов редиса. // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов. Выпуск 6. Воронеж. 2004. С. 12-24.

8. Новицкая Г.В., Кочешкова Т.К., Феофилактова Т.В., Новицкий Ю.И. Действие слабого постоянного магнитного поля на липидный состав листьев редиса с разной ориентацией корневых борозд. // III Съезд Биофизиков России. Т.Н. Воронеж. 2004. С. 690-692.

Напечатано с готового оригинал-макета

Издательство ООО "МАКС Пресс" Лицензия ИД 00510 от 01.12.99 г. Подписано к печати 26.04.2005 г. Формат 60x90 1/16. Усл.печл.1,5. Тираж 100 экз. Заказ 245. Тел. 939-3890. ТелУФакс 939-3891. 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, 2-й учебный корпус, 627 к.

19 МАЙ 2005 399

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Феофилактова, Тамара Васильевна

03.00.12. - физиология и биохимия растений

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель - д.б.н. Ю.И. Новицкий Научный консультант - к.б.н. Г.В. Новицкая

МОСКВА

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Доказательства действия ГМП на растения.

1.2. Влияние слабого ПМП на растения.

1.3. Обзор наиболее распространенных гипотез о механизмах действия ГМП и ПМП на растения.

1.4. Магнитоориентационные и магнитофизиологические типы у растений.

1.5. Морфологические, морфофизиологические и биохимические различия между растениями основных МОТ редиса. t 1.6. Строение корнеплода редиса.

1.7. Закладка корневых борозд у корнеплодных растений.

1.8. Холинхлорид как фактор, изменяющий соотношение между основными магнитоориентационными типами в выборке.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Действие слабого постоянного магнитного поля на состав и содержание липидов и растворимых сахаров в растениях редиса"

Несмотря на то, что проблема биологического действия магнитного поля изучается около двух веков, ее положительное разрешение ещё не достигло той степени ясности, которая присуща родственным ей проблемам. Так, биологическому действию гравитации /Таирбеков, 2004/, электромагнитного поля в широком диапазоне частот /Пресман, 1997; Майкельсон Сол. М., 1975/, света /Рубин, 1995; Шувалов, 2000/ и т.д., посвящено множество работ.

По-видимому, именно с этим связано наличие большого количества гипотез о механизмах биологического действия магнитного поля /Бинги, Савин, 2003/ сопровождаемых, как правило, таким же множеством критических замечаний по поводу этих гипотез /Гросберг, 2003/.

С развитием наших представлений о роли геофизических, геологических и гелиофизических факторов в формировании жизни на Земле и в эволюционном процессе биосферы, роль электромагнитных полей и излучений в этом процессе вырисовывается все более четко /Пресман, 1997/.

Все более растущее вмешательство человека в естественное состояние магнитосферы Земли: - изменение её электромагнитного фона (по спектру и мощности излучения в целом ряде диапазонов); - локальное изменение её магнитного поля (разработка железно-рудных месторождений); - изменение мощности озонного слоя и иные «микролокальные» изменения электромагнитного поля, связанные с урбанизацией населения, ставит вопрос о существенности влияния этих изменений на человека и окружающий живой мир/Травкин, 1969; Холодов, 1975; Бочкарев, 1985; Пресман, 1997; Казначеев и др., 1985/.

Длительное время существовала недооценка значимости изменений геомагнитного поля для жизнедеятельности биологических объектов, особенно в области протекания в них физиологических и биохимических процессов. Имеются лишь единичные указания на то, что в глобальном масштабе эти изменения оказывали существенное влияние на выживание отдельных видов организмов /Бочкарев, 1985; Монин, 1977/. Гипотез по этому поводу было выдвинуто вполне достаточно /Василик, 1973/ и др. Тем не менее, простой факт, что множество живых организмов, от бактерий до млекопитающих, используют в своей жизни естественное магнитное поле в качестве навигационного средства для ориентации в пространстве, требует признания эволюционной отработки механизмов его восприятия.

Заметим, что при изменениях фактора, который по общим признаниям считается слабым, в реакциях на это изменение на первый план выходят индивидуальные «личностные» свойства объекта, отражающие особенности его физиологии, выявляя тем самым скрытую гетерогенность популяции, например, по признаку реактивности. Для физиологии растений это не разработанная проблема по сравнению с физиологией человека и животных, хотя вся селекция растений опирается именно на эту гетерогенность.

Смысл настоящей работы заключается в том, чтобы показать на примере растений редиса, выращенных в измененном («увеличенном») по сравнению с ГМП но всё же не выходящем за рамки исторически наблюдаемых изменений постоянном магнитном поле, что даже небольшие («естественные») эволюции магнитного поля могут вызывать существенные изменения биохимического состава в организме растения.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Феофилактова, Тамара Васильевна

ВЫВОДЫ

1. Слабое горизонтальное ПМП (403 А/м) изменяло биохимический состав листьев и корнеплодов растений редиса, выращенного в этом поле, по сравнению с ГМП.

2. ПМП тормозило прорастание семян редиса и тормозило образование настоящих листьев.

