Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Чужеродные виды в экосистемах южных внутренних морей Евразии
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология
Автореферат диссертации по теме "Чужеродные виды в экосистемах южных внутренних морей Евразии"
На правах рукописи
Шиганова Тамара Александровна
ЧУЖЕРОДНЫЕ ВИДЫ В ЭКОСИСТЕМАХ ЮЖНЫХ ВНУТРЕННИХ МОРЕЙ ЕВРАЗИИ
03.00.18 -гидробиология
л о т/т оппп
Автореферат диссертации на соискание ученой доктора биологических наук
Москва-2009
003480342
Работа выполнена в Учреждении Российской Академии Наук Институте океанологии им П.П. Ширшова РАН
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Т.А. Бритаев доктор биологических наук, профессор A.A. Нейман доктор биологических наук, Е.А. Курашов
Ведущая организация: Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, биологический факультет
Защита диссертации состоится 11 ноября 2009 г. в 14 часов на заседании Совета Д 002.213.02 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Учреждении Российской академии наук Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071 Москва, Ленинский проспект, 33. Тел.: 954-75-53, Факс: 952-35-84
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33.
Автореферат разослан
Ученый секретарь Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций кандидат биологических наук
Т. П. Крапивко
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Акгуалыюсп. исследования Во второй половине XX столетия отмечен резкий рост числа чужеродных видов растений и животных, появившихся в экосистемах морей и прибрежных районов океанов. Это связано с намеренным вселением промысловых видов и кормовых объектов, развитием марикультуры, случайным заносом видов при преднамеренной интродукции и аквариумистами, саморасселением организмов через проливы, вновь построенные каналы, соединившие ранее разобщенные бассейны. Но основным вектором (способом) проникновения морских организмов стал занос с судами. Интенсификация судоходства, а также введение с 1980-х гг. на судах танков для балластных вод привели к тому, что процесс заноса организмов из одних регионов в другие приобрел глобальный характер. В результате в настоящее время из водоема в водоем ежедневно перемещаются десятки тысяч видов флоры и фауны различных таксономических групп от простейших до рыб. Многие из них успешно натурализуются в новых для них биотопах, особенно в пострадавших от разного рода антропогенных воздействий. Все это нередко приводит к серьезным экологическим и экономическим последствиям.
Наибольший урон естественным морским экосистемам в конце XX века нанес занос и широкое расселение в морях Европы представителей желетелого планктона, в первую очередь гребневика Л/леян'орзй 1еШуч. В последние десятилетия изменения климата и усиление антропогенных воздействий на моря, таких как рост объемов рыболовства, увеличение сброса промышленных, сельскохозяйственных и бытовых отходов привели к эвтрофицированию и трансформации потоков энергии в экосистемах. В подобных районах-реципиентах представители желетелого планктона, такие как М. ¡еШуг быстро осваивают новый водоем, численность и биомасса их популяций достигает гигантских масштабов, не наблюдаемых в их исходных ареалах. После вселения подобных желетелых видов-эдификаторов энергия, которая ранее шла, главным образом, на создание продукции рыб и кормового зоопланктона, все чаще уходит на создание продукции видов таких вселенцев, являющихся тупиком трофической сети.
Изолированные и полуизолированные моря юга России и других стран Евразии оказались особенно уязвимыми для вселения и натурализации чужеродных видов. Эти моря имеют относительно низкую соленость, существенно отличающуюся от океанической. Структура видовых сообществ в них достаточно консервативна, ввиду полного отсутствия (Каспийское, Аральское моря) или слабого обмена с другими морями или океаном (Черное и Азовское моря). Для них характерно относительно низкое видовое разнообразие. Значительные нарушения, произошедшие под воздействием антропогенных факторов во второй половине XX века, сделали их восприимчивыми для натурализации чужеродных видов. В результате вселение даже одного агрессивного вида достаточно чтобы привести к полной структурно-
функциональной перестройке экосистемы водоема, а порой и ее деградации. В настоящее время известно более 1000 видов, за исключением лессепских иммигрантов (видов, проникших через Суэцкий канал в Средиземное море), внесенных в морские водоемы юга Европы. В последнее десятилетие повышение температуры поверхностного слоя морей привело к увеличению числа тропических видов, проникших в Средиземное море, и средиземноморских - в Черное.
В связи с этим, изучение чужеродных видов, путей и векторов их проникновения, степени их воздействия на экосистемы и факторов, лимитирующих их численность, - одна из важнейших задач современной экологии. Причем, необходимо акцентировать внимание не только на описании фактов вселения отдельных видов, но и на анализе причин и следствий этих процессов, рассматривая его в глобальном масштабе.
Цель и задачи исследования
Цель исследования: Установить основные закономерности процесса вселения чужеродных видов во внутренние южные моря Евразии на протяжении последнего столетия и выявить их роль в экосистемах Эгейского, Мраморного, Черного, Азовского, Каспийского, Аральского морей.
Для этого решались следующие задачи:
1. Провести инвентаризацию и привести к последней таксономической терминологии всех
зарегистрированных чужеродных видов в Аральском, Каспийском, Азовском, Черном, Мраморном и Эгейском морях.
2. Установить районы-доноры, время обнаружения и натурализации, векторы заноса, хронологию и последовательность расселения чужеродных видов в рассматриваемых водоемах.
4. Провести сравнительную оценку адаптивных возможностей чужеродных видов к натурализации и изучить стратегию их расселения в рассматриваемых экосистемах. Оценить степень инвазийности этих видов в зависимости от их эколого-физиологических и популяционных характеристик, а также, уязвимости экосистем морей-реципиентов.
5. Оценить воздействие вселения чужеродных видов на структуру и функционирование морских экосистем.
6. Дать сравнительный анализ изменчивости морфологических и эколого-физиологических характеристик разных популяций гребневика Л/иеот/орда 1е1(1у1, особенностей его межгодовой и сезонной динамики численности, характера распространения и степени воздействия на экосистемы внутренних южных морей Евразии.
Научная иовизна и теоретическая значимость. Впервые проведена инвентаризация чужеродных видов одновременно во всех южных внутренних морях Евразии, определены хронология, пути и векторы их проникновения в экосистемы. Отмечены первые находки
гребневика M.leidyi в Мраморном, Эгейском, Адриатическом, Каспийском морях, гребневика Berne ovata в Азовском, Эгейском, Адриатическом морях. Впервые обнаружены 4 чужеродных вида зоопланктона и 3 вида фитопланктона, занесенных из Черного моря в Каспийское (Шиганова и др., 2005). Описаны первые находки в Черном море медузы Chrysaora hysoscella и гребневика Bolinopsis vitrea (Shiganova.Ozturk, 2009).
Впервые проникновение, натурализация и распространение чужеродных видов в морях Евразии рассматриваются в целом как единый процесс с учетом основной роли Черного моря вначале как водоема реципиента, а затем донора для морей Понто-Каспийского бассейна и для других регионов. Установлены основные причины и факторы, определяющие интенсификацию этого процесса и его последствия для экосистем внутренних морей южной Евразии.
Впервые проведен сравнительный анализ соотношения общего числа экологических и таксономических групп и их доли во флоре и фауне чужеродных и аборигенных видов в каждом из рассмотренных водоемов. Проведен сравнительный анализ экологических характеристик одних и тех же чужеродных видов в морях южной Евразии, имеющих разные климатические условия, температурно-соленостные характеристики, уровень продуктивности и биоразнообразия, степень уязвимости к натурализации чужеродных видов. Проведен детальный анализ морфологических и эколого-физиологических характеристик гребневика М. leidyi в морях-реципиентах. Определена степень его воздействия на экосистемы в зависимости от продуктивности водоема, локальных и крупномасштабных межгодовых флюктуации метеорологических условий.
Впервые для некоторых видов, прежде всего, М. leidyi установлено, что в процессе адаптации к температурно-соленостным характеристикам новых водоемов, виды меняют ряд фенотипических признаков. Установлено, что ранее именно на основании этих признаков в пределах рода Mnemiopsis ошибочно выделяли 3 разных вида
Впервые показано, что при колонизации морей со сходными условиями обитания одними и теми же чужеродными видами происходит существенная гомогенизация их биоты.
Основные защищаемые положения. 1. Проникновение, натурализация и распространение чужеродных видов в моря Понто-Каспийского бассейна представляют собой в настоящее время единый инвазионный процесс. Основную роль как водоем-реципиент и водоем-донор играет Черное море. Временная динамика этого процесса показывает значительный положительный тренд в последние 50 лет.
2. Воздействие одних и тех же чужеродных видов - один из основных факторов, определяющих состояние и функционирование экосистем всех морей Понто-Каспийского региона в настоящее время, способствующий их биотической гомогенизации.
3. Число чужеродных видов, которое способен принять водоем, пропорционально числу его аборигенных видов.
4. Виды, которые натурализовались практически во всех южных внутренних морях Евразии, принадлежат к широко распространенным эврибионтным организмам, обладающим высокой экологической пластичностью и фенотипической изменчивостью. Наиболее опасные из них для экосистем - представители желетелого планктона. В первую очередь это относится к гребневику Л/яет/о/юм 1еШуг.
5. Мпет'юр$1$ 1еШу1 вызвал каскадный эффект на экосистемы Черного, Азовского и Каспийского морей; его непосредственное или косвенное влияние прослеживается на физико-химических свойствах водоемов-реципиентов (изменение гидрохимических и биохимических параметров, уменьшение прозрачности), на низших, средних и высших трофических уровнях (микро-, фито- и зоопланктоне, бентосе, планктоноядных и хищных рыбах, дельфинах и тюленях).
Практическое значение. Появление чужеродных видов в различных районах Мирового океана стало одной из главных причин изменения биоразнообразия водоемов и обеднения их промысловых ресурсов. Колонизация чужеродными видами морей Понто-Каспийского региона привела к огромным экологическим проблемам и социально-экономическим потерям. Настоящая работа представляет собой теоретическую основу для прогноза вероятности вселения новых видов из определенных районов и разработки практических мероприятий по предотвращению заноса чужеродных видов и контролю численности уже занесенных опасных вселенцев. В работе обоснована целесообразность вселения гребневика Вегое оуаШ в Каспийское море в качестве биоконтроля популяции М. 1е1с1у1. Показано, что основной источник чужеродных видов в настоящее время представляют балластные воды и обрастания судов, строгий контроль которых с использованием новейших технологий необходим для предотвращения новых инвазий.
Апробация результатов исследования. Материалы диссертации в качестве апробации были заслушаны на объединенных коллоквиумах в ИПЭЭ РАН, МГУ.ВНИРО, систематически обсуждались на коллоквиумах лаборатории функционирования экосистем пелагиали ИО РАН, национальных и международных совещаниях в ИПЭЭ РАН (2004, 2005), АзНИИРХ (2002), КаспНИРХ (2000- 2003), МГУ (2007), заседаниях межведомственной ихтиологической комиссии (2004, 2005), на семинарах в американских университетах Мэриленд (2000), университетах Лос-Анджелеса, Сан-Франциско (2000,2002, 2004), Гонолулу (2000, 2002), Скриппса (2000), в Греческом институте океанографии, (Афины, 2000, 2002, 2006), Национальном институте биологии (Словения, 2004 - 2008), университете Брюсселя (1997), Институте экологических исследований, отделе рыбных запасов и отделе экологии (Иран, провинция Мазандаран, Тегеран (2001- 2003), на заседаниях Каспийской экологической
4
программы (2000-2006 гг. в качестве международного консультанта и члена консультативного совета по изучению Mnemiopsis leidyi и изменения биоразнообразия Каспийского моря), на межрегиональных заседаниях программы изучения глобального расселения чужеродных видов (GISP) в качестве лектора - 2005 г.
Материалы представлялись также на международных конференциях: «Виды-вселенцы в европейских морях России» (Мурманск, 2000); NATO TU Black Sea (Кацевели, 1997); EROS (Брюссель, 1997; Испра, 1998); GLOBEC (Париж, 1998; Циндао, 2002); ICES/SCOR (Монпелье, 1999); «Вспышки развития желетелых» (Алабама, 2000); «Сохранение биоразнообразия» (Сан-Франциско, 2001); NATO ARW «Вспышки развития аппендикулярий» (Вильфранф, 2001); CIESM «Проблемы вспышек развития желетелых» (Неаполь, 2001); NATO ARW (Баку, 2002). «Вселение мнемиопсиса в южные моря» (Со-директор, организатор); GLOBALLAST (Бразилия, 2003); «Продукция зоопланктона» (Хихон, 2003); «Устойчивое развитие Черного и Средиземного морей» (Варна, 2003); «Экспериментальная экология» (Эдинбург, 2004); «Чужеродные виды в Голарктике» (Борок-2, 2005), «Виды-вселенцы» (Ирландия, 2005; Голландия, 2007); «Исследования Черного моря» (Стамбул, 2006); «Биоразнообразие Черного и Средиземного моря» (Салонники, 2006); PICES (Иокогама, 2006; Хиросима, 2007); «Морская биология» (Киль, 2007), BS-НОТ (София, 2008) ASLO (Ницца, 2009), CIESM (2001; 2009).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 93 работы, в том числе 25 статей в журналах, рекомендуемых ВАК, 15 глав в международных монографиях, в одной монографии автор является ответственным редактором, 2 брошюры, 2 главы в монографии и 8 статей в изданиях, не упомянутых в списке ВАК, 45 тезисов докладов. Кроме этого, 12 статей размещены на сайтах международных программ.
Объем и структура работы. Диссертация в 2 томах состоит из введения, 10 глав, списка литературы и приложения. Общий объем составляет 681 страницу, включая 68 таблиц, 196 рисунков и списка литературы, который насчитывает 580 наименований, в том числе 317 на иностранных языках. Приложение составляет 24 таблицы на 108 страницах.
Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ
В основу работы положены следующие оригинальные данные автора: 1.Материалы многолетних полевых исследований (Табл. 1).
Во всех рейсах использовалась единая методика сбора материала и идентичные орудия лова: сеть Богорова-Расса (газ 500 мкм) для взятия проб желетелого планктона и ихтиопланктона, сеть Джеди (газ 180 мкм) для сбора зоопланктона. Для сбора проб по остальным параметрам использовались батометры CTD.
Таблица 1. Объем собранного материала (исследуемые параметры, число рейсов, взятых
проб во время экспедиций).
Водоем Кол-во рейсов и разрезов Наблюдения за дельфинами Желе-гелый планктон Зоопланктон Ихтио-планктон Фитопланктон Микропланктон Рыбы (число гралов) Гидро-и биохимия
Черное море (1992-2007) 25 (6)* 7 съемок 1823 1420 1823 75 162 12 127 (178)
Азовское море (2006) 1 24 24
Мраморное море (1992) 1 76 76 76
Каспийское море(2000-2008) 16(40) 460 338 68 488 40 113 57(121)
Эгейское море (2001) 1 54 14 14
Адриатическо е море (20022006) 8 8 8
ИТОГО 52 (46) 7 2445 1880 1981 563 202 125 184 (299)
*В скобках дано число разрезов
2. Данные экспериментов по оценке влияния гребневиков M.leidyi и В.ovala на зоо-, фито-,
микропланктон, гидро-биохимические параметры, проводимых автором на судне и/или в лаборатории.
3. Данные эколого-физиологичесхих экспериментов (исследования дыхания, выделения, питания, размножения, развития, скорости роста) с M.leidyi и B.ovata в лабораторных условиях в воде Черного, Азовского, Каспийского и Эгейского морей.
Анализ полевых данных был проведен с использованием программы «Матлаб». Для получения сравнимых данных с полученными ранее материалами использованы коэффициенты на недолов (Виноградов и др.,1989). Собственные данные приведены и без коэффициентов.
Кроме того, в работе сделано обобщение многолетних собственных и опубликованных данных по времени и району обнаружения чужеродных видов и их натурализации, путях и векторах заноса, влиянию чужеродной фауны на экосистемы морей крупного региона за длительный период времени.
В выполнении отдельных разделов работы принимали участие к.б. н. Ю.В. Булгакова (обработка проб на питание рыб, участие в экспериментах), к.б.н. Э.И. Мусаева, к.б.н. Мирзоян И.А.(обработка проб зоопланктона), П.Ю.Сорокин (обработка проб микропланктона), к.б.н. Л.А.Паутова, к.б.н. A.C. Микаэлян (обработка и интерпретация проб фитопланктона), к.б.н. Г.А. Корнеева (обработка и интерпретация биохимических проб), к.х.н. В.КЛасовников, А.Ю. Скирта (обработка гидрохимических и гидрофизических данных). Результаты опубликованы в совместных статьях. Автор выражает всем коллегам сердечную благодарность.
Глава 2. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ЮЖНЫХ МОРЕЙ ЕВРАЗИИ, ИХ ФЛОРЫ И ФАУНЫ
Геологическая история южных внутренних морей Евразии имеет общие черты. В то же время в современную эпоху эти моря представляют собой водоемы с разными температурно-соленостными характеристиками, климатическими условиями, уровнем продуктивности и биоразнообразия. Наиболее близки как по происхождению, так и по характеристикам Черное, Азовское и Каспийское моря, в прошлом единый Понто-Каспийский бассейн. Теперь это солоноватоводные водоемы с низким биоразнообразием, но высокой продуктивностью.
Основу современной биоты морей Понто-Каспийского бассейна представляет реликтовая фауна, сформировавшаяся в результате сложной смены фаз опреснения и осолонения. К ней добавились пресноводные виды и иммигранты из Арктического бассейна. В последний период с запада проникла средиземноморско-атлантическая флора и фауна. Биота всех упомянутых бассейнов различается в соотношении перечисленных групп. Каспийское море сохранило в наиболее полно реликтовую фауну. Азовское и Черное моря населены смешанной флорой и фауной: понто-каспийской, пресноводной и средиземноморско-атлантической. В Средиземном море биота состоит из южнобореальных и субтропических видов Атлантического океана.
Глава 3. ЧЕРНОЕ МОРЕ
В главе рассматривается история формирования бесприливного меромиктического водоема с тонким (60-200 м) деятельным слоем, его флоры и фауны. Общее число видов в Черном море, не включая микропланктон и грибы, - 3637 (Зайцев, 1998).
Во второй половине 1970-х гг. увеличение поступления фосфатов и нитратов из крупных рек и уменьшение силикатов привело к изменению важного для функционирования фитопланктона соотношения Si:P и Si.N. Последовало увеличение биомассы фитопланктона, многочисленные необычные вспышки «цветений» водорослей и изменение структуры сообществ: смены доминирования диатомовых водорослей на пирофитовые. В результате к концу 1980-х гг. экосистема Черного моря представляла собой мезотрофный, а на северо-западе эвтрофный водоем. В планктоне значительно увеличили численность черноморские желетелые организмы (ночестветка Noctiluca scintilians и сцифомедуза Aurelia auritá). Уменьшились запасы хищных пелагических и донных рыб и дельфинов, что привело к нарушению контроля «сверху - вниз». Эти условия благоприятствовали натурализации чужеродных видов.
Вселение чужеродных видов и их роль в экосистеме.
Из морей Понто-Каспийского бассейна Черное море имеет наиболее тесную связь с океаном через проливы и развитое судоходство со многими районами Мирового океана. Вследствие этого оно во второй половине XX века стало водоемом-реципиентом большого числа морских и солоноватоводных видов, ежедневно поступающих с судами в районы его портов. Нарушение функционирования экосистемы Черного моря благоприятствовало натурализации большинства занесенных видов. Повышение температуры верхнего
7
перемешанного и холодного промежуточного слоев Черного моря в последние десятилетия способствовало натурализации термофильных видов, как проникших с судами, так и через Босфор из Средиземного моря.
Проведенная инвентаризация чужеродных видов показала, что в настоящее время в бассейне Черного моря натурализовались 156 вида (включая пресноводные виды) или 161 вид, включая сомнительные. Кроме того, еще 222 средиземноморских вида были отмечены только в прибосфорском районе. О 37 видах, обнаруженных в последние годы, пока нет данных об их натурализации. Можно выделить несколько основных путей, по которым происходило преднамеренное или случайное вселение видов в Черное море (Рис.1). Наибольшее число видов было занесено из Средиземного моря. Они составляют довольно большой процент (36%), который возрос в последние годы в связи с повышением температуры поверхностного слоя Черного моря. Но только некоторые виды из них стали массовыми, ни один вид не распространился по всему морю и не проник дальше в другие моря. Это представители фито - и зоопланктона, демерсального планктона, макрофитов, бентоса и рыб. В то же время небольшое количество видов, завезенные из Адриатического моря (2%), не только натурализовались в Черном море, но и стали массовыми и распространились в другие моря. Среди них -двустворчатый моллюск Апас/ага тсщипаМв. Успешную натурализацию видов, ввезенных из Адриатического моря, можно объяснить его более низкой соленостью и температурой по сравнению со Средиземным морем.
Рис. 1. Схема путей вселения видов в Черное море: районы-доноры (кружочки) и схематичный путь вселения (стрелки) чужеродных видов в Черное море.
■ Северно-западная Атлантика
■ Северо-восточная Атлантика
О Адриатическое море
□ Японское море
О Средиземное море
и Бассейн северовосточной Азии и Индо-Тихоокеэнский
район В Неопределенно
Рис.2. Районы-доноры и процент натурализовавшихся видов из них в чужеродной фауне Черного моря (без паразитов).
Значительное число случайных вселенцев (11 %) было занесено с судами из
прибрежных атлантических вод Северной Америки. Именно виды из этого региона оказали наибольшее влияние на экосистему. Большая их часть принадлежит к морским эврибионтным организмам, имеющим широкое распространение в прибрежных водах океана. Среди них: гребневики Mnemiopsis leidyi, Berne ovata, ракообразные Baianus eburneus, B.improvisus, Acartia tonsa. Также из прибрежных вод Северной Америки были завезены и обитатели солоноватоводных эстуариев. Самыми успешными вселенцами из них оказались гидромедузы Blackfordia virginica, Bougainvillia megas. Они расселились в опресненном северо-западном районе Черного моря. Еще ряд видов (8%) проникли из прибрежных вод Европы (Рис.1, 2), большинство из них были занесены с судами (наиболее широко распространился из них краб Rhilhropanopeus harrisii). Некоторые из них проникли по рекам и каналам в опресненные и пресные водоемы бассейна Черного моря и дельты рек: мохнорукий краб Eriocheir sinensis, солнечная рыба Lepomis gibbosus. 12% видов занесены из северной части Атлантического океана, но неизвестно из восточной или западной части. Из них успешными вселенцами оказались: диатомовая водоросль Pseudosolenia calcar-avis и двустворчатый моллюск Ыуа arenaria. Еще одним источником чужеродных видов для Черного моря является Японское море и его бассейн, откуда случайно или целенаправленно было занесено несколько видов (6%). Среди них проникшая с судном рапана Rapana venosa; интродуцированный пиленгас Liza haematochilos; выпущенная аквариумистами рыба медэка Oryzias Iatipes. Из этих же районов были занесены два вида папоротников p. Azolla и штаммы Vibrio cholerae. Происхождение еще 16 чужеродных видов достоверно не установлено (Рис.2).
Некоторые виды являются чужеродными и для тех районов, из которых они проникли в Черное море. Натурализация ряда таких видов в Черном море стала возможной, вероятно, только как вторичное вселение, благодаря адаптивным изменениям, которые чужеродные виды претерпели в районах первичной колонизации. Так, краб R. harrisii изначально был завезен в воды Европы из северной Америки; мохнорукий краб Eriocheir sinensis - из эстуариев восточной Азии в бассейн Северного моря; моллюск A. inaequivalvis, первоначально был завезен в Адриатическое море из прибрежных вод Филиппинских островов; многощетинковый червь Ficopomatus enigmáticos (Mercierella enigmática) из прибрежных вод Индии - в прибрежные воды Европы, брюхоногий моллюск Potamopyrgus jenkinsi от берегов Новой Зеландии был занесен в Европу, а затем в Черное море. Темп заноса чужеродных видов особенно интенсифицировался после 1980 г. с введением балластных танков на судах и повышением температуры поверхностного слоя Черного моря (Shiganova,2006). В последние десятилетия все больше натурализуется средиземноморских видов, особенно опасны среди них желетелые виды зоопланктофаги медуза Chrysaora hysoscella и гребневик Boünopsis vitrea, появившиеся в прибосфорском районе (Shiganova, Ozturk, 2009). Кроме того, стали проникать виды из Индо-Тихоокеанского региона.
Соотношение пресноводных, солоноватодных и эвригалинных видов в чужеродной биоте близко к таковому для черноморских видов (Рис.3). Больше всего натурализовалось морских эвригалинных видов, способных жить во всем водоеме. Если учесть и прибосфорские виды, то их доля составляет 89%. Солоноватоводные виды натурализовались в опресненной северо-западной части моря, пресноводные - в устьях рек, заливах, лиманах. Большинство этих видов и эвритермны. Планктонные эвритермные виды натурализовались и живут в течение всего года в поверхностном слое, лишь отдельные экземпляры проникают в подтермоклинные слои.
а Эвригалинные (атлантаческо- ■ эвригалинные
□ пресноводные
■ Солоноватоводные (понто-каспийские) _________
Рис.3. Относительная роль эвригалинных, пресноводных и солоноватоводных видов в аборигенной (А) и чужеродной биотах Черного моря: (Б) без прибосфорских средиземноморских видов.
Меньшая часть - это тепловодные виды, развивающиеся только в теплые сезоны и населяющие поверхностный надтермоклинный слой. Бентосные чужеродные виды также представлены в основном эврибионтными организмами. Подобное сходство в соотношении экологических групп видов можно объяснить тем, что при наличии факторов, лимитирующих натурализацию (низкая соленость, резко континентальный климат, наличие во всей глубоководной части моря сероводородного слоя и др.), в сообщество смогли вселиться виды экологически сходные с черноморскими, но более конкурентоспособные.
В течение геологической истории в Черном море сложились специфические условия, а чем больше среда отклоняется от нормы, тем беднее ее биоразнообразие, складывающееся из видов, которые смогли приспособиться к подобным условиям. Однако, начиная с 1970-х гг. из-за антропогенных изменений (увеличение концентрации фосфатов и нитратов в северозападной части моря) в Черном море создались благоприятные условия для натурализации автотрофных видов фитопланктона. Увеличение содержания органики способствовало натурализации гетеротрофных видов фито- и микрозоопланктона. Кроме того, сложились благоприятные условия, способствующие натурализации бентофагов и планктофагов, вследствие увеличения биомассы кормового зоопланктона и бентоса из-за уменьшения запасов пелагических и демерсальных рыб. Эти условия были также благоприятны и для желетелых
видов, в частности гребневика М. 1е1с1у1. Важным фактором для создания огромных популяций чужеродными видами стало также отсутствие хищников, способных их потреблять.
Вселение греб нев и ка Л/я«и/п/ш'у 1еШу1 (А.Л«а5«12 1865) в Черное морс
Гребневик М. 1еШуч впервые отмечен в Черном море в 1982 г., однако по всему морю он распространился только в 1988 г. с началом теплого периода, Первая вспышка его численности произошла в 1989 г., вторая - в 1995 г. (Виноградов и др., 1992; 5Ы§апоуа, 1997, 1998). Было выявлено, что основными факторами, контролирующими численность М. /е/оИ являются концентрация пищевых объектов - зоопланктона, температура верхнего перемешанного слоя (Рис. 4, 5). Температура во всем регионе формируются под воздействием крупномасштабных атмосферных колебательных систем, прежде всего, Северного Атлантического Колебания (САК). Наибольшее значение для М \eidyi имеют низкие зимние температуры, при которых часть популяции может элиминировать. Так, холодные зимы (1992-1993 гг.) резко снижали численность М. 1еШу1 весной. После холодной зимы, как правило, следовали относительно низкие летние температуры, и, вероятно, поэтому низкой весенней численности М. Шс!уч соответствовала невысокая численность его летней популяции. После теплой зимы весной численность М. 1еШу1 обычно бывает высокой. Следовавшие, как правило, высокие летние температуры воды способствовали интенсивному размножению М. \eidyi и быстрому росту его популяции (Рис. 4).. Средние размеры гребневика весной также зависят от температур предшествующей зимы; после холодной зимы размер особей значительно меньше (81^апоуа,1998; 81п'§апоуа е1 а!., 2001). С февраля по июль наблюдается соматический рост перезимовавших особей мнемиопсиса. Размножение в Черном море начинается с достижением летнего пика развития зоопланктона (Рис. 5).
Рис.4. Межгодовые изменения численности М. leidyi и температуры поверхностного слоя в прибрежных и открытых водах Черного моря. А - численность М. leidyi весной; мннимспьная и средняя зимние температуры (г 0.Н6 для прибрежных районов, р <0,01, г=0,36 для открытых вод до появления В. ovala, р <0,05); Б - численность М. leidyi летом до появления В. ovala; средняя летняя температура поверхностного слоя (г 0.41 для прибрежных вод, г=0,4б- для открытых вод. р <0,05).
-Mnemlopsls ■ Зоопланктон
I II III IV v VI VII VIII IX x XI XII
Рис. 5. Сезонное изменение биомассы М. leidyi (г. м'1) и зоопланктона (мг. м'3) в Голубой бухте Черного моря я 1994 г. ( г=0.51, р<0,01) (Shiganova et al., 2001).
Размножение наиболее интенсивно происходит в прибрежье более богатом голо - и меропланктоном. Поздней осенью размножение прекращается. Зимой популяция состоит из особей новой генерации, ее численность зависит от интенсивности размножения в предшествующие лето - осень (Шиганова, 2000; Shiganova, 1998).
Вселение гребневика Beroe ovata Mayer 1912 в Черное море
Основная причина высокой численности и биомассы М. leidyi, не наблюдаемых в его исходных ареалах, была отсутствие в Черном море потребляющего его хищника. Но в 1997 г. из того же района, что и М. leidyi, с балластными водами был завезен гребневик Beroe otata (Серавин и др., 2002).
Рис. 6. Межгодовые различия фенологии гребневиков М. leidyi и В, ovala в прибрежье Черного моря ( Шиганова и др., 2000, 2003; Виноградов и др., 20022006).
1999
2000
2001
• • появление B.ovata ■ ■■ начало разложения B.ovata .лик размножения B.ovata
-начало размножения M.leldyf -пик размножения M.leldyl
В августе 1999 г. была отмечена первая вспышка его численности по всей акватории моря (Шиганова и др., 2000). В главе на основе собственных данных дано описание морфологии и эколого-физиологических характеристик В. оуа/а (размножение, развитие, рост, питание личинок и взрослых особей, метаболизм).
Рис. 7. Ежегодные величины максимальной численности личинок \1dadyi и В.оуаш и средне-летняя температура поверхностного аюя в Голубой бухте (Шиганова и др., 2000, 2003, Виноградов и др., 2002- 2006).
1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005
- численность пика личинок М.1е|с1у(
- численность пика личинок В.оуа1а
- среднелетняя температура
С 1999 г. ежегодно наблюдается характерная сезонная динамика развития популяции В. ovala в северо-восточной части Черного моря Он появляется в пелагиали, вероятно, из придонных горизонтов, где он проводит зиму в конце июля (2005 г.) или в середине августа (1999, 2001, 2003 гг.) или в конце августа (2000, 2002 гг.), или даже ближе к середине сентября (2004 г.). Начало развития популяции B.ovata четко следует за достижением М. leidyi пика размножения спустя примерно две недели (Рис.6). Вскоре после сезонного появления B.ovata в пелагиали следует начало его размножения, которое происходит в условиях высокой численности личинок М. leidyi- пищи для личинок B.ovata. Спустя 10-14 дней, размножение B.ovata достигает пика. Однако фенология обоих гребневиков несколько отличается год от года и пики размножения также не одинаковы по своим количественным показателям.
На эти процессы оказывает влияние, прежде всего, концентрация зоопланктона, стимулирующая развитие популяции М. leidyi. Т. е. существует эффект каскадного контроля по трофическим уровням от численности и биомассы зоопланктона к потребляющему его М. leidyi и далее к B.ovata, питающегося М. leidyi. Второй фактор, влияющий на величину численности обоих гребневиков,- температура поверхностного слоя. Так, межгодовые вариации пиков численности B.ovata, как и М. leidyi (до развития B.ovata), положительно коррелируют со средне-летней температурой (г=0,65 и г=0,5, (р<0,01) соответственно) и с численностью мнемиопсиса (г=0,5). Численность личинок обоих видов также с высокой степенью достоверности (р < 0,01) положительно связаны со средне-летней температурой (для личинок М. leidyi г=0,84; для личинок B.ovata г= 0,66) (Рис.7). Начало размножения М leidyi, также как и B.ovata, зависит как от наличия пищи, так и от температуры. Достоверной корреляции между временем появления B.ovata и температурой поверхностного слоя не найдено. Однако, самое раннее появление B.ovata, так же как и наступление пика размножения М. leidyi, было отмечено в наиболее теплое лето 2005 г, при высоких значениях их численности (Рис.6, 7). B.ovata начинает размножаться в поверхностном слое Черного моря, достигнув длины около 40 мм, размножение продолжается до тех пор, пока есть пища - М. leidyi и его личинки. В условиях высокой концентрации мнемиопсиса В. ovata увеличивает свою численность за счет увеличения интенсивности размножения и, соответственно, уменьшает свою численность при снижении концентрации мнемиопсиса путем естественного снижения темпа размножения. При исчезновении особей М. leidyi он прекращает размножаться. Крупные особи В. ovata погибают и вся популяция исчезает из пелагиали, что может происходить и в самом конце осени (Shiganova et al., 2004а). Вероятно, В. ovata, как и многие виды гребневиков, при наступлении неблагоприятных условий, в данном случае отсутствии пищи, опускается в придонные горизонты, уровень его метаболизма замедляется. Он может снижаться у В. ovata более чем в 7 раз, за счет торможения (релаксации) внутренних процессов, позволяющих В. ovata пережидать неблагоприятные условия (Bailey et al., 1994). Экземпляры B.ovata не были обнаружены в
13
пелагиали Черного моря зимой, весной и в начале лета, хотя отдельные особи отмечались эпизодически в начале зимы и весной.
Таким образом, после вселения гребневика В. ovata в экосистеме Черного моря появился хищник, потребляющий М. leidyi. В районе-доноре оба вида встречаются в паре хищник-жертва. В этом случае можно говорить о примере успешного заполнения «свободной ниши» чужеродным видом. Натурализации вида способствовал и так называемый «инвазионный обвал» («invasional meltdown") (Simberloff and Von Holle, 1999), когда вселение одного вида способствует натурализации целого ряда сопряженных с ним видов. В то же время, появление вселенца В.ovata служит редким примером удачного биоконтроля вида-эдификатора, вызвавшего деградацию экосистемы на всех трофических уровнях. Следует, однако, отметить, что за время сезонного отсутствия В.ovata, мнемиопсис в условиях большой концентрации зоопланктона и высоких температур способен достичь значительной численности (1700-2300 экз.м"2 в прибрежье в 2000-2001 гг.) и оказать влияние на экосистему. Но его воздействие на зоопланктон сократилась по продолжительности с 8-9 месяцев до 1 -2 месяцев в году (Shiganova et al., 2004а).
Воздействие гребневиков М. leidyi и B.ovata на состояние экосистемы Черного моря.
Черноморская флора и фауна, включая желетелых животных, по происхождению и по отношению к температуре делится на холоднолюбивые, эвритермные и теплолюбивые виды. Оба гребневика, как и остальные пелагические чужеродные виды, принадлежат к последней группе (Рис.8). Термофильность в значительной мере определяет пространственное и вертикальное распределение как черноморских, так и чужеродных видов, их сезонную и межгодовую динамику. Степень влияния мнемиопсиса на те или иные виды или сообщества зависит от сходства их экологических ниш, сезонной динамики и принадлежности к его пищевым объектам или пищевым конкурентам.
Эвритармныв
Рис. 8. Разделение видов макро-и мезозоопланктона по их отношению к температуре поверхностного слоя Черного моря: среднегодовой (Т an), среднесезонных (Т av.win, Tav. spring, Tav.sum) и минимальной зимней (Г min. win.) (анализ собственных полевых данных методом главных компонент).
Эвритермные
i с-чл j
Исследования показали, что после расселения в Черном море и существенного роста численности и биомассы гребневик мнемиопсис оказал влияние на все трофические уровни экосистемы и существенно изменил многие показатели среды.
A. Прозрачность воды. Из-за слизи, выделяемой мнемиопсисом при жизни, и образующейся при его отмирании, уменьшилась прозрачность воды Черного моря, в прибрежных водах с 15-17 м до 4-6 м, в открытых с 15-20 м - до 6-10 м.
Б. Гидрохимические свойства воды. Полевые и экспериментальные данные показали, что при высокой концентрации М. \cidyi снижается содержание кислорода, кремнекислоты, рН и повышается содержание минерального фосфора, аммония, нитратов и нитритов, органического углерода (Шиганова и др., в печати).
B. Биохимические свойства воды. В местах наибольшего скопления М. 1еШу1 были отмечены высокие значения гидролитических внеклеточных ферментоа В результате последующего экспериментального моделирования происходящих процессов было установлено, что мнемиопсис, выделяя слизь, стимулирует рост ее потребителей - бактерий. Последние для утилизации слизи вырабатывают внеклеточные гидролитические ферменты (в том числе протеазы и амилазы), являющимися катализаторами деструкции высокомолекулярных органических соединений белковой и полисахаридной природы (Шиганова и др., в печати).
Г.Биологические параметры: -численность и биомассу голо- и меро - и ихтиопланктоиа. Гребневик выедая, уменьшил численность и видовое разнообразие представителей этих групп организмов (Рис.9) Больше всего пострадали термофильные виды, развивающиеся летом. Некоторые виды зоопланктона практически исчезли: ОМопа папа, Centropages ропИси.ч, представители сем. Роп1еШс1ае. В августе в прибрежье планктон зачастую был представлен одной эвритермной и эвригалинной АсаШа с!аш! (8Ы§апоуа, 1997), а в северо-западной части достигающей большей численности чужеродной АсагНа ¡опза (Губанова, 2003).
А 7СШ» "l
jl 5000т
Mleidyi
B.ovata
£ £ 5 £ £
ililiii®lll
ÉÍÍIÍÍÉS^ssÍ
■ ЛичижиВ1*аМ* □Личинт Potychntt В Питан» В Лячимм Omopoda В Личин» и С'гПрчШ_
M.leidyi
B.ovata
£|S|SS||5||£ iiiliiii^ili ■ EnorauM wtnSmi» ponScuf*
Puc. 9. Межгодовые изменения численности зоопланктона (А), меропланктона (Б), икринок рыб (В) в прибрежных районах после появления M.leidyi и B.ovata.
Мнемиопсис потребляет также пелагических икринок и мелких личинок рыб, что привело к резкому уменьшению их численности (Рис.9) (Shiganova, 1997). Количественное и качественное изменение пищевого спектра личинок рыб привело к их большой смертности. Процент мелких личинок с пустыми желудками достигал 100%. (Tkach et al., 1997);
- численность и биомассу желетелых: Noctiluca scintillans, Pleurobrachia pileus, Aurelia aurita. Уменьшилась численность пищевых конкурентов мнемиопсиса - черноморских желетелых видов, несмотря на значительную разобщенность вертикального распределения этих холоднолюбивых видов с М. leidyi (Shiganova, 2008);
- численность и биомассу представителей микропланктона. Развитие M.leidyi способствовало увеличению бактериопланктона двумя способами. С одной стороны -выеданием им потребителей бактериоплантона - представителей зоопланктона бактериофагов, таких как Penilia aviroslris, Paracalanusparvus, Oikopleura dioica. С другой стороны выделением гребневиком слизи, которой питается бакгериопланктон, что стимулировало увеличение его численности. Так в 1988 г. численность бактериопланктона была 200-1800-106 кл.мл"1 и увеличилась до 1300-2500-106 кл.мл"1 в 1993 г. открытых водах, в прибрежье увеличение было еще более значительное (Sorokin, 2002). В результате последовало увеличение численности его консументов - гетеротрофных силиат и зоофлагеллят (Шиганова и др., в печати). В то же время, личинки (цидиппидные) М. leidyi в первые дни своей жизни сами питаются только микропланктоном. Таким образом, вырабатывая слизь, М. leidyi, обеспечивает пищей свое потомство. Это еще одно свойство, обеспечивающее выживаемость гребневика в различных условиях (Shiganova et al., 2004а).
- численность и биомассу фитопланктона. При снижении численности зоопланктона, уменьшается пресс на фитопланктон, способствуя его росту; увеличение биогенных элементов, более всего NH4 , выделяемых мнемиопсисом, также дополнительно стимулирует развитие фитопланктона (Рис.10) (Shiganova et al., 2004а).
- первичную продукцию. С увеличением фитопланктона увеличились значения первичной продукции. Средние значения летних характеристик хлорофилла «а» были равны 0.4±0.14 мг м"3с 1964 по 1984 гг. С конца 1980-х гг. величина хлорофилла «а» начала увеличиваться до 1.12±0.57 мгм'3 в 1991 г. и достигла максимума 3.08 ±2.16 мгм"3 в 1992г. После 1992г. уровень хлорофилла стабилизировался на средней отметке 0.57 мг м"3 до 1996 г. (Yunev et al., 2005)
- численность и биомассу рыб-планкгофагов. Из-за резкого падения биомассы зоопланктона (Рис. 9), уменьшились размерно-весовые характеристики этих рыб, изменилась их возрастная структура, (практически исчезли старшие возрастные группы, старше 2 лет), уменьшились рационы, в составе пищи стали преобладать низкокалорийные виды. В результате упали запасы и уловы. Общий улов рыб-планктофагов упал от 919202 тыс.т. в 1988 г. до 242243тыс.т. в 1997 г. (Рис. 10). Больше всего пострадали тепловодные летненерестующие
16
рыбы, самая массовая из которых - хамса Engraulis encrasicolus ponticus (Shiganova, Bulgakova, 2000);
- численность и биомассу представителей зообентоса, имеющих пелагических личинок.
Личинки донных животных (меропланктон) потребляются мнемиопсисом и их численность значительно упала после появления мнемиопсиса (Рис.9), в результате число оседающих особей резко сократилось; кроме того, структура донных сообществ изменяется из-за заиления мелководий в связи с оседанием слизевых продуктов выделения и распада отмерших особей мнемиопсиса.
- макрофитобентос. Уменьшение прозрачности и увеличение седиментации из-за слизи, выделяемой M.leidyi, привело к сужению ширины фитали, сокращению запасов ведущих видов, таких как представители Cystoseira, Phylophora и общего числа видов макрофитобентоса. Так, в 1999-2000 гг. в северо-восточной части моря отмечено 56 видов, тогда как в 1970-е гг. отмечалось 133 вида (Максимова, Лучина, 2002);
- численность и биомассу рыб бентофагов. Сократились запасы и уловы камбаловых, султанки Mullas barbatus, мерланга Merlangus meríangus euxinus из-за снижения биомассы кормовых объектов, изменился их пищевой спектр; изменились размерно-весовые характеристики особей (Shiganova and Bulgakova, 2000). В результате уловы демерсальных рыб упали от 42 231 тыс.тон в 1988 г до 16 914 тыс.т. в 1997 г. (данные GFCM).