3. Изменение липидного и углеводного состава у растений редиса в ПМП определяется принадлежностью особи к конкретному МОТ и условиями их выращивания.

4. ПМП весной уменьшало общее содержание липидов в листьях СЮ МОТ и увеличивало его в листьях ЗВ МОТ. При этом отношение ПЛ / НЛ и ФЛ/Ст у СЮ МОТ увеличилось, а у ЗВ МОТ уменьшилось, что свидетельствует о повышении жидкостности липидного бислоя мембран у СЮ МОТ. Осенью ПМП увеличило общее содержание липидов у СЮ МОТ и снизило его у ЗВ МОТ. При этом отношение ПЛ / НЛ и ФЛ / Ст увеличилось у обоих МОТ.

5. ПМП не повлияло на суммарное содержание углеводов в листьях СЮ и ЗВ МОТ вегетирующих растений весной, но снизило содержание фруктозы у обоих МОТ. Осенью ПМП не повлияло на общее содержание растворимых углеводов, фруктозы и сахарозы у СЮ МОТ, но увеличило это содержание у ЗВ МОТ. У стрелкующихся растений редиса весной ПМП уменьшило общее содержание Сахаров в листьях, фруктозы и сахарозы у СЮ МОТ и повысило это содержание у ЗВ МОТ. В корнеплодах редиса у стрелкующихся растений весной ПМП уменьшило общее содержание Сахаров, сахарозы и фруктозы у СЮ МОТ и увеличило его у ЗВ МОТ.

6. Предпосевная обработка семян редиса 1 %- ным раствором XX увеличила долю ЗВ МОТ в выборке весной, но не повлияла на долевые соотношения основных МОТ осенью. Обработка семян редиса XX не повлияла на скорость прорастания редиса осенью, но ускорила появление очередных листьев по сравнению с контролем.

7. Предпосевная обработка семян редиса XX весной увеличила общее содержание липидов в листьях обоих МОТ. Отношение ПЛ / НЛ и ФЛ/Ст у СЮ МОТ не изменилось, у ЗВ МОТ увеличилось. Осенью общее содержание липидов в листьях растений под влиянием обработки XX увеличилось у СЮ МОТ и уменьшилось у ЗВ МОТ, при этом отношение ПЛ / НЛ и ФЛ / Ст увеличилось у обоих МОТ.

• 8. Предпосевная обработка XX с последующим выращиванием растений в

ПМП привела весной к изменению общего содержания липидов в листьях редиса аналогично действию ПМП для обоих типов.

9. Последействие XX на фоне выращивания в ПМП уменьшило содержание растворимых углеводов в листьях стрелкующегося редиса по сравнению с ГМП у обоих МОТ.

Выражаю глубокую благодарность своим руководителям, доктору биологических наук Юрию Ивановичу Новицкому и кандидату биологических наук Галине Васильевне Новицкой, за огромный вклад в повышении моего теоретического уровня и практических навыков по тематике и специальности в целом, за мудрые советы, практическую помощь, квалифицированное руководство и заботливое отношение.

Приношу искреннюю благодарность всем сотрудникам группы Магнитобиологии растений:

Татьяне Константиновне Кочешковой, Михаилу Всеволодовичу Добровольскому, к.б.н., Галине Александровне Нечипоренко, а также сотрудникам и аспирантам института за помощь и поддержку в ходе выполнения данной диссертационной работы.

3.4. Заключение

Рассматривая в целом полученные данные, мы вправе констатировать, что повышение напряженности постоянного магнитного поля (равного по модулю ГМП в пределах его исторически наблюдаемых изменений) в несколько раз, при длительном воздействии, сравнимом с продолжительностью онтогенеза, сказывается на морфофизиологии и биохимическом составе растения. В зависимости от длительности воздействия полем, в процессе онтогенеза, существенность фиксируемых отклонений от контроля по любому избранному нами показателю меняется.

В основу нашей работы были положены следующие принципы исследования. Первый принцип заключается в том, что для многих физиологических и морфологических показателей (например, прорастание, появление очередного листа и т.д.), время фиксируемой реакции на слабый раздражитель нелетального порядка ограничивается фазой чувствительности к этому раздражителю, а иногда длительностью адаптации к нему и достижением предельного значения показателя. Все это связывает различие в показателях опыта и контроля с временными и температурными интервалами. Наличие такого, оптимального интервала действия фактора, безусловно, связано с механизмом его влияния на растительный (и любой другой) объект. Более ранние исследования показали /Новицкая, Кочешкова, Новицкий, 1999; Новицкий, Новицкая, Кочешкова и др., 2001/, что хотя поле и воздействует целиком на растение, формирование 4-го листа и его биохимического состава у редиса, по-видимому, наиболее четко отражают это действие поля. Именно по этой причине он был использован нами в опытах, описанных в диссертации. Это, конечно, не исключает правомочности другого рода подходов.

Второй принцип касался оценки значимости данного фактора (ПМП) на фоне других действующих независимых факторов. Этот принцип применяется при испытаниях новых сортов с целью оценки их преймущественности перед другими сортами и определении пределов их районирования. Это положение мы реализовали, выращивая растения редиса до различного возраста в разные сезоны, на разном фоне воздействия (XX), меняющим отношение исследуемого объекта к основному (ПМП) фактору.

Наконец, третий принцип заключается в оценке варьирования отклонения от контроля при действии МП в различных условиях (размах варьирования). Ориентировочное приложение этого принципа к анализу липидного состава показывает, что действенность ПМП на липидный состав листа в зависимости от сезона, возраста и обработки XX наиболее варьирует по ФГ, ФЭ и СС для обоих МОТ, мало варьирует по МГДГ и СХДГ и ТАГ. Наименее изменчиво на фоне действия других факторов действие поля на содержание ФХ и ДГДГ. При этом и ПМП и XX вызывают относительное повышение содержания ФХ у СЮ МОТ в различных условиях выращивания. Кажется, что развитие этого принципа смогло бы привести к установлению наиболее уязвимого звена со стороны действия слабого ПМП на липидный состав и обмен липидов.

Известных нам работ в этих областях сравнительной биохимии и физиологии растений нет. Ясно, что длительное воздействие даже такого слабого поля носит непреходящий характер и не сопровождается полным возвратом на уровень контроля. Это свидетельствует о том, что «измененное ПМП Земли», не меньше чем климатические вариации, может влиять на биохимический состав некоторых (если не всех) сельскохозяйственных растений, т.е. носит глобальный характер.

К сожалению на сегодняшний день мы не знаем, лежат ли эти изменения, происходящие под действием поля, в рамках естественно наблюдаемых вариаций биохимического состава, вызываемых варьирующими элементами климатических условий и генетически допустимыми вариациями для конкретного объекта или могут выходить за рамки этих допустимых изменений и приводить к вымиранию сорта, разновидности или даже вида.

Кроме гипотетически высказываемых предположений, нет серьезных, глубоких и длительных исследований на эту тему. Однако по аналогии с отдаленными последствиями воздействия ионизирующего излучения

Позолотина, 2003/, мы вправе обратить внимание магнитобиологов растений на необходимость организации и финансирования подобных работ. Отдельные попытки, предпринимаемые архео- и палеомагнитобиологами, совершенно недостаточны.

Итак, в данной работе мы показали, что в измененном «геомагнитном» поле липидный и углеводный состав листьев редиса претерпевает существенные изменения. Они проявляются в широком диапазоне погодных и сезонных условий и не носят характера однозначного изменения по направленности. Эти изменения, во многом, специфичны для растений редиса в зависимости от их принадлежности к тому или иному магнито-ориентационному типу - СЮ или ЗВ. Специфичность заключается не только в «силе реакции» на измененное поле, но и в ее направленности. В измененном виде она сохраняется и после предпосевной обработки XX, меняющей отношение к вектору ГМП.

Таким образом, углубляются наши представления о значимости изначально наблюдаемой физиолого-биохимической гетерогенности популяции редиса и, возможно, других растений в ГМП при формировании реакции на его изменение.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Феофилактова, Тамара Васильевна, Москва

1. Аброськин В.В. 1968. О связи ориентации прорастающих семян и развивающихся растений с их сексуализацией. // Физиология растений. Т.15.В.1. С.167-170.

2. Аброськин В В., Задонский П.Г. 1968. Об эффекте ориентации проростков огуречных растений в магнитном поле Земли. Записки Воронежского сельскохозяйственного института. Воронеж. Т.34. С.86-91.

3. Аносое В. Н., Трухан Э.М. 2003. Новый подход к проблеме воздействия слабых магнитных полей на живые объекты.// Доклады академии наук. Т.392. №5. С.689-693.

4. Аристархов В.М., Пирузян Л.А., Тищенко В.Г. 1978. Исследование биологического действия низкочастотного импульсного электромагнитного поля. // Изв. АН СССР. Сер. биол. Вып.1. С. 132-134.

5. Аристархов В.М. 1982. Влияние магнитного поля на радикальные реакции перекисного окисления фосфолипидов. // Матер. 1-го Всес. Съезда Биофизиков. М. Т. 2. С.278.

6. Аристархов В.М. 1987. Мембранные механизмы биоэффектов магнитного поля. Механизмы биологического действия электромагнитных излучений. Пущино: Изд-во НЦБИ. С. 18.

7. Аристархов В.М. 2003. Биофизические механизмы действия магнитного поля (теоретические и экспериментальные исследования). Автореферат дисс. докт. биол. наук. Институт химфизики. М. 86с.

8. Арискина Е.В. 2003. Реагирующие на магнитное поле включения в клетках прокариот. // Микробиология. Т. 72. №3.С.293-300.

9. Астахов А.В., Широков Ю.М. 1980. Электромагнитное поле. Курс физики. Т.2. М.: Наука. 360с.

10. Ахрем А.А., Кузнецова А.И. 1964. Тонкослойная хроматография. М.: Наука. 24с.

11. Бабичев И.А., Луковникова Г.А. 1961. Биохимия овощных культур. С/х издат. С.396-398.