- численность и биомассу крупных пелагических и демерсальных рыб и дельфинов -потребителей рыб-планктофагов и бентоса. Из-за снижения биомассы кормовых организмов уловы пелагических хищных рыб упали от 51931 в 1988 г. до 16735 тыс.т. в 1997 г., численность дельфинов уменьшилась от 113 тыс. экз. до 40 тыс. экз. (Рис.10).
Таким образом, М. leidyi вызвал каскадный эффект на все трофические уровни экосистемы от голо -, меро- и ихтиопланктона вверх к планктоноядным рыбам и далее до хищных рыб и дельфинов; и вниз - от зоопланктона до фито- и микропланктона (Рис. 10) (Shiganova et al., 2004а), в конечном счете, вызвав перераспределение потоков вещества и энергии по трофическим уровням и изменение продукционно-деструкционных процессов в водоеме. После появления в Черном море В. ovala в августе- сентябре 1999 г., количественные показатели кормового зоопланктона возросли во много раз (Рис.9), увеличилось число видов. Особенно заметно увеличение числа тепловодных видов и их количественных характеристик. Виды, практически исчезнувшие после вселения М. leidyi, появились опять и достигли высокой численности (Рис.9), сравнимой с ее значениями до его вселения. В последующие годы наблюдались колебания численности зоопланктона. Это было связано с тем, что M.leidyi в теплые годы (2000-2002 гг.), до сезонного появления B.ovala в августе, достигал высокой численности, сравнимой с годами, когда B.ovata еще не вселился, и значительно снизить
биомассу зоопланктона. И все же и в этом случае, количественные показатели зоопланктона были намного выше, чем в годы до появления B.ovata. С 2003 г. показатели численности и биомассы зоопланктона во все сезоны достигли уровня характерного до появления мнемиопсиса. Однако некоторые виды, такие как Oithona папа появилась лишь в единичных экземплярах только в северо-западной части моря, Centropages ponticus появляется нерегулярно, представители сем. Pontellidae также пока не многочисленны. С 1999 г. численность и видовое разнообразие меропланктона также начало восстанавливаться в летнее время. Значительно увеличилась численность личинок Bivalvia, появились личинки Gastropoda, Polychaeta (Рис.9). Видовой состав ихтиопланктона уже в 1999 г. был представлен 24 видами вместо 4-6 в годы развития мнемиопсиса. В 2004 г. число видов (38) было сравнимо с таковым до вселения мнемиопсиса в северо-восточной части моря. Хотя общая численность икринок и особенно личинок рыб все еще остается ниже уровня 1960-х годов.
Анализ изменений нерестовых и промысловых запасов, уловов, морфометрических характеристик, возрастной структуры, рациона и пищевого спектра рыб до и после вселения М leidyi показал, что причиной падения запасов рыб является гребневик, а не пресс промысла на мелких пелагических рыб, как полагает ряд авторов. После вселения B.ovata прозрачность воды до настоящего времени не восстановилась полностью. Летом она стала составлять 8-11 м в прибрежных и 12-16 м в открытых водах, что ниже, чем наблюдалось до вселения М. leidyi (1422 м в открытых водах). Это, видимо, связано с тем, что B.ovata также как и М leidyi выделяет слизь и способствует уменьшению прозрачности. Однако его развитие в пелагиали длится только 4-5 месяцев, соответственно его воздействие на среду более кратковременное.
Таким образом, вселение B.ovata, несомненно, оказало позитивное влияние на экосистему Черного моря. Она в значительной степени восстановилась; воздействие на экосистему М. leidyi теперь ощутимо лишь в отдельные годы во время сезонного отсутствия B.ovata, и длится не более 1-2 месяцев. Однако с уменьшением численности М. leidyi опять возросла численность его пищевых конкурентов желетелых видов A. aurita и N.scintillans, что свидетельствует о все еще неблагополучном состоянии экосистемы.
Крупные пелагические хищные рыбы, улов 50931 -»-16735 тыс.т
Дельфины, запас 113000-»-40 ООО экз.
Пелагические рыбы планктофаги, улов 919202 242243тыс.т
I»
Ихтиопланктон 900-»32 экз.м"2
Демерсальные рыбы хищники и бентофаги,
Мелкие рыбы бентофаги, улов
Рис.10. Схема каскадного влияния М. leidyi на экосистему Черного моря (Shiganova el al., 2004а). Цифрами показано изменение численных характеристик рассматриваемых параметров до вселения гребневика (198S г.) и после перед появлением B.ovata (1997 г.), для дельфинов после (1994 г.).
Глава 4. АЗОВСКОЕ МОРЕ
В главе кратко дана история формирования Азовского моря, его флоры и фауны, современное состояние экосистемы и факторы его определяющие. В состав биоты самого Азовского моря входят 350 видов свободноживущих беспозвоночных, 605 видов фитопланктона, 30 видов макрофитов и 103 вида рыб. При учете только изученных групп черноморская фауна оказывается богаче азовской примерно в 3,4 раза, причем в Азовском море уменьшается не только число видов, но существенно меняется и соотношение фаунистических групп. Флора и фауна Азовского моря сформировались из представителей пресноводного, солоноватоводного и морского комплексов. Значительную часть оставляют понто-каспийские реликты, обитающие в его опресненных районах, реках и лиманах. Морской комплекс представлен видами средиземноморского происхождения.
В главе отражено изменение биоразнообразия флоры и фауны до массового вселения чужеродных видов под воздействием антропогенных факторов. Наиболее значительным из них было зарегулирование стока рек Дона и Кубани, начатое в 1969 г., и приведшее к повышению солености, проникновению морских видов из Черного моря, в частности, вспышкам развития черноморской медузы Aurelia aurita. С 1977 г. объем речного стока увеличился, последовало
19
снижение солености азовских вод. В результате произошло постепенное восстановление азовской фауны и снижение числа проникающих черноморских видов. Вселение чужеродных видов и их роль в экосистеме.
Вид, вселяющийся в Азовское море, должен быть достаточно эвригалинным, эвритермным, эвриоксигснным и стенобатно-мелководным.
■ Северно-западная
Атлантика Б Северо-восточная Атлантика
□ Северная Атлантика
□ Средиземное море О Адриатическое море
□ Японское море
О Северо-восточная Азия
□ Черное море
ЕЭ Черное море Я Вотский бассейн
в Северо-восточная Азия
□ Японское море
■ Атлантическое побережье Америки
Puc.II. Процент натурализовавшихся видов разного происхождения в чужеродной фауне Азовского моря: А~ по первичному району-донору; Б - по вторичному (фактическому) району-донору.
Из-за низкой солености, мелководности и суровых зим многие черноморские виды могут заходить сюда только временно в периоды повышения солености, или существовать лишь в южных более соленых водах. Стенотермные теплолюбивые организмы стали сезонными мигрантами, регулярно в теплое время года проникающими в Азовское море. Среди них пелагические виды - фито- и зоопланктона, рыбы.
Фактически все случайные вселенцы в Азовское море - это виды, проникшие с течениями или с судами из Черного моря. Все они, кроме мидии Mytilus galloprovincialis, бычка Gobius niger и, вероятно, водоросли макрофита Ectocarpus caspicus являются чужеродными и для Черного моря. Общее число чужеродных видов составляет 46. Наибольшим видовым разнообразием отличаются моллюски. Черноморские чужеродные виды, проникшие в Азовское морс и сумевшие в нем натурализоваться, по первичному району-донору, севсроатлантические (9 - из прибрежных вод северной Америки, 5 - из прибрежных вод Европы, 6 - из северной Америки или Европы), 2 -из Адриатического моря или его бассейна, 2- из Японского моря, 5 видов рыб были намеренно завезены в Азовское море из опресненных районов восточной Азии и Атлантического побережья Америки, 4 вида имеет средиземноморское происхождение, они появились в последние годы в северо-западной части Черного моря, а затем проникли в Азовское море (Рис.11).
Распределение чужеродных видов, как и сезонных мигрантов из Черного моря, обуславливается их эвригалинностью и эвритермностью. Одни их них могут жить только в южной части Азовского моря и в Керченском проливе. К ним относятся стеногалинные черноморские вселенцы - рапана Raparía venosa, голубой краб Callinectis sapidus. Другие могут
жить только в теплые сезоны, заселяясь, каждый раз заново весной или летом, вырастая, размножаясь и вымирая при понижении температуры. Это - гребневики М. 1еШу1 и В. оуаш. В какой то мере можно к этой группе отнести и веслоногого рака А. юпэа, диатомовую водоросль Р. са1саг-ау1я - теплолюбивых видов, способных выжить в Азовском море, т.к. они развиваются только в теплое время года.
Е эвригалинные (средизе мноморские)
■ солоноватоводные (понто-каспийские)
□ пресноводные {включая анадромных и катадромных рыб)
В эвригалинные ■ солоноватоводные □ пресноводные
Рис.12.Процентное соотношение эвригалинных, солоноеатоводных и пресноводных видов в аборигенной (А) и чужеродной (Б) биоте Азовского моря.
Еще одна группа - это виды, которые смогли натурализоваться и круглогодично жить в Азовском морс. К ним относятся солоноватоводные чужеродные виды Черного моря: колокольчиковыс lírnatella gracilis, гидромедузы В. virginica, В. megas, брюхоногий моллюск Potamopyrgas jenkinsi и эвригалинные, эвритермные виды, способные жить при низкой солености и низких зимних температурах: двустворчатый моллюск Муа arenaria, , усоногий рак В. improvisits, краб R. harrisii .полихета Ficopomatus enigmáticos. Пресноводные чужеродные виды расселились в лиманах, низовьях Дона, водохранилищах. Наибольший их процент составляют организмы из Волжского бассейна и преднамеренно интродуцированные пресноводные рыбы. Некоторые из них способны жить в опресненных районах моря. Также как и в Черном море, в Азовское до 1980-х гг. в большем количестве проникали бентосные виды, а в последние годы преобладает всслснис планктонных организмов. В целом, можно заключить, что наибольший процент чужеродных видов в Азовском морс составляют эвригалинные всслснцы, занесенные в Черное, а затем проникшие и в Азовское море (51 %). Меньше проникло солоновато водных чужеродных видов (20%), ранее натурализовавшихся в северо-западной части Черного моря. Остальные - это намеренно внесенные пресноводные рыбы или занесенные из Волго-Донского бассейна виды (29%). Число эвригалинных морских видов примерно в 1,5 раз больше в чужеродной биоте, чем в азовоморской (Рис.12).
Оценивая роль чужеродных видов в экосистеме Азовского моря, в первую очередь
следует отмстить значительное негативное влияние от вселения гребневика М. leidyi. Не
принесли пользы и хищные гидромедузы, но их влияние невелико из-за их малочисленности.
Водоросль P. calcar-avis при массовом размножении вытесняет аборигенные привычные для
зоопланктона кормовые виды фитопланктона. Всслснис остальных видов можно назвать
21
позитивным. Моллюски М. arenaria и A.inaequivalvis, распространившись в районах с пониженным содержанием кислорода, мало пригодных для других представителей бентоса, стали кормовыми объектами для рыб-бснтофагов, их личинки служат пищей для пелагических рыб. Роль В. improvisus как обрастатсля негативна, но его личинки служат пищей для рыб. Краб R. harrisii стал кормовым объектом для рыб бентофагов. A. lonsa пополнила кормовой зоопланктон. В. ovala способствует уменьшению численности М.leidyi. .
Вселение гребневика Mnemiopsis leidyi в Азовском море
М. leidyi был впервые отмечен в Азовском морс в августе 1988 г. С тех пор он ежегодно заново вселяется в Азовское море из Черного, формируя самостоятельную самовоспроизводящуюся популяцию, сезонное развитие которой длится от вссны-лета до
поздней осени, до падения температуры до + 4 °С (Студеникина и др., 2000). В результате многолетних наблюдений выявлены два сценария сезонного развития его популяции в Азовском морс.
Рис.13. Межгодовые изменения численности М. leidyi в Черном море и процента площади, занимаемой М. leidyi в Азовском море в июне (Shiganova et al., 2001).
При преобладающих южных ветрах большое количество черноморских особей попадает
в Азовское морс в апреле-мае (сценарий раннего развития). Восточный и северный ветры
напротив, снижают скорость формирования ареала М. leidyi весной, и развитие его популяции
начинается в начале лета (сценарий
позднего развития). Второй важный
фактор, влияющий на стартовые размеры
популяции в Азовском море,- это
концентрация М. leidyi в северо-восточной
части Черного моря (Рис.14).
Рис.14. Межгодовые изменения численности (экз.м'2) М. leidyi в Азовском море (1) и температуры поверхностного слоя моря (2) (r=0,88, р<0,01) (Shiganova et al., 2001, Мирзоян и др., 2006) .
В Азовском морс климатические факторы также определяют изменения численности М. leidyi. Так, процент занимаемой им площади в июне в Азовском море был высоким в те годы, когда его численность была наибольшая в Черном море (Рис. 13). В такие годы преобладают теплые и влажные воздушные массы и южные ветра, что приводит крайнему проникновению М. leidyi
в Азовское морс. Напротив, усиление северного ветра вызывает уменьшение температуры поверхностного слоя воды, что приводит к низкой численности М. 1е1ф1 в Черном морс и его позднему заносу в Азовское море. Кроме того, при одном и том же сценарии захода (раннего или позднего) развитие популяции мнемиопсиса связано с направлением и скоростью ветровых течений в Керченском проливе и температурой поверхностного слоя в самом Азовском морс (Рис. 14). После заноса мнемиопсиса в Азовское море, решающее значение для начала его размножения и для создания местной популяции имеет трофическая обеспеченность.
Условия Азовского моря в течение лета-осени оказались еще более благоприятными для развития популяции М. 1е1с/у1, по сравнению с Черным морем, благодаря высоким летним температурам и более высокой биомассе зоопланктона, но вся популяция вымирает поздней осенью. В Азовском морс численность М. 1е1с1у1 часто достигала более высоких значений, чем в Черном, особенно в случаях раннего захода. Его самая высокая численность - 21 020 экз. м"2 почти в 3 раза выше отмеченной его максимальной численности в Черном море (7 600 экз. м 2) (данные с поправочным коэффициентом, см. Виноградов и др., 1989; Мирзоян и др., 2006). При этом максимальная биомасса М. Шс/уг (1089 г. м"2) была значительно ниже, чем в Черном море (4 600 г. м~2), что связано с более низкой массой особей, имеющих меньшие размеры в Азовском море. Воздействие М. \eidyi на экосистему Азовского моря еще более значительно, чем в Черном море, особенно, во время ранних заходов (5Ы§апоуа е1 а1, 2001).
В результате вселения мнсмиопсис изменил многие показатели экосистемы и среды
Азовского моря.
А. Прозрачность воды. Из-за слизи, выделяемой М. leidyi как при жизни, так и при отмирании уменьшилась прозрачность воды до I -2 м.
Б. Гидрохимические свойства воды. Во всем Азовском море отмечено значительное увеличение содержания аммония во время развития мнемиопсиса (Мирзоян и др., 2000).
Рис.15. Сезонное изменение биомассы М leidyi (г.м'3) и зоо-и меро планктона (мг.м~); Copepoda; 2-С1^осега; З-ЯоН/ега; 4-меропланктон (ранний заход) ( SЫganova е! а12001).
В. Биологические параметры: — численность и биомассу голо- и меро - и ихтиопланктона. Кормовой зоопланктон, доступный для гребневика во всей толще воды ввиду мелководное™ моря, почти полностью выедается к августу. Биомасса зоопланктона падает от более чем 1000 мг. м"3 в продуктивных
зонах в мае до почти полного его отсутствия в августе (Рис.15). Меропланктон, прежде всего, личинки Bivalvia, в отдельные сезоны, составляющие до 90% общей биомассы зоопланктона в Азовском морс, активно потребляется гребневиком, что отражается на численности оседающих личинок (Фроленко, 2006). Пелагические икринки и личинки рыб выедаются М. leidyi, кроме того, он подрывает их кормовую базу (Надолинский, 2000).
- численность бактерий. Значительно возросла численность бактериопланктона после вселения мнсмиопсиса в среднем за период 1992-1998 гг. в 3,1 раза в Таганрогском заливе и в 2,4 раза в самом море (Толоконникова, 2000).
- фитопланктон и первичную продукцию. Было отмечено увеличение первичной продукции в Азовском морс более, чем в 1,5 раза после вселения мнемиопсиса в среднем от 30 млн. т С в год в 1977-87 гг., до в среднем 48 млн.т С в год в 1988-1998 гг. (Александрова и др., 2000).
- численность и биомассу рыб-планктофагов. Из-за отсутствия достаточного корма ухудшились морфофизиологичсские характеристики чсрноморско-каспийской кильки Clupeonella cultriventris и хамсы Engraulís encrasicolus maeolicus, что привело к их смертности, составляющей до 70% численности в младших возрастных группах. В результате запасы этих рыб значительно упали. Вылов кильки на усилие уменьшился более чем в 4 раза, а общая добыча ставными неводами - более чем в 8 раз. Лов азовской хамсы стал нерентабельным (Рогов и др., 2000).
Таким образом, в экосистеме Азовского моря после вселения гребневика мнсмиопсиса также наблюдался каскадный эффект. Причем ввиду небольших размеров моря, его мелководное™ и высокой продуктивности уровень воздействия оказался еще более значимым, чем в Черном морс.
Вселение гребневика Beroe ovata Mayer 1912 в Азовское море.
В Азовском море Beroe ovata появился в 1999 г. (Шиганова и др., 2000; Shiganova et al., 2001). Механизм его проникновения, последовательность освоения акватории водоема и факторы, определяющие эти процессы, те же, что и у К leidyi. Однако решающее значение они имеют для В. ovata в конце лета - начале осени (Мирзоян и др., 2006). В первые годы В. ovata встречался единично. В 2003 г. он был уже отмечен повсеместно, а в 2005 г. образовал довольно обширный ареал. Популяция включала все возрастные группы, в том числе и личинок. Это свидетельствует, что В. ovata адаптировался к условиям моря, способен размножаться и сформировать популяцию в Азовском морс. Расчеты показывают, что он способен выедать популяцию мнсмиопсиса на 73-99 %, а в отдельных случаях и полностью (Шиганова и др., 2000). Однако эффективность влияния B.ovata для восстановления кормовой базы рыб очень низка, поскольку снижение численности М. leidyi и увеличение биомассы зоопланктона происходит гораздо позже периода нагула рыб, и в районах, не являющихся
нагульными. Как и до вселения B.ovata, нагул рыб планктофагов проходит в условиях дефицита пищи (Мирзоян, 2006).
Глава 5. КАСПИЙСКОЕ МОРЕ
Каспийское море - бессточный изолированный водоем. Изменения уровня моря - один из основных факторов, определяющих состояние его экосистемы. Современная флора и фауна Каспийского моря состоит из автохтонных (понто-каспийских), пресноводных, средиземноморских и арктических видов. Видовой состав относительно беден. По сравнению с Черным морем число видов в 2,5'раза меньше. В Каспии всего насчитывается 733 вида и подвида растений и 1814 видов и подвидов животных, из которых 1069 свободноживущис беспозвоночные, 325 паразитических и 415 позвоночных (Касымов, 1987). Несмотря на относительно низкое биоразнообразие Каспийское море характеризуется высокой продуктивностью, а также ценными рыбными запасами.
Вселение чужеродных видов и их роль в экосистеме.
Процесс вселения в Каспийском море чужеродных видов можно разделить на два основных этапа. С 1930-х гг. проводилась плановая интродукция промысловых видов и кормовых беспозвоночных. В результате натурализовались только беспозвоночные и рыбы, ввезенные из Азово-Черноморского бассейна, Среди них многощетинковый червь Nereis diversicolor и двустворчатый моллюск Abra ovata из Азовского моря, два вида кефалей остронос Liza salens и сингиль Liza aurta из Черного моря. До недавнего времени единично встречалась глосса Platichthys Jlesus luscus, вселенная из Черного моря. Натурализовались также попутно ввезенные из Черного моря креветки Palaemon adspersus и P. elegans. Вместе с кефалями были занесены паразиты рыб.
Второй этап вселения чужеродных видов начался после открытия Волго-Донского канала в 1952 г. С этого времени основным вектором их проникновения стало судоходство. Чужеродные виды начали появляться в Каспии сначала в составе сообществ обрастатслсй, а в 1980-х гг. и с балластными водами судов. Этот процесс продолжается и в настоящее время.
Таким образом, в период мероприятий по увеличению рыбопродуктивности и улучшению кормовой базы, практически все натурализовавшиеся в Каспии виды - это азово-черноморские виды (Рис.16). Рыбы, завезенные из других районов, не прижились (кроме некоторых пресноводных и сорных рыб, завезенных с ними). После открытия Волго-Донского канала практически все чужеродные виды были завезены с судами из Черного моря. Большая часть из них - это черноморские эвригалинные виды (29). По происхождению они -средиземноморско-атлантические, в настоящую эпоху живущие в Черном морс и адаптированные к существованию при пониженной солености. Они не являются в современную эпоху средиземноморскими видами, к которым их ошибочно относит ряд авторов. Среди них самыми массовыми являются Pleopis polyphemoides (Cladocera) , завезенный еще до открытия
25
канала двустворчатый моллюск Mytilaster lineatus, а также представители фитопланктона и макрофитов. Процесс проникновения черноморских видов продолжается и в настоящее время. В 2004 г. нами были обнаружены еще 3 вида зоопланктона и 4 вида фитопланктона. Из них диатомовые водоросли Pseudo-nitzschia seríala и Cerataulina pelágico уже регулярно встречаются в течение нескольких лет (Шиганова и др., 2005). В 2008 г. нами повторно была обнаружена Copcpoda Oilhona similis, что может свидетельствовать о ее натурализации в Каспийском море. В 2009 г. впервые в наших сборах обнаружены экземпляры Penilia avirastris.
-ТК
■ Северно-западная Атлантика
■ Северо-восточная Атлантика
а Северная Атлантика
О Северо-восточная
Азия г Черное море
О Азовское море
□ Неопределенно
■ Северно-западная Атлантика
И Северо-восточная Азия
□ Черное море 0 Азовское море О Неопределенно
Рис. 16. Процент натурализовавшихся видов разного происхождения в чужеродной фауне Каспийского моря: А-по первичному району- донору, Б-по вторичному (фактическому) району-донору.
Следующая группа чужеродных организмов - это черноморские солоноватоводныс виды (9), обитающих в опресненных районах северо-западной части Черного и в Азовском морс. Из них 5 понто-каспийских видов (гидромедуза Moerisia maeotica, Gammaridae- G. aequicauda, Iphigenella shablensis, Bivalvia - Monodacna colorata и Dreissena bugensis) и 4 солоноватоводных вида (внутрипорошицевый Barentsia benedeni, брюхоногие моллюски Tenellia adspersa, Lithoglyphus naticoides, мшанка Conopeum seurati), которым было легко найти оптимальные условия в Каспии.
Еще одна группа видов - это эвригалинные вселенцы в Черное море (7), завезенные в него из прибрежных атлантических вод Северной Америки, затем занесенные в Каспий с судами. К ним можно отнести и 2 солоноватоводных вида гидромедуз В. virginica и В. megas. Большинство из этих организмов оказали значительное влияние на экосистему Каспия. Это, прежде всего, гребневик М. leidyi, веслоногий рак Acartia lonsa, усоногий рак Balanus improvisus и диатомовая водоросль Pseudosolenia calcar-avis.
Многощстинковый червь Ficopomatus enigmaticus и краб Rhithropanopeus harrisii были завезены из прибрежных вод Европы в Черное море, а затем в Каспийское. Происхождение некоторых видов, таких как мшанка Lophopodella carteri и мохнорукий краб Eriocheir sinensis достоверно не установлено. Не исключено, что мохнорукий краб проник по рекам и каналам из Азово-Чсрноморского бассейна.
Общее число натурализовавшихся чужеродных видов составляет, по нашим подсчетам, 60. Из них 8 видов рыб встречаются единично, неизвестна судьба усоногого рака Balanus eburneus, неизвестно натурализуется ли сцифомедузаЛш-е/ю aurita и найденные нами в 2004 г. зоо- и фитопланктонные черноморские виды (Шиганова и др., 2005). Большая часть видов, проникших и натурализовавшихся в Каспийском море, относятся к эвригалинным видам (65%), что в 13 раз больше, чем в аборигенной фауне. Многие из них широко распространены в прибрежных водах океанов, и соответственно обладают полиморфизмом и экологической пластичностью. Некоторые атлантические всслснцы, вероятно, смогли натурализоваться, т.к. расселялись последовательно. Сначала они вселились в Черное морс с соленостью более низкой, чем в регионах-донорах, а затем, проникнув в Каспий, смогли натурализоваться и там, т.к. снижение солености для них было постепенным. Меньшая группа видов относится к солоноваговодным черноморским видам, которые легко натурализовались в Каспии, благодаря сходным условиям обитания и общности происхождения (25%). Пресноводные чужеродные виды - это намеренно вселенные рыбы (10%) (Рис. 17).
Чужеродные виды расселились следующим образом: морские эвригалинные виды натурализовались в Среднем и Южном Каспии, часто вытеснив автохтонные виды. Солоноватоводные и пресноводные вселенцы обитают в Северном Каспии, хотя более эвригалинные из них, такие как гидромедузы проникают и в Средний и Южный Каспий. М. leidyi постоянно живет в Южном Каспии, а с весенним потеплением распространяется на север.
Северный Каспий ___
¿о/ 1%
60!^^ГалЗнТГс^^и^но^ки,) "эвригалинные
Средний и Южный Каспий
Солоноватоводные {автохтонные) Эвригалинные (средиземноморски!) Эвригалинные (арктические) □ пресноводные
Чужеродные виды 10%:
эвригалинные солоноватоводные □ пресноводные
Рис. 17. Относительная роль эвригалинных, пресноводных и солоноватоводных видов в аборигенной и чужеродной фаунах Каспийского моря (А, Б - аборигенные, В -чужеродные виды).
Влияние чужеродных видов на экосистему Каспийского моря различно. Многощстинковый червь Nereis diversicolor, двустворчатые моллюски Abra ovala и Mytilaster Imeatus, краб R. harrisii стали кормом для осетровых. Из мезозоопланктона массовыми стали Acartia tonsa и Pleopis polyphemoides. A. tonsa вытеснила ключевые виды каспийских копепод, таких же фитофагов и стала доминирующим видом, благодаря высокой плодовитости и способности широко расселяться. В Каспийском морс, вероятно, она способна жить круглогодично, тогда как в Азовском и Черном развивается только в теплые сезоны. Все чужеродные виды зоо- и фитопланктона используются в пищу рыбами и беспозвоночными.
Кефали стали промысловыми рыбами, хотя и не составляют значительную часть в общем улове. Гидромедузы В. virginica и М. maeotica, поглощают мелкий зоопланктон, но они немногочисленны и поэтому не наносят урона экосистеме. Самос значительное влияние на экосистему оказывает гребневик М. leidyi.
Вселение Mnemiopsis leidyi в Каспийском море
В главе описаны эколого-физиологические характеристики (морфология, размножение, развитие, рост, питание, метаболизм) М. leidyi, на основе собственных данных, межгодовая и сезонная динамика численности в разных районах.
Гребневик М. leidyi был впервые обнаружен в Каспийском море в ноябре 1999 г. (Шиганова и др., 2001). К лету 2000 г. М. leidyi освоил Южный и Средний Каспий, в октябре появился в Северном Каспии. В августе 2001 г. отмечена первая вспышка численности мнсмиопсиса во всех районах Каспия (средняя 9103 ± 5690 экз. м'2), превышающая самые высокие показатели в Черном море. Однако биомасса каспийских гребневиков была ниже из-за гораздо меньшего размера и веса особей (954 ± 794 г. м"2). В 2002 г. его численность в августе почти удвоилась по сравнению с 2001 г. (Shiganova ct al., 2004b). В последующие годы его количественные показатели снизились, но в 2007 г. они опять увеличились (Рис. 18). Анализ динамики популяции М. leidyi в Каспийском море в течение 9 лет показал, что основа его ареала сформировалась в Южном Каспии, где он встречается круглогодично.
3X110 Рис. 18. Межгодовые изменения средней численности М. leidyi во всем Каспии в августе и среднемесячной температуры . воды (Т° С) в Южном Каспии в февралей з августе (г„, =0,7; гсрсъ. =0,7; гтн=0,8, р<0,01)
Л
1
I
Е
10000 *
С весенним потеплением особи М /е/с/уг начинает расти, размножаться и распространяться на север. Они его западную часть, затем в июле
1996 1999 2МЮ 2М1 2002 2003 2ГО4 2005 2006 2007 2008
проникают в Средний Каспий в мае сначала распространяется по всему Среднему Каспию. В конце июля - начале августа он достигает западной части Северного Каспия, где границей его распределения является изогалина 4,3%о. Сезонное и пространственное распределение мнсмиопсиса в Среднем и Северном Каспии сходно с его сезонным распространением в Азовском море.
Начало сезонного распространения М. leidyi на север зависит от направления доминирующих ветров и температуры поверхностного слоя моря. Поэтому, несмотря на сложившуюся определенную сезонную динамику М. leidyi в Каспийском море, существуют и межгодовые различия, определяемые климатическими флуктуациями. Так, в холодный 2003 г.
28
когда температура воды в юго-западном Каспии упала зимой до 5 °С, Л/ leidyi был найден только в его более теплой восточной части. Температура поверхностного слоя была невысокой до середины августа (22-23сС). В результате численность М. leidyi оставалась низкой на протяжении всей первой половины года. В Северном Каспии М. leidyi появился только во второй половине августа. В 2004 г. во время теплой зимы мнсмиопсис достиг восточной части Северного Каспия уже в феврале. Это единственный случай, когда М. leidyi достиг Северного Каспия зимой. Сезонная динамика численности мнсмиопсиса и се количественные показатели отличаются в разных районах Каспия. В Южном Каспии его численность, как правило, выше, чем в других районах. В августе- сентябре он достигает пика численности и биомассы во всех районах. Высокие количественные показатели могут сохраняться до ноября в зависимости от концентрации зоопланктона и температуры воды. Размножение начинается в Южном Каспии, вероятно, в марте-апреле и достигает пика в августе-сентябре. В Среднем Каспии интенсивное размножение начинается в июле и достигает пика в августе. В Северном Каспии - в середине августа (Шиганова и др., 2003).
Влияние гребневика Mnemiopsis leidyi на состояние экосистемы Каспия.
Воздействие Mnemiopsis leidyi на экосистему Каспийского моря оказалось еще более значительным, чем в Черном и Азовском морях. В результате вселения мнсмиопсис изменил многие показатели экосистемы и среды.
A. Прозрачность воды Из-за слизи, выделяемой мнсмиопсисом как при жизни, так и при отмирании, прозрачность воды уменьшилась в западной части Северного Каспия от 1.7-2.1 м до 0.6-1.2 м, в Южном Каспии в зависимости от сезона от 5-7 м до 1 -4 м.
Б. Гидрохимические свойства воды. Специальные исследования в Северном Каспии показали, что в районе наибольшей концентрации M.leidyi, наблюдается понижение содержания кислорода, кремнекислоты, рН, повышение содержания аммония, нитритов, существенно возрастают показатели Сорг (Шиганова и др., 2003).
B. Биологические объекты:
- численность и биомассу голо -, меро ихтиопланктона. Число видов голозоо- и меропланктона сократилось от 33- 43 видов а зависимости от района до 6-8 в Северном Каспии, а в теплые сезоны, в Южном и Среднем Каспии, до 2-4. Больше всего пострадали термофильные виды, развивающиеся летом. Виды, составлявшие основу кормового зоопланктона Eurytemora grimmi, Е.minor, Limnocalanus grimaldii, Calanipeda aquae dulcis и др., игравшие основную роль в питании рыб-планктофагов, после появления M.leidyi встречаются в небольших количествах только до наступления лета. В настоящее время зоопланктон, включая меропланктон, состоит практически полностью из чужеродных видов, более жизнестойких и конкурентоспособных, выживающих в условиях пресса M.leidyi. Copepoda представлены в теплое время года единственным чужеродным видом A. tonsa, которая формирует от 70 до 98%
29
численности и биомассы всего зоопланктона. Из Cladocera летом в большинстве случаев встречается один чужеродный Pleopis poliphemoides. Из меропланктона, кроме личинок Bivalvia (среди которых и личинки чужеродных видов A. abra и М. lineatus) встречаются только личинки чужеродных ímprovisus и личинки N. ¿¡versicolor (Рие.19);
Рис. 19. Сезонное изменение представителей голо- и меропланктона после вселения M.leiefyi в различных районах Каспия.
- микропланктон. Исследования в Северном Каспии показали увеличение численности бактерий (в среднем в 2 раза) в районе скопления M.Ieidyi по сравнению с прилегающими районами, численность бактерий была 5190-5250 млн.кл. л"1. В остальных районах численность варьировала от 2200 до 3310 млн. кл. л"', (Шиганова и др., 2003).
- фитопланктон. Из-за снижения численности и биомассы зоопланктона, увеличилась численность и биомасса фитопланктона, особенно в Южном и Среднем Каспии. Численность отдельных видов возросла от 12 до 24 раз. Изменилось соотношение групп фитопланктона, возросла роль синезеленых и зеленых водорослей. В Южном Каспии в 2005 г. наблюдалось невиданное ранее явление - вспышка развития синсзслсной водоросли Nodularia spumigena (Roohi, 2005). В фитопланктоне значительную роль начинают играть недавно натурализовавшиеся черноморские виды Cerataulina pelágico и Pseudo-nitszchia seríala (Шиганова и др., 2005);
- первичную продукцию. В Северном и Среднем Каспии концентрация хлорофилла "а" в 20012004 гг. увеличилась в 2 раза по сравнению с этим же сезоном 1999 г. (Шиганова и др., 2003). Данные по распределению хлорофилла, полученные с использованием спутникового сканера SeaWiFS также показали увеличение значений хлорофилла в Среднем Каспии в 2 раза, а в Южном в 3 раза августе-сентябре 2001 г. по сравнению с 1999 г. (Kopelcvich et al., 2002);
- численность и биомассу представителей зообентоса, имеющих пелагических личинок.
В районах с наибольшей численностью M.Ieidyi наблюдается снижение биомассы Bivalvia и донных ракообразных. В 2003 г. средняя биомасса бентоса составляла 20 г.м"2, что на 39% ниже срсднсмноголетней. Среди двустворчатых моллюсков преобладали чужеродные виды М lineatus и A.abra (Ардабьсва и др., 2006);
- численность и биомассу рыб плапктофагов. Из-за резкого падения биомассы зоопланктона
и выедания гребневиком личинок рыб уменьшились запасы анчоусовидной Clupeonella
engrauliformes и большеглазой С. grimmi килек. Запасы чсрноморско-каспийской кильки
30
Clupeonella curtriventris не пострадали, благодаря се эвригалинности, позволяющей ей мигрировать для питания в опресненные воды. Этот вид сам стал успешным вселенцсм, широко распространившись в водохранилища бассейна Волги (Слынько, 2001). Резко сузился пищевой спектр всех килек, особенно, в Южном и Среднем Каспии. Основу пищи стали составлять два чужеродных вида: A. tonsa и циприсы В. improvisus. Вследствие этого размерно-весовые характеристики и индексы упитанности уменьшились у всех видов килек, включая чсрноморско-каспийскую, выловленную в самом море. В результате резко понизились запасы и уловы килек, ранее составлявших 70% общего улова рыб. К 2003 г. российские уловы упали почти в 10 раз по сравнению с 1999 г., но запасы черноморско-каспийской кильки не сократились. Они стали составлять до 50% улова килек в связи с уменьшением доли двух других видов (Седов и др.,2006).
- состояние популяций осетровых. Один из факторов, определяющих состояние популяций осетровых, - их обеспеченность пищей. После вселения Mleidyi изменился состав пищи осетровых, уменьшились индексы наполнения желудков как бентофагов (русский осетр, севрюга), так и хищников (белуга). В питании бентофагов значительно уменьшились ценные виды моллюсков, основным видом, ранее не используемым в пищу, стал чужеродный вид М. ¡ineatus, в меньшей степени - вселенные A. abra и N. diversicolor. Кильки практически исчезли из рационов всех видов осетровых, включая хищника белугу. Только чсрноморско-каспийская килька в незначительных количествах встречается в их желудках. В целом по Каспию срсднепопуляционный индекс наполнения желудков осетровых стал равен 20%«, в 2003 г. что ниже, чем в предшествующие годы (Молодцова и др., 2004).
- состояние и численность каспийского тюленя Phoca caspia. Влияние развития М. leidyi на тюленя было особенно значительным в 2000-2002 гг. из-за резкого падения запасов анчоусовидной и большеглазой килек, из которых первая составляла около 60% рациона тюленя. В результате средний вес тюленей уменьшился на 10%, доля размножающихся самок сократилась до 10.1%. Общая яловость в 2001 г. составляла 79.8 % всех самок. После 2002 г. тюлень перешел на питание другими видами рыб, в частности - бычками. Это привело к улучшению состояния его популяции и репродуктивных возможностей самок (Хураскин и др., 2006);
Таким образом, в Каспийском море гребневик М. leidyi оказал влияние на все уровни экосистемы, создавая такой же эффект "каскада" как и в Черном и Азовском морях. Причем, в Каспии, изолированном водоеме с низкой соленостью, при вспышке численности гребневика отмечено увеличение продукции синсзслсных водорослей, приводящих порой к вспышкам «цветений». Важно, отмстить, что в Каспийском морс после всслсния М. leidyi из организмов, потребляемых этим видом заметную роль в экосистеме сохранили только чужеродные виды
300-, мсропланктона, бентоса, которые сами дали здесь вспышку численности . Из аборигенных видов -конкурентов гребневика не упала численность лишь чсрноморско-каспийской кильки, которая сама широко расселилась в другие водоемы
Эксперименты по изучению возможности использования гребневика Beroe ovata в качестве биоконтроля популяции Mnemiopsis leidyi в Каспийском море.
Позитивный пример существенного восстановления черноморской экосистемы при самопроизвольном вселении гребневика Beroe ovata послужил стимулом для проведения экспериментов по определению возможности его интродукции в Каспийское морс для уменьшения численности М. leidyi и его воздействия на экосистему и рыбные ресурсы. Результаты экспериментальных работ в 2002-2007 гг. показали, что В. ovata может жить в каспийской воде с соленостью не менее 7%о, иметь уровень метаболизма, сравнимый с полученным в черноморской воде, питаться М. leidyi и расти при солености не менее 8 %о, размножаться при солености не менее 10%о. То есть, в основных районах, где теперь встречается М. leidyi в Южном и Среднем Каспии, для B.ovata существуют вполне оптимальные условия обитания, при которых он может создать самовоспроизводящуюся популяцию и подавить развитие М. leidyi. Предложения по вселению В. ovata в Каспийское море неоднократно докладывались, обоснование передано в Межведомственную ихтиологическую комиссию и Каспийскую экологическую программу (Shiganova ct al., 2001-2005).
Глава 6. АРАЛЬСКОЕ МОРЕ
Аральское морс до 1960 г. было четвертым по размерам замкнутым континентальным водоемом мира. Оно представляло собой специфический водоем, сочетающий морские и лимнологические черты. Его средняя соленость составляла 10.2 %а. Аральское море обладало качественно бедной биотой. В нем обитало 375 видов фитопланктона, 195 видов беспозвоночных (Яблонская, 1974), 24 вида рыб (Никольский, 1940), 213 видов паразитических беспозвоночных (Османов и др., 1976). По происхождению биота Аральского моря гетерогенна: 17% -беспозвоночные виды каспийского происхождения; 78% - пресноводные и солоноватоводные виды континентальных водоемов; 5% - средиземноморско-атлантические виды (Яблонская, 1974).
Период антропогенного пересыхания Аральского моря
После длительного периода стабильности с начала 1960-х гг. из-за нерегулируемого использования вод Амударьи и Сырдарьи на нужды орошаемого земледелия, началось пересыхание моря, повышение солености, что привело к резкому уменьшению его биоразнообразия. С 1978 г. летом речная вода в море вообще перестала поступать. В 1980-х гг. весь рыбный флот встал, и вся навигация была прекращена. В 1989 г. продолжающееся высыхание Арала привело к разделению его на два водоема: Малое и Большое водоемы. При этом гидрологический режим Малого моря в 1990-х гг. оставался относительно стабильным, а
32
осолонсние Большого моря продолжалось. Затем Большое море разделилось на две части, соединенных друг с другом узким мелководным каналом (Zavialov, 2005). К 2004 г. Аральское море потеряло 75% своей площади и 90% объема воды. После пересыхания среднегодовая температура поверхностного слоя возросла с 24 до 27 0 С и выше. Увеличилась ее разница между районами. В 2007 г. соленость в Большом море достигала в восточной части 211г кг"1 и 116 г кг"1 в западном (Zavialov ct al., 2009), в Малом она составляла около 20%о в 2004.
Вселение чужеродных видов и их роль в экосистеме. Изменение их состава под влиянием антропогенного пересыхания.
До пересыхания Аральского моря основными векторами появления чужеродных видов было их намеренное вселение и занос организмов с вселяемыми видами. Эти мероприятия осуществлялись с целью пополнения фауны Арала новыми кормовыми и промысловыми видами в 1950-1980е гг. Источниками (водоемами - донорами) были выбраны Каспийское, Азовское, Черное и Балтийское моря, имеющие близкую соленость. В общем, в Аральском морс до пересыхания натурализовалось 23 чужеродных вида: 8 беспозвоночных, включающих 1 вид зоопланктона Calanipeda aquae dulcís, 7 видов бентоса (из них 3 понто-каспийских вида Mysidacca, Nereis diversicolor и Abra abra); 15 видов рыб (из них 2 морских - камбала глосса Platichthys flesus luscus и салака Clupea harengus membras и 4 пресноводных - 2 вида толстолобика и 2 вида амура) (Карпевич, 1960, Аладин и др.,2003). Во время этих работ были занесены с вселяемыми организмами 2 вида беспозвоночных - креветка Palaemon elegans, краб R. harrisii, 8 видов рыб и 23 вида паразитов рыб (Рис. 20).
Наибольшее число натурализовавшихся беспозвоночных было завезено из Азовского моря: С. aquae dulcís, 3 вида мизид, нереис и абра. Все эти виды встречаются и в опресненных районах северо-западной части Черного моря и его бассейне. Креветка Р. elegans имеет черноморское происхождение, завезена с кефалями в Каспий, оттуда - в Арал. Краб R. harrisii -вселенец в Черное море, проник в Азовское море, оттуда был занесен в Арал. Из морских рыб натурализовались: салака из Балтийского моря и камбала глосса, обитающая в Азовском и северо-западной части Черного моря. С вселяемыми видами из Каспия были занесены 8 сорных рыб: 6 видов бычков, атсрина Atherina mochon caspia, пухлощекая игла Syngnathus abaster. Все 6 видов бычков обитают в Азовском и северо-западной части Черного моря (Рис.20).
А
□ Азовское море
□ Черное море
■ Северно-западная Б Атлантика
30%
ЕЗ Азовское море Ш Черное море □ Балтийское море ЕЭ Каспийское море
□ Балтийское море
Н Северо-восточная Азия
9%
Q Каспийское море
40%
□ Северо-восточная Азия
Рис.20. Процент натурализовавшихся видов разного происхождения в чужеродной фауне Аральского моря: А - по первичному району-донору; Б- по вторичному (фактическому) району-донору (1987 г.).