12. Бенъкова Н.П., Шевкин А.Д. 1984. Геомагнитные поля и их вариации. // Электромагнитные поля в биосфере. Т. 1. Электромагнитные поля в атмосфере Земли и их биологическое значение. М.: Наука. С.40-54.

13. Бердичевский М.Н., Жданов М.С. 1981. Интерпретация аномалий переменного электромагнитного поля Земли. М.: Недра. 327с.

14. Березин А.А., Гусев Г.А., Гуфельд И.Л. 2003. Воздействие геофизических полей на биологические системы и проблемы прогноза землетрясений. Проблемы геофизики XXI века. Т.2. М.: Наука. С.37-69.

15. Бинги В.Н., Савин А.В. 2003. Физические проблемы действия слабых магнитных полей на биологические системы. // Успехи физических наук. Т. 173. №3. С.265-300.

16. Биогенный магнетит и магнитоориентация. Новое о биомагнетизме. 1989. Т.1: Под ред. Дж. Киршвинка и др. М.: Мир. С.63-65.

17. Биогенный магнетит и магнитоориентация. Новое о биомагнетизме. 1989. Т.2: Под ред. Дж. Киршвинка и др. М.: Мир. С.63-65.

18. Бочкарев Н.Г. 1985. Магнитные поля в космосе. М.: Наука. 206с.

19. Браун Ф. 1964. Геофизические факторы и проблемы биологических часов. Биологические часы. Под ред. Шноля С.Э. М.: Мир. С. 103-125.

20. Верещагин А.Г., Ганиева М. 1964. Обмен липидов в созревающих и прорастающих семенах хлопчатника и влияние гамма-излучения на этот процесс. // Биохимия. Т.29. С.288-299.

21. Верещагин А.Г. 1972. Биохимия триглицеридов. М.: Наука. 308с.

22. Владимиров Ю.А. 1966. Сверхслабые свечения при биохимических реакциях. М.: Наука. 102с.

23. Владимиров Ю.А., Оленев В.И., Суслов Т.Е., Потапенко А.Я. 1975. Механизм перекисного окисления липидов и его действие на биологические мембраны. // Итоги науки и техники. Биофизика. Т.5. М. С. 56-117.

24. Владимирский Б.М., Темурьянц Н.А., Мартынюк B.C. 2004. Космическая погода и наша жизнь. Фрязино: «Век 2». 224с.

25. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. 1964. Краткий справочник по физиологии растений. Наукова думка. К. С.266, 297.

26. Гросберг А.Ю. 2003. Несколько замечаний, навеянных обзором В.Н. Бинги и А.В. Савина о магнитобиологии. // Успехи физических наук. Т. 173. №10. С.1145-1148.

27. Деева В.П. 1980. Ретарданты как регуляторы роста растений. Минск: Наука и техника. 176с.

28. Демченко К.Н. 1999. Пролиферация клеток в ходе инициации бокового корня. СПб. С.45-48.

29. Деревенко А.С., Молотковский Г.Х. 1970. О возможном влиянии магнитного поля Земли на сексуализацию энантиоморфных форм растений кукурузы. // Физиология растений. Т. 17. № 6. С. 1217-1222.

30. Деревенко А.С., Молотковский Г.Х. 1971. Ориентация в геомагнитном поле и сексуализация энантиоморфов кукурузы. // Реакция биологических систем на слабые магнитные поля. М. Изд-во АН СССР. С. 81-84.

31. Дорфман Я.Е. 1962. О специфике воздействия магнитных полей на диамагнитные молекулы в растворах. // Биофизика. Вып.6. С.733-734.

32. Драганец Е.А., Травкин МП. 1978. К вопросу об ориентации корневых борозд редиса в геомагнитном поле. // Особенности биологии растений региона Курской магнитной аномалии. Курск: Изд-во Курского пединститута. Научные труды. Т. 191. С.67-70.

33. Дубров А.П. 1974. Геомагнитное поле и жизнь. Под ред. Ю.А. Холодова. Ленинград. С. 108-109.

34. Казначеев В.П., Михайлова Л.П. 1985. Биоинформационная функция естественных электромагнитных полей. Под ред. Деряпы Н.П. Новосибирск: Наука. 181с.

35. Кадников О.Г., Залюбовский И.И., Кобизской В.И., Витовтова Т.И. 1978. Влияние магнитного поля на радикальные процессы в биологических мембранах. // ДАН УССР. Сер.Б. №10. С.929-933.

36. Кейтс. 1975. Техника липидологии. М.: Мир. 275с.

37. Кефели В.И. 1973. Рост растений. Под ред. ак. М.Х. Чайлахяна. М.: Колос. 120с.

38. Кефели В.И. 1977. Тропизмы. БСЭ. III изд. Т.26. С.243.

39. Кольман Я., Рём КГ. 2000. Наглядная биохимия. М.: Мир. 469с.

40. Крепе Е.М. 1981. Липиды клеточных мембран. Ленинград: Наука. 339с.

41. Крылов А.В. 1964. Магнитотропизм у растений. // Земля во вселенной. М.: Изд. «Мысль». С.471-479.

42. Крылов А.В., Тараканова Г.А. 1960. Явление магнитотропизма у растений и его природа. // Физиология растений. Т.7. № 2. С. 191-197.

43. Курсанов Л.И., Комарницкш Н.А., Раздорский В.Ф., Уранов А.А. 1966. Анатомия и морфология растений. М.: Изд-во «Просвещение». С.244.

44. Ладыгин В.Г., Ширшикова Г.Н., Семенова Г.А., Креславский В.Д. 2001. Ультраструктура хлоропластов и рост клеток Chlamydomonas reinhhardtii при действии холинхлорида. // Биофизика. Т.46. Вып.2. С.256-264.

45. Лебедев С. И., Баранский П.И., Литвиненко Л.Г., Шиян Л.П. 1977. Рост ячменя в сверхслабом магнитном поле. // Электронная обработка материалов. №3. С.71-73.

46. Леднев В.В. 1996. Биоэффекты слабых комбинированных постоянных и переменных магнитных полей на гравитропизм растений. // Биофизика. Т.41. № 1. С.224- 233.

47. Литвин В.М. 1992. Ростовые реакции растений на слабые постоянные магнитные поля. Дисс. канд. биол. наук. Киев. Институт биоорган, химии и нефтехимии АН Украины. 283с.

48. Ломсадзе М.Ш. 1971. Исследование магнито-электрических свойств семян растений в связи с их жизнедеятельностью. Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд. биол. наук. Тбилиси. 32с.

49. Лотова Л.И. 2001. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС. С.330-331.

50. Лутова Л.А., Проворов Н.А. 2000. Генетика развития растений. СПб.: Наука. С.84-86.

51. Михельсон М.Я., Зеймалъ Э.В. 1970. Ацетилхолин. JL: Наука. 280с.

52. Мищенко Л. Т. 1978. Влияние постоянного магнитного поля на физиологические процессы и продуктивность сельскохозяйственных растений. Дисс. канд. биол. наук. Киев. Институт полупроводников АН УССР. 177с.

53. Молотковский Г.Х. 1968. Полярность развития и физиологическая генетика растений. Черновцы. С.241-243.

54. Монин А.С. 1977. История Земли. Ленинград: Наука. 228с.

55. Мурашев В.В., Нанушьян Е.П. 1997. Эколого-цитологические исследования изменчивости апикальных меристем в связи с флуктуациями геомагнитного поля. СПб.: Труды БИН РАН. С.295.

56. Немирович Данченко Е.Н., Частоколенко Л.В. 1974. Гетерогенность меристемы первичных корешков Crepis tectorium L. по уровню митотической активности и её изменению в электромагнитном поле. // Цитология. Т. 16. №9. С. 1165-1169.

57. Новицкая Г.В. 1972. Методическое руководство по тонкослойной хроматографии фосфолипидов. М.: Наука. 62с.

58. Новицкая Г.В., Руцкая Л.А. 1976. Количественное определение липидов мембран хлоропластов. // Физиология растений. Т.23. Вып.5. С.889.-905.

59. Х.Новицкая Г.В., Руцкая Л.А., Молотковский Ю.Г. 1977. Возрастные изменения липидного состава и активности мембран хлоропластов бобов. // Физиология растений. Т.24. С. 35-48.

60. Новицкая Г.В., 1983. Влияние закаливания растений озимой пшеницы к морозу на липидный состав листьев и узлов кущения. // Прикл. Биохимия и микробиология. Т. 19. №2. С.261-266.

61. Новицкая Г.В., Зверкова О.А., Соколова И.А. 1986. Липидный состав листьев и узлов кущения озимой ржи при закаливании к морозу. // Физиология растений. Т.ЗЗ. Вып.5. С. 997-1004.

62. Новицкая Г.В., Трунова Т.Н. 2000. Связь холодостойкости растений с содержанием липидов мембран хлоропластов. // Доклады Академии Наук. Т.371. №2. С.258-260.

63. Новицкая Г.В., Кочешкова Т.К., Феофилактова Т.В., Новицкий Ю.И. 2004. Действие холинхлорида на состав и содержание липидов в листьях основных магнитоориентационных типов редиса. // Физиология растений. Т.51. №3. С.404-414.

64. Новицкий Ю.И., Травкин М.П. 1970. К вопросу об ориентации корней в геомагнитном поле. // Матер, науч. метод, конф. «Химия, Ботаника, Зоология». Белгород. Изд. Белгородского Гос. Пед. Института им. М.С. Ольминского. С.73-76.

65. Новицкий Ю.И., Стрекова В.Ю., Тараканова Г.А. 1971. Действие слабого постоянного магнитного поля на рост растений. // Влияние магнитных полей на биологические объекты. М.: Наука. С. 69-79.

66. Новицкий Ю.И. 1973. Магнитное поле в жизни растений. // Проблемы космической биологии: М.: Наука. Т. 18. С. 164.

67. Новицкий Ю.И. 1978. Реакция растений на магнитные поля. // Реакция биологических систем на магнитные поля. Под ред. Холодова Ю.А. М.: Наука. С.117 -130.