Роль и судьба чужеродных видов после осолонения Аральского моря
В конце 1980-х гг. мероприятия по преднамеренному вселению в Аральское море были прекращены. Экосистема Аральского моря подверглась существенным изменениям из-за натурализации планомерно и попутно внесенных видов (Аладин и др., 2003). Однако с началом роста солености в 1960-1980-е гг. аборигенные виды начали постепенно вымирать, а значение морских эвригалинных чужеродных видов существенно возрастать. Так в 1980-х гг. в сильно обедневшей кормовой базе Арала большую биомассу образовали в планктоне - С. aquae dulcís, в бентосе - нсрсис, абра, мизиды, креветки, краб. С дальнейшим увеличением солености и разделением Арала на две части Малое и Большое моря с 1989 г. происходило постепенное исчезновение аборигенных и вселенных видов из Большого Арала и появление новых гипергалинных видов, заносимых с пылевыми ветрами из различных районов.
В Малом Арале соленость была ниже, и число сохранившихся видов было больше, 50% фауны составляли вселенные виды. После строительства дамбы соленость в нем понизилась до 18%о и в зообентосс появились два вида Ostracoda - Eucypris ínflala и Heterocypris salina, занесенные в 1995 г. в виде латентных яиц с пылевыми штормами (Aladin et al., 2004).
В Большом Арале вселенные ранее виды занимали значительный процент в сохранившейся пелагической фауне и исчезали одними из последних в связи с пересыханием и резким повышением солености до 70%о . Однако, появились три галофильных вида в связи с ветровым переносом - Cladoccra Moina mongolica, рачок Artemia parthenogenetica и инфузория Fabrea salina. В 2002-2003 гг. в его западной части из видов, вселенных до 1960-х гг., были встречены: моллюск Abra ovala и рыбы Atherina mochan ponlica, и уже не живые экземпляры камбалы Platichthys flesus luscus. В 2005 г. из вссленцев, занесенных с пылевыми ветрами в виде покоящихся стадий, обнаружена Artemia parthenogenetica - единственный представитель зоопланктона, и гипергалинные личинки Chironomidae и Harpacticoida (Arashkcvich et al., 2009). Частота солено-пылевых штормов в Аральском регионе увеличилась в 2 раза в связи с
пересыханием водоемов (Бортник и др., 1990). В результате в настоящее время перенос организмов с ветрами - основной источник появления чужеродных видов в Аральском море.
Таким образом, антропогенное пересыхание Аральского моря - это наиболее драматический пример экологической проблемы бассейна с серьезными социально-экономическими последствиями. Пример Аральского моря показывает, что в маргинальных условиях чужеродные виды, обладающие способностью приспособиться к новым характеристикам трансформирующейся экосистемы, могут стать основой ее биоразнооразия и продуктивности, и в какой-то мере спасти ее существование.
Глава 7. МРАМОРНОЕ МОРЕ
В главе описывается история формирования Мраморного моря, его флоры и фауны. Современная биота Мраморного моря сформировалась из черноморских и средиземноморских видов, и состоит из 3 групп: представители средиземноморской биоты (самая большая группа); понтичсские реликты и холодноводные атлантические виды. Без представителей фитопланктона и микропланктона - 5234 вида (ОгШгк, 2006). До 1970-х гг. Мраморное море было богатейшим районом Средиземноморского бассейна по рыбным запасам. В настоящее время ряд наиболее ценных видов рыб исчез из уловов из-за перелова, нелегального рыболовства, загрязнения моря и других антропогенных факторов.
Вселение чужеродных видов и их роль в экосистеме.
Представители флоры и фауны Черного и Средиземного морей могут проникать в Мраморное море непосредственно через проливы.
■ Северно-западная
Атактика & Северо-восточная
Атлантика О Северная Ат антика
□ Средиземное море Адриатическое море
□ Индо-Лацифика
О Лионское море-
го% ■ Черное море
В^^^к в Черное море или
Спйпилямное
-*■!'!•!•! . '"• •) □ Средиземное
::::::: / море
/ □ Адриатическое
У море
70'Л ——"" □ Японское море
Рис.21. Процент натурализовавшихся видов разного происхождения в чужеродной фауне Мраморного моря: А - по первичному району-донору, Б- по вторичному (фактическому) району-донору.
Если до конца 1990-х гг. в Мраморное море проникали в основном черноморские вссленцы с поверхностным черноморским течением, то в последнее десятилетие в связи с повышением температуры моря стали проникать средиземноморские виды и средиземноморские вссленцы. Всего в Мраморном море зарегистрировано 45 видов. В результате проведенного анализа установлено, что 9 видов проникли из Черного моря. Еще 2 проникли и в Черное и в Мраморное море и наверняка не известно проникли они из Черного моря или из первичного района-донора. Все виды, проникшие из Черного моря, вторичные
вселснцы. Три из них были завезены с балластными водами из прибрежных атлантических вод Северной Америки в Черное море (гребневики M.leidyi, B.ovala, A.lonsa) , пиленгас был интродуцирован из Японского моря, рапана также была завезена из Японского моря. Еще пять видов относятся к бентосным и могли проникнуть через Босфор из Черного моря или быть завезенными с судами в составе обрастаний или балластных вод. Все они также вторичные всслснцы, два из них тередо и мия были завезены в Черное морс из Северной Атлантики, анадара - из Адриатики, Mercierella enigmático - из прибрежных вод Европы, голубой краб также чужеродный вид, как для Черного, так и Средиземного моря, проник в оба района из атлантических вод Северной Америки.
В последнее время 31 вид занесен из Средиземного моря. Большая часть из них чужеродные и для Средиземного моря: 11 лессспскне мигранты, или виды, занесенные с судами из Индо-Тихоокеанского региона, 10 видов макрофитов и 1 вид фитопланктона были завезены из Атлантического океана, 1 вид рыб гамбузия завезен намеренно из бассейна Адриатического моря. Только 6 средиземноморских по происхождению видов проникли в Мраморное море, но их число растет в последние годы. Среди них представители желстслых: опасная для человека сцифомсдуза Chrysaora hysoscella, трахимедуза Liriope tetraphylla, гребневик Bolinopsis vitrea. Виды из других районов были намеренно ввезены (Рис.21).
Вселение Mnemiopsis leidyi и Beroe ovata в Мраморное море
М. leidyi проник в Мраморное морс из Черного через Босфор, вероятно, в 1988 г., в год его распространения по всему Черному морю. Там он имеет такие же размеры, как и в Черном море. М. leidyi создал самовоспроизводящуюся популяцию в Мраморном морс и в отдельные годы (1992 г.) его численность достигала высоких значений (1350 экз.м"2) (Шиганова, 1993).
Единичные экземпляры Beroe ovata впервые были обнаружены в Мраморном море в 1999 г., во время его первой вспышки развития во всем Черном морс. С тех пор В. ovata регулярно проникает через Босфор в Мраморное море и, несмотря на невысокую численность, контролирует популяцию М. leidyi (Isinibilir et al., 2009). Популяции M leidyi, как и В. ovata в Мраморном море пополняются особями из Черного моря и, соответственно, их численность зависит от их концентрации в прибосфорском районе Черного моря.
Глава 8. ЭГЕЙСКОЕ МОРЕ
В главе описывается история формирования и современное состояние Эгейского моря, его флоры и фауны. Происхождение Эгейского моря, расположенного в восточной части Средиземного моря, тесно связано как с происхождением всего Средиземного моря, так и с происхождением Понто-Каспийского бассейна. В биотс Эгейского моря преобладают южнобореальные и субтропические виды. В северной части Эгейского моря поверхностные воды с более низкой соленостью (29 %о) представляют собой модифицированные черноморские воды, поступающие через Дарданеллы. Эгейское морс, так же как и все Средиземное морс, в
36
основном олиготрофно, но характеризуется высоким биоразнообразисм. При полном учете средиземноморская биота насчитывает примерно 12 ООО организмов без микропланктона, что в 3,5 раза больше чем в Черном морс (Bianchi, Morri, 2000).
Вселение чужеродных видов и их роль в экосистеме.
В настоящее время по числу чужеродных видов все Средиземное море, также как и его восточная часть, куца входит Эгейское морс, занимает ведущее место. Это связано, прежде всего, с его географическим положением. Виды животных и растений проникают непосредственно через Босфор, Дарданеллы, Суэцкий канал, Гибралтар, переносятся с судами. Интенсивность судоходства, частота и число заносимых видов в Средиземное море огромно. В Средиземном морс насчитывается 745 чужеродных видов (из них 385 видов натурализовались и создали популяции, 262 вида встречаются в небольших количествах или представлены единичными экземплярами), натурализация 98 видов пока под вопросом (Zenctos et al.,2006;. Strcftaris et al., 2005). Наибольшее число видов, проникающих через Суэцкий канал в восточную часть Средиземного моря из Красного моря, Индийского и Тихого океанов в частности, в Левантийское морс, а затем в Эгейское морс- это лсссспские мигранты (82%) (Рис.22). Число таких видов растет с каждым годов в связи с повышением температуры моря. Кроме того, в него происходит проникновение некоторых черноморских видов и черноморских вселснцсв непосредственно с течениями через Босфор, Мраморное море и Дарданеллы. Большое число видов проникают видов с судами. Источниками появления чужеродных видов служат марикультура, аквариумистика и туризм, высоко развитые в прибрежных районах всего Средиземного моря. Следует учитывать, что Эгейское море, как и все Средиземное море, благодаря высокой солености и многообразию существующих в нем условий, способно принять богатую по видовому составу биоту (Рис. 22). Среди опасных жслстслых всслснцев следует упомянуть крупных сцифомсдуз Rhopilema nomadica и Cassiopea andromeda, проникших в восточную часть Средиземного моря через Суэцкий канал в середине 1980-х, позднее обнаруженных в Эгейском море, где они увеличивают численность и расширяют ареал.
Виды, проникшие из Черного моря составляют небольшой процент в общем числе чужеродных видов Эгейского моря: 4% приходится на долю явных всслснцев из Черного моря и 2% - на виды, которые могли проникнуть как из Черного моря, так и из северной части Атлантического океана (Рис.22). Установлено, что некоторые черноморские виды и весленцы регулярно заносятся течениями в северную часть Эгейского моря, Это - Copcpoda Pseudocalanus elongates, гребневики М. leidyiuB. ovata (Shiganova et al., 2001; 2007).
Некоторые черноморские весленцы натурализовались в Эгейском море. Так, брюхоногий моллюск Rapana venosa был первоначально обнаружен в заливе Термаикос. Предположительно его личинки были завезены с балластными водами из Черного моря и оттуда распространились дальше
Рис.22. Районы - доноры и процент натурализовавшихся видов из них в Эгейском море
Panana вытеснила устрицу и мидию в этом районе, как это произошло и в Черном море. Рапана также была обнаружена в турецких водах Эгейского моря (Zaitzev and Ozturk, 2001). Еще один вселенец в Черное море Муа arenaria в 1984 г. был обнаружен в заливе Сароникос Эгейского моря (Zenetos et al., 2004). Не исключена возможность, что мия была занесена с судами не из первоначального района обитания - северной Атлантики, а из Черного моря, т.к. наибольшее число судов в порт Пирсй, расположенный на берегу залива, приходит из черноморских портов. Пиленгас Liza haematochilus, проникает и в Эгейское море. Его особи были выловлены в лагуне Хома и в Измирском заливе (Kaya et al., 1998). Существует мнение, что Acartia tonsa завезена из Черного моря (Губанова, 2000). Диатомовая водоросль Pseudosolenia calcar-avis была зарегистрирована в заливе Бодрум Левантийского моря и в Эгейском морс (Koray and Kcsici, 1994). P. calcar-avis могла быть занесена в этот район, как из Черного моря, так и из северной Атлантики. Динофитовая водоросль Alexandrium monilatum была занесена в Эгейское море, вероятно, из прибрежных атлантических вод Северной Америки (Gotsis-Scretas and Friligos, 1990). В 1991 г. эта водоросль была также найдена в Варненском заливе (Moncheva et al., 1995).
Из бснтосных чужеродных видов, обнаруженных как в Черном, так и в Эгейском морях, следует упомянуть голубого краба Callinectis sapidus, завезенного из прибрежных вод северной Америки в 1940-е гг. (Galil & Zenetos, 2002). Позже голубой краб был также найден в прибрежных водах северной части Эгейского моря (Giordani, Soika,1951). Индо-тихоокеанская устрица Crassostrea gigas появилась в греческих морях в связи с се культивированием (Zenetos et al., 2004). В Черное морс она была также занесена с судами, позже проводилось и се культивирование.
Чужеродные виды, проникшие из Черного моря, не оказали заметного влияния на экосистему олиготрофного Эгейского моря, т.к. не создали там больших репродуктивных популяций. Только в отдельных заливах отмечено временное негативное воздействие на экосистему М leidyi (Shiganova et al., 2001) и R. venosa (Zenetos et al., 2004).
Проникновение Mnemiopsis leidyi и Beroe ovala в Эгейское море
M. leidyi был впервые обнаружен в заливе Сароникос центральной части Эгейского моря
вссной-летом 1990 г. Экземпляры мнемиопсиса могли быть занесены в залив с балластными
38
□ Лессепские мигранты
■ Черное море
■ Атлантический океан
13 Черное море или Атлантический океан
■ Индийский океан
в Достоверно не известно
водами в районе порта Пирей. В течение 1991-1998 гг. скопления М. leidyi регулярно наблюдались в прибрежных районах около островов и в заливах в северной части Эгейского моря. В некоторых заливах отмечены локальные очаги его размножения. В эти районы особи мнемиопсиса, наиболее вероятно, были занесены с течениями из Черного моря (Shiganova et al., 2001). После 1999 г., численность М. leidyi в северной части Эгейского моря резко снизилась (Shiganova et al., 2004с), что связано с появлением в Черном море гребневика В. ovala (Шиганова и др., 2000, 2003). Вселение М. leidyi в северную часть Эгейского моря не оказало влияния на экосистему (Shiganova et al., 2001). Вероятно, низкая концентрация зоопланктона в большинстве районов Эгейского моря служит лимитирующим фактором для воспроизводства М. leidyi в Эгейском море. Поэтому популяцию М. leidyi в северной части Эгейского моря можно рассматривать как область его стерильного выселения. Тем не менее, в аквариальных условиях с использованием воды Эгейского моря гребневик активно питался, размножался, личинки нормально развивались и росли. Процент вылупившихся из яиц личинок составлял 99.7% (Shiganova et al., 2004с).
В ноябре 2004 г. впервые несколько экземпляров В. ovata были обнаружены в заливе Эввоикос Эгейского моря. В этот залив регулярно поступают струи Черноморского течения. Вероятно, в последующие годы B.ovata также как и М. leidyi может появляться в Эгейском море, в районах, находящихся под влиянием черноморских вод (Shiganova et al., 2004с; 2007).
В октябре 2005 г. скопление М. leidyi было обнаружено в Триестском заливе Адриатического моря, окруженное особями средиземноморских Berne forskalii и Berne cucumis. Особи черноморского B.ovata также были обнаружены в Триестском заливе осенью 2005 г. (Shiganova, Malej, 2008). В последующие годы М. leidyi и B.ovata в этом район не отмечались.
Глава 9. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧУЖЕРОДНЫХ ВИДОВ В ЮЖНЫХ ВНУТРЕННИХ МОРЯХ ЕВРАЗИИ, ИХ СОСТАВ, ВЕКТОРЫ И ПУТИ ПРОНИКНОВЕНИЯ, РОЛЬ В
ЭКОСИСТЕМАХ
Анализ путей и векторов заноса, данных по натурализации и распространению чужеродных видов, показывает, что Черное море стало во второй половине XX века водоемом-реципиентом большого числа видов, и в то же время донором прежде всего для морей Понто-Каспийского бассейна. Этому способствовал целый ряд обстоятельств. Среди морей Понто-Каспийского бассейна Черное море имеет наиболее интенсивное судоходство с маршрутами в различные районы Мирового океана. Поэтому со второй половины XX века огромное число морских и солоноватоводных видов ежедневно заносится с судами в районы его портов.
Важную роль сыграло географическое положение Черного моря между Средиземным морем с высоким видовым разнообразием и более восточными морями с низким видовым разнообразием. Черное море занимает промежуточное положение также и по условиям
абиотической среды: его воды значительно менее соленые, чем в Средиземном море, и более соленые, чем в Азовском и Каспийском морях, принадлежат к полигалинной зоне. Но основным фактором, способствующим натурализации в нем чужеродных видов, стало значительное антропогенное эвтрофирование водоема и нарушение функционирования экосистемы в целом.
Сравнение экологических характеристик животных и растений, натурализовавшихся в Черном море, позволяет заключить, что виды, расселившиеся по всему морю и создавшие массовые популяции, характеризуются как эврибионтные, широко распространенные конкурентоспособные организмы. Такие виды обладают фенотипическим и часто генетическим полиморфизмом. Их ареалы включают акватории с различными условиями существования. Виды, обитающие в изменчивых условиях среды и способные давать вспышки численности, обладают наибольшей способностью к расселению. Она выражается в наличии у видов таких физиологических качеств как: широкий пищевой спектр; высокая плодовитость, часто гермафродитизм (обрастатели усоногие раки В. eburneus, B.improvisus; корабельный червь Teredo navalis; гребневики М. leidyi, B.ovata), нередко сочетающийся с возможностью самооплодотворения (B.improvisus, Т. navalis, М. leidyi, B.ovata)-, способность пережидать неблагоприятные условия, снижая уровень метаболизма, находясь без движения и без пищи (М leidyi, В. ovata), образовывая покоящиеся яйца (A. lonsa), цисты (ряд водорослей). К этому можно добавить быстрое созревание, как, например, у гребневиков М leidyi, В. ovata, способных размножаться через две недели после вылупления, или B.eburneus, B.improvisus, размножающихся через месяц после вылупления. Способность к расселению у бентосных животных может быть связана также с наличием планктонной личинки. Другие специфические приспособительные качества вселенцев подробно описаны в соответствующих главах работы. Таким образом, в результате анализа экологических характеристик натурализовавшихся видов в Черном море, можно представить схему оптимальных условий, наличие которых благоприятствовали развитию большого числа чужеродных видов в нем (Рис.23).
Высокая частота попадание вида в водоем Высокая толерантность вида, широкий пищевой спектр, высокая плодовитость, часто быстрое созревание, способность образовывать покоящиеся стадии В районе-реципиенте слабый пресс конкурентов, хищников и паразитов, наличие пищевых объектов. к с Условия для поддержания самовоспроизводящейся популяции
Рис. 23. Схема оптимальных условий для натурашзации вида в водоеме-реципиенте.
Многие из таких видов, наиболее приспособленных к экспансии и колонизации новых биотопов, создав массовые воспроизводящиеся популяции в Черном море, распространились дальше - сначала в Азовское море, затем с судами и в Каспийское море. Некоторые наиболее эвригалинные виды проникли и в южном направлении - в Мраморное, Эгейское, Адриатическое моря и другие районы Мирового океана (Рис.24).
В результате сравнительного анализа натурализовавшихся видов в южных морях было установлено, что соотношение общего числа чужеродных видов в рассматриваемых морях сходно с соотношением в них общего числа аборигенных видов. Число видов в исходной флоре и фауне, так же как и число чужеродных видов уменьшается с понижением солености. Самым высоким видовым богатством обладает Средиземное море, соответственно, и число чужеродных видов здесь наибольшее. Высокое видовое разнообразие в Средиземном море можно объяснить его высокой соленостью, дающей возможность океаническим видам существовать в нем, а океаническим вселенцам натурализовываться. Кроме того, разнообразием условий среды, включая высокие температуры, позволяющие субтропическим, а в последние годы и тропическим видам натурализовываться. От Средиземного к Черному морю соленость падает на 21%о, число аборигенных видов уменьшается в примерно в 3,5 раза, число натурализовавшихся видов уменьшается также в 3,5 раза (Рис.24 ).
Рис.24. Общее число чужеродных видов в морях Евразии: 1 - натурализовавшиеся; 2 - единичные: 3-сомнительные: 4 - недавно обнаруженные.
От Черного к Азовскому морю соленость падает только на 7%0, число видов уменьшается в 3,4 раза, при этом число чужеродных видов уменьшается в 3,3 раза. В Каспийском море число видов уменьшается в 2,5 раза по сравнению с Черным морем, число чужеродных видов - в 2,6 раза. Уменьшение общего числа как аборигенных, так и натурализовавшихся видов в Азовском и Каспийском морях можно, вероятно, объяснить тем, что в них соленость падает ниже верхней границы мезогалинных вод (около 15%о), имеющей большое значение для биоты.
Если сравнивать моря Понто-Каспийского бассейна, то наибольшим видовым разнообразием характеризуется Черное море. Число чужеродных видов, которые смогли натурализоваться также наибольшее в Черном море, на втором месте - Каспийское и на третьем - Азовское море (Рис. 24).
Таким образом, очевидно, что распространенное мнение о том, что богатые видами многокомпонентные водоемы менее подвержены натурализации чужеродных видов по сравнению с обедненными сообществами не подтверждается. Напротив, морской водоем способен принять число чужеродных видов пропорциональное числу аборигенных видов.
Широко распространенные эврибионтные виды, натурализовавшиеся в Черном море и создавшие там массовые популяции, стали таковыми и в остальных морях Понто-Каспийского бассейна. В Азовское и Каспийское моря помимо гидробионтов, вселившихся в Черное моря стали проникать и его аборигенные виды. Этому способствовали изменения условий в Азовском море и (для Каспия) строительства Волго-Донского канала. Эти процессы способствовали в значительной степени гомогенезации биоты этих водоемов (Рис.25).
Рис.25. Процентное соотношение видов, проникших из Черного (1), возможно из Черного (2), Азовского (3) морей и других районов (4).
Доля чужеродных видов в аборигенной биотс внутренних южных морей Евразии составляет небольшой процент, хотя их роль в экосистемах весьма значительна. В Средиземном море доля вселенцев составляет 4,8 % (при учете и единичных находок 10%) , в Черном море -4,1 % (при учете и прибосфорских средиземноморских видов - 10%), в Азовском море - 4,2 %, в Каспийском - 2,6 %. Относительно низкий процент чужеродных видов в Каспийском море, вероятно, связано со специфическими условиями этого замкнутого водоема, отличающегося составом солей, что могло лимитировать натурализацию морских видов.
Соотношение чужеродных и аборигенных видов разных морфо-экологических групп в Понто-каспийском регионе продемонстрировало сходную картину. В Азовском и Каспийском
морях число чужеродных видов представленных групп ниже, чем в Черном (Рис.26). Вероятно, это также можно объяснить более низкой соленостью этих морей.
<ХХ 1900- 1921- 1941- 1961- 1981- 2001-век 1920 1940 1960 1980 2000 2006 0 макрофшы ■ зообентос ■ зоопланктон_
<ХХ 1900- 1921- 1941- 1951- 1981- 2001-вех 1920 1940 1980 1980 2000 2006
Каспийское море
Период Строитегь-
мероприятий по ство канала
повышению рыбо- Волга-Дон ганкоп
продуктивности
и а 1
. 1.1 1 1ьл I
Р зоопланктон
Рис. 26. Хронология вселения чужеродных видов равных экологических групп в моря Понто-Каспийского бассейна.
Если проследить хронологию вселения чужеродных видов в Черное море за двадцатилетние промежутки времени, то очевидно, что интенсивность их появления увеличилась после 1960-х гг. в 2,5 раза, что совпадает с началом антропогенного нарушения состояния его экосистемы, в Азовском и Каспийском морях - в 1,75 и 1,55 соответственно (Рис.26, 27).
После введения балластных танков за последующие двадцать лет число чужеродных видов увеличилось в Черном море еще в 2,4 раза, в Азовском - в 2,1, в Каспийском - в 1, 4 раза. С 2001 по 2006 гг. число натурализовавшихся видов увеличилось в Черном море в 1,23 раза, в Азовском - в 1,16, в Каспийском - в 0,85 раз (Рис.26). Число появившихся видов в этих морях, судьба которых пока не известна гораздо больше. Среди организмов, натурализовавшихся в Черном море в 1970-е годы, больше всего было бентосных видов (Рис.26). Это связано и с тем, что в это время могли быть занесены в основном виды, образующие обрастания на корпусах судов. Некоторые из обрастателей проникли и в Азовское и Каспийское моря. С начала 1980-х гг. с введением балластных танков возросло число появившихся видов фито - и зоопланктона в Черном море, наиболее эвригалинные из которых были занесены в Азовское и Каспийское моря. Черноморские виды также стали проникать с балластными водами в Каспийское море в результате общее число чужеродных видов в этих морях увеличилось (Рис.26,27).
Черное море
Азовское море
■ |
Каспийское море
ГЕ1
1900- 1921- 1941- 1961- 1981- 20011920 1940 1960 1980 2000 2006
Рис. 27. Кумулятивный график увеличения числа чужеродных видов в морях Понто-Каспийского бассейна с 1900 по 2006 гг. (разными штриховками показано увеличение числа видов за 20-летние временные интервалы за исключением последнего периода, включающего 2001-2006 гг.
Точное число видов, натурализовавшихся во всех морях Понто-Каспийского бассейна, трудно установить. Некоторые виды натурализовались и проявили себя очень быстро, другие широко распространились только после нескольких лет инкубационного периода. Одни виды появились лишь на короткое время, иногда даже дав вспышку численности, а затем исчезли, другие стали постоянными компонентами экосистемы.
Большинство случаев вытеснения чужеродными видами местных видов из сообщества происходит опосредованно при их внедрении в сообщество через пищевые ресурсы, занимаемые субстраты. Выраженность эффекта чужеродного вида зависит от его экологических особенностей. Так, одни виды, натурализовавшись, создали локальные популяции и заняли незначительное место в сообществе, в которое они проникли. Некоторые из чужеродных видов фито-, зоопланктона и бентоса, несмотря на вытеснение местных видов, стали ценными пищевыми объектами. Другие стали доминирующими в таких сообществах и подавили развитие местных видов. Некоторые организмы создали огромные популяции и повлияли не только на локальные сообщества, но и на всю экосистему. Такие виды, как правило, хищники -виды-эдификаторы. Среди них большинство желетелых видов. Число желетелых вселенцев продолжает увеличиваться в связи с ухудшением состояния экосистем и повышением температуры поверхностного слоя морей. Эти виды, также как и представители аборигенных желетелых, все чаще дают вспышки численности и расширяют ареалы. В восточной части Средиземного моря в прибрежных районах все шире распространяется опасная для людей сцифомедуза ШюрИета потасИса, дающая колоссальные вспышки численности. В Мраморное море все больше видов медуз проникает из Средиземного моря, среди них и опасные для человека виды. Некоторые из них, такие как СЬгузаога ИузозсеПа уже проникли в южную часть Черного моря. Для морей Понто-Каспийского бассейна и Мраморного моря стал видом -эдификатором \fnemiopsis способный лавинообразно увеличивать размеры популяции,
захватывая пищевые ниши и новые районы, включая новые водоемы. Показательно, что ни один из видов общих для всех морей Евразии не создал больших популяций в олиготрофном Эгейском море (8Ы£апоуа е1 а1., 2004 а,Ь,с).
После вселения гребневика М.1е1с1у1 в экосистемах сохранить популяции из видов, относящихся к его жертвам и пищевым конкурентам, смогли такие же массовые широко распространенные эврибионтные организмы, многие из которых сами являются вселенцами. В Аральском море единственные организмы, поддерживающие жизнь в катастрофически изменившихся условиях в первую очередь в Большом Арале, - чужеродные виды.
Таким образом, к одному из основных факторов, определяющих современное состояние и функционирование экосистем всех морей Понто-Каспийского региона, следует отнести вселение чужеродных видов и их воздействие на экосистемы.
В тех морях, куда вселился М/е/л^/, размеры его популяции определяют состояние экосистем. В Черном море после появления В.оуаш на состояние экосистемы влияет численное соотношение этого вида с А/./екфч (соотношение хищник- жертва). Т.е. в конечном счете, желетелые чужеродные виды определяют состояние практически всех морей Евразии, включая ряд прибрежных районов олиготрофного Средиземного моря, включая Адриатическое.
10. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ БИОЛОГИИ ГРЕБНЕВИКА Л/Л'£,ШОЛШ' ЕЕШУГ И ЕГО БИОКОНТРОЛЬ ДРУГИМ ГРЕБНЕВИКОМ НЕКОЕ ОУАТАЪ ЮЖНЫХ ВНУТРЕННИХ
МОРЯХ ЕВРАЗИИ
На примере представителя желетелого планктона гребневика МпетюрвЬ Шс1у1 был проведен сравнительный анализ морфологической изменчивости и физиологических характеристик основного вида-вселенца в южные внутренние моря Евразии. Генетические исследования особей М. Ыуч в южных морях рецепиентного ареала, проведенные нами, показали их происхождение из Черного моря. (СЬаЬооИ, БЬ^апоуа е! а].,2009). В Средиземноморском бассейне основа ареала М. \eidyi находится в Черном море, откуда он пассивно с ветровыми течениями проникает в Азовское, Мраморное, Эгейское моря. Численность и биомасса популяций М. 1еШу1 во всех морях Средиземноморского бассейна в первую очередь зависят от его количественных показателей в Черном море. В свою очередь, их межгодовые колебания зависят от температуры поверхностного слоя водоема и направления доминирующих ветров. Последние во всем регионе формируются под воздействием крупномасштабных атмосферных колебательных систем, в первую очередь от СевероАтлантического колебания. Они, воздействуя на температуру поверхностного слоя и направление преобладающих ветров, опосредованно оказывают влияние на пространственную структуру популяции, ее размеры, время и дальность проникновения из Черного моря в моря Средиземноморского бассейна. При положительных индексах САК происходит уменьшение меридионального переноса тепла, что способствует уменьшению температуры поверхностного слоя зимой. В результате весной численность М. Ы&у1 низкая и размеры особей меньше (г=-0, 46). При более низких значениях САК преобладают более теплые и влажные воздушные массы. После теплой зимы размеры популяции М. 1еМуг и его индивидуальные размеры весной больше, он может быть многочисленным и в прибрежных водах (г=-0, 46). Этот тренд, как правило, сохраняется и летом. В конечном счете, именно изменения температуры поверхностного слоя, влияя на количественные характеристики популяций М. leidyi< в значительной мере определяют степень его воздействия на экосистемы морей.
Хорошо известно, что фенотипические различия животных не находятся в строгом соответствии с их генотипическими различиями, характерный фенотип животного формируется также под влиянием среды, что отчетливо проявляется в популяциях М. 1еШу;, обитающих в различных условиях морей реципиентного ареала. Фенотипические особенности служат
45
индикаторами различий в условиях существования сравниваемых особей из различных биотопов. Они отражают характерный для популяции в целом тип проявления основных жизненных функций (ритм размножения, сезонные и межгодовые изменения структуры ареалов и т.д.) и, в конечном счете, могут существенно влиять на особенности динамики численности популяции и степени воздействия на экосистему. Т.е. внешняя среда действует как переключатель, определяющий ход развития по одному из нескольких альтернативных путей. У гребневика мнемиопсиса из разных морей обнаружены значительные адаптивные изменения целого ряда признаков.
ЧЕРНОЕ НОРЕ (ДО ВСЕЛЕНИЯ)
АЗОВСКОЕ МОРЕ
ЭГЕЙСКОЕ МОРЕ
Г
СЕВЕРНЫЙ КАСПИЙ
'ш.гооз к »! СРЕДНИЙ КАСПИЙ
ЮЖНЫЙ КАСПИЙ
1«
IL 2001 VIII. 2002 IX- 2000 X. 2000
Ш
igra
1 VI2001 Vti.2000VUI.2001 Х.2001
I"
Т* М IN-МАК
Рис.28. Сезонные изменения общей длины тела М. /е/сЛ'/ (ми) в Черном, Эгейском, Азовском и Каспийском морях Мй%апо\'а а!., 2007)\ 1 - продолжительность размножения.
Различия в размерах - одно из самых распространенных проявлений межпопуляционных различий. Их адаптивное значение связано прежде всего с изменением условий поддержания энергетического баланса (Винберг, 1950). Максимальных размеров М. \eidyi достигает в Черном море, немного меньших - в Эгейском море, наименьшие размеры взрослых экземпляров отмечены в условиях более низкой солености Азовского и Каспийского морей. В более теплые годы при достаточной обеспеченности пищей гребневики достигают больших размеров во всех рассматриваемых водоемах (Рис.28).
Исследования морфологии гребневика в разных условиях биотопов реципиентного ареала, позволили выявить изменения в пропорциях его тела. Результаты этих исследований интересны тем, что они указывают на высокую чувствительность M.Ieidyi к смене условий среды. Было установлено, что у гребневиков наблюдаются не только изменение скорости роста
и размеров, но и пропорций тела (Рис.29). В частности, было показано изменение относительного размера сферосомы (тела), размеров и формы оральных лопастей и аурикулюсов, формы субсагиттальных каналов; редукция центральных щупалец и папилл, а также, расположение последних на теле гребневика. Вероятно, для желетелых животных, низкоорганизованных гребневиков, подобные изменения обычны на внутривидовом уровне.
Рис. 29 Морфологические отличия М. leidyi из Черного (слева). Азовского (в центре) и Эгейского (справа) морей (верхний ряд, Shiganova et al. (2005) и М. leidyi, М. gardeni, М. mccradyi (нижний ряд, Mayer (1912).
Ранее на основе морфологических различий по упомянутым признакам в пределах рода Mnemiopsis выделяли 3 вида М.leidyi, М. gardeni, М. mccradyi (L. Agassiz, 1860; A. Agassiz,1865; Mayer, 1900), и только Л.Н. Серавиным (1994) они были объединены в один подтвердили это заключение. Хотя в исследованиях американских специалистов до сих пор часто выделяют как М. leidyi, так и M.mccradyi, а иногда и все три вида (Mills, 2005). Изменение размеров тела и морфологии у особей, обитающих при низкой солености, подтвердились и при исследованиях M.leidyi в районах низкой солености Балтийского моря, где этот вид был обнаружен в 20006 г. Особи в нем имеют небольшие размеры и небольшие округлые лопасти, подобно азовским и каспийским экземплярам (Shiganova et.al., 2007).
Рассчитанная связь между длиной и сырой массой тела гребневика может быть описана степенной зависимостью (рис. 29А). Уравнения, связывающие эти параметры, имеют разные степенные коэффициенты в зависимости от водоема. При одной и той же длине тела экземпляры M.leidyi из Каспийского или Азовского морей имеют меньший вес по сравнению с экземплярами из Черного и Эгейского морей, что может свидетельствовать о меньшей плотности их тела. Т.е. плотность тела увеличивается с увеличением солености, т.е. проявлением фенотипической изменчивости. Майер же использовал плотность тела как видовой признак (Mayer, 1912). Эти исследования подтверждаются и при рассмотрении оценок сухого веса мнемиопсиса. Его величина также зависит от солености, при которой он обитает.
Рис.30. А - соотношение между сырой массой тела (г) и общей длиной М. 1е1с1у1 (мм). В - содержание сухого вещества в сырой массе тела гребневиков в зависимости от солености в реципиентном ареале Северного и Южного Каспия, Азовского, Черного, Эгейского морей ($Ы%ано\'а е1 а!., 2005).
Наименьшее содержание сухого вещества в сырой массе тела получено для каспийских особей: от 0.78± 0.12 % при солености 5.7 %о в Северном Каспии до 1.75±0.41% при солености 12.6%о в Южном Каспии. В Азовском море содержание сухого вещества в теле М.1еШуч составляет 1.29 - 1.32% при солености 10.0-10.5%о. В Черном море - 1.4-3.37 % со средним значением 2.25 ±0.43% при солености 18%о (Шиганова, 2000). Максимальное содержание сухого вещества было получено для особей из Эгейского моря 3±0.73% при солености 33%о и 39% (51^поуа е1 а1„ 2004Ь,с) (Рис.30 В).
Размножение. Начало, пик и продолжительность размножения М. 1е1с1у1 зависит от температуры, солености и концентрации кормового зоопланктона. Размер достижения половой зрелости и связанного с ним начала размножения гребневиков из Черного и Эгейского моря примерно одинаков - 30-35 мм общей длины. У экземпляров из Азовского и Каспийского морей он меньше - 15-20 мм. Вероятно, это также связано с низкой соленостью Азовского и Каспийского морей. Фенологические фазы в разных районах также не совпадают. Самое раннее начало размножение М. 1е1с1уч отмечено в Южном Каспии в марте (возможно и раньше) при температуре 16-18° С. Размножение достигает пика во всех районах Каспия в августе при температуре 25-26 °С. В Эгейском море размножение отмечено только в отдельных заливах в начале лета и осенью, вероятно, оно возможно и зимой. В Черном море М. \eidyi начинает размножаться в конце июля - начале августа, при достижении летнего пика развития зоопланктона. В Азовском море - вскоре после попадания в него (июнь-июль) при благоприятных пищевых условиях (Рис. 31).
Наибольшая абсолютная плодовитость (число яиц на экз. в день) отмечена для мнемиопсиса в Черном море, наименьшая - в Эгейском (Рис.ЗОА). Но, если взять удельную плодовитость (число выметанных яиц на грамм сырого веса), то самая высокая плодовитость наблюдается у особей в Каспийском море, более низкая - у гребневиков из Азовского моря, еще ниже - у популяции из Черного моря и самая низкая - у особей из Эгейского моря (Рис.31 Б) (81^апоуа е1 а!., 2004а, Ь, с).
7000
6000
|5000
«4000
к 3000
12000 а
100(1
О 10 20 30 40 50 ^АЬд8^,,!0 10° 110 120 130 140 1М
■ Черное мор« О Зге исков море
О Каспийское море ♦ Азовское море
1600 -1400 -! 1200 ■ 1000 -800 -
«О
10 20 30 40 И во Г0 во 90 100 110 120 130 140 150 Длина,мм о Каспийское море ■ Черное мора о Эгейское море ♦ Азовское море
Рис.31. А - абсолютная плодовитость М. 1е1ду1 на экземпляр (яиц. экз'.день1) в зависимости от длины тела при температуре 25° С. Б - удельная плодовитость на грамм сырого веса (яиц. г'1) в Черном, Каспийском, Азовском и Эгейском морях.
В прибрежных водах Северной Америки в заливе Наррагасет условия, ближе всего к черноморским, хотя там соленость может быть выше (21 - 32 %о), а зимние температуры - ниже (1-25° С). Пик размножения гребневика приходится на то же время (июль-август), размер достижения половой зрелости и плодовитость также сходны. Но начало размножения там более раннее - в апреле. Вероятно, это можно объяснить, достаточной обеспеченностью кормом в заливе уже весной, которая в Черном море возможна только летом, когда развивающиеся летом виды зоопланктона, живущие, как и мнемиопсис в поверхностных слоях, достигают пика численности. В заливе Чесапик, где условия близки к азовским и каспийским (соленость 5-16 %о; температура 1-25 °С), размножение происходит весной с середины апреля до начала мая при температурах 11.9-15 °С и с середины июня до середины августа при температуре выше 20° С. Пик развития совпадает с пиком развития Сорероёа и приходится на август. В южных районах Флориды, с высокой соленостью и высокими температурами пик численности и размножения М. 1е1с!у1 отмечается весной и осенью, возможен и в начале зимы (РигсеП, 81^апоуа й а1., 2001). Подобная сезонная динамика М. \eidy/' наблюдается и в Эгейском море (ЗЬщапоуа е! а1., 2001).
Метаболизм. Уровень метаболизма, как интенсивность потребления кислорода и выделения аммония, был определен при температуре 25 °С в Черном, Каспийском и Эгейском морях. Для того чтобы исключить содержание соли в сухом веществе, был сделан расчет потребления кислорода и на органическое вещество. При таком расчете самый высокий уровень интенсивности дыхания оказался у гребневиков из Южного Каспия, следующим - у представителей черноморской популяции, и самым низким - у особей из Эгейского моря. Интенсивность потребления кислорода М. 1е1с1у1 зависит в значительной степени от температуры. (Табл. 2) и от концентрации корма, что было установлено нами в экспериментах с черноморским гребневиком. Сравнительный анализ показал, что интенсивность потребления кислорода М. /егфч в Черном и Каспийском и даже в Эгейском морях выше, чем в североамериканских водах.
Таблица. 2. Показатели метаболизма М. 1е1с1у\ из разных районов современного ареала.
Район Т 0 С Длина, мм Сырой вес, г Потребление кислсрода мкт-агОгГ1 оргмо1 ч' Выделение аммония мкг-ат МН^г'1 орг.в-во'1 ч'1 С>10 Т°С: 20-26
Залив Наррагансет (Кгсшсг,1977) 24.5 31 0.4-38 11.2 0.87 2-3,67
Черное море (ЗЫдапоуа й а!., 2004) 25 18 39-82 9-32 23. 9±5,2 1.44±0,42 2,28± 0,32
Каспийское море (51^апоуа е! а1.,2001,2004, Ршепко а а1,2006) 25 12,6 4,5-38 27.5±6,1 1.38±0,32 2,2
Эгейское море (ЗЬ^апоуа е1 а1., 2004) 25 33 17-128 0.5-3.0 21.4±5,3 1.7±0,9
Общая азотная экскреция состоит на 66% из ОТ^"1" и на 34% из растворенного
органического азота. Самый высокий уровень выделения N114 был установлен для гребневиков из Эгейского моря и примерно одного уровня - для особей из Черного и Каспийского моря (Табл.2).
Можно заключить, что М. 1е1с1у[ нашел наиболее оптимальные условия по температуре,
солености и биотическим параметрам в Черном, в теплые сезоны в Азовском и Каспийском
морях. Уровень метаболизма, как интенсивность потребления кислорода, оказался во всех
реципиентных водоемах выше, чем в североамериканских водах (Табл.2). Т.е. в условиях
высокопродуктивных морей он смог развить близкую к максимальной активность -
интенсивность обмена, а, следовательно, и питания. И эти параметры определяют его пищевые
потребности в зоопланктоне, т.е. его воздействие на основной трофический уровень экосистем.
Исходя из данных по биомассе М. Ыдуи кормового зоопланктона и полученного
экспериментальным путем уровня метаболизма (потребления кислорода) был рассчитан
ежедневный минимальный необходимый объем потребления зоопланктона всей популяцией
гребневика. Степень воздействия на зоопланктон зависит от размеров популяции мнемиопсиса,
его численности и биомассы. Эта зависимость наиболее четко заметна, если сравнивать
воздействие гребневика в теплые и холодные годы, так как размеры его популяций зависят от
температуры поверхностного слоя. Так, например, согласно полученным оценкам, после
холодной зимы (1993 г.), для небольшой популяции мнемиопсиса весной характерны невысокие
объемы потребления пищи. Летом популяция М. 1ас1уп остается малочисленной, ее воздействие
на зоопланктон не превышает 2-3% в день, как в прибрежье, так и в открытых водах. После
теплой зимы (1995 г.) в Черном море уже весной биомасса зоопланктона была низкая, а
мнемиопсиса - высокая. В этом случае влияние гребневика на зоопланктон было было
значительно даже весной, его расчетные пищевые потребности в день в прибрежье составляли
50
100% биомассы зоопланктона. Летом этот тренд сохранялся, прибрежная популяция мнемиопсиса увеличивалась за счет выедания интенсивно размножающегося зоопланктона и возрастающие пищевые потребности гребневика через некоторое время вновь составляли опять 100% в день. В открытых водах биомасса зоопланктона высокая весной за счет размножения холодноводных видов Сорерос1а, а биомасса М. 1е1с1у1 -небольшая. Расчетный процент выедания - невысокий. Летом биомасса зоопланктона там падает в несколько раз из-за выедания его М. 1е1с1у1, а биомасса гребневика увеличивается. Соответственно расчетный суточный процент потребности в пище популяции М. Шс!у1 возрастает, но он все же ниже, чем в прибрежных водах (Рис.32).