68. Новицкий Ю.И., Травкин М.П. 1978. К анализу возможной связи сахаристости сахарной свеклы с типом ориентации ее корневой системы в магнитном поле Земли. Научные труды Курского гос. пед. ин-та. Курск. Т. 191. С.62-64.

69. Новицкий Ю.И. 1984. Параметрические и физиологические аспекты действия постоянного магнитного поля на растения. Диссертация д-ра биол. наук. М. ИФР АН СССР. 339с.

70. Новицкий Ю.И., Новицкая Г.В. 2000. Содержание ацетилхолина и локализация ацетилхолинэстеразной активности в различных тканях магнитоориентационных типов редиса. // Доклады Академии наук. Т.371. №3. С.403-405.

71. Новицкий Ю.И., Новицкая Г.В., Кочешкова Т.К., Нечипоренко Г.А., Добровольский М.В. 2001. Рост пера лука в слабом постоянном магнитном поле. // Физиология растений. Том 48. №6. С.821-828.

72. Петерсон Т.Ф. 1995. Флуктуации в биофизических измерениях как следствие вариаций солнечной активности. // Биофизика. Том 40. Вып.5. С.384-389.

73. Новицкий Ю.И. 2004. Липидный состав как индикатор воздействия слабого постоянного магнитного поля на растения. // Тезисы доклада III съезда биофизиков России. Т.2. Воронеж: Изд-во Воронежского госуниверситета. С.692-693.

74. Позолотин А.А. 1971. Влияние магнитного поля на радиационно индуцированные хромосомные аберрации у растений. «Влияние магнитных полей на биологические объекты». М.: Наука. С. 133-146.

75. Позолотина В.Н. 2003. Отдаленные последствия действия радиации на растения. Екатеринбург: Изд-во «Академкнига». 244с.

76. Пресман А.С. 1968. Электромагнитные поля и живая природа. М.: Наука. 287с.

77. Пресман А. С. 1974. Электромагнитная сигнализация в живой природе. М.: Советское радио. С. 64.

78. Пресман А.С. 1997. Организация биосферы и её космические связи. М.: «Гео — синтез». 239с.

79. Рощина В. В. 1991. Биомедиаторы в растениях. Ацетилхолин и биогенные амины. Пущино. Изд-во Пущинского научного центра. 191с.

80. Рощина В.В., Мухин Е.Н. 1986. Ацетилхолин в жизнедеятельности растений. // Успехи современной биологии. Т. 101. С.265-274.

81. Рубин А.Б. 1995. Принципы организации и регуляции первичных процессов фотосинтеза. // LV Тимирязевское Чтение. М.: ОНТИ ПНЦ РАН.

82. Савостин П.В. 1928. Исследование поведения ротирующей растительной плазмы в постоянном поле. // Изв. Томского Гос. Унив-та. Т.79. Вып.4. С.207-242.

83. Савостин П.В. 1937. Магнитофизиологические эффекты у растений. Труды Московского дома ученых. Изд-во АН СССР. Вып.1. С. 111-119.

84. Сиротина Л.В., Сиротин А.А., Травкин МП. 1971. Некоторые особенности биологического действия слабых магнитных полей. // Реакция биологических систем на слабые магнитные поля. М. С.95.

85. Стрекова В.Ю., Спитковский Д. М. 1971. Анализ возможных нарушений структуры хромосом в постоянном магнитном поле на модели конденсированных надмолекулярных ДНК-систем. // Физиология растений. 18. №1. С. 192-196.

86. Стрекова В.Ю. 1973. Митоз и магнитное поле. В сб.: «Проблемы космической биологии». Т.18. С.200 204.

87. Сулима Ю.Г. 1970. Биосимметрические и биометрические явления, и признаки у сельскохозяйственных растений. Кишинев. Изд. Молд. ССР. 148с.

88. Сытник КМ., Кордюм E.JI., Недуха Е.М., Сидоренко П.Г., Фомичева В.М. 1984. В кн. Раститиельная клетка при изменении геофизических факторов. Киев: Наукова думка. С.39-62.

89. Таирбеков М.Г. 2004. Клеточные механизмы гравирецепции. III Съезд биофизиков России. Тезисы докладов. Т.П. Воронеж: Изд-во Воронежского университета. С.723-724.

90. Тараканова Г.А. 1971. Влияние постоянных магнитных полей на рост и энергетический обмен растений. Дисс. канд. биол. наук. Москва. ИФР АН СССР. 215с.

91. Таланова И.М., Шахбазов В.Г. 1974. Влияние слабого магнитного поля и высокой температуры на интенсивность дыхания чистолинейных и гетерозисных семян кукурузы. // Физиология растений. Т.20. В.1. С.204-206.

92. Туркина М.В., Соколова С В. 1972. Методы определения моносахаридов. // Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука. С.7-34.

93. Урбах В.Ю. 1963. Математическая статистика для биологов и медиков. М.: Изд-во АН СССР. 315с.

94. Феофилактова Т.В., Новицкий Ю.И. 2003. Действие слабого постоянного магнитного поля на состав и содержание Сахаров в листьях основных магнитоориентационных типов редиса. // V Съезд общества физиологов России. Пенза. С.348.

95. Феофилактова Т.В., Новицкая Г.В. 2004. Действие слабого постоянного магнитного поля на состав и содержание Сахаров в листьях и корнеплодах основных магнитоориентационных типов редиса. // Основные аспекты продуктивности растений. 4.1. Орёл. С.285-291.

96. Хведелидзе М.А., Ломсадзе М.Ш., Думбадзе С.И., Двали Н.А. 1972. Сезонность биологической восприимчивости сухих семян растений к действию постоянных магнитных полей. // Электронная обработка материалов. №4. /46/. С.68-71.

97. Холодов Ю.А., Новицкий Ю.И. 1971. Биологическое действие естественных и слабых искусственных магнитных полей. // Реакция биологических систем на слабые магнитные поля. // Материалы Всесоюзного симпозиума. Москва. С.3-6.

98. Холодов Ю.А. 1975. Реакция нервной системы на электромагнитные поля. М.: Наука. 208с.

99. Чуваев П.П. 1967. О влиянии ориентации семян по странам света на скорость их прорастания и характер роста проростков. // Физиология растений. Т. 14. Вып.З. С.540-543.

100. Чуваев П.П. 1969. Влияние сверхслабого постоянного магнитного поля на ткани корней проростков и на некоторые микроорганизмы. // Материалы II Всес. совещания по изучению влияния магнитного поля на биологические объекты. М. С.252.

101. Шаяхметова И.Ш., Трунова Т.Н., Цыдендамбаев В.Д., Верещагин А.Г. 1990. Роль липидов клеточных мембран в криозакаливании листьев и узлов кущения озимой пшеницы. // Физиология растений. Т.37. С. 11861195.

102. Шувалов В.А. 2000. Преобразование солнечной энергии в первичном акте разделения зарядов в реакционных центрах фотосинтеза. // LX Тимирязевские Чтения. М.: Наука. 49с.

103. Яновский Б.М. 1978. Земной магнетизм. JL: Наука. 620с.

104. Ambrose E.I. 1965. Cell movements. // Endeavour. V.24. № 91. P.27-32.

105. Amenta J. S. 1964. A rapid chemical method for quantification of lipids separated by thin-layer chromatography. // J. Lipid. Res. V.5. N.2. P.270-272.

106. Arnon D.J. 1949. Cooper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphenoloxidase in Beta vulgaris. // Plant Physiol. V.24. №1. P. 1-17.131 .Audus L.J. 1960. Magnetotropism. A new point growth response. // Nature. V.185. N.4707. P.132.

107. Audus L.J., Whist J.C. 1964. Magnetotropism. // Biological effects of magnetic fields. N.-Y. P. 100-108.

108. Balfor F.A. 1995. Collection of Treatises on the Effects of Solar Lunar Influences in Fevers. Tullis. 1811 (Second edition).

109. Barnothy M.F. 1964. Reduction of irradiation mortality through pretreatment. // Biological effects of magnetic fields. N.-Y. P. 127-131.

110. Bartlett G.R. 1959. Phosphorus assay in column chromatography. // J. Biol. Chem. V.234. № 3. P. 466-468.

111. Belisheva N.K., Popov A.N., Ponyavin D.J. 1994. // Charge and Field Effects in Biosystems. 4. World Scientific. P.94-96.

112. Bradford M.M. 1976. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing principle of protein dye binding. // Anal. Biochem. V.72. P. 248-254.

113. Brown F.A., Park I.R. and YH. 1967. Association formation between photic and subtle geophysical stimulus patterns — a new biological concept. // Biol. Bull. 132. №3.P.311-313.

114. Brown F.A., Hasting J.W., Palmer J.B. 1970. Biological clock. Tow Views. N.Y. London. Acad. Press. P.89-91.

115. Brown F.A., Chow C.S. 1975. Non-equivalence for bean seeds of clockwise and contrerclock-wisemagnetic motion: a novel terrestrial adaptation. // Biol. Bull. 148. №3. P.370-379.

116. Bruinsma J. 1963. The quantitative analysis of chlorophyll a and b in plant extracts. // Phytochemistry and photobiology. V.2. P.241-249.

117. Duboi M, Gilles K.A., Hamilton J.K., Rebers P.A., Smith F. 1956. Colorimetric Method for Determination of Sugars and Relation Substances. // Analyt. Chem. V.28. P.350-356.

118. Firetto, A., Li Vigni, Melati M.R. 2001. Effect of magnetic fields on seedling growth and cyto-morphogenesis in Sinapis alba L. // Acta Botanica Gallica. Vol.148. №.2. P. 109-120.

119. Gajdardziska-Josifovska M., McClean R.G., SchofieldM.A., Sommer С. V. and Kean W.F. 2001. Discovery of nanocrystalline botanical magnetite. // Eur. J. Mineral. V. 13. P.863-870.

120. Geacintov N.E. 1971. Magnetic field induced orientation of photosynthetic systems. // Biophys. Acta. V.267. №1. P.65-79.