ншшш
I Биомасса зоопланктона в прибрежье • % суточных потребностей популяции мнемиопсис
шцшш
■Н Биомасса эоопгвнктона в открытых водах
% суточных потребнэстей попущции мнемиопсиса
Рис. 32. Расчетные суточные потребности в зоопланктоне популяции М. \e\dyi в % от биомассы зоопланктона в Черном море: А - в прибрежье; В - в открытых водах (расчеты без коэффициентов на недолов).
В Азовском море в холодные годы (1993 г.), при позднем заходе гребневика, М. Шс1у1
появляется в июле (Рис.ЗЗА).
Рис.33. Расчетные суточные пищевые потребности популяции М. \eidyi в Азовском море А-поздний заход; Б- ранний заход (расчеты без к на педолов)( Shiganova е! а1., 2001).
Его расчетные пищевые потребности В Азовском море в холодные годы (1993 г.), при позднем заходе гребневика, М. 1ек1у1 появляется в июле (Рис.ЗЗА). При раннем заходе (теплый 1995 г.) М появляется в море в апреле-мае. В июне он уже сформировывает популяцию в большей части моря и расчетный уровень выедания им зоопланктона составляет около 20% в день (Рис.ЗЗ Б). В результате, к концу июня биомасса зоопланктона уменьшается в 10 раз. С июля М. 1е1с]у1 уже не хватает пищи, несмотря на продолжающее развитие летнего зоопланктона. Расчетные суточные пищевые потребности превышают биомассу имеющегося зоопланктона. В последующие месяцы вплоть до октября популяция мнемиопсиса продолжает расти, а биомасса зоопланктона уменьшаться. Пищевые потребности его популяции
продолжают оставаться неудовлетворенными (>100%). с июля или августа ежегодно.
В Южном Каспии, в его прибрежной части (побережье Ирана) ежедневные расчетные потребности мнемиопсиса составляли 100% , начиная с июля и до конца октября в 2001 и 2002 гг. Весной и зимой в связи с уменьшением популяции мнемиопсиса расчетный процент выедания составлял от 12 до 29% ежедневно. По расчетам из экспедиционных данных в теплые годы 2001, 2002, 2004, 2005 гг. расчетный суточный уровень выедания составлял в августе во всех районах 100%. В холодный 2003 г. численность и биомасса мнемиопсиса была низкой, в результате биомасса зоопланктона не упала к августу, т.к. уровень его выедания был невысокий - 2, 98% (Рис.34). Однако во все остальные годы расчетные ежедневные пищевые потребности популяции М. 1&с1у1 в зоопланктоне во всех районах, составляли 100% в пик его численности.
Рис. 34. Расчетные суточные пищевые потребности в зоопланктоне популяции мнемиопсиса в Каспийском море (расчеты без коэффициентов на недолов) (Shiganova el al., 2004b, Finenko et al., 2006).
В Эгейском море, низкая концентрация зоопланктона (710-5260 экз. м"3) является фактором, лимитирующим развитие популяции М. leidyi. Если он и встречается, то его численность всегда бывает низкой. Рассчитанный по экспериментальным данным процент выедания в период присутствия мнемиопсиса в прибрежных более продуктивных водах заливов составил 0,08% биомассы зоопланктона в день. В открытых водах воздействия М leidyi на зоопланктон не отмечено (Shiganova et al., 2004с).
Сравнивая суточные пищевые потребности популяции М. leidyi в зоопланктоне в южных морях Евразии, можно заключить, что он оказал наибольшее воздействие на экосистемы наиболее продуктивных морей - Азовского и Каспийского, достигая там самых высоких значений численности, биомассы и, соответственно, высокого уровня воздействия на зоопланктон в течение продолжительного времени. При этом биомасса зоопланктона падала в этих морях до небывало низких значений (Рис. 32-34). В Черном море ежедневный расчетный уровень потребностей мнемиопсиса в теплые годы также даже весной может составлять 100% в прибрежных водах, и тем более в пик его развития в августе, когда происходит его интенсивное размножение. В холодные годы его воздействие на зоопланктон во всех морях значительно меньше. В олиготрофном Эгейском море мнемиопсис не создал больших самовоспроизводящихся популяций и воздействия на зоопланктон не оказал.
Таким образом, проведенный анализ показал, что М. 1е1(1у1 является полиморфным видом с высокой толерантностью к условиям окружающей среды и фенотипической вариабильностью. Поэтому он смог натурализоваться в различных условиях южных внутренних морей Евразии. А условия этих морей в свою очередь определили его морфофизиологические черты во всех возможных вариантах и, в конечном счете, степень его воздействия на зоопланктон, включая меро- и ихтиопланктон. После появления облигатного хищника Вегое оуа1а в Черном море, потребляющего мнемиопсиса, экосистема начала восстанавливаться в результате значительного уменьшения популяции Л/./ек/у/ и, соответственно, его воздействия на экосистему. Суточный ритм выедания В. огШа мнемиопсиса зависит от биомассы популяции М.!еШу1. В условиях высокой концентрации М.1еШу1 В. о\'Ша интенсивно размножается, и его численность и биомасса соответственно увеличиваются, увеличивается и интенсивность его выедания мнемиопсиса В течение короткого времени от двух недель до месяца В.оуШа способен практически полностью уничтожить популяцию МАеШу! в определенном районе (Рис. 35).
Рис. 35.1'асчетные суточные пищевые потребности в M.leidyi популяции B.ovata в Черном море в 19992000гг.- А ив 2001 г.-П.
Таким образом, в течение последних десятилетий экосистемы Черного, Азовского и
Каспийского морей полностью изменились в результате случайного вселения
низкоорганизованных, но хорошо приспособленных желетелых животных - гребневиков М
leidyi во все три моря и В. ovala в Черное море. В результате вселения М. leidyi, экосистемы в
значительной степени деградировали; в результате вселения В. ovala в Черное море экосистема
начала восстанавливаться. Эти события являются ярким примером того, какое колоссальное
влияние на состояние экосистемы может оказать вселение даже одного вида, и этот процесс,
безусловно, должен находиться под тщательным контролем.
ВЫВОДЫ.
1. Проникновение чужеродных видов в Черное, Азовское и Каспийское моря в настоящее время представляет собой единый, нарастающий с годами процесс, причем основную роль как водоем- реципиент и водоем-донор играет Черное море.
2. За последние 50 лет наблюдается интенсификация инвазионного процесса: число чужеродных видов в Черном море возросло в 5 раз, в Азовском в 4 раза, в Каспийском в 3
раза, что связано с антропогенной трансформацией экосистем, климатическими изменениями
и введением в 1980-е годы на судах балластных танков.
3. Число чужеродных видов, которое способен принять водоем, пропорционально числу его
аборигенных видов.
4. В морях Понто-Каспийского бассейна чужеродная фауна отличается от аборигенной изменением доли эвригалинных видов: в Черном море эти доли примерно одинаковы; в Азовском море эвригалинных видов в чужеродной биоте в 1,5 раза больше, чем в аборигенной; в Каспийском - в 13 раз больше, что связано с особенностями солевого состава Азовского и Каспийского морей, позволяющего натурализоваться в основном эвригалинным видам.
5. Виды, которые натурализовались практически во всех южных внутренних морях Евразии, принадлежат к широко распространенным эврибионтным организмам, обладающим высокой экологической пластичностью и фенотипической изменчивостью, способным широко расселяться и давать вспышки численности. Такие виды стали играть решающую роль в сообществах, а некоторые и во всей экосистеме.
6. Несмотря на относительно небольшую долю в биоте моря (от 2,6 до 4,8%) чужеродные виды, прежде всего представители желетелых, в настоящее время определяют состояние и функционирование экосистем Черного, Азовского, Каспийского и Мраморного морей.
7. Влияние среды на фенотип вселенца отчетливо проявляется в популяциях самого массового желетелого вселенца M.leidyi в морях Евразии. В зависимости от температурно-соленостных условий и продуктивности водоемов меняются его морфологические и эколого-физиологические черты, структура ареала и ее сезонные изменения и, в конечном счете, степень его воздействия на экосистему.
8. Ряд чужеродных видов стали ценными пищевыми объектами (Acartia tonsa, Rhithropanopeus harrisii, Anadara inaequivalvis, Mya arenaria и др.) несмотря на вытеснение большинством из них местных видов. Вселение хищного гребневика Beroe ovala в Черное море оказалось удачным примером биоконтроля.
9. После вселения М. leidyi виды, относящиеся к его пищевым объектам и конкурентам, значительно сократили численность, а некоторые практически исчезли. Сохранить популяции смогли только массовые широко распространенные эврибионтные виды, среди которых преобладают чужеродные, особенно это ярко выражено в Каспийском море, где в планктоне стала доминировать Acartia tonsa, в бентосе Mytilaster iineatus.Abra abra, Nereis diversicolor, обрастатель Baianus improvisus.
10. Межгодовые изменения индивидуальных размеров и численности M.leidyi, его пространственного распространения в пределах водоема определяется температурой
поверхностного слоя и направлением доминирующих ветров, которые зависят от крупномасштабных климатических колебаний.
11. Влияние М. leidyi на экосистемы морей Евразии различно. Наибольшее воздействие гребневик оказывает на экосистемы продуктивных морей - Черного, Азовского, Каспийского и Мраморного. Влияние на экосистему олиготрофного Эгейского моря не отмечено. Степень воздействия определяется размерами создаваемых им популяций, которые регулируются продуктивностью водоема и температурой.
12. М. leidyi как вид-эдификатор повлиял на физические, гидро-, биохимические и биологические параметры экосистем Черного, Азовского и Каспийского морей; вызвал каскадный эффект на всех трофических уровнях. Выедание им зоопланктона сказалось на высших трофических уровнях: планктоноядных рыбах и далее на хищных рыбах, дельфинах и тюленях. Не меньшее влияние он оказал и на низшие трофические уровни, способствуя росту фитопланктона, бактериопланктона и их консументов - цилиат и зоофлагеллят.
ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:
1. Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК для публикации основных результатов диссертаций на соискание ученой степени доктора наук
1. Шиганова Т. А. 1993. Гребневик Mnemiopsis leidyi и ихтиопланктоп в Мраморном море в октябре 1992 г. Океанология. Т. 33. №6. С. 900-903.
2. Виноградов М.Е., Шиганова Т.А., Хорошилов B.C. 1995. Состояние основных компонентов эоопланктонного сообщества в Черном море в 1993 г. Океанология. Т. 35 № 3. С. 418-421.
3. Корнеева Г. А. Шиганова Т.А. 1995. Влияние желетелых организмов на формирование пула нейтральных протеаз в морской воде. Океанология. Т. 35. № 1. С. 82-87.
4. Корнеева Г.А. Шиганова Т.А. 1998. Ферментативные процессы деструкции биополимеров в воде Черного моря в условиях воздействия вселенца Mnemiopsis leidyi. Изв. АН. Сер. Биол. № 4. С. 513519.
5. Шиганова Т.А., Булгакова Ю. В., Сорокин П. Ю., Лукашев Ю. Ф. 2000. Результаты исследований нового вселенца Пегое ovata в Черном море. Изв. АН. Сер. Биол. № 2. С. 248-256.
6. Шиганова Т. А., Камакин А.М., Жукова О. П., Ушивцев В.Б. Дулимов А. Б., Мусаева Э.И. 2001. Вселенец в Каспийское море- гребневик Mnemiopsis и первые результаты его воздействия на пелагическую экосистему. Океанология. Т.41. № 6. С. 542-549.
7. Серавин Л.Н., Шиганова Т.А., Луппова Н.Е. 2002 . История изучения гребневика Beroe ovata (Ctenophora, Atentaculata, Beroida) и некоторые особенности строения его черноморского представителя. Зоол. журн. Т. 81. № 10. С.1193-1201.
8. Шиганова Т. А., Мусасва Э.И., Булгакова 10. В., Мирзоян 3. А., Мартынюк М. Л. 2003. Гребневики вселенцы Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) и Beroe ovata Mayer 1912 и их воздействие на пелагическую экосистему северо-восточной части Черного моря. Изв. АН. Сер. Биол. № 2. С. 225-235.
9. Шиганова Т.А., Сапожников В.В., Мусаева Э.И., Домаиов М.М., Булгакова Ю.В., Белов A.A., Зазуля Н.И., Зернова В.В., Кулешов А.Ф. .Сокольский А.Ф., Имирбаева Р.И., Микуиза A.C. 2003. Условия, определяющие распределение гребневика Mnemiopsis leidyi и его влияние на экосистему Северного Каспия. Океанология. Т.43. № 5. С. 716-733.
10. Шиганова Т.А., Мусаева Э.И., Паугова Л.А., Булгакова Ю.В. 2005. Проблема вселенцев в Каспийское море в связи с новыми находками в нем черноморских видов зоо- и фитопланктона. Изв. АН. Сер. Биол. № 1. С. 78-87.
11. Шиганова Т.А. 1984. Зимний ихтиопланктон в южной части Черного моря. Океанология. Т. 29.№ 3. С. 519-524.
12. Расе Т.С., Журавлева Н. Г., Шиганова Т. А., Праздников Е.В. 1985. Новые данные по исследованию акклиматизации Pleurogrammus monopterygius, Hexagrammidae. ДАН СССР. Т. 280. N 1. С. 251-254.
13. Расе Т.С., Шиганова Т.А.1990.Экспериментальные свидетельства возможности натурализации балтийской трески (Gadus morhua callarias L.) в Черном море. Бюл. МОИП. Отд. биол. Т.95 (2).С.46-50.
14. Shiganova Т. А. 1998. Invasion of the Black Sea by the ctenophore Mnemiopsis leidyi and recent changes in pelagic community structure. J. Fisheries Oceanography. Ed.Steeve Coombs. P. 305-310.
15. Shiganova T. A. and Bulgakova Y.V. 2000. Effect of gelatinous plankton on the Black and Azov Sea fish and their food resources. ICES Journal of Marine Science. 57. P. 641-648.
16. Shiganova Т., Mirzoyan Z., StudenikinaE., Volovik S., Siokou-Frangou I., Zervoudaki S., Christou E., Skirta A. and Dumont H. 2001. Population development of the invader ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Black Sea and other seas of the Mediterranean basin. J. Marine Biology. '39. P. 431-445.
17. Shiganova, Т., Bulgakova J., Volovik S., Mirzoyan Z. and Dudkin S. 2001. A new invader, Beroe ovata Mayer 1912 and its effect on the ecosystems of the Black and Azov Seas . J. Hydrobiologia. 451.Special is.. Eds. J. E. Purcel, W. M.Graham and H. J. Dumont: Kluw.Acad.Pub. 451. P.187-197.
18. Purcell J. E. Shiganova T.A. Decker M. В., Houde E.D. 2001. The ctenophore Mnemiopsis leidyi in native and exotic habitats: U. S. estuaries versus the Black Sea basin. J. Hydrobiologia. 451. Special issue. Eds. J. E. Purcel, W. M.Graham and H. J. Dumont, Kluwer Acad. Pub. P. 145-176 .
19. Ivanov, P. I., A. M. Kamakim, V. B. Ushivtzev, T. Shiganova, O. Zhukova, N. Aladin, S. I. Wilson, G. R. Harbison & H. J. Dumont, 2000. Invasion of Caspian Sea by the comb jellyfish M. leidyi leidyi (Ctenophora). J. Biological Invasions. 2. P. 255-258.
20. Siokou-Frangou I., Shiganova Т., Christou E., Gubanova A., Kamburska L., Konsulov A., Musaeva E., Skryabin V. and Khoroshilov V. 2004. Mesoplankton communities in the Aegean and the Black Seas: a comparative study. J. Marine biology. 144. P. 1111-1128.
21. Kideys A. E., Finenko G. A., Anninsky В. E„ Shiganova T.A. 2004. Physiological characteristics of the Beroe ovata in the Caspian water. J. Marine ecology Progress series.V. 266. P. 111-121
22. Shiganova T.A. 2005. Review. The changes in appendicularian Oikopleiira dioica abundance caused by invasion ofctenophores in the Black Sea. J. Mar.BioI.Ass.UK. 85. P. 477-494.
23. Finenko G„ A.Kideys, B. Anninsky, T. Shiganova, A. Roohi, M.Tabari et.al. 2006. Invasive ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Caspian Sea: feeding, respiration, reproduction, and predatory impact on the zooplankton community. J. Marine ecology Progress series. V. 314. P. 171-185.
24. Shiganova T.A., Christou E. D., Siokou-Frangoui I. 2007. First recording of the non-native species Beroe ovata Mayer 1912 in the Aegean Sea. J. Mediterranean Marine Sciences. T.8/1.P.05-14.
25. Shiganova T.A., Maley A. 2008. Native and non-native ctenophores in the Gulf of Trieste, northern Adriatic Sea. J. Plankton Research. V. 31. N 1. P.62-72.
2. Монографии, брошюры, главы в монографиях
26. Dumont Н„ Shiganova Т., Niermann U. (eds). 2004.The Invasion of the Black, Mediterranean and Caspian Seas by the American Ctenophore, Mnemiopsis leidyi A. Agassiz: a multidisciplinary perspective, and a comparison with other aquatic invasions. NATO Science Series, IV Earth and. Environmental Sciences. Kluwer Acad. Pub. Dordrecht/Boston/London. Vol. 35. 314 pp.
27 Kamburska L., Schrimpf W., Djavidnia S., Shiganova Т., Stefanova K. 2006. Special focus on the ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Black Sea. Addressing the ecological issue of the invasive species. European commission. Joint Research Center. Scientific and Technical Research ser.. 59 pp.
28. Black Sea Geographic Information System. 1997. pub. BSEP, UNEP. 32 pp. and CD (co-author).
29. Shiganova T.A., Dumont H., Mikaelyan A., Glazov D. M., Bulgakova Y. V., Musaeva E. I., Sorokin P. Y., Pautova L A., Mirzoyan Z. A., Studenikina E I. 2004. Interaction between the Invading Ctenophores Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) and Beroe ovata Mayer 1912, and their Influence on the Pelagic Ecosystem of the Northeastern Black Sea Edc. Dumont, H., T. Shiganova & U. Niermann In: The Ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Black, Caspian and Mediterranean Seas and other aquatic invasions - NATO ASI Series, 2. Environment-. Kluwer Acad. Pub. P. 33-70
30. Shiganova T.A.,Dumont H., Sokolsky A.F., Kamakin A. M.,Tinenkova D., Kurasheva E. K. 2004. Population dynamics of Mnemiopsis leidyi in the Caspian Sea, and effects on the Caspian ecosystem. Edc. Dumont, H., T. Shiganova & U. Niermann. Ibid.P. 71-111
31. Shiganova T.., Christou E. D., Bulgakova J. V., Siokou-Frangou I., Zervoudaki S., Siapatis A. 2004. Study on the distribution and biology of the invader M. leidyi in the northern Aegean Sea, comparison with indigenous species Bolinopsis vitrea.. Ibid.P. 113-135.
32. Kideys A. E., G. A. Finenko, В. E. Anninsky, T.A. Shiganova, et al. 2004. Feeding, respiration, and growth of Ctenophore Beroe ovata in the low salinity conditions of the Caspian Sea. Edc. Dumont, H., T. Shiganova & U. Niermann. Ibid. P. 193-200.
33. Shiganova T.A. 1997. Mnemiopsis leidyi abundance in the Black Sea and its impact on the pelagic community. In "Sensivity of the North, Baltic Sea and Black Sea to antropogenic and climatic changes" Sp.Volume. Eds. E. Ozsoy and A.Mikaelyan. Kluwer Acad. Pub. P. 117-130.
34. Shiganova T.A., Niermann U., Gugu A.C., Kideys A., Khoroshilov V.S. 1998. Changes of species diversity and their abundance in the main components of pelagic community after Mnemiopsis leidyi invasion. NATO Sci. Affairs Division. Kluwer Acad. Pub. eds. Ivanov L. and Oguz Т. P.171-188.
35. Kideys A., Gordina A.D., Niermann U., Uysal Z., Shiganova T. and Bungel F. 1998. Distribution of anchovy eggs and larvae with respect to ambient conditions in the southern Black Sea. Ibid. P. 189-198.
36. Karpinsky M.G., Shiganova T.A., Katunin D.N. 2006. Introduced species. The Caspian Sea Enviroment Vol.5 Hdb Env.Chem. Part P.Springer-Verlag Berlin Heidelberg. P.175-190.
37. Karpinsky M., Katunin D.,Goryunova V., Shiganova T. 2006. Biological features and resources. The Caspian Sea Enviroment V.5 Hdb Env.Chem..Springer-Verlag Berlin Heidelberg.P.191-210.
38. Shiganova T.A. 2008.1ntroduced species. The Black Sea Environment. Vol.6. Hdb Env.Chem.Vol.6 Part P.Springer -Verlag Berlin Heidelberg. P. 375-406.
39. Kosarev, A.G.Kostyanoy, T.A. Shiganova 2008. The Sea of Azov. Ibid. P. 639-657
40. Panov V., Dgebuadze Yu., Shiganova Т., Fillipov A., Minchin D. 2007 A risk assessment of biological invasions in the inland waterways of Europe: Northern invasion corridor case study. F. Gherardi (ed) In: Biological Invaders in Inland Waters: Profiles, Distribution and Threats. Invading Nature. Springer Series in Invasion Ecology, Vol. 2. P. 639-656
41. Leppokoski E., Shiganova Т., Alexandrov B. 2008. European enclosed and semi-enclosed seas. Springer Part V: Regional Case Studies. Springer. Biological Invasions in Marine ecosystems. Ecological, Management and Geological Perspectives. Ecological Studies 204. Eds. Gil Rivov, Jeffrey A.Crooks.
P.529-549.
42. Shiganova Т., Panov V. 2008. Mnemiopsis leidyi Agassiz, comb jelly (Bolinopsidae, Ctenophora) Invasive Nature,Springer ser. in invasion ecology. Handbook of Alien Species in Europe.P. 314
43. Shiganova Т., Musaeva E., Arashkevich E., Kamburska L., et al. 2009.The state of zooplankton. State of Environment of the Black Sea (2001-2006/7). Ed. Oguz T. Istanbul.Turkey. P.201-246.
3. Статьи в журналах и главы в сборниках и, не включенных в список рекомендуемых ВАК.
44. Зацепин А.Г., Гинзбург А.И., Грегуар М., Костяной А.Г., Кривошея В.Г., Скирта А.Ю., Соловьев Д.М., Станичный С.В., Шеремет Н.А., Шиганова Т.А., Якубенко В.Г. 2001. Антициклонические вихри в глубоководной восточной части Черного моря летом - осенью 1999 (спутниковые и судовые наблюдения). Исследование Земли из космоса. №5. С. 3-11.
45. Шиганова Т.А. Некоторые итоги изучения биологии вселенца М. leidyi (A.Agassiz) в Черном море. 2000. Гребневик Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) в Азовском и Черном морях и последствия его вселения. Ред. С.П. Ватовик, Росгов-на-Дону, С.33-75.
46. Шиганова Т.А., Булгакова Ю. В...Воловик С.П, Мирзоян З.А., Дудкин С.И. 2000. Новый вселенец Beroe ovata и его воздействие на экосистему Азово-Черноморского бассейна в августе-сентябре 1999 г. Гребневик Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) в Азовском и Черном морях и последствия его вселения. Ред. С.П. Воловик, Ростов-на-Дону. С.432-449.
47. Сокольский А.Ф., Шиганова Т. А., Зыков JI.A. 2001. Биологическое загрязнение Каспийского моря гребневиком Мнемиопсис и первые результаты его воздействия на экосистему. Рыбохозяйственные исследования на Каспии. КаспНИРХ. С.105-109.
48. Shiganova Т., Ozturk В., Dede А.1994. Distribution of the gelatinous plankton in the Sea of Marmara. FAO Fisheries Report. N 495. P. 141-145.
49. Shiganova T. A. 2006. The Black Sea as recipient and donor areas for marine and brackish water species. Black Sea Ecosystem in 2005 and Beyond. Istanbul. P. 87-90.
50. Shiganova T. 2003. Monitoring of invaders Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) and Beroe ovata Mayer 1912 in the Black Sea and M. leidyi in the Caspian Sea. 1 workshop GLOBALLAST. Brazil. P. 16-23.
51. Shiganova T.A. 2001. Impact of the invaders ctenophores Mnemiopsis leidyi and Beroe ovata on the pelagic foodweb and biodiversity of the Black Sea. Gelatinous zooplankton blooms in the Mediterranean Sea. Theory and practice. CIESM. P. 46-48.
Заказ № 43-a/l0/09 Подписано в печать 08.10.2009 Тираж ISO экз. Усл. п.л. 3,5
ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30 www.cfr.ru; e-mail: info@cfr.ru
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Шиганова, Тамара Александровна
ВВЕДЕНИЕ.
Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ.
Глава 2. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ЮЖНЫХ МОРЕЙ ЕВРАЗИИ, ИХ ФЛОРЫ И ФАУНЫ.
Глава 3. ЧЕРНОЕ МОРЕ.
3.1. История формирования Черного моря, его флоры и фауны.
3.2. Состояние экосистемы Черного моря до массового вселения чужеродных видов, факторы его определяющие.
3.2.1. Основные черты гидрофизической структуры и циркуляции Черного моря.
3.2.2. Распределение гидрохимических параметров и из изменения под влиянием антропогенных факторов.
3.2.3. Современная флора и фауна, их изменения под воздействием антропогенных факторов.
3.3. Вселение чужеродных видов и их роль в экосистеме.
3.3.1. Состав флоры и фауны чужеродных видов и их роль в экосистеме.
3.3.2. Пути и векторы (способы) проникновения чужеродных видов.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Чужеродные виды в экосистемах южных внутренних морей Евразии"
Перемещение живых организмов из одних морей в другие происходило во все исторические эпохи. Это всегда было связано с геологическими процессами, способствующих объединению или разъединению водоемов, с изменением климата и соответственно условий обитания в водоемах. В современную эпоху до недавнего времени географическая изоляция сформировавшихся водоемов позволяла сохранять видовое разнообразие их флоры и фауны, сложившиеся в результате геологического развития данного региона. Если какие-либо виды животных или растений и заносились, то это были отдельные эпизодические явления, не наносящие значительного урона экосистемам водоемов.
В XX веке, особенно, во второй его половине произошло резкое возрастание числа чужеродных видов растений и животных, появившихся преднамеренно или случайно в морях и прибрежных районах океанов. С 1980-х годов, после введения на судах танков для балластных вод, процесс заноса видов из одних регионов в другие приобрел глобальный характер. Глобальное потепление вызвало распространение видов в северном направлении, проникновение их в районы, где они ранее не могли выжить. В настоящее время из водоема в водоем ежедневно перемещаются десятки тысяч видов флоры и фауны различных таксономических групп от простейших до рыб. (Рис.1), Многие из них успешно натурализуются в новых для них биотопах, уже пострадавших от различных антропогенных факторов, таких как пресс промысла, эвтрофирование, изменение речного стока, загрязнения. Вселение чужеродных видов нередко приводит к серьезным экологическим и экономическим последствиям. В связи с этим произошло осознание мировым научным сообществом масштабов этой экологической проблемы. Чужеродные виды способны, вытеснить местные виды, вызвать перестройку сообществ (например, брюхоногий моллюск Rapana venosa. многощетинковый кольчатый червь Marenzelleria neglecta) (Чухчин, 1984; Наумов, 1968), привести к деградации целых экосистем и их промысловых ресурсов (гребневик Mnemiopsis leidyi) (Виноградов и др., 1989; Shiganova,!998; Shiganova et aL, 2004 a, b, с), изменению субстрата и среды (Dreissena polymorpha) (Terriault et al., 2004), к повреждениям и выводу из строя конструкций портов, электростанций и судов {Dreissena polymorpha, морские желуди Balanus improvisus и B.eburneus, корабельный червь Teredo naval is и другие обрасгатели и древоточцы) (Зевина, 1994).
Рис. I. Глобальное расселение наблюдений. Процент наблюдений для данного квадрата от общего числа наблюдений в мире (http: globallast.imo. org) чужеродных Относительное видов. число
Среди морских чужеродных видов встречаются паразиты рыб, беспозвоночных и организмы, представляющие опасность для здоровья людей (Vibrio cholerae). От вселения других, таких как гребневик Mnemiopsis leidyi или двустворчатый моллюск Dreissena polymorpha, происходит полная деградация экосистем и рыбных ресурсов. Потери от вселения гребневика Mnemiopsis leidyi оцениваются в миллиарды долларов США ежегодно для причерноморских и прикаспийских государств (Campbell, 1992; Shiganova, Dumont, 2004). Такие же по масштабам убытки нанесены США и Канаде от вселения понто-каспийского моллюска Dreissena polymorpha из Азово-черноморского бассейна в Великие Американские озера. Общие ежегодные убытки США от видов-вселенцев оцениваются в 120 миллиардов долларов США (Lockwood et al., 2007). Ежегодные потери от появления вселенцев, прежде всего, понто-каспийских видов только в одной небольшой европейской стране Нидерланды составляют от 1 до 3 миллионов евро (Weijden et al.,2007).
Эта проблема стала актуальной и для России. Вовлечение ее в мировую экономическую систему привело к интенсификации морских перевозок, в том числе межбассейновых и трансконтинентальных. В результате неконтролируемое вселение чужеродных видов в экосистемы морей России с судами и последовавшее снижение их биоразнообразия и промысловых ресурсов стало одной из важнейших проблем с 1980-х гг. Современные масштабы антропогенного вселения видов вполне сопоставимы с первостепенными проблемами современных морских и пресноводных экосистем — эвтрофированием и изменением климата.
Особую роль в этом процессе как в глобальном, так и в региональном масштабе, играют южные моря Евразии, прежде всего, моря Понто-Каспийского бассейна - Черное, Азовское, Каспийское моря. Эти замкнутые и полузамкнутые водоемы Европы и Средней Азии оказались особенно уязвимыми для вселения и натурализации в них чужеродных видов. Кроме того, Понто-Каспийский регион стал и районом-донором по расселению его понто-каспийских вцдов по построенным каналам и водохранилищам, соединивших ранее разобщенные бассейны (Ojaveer et al., 2002; Ketelaars, 2004; Leppakoski, 2004).
К водоемам-реципиентам, весьма восприимчивым к натурализации в нем чужеродных видов, можно отнести и Средиземное море, полузамкнутый водоем с соленостью выше океанской. Наибольшее число чужеродных видов зарегистрировано в Средиземном море после строительства Суэцкого канала (Galil, 2006; Zenetos et al., 2005).
Среди чужеродных видов встречаются представители различных таксономических групп от микропланктона и водорослей до крупных животных с подавляющим большинством представителей бентоса (Gollasch, 2006; 2007). В последние десятилетия, в связи с введением танков для балластных вод, значительно увеличивается число пелагических видов.
В 1990-х гг. были созданы специальные организации и программы регионального и глобального масштаба, занимающиеся сбором и обобщением ирформации по чужеродным видам, разработкой мероприятий по контролю за распространением чужеродных вцдов и сохранению естественного биоразнообразия водоемов. Среди них следует упомянуть международные программы: «Глобальная программа по видам вселенцам (Global Invasive Species Program)»,
Глобалласт (Globallast)», разрабатывающая методы контроля сброса балластных вод. Принята международная конвенция по контролю и управлению балластными водами и осадками, разрабатываются специальные покрытия судов, предохраняющие от прикрепления видов обрастатслсй к ним. Принята международная конвенция по сохранению биологического разнообразия, к которой Россия присоединилась в 1992 г. ((Закон РФ № 16-ФЗ от 17 февраля 1995 года). Россией принят закон «Об охране окружающей среды» № 7-ФЗ от 10.01.02 (с изменениями на 31 декабря 2005 года), международная конвенция по контролю и управлению балластными водами и осадками.
В связи с глобальным характером проблемы появился новый обширный раздел науки — экология инвазий.
В настоящее время принята специальная терминология (Международная конвенция по биологическому разнообразию, Convention on Biological Diversity, CBD; Carlton, 1996): Регион, из которого перемещается вид - регион-донор (native area, donor area) Регион, куда перемещается объект - регион-реципиент (recipient area).
Способы вселения чужеродных видов - векторы (vectors), они подразделяются на естественные и антропогенные.
Пути, по которым происходит самопроизвольное проникновение чужеродных видов -инвазийные пути (pathways). Если проникновение видов по этим путям происходит систематически, такие пути называют коридорами (invasive corridors).
Вид, который появился в регионе реципиенте и создал самостоятельную репродуктивную популяцию - натурализовавшийся чужеродный вид (non-native, non-indigenous, alien, exotic, introduced species).
Существует еще термин криптогенетическии (Cryptogenic) — это вид, происхождение которого неопределенно. Часто к таким видам относят виды космополиты, которые распространены повсеместно, и трудно определить район, являющийся исходным для этого вида.
Наиболее распространенными векторами появления чужеродных видов в морях Евразии являются следующие:
Проникновение через проливы и вновь построенные каналы, соединившие ранее разобщенные водоемы. В современную эпоху в связи с изменением условий сообщающихся водоемов занос тех или иных видов происходит в результате естественного проникновения через проливы, соединяющих водоемы. Этот вектор стал особенно актуален в связи со строительством судоходных каналов, изменении условий водоемов в результате зарегулирования впадающих в него рек, глобальным потеплением. Теплолюбивые виды из-за увеличения температуры начали увеличивать численность популяций в своих биотопах и расширять ареалы в северном направлении, где в связи с повышением температуры условия обитания становятся благоприятными для них. Благодаря этому, виды из одних водоемов стали легко проникать в другие естественным путем или с судами. Так, после строительства Волго-Донского канала черноморские виды, также как и чужеродные виды, натурализовавшиеся в нем, стали проникать с судами в Каспийское море. Некоторые из них проникли дальше по системе Волго-Бапта в Балтийское и Белое моря. Возник так называемый северный инвазийный коридор (Panov et al. 1999; Panov et al., 2007) (Рис.2). По нему некоторые виды, прежде всего понто-каспийские, были завезены с судами дальше в Великие Американские озера (Jazdzewski, et al., 2004; Mills et al., 1993). После строительства системы каналов и водохранилищ в районе Дуная возник южный инвазийный коридор, по которому солоноватоводные и пресноводные, так же в первую очередь, понто-каспийские виды стали проникать в западную Европу (Ojaveer et al., 2002). Некоторые организмы перемещаются и в обратном направлении. Кроме того, еще с 18 века началось строительство дренажных систем внутри бассейнов рек Висла и Одер. В результате в XX веке произошло соединение Черного моря и Северного моря через систему дренажных каналов. Был создан центральный инвазийный коридор, по которому стали распространяться также пресноводные и солоноватоводные, в первую очередь, понто-каспийские виды животных (Рис.2).
После строительства Суэцкого канала в 1869 г и соединения бассейнов Атлантического, Индийского и Тихого океана возникли новые судоходные маршруты и инвазийные коридоры.Это привело к тому, что теперь с одной стороны, виды непосредственно из Красного моря проникают в восточную часть Средиземного моря и в Эгейское море (так называемые лессепские иммигранты - Lessepsian immigrants) (Рог, 1971). С другой стороны, многие виды с судами заносятся из Индийского и Тихого океанов в Средиземное море и дальше в Черное море, различные районы Атлантического океана. В результате Средиземное море стало самым крупным районом -реципиентом чужеродных видов.
Аквариумистнка. В 20 веке этот вид деятельности в ряде стран приобрел промышленный масштаб. Аквариумные виды животных и растений заносятся в водоемы случайно из-за небрежности владельцев аквариумов. Некоторые из подобных видов оказали значительное воздействие на экосистемы рассматриваемых морей. Среди наиболее известных случаев можно упомянуть зеленую донную водоросль Caulerpa taxifolia, которая в 1982 г была завезена аквариумистами в Государственный аквариум Монако (Meinesz & Hesse, 1991). Оттуда она попала в прибрежные воды западной части Средиземного моря, где быстро распространилась с якорями яхт и рыбными сетями, заполнив свыше 6000 гектар прибрежной акватории и глубоко изменив состояние донного субстрата и донного сообщества (Thibaut & Meinesz, 2004; Pancucci-Papadopoulou et al., 2005).
Аквариумная солнечная рыба Lepomis gibbosus, была завезена аквариумистами из североамериканских пресных вод в Европу еще в 18 веке (Световидов, 1964, Расе, 1993). Из прудов, в которых ее разводили, солнечная рыба проникла в бассейны крупных рек Рейна, Одера, Дуная и связанные с ними внутренние водоемы. В настоящее время солнечная рыба обитает в бассейнах рек Тисе, Буг, в низовьях Дуная, Днестра и Днепра, в Одесском заливе, Березанском лимане, единично встречается в значительно опресненных участках Черного моря. (Болтачев и др., 2003). В естественных и искусственных водоемах она наносит ущерб рыбному хозяйству, выедая икру, личинок и мальков ценных видов рыб, а также составляя пищевую конкуренцию некоторым из них (Световидов, 1964). Анализ тенденций распространения позволяет прогнозировать ее быстрое проникновение в восточном направлении в бассейны рек Азовского моря (Дона и Кубани), связанные с ними искусственные и естественные водоемы и в дальнейшей перспективе — расширение ареала до Волги (Болтачев и др., 2003).
Марнкультура. Значительным вектором, расширяющимся в настоящее время, является марикультура или аквакультура — намеренный завоз и выращивание нового промыслового вида в прудах, лиманах, заливах, прибрежных районах морей и океанов.
Намеренная интродукция промысловых видов или кормовых объектов для повышения рыбопродуктивности или кормовой базы водоема. Широкомасштабные мероприятия по вселению промысловых рыб и кормовых беспозвоночных проводились в бывшем СССР в Черном, Азовском, Каспийском и Аральском морях с 1930-х по 1970-е гг. (Зенкевич, 1963; Карпевич, 1975) Попутный занос организмов. Часто попутно с вселяемым видом заносятся сорные виды животных и растений, паразиты вносимых видов. коридор, Ш - южный коридор ( Vaate el at. 2002) . Судоходство. В настоящее время наиболее значительным антропогенным вектором вселения водных животных и растений стал водный транспорт. Это связано с интенсификацией судоходства, увеличением числа судов и протяженности их маршрутов. Организмы переносятся в составе сообществ обрастаний корпусов судов, в балластных водах или осадках в балластных камерах и танках (Рис. 3, 4). Этот способ при современных темпах и масштабах грузопотоков обеспечивает очень быстрое и практически всепланетное распространение представителей флоры и фауны, включая паразитов, патогенных организмов и токсичных водорослей. Балластные системы для приема забортной воды с целью сохранения необходимых мореходных качеств судов при изменении их осадки и остойчивости в результате грузовых операций, приема и расходования топлива появились на судах во второй половине 19 века. Вначале использовался твердый балласт.
В 20 веке начали использовать в основном водный балласт, как более дешевый и легко доступный. Особое значение балласт имеет для танкеров, рудовозов и некоторых других судов, переход которых без него невозможен. Стремительно возросшие мировые потребности в нефтепродуктах во второй половине 20 столетия способствовали значительному увеличению строительства танкеров, общий тоннаж которых и определил их ведущую роль в общем объеме морских грузоперевозок.
Ранее балласт принимали непосредственно в грузовые танки, и его объем составлял до 40% грузоподъемности судна. После выгрузки в танках оставалось в среднем 0.4 %, по некоторым данным до 1% массы выгруженных нефтепродуктов преимущественно наиболее тяжелых фракций, а их концентрации в балластных водах достигали 100 мг.л"' и выше, что является летальной дозой для гидробионтов (Болтачев, 2003). В этом случае балластные воды танкеров, составляющие большую часть от ежегодно сбрасываемых торговыми судами вод, не представляли опасности как источник биологического загрязнения. В то же время, загрязнение водной среды нефтепродуктами, особенно в результате сброса балластных вод танкеров, приобрело глобальный характер и привело к значительным экологическим проблемам. В 1954 г. была принята Международная Конвенция с последовавшими многочисленными поправками (ОИЛПОЛ-54/69) по предотвращению загрязнения моря нефтью. Позже, в 1973 г. была принята более жесткая Международная конвекция и позже Протокол (1978 г.) МАРПОЛ-73/78, а также многочисленные региональные и национальные договоры и правила. В соответствии с МАРПОЛ-73/78 к танкерам, которые начали строиться после принятия этой конвенции, были выдвинуты требования, согласно которым, они должны иметь изолированный от нефтепродуктов балласт, т.е. быть оборудованы специальными цистернами и системами. Суда такого типа могли сбрасывать балластную воду без каких-либо пространственных ограничений.
Рис. 3. Пример обрастаний на корпусе судна I
Однако, в последствии, с увеличением частоты вселения чужеродных видов животных и растений, в отношении всех транспортных судов были приняты правила по приему, замене и удалению балластных вод. Особые требования к операциям с балластными водами предъявляются во внутри континентальных морях, к которым относятся Черное и Каспийское моря. К сожалению, большинство конвенций по балластным водам с позиции безопасности мореплавания, технического исполнения, экономических затрат не могут быть выполнены. Так, согласно международной конвенции, при входе в Черное море экипаж судна обязан заменить балластную воду на черноморскую. При этом, удаление, замена и прием забортной воды должны проводиться на расстоянии более 30 миль от побережья и на глубинах не менее 20 м, с обязательной регистрацией в судовом журнале времени и места этих действий. Однако, как показывают расчеты, при средней скорости современных танкеров около 16 узлов и расстоянием от Босфора до, например, Севастополя 280 миль переход составляет примерно !8 часов. На полную замену балластных вод, на ходу для большинства типов танкеров без остановки или снижения скорости хода требуется более суток, что влечет существенные финансовые затраты (Болтачев, 2003). Поэтому зачастую суда производят частичную замену вод в открытом море, что лишь незначительно снижает риск попадания чужеродных видов в водоем реципиент. Ежегодно в
Мировом океане перевозится около 10 млрд, т. балластных вод, с которыми ежедневно переносится до видов 3000 организмов (IMO, 1998).
Рис 4. Пример грузового судна, сливающего балластные воды ((http: globalla.si.imo. org).
Процесс проникновения случайных чужеродных видов продолжает интенсифицироваться. Новые виды постоянно регистрируются в различных морских и пресноводных водоемах. Самым распространенным путем самопроизвольного попадания чужеродных видов являются балластные воды и проникновение по каналам, затем - обрастания и на четвертом месте - аквакультура, В среднем по подсчетам С, Голаша чужеродный вид появляется в Европе каждые 0,9 года а в Средиземном море каждые 6,2 недели (Gollasch, 2006),
Программой Globallast был создан список наиболее нежелательных вселенцев, оказавших наиболее пагубное влияние на экосистемы водоемов - реципиентов, а некоторых из них и на здоровье и даже жизнь человека (Табл. 1).