121. Gerlach E., Deutike B. 1963. Eine einfach Methode zur Microbestimmung von Phosphat in der Papierchromatographie. // Biochem Z. B.337. № 4. P.447-479.

122. Gonsales W.D., Joselin J.A., Kamide I. et al. 1994. What is geomagnetic storm? // J. Geophys. Res. Vol.99. № A4. P.5771-5792.

123. Grosmann K. 1988. Advances in Cell Culture. Ed-s K. Maramorosch, G.N. Sato. San Diego. Toronto: Acad. Press.V.6. N.4. P.89-135.

124. Hadley N.F. 1985. The Adaptine Role of Lipids in Biological Systems. N.Y.: Wiley and Sons. 319p.

125. Jaffe M.J. 1970. Evidence for the Regulation of Phytochrome Mediated Processes in Bean Roots by Neurohumor Acetylcholine. // Plant Physiol. V.46. P.768-777.

126. Kuznetsov О.A., Schwuchow J., Sack F.D., Hasenstein K.H. 1998. Curvature induced by amyloplast magnetophoresis in protonemata of the moss Ceratodon purpureus. // Plant Physiol. 119(2). P.645-650.

127. Mazliak P. 1989. Membrane Response in Environmental Stresses: the Lipid Viewpoint Introductory Review. Biological Role of Plant Lipids. Ed-s Biacs. P. F.A. et al. N.Y. London: Plenum Pull. Corp. P.505-509.

128. MC Kenzi H., Pittman U.J. 1980. Inheritance of magnetotropism in common wheat. // Canad. J. Plant Sci. 60. P.87-90.

129. Miura G.A., Shin T.M. 1984. Cholinergic Constituents in Plants. Characterization and Distribution of Acetylcholine. // Physiol. Plant. V.61. P.417-421.

130. Nichols B.W. 1963. Separation of the lipids of photosynthetic tissues improvements in analysis by thin-layer chromatography. // Biochem. et biophys. acta. V.70. N.4. P.417-422.

131. Novak J., Valek L. 1965. Attempt of demonstrating the effect of weak magnetic field on Taraxacum officinale. // Biol. Plantarum. V.7. N.6. P.469-471.

132. Palmer J.D. 1963. Organismic spatial orientation in very weak magnetic fields. //Nature. 198. № 4885. P. 1061-1062.161 .Pittman U.J. 1962. Crowth reaction and magnetotropism in roots of winter wheat. // Canad. J. Plant Sci. V.42. N.3. P.430-436.

133. Pittman U.J. 1963. Effects of magnetism on seedlings growth of cereal plants // Biomed. Sci. Instrum. V.l. P. 117-122.

134. Pittman U.J. 1963. Magnetism and plant growth, I. Effect on germination and early growth of cereal seeds. // Canad. J. Plant Sci. V.43. №4. P.513-518.

135. Pittman U.J. 1964. Magnetism and plant growth, II. Effect on root growth of cereals. // Canad. J. Plant Sci. V.44. №3. P.283-294.

136. Pittman U.J. 1965. Magnetism and plant growth, III. Effect on germination and early growth of corn and beans. // Canad. J. Plant Sci. V.45. №6. P.549.

137. Pittman U.J. 1967. Biomagnetic responses in Kharkov 22 MC winter wheat. // Canad. J. Plant Sci. V.47. №4. P.389-393.

138. Pittman U.J., Carefoot J.M., Ormrod D P. 1979. Effect on magnetic seed treatment on amylolytic activity of quiseent and germinating barley and wheat seeds. // Canad. J. Plant Sci. V.59. №4. P. 1007-1011.

139. Pittman U.J. 1970. Magnetotropic responses in roots of wild Oats. // Canad J. Plant Sci. V.50. N.3. P.350-351.

140. Reina F.G., Pascual L. A. 2001. Influence of a stationary magnetic field on water relations in lettuce seeds. // Bioelectromagnetics. Vol.22. P.596-602.

141. Rougachan R.J., Batt R.D. 1968. The glycerolipid composition of leaves. // Phytochemistry. V.8. P.363-369.

142. Schreiber K. 1958. Note on an unusual tropism of feeder roots in sugar beets and its possible effects in fertilizer response. // Canad. J. Plant. Sci. V.38. N.l. P.124.

143. Shultz A., Smith A., Dycus A.M. 1979. Effects on early plant growth from nulled and directional magnetic field environments. // 3d International Biomagnet Sympos. Chicago. Ill Abstr. Papers. S. 1. P.67-69.

144. Stahl E. 1969. Thin-Layer Chromatography. A Laboratory Handbook. N.Y.: Springer Verlag. 1041 p.

145. Van Deenen L.L.M. 1972. Phospholipide. Beziehung zwischen ihren chemischen structur und Biomembranen. // Naturwissenschaften. B.59. H.II. S.485.

146. Willemot C., Hope H.J., Williams R.J., Michavol R. 1977. Changes in Fatty Acid Composition of Winter Wheat during Frost Hardiness. // Criobiol. V.14. P.87-93.