Таблица I. Десять наиболее опасных вселенцев (из списка Globallast, UNDP, etc.).
Вид Регион-донор Регион-реципиент Воздействие на экосистему
Cholera Vibrio cholerae (различные штаммы) Различные штаммы в широком диапазоне Южная Америка, Мексиканский залив, Черное, Азовское моря и др. районы Некоторые очаги эпидемии холеры, по-видимому, непосредственно связаны с балластными водами. Один пример - эпидемия, которая началась одновременно в трех отдельных портах в Перу в 1991, затронув более миллиона людей и убив более десять тысяч человек к 1994.
Cladocera Cercopagis pengoi Черное и Каспийское моря Балтийское море, Американские Озера Быстро размножается, формируя огромные популяции, доминирует в зоопланктоне. Забивает сети и тралы, тем самым, нанося экономический ущерб.
Китайский мохнорукий краб Eriocheir sinensis Северная Азия Западная Европа, Балтийское море, западное прибрежье Северной Америки, Черное, Азовское, Каспийское моря Предпринимает массовые репродуктивные миграции. Забирается в береговые конструкции и дамбы, вызывая их эрозию и разрушение. Питается локальными видами рыб и беспозвоночных, приводя к полному исчезновению отдельных видов во время вспышек развития. Наносит ущерб рыболовству.
Токсичные водоросли (Красные, бурые, зеленые приливы) Различные виды Различные виды в широком диапазоне. Несколько видов были занесены с балластиыми водами судов. Могут давать вспышки развития. В зависимости от вида, могут вызывать массовую гибель всего живого через поглощение кислорода и выделение токсинов и / или слизи. Могут загрязнять берега, нанося ущерб туризму и пляжам. Некоторые виды могут забивать фильтрующую систему моллюсков - фильтраторов, влиять на рыболовство. Потребление загрязненных моллюсков людьми может вызывать болезнь и смерть.
Бычок-кругляк Neogobius melanostomus Черное, Азовское и Каспийское Моря Балтийское море и Северная Америка Легко вселяющийся и приспосабливающийся к условиям нового водоема. Быстро увеличивает численность и широко распространяется. Конкурирует за пищу и среду обитания с рыбами водоема- реципиента, включая важных промысловых видов, питается их икринками и личинками. Размножается много раз за сезон и выживает в загрязненных районах.
Гребневик Mnemiopsis leidyi Aggassiz,1865 Восточное побережье Северной и Южной Америки Черное, Азовское и Каспийское, Мраморное, восточная часть Средиземного моря, Балтийское, Северное моря. Быстро размножается (часто самооплодотворяющийся гермафродит) в благоприятных условиях. Поглощает зоопланктон в огромных количествах, уменьшая его биомассу; изменяет функционирование всей экосистемы. Нанес значительный ущерб рыбным запасам Черного и Азовского, Каспийского морей, приведя к огромным экономическим и социальным потерям.
Морская звезда Asterias amurensis Северная часть Тихого океана Южная Австралия Высокая плодовитость, достигает уровня «эпидемии» в районах-реципиентах. Питается моллюсками, включая промысловых гребешков, устриц.
Двустворчатый моллюск Dreissena polymorpha Восточная Европа (Черное море) Западная и Северная Европа. Балтийское и Каспийское моря; восточная половина Северной Америки. Образует массовые обрастания на твердых субстратах. Замещает местные бентосные виды. Изменяет среду обитания, экосистему и трофические уровни. Блокирует проводящие подводные трубы, шлюзы и ирригационные каналы. Экономические потери только в США около USS750 млн. между 1989-2000.
Азиатская бурая водоросль Undaria pinnatijida Северная Азия Южная Австралия, Новая Зеландия, Западное Побережье США, Европы и Аргентины Быстро растет, размножается вегетативным путем и разносом спор. Вытесняет местные виды водорослей. Изменяет среду обитания п трофические уровни. Может влиять на запасы промысловых видов моллюсков через изменения среды обитания.
Европейский зеленый краб Carcinus maemis Атлантическое побережье Европы Южная Австралия, Южная Африка, США, Япония Легко адаптирующийся к новому биотопу. Защищен от хищников жестким панцирем. Конкурирует с местными видами крабов. Вытесняет их, становясь доминантным видом. Потребляет и подавляет широкий спектр локальных видов. Изменяет приливно-отливную экосистему скалистого берега.
Из списка наиболее опасных видов один вид Vibrio cholerae (биовар Эль-тор), являющийся опасным для здоровья человека, был занесен в Черное и Азовское моря. Другой вид гребневик Mnemiopsis leidyi был занесен в Черное море и распространился в Азовское и Каспийское моря, нанеся колоссальный ущерб их экосистемам. Три понто-каспийских вида двустворчатый моллюск Dreissena polymorpha, бычок-кругляк Neogobius melanostomus, Cladocera Cercopagis pengoi проникли из Понто-Азова в Балтийское море и дальше с балластными водами в Великие Американские озера. Китайский мохнорукий краб Eriocheir sinensis проник в опресненные районы Черного, Азовского и Каспийского морей. Таким образом, почти все наиболее опасные вселенцы, так или иначе, связаны с южными морями Евразии.
В предлагаемом исследовании на примере внутренних южных морей Евразии (Черное, Азовское, Каспийское, Аральское, Мраморное, и Эгейское) рассматриваются пути и векторы проникновения чужеродных видов, процесс дальнейшего их разноса в другие водоемы, их экология и роль в экосистемах этих морей. Проблема появления чужеродных видов в южных морях Евразии стала особенно острой после вселения гребневика Mnemiopsis leidyi, распространившегося во все эти моря и оказавшего колоссальное влияние на экосистемы, их функционирование и рыбные запасы большинства из них (Shiganova,1997, 1998, Shiganova et al., 2001,2004 a, b, c).
Поэтому важно обобщить все имеющиеся данные, проанализировать их и установить какие водоемы наиболее подвержены риску внесения чужеродных видов, почему и как происходит занос и распространение чужеродных видов, из каких районов, какие виды и почему натурализуются - одни создают огромные популяции и распространяются дальше, другие живут в новом водоеме короткое время, затем исчезают. Понимание этих процессов необходимо для разработки мер по предотвращению заноса чужеродных видов и уменьшению численности уже занесенных опасных вселенцев. Черное море стало играть ключевую роль, как водоем реципиент и донор для всего Понто-Каспийского бассейна и к какой-то мере и для Мраморного, Эгейского и Адриатического морей. Поэтому Черное море и изменение его абиотических и биотических свойств под влиянием антропогенных факторов во второй половине XX столетия рассматривается наиболее детально, чтобы выяснить причины, что сделало его наиболее восприимчивым для натурализации большого числа чужеродных видов.
В работе впервые в сравнительном аспекте было проведено изучение одних и тех же чужеродных видов в морях Евразии, имеющих разные температурно-соленостные характеристики, климатические условия, уровень продуктивности и биоразнообразия, степень уязвимости и, в связи с этим, разную восприимчивость к натурализации чужеродных видов. Это дало уникальную возможность исследовать процессы развития популяций, пространственной сезонной и межгодовой динамики распределения и количественных характеристик чужеродных видов в каждом из водоемов, установить факторы их определяющие. Некоторые виды в процессе адаптации к новому водоему меняются фенотипически и даже генотипически. Исследование этих процессов способствует более глубокому пониманию фундаментальных экологических и эволюционных процессов, дает возможность проверить некоторые заключения и гипотезы, появившиеся в новой науке «экологии инвазий».
Трудность проводимых исследований заключалась в том, что при обзоре описаний отдельных найденных видов или рассмотрении списков по таксономическим группам, иногда встречаются неправильно определенные виды или неверно указаны районы, из которых они были занесены. Часто используются устаревшие названия видов. Бывает также, что в определенном районе просто не проводились исследования и вновь найденные виды, являются редкими видами данного региона, а не чужеродными, однако ошибочно отнесены к чужеродным. Некоторые виды были описаны как натурализовавшиеся, но они не натурализовались. Поэтому была проведена тщательная верификация всех видов, зарегистрированных как чужеродные. Не исключено, что, несмотря на это, в предлагаемые списки чужеродных видов могли быть включены виды, не являющиеся чужеродными. Особенно это касается локальных наблюдений и единичных находок. И, наоборот, в списки могли быть не включены какие-либо чужеродные виды, информация о которых опубликована в местных изданиях, а иногда и на местном языке.
Основной целью предлагаемого исследования было установить основные закономерности процесса вселения чужеродных видов во внутренние южные моря Евразии на протяжении последнего столетия и выявить их роль в экосистемах Эгейского, Мраморного, Черного, Азовского, Каспийского, Аральского морей.
При этом решались следующие основные задачи:
1. Провести инвентаризацию и привести к последней таксономической терминологии всех зарегистрированных чужеродных видов в Аральском, Каспийском, Азовском, Черном, Мраморном и Эгейском морях.
2. Установить районы-доноры, время обнаружения и натурализации, векторы заноса, хронологию и последовательность расселения чужеродных видов в рассматриваемых водоемах.
4. Провести сравнительную оценку адаптивных возможностей чужеродных видов к натурализации и изучить стратегию их расселения в рассматриваемых экосистемах. Оценить степень инвазийности этих видов в зависимости от их эколого-физиологических и популяционных характеристик, а также, уязвимости экосистем водоемов-реципиентов.
5. Оценить воздействие вселения чужеродных видов па структуру и функционирование морских экосистем.
6. Дать сравнительный анализ изменчивости морфологических и эколого-физиологических характеристик разных популяций гребневика Mnemiopsis leidyi, особенностей его межгодовой и сезонной динамики численности, характера распространения и степени воздействия па экосистемы внутренних южных морей Евразии.
Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Шиганова, Тамара Александровна
выводы.
1. Проникновение чужеродных видов в Черное, Азовское и Каспийское моря в настоящее время представляет собой единый, нарастающий с годами процесс, причем основную роль как водоем-реципиент и водоем-донор играет Черное море.
2. За последние 50 лет наблюдается интенсификация инвазионного процесса: число чужеродных видов в Черном море возросло в 5 раз, в Азовском в 4 раза, в Каспийском в 3 раза, что связано с антропогенной трансформацией экосистем, климатическими изменениями и введением в 1980-е годы на судах балластных танков.
3. Число чужеродных видов, которое способен принять водоем, пропорционально числу его аборигенных видов.
4. В морях Понто-Каспийского бассейна чужеродная фауна отличается от аборигенной изменением доли эвригалинных видов: в Черном море эти доли примерно одинаковы (80 и 73%); в Азовском море эвригалинных видов в чужеродной биоте в 1,5 раза больше, чем в аборигенной; в Каспийском - в 13 раз больше, что связано с особенностями солевого состава Азовского и Каспийского морей, позволяющего натурализоваться в основном эвригалинным видам.
5. Виды, которые натурализовались практически во всех южных внутренних морях Евразии, принадлежат к широко распространенным эврибионтным организмам, обладающим высокой экологической пластичностью и фснотипической изменчивостью, способным широко расселяться и давать вспышки численности. Такие виды стали играть решающую роль в сообществах, а некоторые и во всей экосистеме.
6. Несмотря на относительно небольшую долю в биоте моря (от 2,6 до 4,8% ) чужеродные виды, прежде всего представители желетелых, в настоящее время определяют состояние и функционирование экосистем Черного, Азовского, Каспийского и Мраморного морей.
7. Влияние среды на фенотип вселенца отчетливо проявляется в популяциях самого массового желетелого вселенца M.leidyi в морях Евразии. В зависимости от температурно-соленостных условий и продуктивности водоемов меняются его морфологические и эколого-физиологические черты, структура ареала и ее сезонные изменения и, в конечном счете, степень его воздействия на экосистему.
8. Ряд чужеродных видов стали ценными пищевыми объектами (Acartia tonsa, Rhithropanopeus harrisii, Anadara inaequivalvis, Mya arenaria и др.) несмотря на вытеснение большинством из них местных видов. Вселение хищного гребневика Beroe ovata в Черное море оказалось удачным примером биоконтроля.
9. После вселения М. leidyi виды, относящиеся к его пищевым объектам и конкурентам, значительно сократили численность, а некоторые практически исчезли. Сохранить популяции смогли только массовые широко распространенные эврибионтные виды, среди которых преобладают чужеродные, особенно это ярко выражено в Каспийском море, где в планктоне стала доминировать Acartia tonsa, в бентосе Mytilaster lineatus,Abra abra, Nereis diversicolor, обрастатель Balanus improvisus.
10. Межгодовые изменения индивидуальных размеров и численности M.leidyi, его пространственного распространения в пределах водоема определяется температурой поверхностного слоя и направлением доминирующих ветров, которые зависят от крупномасштабных климатических колебаний.
11. Влияние М. leidyi на экосистемы морей Евразии различно. Наибольшее воздействие гребневик оказывает на экосистемы продуктивных морей — Черного, Азовского, Каспийского и Мраморного. Влияние на экосистему олиготрофного Эгейского моря не отмечено. Степень воздействия определяется размерами создаваемых им популяций, которые регулируются продуктивностью водоема и температурой.
12. М. leidyi как вид-эдификатор повлиял на физические, гидро-, биохимические и биологические параметры экосистем Черного, Азовского и Каспийского морей; вызвал каскадный эффект на всех трофических уровнях. Выедание им зоопланктона сказалось на высших трофических уровнях: планктоноядных рыбах и далее на хищных рыбах, дельфинах и тюленях. Не меньшее влияние он оказал и на низшие трофические уровни, способствуя росту фитопланктона, бактериопланктона и их консументов - гетеротрофных цилиат и зоофлагеллят.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Шиганова, Тамара Александровна, Москва
1. Абраменко М.И. 2000. Обнаружение серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) на российском участке Черного моря // Доклады РАН. Т. 374, N 3. С. 415-418.
2. Абрикосов Г.Г. 1959. Новый вселенец в Каспийское море // Зоол. Журн. Т. 38. Вып. 11: 1745-1746.
3. Абрикосов Г.Г., Косова А.А. 1963. Нахождение тропической пресноводной мшанки Lophopodella carteri (Bryozoa, Phylactolaemata) в авандсльте Волги // Зоол. Журн. Т. 42. Вып. 11: 1724-1726.
4. Аверкиев Ф.В. 1960.Сборник статистических сведений об уловах рыбы и нерыбных объектов в Азово-Черноморском бассейне за 1927-1959 гг. // Тр. АзНИИРХ. Т.1, в.2. 94 с.
5. Айбулатов Н.А. 2005. Деятельность России в прибрежной зоне и проблемы экологии. М.: Наука: 364 с.
6. Аладин Н.В., Плотников КС. 2000. Палеолимнология и палеогапинность Каспия и предшествующих ему водоемов за последние 15 миллиардов лет // Каспийский плавучий университет. Научный бюллетень № 1: 51-64.
7. Аладин КВ., Плотников И С., Чуйков Ю.С. 2003. Воздействие видов вселенцев на экосистему Каспийского моря // Астраханский вестиик экологического образования. Нижневолжский центр экологического образования. № 1(5): 24-30.
8. Аладин Н.В., Клотников КС., Филлипов А.А. 2003. Виды-вселенцы в Аральском море // Инвазии чужеродных видов в голарктике. ред. Д.С.Павлов, Ю.Ю.Дгебуадзе, Л.Г.Корнева, Ю.В.Слынько. Борок: Инс. биол. внут. вод: 9-17.
9. Алдакимова А.Я., Некрасова М.Я.,Студеникина Е.И. 1977.Гидробиологический режим Азовского моря и его изменения в связи с преобразованием речного стока//Вопросы биогеографии Азовского моря и его бассейна. Ленинград. Ред. Хрусталсв Ю.П.: 90-103
10. Алеев Ю.Г. 1959. О размножении черноморской ставриды южного стада в северных районах Черного моря// Тр.Ссваст.биол.ст.Т.ХИ: 259-270.
11. Александров Б.Г. 2004. Проблема переноса водных организмов судами и некоторые подходы к оценке риска новых инвазий // Морський екологический журнал. Т. 3. № 1: 5-17 (Украинский язык).
12. Алексеев Р.П., Синегуб И.А. 1992. Микрозообентос и донные биоценозы Черного моря на шельфах Кавказа и Болгарии // Экология прибрежной зоны Черного моря. М.: ВНИРО: 218-234.
13. Алтухов Д.А., Губанова А.Д. 2006. Oithona brevicornis Giesbrecht в Севастопольском заливе в октябре, 2005 Марте, 2006 // Морской экологический журнал. Т. 5. № 2: 32.
14. Алтухов Д.А. 2000. Видовое разнообразие фитопланктона Черного моря: методические рекомендации по созданию базы данных // Экология моря. Вып. 52: 79-82
15. Альтман Э. Н. 1975. Структура течений Керченского пролива // Тр. ГОИН. Вып. 3:438447.
16. Андреев Н.И. 1989. Зоопланктон Аральского моря в начальный период его осолонепия // Тр. Зоол. института АН СССР. Т. 199: 26-52.
17. Андреев Н.И. Андреева С.И. 1988. Краб Rhithropanopeus harrasii tridenlatus (Decapoda, Xanthidae) в Аральском море // Зоол. Журн. Т. 70. Вып. 4: 5-15.
18. Андреев Н.И., Андреева С.И. 2003. Эволюционные преобразования двустворчатых моллюсков Аральского моря в условиях экологического кризиса. Омск: ОмГПУ: 381 сс.
19. Андреева С.И. 1989. Макробентос Аральского моря в начальный период его осолонения // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 199: 53-82.
20. Андрусов Н.И 1965. Избранные труды. Т. IV. Геологоокеанологические южнорусских морей, Мраморного моря и проливов. М.: Наука: 403 с,
21. Андрусов Н.И. 1988. Очерк истории развития Каспийского моря и его обитателей. // Известия Имп. Русского геогр. об-ва. Т. 24. Вып. 2: 91-114.
22. Анненкова Н.П. 1930. Пресноводные и солоноватоводные Polychaeta СССР. Л.: АН СССР: 47 сс.
23. Аннинский Б.Е. 1989 Эколого-физилогические особенности медузы Aurelia aurita L. в условиях Черного моря // Дисс. канд. биол. наук: 180 сс.
24. Аннинский Б.Е. 1995. Сезонная динамика химического состава органического вещества гребневиков Mnemiopsis leidyi A.Agassiz в Черном море // Океанология. Т. 35. № 3:426-430.
25. Аннинский Б.Е., Губанова А.Д. 1998. Химический состав и состояние гребневиков Mnemiopsis mccradyi (Mayer) в Черном море // Гидробиол. Журн. Т. 34. № 3: 3644.
26. Аннотированный каталог., 1998
27. Антипчук А.Ф. 1979. Микробиологический контроль в прудовых хозяйствах. М.: Пищевая промышленность: 145 сс.
28. Анг\улевич А.Е., Старобогатов Я.И. 1990. Первое обнаружение моллюсков отряда Nudibranchia (=Tritoniiformes) в Каспийском море. // Зоол. Журн. Т. 69. Вып. 11: 138-140.
29. Ардабьева А.Г.,Татаринцева Т.А. 1985. Каспийское море // Фауна и биологическая продуктивность. Ред. Яблонская Е.А. Москва. Наука: 276 сс.
30. Ардабьева А.Г.,Тарасова Л.И.,Малиновская Л.В., Смирнова Л.В.,Камелов А.К. 2004. Кормовая база Северного Каспия //Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2003 г.КаспНИРХ.Астрахань: 112-123.
31. Аронова М.З. 1975. Электромикроскопическое исследование рецептора гравитации гребневиков //Журн. Эвол. биохим. физиол. Т. 11. № 5: 503-508.
32. Арнольды JI.В. 1941. Материалы по количественному изучению зообентоса в Черном море//Тр.ЗИН АН СССР.Т.7.вып.2: 94-113.
33. Арсеньев В.А. 1980. морских млекопитающих СССР. М.: Пищ. пром-сть:183с.
34. Арсеньев В.А., Земский В.А., Студенецкая КС. 1973. Морские млекопитающие. М., «Пищевая промышленность», с. 45-49.
35. Архангельский А.Д. 1935. Геологическое строение СССР. Западная часть. Вып. 2. M.-JL: Объедин. Научно-технич. Изд.: 427 сс.
36. Архангельский А.Д., Страхов К.М. 1932. Геологическая история Черного моря. Бюлл. МОИП. Отд. геол. 10.1.
37. Архангельский А.Д., Страхов КМ. 1938. Геологическое строение и история развития Черного моря. М.: АН СССР: 228 сс.
38. Ардабьева А.Г.,Татарищева Т.А. 1985. Фитопланктон/ Каспийское море// Фауна и биологическая продуктивность. Ред. Е.А. Яблонская. Москва. Наука:23-55.
39. Аскеров Ф., Зайцев Ю.,Касымов Р., Кулиев 3. 2001. Чудесные рыбы Каспия. Из-во Print Studio. Баку. Ред.Зайцев 10. 164 сс.
40. БабаянК.Е. 1957. Каспийская кефаль // Зоол. Журн. Т. 36. Вып. 10: 1505-1513.
41. Байдин С.С., Косарев А.Н. (ред.)1986. Каспийское море. Гидрология и гидрохимия. Изд. «Наука» 261 с.
42. Безбородое А.А., Еремеев В.Н. 1993. Черное море. Зона взаимодействия аэробных и анаэробных вод. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика: 298 сс.
43. Беклемишев, В.Н. 1954. Ресничные черви (Turbellaria) Каспийского моря. II. Triclada Maricola // Бюлл. МОИП. Отдел биологии. Т. 59. № 6: 41-44.
44. Бекмурзаев Б. 1974. Некоторые данные к биологии мизид, акклиматизированных на юге Аральского моря // Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Тез. докл. Ашхабат: 41-42.
45. Белогорская Е.В., Кондратьева Т.М. 1965. Распределение фитопланктона в Черном море // Исследования планктона Черного и Азовского морей. Киев: Наукова думка: 3668.
46. Беляев Г.М. 1953. Биология Nereis succinea в Северном Каспии // Акклиматизация нереис в Каспийском море. М.: МОИП. Вып. 33: 243-284.
47. Берг JI.C. 1949. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 4.1,2,3, изд.4. М.: АН СССР.
48. Берзин А.А., Яблоков А.В. 1978. Численность и популяционная структура основных эксплуатируемых видов китообразных мирового океана. \\ Зоологический журнал. Т.57, Вып. 12: 1771-1784.
49. Берлинский Н.А., Косарев А.Н., Гаркавия Г.П., Богатова Ю.И 2004. название // Вестник Московского Университета. Сер. 55: 17-22.
50. Берсенева Г.П., Чурилова Т.Я., Георгиева JI.B. 2004. Сезонная изменчивость хлорофилла и биомассы фитопланктона в западной части Черного моря // Океанология. Т. 204: 389-398.
51. Бешевли Л.И., Колягин В.А. 1967. О находке моллюска Муа arenaria L. (Bivalvia) в северо-западной части Черного моря. Киев: Наукова Думка. Т. 1: 271-291.
52. Бирштейн Я.А. 1953. Питание бентосоядпых рыб Каспия (кроме осетровых) в 1948-1949 гг. и использование ими Nereis succinea II Акклиматизация нереис в Каспийском море. М.: МОИП. Вып. 33: 115-144.
53. Бирштейн А.Я. 1968. Ракообразные. Crustacea // Атлас беспозвоночных Каспийского моря. Ред. А. Я. Бирштейн и др. М.: Пищевая промышленность: 118-120.
54. Бирштейн Я.А. 1968. Мизиды. Отряд Mysidaceae //Атлас беспозвоночных Каспийского моря. Ред. Берштейн и др. М.: Пищевая промышленность: 213-226.
55. Бисерова Л.И. 1990. Встречаемость и распространение Lithoglyphus naticoides (Gastropoda, Lithoglyphiidae) в дельте Волги // Гидробиол. Журн. Т. 26. № 2: 98100.
56. Бисерова Л.И. 1996. Паразиты моллюска вселенца Lithoglyphus naticoides (C.Prf.) дельте Волги. В: Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауна. В.И. Жадин. Юбилейный сборник. С.Перербург: Зоол. Инс. РАН: 12-13.
57. Блатов А.С., Булгаков Н.П., Иванов В.А., Косарев А. Н., Тужилкин B.C. 1984. Изменчивость гидрофизических полей Черного моря. Ред. Нелепо Б.А. Л.: Гидрометеоиздат: 240 сс.
58. Богатко О.Н., Богуславский С.Г., Беляков Ю.М., Иванов Р.И. 1979. Поверхностные течения Черного моря // Комплексные исследования Черного моря. Севастополь: МГИ АН УССР: 26-33.
59. Богачев В.В. 1928. Mytilaster в Каспийском море // Русский гидробиол. журн. Т. 7. № 8-9: 187-188.
60. Богачев В.В. 1933. Материалы по изучению третичной ихтиофауны Кавказа // Труды Азерб. нефт. исслед. ин-та. Вып. 15: 62 с.
61. Богданова А.А. 1969. Гидрология Босфора и прибосфорского района // Водообмен через Босфор и его влияние на гидрологию Черного моря. Киев: Наукова Думка: 3-121.
62. Богданова А.К. 1972. Сезонные и межгодовые колебания водообмена через Босфор // Биология моря. Вып. 27. Киев: Наукова Думка: 25-32.
63. Богданова А.К., Шмелева А.А. 1967. Гидрологические условия проникновения средиземноморских видов в Черное море // Динамика вод и вопросы гидрохимии Черного моря. Киев: Наукова думка: 156-166.
64. Богданова А.А., Большаков B.C., Толмазин Д.М. 1967. О распределении и трансформации средиземноморской воды в Черном море // Океанографические исследования Черного моря. Киев: Наукова Думка: 3-17.
65. Богородицкий П.В. 1963. Массовое развитие полихеты Mercierella enigmatica Fauvel в Красноводском заливе // Труды ИО АН СССР. Т. 70: 26-28.
66. Богородский С.В. 2006. Обнаружение Parablenius Incognitus (Blennidae) у восточного побережья Черного моря, Северная Абхазия. Вопросы ихтиологии. Т.46.В.1: Ill's,.
67. Бокова Е.Н. 1955. Питание азовской хамсы на разных стадиях развития. ВНИРО. Т.31.№ 1:256-367.
68. Болтачев А.П. 2003. Вероятные причины роста биологического загрязнения морских экосистем // Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны. Тезисы докладов. Ростов-на Дону: 49-50.
69. Болтачев А.П. 2009. Современное состояние и основные причины изменения ихтиофауны морской прибрежной зоны и внутренних водоемов Крыма. ibss. org. ua/dspace/bitstream
70. Болтачёв А.Р. 2003. Ихтиофауна черноморского побережья Крыма. Таксономическое разнообразие // Современное состояние биоразнообразия прибрежных вод Крыма (Черноморский сектор). Под ред. В.Н. Еремеева, А.В. Гаевской. Севастополь: ЭКОСИ-Геофизика: 363-373.
71. Болтачёв А.Р., Гаевская А.В., Зуев Г.В., Юрахно В.М. 1999. Северная путассу Micromesistius poutassou (Risso, 1826) (Pisces, Gadidae) новый для фауны Чёрного моря вид // Экология моря. Вып. 48: 79-82.
72. Болтачёв А.Р., Зуев Г.В., Корнийчук Ю.М., Гуцал Д.К. 2000. О находке круглой сардинеллы Sardinella aurita (Clupeidae) в Чёрном море у берегов Крыма // Вопр. ихтиол. Т. 40. № 2: 275-276.
73. Болтачёв А.Р., Юрахно В.М. 2002. Новые свидетельства продолжающейся медитерранизации ихтиофауны Чёрного моря // Вопр. ихтиол. Т. 42. № 6: 744-750.
74. Бородин В.Е. 1991. Летний фитопланктон разных размерных групп Среднего и Южного Каспия. // Рыбохозяйственные исследования планктона. 4.II. Каспийское море. -М.: ВНИРО.-С. 102-110.
75. Бородкин С. О., Коржикова Л.И. 1991. Химический состав ctenophore Mnemiopsis leidyi и асчет его роли в трансформации биогенных элементов в Черном море. Океанология 31: 555-558.
76. Бортник В.Н., Чистяева С.П. (ред.). 1990. Аральское море. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. VII. Л.: Гидрометеоиздат: 196 сс.
77. Брайко В.Д. 1964. Сезонная динамика зоопланктона северо-восточной части Черного моря // Тр. АзЧерНИРО: 23 сс.
78. Брайко В.Д. 1983. Мшанки. // Фауна Украины. 24. Вып.1. Киев.Наук. Думка: 120 с.
79. Бронфман А.М, Хлебников Е.П. 1985. Азовское море. Основы реконструкции. Л.: Гидрометеоиздат: 272 сс.
80. Бронфман А. М., Дубинина В.Г., Макарова Г.Д. 1979. Гидрологические и гидрохимические основы продуктивности Азовского моря. М.: Пищевая промышленность: 288 сс.
81. Броцкая В.А., Неценгевич М.Р. 1941. Распространение Mytillaster linneatus в Каспийскомморе // Зоол. жури. Т. 20. Вып. 1: 79-99.
82. Бруевич С.В. 1939. Возраст современного озерного периода Каспия и метаморфизация солей речного стока в море // ДАН СССР. Т. 23. .Вып. 7: 694-697.
83. Бруевич С.В. 1952. Погребенные опресненные воды под современными осадками Черного моря //Докл. АН СССР. Т. 84. 3.: 575-578.
84. Булгурков К.И. 1968. Callinectes sapidus Rathbun в Черном море // Изв. НИОРС. Т. 9: 9799.
85. Бургасов П.Н., Покровский В.И. 1986. Холера // Большая медицинская энциклопедия. Т. 27. М.: Сов. энциклопедия: 36-47.
86. Бурдак В.Д. 1960. Питание черноморского мерланга Odontogadus merlangus euxinus (Nordmann) Труды Севастопольской биологической станции, 13: 208-215.
87. Бэческу М. 1969. Отряд мизиды- Mysidacea// Определитель фауны Фзовского и Черного морей. Киев. Наук.Думка. 2: 363-380.
88. Бэческу М. 1969. 1972. Класс Пандоры или морские пауки Pantopoda // Определитель фауны Азовского и Черного морей. Киев. Наук. Думка. 3: 32-40.
89. Ведерников В.И. 1975. Зависимость ассимиляционного числа и концентрации хлорофилла «а» от продуктивности вод в различных температурных областях Мирового океана. Океанология. Т.15.№ 4: 703-707.
90. Ведерников В.И. 1991. Особенности распределения первичной продукции и хлорофилла в Черном море в весенний и летний периоды // Изменчивость экосистемы Черного моря. М.: Наука: 128-146.
91. Верещака A.JJ. 2002. Особенности микромасштабного распределения желетелого микропланктона в Черном море у побережья Геленджика в августе 2000 г. // Океанология Т. 42. № 1: 91-97.
92. Винберг Г.Г., Муравлева Е.П., Финенко 3.3. 1962. Некоторые данные по содержанию хлорофилла в планктоне и первичной продукции Черного моря // Тр. Севастопольской биол. станции. Т. 17: 212-220.
93. Виноградов А.К. 2006. Общая характеристика. Ред. Зайцев ЮП, Александров БГ, МиничеваГГ Кн Северо-западная часть Черного моря: биология и экология. Наук Думка Киев, с 305
94. Виноградов КА. К вопросу про кормовые площади донных рыб в северо-западной части Черного моря. Научные записки Одесской биологической станции. Киев: All УССР, 1959.-В. 1.-С. 98-112.
95. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. 1980. Особенности вертикального распределениячерноморского мезопланктона // Экосистемы пелагиали Черного моря. М.: Наука: 179-191.1
96. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Флинт М.В., Туманцева Н.И. 1986. Планктон нижних слоев кислородной зоны Черного моря // Океанология. Т. 26. № 2: 300-309.
97. Виноградов М.Е., Флинт М.В. 1987. Изучение экосистемы пелагиали Черного моря в 6-мрейсе НИС «Витязь» // Современное состояние экосистемы Черного моря. Ред.
98. Виноградов М.Е., Флинт М.В. М.: Наука:4-12.
99. Виноградов М.Е., Флинт М.В., Николаева Г.Г. 1987. Вертикальное распределение мезопланктона в открытых районах Черного моря в весенний период // Современное состояние экосистемы Черного моря. Ред. Виноградов М.Е., Флинт М.В. М.: Наука: 144-161.
100. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Мусаева Э.И., Сорокин П.Ю. 1989. Новый вселенец в Черное море -гребневик Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) (Ctenophora: Lobata) // Океанология. Т. 29. № 2: 293-298.
101. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Мусаева Э.И., Сорокин П.Ю. 1989. Новый вселенец в Черное море — гребневик Mnemiopsis leidyi (Agassiz) // Океанология. Т. 29. №. 2: 293-299.
102. Виноградов М.Е., Налбандов Ю.Р. 1990. Влияние изменений плотности воды на распределение физических, химических и биологических характеристик экосистемы пелагиали Черного моря // Океанология. Т. 30. № 5: 769-777.
103. Виноградов М.Е., Сапоэ/сников В.В., Шушкина Э.А. 1992. Экосистема Черного моря. М.: Наука: 112 сс.
104. Виноградов М.Е., Востоков С.В., Арашкевич Е.Г., Дриц А.В., Мусаева Э.И., Анохина Л.Л., Шушкина Э.И. 2000. Особенности биологии гребневиков-вселенцев и их роль в экосистеме Черного моря. Виды-вселенцы в Европейских морях России. Из-во
105. РАН. Мин.промышленности,науки и технологий РФ. Отв.ред. Матишев Г.Г. патиты. : 91-113.
106. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Анохина Л.Л., и др. 2000. Массовое развитие гребневика Beroe ovata Eschscholtz у северо-восточного побережья Черного моря // Океанология. Т. 40. № 1: 52-55.
107. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Востоков С.В., Верещака А.Л., Лукашева Т.А. 2002. Взаимодействие популяций гребневиков Mnemiopsis leidyi и Beroe ovata у кавказского побережья Черного моря // Океанология. Т.42. № 5: 693-701.
108. Виноградов М.Е., Виноградов Г.М., Лебедева Л.П., Лукашева Т.А. 2006. Состояние популяций гребневиков северо-восточной части Черного моря в 2005 г. // Океанология. Т. 46. № 3: 406-414.
109. Водяницкий В.А. 1930. К вопросу о происхождении фауны Черного моря. Работы Новороссийской биол. станции. № 1. Вып.4.:3-34
110. Волков И.И., Контпарь Е.А., Лукашев Ю.Ф., Неретин Л.Н., Ниффелер Ф., Розанов А.Г. 1997. Верхняя граница сероводорода и природа нефелоидного редокс-слоя в водах кавказского склона Черного моря // Геохимия. № 6: 618-629.
111. Воловик С.П. 1985. Продуктивность и проблемы управления экосистемой Азовского моря // Дисс.на соиск.учен.степ.доктора наук. Ростов на Дону: 563 сс.
112. Воловик С.П., Дахно В.Д. 1983. О составе ихтиофауны Азовского моря в условиях ее осолонения // Тезисы докл. науч. конф. по итогам работы АзНИИРХ за 25 лет. Ростов-на-Дону: 21-23.
113. Воронихин Н.Н. 1909. Красные водоросли (Rodophyceae) Черного моря // Труды С-Петербургского общества натуралистов. 1909. -40, № 3-4. 67 с.
114. Гаркавая Г.Г., Богатова Ю.И. 2006. Гидрохимические исследования: Источники эвтрофирования. Северо-западная часть Черного моря: биология и экология. -Киев: Наук. Думка : 60 — 68.
115. Гартман, О. (Hartman О.) 1960. О нереис Neanthes diversicolor comb. п. в Каспийском море и о расширении области его распространения // Зоол. журн. Т. 39. Вып. 1 : 35-39.
116. Георгиев Ю.С. 1967. О динамике холодного промежуточного слоя в Черном море // Океанографические исследования Черного моря. Киев: Наукова думка: 105-113.
117. Георгиев Ж.М. 1954. Нов вид пашата черноморска ихтиофауна (Boops salpa L.) Златоредица// Известия на Зоол.инс-т.Книга 3: 245-248.
118. Георгиева Л.В. 1979. Фитопланктон проливов и прилежащих вод Средиземноморского бассейна. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Севастополь: 23 сс.
119. Георгиева Л.В. 1993. Видовой состав и динамика фитоцена // Планктон Черного моря. Ред. А.В. Ковалев, 3.3.Финенко. Киев: Наукова думка: 31-74.
120. Гидрометеорологические условия шельфовой зоны морей СССР. Азовское море. 1986. Л.: Гидрометеоиздат: 218 сс. ,
121. Гептнер В.Г., Чапский К.К., Арсеньев В.А., Соколов В.Е. 1976. Млекопитающие Советского Союза. Ластоногие и зубатые киты. М.: Высш. школа,. - Т. 2, ч. 3: 718 с.
122. Гинзбург А.И. 1994. Процессы горизонтального обмена в приповерхностном слое Черного моря // Исслед. Земли из космоса. № 2: 75-83.
123. Гинзбург А.И., Зацепин А.Г.,Кременецкий В.В., Пиотух В.Б. 2008. Мезомасштабная динамика Черного моря// Океанология на старте XXI века. Ред. Верещака АЛ. М. Наука: 11-42.
124. Гинзбург А.И., Костяной А.Г., Кривошея В.Г. и др. 2000а. Особенности динамики вод и распределения хлорофилла «а» в северо-восточной части Черного моря осенью 1997 г // Океанология. Т. 40. № 3: 344-356.
125. Голиков А Н., Скарлато О.А. 1967. Моллюски залива Посьст (Японское море) и их экология // Тр. ЗИН. Т. 42: 5-155.
126. Голиков А. Н., Старобогатов Я. И Вопросы филогениии и системы переднежаберных брюхоногих моллюсков // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1989 (1988). 187. С. 4-77.
127. Голепченко А.П. 1949. Распределение и миграции черноморского дельфина белобочки в восточной части Черного моря. \\ Рыбное хозяйство. №3: 31-35.
128. Гоптарев Н.П., Симонов А.И., Затучная Б.М, Гершанович Д.И. (Ред.). 1991. Гидрология и гидрохимия морей. Т. V. Азовкое море. С. Петербург: Гидрометеоиздат: 236 сс.
129. Гордина А.Д. 1974. Значение зарослевых биоценозов в воспроизводстве запасов рыб Черного моря. Автореферат дис.канд.биол.наук. Севастополь: 23 сс.
130. Гордина А. Д., Багнюкова Т.В. 1992. О нересте меч-рыбы Xiphias gladius в Чёрном море// Вопр. ихтиол. Т. 32. Вып. 4: 166.
131. Гордина А.Д.,Заика В.Е., Островская Н.А. 1992. Состояние ихтиофауны Черного моря в связи с вселением гребневика мнемиопсиса//Проблемы Черного моря. Севастополь.10-17 ноября 1992 г. Тезисы док.: 118-119.
132. Грезе И.И. 1966. Фауна амфипод Черного моря в зоогеографическом аспекте // Распределение бентоса и биология донных животных в Южных морях. Киев: Наукова Думка: 33-37.
133. Грезе В.Н. 1979. Зоопланктон // Основы биологической продуктивности Черного моря. Киев: Наукова Думка: 143-169.
134. Грезе В.Н., Федоргша А.И. 1979. Численность и биомасса зоопланктона // Основы биологической продуктивности Черного моря. Киев: Наукова Думка: 157-163.
135. Гришичева Н.П., Шадрин Н.В. 1999. Гидроиды как эпибионты мидии и цистозиры // Акватория и берега Севастополя: экосистемные процессы и услуги обществу. Севастополь: 229-237.
136. Грузов Л.Н., Люмкис П.В., Нападовский Г.В. 1994. Исследования пространственно-временной структуры планктонных полей северной половины Черного моря в 1992-1992 гг // Сб. тр. Одесского отд. ИНБЮМ: 94-127.
137. Губанова А.Д. 2000. Acartia tonsa Dana в Севастопольской бухте: появление, размерная структура, сезонная динамика // Экология моря. Вып.51: 55-58.
138. Губанова А.Д. 2003. Acartia tonsa- новый вид Copepoda в Черном море // Современное состояние биоразнообразия прибрежных вод Крыма (черноморский сектор). Ред. В.Н. Еремеев, А.В. Гаевская. НАН Украины, ИнБЮМ. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика: 99-103.
139. Данилевский Н.Н. 1964. Наиболее важные факторы, определяющие период и район промысловых скоплений черноморской хамсы. Труды АзЧЕРНИРО. № 18: 115124.
140. Данилевский Н.Н., Майорова А.А. 1979. Анчоус // Сырьевые ресурсы Черного моря. М.: Пищ. пром-сть: 25-73.
141. Данилевский Н.Н., Тютюнников П.В. 1969. Некоторые данные о современном состоянии запасов дельфинов Черного моря. \\ Рыбное хозяйство. №11: 25-27.
142. Данилевский Н.Н., Сиротенко М.Д., Шляхов В.А., Медведев А.П. 1978. О летнем распределении дельфинов в Черном море. \\ Морские млекопитающие. Тез. докл. VIIBccc. совещания. М.: 99-100.
143. Дебольская Е.И. 2002. Анализ турбулентной структуры редокс-зоны Черного моря по данным 18 рейса НИС «Акванавт» // Комплексные исследования северовосточной части Черного моря. Ред. Зацепин А.Г., Флинт М.В. М.: Наука: 132138.
144. Делало Е.П., Балдина Е.П., Билева O.K. 1965. Сезонные изменения распространения зоопланктона в западной части Черного моря в 1957 // Исследования планктона Азовского и Черного морей. Киев: Наукова думка: 92-101.
145. Демидов А.Б. 2001. Сезонные изменения первичной продукции и хлорофилла «а» в открытых районах Черного моря. Авт. дис. к.б.н. М.: ИО РАН: 44 сс.
146. Державин А.Н. 1951. Очерк истории фауны Каспия и пресноводных водоемов Азербайджана // Животный мир Азербайджана. Баку: АН Азерб. ССР: 34-83.
147. Державин А.Н. 1956. Новый вселенец в Каспийское море морской желудь В. improvisus Darw // ДАН Азерб. ССР. Т. 12. Вып. 1: 43-47.
148. Дехник Т.В. 1973. Ихтиопланктон Черного моря. «Наукова Думка» Ред. В.А. Водяницкий.235 с.
149. Диатомовый анализ. 1949. JL: Госгеолиздат. Т. 2: 238 сс.
150. Диатомовый анализ. 1950. JL: Госгеолиздат. Т. 3: 398 сс.
151. Дмитриева Е.В. 1996. Фауна моногеней дальневосточного пиленгаса (Mugil so-iuy) в Черном море // Вест, зоологии. № 4-5: 95-97.
152. Догель В.А., Быховский Б.Е. 1939. Паразиты рыб Каспийского моря // Труды по комплексному изучению Каспийского моря. 7. М.: АН СССР: сс.
153. Долгопольская М.А. 1969. Личинки десятиногих Macrura и Anomura// Определитель фауны Черного и Азовского морей. Киев.Наукова Думка.2: 307-362.
154. Драбкин Е.И. 1953. Новый моллюск в Черном море // Природа. Т. 9: 92-95.
155. Драпкин Е.И. 1964. О распространении речного угря Anguilla angiulla (Linne) в Чёрном море // Бюллетень МОИП. Т. 69. Вып. 5: 140-141.
156. Дроган В.А. 2002. Ихтиофауна Сочинского национального парка // Биоразнообразие и мониторинг природных экосистем в Кавказском государственном природном биосферном заповеднике. Новочеркасск: 124-129.
157. Дука Л.А. и Ситокова В. И. 1970. Питание и пищевые взаимоотношения черноморских массовых личинок рыб// Нерест и экология черноморских рыб на ранних стадиях развития. Киев.Наукова Думка: 111-162.
158. Елизаренко М.М. 1992. Питание килек Среднего Каспия в летний период // Биологические ресурсы Каспийского моря. Тез доклада 1 межд. конф. Астрахань: БИВЦ Каспрыба:111-113.
159. Елизаренко М.М., Андрианова С.Б. 2002. Питание большеглазого пузанка (Alosa saposhnikovi Grimm) в Каспийском море // Вопросы рыболовства. Т. 3. № 1 (9): 5364.
160. Жизнь животных. Млекопитающие. 1989. Под редакцией Соколова В.Е. Т.7, М., «Просвещение», с.344, 349-356.
161. Жуков П.И. 1988. Справочник по экологии пресноводных рыб. Минск. Наука и техника: 310 с.
162. Завьялов П.О., Гинзбург А.И.,Сапожников Ф.В. и др. 2004. Комплексные экспедиционные исследования в западной части Аральского моря в октябре 2003 г. // Океанология. Т. 44. № 4: 632-635.
163. Загородняя Ю. А. 2002. Oithona brevicornis в Севастопольской бухте случайность или новый вселенец в Черное море? // Экология моря. Вып.61: 43.
164. Загородняя Ю. А., Колесникова Е.А. 2003. К проблеме проникновения чуеродных видов копепод в Черное море // Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны. Тезисы докладов. Ростов-на Дону: 80-81.
165. Заика В.Е. 2004. Динамика размерного состава ноктилюки Noctiluca scintillans в Черном море // Морьской екологичный журнал. Т. 3. № 4: 35-41.
166. Заика В.Е., Андрющенко А.А. 1969. Таксономическое разнообразие фито- и зоопланктона Черного моря. Гидробиологический журнал. Т. V.№ 3: 12-19.
167. Заика В.Е., Болтачёв А.Р., Зуев Г.В., А.В. Ковалев А.В., Мильчакова Н.А., Сергеева Н.Г. 2004. Флорестические и фаунистические изменения на Крымском шельфе Черного моря после 1995-1998 гг.Морской экологический журнал. №2. Т. 3: 3744.
168. Заика В.Е., Ревков Н.К. 1990. Анатомия гонад и режим размножения Mnemiopsis sp. В Черном море //Зоол. журн. Т. 73. Вып. 3: 5-10.
169. Заика В.Е., Сергеева Н.Г. 1990. Морфология и развитие гребневика-вселенца Mnemiopsis mccradyi (Ctenophora, Lobata) в Черном море // Зоол. журн. Т. 69. № 2: 5-11.
170. Заика В.Е., Сергеева Н.Г. 1990. Суточные изменения структуры популяции и вертикального распределения гребневика Mnemiopsis mccradyi Mayer (Ctenophora) в Черном море // Гидробиол. журн. Т. 27. № 2:15-20.
171. Заика В.Е., Киселева М.И., Михайлова Т.В., и др. 1992. Многолетние изменения в зообентосе. Киев: Наукова Думка: 248 сс.
172. Зайцев Ю.П. 1998. Самое синее море. Ред. В.О. Мамаев. Т.6. Из-во ООН. КЭП ГЭФ. Ныо Йорк. 142 с.
173. Зайцев Ю.П. 1998. Морские гидробиологические исследования национальной Академии Наук Украины в 90-е годы XX столентия. Шельф и приморские водоемы Черного моря // Гидробиол. журн. Т. 34. № 6: 3-21.
174. Зайцев Ю.П., Полищук JI.H. 1984. Вспышка численности медузы Aurelia aurita (L) в Черном море // Экология моря. Т. 17: 35-46.
175. Зайцев Ю.П., Воробьева Л.В., Александров Б.Г. 1988а Северный источник обогащения Черноморской фауны. Докл. АН СССР. № 11: 63-65.
176. Зайцев Ю.П., Воробьева Л.В., Александров Б.Г. 19886. Новый вид Ctenophora в Черном море. ВИНИТИ: 1-6.
177. Зайцев Ю.П., Полищук Л.Н., Настенко Е.В., Трофанчук Г.М. 1988. Сверхвысокие концентрации ночесветки Noctiluca miliaris Suriray в нейстали Черного моря // Докл. АН УССР. Сер. В. № 10: 67-69.
178. Зайцев Ю. П., Прокопенко В. 1989. Мир дельты. Дунайские плавни. Одесса: Маяк: 142 сс.
179. Зайцев Ю.П. 2006. Введение в экологию Черного моря. Эвен, Одесса, 224с
180. Зайцев Ю.П., Александров Б.Г., Миничева Г.Г. и др. 2006.Северо-западная часть Черного моря: биология и экология. Киев: Наук. Думка. - 701 с.
181. Закутский В.П. 1965. Раковины Balanus improvisus как убежище для для других животных// Зоол. журн. Т. 44. Вып. 7: 1092.
182. Затевахин И.И. 1987. Этологические и экологические механизмы изоляции природных популяций дельфинов // Поведение и биоакустика китообразных. М.: 94- 109.
183. Захваткина К.А. 1972. Личинки двустворчатых моллюсков Bivalvia/ Определитель фауны Черного и Азовского морей. Киев: Наукова Думка. 3: 250-270.
184. Зевина Г.Б. 1957. Cirripedia (Balanus improvisus Darwin и B.ebuurneus Gould в обрастаниях судов и гидротехнических сооружениях// Докл. СССР. Т. 113. Вып. 2:450-453.
185. Зевина Г.Б. 1958. Обрастания судов и гидротехнических сооружений на Каспийском море. Автореф. Дис. ИО РАН СССР: 40 сс.
186. Зевина Г.Б. 1959. Новые организмы в Каспийском море // Природа. № 7: 79-80.
187. Зевина Г.Б. 1962. Обогащение фауны Каспийского моря // Природа. № 4: 79-80.
188. Зевина Г.Б. 1967. Распространение мшанок и энтопрокта в Азовском море // Гидробиол. журн. Т. 3. № 1
189. Зевина Г.Б. 1968. Роль вселенцев в обрастаниях па Каспийском море. // Акклиматизациярыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М.: Наука: 86-94.
190. Зевина Г.Б. 1968. Тип внугрипорошицевые Entoprocta // Атлас беспозвоночных
191. Каспийского моря. М.: Пищевая промышленность: 65-67.
192. Зевина Г.Б. 1994. Биология морского обрастания. Изд.Московского университета. 13511. СТр.I
193. Зевина Г.Б., Старостин КБ. 1961. Качественные и количественные изменения в1.обрастаниях Каспия в связи с открытием Волго-Донского канала // Труды ИОАН.1. Т. 49:97-107.
194. Зевина Г.Б., Полтаруха О.П. 1999. Усоногие раки Cirripedia, Thoracica) Черного моря// Бюл.Моск.о-ва испытателей природы. Отд. Биол. 104.вып. 1:30-39.
195. Зевина Г.В., Кузнецова И.А., Старостин КБ. 1963. Состав обрастателей Каспийскогоtморя // Тр. Института океанологии. Т. 70: 3-25.
196. Зевина Г.Б., Баталова Т.Н., Никитина Е.Н. 1972. Обоснование к акклиматизации азово-черноморского моллюска Corbulomya maeotica в Каспийском море //
197. Комплексные исследования Каспийского моря. Вып. 4. М.: МГУ: 172-190.1
198. Земский Б.А. 1975. Сколько дельфинов в Черном море?// Природа. 6: 97-98.
199. Зенкевич JI.A. 1959. Классификация солоноватоводных водоемов на примере морей СССР // Изв. АН СССР. Серия геогр. №2:3-11.
200. Зенкевич JI.A. 1963. Биология морей СССР. М.: АН СССР: 739 сс.
201. Зенкевич JI.A., Бирштейн Я.А. 1934.0 возможных мероприятиях по повышению продуктивных свойств Каспия и Арала // Рыбное хозяйство СССР. № 3: 38-40.
202. Зенкевич JI.A., Бирштейн Я.А., Карпевич А.Ф. 1945. Первые успехи реконструкциифауны Каспийского моря //Зоол. журн. Т. 24. Вып. 1: 25-31.1северо-западной части Черного моря // Бюллетень зоологического музея Академии Наук,-14. С. 181 - 191.
203. Зернов С. А. 1913. К вопросу об изучении жизни Черного моря // Зап. Акад. наук по физ. мат. отд. Т.ХХХИ. № 1: 308 сс.
204. Зернова В.В., Незлин Н.П. 1982. Сезонные изменения фитоцена северо-восточной части Черного моря в 1978 г // Сезонные изменения черноморского планктона. М.: Наука: 12-33.
205. Земский В.А. 1975. Сколько дельфинов в Черном море? \\ Природа. № 6 (718):. 97-98.
206. Зинова А.Д. 1967. Определитель зеленых, бурых, и красных водорослей южных морей СССР. Д.: Наука: 400 сс.
207. Зинова А.Д., Капугина-Гутник А.А. 1974. Сравнительная характеристика флоры водорослей южных морей // Биологическая продуктивность южных морей. Киев: Наукова думка: 43-51.
208. Золотарев В.Н. 1996. Изменение Черноморской экосистемы в связи с вселением новых видов моллюсков //Морская экология. Т. 17: 227-236.
209. Золотарев В.Н., Золотарев П.Н. 1987. Двустворчатый моллюск Сипеагса сотеа-яоъът элемент фауны Черного моря // Доклады АН СССР. Т. 297. № 2: 501-503.
210. Зуев Г. В., А. Р. Болтачев, М. В. Чесалин, Д. К. Гуцал, Е. Б. Мельникова. 2004.
211. Современное состояние «западно-крымской» популяции черноморского шпрота Sprattus Sprattus Phalericus (Pisces: Clupeidae) и проблемы ее сохранения. Морський еколопчний журнал, № 3, Т. III: 37-48.
212. Иваненков В.Н. 1979. Общие закономерности распределения биогенных элементов в Мировом Океане // Океанология. Химия океана. Химия вод океана. М.: Наука: 188-228.
213. Иванов В.П. 2000. Биологические ресурсы Каспийского моря. Астрахань. КаспНИРХ: 100 сс.
214. Иванов И.А. 1965. Характеристика качественного состава фитопланктона Черного моря// Исследования планктона Черного и Азовского морей. Киев: Наукова думка: 1735.
215. Ильченко С.В., Мамаева Т.И. 1991. Бактериопланктон и процессы самоочищения в Геленжикской бухте Черного моря // Биология моря. Владивосток. № 2: 22-30.
216. Казанчеев Е.И. 1963. Рыбы Каспийского моря. М. Рыбное хозяйство. 203 с.
217. Казанкова И.И., Немировский М.С. 2003. Пространственно-временная динамика численности личинок черноморских Bivalvia в весенний период и ее связь с гидрофизическими особенностями района// Морской экологический журнал. Т. II. №2:94-101.
218. Казанкова И.И.2002. Сезонная динамика личинок двустворчатых моллюсков и их вертикальное распределение в прибрежном планктоне внешнего рейда Севастопольской бухты (Черное море) // Экология моря.Вып.61: 53-58.
219. Казахбаев С.К. 1974. Каляиипеда в южной части Аральского моря // Гидробиол. Жури. Т. 10. Вып. 1: 89-91.
220. Калугина А.А. 1954. Донная растительность Черного моря у берегов северного КавказаУ/Запасы морских растений и их использоваиие.М: 26-57.
221. Калугина-Гутпик А.А. 1975. Фитобеитос Черного моря. Киев: Наукова думка: 248 сс.
222. Калугина-Гутник А.А. 1979. Макрофитобентос//Основы биологической продуктивности Черного моря. Ред. Грезе В.Н. Киев: Наукова думка: 123-142.
223. Каминская Л.И. 1968. Еип губки- Porifera. // определитель фауны Черного и Азовского морей. Киев. Наук.Думка,-1:35-55.
224. Камшилов М.М. 1960. Питание гребневика Beroe cucumis Fab // Докл. АН СССР. Т. 130. №5: 1138-1140.
225. Карпевич А.Ф. 1947. Предпосылки к акклиматизации новых форм в Аральском море // Докл. ВНИРО. № 6: 13-17.
226. Карпевич А.Ф. 1953. Состояние кормовой базы южных морей после зарегулирования стока рек // Тр. Совешаеия ихтиол.комиссии АН СССР. Вып. 1: 124-150.
227. Карпевич А.Ф. 1960. Обоснование акклиматизации водных организмов в Аральском море // Акклиматизация рыб и кормовых организмов в морях СССР. В. 1. ВНИРО Тр. XLIII. Пшцепромиздат: 76-114.
228. Карпевич А.Ф. 1975. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищевая промышленность: 432 сс.
229. Карпевич А.Ф. 1998. Арал должен жить. Избранные труды. Т. 1: 915-917.
230. Карпинский М.Г. 2002. Экология бентоса Среднего и Южного Каспия. М.: ВНИРО: 283 сс.
231. Касымов А.Г. 1987а. Животный мир Каспийского моря. Баку: Элм: 156 сс.
232. Касымов А.Г. 19876. Каспийское море. Л.: Гидрометеоиздат: 152 сс.
233. Кесслер К.Ф. 1877. Рыбы, водящиеся и встречающиеся в Арало-Каспийско-Понтийской области // Тр. Арало-Каспийской экспедиции. Вып. 4: 303 сс.
234. Kim Ю. 2002. Информация по распределению мнемиопсиса в казахском секторе Каспия в 2000 г. // Совещание Каспийской экологической программы. Баку,. С. 9.
235. Kupeeea М.С., Щапова Т.Ф. 1957. Материалы по систематическому составу и биомассе водорослей и высшей водной растительности Каспийского моря // Труды ИОРАН. Т. 23:Стр.
236. Киселева М.И. 1957. Пелагические личинки многощетинковых червей Черного моря // Труды Севастопольской б иол. станции 9: 59-111.
237. Киселева М.И. 1964. О нахождении полихеты Ancistrosyllis tentaculata treadwee в Черном, Красном морях//Зоол. журн. Т. 43. Вып. 10: 1557-1539.
238. Киселева М.И., Славина О.Я. 1966. Количественное распределение макробентоса у побережья Кавказа. // Распределение бентоса и биология донных животных в южных морях. Киев: Наукова думка: 55-74.
239. Киселева М.И. 1976. Структура донного биоценоза Nana neritea- Diogenes pugilator в Черном море// Биологическая структура и динамика экосистем Черного моря. Киев. Наукова Думка:50-58
240. Киселева М.И. 1977. Структура донного биоценоза Venus gallina в Черном море //Биология моря. Вып.43:85-93.
241. Киселева М.И. 1979. Зообентос // Основы биологической продуктивности Черного моря. Ред. Грезе В.Н. Киев: Наукова думка: 208 -239.
242. Киселева М.И. 1981. Бентос рыхлых грунтов Черного моря. Киев. НАукова Думка. 168 с.
243. Киселева М.И. 1987. Изменения в составе и распределении многощетинковых червей в Азовском море // Гидробиол. журн. Т. 23. № 2: 40-46.
244. Киселева М.И. Многощетинковые черви (Polychaeta) Черного моря, (в печати).
245. Киселева М.И., Заика В.Е. 1972. Chordata// Определитель фауны Черного и Азовского морей. Киев.Наук.Думка. 3: 294-304.
246. Киселевич К.А. 1922. Жизнь южнорусских морей (зоогеографический очерк) // Рыбное хозяйство.Книга 1: 25-57.
247. Клейненберг С.Е. 1956. Млекопитающие Черного и Азовского морей. Опит биолого-промыслового исследования. М., «Изд. АН СССР». 287 с.
248. Коблицкая А.Ф. 1984. Ильменно-полойные нерестилища дельты Волги и их значение в разных экологических условиях на примере нерестилищ нижней зоны дельты // Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып. 4: 587-596.
249. Кобякова З.И., Долгопольская М.А. 1969. Отряд десятиногие раки —Decapoda // Определитель фауны Черного и Азовского морей. Т. 2. Киев: Наукова думка: 270306.
250. Ковалев А.В. 1971. К вопросу о проникновению планктонных животных в Черное море из Средиземного // Океанографические исследования в Тунисском канале. : 120122.
251. Ковалев А.В., Георгиева Л.В., Балдипа Е.П. 1976. Влияние водообмена через Босфор на состав и распространение планктона в прилегающих морях // Водообмен через Туниский канал и Босфор./ Киев. Наукова Думка: 181-189.
252. Ковалев А.В., Шмелева А.А., Петран А. 1987. Зоопланктон Черного моря от Босфора до Дуная в мае 1982 // Динамика водных масс и продуктивность Черного моря. Киев. Наукова Думка: 356-367
253. Ковалев А.В., Мельников В.В., Островская Н. А., Прусова И.Ю. 1993. Макропланктон // В: Планктон Черного моря. Киев: Наукова думка: 183-204.
254. Ковалев А.В., Финенко 3.3. (ред.) 1993. Планктон Черного моря. Киев: Наукова думка: 3155.
255. Ковалева Г.В. 2002. Влияние биологических инвазий на таксономическое разнообразие микроводорослей Азовского моря // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна. Ред.
256. Воловик С.П, Макаров Э.В, Гвозденко С.И, Тютина Ю.Е. Ростов-на-Дону. АзНИИРХ: 158-163.
257. Коваль Л.Г. 1984. Зоопланктон и некрозооплапктон Черного моря. Киев: Наукова думка: 127сс.
258. Козлов В. И. 1974. Амурский чебачек Pseudorasbora parva (Cyprinidae) - новый вид ихтиофауны Днестра// Вестник зоологии. № 1: 77-78.
259. Колесников В.Н. 1941. Развитие фауны Каспийского моря // Докл. АН СССР. 30.1.
260. Кондратьева Т.М. 1979. Количественное развитие и распределение фитопланктона //Основы биологической продуктивности Черного моря. Киев: Наукова думка: 7079.
261. Кончева Л.А. 2004. Характеристика зообентоса Среднего и Южного Каспия // В: Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2003 г. Астрахань: КаспНИРХ: 132-146.
262. Копелевич О.В., Буренков В.К, Ершова С.В., Шеберстов С.В., Евдошенко М.А., Лукьянова Е.А. 2002. Биологические характеристики морей России по данным сканера SeaWiFs. ГИС. Москва. Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН.
263. Копылов А.И. 1989. Инфузории кислородной зоны Черного моря // Структура и продукционные характеристики планктонных сообществ Черного моря. М.: Наука: 139-155.
264. Копылов А.И., Тумаш{ева Н.И. 1991. Нано и микропланктонные простейшие аэробной зоны Черного моря весной 1988 г. // Изменчивость экосистемы Черного моря. М.: Наука: 188-196.
265. Корнеева Г.А. 1993. Оценка функционального состояния морской воды Черного моря по уровню гидролитических ферментативных активностей // Изв. РАН. Сер. биол. № 6:909-913.
266. Корнеева Г.А. 1996. Использование ферментных тест-систем для мониторинга состояния морских вод Черного моря // Изв. РАН. Сер. биол. № 5: 589-597.
267. Корнилова В.П. 1955. Питание азовского анчоуса. Труды ВНИРО, 31: 68-377.
268. Корнилова В.П. 1960. Биология и рыбоводство Азовского анчоуса {Engraulis encrasicholus maeoticus Pus). Труды АзЧерНИРО, 18: 50-73.
269. Кортунова Т. А. 1970. Некоторые данные по акклиматизированным морским беспозвоночным Аральского моря //Тр. ВНИРО. Т. 76. Вып. 3: 178-184.
270. Коршунова Т.А., Луконина Н.К. 1970. Количественные характеристики зоопланктона Аральского моря // Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. 6 . Алма-Ата: Наука: 52-60.
271. Косарев А.Н. 1975. Гидрология Каспийского и Аральского морей. М.: МГУ: 272 сс.
272. Костюченко Л.П.1916. Ихтиопланктон шельфовой зоны северо-восточной части Черного моря и воздействие на него антропогенныхфакторов//Автореф.дисс.к.б.н.Севастополь20 с.
273. Костюченко Р. А., Назаренко В.В. 1960. Рапана в Азовском море // Природа. № 12:107109.
274. Кочнева Л.А. 2004. Характеристика зообентоса Среднего и Южного Каспия // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Астрахань: КаспНИРХ: 132-138.
275. Кренева КВ. 2003. Новый для фауны Азовского моря вид раковинных инфузорий // Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны // Тезисы докладов. Ростов-на Дону: 20-21.
276. Кривошея В.Г., Прокопов O.K. 1997. Исследования северо-восточной части Черного моря по международным проектам // Океанология. Т. 37. № 2: 315-316.
277. Кривошея В.Г., Овчинников КМ., Титов В.Б., Якубенко В.Г., Скирта А.Ю. 1998. Меандрирование основного черноморского течения и формирование вихрей в северо-восточной части Черного моря летом 1994 г. // Океанология. Т. 38. № 4: 546-553.
278. Кривошея В.Г., Титов В.Б., Овчинников КМ.,Косьян Р.Д.,Скирта А.Ю. 2000. Влияние циркуляции вод и вихревых образований на глубинное положение верхней границы сероводородной зоны Черного моря // Океанология. Т. 40. № 6: 816-825.
279. Кривошея В.Г., Москаленко Л.В., Титов В Б. 2004. К вопросу о режиме течений на шельфе у северокавказского побережья Черного моря // Океанология. Т. 44. № 3: 358-363.
280. Крылов В.И. 1982. Численность каспийского тюленя на восточных «шалыгах» Северного Каспия // Изучение, охрана, и рациональное использование морских млекопитающих. Тез. докл. 8 Всесоюз. Совещ. Астрахань: 184-185.
281. Кузнецов С.И. 1970. Микрофлора озер и их геохимическая деятельность. Л.Паука.440 с.
282. Кузьлмнко Л.В. 1966. Два вида динофлагеллят, новых для Черного моря // Новости систематики низших растений. М.-Л: АН СССР. Ботан. ин-т: 51-54.
283. Кусакин О.Г. 1969. Отряд равноногие раки — Isopoda// Определитель фауны Черного и Азовского морей. Киев. Т.2: 408-440.
284. Курашева Е.К Абдулаева Н.М. 1984. Acartia clausi (Calanoida,Acartiidae) в Каспийском море // Зоол. журн. Т. 63. № 6: 931-933.
285. Лавров-Навозов Н.П. 1939. Черноморская креветка в Каспийском море // Зоол. журн. Т. 18. Вып. 3:443.
286. Лебедев Е.М. 1961. Обрастатели судов в обрастаниях Азовского моря и Керченского пролива//Тр. Инст. Океанол. АН СССР. Т. 49: 118-135.
287. Лебедева Л. П., Шушкина Э.А. 1991. Оценка популяционных характеристик медуз Aurelia aurita Черного моря // Океанология. Т. 31. Вып. 3: 434-441.
288. Левшакова В Д., Санина Л.В. 1973. Летний фитопланктон Среднего Каспия до и после вселения ризосолении // Труды ВНИРО. Т. 80. Вып. 3: 18-27.
289. Леонтьев ОК., Маев Е.Г., Рычагов Г.И. 1977. Геоморфология берегов и дна Каспийского моря. М.: МГУ: 208 сс.
290. Линдберг 1933. название. Природа. № 10: 56.
291. Липская Н.Я. 1963. Сравнительная характеристика питания смариды Spicaria smaris L. в Средиземном, Адриатическом и Черном море // Тр. Севаст. биол. ст. Вып. 16: 306332.
292. Липская Н.А., Лучинская Т.Н. 1990. Биология гребневика Mnemiopsis // Рыбное хозяйство. Т. 9: 36-39.
293. Лисовская О.А., Никитина В.Н. 2007. Макрофитобентос кавказского побережья Черного моря в районе Туапсе и Большого Сочи. Вестник Санкт-Петербурского университета. Серия 3. № 2. Билогия.: 22-33.
294. Логвииеико Б.М. 1959. О нахождении медузы Blackfordia virginika II Зоол. журн. Т. 38. № 8: 1257-1258.
295. Логвинович Д.Н. 1951. О питании некоторых планктоноядных рыб Азовского моря. Труды АзЧерНИРО, 15: 235-249.
296. Лужняк В.А. 2003. Ихтиофауна рек и лиманов Черноморского побережья России // Вопросы ихтиологии. Т. 43. № 4: 457-463.
297. Луконина Н.К. 1960. Динамика популяции Diaptomus salinus Daday в Аральском море // Зоол. журн. Т. 39: 167-187.
298. Луц Г.И., Воловик С.П., Мирзоян З.А. ,Рогов С.Ф. 1997. Влияние условий нагула на запасы и вылов азовских пелагических рыб //Тез.докл. на Первом конгрессе ихтиологов России. Астрахань: 81.
299. Луц Г.И., МихманГ.И., Рогов С.Ф., Филъчагин НЕ. 1981. Питание азовских пелагических рыб — хамсы и кильки. // Гидробиологический журнал, 17: 26-31.
300. Маккавеева Е.Б. 1969. Отряд клешненосные ослики, или анизоподы Anizopoda (Tanaidacea) // Определитель фауны Черного и Азовского морей. Киев. Наук.Думка. Т.2: 402-408.
301. Макаров А.К. 1940. Новая для Каспийского моря черноморская креветка // Природа. № 4: 84-85.
302. Макаров Ю.Н. 1976. Некоторые аспекты экологии личинок десятиногих раков Черного и Азовского морей //Зоол.журнал.55. Вып. 3: 363-370.
303. Максимова О.В.Рыбников П.В. 1993. Морфологическое разнообразие прикрепленной Phylophora nervosa (D.C.) Grev.H3 северо-восточной части Черного моря: Проблемы классификации //Тр. ИО РАН:25-38.
304. Майорова А.А. 1951. Биология и вылов серноморской хамсы.Симферополь. 27 с.
305. Майорова А.А., Данилевский Н.Н. 1934. Материалы по биологии черноморского дельфина (Delphinus delphis L.). \\ Труды Научн. Рыбохоз. И Биологич. Станции Грузии. Т1. Вып.1. : 181-203.
306. Макарова И.В. 1965. О некоторых характерных особенностях флоры диатомовых водорослей планктона Черного, Азовского и Каспийского морей. Бот. жур. 50.4.
307. Маккавеева Е.Б. 1979. Беспозвоночные зарослей макрофитов Черного моря.Киев. Наукова Думка. 227 с.
308. Мальм Е.Н. 1932. Дельфины Черного моря. Изд. АН СССР. Л.
309. Малы/ев В.И. 1957. Некоторые паразитологические аспекты интродукции дальневосточного пиленгаса (Mugil so-iuy) в Азово-Черноморском бассейне // Тез. докл. конф. молодых ученых. Владивосток: 49-54.
310. Маркова Е.Л. 1972. Результаты акклиматизационных работ, проведенных в Аральском море, проведенных в Аральском море за период с 1963 по 1971 гг. // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. Тез. докл. Фрунзе: 5658.
311. Маркова Е.Л. 1975. Результаты акклиматизационных работ, проведенных в Аральском море за период с 1961 по 1971 гг. // Известия ГосНИОРХ. Т. 103: стр.
312. Маркушин А.В. 1985. Абгидробиоцис в первично пресноводных беспозвоночных, город, изд-во: 100 сс.
313. Марши В.Ю. 1939. Опыт оценки запасов кефали в Каспийском море на 1939 г. // Рыбное хозяйство СССР. № 6: стр.
314. MamuutoeГ.Г., Ж. П. Селифонова, В.В. Ерыгин, В.В. Ерохин, B.C. Берников. 2004.
315. Исследования водяного балласта в порту Новороссийска и некоторые аспекты биологичесского загрязнения Черного и Азовского морей// Экосистемныеисследования среды и биоты Азовского бассейна и Керченского пролива, ред. Матишев Г.Г. Т.УП. Апатиты: 131-142.
316. Маштакова Г.П., Роухияйнен М.П. 1979. Сезонная динамика фитопланктона // Основы биологической продуктивности Черного моря. Киев: Наукова думка: 85-88.
317. Мейер П.Я. 1937. О запасах морских водорослей // Труды ботанического сада. Москва: Гос.Унив.,- 1.-С. 25-32.
318. Методы мониторинга в Каспийском море (Под ред. А. Касымова). 2000. Баку: . изд-во: 58 сс.
319. Милъчакова Н.А 2002. О новых видах макрофитов Черного моря // Экология моря. Т. 62: 19-24.
320. Милъчакова Н.А. 2003. Макрофитобентос. Ред Еремеев ВН, Гаевская АВ Современное состояние биоразнообразия прибрежных вод Крыма (черноморский сектор) ЭКОСИ-Гидрофизика, Севастополь, с 152
321. Миничева Г.Г., Еременко Т.Н. 1993. Альгологические находки в северо-западной части Черного моря. (Algological discoveries in the northwestern Black Sea) // Альгология. Т. 3. № 4: 83-86.
322. Миничева, Г.Г., Косенко М.Н., Швец А.В. 2009. Фитобентос большого и малогофиллофорных полей как отражение современного экологического состояния северо-западной части Черного моря (в печати).
323. Мирзоян З.А. 2000. Изменение структуры и продуктивности сообщества зоопланктона при вселении гребневика // Гребневик Mnemiopsis leidyi в Азовском и Черном морях: биология и последствия вселения. Ред. С.П. Воловик. Ростов-на-Дону, АзНИИРХ: 189-207.
324. Мирзоян З.И., Воловик С.П., Мартыпюк М.Л. 2002 Особенности развития популяции Beroe ovata в Азово-Черноморском бассейне // Каспийский плавучий университет № 3. Астахань: КаспНИРХ: 105-112.
325. Мирзоян З.И., Мартынюк М.Л., Вязун Е.В. 2006. Особенности развития гребневиков Beroe ovata и Mnemiopsis leidyi в Азовском море в современный период// Сб.науч.тр.АзНИИРХа
326. Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна» (2004-2005 гг.). Ростов-на-Дону: 136-148.
327. Миронов Т.Н. 1954. Питание планктонных хищников. Питание ноктилюки // Тр. Севаст. биол. ст. 8: стр.
328. Миронов ГЛ. 1967. Питание планктонных хищников. Пищевая потребность и суточные рационы Aurelia aurita L. // Биология и распрделение планктона Южных морей. М.: Наука: 124-137.
329. Миронов Г.Н. 1971. Биомасса и распределение медуз Aurelia aurita (L.) по данным траловых ловов в 1949-1962 гг. в Черном море // Биология моря. Т. 24. Киев: Наукова думка: 49-69.
330. Михайлов Б.Н. 1962. О питании черноморской медузы Aurelia aurita L. // Зоол. журн. Т. XLI. Вып. 2: 286.
331. Михман А.С., и Романович П.В. 1977. О питании Азовской хамсы Engraulis encrasicholus maeoticus Pusanov. Вопросы ихтиологии, 17: 270 274.
332. Моисеев Е.В. 1980. Зоофлагелляты открытой части Черного моря // Экосистемы пелагиали Черного моря. М.: Наука: 174-179.
333. Моисеев Е.В. 1983. К изучению зоофлагеллят Черного моря // Сезонные изменения черноморского планктона. М.: Наука: 100-112.
334. Моисеев Е.В., Мамаева Н.В. 1979. Простейшие у верхней границы сероводородного слоя Черного моря // Докл. АН СССР. Т. 248. № 2: 506-508.
335. Моисеев П.А. 1989. Биологические ресурсы Мирового океана. М.: Агропромиздат: 368 с.
336. Молодцова А.И., Полянинова А.А., Кашенцева А.И., Камелов А.К. 2004. Состояние нагула осетровых в Каспийском море // Рыбохозяйственные следования на Каспии. Результаты НИР за 2003 г. КаспНИРХ. Ред. Карпюк М.И.и др. Астрахань: 215225.
337. Молодцова А.И., Поляпинова А.А. 2006. Питание осетровых рыб в Каспийском море в 2005 г. // Рыбохозяйственные следования на Каспии. Результаты НИР за 2005 г. КаспНИРХ. Ред. Карпюк М.И.и др. Астрахань: 133-140.
338. Мордухай-Болтовской Ф.Д.- 1953. Экология каспийской фауны в Азово-Черноморскомбассейне. // Зоологический журнал. Т. 32, вып. 2. - С. 203-211. Мордухай-Болтовской Ф.Д. 1960. Каспийская фауна в Азово-черноморском бассейне. М., Л.: АН СССР: 288 с.
339. Мордухай-Болтовской Ф.Д. 1962. Появление в Каспийском море представителей средиземноморских полифемид //Зоол. журн. Т. 41. Вып. 2: 289-290.
340. Мордухай-Болтовской Ф.Д. 1964. Каспийские полифемиды в водохранилищах Дона и Днепра. Сб. «Экология и биология пресноводных беспозвоночных» // Тр. Института биологии внутренних вод АН СССР. Вып. 8 (11): стр.
341. Мордухай-Болтовской Ф.Д. 1969. Crustacea// Определитель фауны Черного и Азовского морей. Т.1. Беспозвоночные. Ред. Водяницкии В.А. Киев: Наукова думка: 151 сс.
342. Мордухай-Болтовской Ф.Д. 1972. Современное состояние фауны Аральского моря // Гидробиол. журн. № 3: 14-20.
343. Мордухай-Болтовской Ф.Д. 1972. Определитель фауны Черного и Азовского морей. Т. 3. (дополнение). Киев: Наукова думка: 307-325.
344. Мордухай-Болтовской Ф.Д. 1972. Определитель фауны Черного и Азовского морей. Т. 3. (дополнение). Киев: Наукова думка: 306-307.
345. Морозова-Водяницкая Н.В. 1950. Численность и биомасса фитопланктона в Черном море // Докл. АН СССР. Т. 73. № 4: 821-824.
346. Морозова-Водяницкая Н.В. 1954. Фитопланктон Черного моря. Ч. 2 // Тр. Севастопольской биологической станции. Т. 14: 11-19.
347. Муратов М.В., Непрочное Ю.П., Тримонис Э.С. 1980. История развития черноморской впадины // Геологическая история Черного моря по результатам глубоководного бурения. Ред. Непрочнов Ю. П. М.: Наука: 184-190.
348. Мурина В.В., Антокольский А.Г. 2001. Китайский краб Eriocheir sinensis вселенец в Азовское море // Экология моря. № 55: 37-39.
349. Мурина В.В.,Лисицкая Е.В.,Аносов С.Е. 2001. Личинки массовых видов донных беспозвоночных в планктоне Севастопольской бухты // Гидробиол. журн. 37.№2:13-30.
350. Мурина В.В. 2003. Меропланктон Черного моря: история изучения, современные проблемы// Морской экологический журнал. Том П. № 3:41-50.
351. Мюллер Г. 1968. Тип немертины -Nemertini (Определитель фауны Черного и Азовского морей. Киев: Наук.Думка. ТЛ: 84-110.
352. Навозов-Лавров Н.П. 1948. Азовские нереиды в Среднем Каспии // Рыбное хозяйство. № 9:40.
353. Надолинский В.П. 2004. Структура и оценка запасов водных биоресурсов в северовосточной части Черного моря. Дне. канд. биол. наук. 171 с.
354. Нарусевич Т.Ф. 1993. Биотические свойства вод холодного промежуточного слоя в современных условиях // Plankton. Ред. Ковалев А.В.,Финенко 3.3. Киев: Наукова думка. Т. I: 20-31.
355. Наумов Д.В. 1968. Класс гидрозои Hydrozoa (Class Hydrozoa) // Определение фауны Черного и Азовского морей. 1. Киев: Наукова думка: 56-70.
356. Небольсина Т.К. 1959. Краб в Каспийском море // Природа №6:116.
357. Неврова Е.Л. 2003. Видовое богатство донных диатомовых водорослей Крымского побережья. Ред. Еремеев ВН, Гаевская АВ Современное состояние биоразнообразия прибрежных вод Крыма (черноморский сектор) ЭКОСИ-Гидрофизика, Севастополь, с 271-282.
358. Незлин Н.П. 2001. Необычное цветение Черного моря в 1998-1999гг. (Анализ спутниковых данных) // Океанология. Т. 41: 394-399.
359. Некрасова М.Я., Закутский В.П., Некрасов С.Н. 1980. Запасы и распределение мидии в Азовском море // Биологическая продуктивность Каспийского и Азовского морей. Ростов-на-Дону, АзНИИРХ: 101-107. *
360. Нестерова Д.А. 1987. Особенности сукцессии фитопланктона в северо-западной части Черного моря // Гидробиол. журн. Т. 23. № 1: 16-21.
361. Нестерова Д.А. 2006. Открытые районы // Северо-западная часть, Черного моря: биология и экология. Киев: Наукова думка: 175-184.
362. Нестерова Д. А., Теренько JI.M. 1987. Итоги исследований фитопланктона западной части Черного моря // Тез. док. на 3-м съезде сов. океанологов. JI.4. 2: 175-176.
363. Никитин В.В. 1948. Биоценотические группировки и количественное распределение донной фауны в восточной части южного берега Черного моря// Тр.Севастоп.биол.станции.Т.6:256-273.
364. Никитин В.В. 1964. Количественное распределение донной макрофауны в Черном море// Тр.ИО РАН СССР. Т.69: 285-339.
365. Никольский Г.В. 1971. Частная ихтиология. Ред.Л.П.Петровская. Из-во «Высшая школа» 472 с.
366. Овен Л. С,, Шевченко Н.Ф., Гирагосов В.Е. 1997. Размерно-возрастной состав, питание и размножение шпрота Sprattus sprattusphalericus (Clupeidae) в разных районах Черного моря // Вопр. ихтиол. 1997. - 37, № 6. С. 806 - 815.
367. ОвенЛ.С, Шевченко Н.Ф,Володин С.В. 1996. Распространение, размерно-возрастнойсостав и пищевой спектр мерланга и шпрота в различных районах Черного моря (1987-1992)//
368. Современное состояние черноморской ихтиофауны. Ред. С.М. Коновалов. Севастополь: 9-39.
369. Овчинников ИМ., Попов Ю.И. 1987. Формирование холодного промежуточного слоя в Черном море // Океанология. Т. 27. № 5: 739-746.
370. Овчинников И.М., Попов Ю.И. 1990. Особенности формирования холодного промежуточного слоя в Черном море при экстремальных зимних условиях // Труды ГОИН. Вып. 190: 132-151.
371. Овчинников ИМ., Титов В.Б. 1990. Антициклоническая завихренность течений в прибрежной зоне Чёрного моря // Доклады РАН. Т. 314, № 5: 1236-1239.
372. Овчинников ИМ., Титов В.Б. 1993. Основные научные результаты гидрофизических исследований Черного моря в свете его современных экологических проблем // Доклады РАН. Т. 330. № 4: 504-507.
373. Овчинников ИМ., Титов В.Б., Кривошея В.Г., Попов Ю.И. 1993. Основные гидрофизические процессы и их роль в экологии вод Черного моря // Океанология. Т. 33. № 6: 801-807.
374. Окуп А. В. 1941. Питание планктононоядных рыб Азовского моря. Зоологический журнал , 20: 587-603.
375. Орлова М.И., Аракелова Е.С., Комендантов А.Ю. 1999. О совместном обитании Dreissena bugensis (Andr.) и Dreissena polymorpha (Pall.) в дельте Волги и на мелководьях Северного Каспия // Тез. докл. Юбилейной науч. конф. Астрахань: 67-69.
376. Осипов В.В. 2006. Изменчивость роста и жизненных циклов тюльки Clupeonella curtriventris Nordman 1840 в связи с ее вселением в пресноводные экосистемы. Дис. Кандид. Наук. Москва: 125 с.
377. Павлова Е.В. 1964. О нахождении Средиземноморских видов в черноморском зоопланктоне // Зоол. журн. Т. 43. № 11: 1710-1713.
378. Павлова Е.В. 1965. Проникновение средиземноморских планктонных организмов в Черное море // Основные черты геологической структуры, гидрологических условий и биологии Средиземного моря. М.: Наука: 171-174.
379. Павлова Е.В., Балдина Е П. 1969. Влияние водообмена через Босфор на распространение и состав зоопланктона в прибосфорском районе // Водобмен через Босфор и его влияние на гидрологию и биологию Черного моря. Киев: Наукова думка: 208-232.
380. Павлова Е.В., Мишина Н.И. 1993. Дыхание черноморского гребневика-вселенца (Ctenophora, Lobata, Mnemiopsis) // Докл. АН. Т. 333. № 5: 682-683.
381. Панин Г.Н., Мамедов P.M., Митрофанов И.В. 2005. Современное состояние Каспийского моря. Ред.М.Г.Хубларян. Москва. Наука:358 с.
382. Пар талий Е.М. 1980. Сезонные изменения в биоценозах обрастателей в Азовском море (Таганрогский залив). Мариуполь. 293 сс.
383. Пашков А.Н. 2001. Ихтиофауна прибрежного шельфа Чёрного моря в полигалииных акваториях. Дисс. канд. биол. наук. М.: ВНИРО. 263 сс.
384. Пашков А.Н., Плотников Г.К. 1996. Некоторые экологические аспекты современного состояния ихтиофауны Чёрного моря в районе бухты Бетта // География Краснодарского края: антропогенные воздействия на окружающую среду. Краснодар: Кубанский гос. ун-т: 79-82.
385. Переладов М.В. 1988. Некоторые наблюдения заизменением биоценозов Судакского залива Черного моря // III Всесоюз. конференция по морской биологии. Киев: Наукова думка. Т. 1: 237-238.
386. Петипа Т С. 1959. Питание веслоногого рачка Acartia clausi Giesbr // Тр. Ссваст. биол. ст. АН СССР. Т. 11:72-100.
387. Петипа Т. С. 1960. Роль ночесветки Noctiluca milliaris Lur. в питании Calanus helgolandicus (Ul.) // ДАН СССР. 132.4.
388. Петипа Т.С., Сажина Л.И., Делало Е.П. 1965. Кормовая база тепловодных и хододноводных рыб в Черном море // Исследования планктона Черного и Азовского морей. Киев: Наукова думка: сс.
389. Пешков В М. 2003. Береговая зона моря. Краснодар: Лакорн: 350 сс.
390. Пироговский М.И. 1981. Распределение, структура и состояние запасов каспийских осетровых. Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. — Волгоград. -С. 193-195.
391. Пирогов В.В. 1972. О нахождении Lithogliphus naticoides в дельте Волги // Зоол. журн. Т. 51. Вып. 6:912-913.
392. Пискунов И А. 1961. О пищевых взаимоотношениях некоторых промысловых рыб Каспийского моря // Вопросы ихтиологии. Т. 1. Вып. 1 (18): 79-88.
393. Пискунов И.А. 1965. Распределение осетровых в Каспийском море. // Изменение биологических комплексов Каспийского моря за последние десятилетия. М.: Наука.-С.213-233.
394. Пицык Г.К. 1979. Систематический состав фитопланктона // Основы биологической продуктивности Черного моря. Киев: Наукова думка: 63-70.
395. Плотников И.С., Аладин Н.В., Филлипов А.А. 1991. Прошлое и настоящее Аральского моря //Зоол. журн. Т. 70. Вып. 4: 5-15.
396. Полищук Л.Н., Настенко Е.В., Гаркавия Г.П. 1984. Некоторые особенности современного состояния пелагического и нейстонпого зооценозов Черного моря // Экология моря. Вып. 18: 25-34.
397. Приходько Б.И. 1979. Экологические черты каспийских килек // Вопр. ихтиологии. Т. 19. Вып. 5 (118): 801-812.
398. Прошкина-Лавренко А.И. 1955. Диатомовые водоросли планктона Черного моря. M.-JI.: АН СССР: 223 сс.
399. Прошкина-Лавренко А.И. 1963. Диатомовые водоросли планктона Азовского моря. М,-Л.: АН СССР: 190 сс.
400. Прошкина-Лавренко А.И., Макарова И. В. 1968. Водоросли планктона Каспийского моря. Ред. М.М.Голлербах. Л.: Наука. 288 сс.
401. Прошкина-Лавренко А.И. 1971. О флоре черноморских диатомовых // Проблемы морской биологии. Ред. Водяницкий В.А. Киев: Наукова думка: 41-48.
402. Пушкин Ю.А., Антонова E.JI. 1977. Тюлька как новый компонент ихтиофауны камских водохранилищ//Тр. Пермской лаборатории ГосНИОРХ. Т.1: 30-47.
403. Пятакова Г.М., Тарасов А.Г. 1996. Каспийские амфиподы: биоразнообразие, систематическое положение и экологические особенности некоторых видов // Международный журнал исследований соленых озер. Т. 5: 63-79.
404. Разин А.И. 1934 Морские промысловые моллюски Южного приморья // Изв. ТИНРО. Вып. 8: 100.
405. Разумов А. С. 1932. Прямой метод учета бактерий в воде. Сравнение его с методом Коха // Микробиология. Т. 1. Вып. 2: 112-131.
406. Расс Т.С. 1949. Ихтиофауна Черного моря и ее использование// Тр.ИО РАН СССР. № 4: 103-123.
407. Расс Т.С. 1987. Современные представления о составе ихтиофауны Черного моря и его изменения // Вопр.ихтиологии. 27.Вып.2:179-187.
408. Расс Т.С. 1992. Рыбные ресурсы Черного моря и их изменения // Океанология. Т.32. Вып.2: 293-302.
409. Расс Т.С. 1993. Ихтиофауна Черноморских бухт в условиях антропогенного воздействия. Ред. Л.С. Овен. Киев: Наукова думка: 24с.
410. Расс Т.С. 1993. Ихтиофауна Чёрного моря и некоторые этапы ее истории // Ихтиофауна Черноморских бухт в условиях антропогенного воздействия. Киев: Наукова думка, С.6-16.
411. Расс Т.С. 1994. Оскудение рыбных богатств в Черном море// Природа. № 5:66-74.
412. Расс Т.С. 2001. Регион Чёрного моря и его продуктивность // Вопр. ихтиол. Т. 41. № 6: 742-749.
413. Ратъкова Т. Н. 1989. Фитопланктон открытой части Черного моря // Структура и продукционные характеристики планктонных сообществ Черного моря. Ред. Виноградов М.Е, Флинт М.В. М.: Наука: 38-52.
414. Резпиченко О.Г. 1967. Трансокеаническая аугоакклиматизация ритропанопеуса (Rhithropanopeus harrisii, Crustacea, Brachyura) // Труды ИОАН. Т. 85: 136-177.
415. Рогинская И.С. и Грищов В.А. 1990. Голожаберный моллюск Doridella obscura: первая находка в Черном море // Океанология. Т. 30. № 5: 855-857.
416. Ривьер И.К., Мордухай-Болтовской Ф.Д. 1966. Материалы по экологии каспийских полифемид. Тр. ИБВВ АН СССР. Вып.12 (15): 159-169.
417. Рогов С.Ф. 1996. Динамика популяции азовской хамсы в 1986-1992 гг. // Сб.науч.тр.АзНИИРХа. Ростов-на-Дону: 174-178.
418. Рогов С.Ф., Луц Г.И.,Воловик С.П. 2000. Биология и адаптация хамсы и кильки с связи с вселением гребневика//Гребневик Mnemiopsis leidyi в Азовском и Черном морях: биология и последствия вселения. Ред. Воловик С.П. Ростов-на-Дону АзНИИРХ: 234-294.
419. Розанов А.Г. 1995. Окислительно-восстановительная стратификация воды Черного моря // Океанология. Т. 35. № 4: 544-549.
420. Романов А.А., Журавлева О.Л., Ходоревская Р.П., Левин А.В., Лепилина И.Н., Коноплева И.В., Сафаралиев И.А. //Рыбохозяйственные следования на Каспии. Результаты НИР за 2003 г. КаспНИРХ. Ред. Карпюк М.И.и др. Астрахань: 169177.
421. Романова Н.Н. 1960. Распределение бентоса в Среднем и Южном Каспии // Зоол. журн. Т. 39. Вып. 6: 811-825.
422. Рыбников П.П., Николаева Г.Г. 1963. Поселение на дереве личинок Teredo navalis L. (Teredinidae, Mollusca) в Черном море // Тр. Института океанологии. Т. 70: 179185.
423. Рябушко Л.И. 2006. Микроводоросли бентоса Черного моря. ЭКОСИ-Гидрофизика, Севастополь, 143 с
424. Рябушко Л.И., Чубчикова И.Н. 2002. Первая находка золотистой водоросли рода Chrysamoeba Kiebs в Черном море // Экология моря.Т. 62:18.
425. Садовский А. А. 1934. К вопросу о промежуточном положении черноморских моллюсков между формами атлантическими и средиземноморскими // Тр. Зоол. сект. Закавказк. Фил. Акад. наук СССР. Т. 1: стр.
426. Саенкова А.К. 1956. Новое в фауне Каспийского моря // Зоол. журн. Т. 35. Вып. 5: 678680.
427. Саенкова А.К. 1956. Новая информация о каспийской фауне // Зоол. журн. Т. 35. № 5: 312.
428. Саенкова А.К. 1960. Цветная монодакна в Каспийском море // Природа. № 11: 111.
429. Сажнна Л.И. 1987. Размножение, рост, продукция морских веслоногих ракообразных. Киев: Наукова думка: 154 сс.
430. Салехова Л.П. и др. 1987. Состав ихтиофауны в районе Карадагского государственного заповедника (Чёрное море) //Вопр. ихтиол. Т. 27. Вып. 6: 898-905.
431. Салехова Л.П., Костенко Н.С., Вронский А.А. 1989. Ихтиофауна // Природа Карадага. Киев: Наукова думка: 242-252.
432. Салманов М.А. 1999. Экология и биологическая продуктивность Каспийского моря. Ред. Ю.И.Сорокин. Баку: 398 с.
433. Салъский В. О. 1964. Об акклиматизации дальневосточной травяной креветки Pandalus kesslari (P. latirostris) в Хаджибейском лимане // Одесская б иол. ст. 5: 107 (на украинском).
434. Сапожников В.В. (Ред.) 1991. Справочник гидрохимика: рыбное хозяйство. М.: Агропромиздат. 142 с.
435. Сапожников Ф.В. 2004 Донные альго-бактериальные структуры весенних супралиторальных водоемов западного Арала. Экологическое образование и устойчивое развитие Нукус: Каракалпакстан: 46.
436. Ceemoeudoe А.Н. 1952. Фауна СССР. Рыбы. Сельдевые. Л-М. АН СССР. Т. П. Вып.1: 330 с.
437. Световидов А.Н. 1964. Рыбы Черного моря. М.: Наука: 550 сс.
438. Свиточ А.А., Янина Т.А. 1997. Четвертичные отложения побережий Каспийского моря. М: МГУ: 286 сс.
439. Свиточ А.А., Селиванов А.О., Янина Т.А. 1998. Палеогеографические события плейстоцена Понто-Каспия и Средиземноморья (Материалы по реконструкции и корреляции). М.: МГУ: 292 сс.
440. Седов С. И, Парицкий Ю.А., Зыков Л.А., Асейнова А.А. 1997. Каспийский морской промысел: современное состояние и перспективы развития/УКонгресс ихтиологов России. Тез. докл. Астрахань, сентябрь. 1997: 458.
441. Селифонова Ж.П. 2003. Изменение структуры зоопланктона Новоросссийской бухты в связи с интродукцией новых видов // Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны. Тезисы докладов. Ростов-на Дону: 123-124.
442. Сеничева М.И. 1971.Состав и количественное развитие фитопланктона неритической зоны в районе Севастополя в осенне-зимний период 1968-1969 гг. // Биология моря (Киев). Вып. 24: 3-11.
443. Сеничева М.И. 1980. Сезонная динамика численности фитопланктона и продуктивности в Севастопольском заливе // Экология моря (Киев). Вып. 28: 135-149.
444. Сеничева М.И 2000. Годичные изменения фитопланктонного сообщества в районе Севастопольского аквариума// Экология моря. Вып. 53: 15-19.
445. Сеничева М.И 2002. Новые и редкие для Черного моря виды диатомовых и динофитовых водорослей //Экология моря. Вып. 62: 25-29
446. Сеничкина Л.Г. 1973. Фитопланктон чистых и загрязненных хозяйственно-бытовыми стоками вод в районе Ялты // Биология моря. Вып. 28: 135-150.
447. Сеничкина Л.Г. 1993. Изменение структуры фитопланктона в локальных зонах моря под воздействием антропогенных факторов // Планктон Черного моря. Киев: Наукова думка: 32-55.
448. Серавин Л.Н. 1994. Ревизия видового состава рода Mnemiopsis (отряд Lobata) // Зоолог, журн. Т. 73. Вып. 1: 9-33.
449. Серавин Л.Н. 1998. Ctenophora. Ред. Добровольский. А. Санкт-Петербург, Омск: 1-84.
450. Cepaeiui JI.H., Шиганова T.A., Луппова Н.Е. 2002. История изучения гребневика Beroe ovata (Ctenophora, Atentaculata, Beroida) и некоторые особенности строения его черноморского представителя//Зоол. жури. Т. 81. № 10: 1193-1201.
451. Сергеева Н.Г. 1992. Характеристика донных сообществ Ялтинского залива в условиях антропогенного воздействия// Многолетние изменения зообентоса Черного моря. Киев. Наук.Думка: 138-170.
452. Сергеева Н. Г., Заика В.Е., Михайлова Т.В. 1990. Питание гребневика Mnemiopsis mccradyi (Ctenophora, Lobata) в условиях Черного моря // Экология моря. № 35: 18-22.
453. Симкина Р.Г. 1963. Экология Perigonimus megas Kinne (Hydroidea, Athecata) новый вид в фауне СССР // Труды Иист. Океанологии.'Т.70: 216-224.
454. Синегуб И.А. 1994. О расширении ареала голожаберного моллюска Doridella obscura Verrill в Черное море // Гидробиол. жури. Т. 30. Вып. 3: 107-109.
455. Сииюкова В.И. 1964. Питание личинок черноморской ставриды// Тр.Севастопол. биол.ст. T.XV: 302-324.
456. Сиротенко М.Д., Данилевский Н.Н 1973. Питание и наличие пищи для хамсы и кефалей в Черном море. Труды ВНИРО, 94: 40-56.
457. Сиротенко М.Д., Данилевский Н.Н., Шляхов В.А. 1979. Дельфины. \\ В кн. «Сырьевые ресурсы Черного моря», М., «Пищевая промышленность»: 242-247.
458. Сиротенко М.Ди Будниченко Е.В. 1975. Количественные индексы питания хамсы
459. Engraulis encrasicholus ponticus Aleksandrov в Черном море. Вопросы ихтиологии, 15: 1086 -1094.
460. Скарлато О.А., СтаробогатовЯ.И. 1972. Класс двустворчатых моллюсков -Bivalvia. В « Определитель фауны Черного и Азовского морей. Киев. Наукова Думка. Т.3:178-249.
461. Сколка В.Х., Бодяну Н. 1963. Исследования фитопланктона прибрежной части Черного моря // Rev. biol .Acad. RPR. 7. № 1: 89-104.
462. Скопинцев Б.A. 1975. Формирование современного химического состава вод Черного моря. Л.: Гидрометеоиздат: 336 сс.
463. Скрипник И.А. 2006. Первичная продукция // Северо-западная часть Черного моря: биология и экология. Киев: Наукова думка: 191-194.
464. Слынько Ю.В, Кияшко В.И, Яковлев В.Н. 2000. Список видов рыбообразных и рыббассейна Волги//Каталог растений и животных бассейна Волги. Ярославль: 252277.
465. Смирнов А.Н. 1938. Распространение и питание хамсы в Азовском море. Труды АзЧЕРНИРО, 11:53-9.
466. Совинский В.К. 1904. Введение в изучение фауны Понто-Каспийско-Аральского морского бассейна, рассматриваемого с точки зрения самостоятельной зоо-географической провинции. Записки Киевского общества естествоиспытателей. -Т. 18.-497 с.
467. Соколов В.Е. 1986. Редкие и исчезающие животные. Млекопитающие. М, «Высшая школа»: 519.
468. Соколов В.Е., Яскип В.А., Юхов В.Л. 1990. Распределение и численность черноморских дельфинов. \\ V Съезд Всес. териологического общества АН СССР. Тез. докл. Т.З, М.: 178-179.
469. Соколов В.Е., Яскип В.А., Юхов В.Л. 1997. О численности и распределении черноморских дельфинов по данным учетов с борта судна. \\ Зоологический журнал, Т76, №3: 364-370.
470. Соколов В. Е., Яснин В.А., Юхов В.Л. 1990.Распределение и численность черноморских дельфинов//Vсъезд всесоюз. териол. об-ва: Мат. М. 3:178-179.
471. Сорокин Ю.И. 1962. Первичная продукция фитопланктона в Черном море // ДАН СССР. Т. 144: 914-917.
472. Сорокин Ю.И. 1964. Первичная продукция фотосинтеза в Черном море // Изв. АН СССР. Сер. биол. № 5: 749-757.
473. Сорокин Ю.И. 1982. Черное море. М.: Наука: 216 сс.
474. Спасский Н.Н. 1945. Нахождение в водах Северного Каспия кольчатого червя // Зоол. журн. Т. 24. Вып. 1: 23-24.
475. Справочник гидрохимика: рыбное хозяйство. 1991. Ред. Сапожников В.В. М.: Агропромиздат: 142 сс.
476. Старк И.Н. 1955. Изменения в бентосе Азовского моря в условиях меняющегося режима //Тр. ВНИРО. Т. 31. Вып. 1: 217-239.
477. Старк' И.Н. 1960. Годовая и сезонная динамика бентоса в Азовском море // Труды АзНИИРХ. Т. 1. Вып. 1: 167-231.
478. Старобогатов Я.И 1994. Систематика и палеонтология // Дрейссена Dreissena polymorpha (Pall.) (Bivalvia, Dreissenidae). Виды фауны России и сопредельных стран. М.: Наука: 18-46.
479. Старобогатов Я.И 1972. Класс панцирные моллюски Loricata/Юпределитель фауны Черного и Азовского морей. Киев. Наук. Думка.3:60-65.
480. Степанъян О.В. 2003. Биологическое загрязнение Азовского и Черного морей. Инвазия макроводорослей // Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны. Тезисы. Ростов-на-Дону: 32-34.
481. Стоянов С.А. 1953. Българска Академия на науките: Тр. на Ин-та по зоол.:3-8
482. Строганова Н.З., Задоренко И.Н. 2000. Искусственная интродукция гидробионтов и ее результаты // Виды вселенцы в европейских морях России. Ред. Матишев Г.Г. Мурманск: 51-57.
483. Студеникина Е.И, Воловик С.П., Мирзоян З.А., Jlymc Г.И. 1991. Гребневик Mnemiopsis leidyi в Азовском море // Океанология. Т. 31. № 6: 722-725.
484. Студеникина Е.И, Алдакимова А.Я., Губина Г.С. 1999. Фитопланктон Азовского моря,в условиях антропогенных воздействий. Ростов-на-Дону: АзНИИРХ: 175 сс.
485. Студеникина Е.И., Фроленко Л.Н. 2000. Оценка влияния гребневика на донные соосбщества // Гребневик Mnemiopsis leidyi в Азовском и Черном морях: биология и последствия вселения. Ред. С.ПЛЗоловик. Ростов-на-Дону: АзНИИРХ: 208-224.
486. Студеникина Е.И., Фроленко JI.H. 2003. Вселенцы Азово-Черноморского бассейна и их роль в экосистеме // Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны. Тезисы. Ростов-на-Дону: 133-134.
487. Супрунов А.В., Макаров Ю.Н. 1990. Пищевые беспозвоночные. Киев: Наукова думка: 250 сс.
488. Суханова И.Н. 1991. Фитопланктон бухты Курня и Городского залива // Прибрежные экосистемы западной части Черного моря. Ред. Виноградов М.Е., Дечев Г.Г. М.: ВНИРО: 91-100.
489. Суханова И.Н. 1995. Феномен массового развития кокколитофорид поздней осенью 1993 г. //Докл. РАН. Т. 340. № 2: 256-259.
490. Суханова И.Н., Георгиева JI.B. Микаолян А.С., Сергеева О.М. 1987. Фитопланктон открытых вод Черного моря в поздневесенний период // Современное состояние экосистемы Черного моря. М.: Наука: 86-97.
491. Суханова ИН, Чебан Е. 1990. Гетеротрофные водоросли в фитопланктоне Черного моря в ранневесенний период развития фитоцена // Океанология. Т. 30: 979-986.
492. Суханова И.Н, Микаэлян А.С., Ратькова Т.Н. 1991. Фитопланктон Бургасского залива и прилегающего прибрежья // Прибрежные экосистемы западной части Черного моря. Ред. Виноградова М.Е., ДечеваГ.Г. М.: ВНИРО: 100-112.
493. Суханова И.Н, Погосян С. И, Вшивцев B.C. 1991. Временные изменения структуры популяций массовых видов весеннего цветения // Изменчивость экосистемы Черного моря. М.: Наука: 117-127.
494. Сущеня Л.М. год Количественные оценки питания ракообразных. Минск: Наука и техника: 208 сс.
495. Тарвердиева М.И 1965. Питание осетра в Каспийском море после зарегулирования стока Волги (по весенним материалам 1962 г.) // Труды КаспНИРО. Т. 20: 131150.
496. Тарвердиева М.И. 1982. Питание осетра и севрюги в Каспийском море // Питание и использование кормовой базы осетровыми рыбами Каспийского моря. М.: ВИНИТИ. № 375, РП-Д-82: 6-164.
497. Татаринцева Т. А. 1992. Нахождение нового в Каспийском море вида Nitzschia seriata Cleve (Bacillariophita) // Астрахань: Биологич. науки. № 6: 55-57.
498. Татаринцева Т.А., Ардабъева А.Г., Терлецкая О.В., Тиненкова Д.Х., Малиновская Л.В., Тарасова Л.И., Петренко Е.Л. 2000. Средиземноморские вселенцы в планктоне и донной фауне Каспийского моря // Виды-вселенцы в Европейских морях России. Апатиты: 169-183.
499. Теренько Л.М. 2003. Динофлагелляты вселенцы в Черное море // Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны. Тезисы докладов. Ростов-на Дону: 135-136.
500. Теренько Л.М., Теренько Г.В. 2000. Видовое разнообразие планктонных фитоценозов в Одесском заливе Черного моря // Экология моря. Т. 52: 56-59.
501. Терентьев А. С. 1998. Видовое богатство и руководящие виды макрозообентоса в различных биотопах Керченского предпроливья Черного моря// Тр. ЮгНИРО. 44:100-110.
502. Терзиев Ф.С., Н. П. Гоптарев, В.И. Калацкий и др. (ред.) 1991. Гидрометеорология и гидрохимия морей России. Проект «Моря России». Т. 5. «Азовское море»: 237 сс.
503. Тиненкова Д.Х.,Петренко Е.Л. 2004. Характеристика зоопланктона Среднего и Южного Каспия в октябре 2003 г. Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2003 г. КаспНИРХ. Ред. Карпюк М.И. Астрахань: 130-132.
504. Титов В.Б. 1992. О роли вихрей в формировании режима течений на шельфе Черного моря и в экологии прибрежной зоны // Океанология. Т. 32. № 1: 39-41.
505. Титов В.Б. 1993. Экспериментальные данные о меандрировании Основного Черноморского течения // Океанология. Т. 33. № 4: 521-526.
506. Титов В.Б. 2002. Сезонная и многолетняя изменчивость климатических условий над акваторией Черного моря // Комплексные исследования северо-восточной части Черного моря. Ред. Зацепин А.Г., Флинт М.В. М.: Наука: 9-20.
507. Титов В.Б. 2004. Формирование верхнего конвективного слоя и холодного промежуточного слоя в Черном море в зависимости от суровости зим // Океанология. Т. 44. № 5: 354-357.
508. Титов В.Б., Савин М.Т. 2000. Об оценке температурного режима атмосферы, формирующего гидрологическую структуру Черного моря // Мереорология и гидрология. № 10: 78-84.
509. Толоконникова Л.И. 2000. Развитие бактериального сообщества в период вселениягребневика //Гребневик Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) в Азовском и Черном морях: биология и последствия вселения.ред.С.П.Воловик.Ростов-на-Дону.АзНИИРХ: 173-188.
510. Толоконникова Л.И. 1987. Сезонные и годовые ритмы численности бактериального населения Азовского моря//Биология моря (Владивосток).№4: 25-30.
511. Туманцева Н.И. 1981. «Красный прилив» в Черном море // Океанология. Т. 21. Вып. 1: 130-132.
512. Туманцева Н.И.,Бойкова Э.Е.,Сорокин П.Ю. 1991. Эколого-фаунистические особенности формирования сообществ планктонных инфузорий и распределение их биомассы в Черном море в летний период // Изменчивость экосистемы Черного моря. М.: Наука: 196-210.
513. Тунисе Б.С. 1999. Круглоротые и рыбы // Флора и фауна заповедников. Вып. 81: 39-43.
514. Усачев П.И. 1928. О фитопланктоне Азовского моря // Дневник Всес. съезда бот. Ленинград: 64-70.
515. Усачев П.И. 1947. Общая характеристика фитопланктона Южных морей // Успехи современной биологии. Т. 23. Вып. 2: 265-288.
516. Фащук Д.Я., Архипов А.Г.,.Шляхов В.А. 1995.Концентрации массовых промысловых рыб Черного моря на разных стадиях онтогененза и факторы ее определяющие// Вопросы ихтиологии. № 1:73-92.
517. Федорина А.И. 1978. Динамика развития зоопланктона Черного моря и причины ее обуславливающие // ВНИРО. М. Деп. в ЦНИИТЭЧРХ. 11.05.1978. № 149: 49 сс.
518. Федоров П.В. 1978. Плейстоцен Понто-Каспия. М.: Наука: 165 с.
519. Фенева И.Ю., Будаев С.В. 2003. Моделирование инвазионных процессов в условиях эксплуатационной конкуренции. // Инвазии чужеродных видов в Голарктики. Ред. Павлов Д.С., Дгебудзе Ю.Ю. и др. Борок: изд-во: 35-48.
520. Филиппов Н.Н. 1968. Циркуляция и структура вод Черного моря. М.: Наука: 136 сс.
521. Финенко 3.3. 2001. Первичная продукция Черного моря: экологические и физиологические характеристики фитопланктона // Сб. Экология моря. Вып. № 57:60-74.
522. Финенко 3.3. Крупаткина Д.К. 1993. Первичная продукция в Черном море в зимне-весенний период // Океанология Т. 33: 97-104.
523. Финенко Г.А., Аболмазова Г.И., Романова З.А. 1995. Питание, потребление кислорода и рост гребневика Mnemiopsis mccradyi в зависимости от концентрации пищи // Биология моря. Т. 21. № 5: 315-320.
524. Финенко Г.А., Романова З.А., Аболмасова Г.И. 2000. Новый вселенец в Черное море-гребневик Beroe ovata Brunguiere // Экология моря. Киев. Вып. 50: 21-25.
525. Финенко 3.3., Чурилова Т.Я., Ли Р.И. 2005. Вертикальное распределение хлорофилла и флуоресценции в Черном море // Морской экологический журнал.IV, № 1: 15-45.
526. Флинт М.В. 1989. Вертикальное распределение массовых видов мезопланктона в нижних слоях аэробной зоны в связи со структурой поля кислорода // Структура и продукционные характеристики планктонных сообществ Черного моря. М.: Наука: 189-212.
527. Флинт М.В., Шушкина Э.А., Арнаутов Т.Н. 1989. Количестное распределение медуз аурелий // Структура и продукционные характеристики планктонных сообществ Черного моря. М.: Наука: 222-232.
528. Фрейман С.Ю. 1950. О распределении дельфина белобочки в летние месяцы у берегов Крыма и Северного Кавказа. Тр. АзЧерНИРО. Вып. 14.: 28-45.
529. Фрейман С.Ю. 1950.0 распределении дельфина белобочки (Delphinus delphis ponticus Barab.) в летние месяцы у берегов Крыма и Северного Кавказа // Тр. АзЧерНИРО. В.14: 77-87.
530. Фрейман С.Ю. 1951. Дельфины Черного моря. Симферополь: Крымиздат. 29 с.
531. Фроленко Л.Н. 2000. Полихеты Азовского моря и особенности их развития // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна. Ред. Макаров Э.В., Воловик С.П., Тютина Ю.Е. С. Ростов-на-Дону АзИИИРХ: 62-64.
532. Фроленко Л.Н. 2006. Оценка донных биоцинозов Азовского моря // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна (2004-2005). Отв. ред. Н.В.Войнова. Ростов-на-Дону АзНИИРХ: 77-87.
533. Фроленко Л.Н., Семиглазова А.В. 1996. Современное состояние донной фауны Азовского моря //Сб. науч.трудов ЛзНИИРХа «Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохоз. водоемов Азовского бассейна». Ростов-на-Дону: 159-161.
534. Фролова Л.А. 2002. Ареал амурского чебачка Pseudorasbora parva (Temminck & Schlegel, 1846) (Cyprinidae) и факторы, способствующие его расширению // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия. Борок АзНИИРХ: 227237.
535. Хлебович В.В. 1963. О систематическом положении нереиды Каспийского моря // Зоол. журн. Т. 42. Вып. 1: 129-130.
536. Хорошилов B.C. 1993. Сезонная динамика черноморской популяции гребневика Mnemiopsis leidyi // Океанология. Т. 33. № 4: 558-562.
537. Хураськин Л.С., Захарова Н.А. 2000. Современные условия формирования биоресурсов популяции каспийского тюленя. Морские млекопитающие Голарктики. Мат. Межд. конф. Архангельск, 21-23 сентября, 2000 г. Архангельск, 2000: 414 - 417.
538. Хусаинова Н.З. 1968. Биологические основы акклиматизации рыб и беспозвоночных в Аральском море // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М.:100-104.
539. Хусаинова Н.З. 1971. Новейшие изменения биологических процессов в Аральском море //Биол. науки. Вып.1: 176-190.
540. Цалкин В.И. 1935. Мечение дельфинов в Черном море. Природа, №9 : 23-24
541. Цалкин В И. 1937. О размещении обыкновенного дельфина (D. Delphis L.) в Черном море//ДАН, Т16, №2: 133-135.
542. Цалкин В.И., 1940. Некоторые наблюдения над биологией дельфинов Азовского и Черного море. // Бюллетень Моск. Об-ва. Испыт. Природы., Отд. Биологии, Т.49, Вып.1, с.61-68
543. Цалкин В.И. 1940а Питание и размножение морской свиньи Азовского и Черного морей. //Зоологический журнал. №1. С.156-168.
544. Царии С.А., Зуев Г.В., Болтачев А.П. 1999. Рост пиленгаса Mugil so-iuy Basilewsky, 1855 (Mugilidae, Pisces) (Обзор) // Экология моря. Вып.48: 68-72.
545. Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О. Г. 1991. Особенности питания разноразмерных особей мнемиопсиса в Черном море // Океанология. Т. 31. № 3:442-446.
546. Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О. Г., Лукашева Т.А. 1991. Количественные закономерности питания черноморского гребневика Mnemiopsis leidyi II Океанология. Т. 31. № 2: 272-276.
547. Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О. Г., Лукашева Т.А. 1992. Чем питается гребневик мнемиопсис в прибрежных водах Черного моря // Океанология. Т. 32. № 4: 724729.
548. Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г., Лукашева Т.А. 1993. Уровень потребления личинок рыб гребневиком мнемиопсисом в прибрежье Черного моря 1993 // Океанология. Т. 33. № 6: 895-899.
549. Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г., Лукашева Т.А. 1995. Потребление пищи сцифистомом медузы Aurelia aurita в Черном море // Океанология. Т.35. № 6: 895-899.
550. Цокур А.Г. 1988. Первая находка икринок центраканта Centracantus cirrus Rafmesque (Centracanthidae) в Чёрном море // Вопр. ихтиол. Т.28. Вып. 2: 329-330.
551. Часовников В.К. 2000. Особенности сезонной изменчивости гидрохимических полей в северо-восточной части Черного моря // Наука Кубани. Т. 4. № 11: 51-56.
552. Часовников В.К. 2002. Особенности гидрохимической структуры северо-восточной части Черного моря. Диссер.к.г.н. М.: 125 с.
553. Чащин А.К. 1997. Основные результаты исследований пелагических ресурсов Азово-Черноморского бассейна// Тр. ЮГНИРО. Керчь: 60-67.
554. Чаянова Л. А. 1954. Питание черноморской хамсы. Труды ВНИРО, 28: 49-64.
555. Чикина М.В. 2009. Макрофитобентос рыхлых грунтов северо-кавказского побережья Черного моря: пространственная структура и многолетняя динамика. Москва. ИОРАН. 25 с.
556. Численко Л.Л. 1968. Номограммы для определения веса водных организмов по размерам и форме тела. JL: Наука: 106 сс.
557. Чихарев А.С., Фроленко Л.Н., Реков Ю.И. 1994. Двустворчатый моллюск Anadara sp.(Cunearca cornea) новый вселенец в Азовском море // Рыбное хозяйство. № 3: 35-37.
558. Чухчин В. Д. 1984. Экология брюхоногих моллюсков Черного моря. Киев: Наукова Думка: 176 сс.
559. Шварц С.С.1969. Эволюционная экология животных. АН СССР. Уральский филиал. Свердловск.200 с.
560. Шадрин Н.В. 2000. Виды вселенцы в Азовском и Черном морях // Виды-вселенцы в европейских морях России. Ред. Матишев Г.Г. Мурманск , изд-во: 76-90.
561. Шадрин Н.В., Миронов С.С., Голиков А.Н. 2002. Находка в Черном море живых особей Neptunea arthritica (Bernardi,1857) (Gastropoda, Buccinidae) // Экология моря. Т. 62:29.
562. Шакирова Ф.М., Суханова А.И. 1993. Ихтиофауна Туркменистана, видовой состав и распространение// Изв. Акад. Наук Туркменистана. Серия биолог. № 3: 35-45.
563. Шакирова Ф.М., Атамуратова А.Х. 2001. Проникновение экзотических видов в Каспийское море//Каспийский плавучий университет. Научный бюллетень. № 2: 81-84.
564. Шапунов В.М. 1971. Пищевые потребности и их связь с балансом энергии у черноморской афалины (Tursiops truncatus ponticus Barabash) // Морфология и экология морских млекопитающих (дельфины). М.: Наука:147-152.
565. Шаронов КВ. 1971. Расширение ареалов некоторых видов рыб в связи с зарегулированием Волги//Материалы первой конференции по изучению водоемов Волги. Куйбышев: 226-232.
566. Шиганова Т.А. 1993. Гребневик Mnemiopsis leidyi и ихтиопланктон в Мраморном море в октябре 1992 г // Океанология. Т. 33. № 6: 900-903.
567. Шиганова Т.А. 2000. Некоторые итоги изучения биологии вселенца M.leidyi (A.Agassiz) в Черном море // Гребневик Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) в Азовском и Черном морях и последствия его вселения. Ред. Воловик С.П. Ростов-на-Дону: АзНИИРХ: 33-75.
568. Шиганова Т.А., Булгакова Ю.В., Сорокин П.Ю., Лукашев Ю.Ф. 2000. Результаты исследований нового вселенца Beroe ovata в Черном море // Изв. АН. Сер. биол. № 2: 248-256.
569. Шиганова Т.А., Камакин A.M., Жукова О.П., Ушивцев В.Б. А. Б. Дулимов А.Б., Мусаева Э.И. 2001. Вселенец в Каспийское море гребневик Mnemiopsis и первые результаты его воздействия на пелагическую экосистему// Океанология. Т. 41. № 4:542-549.
570. Шиганова Т.А., Сапожников В.В., Мусаева Э.И., Доманов М.М., Булгакова Ю.В., Белов А.А., Зазуля Н.И, Зернова В.В., Кулешов А.Ф., Сокольский А.Ф., Имирбаева Р.И,
571. Микуиза А.С. 20036. Условия, определяющие распределение гребневика Mnemiopsis leidyi и его влияние на экосистему Северного Каспия // Океаноголия. Т. 43. №5: 716-733.
572. Шиганова Т.А., Мусаева Э.И., Паутова JI.A., Булгакова Ю.В. 2005. Проблема вселенцев в Каспийское море в связи с новыми находками в нем черноморских видов зоо- и фитопланктона // Биологическая серия. № 1: 78-87.
573. Шимкус КМ. 2005. Процессы осадконакопления в Средиземном и Черном морях в позднем Кайнозое. Ред. Лисицын А.П., Е.М. Емельянов. М.: Научный мир: 280 сс.
574. Шорников Е.И. 1964. Опыт выделения касписких элементов фауны остракод в Азово-Черноморском бассейне // Зоол. журн. Т. 43. № 9: 1276-1293.
575. Шорников Е.И. 1965. К изучению Ostracoda Азовского и Черного морей // Бентос. Киев: Наукова думка: 103-121.
576. Шорыгин А.А. 1952. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепромиздат. - 268 с.
577. Шорыгин А.А., Карпевич А. Ф. 1948. Новые вселенцы Каспийского моря и их значение в биологии этого водоема. Севастополь. Крымиздат: 107 сс.
578. Шулъман Т.Е.2002. Азовский и черноморский анчоус. Регуляция зимовальных миграций. Морской экологический журнал. Т. 1 .№ 1 -.61-11.
579. Шуитина Э.А., Мусаева Э.И. 1983. Роль медуз в энергетике планктонных сообществ Черного моря // Океанология. Т. 23. Вып.1: 125-130.
580. Шушкина Э.А., Арнаутов Г.Н. 1987. Медузы аурелии в планктоне Черного моря в мае 1984 г. // Современное состояние экосистемы Черного моря. М.: Наука: 186-196.
581. Шугикина Э.А., Виноградов М.Е., Лебедева Л.П., Лукашева Т.А. 2004. Структура прибрежных планктонных сообществ в северо-восточной части Черного моря при начинающемся цикле похолодания (2003 г.) // Океанология. Т. 44. № 6: 892-900.
582. Эберзин А.Г. 1949. О происхождении плиоценовых родов кардиид в Эвксинском бассейне //Труды Палеонтол. инст. АН СССР. Т. 20: 209-232.
583. Элтон Ч. 1960. Экология нашествий животных и человека. М.: ИЛ: 230 сс.
584. Яблонская Е.А.(ред.) 1985. Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность. Москва. Наука: 216 сс.
585. Яблонская Е.А., Коршунова Т.А., Гаврилов Б.Г. 1973. Многолетние изменения бентоса Аральского моря //Тр. ВНИРО. Т. 80: 147-158.
586. Яблонская Е.А., Луконина Н.К. 1962. К вопросу о продуктивности Аральского моря // Океанология. Т. 2. № 2: 298-304.
587. Якубова ,/7./if. 1948.0собенности биологии прибосфорского участка Черного моря. Тр. Севастоп. биол.ст. АН СССР. № 6: 274-285.
588. Якушев Е.В., Беседин Д.Е., Лукашев Ю.Ф., Часовников В.К. 2001. О подъеме верхней границы анаэробной зоны Черного моря в поле плотности в 1999-2000 гг. // Океанология. Т. 41. № 5: 686-691.
589. Якушев Е.В., Часовников В.К. 2001. Влияние динамики вод на гидрохимическую структуру в северо-восточной части Черного моря // Водные ресурсы. Т. 28. № 2: 211-216.
590. Яшнов В.А. 1948. Подтип Acnidaria. Класс Ctenophora. Определитель фауны и флоры Северных морей СССР. М.: Сов. Наука: 86-88.
591. Agassiz L. 1960. Contribution of the natural history of the United States of America. Boston: TruberandCo. V. 3: 1-321.
592. Agassiz A. 1965. North American Acalephae. Illustrated catalog of the Museum of Compar. Zool. V. 2: 1-234.
593. Aladin N. V. 1995. The conservation ecology of the Podonidae from the Caspian and Aral Seas // Hydrobiologia. V. 307: 85-97.
594. Aladin N.V., Plotnikov I.S. 2003. Hydrobiology of the Aral Sea // Dying and dead Seas. Climatic versus nthropic Causes. Eds. Nihoul C.J, Zavialov P.O., Micklin P.P. Vol. 36: 125-158.
595. Antoine D, Andre J.-M.morel A. 1996. Oceanic primary production 2. Estimation at global scale from satellite(coastal zone color scanner) chlorophyll // Global biogeochem. Cycles. V.10.Nl:57-69
596. Antipa Gr. 1941. Marea Neagra. Acad. Romana Publ. Vas. Ad. Т. X. № LV. Bucuresti.
597. Arai M.N., Jacobs J.R. 1980. Interspecific predation of common Strait of Georgia planktonic coelenterates: Laboratory evidence // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. V. 60: 825-829.
598. Arashkevich E.G., Sapozhnikov P.V,Soloviov K.A,Kudyshkin T.V, Zavialov P.O. 2009.Aremia parthenogenetica (Branchiopoda; Anostraca) from the large Aral Sea: abundance, distribution, population structure and cyst production. J.Marine Systems.76: 359-366.
599. Athanasiadis A. 1987. A survey of the seaweeds of the Aegean Sea with taxonomic studies on species of the tribe Antithamnieae (Rhodophyta). University of Gothenburg, Suede.
600. Athanasiadis A. 1997. название. // Bot. Mar. 40. 473
601. Ausel H., Guner H., Dural B. 1993. Turkiye Marmara Denizi florasi II. Phaeophyta ve Phodophyta. Ege Universitesi Su Urunleri Fakultesi Dergisi.10. 10.115-168.
602. Aysel H. 1997. Aegean Sea. Marine Flora of Turkish Mediterranean coast. 1. Red Algae (Rhodophyta) // Tr. Of Botany. V. 21. N 3: 155-163.
603. Aysel V., Erdugan H. 1995. Checklist of the Black Seaseaweeds. Turkey (1823-1994) // Tr. J. Botany. V. 19: 545-534.
604. BaganiA. 1980. Endemiques et reliques ponto-caspiennes de la flore algale du littoral roumain de la mer Noire // Journees Etud. System, et Biogeogr. Medit. Cagliari: CIESM: 93-94.
605. Bailey T.G., Torres J.J., Youngbluth M.J., Owen G.P. 1994. Effect of decompression on mesopelagic gelatinous zooplankton: a comparison of in situ and shipboard measurements of metabolism // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 113: 13-27.
606. Bailey T.G., Youngbluth M.J.Owen G.P. 1995. Chemical composition and metabolic rates of gelatinous zooplankton from midwater and benthic boundary layer environments off Cape Hatteras, North Carolina,USA. // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 122: 121-134.
607. Baker J.D. and Reeve M.R. 1974. Laboratory culture of lobate ctenophore Mnemiopsis mccradyi with notes on feeding and fecundity// Marine Biol. V. 31. N 1 :61-100.
608. Baker L.D. 1973. Ecology of the ctenophore Mnemiopsis mccradyi Mayer, in Biscayne Bay, Florida // Rosenstiel School of Marine and Atmospheric Science, University of Miami, Technical Report Um-RSMAS-73016.
609. Barash A., Danin L. 1986. Further additions to the knowledge of Indo-Pacific Mollusca in the Mediterranean Sea // Spixiana. V. 9: 117-141.
610. Barash A., Danin L. 1988/89. Marine mollusca at Rodes // Isr. J. Zool. V. 35: 1-74.
611. Barnston A., Livezey R. E. 1987. Classification, seasonality and persistence of low-frequency circulation patterns // Mon. Wea. Rev. V. 115: 1083-1126.
612. Bavari A., Bologa A.S., Scolka H.V. 1991. A checklist of the bentic marine algue (except the diatoms) along the Romanian shore of the Black Sea. // Rev.Roum.Biol., Biol.veget. 36. N 1-2.-7-22.
613. Becquevort S., Bouvier Т., Lancelot C., Cauwet G., Deliat G., Egorov V.N., Popovichev V.N. 2002. The seasonal modulation of organic matter in the Danube-Black Sea mixing zone //Estuarine Coastal and Shelf Science. V. 54.N 3: 337-354.
614. Belmonte G., Mazzocchi M.G. Prusova I.Yu., Shadrin N.V. 1994. Acartia tonsa a species new for the Black Sea fauna // Hydrobiologia. V. 292/293: 9-15.
615. Benli H.A. 1987. Plankton distribution in the southern Black Sea and its effect on the particle flux.Mitt.Geol.Palaont.Inst.Univ. Hamburg (SCOPE/UNEP, Sonderband).62:77-87.
616. Benovic A. and Lucic D. 2001. Jellyfish outbreaks: natural cycle or stress response effect? /Gelatinous zooplankton outbreaks: theory and practice. Naples, 29Aug-l Sep.: 59-62
617. Ben-Tuvia A. 1966. Red Sea Fishes recently found in the Mediterranean // Copeia. V. 2: 254275.
618. Ben-Tuvia A. 1970. Man-made changes in the eastern Mediterranean and their effect on the fishery resources // Journees ichthyologique. Rome: CIESM: 179-185.
619. Ben-Tuvia A. 1971.Revised list of the Mediterranean fishes of Israel // Israel J. Zool. V. 20: 130.
620. Ben-Tuvia A. 1978. Immigration of Fishes through the Suez Canal // Bui. Fish. V. 76: 249-255.
621. Ben-Tuvia A. 1983. The Mediterranean Sea. B. Biological aspects // Estuaries and Enclosed Seas. Kechum BN (ed). Elsevier: 239-251.
622. Berlinsky N., Bogatova Yu., Garkavaya G. 2006. Estuary of the Danube // In: The Handbook of Environmental Chemistry. Vol. 5. Part II (Estuaries). PJ Wangcrsky (ed). Springer-Verlag, Berlin Heidelbeeg: 233-253.
623. Bini G. 1960. Catalogue of the names of fishes of commercial importance in the Mediterranean. Rome: FAO: 250.
624. Bishop, J. W. 1968. A comparative study of feeding rates of tentaculate ctenophores // Ecology. V. 49: 996-997.
625. Bodeami N. 1987-1988. Structure and dynamics of unicellular algaflora in coastal Romanian waters of the Black Sea // Cercetari marine (Constanta). V. 17: 63-84.
626. Bodeanu N. 1993. Microalgal blooms in the Romanian area of the Black Sea and contemporary eutrophication conditions // Toxic Phytoplankton Blooms in the Sea: 3-29.
627. BoganiA. 1980. Endemiques et reliques ponto-caspiennes de la flore algale du littoral roumain de la mer Noire //Journees Etud.System. et Biogeogr. Medit. Cagliari: CIESM: 93.
628. Bondensen P., Keiser E.W. 1949. Hydrobia Potamopyrgus jenkinsi Smith in Danmark illustrated by its ecology// Oikos. 1. N 2: 252-271.
629. Bortnik V.N. 1996. Changes in water level and hydrological balance of the Aral Sea // In: P.P.Michlin and W.D. Williams (eds). The Aral Sea basin. NATO ASI Series. Partnership sub-series. 2. Environment. 12. Berlin: Springer: 25-32.
630. Brylinski J.M. 1981. Report of the prsence ofAcartia tonsa Dana (Copepoda) in the habour of Dunkirk (France) and its georraphical distribution in Europe // Plank. Res. V. 3. N 2: 255-260.
631. Burrel V.G., Van Engel W.A. 1976. Predation by and distribution of a ctenophore, Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) in the York River Estuary // Estuar. Coast. Mar. Sci. V. 4: 235-242.
632. Buzzurro G., Greppi E. 1966. The lessepsian mollusks of mollusks of Tasucu (South East Turkey) // La Conchiglia. Supplement to 279: 3-22.
633. Caddy J.F. 1993. Toward a Comparative Evaluation of Human Impacts on Fishery Ecosystems of Enclosed and SemiEnclosed Seas // Reviews in Fisheries Science V. 1. N 1: 57-95.
634. Caddy, J. F., and Griffiths, R. C. 1990. A perspective on recent fishery-related events in the Black Sea. Studies and Reviews. General Fisheries Council for the Mediterranean, 63: 43-71.
635. Caiman W.T. 1927. Appendix to the report on the Crustacea Decapoda (Brachyura). Zoological Results of the Cambridge Expedition to the Suez Canal, 1924. XIII. Transactions of the Zoological Society of London. 22: 217 p.
636. Car a us, I. 2002. The algae of Romania. Studii si Cercetari, Universitatea Bacau, Biologie 7: 1694.
637. Carlton J.T. 1996. Pattern, process, and prediction in marine invasion ecology. Biological Concervation 78: 97-106.
638. Caron D.A. 1983. Technique for enumeration of nanoplankton using epifluorescence microscopy// Appl. Envir. Microbiol. V. 46: 491-498.
639. Carre D,. Sardet C. 1984. Fetolization and early development in Beroe ovata // Developmental biology. V. 105: 188-195.
640. Corsini M., Kondilators G., Economidis P.S. 2002. Lessepsian migrant Fistularia commersonii from the Rhodes marine area. Economidis Journal of Fish Biology. The Fisheries Society of the British Isles Volume 61, Issue 4 :1061 1062
641. Caspers H. 1957. Black Sea and Sea of Azov. Treatise on marine ecology. 1.
642. Celan M., Bavari A. 1967. О forma curiosa de Ectocarpus siliculosus (Dillwyn) Lyngbye // St. Cere. Biol. Ser. Bot. V. 19. N 3: 215-219.
643. Cesari P. and Pelizzatto Ml985. Incidiomento nella Laguna di Venezia e distribuzione Adriatica di Rapana Venosa (Vallenciennes) (Gastropoda, Thaididae). Lavori Societta Veneta di Scienze Naturali, 10: 3-16
644. Chandler E.A., McDowell J.R., Graves J.E. 2008. Genetically monomorphic invasive populations of the rapa whelk {Rapana venosa). Mol. Ecol. 17, 4079-4091.
645. Chapman D.M. 1968. Structure histochemistry and formation of the podocyst and aiticle of Aurelia aurita // J. Mar. Biol. Ass. UK. V. 48. N 1: 187-208.
646. Chashchin A.KA995. Abundance, Distribution and Migration of the Black Sea anchovy Stocks. Tr.J.Zoology.19. Tubetak.: 173-180.
647. Chikina M. Kucheruk N.V. 2005. Long-term Changes in the Structure of Coastal Bentic Communities in the Northeastern Part of the Black Sea: Influence of Alien Species // Oceanology. V.45. Suppl.l: SI76-SI82.
648. Cirik S., Ozturk В. 1991. Notes sur la presence d'une forme rare du Caulerpa racemora, en Mediterranee orientale // Flora Mediterranea. V. 1: 217-219.
649. Coats D. W., Revelante N. 1999. Distribution and Trophic Implications of Microplankton. Ecosystem at the Land-Sea Drainage Basin to Coastal Sea. Coastal and Estuarine Studies. V.55:207-239.
650. Cociasu A.,Dorogan L., Humborg C., Popa L. 1996. Long-term ecological changes in Romanian coastal waters of the Black Sea. Marine pollution bulletin.32: 32-38.
651. Cociasu A., Lazar L., Vasiliu D. 2008. New tendency in nutrient evolution from Romanian coastal waters. Cercetari marine 3 8: 7-23
652. Cokasar Т., Kubilay N., Oguz T. 2001. Structure Emiliania hyxley Blooms in the Black Sea surfacc waters as detected by SeaWIFS imagery // Geophys. Res. Lett. V. 28. N 24: 4607-4610.
653. Cokasar Т., Oguz Т., Kubilay N. 2004. Satellite Detected Early Summer Coccolitophore Blooms and their Interannual variability in the Black Sea // Deep Sea Res. V. 51. N 8: 1017-1031.
654. Coonfield B.R. 1937. Regeneration in Mnemiopsis leidyi, Agassiz // Biol. Bull. V. 71: 421-428.
655. Cormaci M., Giovanni G., Giuseppe G., Donatella S. 2004. Alien macrophytes in the Mediterranean Sea: A review. Recent Res. Devel. // Environ. Biol. 1. ISSBN: 153-202.
656. Cosenza G., Fasulo G. 1997. The littoral shelled Mollusks of the Island Crete // La Conchiglia. V. 284:51-58.
657. Cosper T.C., ReeveM.R. 1975. Digestive effiency of the chaetognath Sagitta hispida Conant // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. V. 17: 33-38.
658. Costello M.J., Emblow C., White R. (ed.). 2001. European Register of Marine species. A check list of the marine species in Europe and a bibliography of guides to their identification. Patrimoines naturels. V. 50: 463 p.
659. Costello J.H., Sullivan B.K., Gifford D.J.,Keuren D., Sullivan L.J. 2006a. Seasonal refugia, shoreward thermal amplication, and metapopulation dynamics of the ctenophore Mnemiopsisleidyi in Narragansett Bay, Rhode Island. Limn.Oceangr.51 (4): 1819-1831.
660. Costello J.H., Sullivan B.K., Gifford D.J. 2006b. A physical-biological interaction underlying variable phenologcal responses to climate change by coastal zooplankton. Jour.of plankton research.V.28.N11:1099-1105.
661. CristescuM., VittJ.D.C.,Grigorovich I.A.,Hebert P.D.N.,MacIsaak H.J.2004. Dispersal of the ponto-caspian Amphipod Echinogammarus ischnus: invasion waves from Pliestocene to the present. Heredity.92: 197-203.
662. Davis C.C. 1953. Concerning the flotation mechanism of Noctiluca // Ecology. V. 34. N 1.
663. Deason, E. E. & T. J. Smayda, 1982. Ctenophore-zooplankton-phytoplankton interactions in Narragansett Bay, Rhode Island, USA, during 1972-1977. J. Plankton Res. 4: 203-217.
664. Dellamotte M., Vardala-Teodorou E. 1994. Shells from the Greek Seas. The Goulandris Natural History Museum. Athens: 320 pp. (in Greek)
665. Detnir M. 1954. Bogazlar ve Adalar sahillerinin omurgasiz dip hayvanlari. Istanbul Univ. Fen Fakultesi Hidrobiologi Aras. Enst.Yayin.3. Istanbul. 615 pp. (in Turkish).
666. Denchev Т., Petrov L., Garcia-Martinez et al., 1994. Rare earth element contents in lower and higher flora from Bulgarian region of the Black Sea//Toxicol.Environ.Chem.46. N 4: 229-238.
667. Dimitrakis K.G. 1989. Shells from the Greek Seas. Orfanides Press. Athens.67 pp. (in Greek).
668. EEA 1999. State and presures of the marine and coastal Mediterranean environment. Office for Oficial Publications of the European Communities: 137pp.
669. Elbrachter M. and Oj Y.Z. 1998. Aspects of Noctiluca (Dinophyceae) population dynamics // Ed. Anderson D.M. et al. Physiological Ecology of Harmful Algal Blooms. NATO ASI Series, Volo.G. 41. Berlin: Springer-Verlag: 315-335.
670. Esser M., Greve W., Boersma M. 2004. Effect of temperature and the presence of benthic predators on the vertical distribution of the ctenophore Pleurobrachia pileus II Marine biology. V. 145: 595-601.
671. Faasse M.A. & Bayha K.M. 2006. Ctenophore Mnemiopsis leidyi Agassiz,1865 in coastal waters of Netherlands: unrecograzed invasion? Aquatic invasions. V.l. Issue 4: 270276.
672. Fearon J.J., Boyd A.J., Scheulein F.H. 1992. Views on the biomass and distribution of Chrysaura hysoscella (linne, 1766) and Aequorea aequorea (Forskall, 1775) off Nabimia, 1982-1989 // Sci. Mar. V. 56: 75-85.
673. Fewkes J. W. 1881. Studies of the jelly -fish of Narragansett Bay // Bull. Mus. Compar. Zool. V. 8: 141-182.
674. Finenko Z.Z. 1998. Seasonal phytoplankton cycle in the contrastic ecosystem of the Black Sea. "Coastal and marginal seas" Unesco Headquarters Paris: 46 pp.
675. Fountoulakis E, Sabelli B. 1999. Observations on the Malacofauna of the littoral of Saronikos Gulf // Hellcnic Zoological society (eds). Contributions to the Zoogeography and Ecology of the Eastern Mediterranean Region: 465-472.
676. Freeman G., Reynolds ин-лы. 1973. The development of bioluminescence in the ctenophore Mnemiopsis leidyi // Development Biol. V. 31. N 1: 61-100.
677. Friedrich J., Oberhansli H. 2004. Hydrochemical properties of the Aral Sea water in summer 2002 // J. of marine systems. V. 47. N 1-4: 77-88.
678. Fritsch C. 1895. Uber die Auffindung einer marinen Hydrocharidae im Mittelmeer // Verhandlungen Zoologist-Botanischen Gessellsehaftarnten Wien. 45: 104-106.
679. Froglia C. Galil В., Noel P., Turkay M. 1998. Alien species in the Mediterranean Sea. Crustacia: Decapoda & Stomopoda (Working document). 35. Congress CIESM.
680. Fumestin M.L. 1979. Aspects of the zoogeography of the Mediterranean plankton // In: Van der Spoel S, Pierrot-Bults AC (eds) Zoogeography and diversity of plankton. London: Arnold: 191-253.
681. Galil B.S. 2000. Lessepsian migration. New findings on the foremost antropogenic change in the Levant Basin fauna // Delta Croce NFR (ed) Symposium Mediterranean Seas 307318.
682. Galil B.S. 2000. A sea under siege alien species in the Mediterranean // Biological Invasions. V. 2: 177-186.
683. Galil B.S. 2006. Chapter 3. Shipwrecked-shipping impacts on the biota of the Mediterranean Sea. The ecology of Transportation. Managing Mobility for the Enviroment. Eds. Davenport J. and Davenport J. Springer. Netherlands: 39-69.
684. Galil В., Kress N. and T. A. Shiganova 2009. First record of Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865 (Ctcnophora; Lobata; Mnemiidae) off the Mediterranean coast of Israel. Aquatic > invasions. V.4 Is.2: 356-362.
685. Galil B.S., Zenetos A. 2002. A sea change exotics in the eastern Mediterranean // Invasive aquatic species of Europe. Distribution, impacts and menegment. Eds. Leppakoski E., Gollash S., Olenin S. Kluwer Acad.pub.: 325-327.
686. Gaudy R., Cervetto G., Pagano M. 2000. Comparison of the metabolism of Acartia clausi and A.tonsa'. influence of temperature and salinity// J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V.147. N 1: 5165.
687. Giannuzzi-Savelli R., Pusateri F., Palmeri A., Ebreo C. 2001. Atlante delle conchiglie marine del Mediterraneo // Edizioni la Conchiglia. Roma. V. 7. Bivalvia. 246 pp.i
688. Ginzburg A.I., Kostianoy A.G., Sheremet N. A. 2008. Sea Surface Temperature Variability. The Black Sea Environment. Vol.6. Hdb Env.Chem.Vol.6 Part P.Springer -Verlag Berlin Heidelberg.:255-276.
689. Golani D., Orsi-Relini L., Massutf E., Quignard J.-P. 2002.CIESM Atlas of exotic species in the Mediterranean. Vol.1. Fishes. F.Briand ed. CIESM publisher. Monaco.256 p.
690. Gollasch S. 2006. Overview on introduced aquatic species in European navigational and adjacent waters. Helgoland Mar. Res. 60:84-89
691. Gollasch S. 2007. International collaboration on marine bioinvasions The ICES response. Marine Pollution Bulletin 55: 353-359.
692. Goulletquer P. 2000. Report on the current status of introductions in France (Marine environment). Report of the working group on introductions and transfers of marine organisms. Parnu, Estonia. March 27-29,2000 :24-27.
693. Gomoiu M. Т., Skolska M. 1996. Changements recents dans la biodiversite de la Mer Noire dus aux immigrants // GEO-ECO-MARINA, RCGGM.v. 1. Danube delta -Black Sea system under global changes impact. Bucuresti. Constanta: 49-65.
694. Gotsis-Scretas O., Friligos N. 1990. Contribution to eutrophication and phytoplankton ecology in the Thermaikos Gulf // Thalassographica. T. 13. V. 1: 1-12.
695. Goyet C., Bradshaw A.L., Brewer P. G. 1991. The Carbonate System in the Black Sea // Deep-Sea Research. V. 38. N 2A.: S1049 S1068.
696. Gould S.J. 1966. Allometry and size in ontogeny and philogeny. Biol. R. Cambr. Philos. Soc.V.41. № 4.
697. Greve W. 1970. Cultivation experiments on North Sea ctenophores // Helgolander Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. V. 20: 304-317.
698. Greve W. 1981. Invertebrate predator in a coastal marine ecosystem: the significance of Beroe gracilis (Ctenophore). Kieler Meeresforsforsch., Sonderh. 5: 211-217.
699. Greve W., StocknerJ., Fulton J. 1976. Towards a theory of speciation in Beroe // Coclenterate ecology and behavior. Ed.G.O.Mackie: 251-258.
700. Grigorovich LA., Therriault T.W., Maclsaac H.J. 2003. History of aquatic invertebrateiinvasions in the Caspian Sea // Biological Invasions. V. 5: 103-115.
701. Grossu A.V. 1951. Potamopyrgus jenkinsi, gastropod nou pentru spele continentale ale Republicii Populare Romine. Communicarile Acad. R.P.H. 1. N 7: 593-596.
702. Gubanova A , Altukhov D. 2007. Successful invasion of Oithona brevicornis Giesbrecht, 1892 (Copepoda: Cyclopoida) into the Black Sea // Aquatic invasions. V. p
703. Guven К. C., OztigF. 1971. название. Bull. Mus. Nation Sci. Nat. Paris. V. 32: 420.
704. Harbison G.R., Madin L.P., Swanberg N.R. 1978. On the natural history and distribution of oceanic ctenophores // Deep-Sea Research V. 25: 233-256.
705. Harding J.M. and Mann R. 2001.Growth rate of larvae and juvenile veined rapa welk Rapana venosa from Chesapeake Bay, USA, from hatch through age. 1 international conference of marine bioinvasions. 9-11 April, 2001. New Orleans. LA, US. Abstract.
706. Herborg L.M., Rushton S.P., Clare A.S. and Bentley M.G. 2003 Spread of the Chinese crab (Eriocheir sinensis H.Mile Edwards) in the Continental Europe: analyses of the historical data set.Hydrobiologia.503:21-28.
707. Hirota J. 1972. Laboratory culture and metabolism of the ctenophore Pleurabrachia bachei A. Agassiz // In: A.Y. Takenouti et al. (eds), Biological oceanography of the northern North Pacific Ocean. Idemitsu Shoten: 465-484.
708. Hobbie J.E., Daley R, Jasper S. 1977. Use of Nuclepore filters for counting bacteria by epifluorescence microscopy// Appl. Envir. Microbiol. V. 33: 1225-1228.
709. Hoeger U., Mommsen T.P. 1984. Hydrolitic enzymes in the two North Sea ctenophores Pleurohrachia pileus and Beroe gracilis // Marine biology. V. 81: 123-130.
710. Hoeger U. 1983. Biochemical composition of ctcnophorcs // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 72. N 3:251-262.
711. Hofker G. 1930. Uber Noctiluca scintillans (Macarthey). Arch. Protistenkinde. 71.
712. Holtius L.B. 1961. Report on a collection of Crustacea Decapoda and Stomatopoda from Turkey and the Balkans // Zoologischc Vcrhandelingen. V. 47: 1-67.
713. Holtius L. В., Gottlieb E. 1956. Two interesting crabd (Crustacea, Decapoda, Brachyura) from Mersin Bay, SE //Turkey and Zoologischc Mededelingen. V. 34: 287-299.
714. Humborg C., Conley DJ, Rahm L, Wulff F, Cociasu A, Ittekkot V (2000) Silicon retention in river basins: far-reaching effects on biogeochemistry and aquatic food webs in coastal marine environments. Ambio 29(l):45-50
715. Black Sea. General Fisheries Council for the Mediterranean (FAO), Rome, 70 pp.i
716. Jeffries H.P. 1962. Succession of two Acartia species in estuaries // Limnology and Oceanography. V. 7. N 3: 354-364.
717. Johannesson K.A. and Losse G.F. 1973. Some results of observed abundance estimations obtained in several UNDP/FAO resource survey projects/ Symp.of acustic methods in fisheries research. N3.FAO.Rome.May.:70 p.
718. Johnson W.M. 1998. The Monachus Guardian// International Marine Mammal Association (IMMA) Ontario.Canada. Ed.Johnson W.M. V.l.N1:1-6.i
719. Karpinsky M. G., Shiganova T. A., Katunin D N. 2005. Introduced species // In: Eds. Kostianoy
720. A., Kosarev A. The Caspian Sea Environment. Springer: 175-190.
721. Kaya M., Mater S., Korkut A.Y. 1998. A new grey mullet species Mugil so-iuy Basilewsky
722. Teleostei, Mugilidae) from the Aegean Coast of Turkey // Turk. J. Zool. V. 22: 303306.
723. Kazmin, A.S. and Zatsepin A.G. 2007. Long-term variability of surface temperature in the Black Sea, and its connection with the large-scale atmospheric forcing. J. Mar. Syst, 68t1.2), 293-301.
724. Ketelaars H.A.M. 2004. Range extentions of Ponto-Caspian aquatic invertebrates in continental Europe// The Ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Black, Caspian and Mediterranean Seas and other aquatic invasions NATO ASI Series, 2. Environment-. Kluwer
725. Academic Publishers. Eds. II. Dumont, T. Shiganova, U. Nierman. Kluwer Academic Publisher: 209-236.
726. Kideys A.E., Gugu A.C. 1995. Rhopilema nomadica a Lessepsian scyphomedusan new to the Mediterranean coast of Turkey// Izrael J. Zool. V. 41: 615-617.
727. Kideys A.E., Niermann U. 1994. Occurrence of Mnemiopsis along the Turkish coast ICES // J. mar. Sci. V. 51:423-427.
728. Kirac C.O.,Savas Y., Guclusoy H.,and Vei-yeri N.O. 1998.Distribution and status of monk seal Monachus monachus (Hermann, 1779) along Turkish coasts. 1st World Marine Mammal Science Conference. Abstract. 19-20 January 1998. Monako: 28
729. Kirac C.O.,Savas Y. 1996. Status of the Monk Seal (Monachus monachus) in the neighbourhood of Eregli, Black Sea coast of Turkey. Zoology in the Middle East.Vol.12: 5-12.
730. Kocak F., Ergen A., Cinar M.E. 1999. Fouling organisms and their development in a polluted and an unpolluted marina in the Aegean Sea (Turkey) // Ophelia. V. 50. N 1: 1 -20.
731. Kocatas A., Katagan Т., Uca O., Benli H.F.A. 1991. Shrimps culture and Turkey's shrimps. Su urunleri arastirma enstitusu mudurlugu. Bodrum. Seri A. yayin no. 4: 143 (in Turkish).
732. Kocatas A., Koray Т., Kaya M., Kara O. F. 1993. A review of the fishery resources and their environment in the Sea of Marmara // GFCM. Studies and Reviews. N 64. FAO: 87143.
733. Konsulov A., Katnburska L. 1998. Ecological determination of the new Ctenophora Beroe ovata invasion in the Black Sea // Tr. Ins. Oceanology BAN. Varna: 195-197.
734. Konsulov A., Kamburska L. 1997. Sensivity to Antropogenic Factors of the Plankton Fauna Adjacent to the Bulgarian Coast of the Black Sea. In E.Ozsoy & A. Mikaelyan (eds),
735. Sensitivity of North Sea, Baltic Sea and Black Sea to Antropogenic and Climatic Changes. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht/Boston/London: 95-105.
736. Kontoyiannis II., Krestenitis I, Pethakis G., Tsirtsis G. 2005. Coastal areas: Circulation and hydro logical features // State of the Hellenic Marine Environment. Ed. E. Papathanassiou, A. Zenetos. SoHelME. Athens: 104-111.
737. Koray Т., Kesici U. 1994. Phytoplankton and protozooplankton species composition of the Bay of Bodrum (Aegean Sea) // E.U. Fen Fakultesi Dergisi. Seri B. 16/1: 972-980.
738. KoroneosJ. 1979. Les Mollusques de la Grece. Athens. 36: 48.
739. Kosarev A.N., Kostianoy A., Shiganova T. 2007. The Sea of Azov. Springer. Ed. Kosarev, Kostyanoy: Hdb Env.Chem.VoL6 PartP.Springer-VerlagBerlin Heidelbeig: 639-657
740. Kosarev A.N.,Yablonskaya E.A. 1994. The Caspian Sea.SPB. Academic Publishing, The Hague. 260 pp.
741. Koutsoubas D., Voultsiadou-Koukoura E. 1991. The occurrence of Rapana venosa (Valenciennes, 1846) (Gastropoda, Thaididae) in the Aegean Sea // Bollettino Malacologico. V. 26: 201-204.
742. Koutsoubas D., Arvanitidis C., Dounas C. 2000. Community and dynamics of the molluckan Fauna in the Mediterranean lagoon (Gialova lagoon, SW Greece) // Belg. J. Zool. V. 130 (Supplement): 135-142.
743. Kovalev A.V., Zagorodnyaya Yu. A., Ostrovskaya N.A. 1996. Investigations of zooplankton of the Black Sea in 1995 // In: Diagnose of the state of the coastal and shelf zones of the Black sea. Sevastopol: 254-265.
744. Kovalev A. V., Besiktepe S., Zagorodnyaya J., KideyA. 1998. Mediterraneanization of the Black Sea zooplankton is continuing // In: Ecosystem Modeling as a Management Tool fqr the Black Sea. Ed. Ivanov L.and Oguz Т. T. 47: 199-207.
745. Kremer P.M. 1975a. The ecology of the ctenophore, Mnemiopsis leidyi in Narragansett Bay. Ph.D. Dissertation, University of Rhode Island. 220 p.
746. Kremer P.M. 1975b. Nitrogen regeneration by the ctenophore Mnemiopsis leidyi // In: F.G.Howell et al.(eds). Mineral cycling in southern ecosystems. ERDA Symp. Ser. NTIS CONF-740513: 279-290.
747. Kremer P.M. 1976a. Excretion and body composition of the ctenophore Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz): comparisons and consequences // In: Proceedings of the 10th European
748. Symposium on Marine Biology. Eds. G.Persoone and E.Jaspers. Belgium: Universa Press. Wetteren. V. 2: 351-362.
749. Kremer P.M. 1976b. Population dynamics and ecological energetics of a pulsed zooplankton predator, the Ctenophore Mnemiopsis leidyi II Estuarine processes. V. Uses, Stresses and Adaptation to Estuary: 197-215.
750. Kremer P.M. 1911. Resperation and excretion by the ctenophore Mnemiopsis leidyi // Marine Biology. V. 44: 43-50.
751. Kremer P. 1979. Predation by the Ctenophore Mnemiopsis leidyi in Narragansett Bay, Rhode Island // Estuaries. V. 2. N 2: 97-105.
752. Kremer P. 1982. Effect of Food Availability on the Metabolism of the Ctenophore Mnemiopsis mccradyi. Marine biology 71, 149-156.
753. Kremer P. 1993. Ctenophore population dynamics: patterns of abundance for Mnemiopsis leidyi in U.S. coastal waters. ICES Statutory meeting L. 36: 1-9.
754. Kremer P. 1994. Pattern of abundance for Mnemiopsis in US coastal waters: a comparative overview.ICES J.Mar.Sci.:347-354.
755. Kremer P., Canino M.F., Gilmer R.W. 1986. Metabolism of epipelagic tropical ctenophores // Mar. biol. V 90: 403-412.
756. Kremer, P. & S. Nixon, 1976. Distribution and abundance of the ctenophore Mnemiopsis leidyi in Narragansett Bay. Estuar. coast, mar. Sci. 4: 627-639.
757. Kremer J.N. & Kremer P. 1982.A three-trophic level estuarine model: synergism of two mechanistic simulations //Ecological Modelling, VI5. P. 145-157
758. Kroiss H., Zessner M., Lampert C. 2006. daNUbs: Lessons learned for nutrient management in the Danube Basin and its relation to Black Sea euthrophication. Chemistry and Ecology 22 (5):47-357
759. Main R.J. 1928. Feeding mechnism Mnemiopsis // Biol. Bull. V. 55: 69-78.
760. Mann R. and Harding J.M. 2000. Invasion of the north American coast by the large predatory Asian mollusk. Biological invasions. 2: 7-22.
761. Marinov Т. M. 1966. Polychaeta fauna of brackish waters along Bulgarian Black Sea coast // Izv. Zool. Ins. BAN. V. 21: 139-152.
762. Marinov T. 1977. Mnogochetinesty chervi (Polychaeta) Fauna na Bulgaria. 6. Sofia: Bulg. Acad. Sci. Publ.: 258 pp. (in Bulgarian).
763. Marinov T. 1990. Zoobenthos ot bulgarskya sector na Cherno more (Zoobenthos of the Bulgarian sector of the Black Sea). Sofia: Bulgar. Acad. Sci. Publ: 196 pp. (in Bulgarian).
764. Martindale M.Q. 1987. Larval reproduction m the ctenophore Mnemiopsis mccradyi (order Lobata) // Marine biology. Springer: 409-414.
765. Mayer A. G. 1912. Ctenophores of the Atlantic coast of North America // Publ. Carnegie Inst. Washington. V. 162: 1-58.
766. Mayer A.G. 1990. Description of new and little-known medusae from Western Atlantic // Bull. Mus. Compar. Zool. V. 37: 1-12.
767. Mayhoub H. J. 1989. Envahissement de la cote syrienne par une algue brune de mer Rouge // Damascos University Journal. V. 6: 22-37.
768. Mee L. D. 2006. Reviving dead zones. Scientific American 295:54-61
769. Michlin P.P. 2004. The Aral Sea crisis // In: J.C.Nihoul, P.O.Zavialov, P.P.Michlin (eds). Dying and Dead Seas. NATO ARW/ASI Serias. Kluwer Pub: 99-123.
770. Mihnea P.E. 1985. Phytoplankton diversity indices as eutrophication indicators of the Rumanian inshore waters // Cercetari Marine — Recherches Marines. V. 18: 139-157.
771. Mihnea P.E., Dragov N. 1996/1997. Mantoniella squamata a new species for the Black Sea // Cercetari marine: Researchers marines. V.29-30: 159-160.
772. Mills E.L.,Leach J.H.,Carlton J.T., CekorL.S. 1993. Exotic Species in the Great Lakes: A History of Bio tic Crises and Anthropogenic Introductions. J.Great Lakes Res. 19 (1): 1954
773. Mikaelyan A. S. 1996. Winter bloom of diatom Nitzschia delicatissima in the open waters of the Black Sea//Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 129: 241-251.
774. Mikhailov V.N., Mikhailova M. V. 2008. River mouths.// The Black Sea Environment. Vol.6. Hdb Env.Chem.Vol.6 Part P.Springer -Verlag Berlin Heidelberg.: 91-134.
775. Miller R.J. 1970. Distribution and energeties of an estuarine population of the ctenophore, Mnemiopsis leidyi. Ph.D. thesis. North Carolina State Univ. Raleigh: 78 pp.
776. Miller R.J. 1974. Distribution and Biomass of an Estuarine Ctenophore Population, Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) // Chesapeake Science. V. 15. N 1: 1-8.
777. Miller R.J., Williams R.B. 1972. Energy requirements and food supplies of ctenophores and jellyfish in the Patuxent River Estuary// Chesapeake Science. V. 13: 328-331.
778. Mills C.E., Pugh P.R. Harbison G.R., Haddok H.D. 1996. Medusae, Siphonophores and Ctenophores of the Alboral Sea, North Western Mediterranean // Sci. Mar. V. 60. N 1: 145-163.
779. Minicheva G. 2006. State of Seaweeds community of the Ukranian sector of the Black Sea // Black Sea Ecosystem 2005 and Beyond. Abstract: 78.
780. Mirabdullaev I.M., Joldasova I.M., Mustafaeva Z.A., Kazakhbaev S., Lyubimova S.A., Tashmukhamedov B.A. 2004. Succession of the ecosystems of the Aral Sea during its transition from oligohaline to polyhaline waterbody// J. Mar. Syst. V. 47. N 14: 101108.
781. Moncheva S., Krastev A. 1997. Some aspects of phytoplankton long-term alterations off Bulgarian Black Sea shelf // Sensivity to change: Black Sea, Baltic Sea and North Sea. Ed. Ozsoy, Mikaelyan A. NATO ASI Series. Kluv. acad. pub. S. 2. V. 27: 79-94.
782. Monod Th. 1932. Crustaces exotiques en Mediterranee // La Terre et la Vie Revue d'Histoire Naturelle. Paris. 2: 65-73.
783. Moore A.R. 1924. Luminiscence in Mnemiopsis // Gen. Physiol. V. 6: 1-395.
784. Moris R.J., McCartney M.J., Schulze-Robbecke ин-лы 1983. Bolinopsis infundibulum (O.F.Muller) biochemical composition in relation to diet // J. Exp. Biol. Ecol. V. 67. N 2: 149-158.
785. Moser F. 1908. Japanische Ctenophren. Abhandl.math.-phys.Klasse der K.Bayer // Akad. wiss. Munchen. 1 Suppl. Bd. 4: 1-78.
786. Moser F. 1909. Die Ctenophoren der Deutschen Sudpolar- Expedition 1901-1903. Deutsche Subdpolar Expedition 1901-1903 in Auftrage des Reichsamets des Innern. Berlin. Druck und Verlag von Georg Reiner. 3, Zoologie.V. 3:115-192.
787. Muller G.F. 1986. Review of the hitherto recorded species of Crustacea Decapoda from th Bosphorus, the Sea of Marmara and the Dardanelles // Cerrcetari Marine. I.r.c.m. N 19:109-130.
788. Murray J.W., Codispoti L.A., Friederich G.E. 1995. The suboxic zone in the Black Sea // Aquatic chemistry: interfacial and interspecies processes. Eds C.P.Huang, R.O'Melia, J.J.Morgan. American Chemical Society: 157-176.
789. Mutlu E. 1999. Distribution and abundance of ctenophores and their zooplankton food in the Black Sea. II. Mnemiopsis leidyi // Mar. biol. V. 135: 603-613.
790. Mutlu E. 2001. Distribution and abundance of moon jellyfish (Aurelia aurita) and its zooplankton food in the Black Sea // Mar. biol. V. 138: 329-339.
791. Mutlu E„ Bingel F. 1999. Distribution and abundance of their zooplankton food.l. Plerobrachiapileus II Mar. biol. V. 135: 589-601.
792. Nelson Th.C. 1925. On the occurence and food habitat of ctenophores in New Jersey Island coastal waters // Biol. Bull. V. 48: 92-111.
793. NordsieckF. 1973. A new Neritidae in the Mediterranean // La Conchiglia V. 5: 4.
794. Occhipinti-Ambrogi & Savini, 2003
795. Oguz T, Aubrey D.G., Latun E., Demirov E. 1994. Mesoscale circulation and termohaline structure of the Black Sea observed during HydroBlack 91 // Deep Sea Res. V. 41. N 4: 603-628.
796. Oguz Т., Dippner J.W., Kaymaz Z. 2006. Climatic regulation of the Black Sea hydrometeorological and ecological properties at interannual -to-decadal time scales // J. Mar. Syst. V. 60: 235-254.
797. Oguz Г.2005. Black Sea ecosystem responce to climate teleconections. Oceanography. V.18.N2: 122-133.
798. Oguz T. 2009. Origin and evidence of climate variability on physically-driven changes in the Black Sea. // Towards a "Mediterraneazation of the Black Sea? Physical and biological changes. CIESM workshop 39. Trabson: 64-71.
799. Oliveira O.M.P., Migotto A.E. 2006. Pelagic ctenophores from the Sao Sebastiano Channal, southeastern Brasil // Zootaxa. V. 1183: 1-26.
800. Omori M., Ikeda T. 1984. What is plankton // In: Methods in Marine Zooplankton Ecology. A wiley —interscience publication. John Wiley and Sons. New York, Chichster Brisbane Toronto, Singapure: 1-19.
801. Ozgur E., Ozturk В. 2008.A population of the alien jellyfish Cassiopea andromeda (Forsskal,1775) (Cnidaria, Scyphosoa, Phizostomea) in the Oludeniz lagoon, Turkey. Aquatic Invasion. V.3.Is.4:423-428.
802. Ozsoy E., Unluata U., Top Z, 1993. The Mediterranean water evolution by double diffusive intrusions and interior mixing in the Black Sea // Prog, in Oceanogr. V. 31: 275-321.
803. Ozsoy E., Unluata U. 1997. Oceanography of the Black Sea: a review // Earth Sci. Rev. V. 42: 231-272.
804. Ozturk В., Ozturk A.A. 1996. On the biology of the Turkish straits system // CffiSM Special Series N 2. Bulleten de I'institut oceanographique. Monacco N special 17: 205-221.
805. Palmen E. 1954. Seasonal occurance of ephyrae and subsequent instars of Aurelia aurita L. in shallow waters ofTvurminne// Vanano. V. 8. N2: 123-131.
806. Pancucci-Papadopoulou M.A., Kevrekidis K., Corsini-Foca, Simboura N. 2005. Changes in species: invasion of exotic species // State of the Helenic marine environment. Ed. Papathanassiou E., Zenetos A.: 336-342.
807. Panov V.E., Krylov P.J., Telesh J.V. 1999. The St. Petersburg harbour profile // In: Eds. Gollasch S., Leppakoski E. Initial risk assessment of alien species in Nordic coastal waters. Nord 1999: 8. Nordic Council of Ministers, Copenhagen: 225-244.
808. Papaconstantinou C. 1987. Distribution of the lessepsian fish migrants in the Aegean Sea // Biologia Gallo-Hellenica. V. 13: 15-20.
809. PaulyD.& Christensen V. 1995. Nature. Vol. 374. 16 March.: 255-257.
810. Petersen H.E. 1918. Algae (excl.calcareous algae) // Report of Danish Oceanographic expedition, 1908-1910, to Mediterranean and adjacent Seas, II, Biol. 2: 1-20.
811. PetranuA. 1997. Black Sea biological diversity. Romania. UNP. New York. GEF BSEP: 313 pp.
812. Petranu A., Mordoveanu M. 1992. REmmarques sur le development quantitative du zooplankton de la mer Noire en face du Delta du Danube // Rapp. Comm. int. mer Medit. T. 33: 265.
813. Petrova-Karadjova V. 1990. Monitoring the blooms along the Bulgarian Black Sea coast // Rapp. Comm. Int. Mer. Medit .T. 31. V. 1: 209.
814. Pianka H.D. 1974. Ctenophora. Reproduction of marine invertebrates. Eds. Glese A.C. Pearse J.S. V. 1:201-265.
815. Pratt H. Sh. 1935. A manual of the common invertebrate animals, exlusive insects. Philadelphia: P.Blakiston's Son and Co: 1-854.1. Polat and Tugrul, 1996
816. For F.D. 1978. Lessepsian migration. The influx of Red Sea biota into the Mediterranean by way of the Suez Canal // Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York Publ. New York: 88-194.
817. Porumb F. 1980. Presence de guelgues especes mediterraneenes dans ie zooplankton de la Mcr Noire // Rev. roum biol. ser. biol. animal. Acad. RS.R. 25, 2 (это том и номер?): 167170.
818. Porumb F. 1992. On the development of Noctiluca scintillans under eutrophication of Romanian Black Sea waters // Science of the total environment, suppl. 1992: 907-920.
819. Prosser C.L., Brown F.A. 1961. Comparative Animal Physiology. W.B. Saunders Company, Philadelphia. 360 pp.
820. Protection. Florida Marine Research Institute. St. Petersburg: Florida. Acad. Press, 1997: 858 pp.
821. Purcell J.E. 1985. Predation on fish eggs and larvae by pelagic cnidarians and ctenophores // Bull. Mar. Sci. V. 37: 739-755.
822. Ralli-Tzelepi Z.N. 1946. Contribution а Г etude conchyliologique du littoral de l'Attique (Greece) Ph.D. Thesis. University of Athens.
823. Raymond J.E.G. 1988. Plankton and productivity in the oceans. V.2 Zooplankton. Moscow VO "Agropromizdat" 544 p. (In Russian).
824. Raymont D. 1988. Plankton and ocean productivity. M. Agroprom. T.2. 278 pp почему на английском?
825. Raymont J. 1983. Plankton and productivity in the Oceans, zooplankton. Oxford. New York. Toronto Sydney. Frankfurt. Pergamon press: 218-228.
826. Redjield A.C. 1934. On the proporion of organic derivatives in sea water and their relation to the composition of palnkton. James Johnstone Memorial Volume University Press, Liverpool: 176-192.
827. Reeve M.R, Baker L.D. 1975. Production of two planktonic carnivores (chaetognath and ctenophore) in the south of Florida inshore waters // United States National Marine Fisheries Bulletin V. 73: 238-248.
828. Reeve M.R., Cosper T.C, Walter M.A. 1975. Visual observations on the process of digestion and the production of faecal pellets in the chaetognath Sagitta hispida Conant // J. Experim. Mar. Biol. Ecol. V. 17: 39-46.
829. Reeve M.R., Walter M.A. 1976. A large-scale experiment on the growth and predation potencial of ctenophore populations // In: Ed. G.O.Mackie. Coelenterate ecology and behavior. Plenum: 187-199.
830. Reeve M.R., Walter M.A. 1978. Nutritional ecology of ctenophores. A review of recent research // In Eds. F.S.Russel, M. Yonge. Advances in marine biology. V. 16. Academic: 249289.
831. Reeve M.R. , Walter M.A., Ikeda T. 1978. Lobarotory studies of ingestion and food utilization in lobate and tentaculate ctenophores // Limnol. Oceanogr. V. 23. N 4: 740-751.
832. Reeve M.R. , Syms M.A. Kremer P. 1989. Growth dynamics of a ctenophore (Mnemiopsis) in relation to variable food supply. I. Carbon biomass, feeding,egg production, growth and assimilation efficiency. Jiof Plankton Research. Vol.11 No3:535-552.
833. Reynolds Т., Freeman G., Milch R. 1971. Localization of light producing cells in adult Mnemiopsis.GEO.Biological bulletin.Vol.141. No2: 399.
834. RieldR. 1983. Fauna and Flora des Mittelmeers. Hamburg, Berlin. Verlag Paul Parey: 836 pp.
835. Russell F.S. 1970. The Medusae of the British Isles. II. Pelagic Scyphozoa with a Supplement to the First Volume on Hydromedusae. Cambridge University Press. Cambridge: 284 pp.
836. Sauvageau C. 1925. название // Bull. Stn. Biol. Arcachon. V. 22. N 1: стр
837. SchnetterR., Schnetter M.L. 1981. Wissensch, Meeresunters, N.F. Abt. Helgoland. 11. 129
838. Selifonova J.P. 2000. Seasonal and long-term dynamics of the zooplankton community in Novorossiysk bay of the Black Sea exposed to anthropogenic impact // Acta Zoologica. Bulgarica. V. 52. N 3: 63-74.
839. Sempere R., Panagiotopoulos C., Lafont R., Matron, В., Van Wambeke F. 2002. Total organic carbon dynamics in the Aegean Sea // J. Mar. Syst. V. 33- 34: 355-364.
840. Serbetis C.D. 1963. L'acclimatation de la Meleagrina (Pinctada) margaritifera (Lam.) en Grece. Rapp. // Comm. Int. Medit. V. 17: 271-272.
841. Settepassi F. 1967. Atlante malacologico. Molluschi viventi nel Mediterraneo Vol. 1. Corporazione Atti Grafiche. Roma, pp
842. Shiganova T.A. 1998. Invasion of the Black Sea by the ctenophore Mnemiopsis leidyi and recent changes in pelagic community structure // Fisheries Oceanography Globec Special Issue Ed. Steeve Coombs: 305-310.
843. Shiganova T.A. Ozturk В., Dede A. 1995. Distribution of Mnemiopsis leidyi, zoo-and ichthyoplankton in the Sea of Marmara // Turkish J. Mar. Sci. V. 1: 1-12.
844. Shiganova T.A., Bulgakova Yu.V., P.Yu.Sorokin, Lukashev Yu.F.20Q0. Results of study on new alien species Beroe ovata in the Black Sea // Biol.Bull. N 2. P.248-256.
845. Shiganova T. A., Christou E. D, J. V. Bulgakova J. V., Siokou-Frangou /, Zervoudaki S.,
846. Shiganova T.A., Bulgakova J. V., Siokou-Frangou I, Christou E.D., Malej A, Javid J. 2007.
847. Shiganova T.A., Maley A. 2009. Native and non-native ctenophores in the Gulf of Trieste, northern Adriatic Sea. J. Plankton Research. V. 31. N 1. P.62-72.
848. Siferd T.D., Conover R.J. 1992. An Opening-Closing Net for Horizontal Sampling Under Polar Sea-Icc, Sarsia. V. 76: 273-276.
849. Siokou-Frangou I., Christou E.D., Fragopoulu N. 2005. Zooplankton communities in the Hellenic Seas 11 In: SoHclME, State of the Hellenic Marine Environment. Eds. Papathanassiou E., Zenetos A. HCMR publ.: 194-204.
850. Siokou-Frangou /., Sarantakos K. and Christou E.D. 2006. First record of the scyphomedusa Rhopilema nomadica Galil, 1990 (Cnidaria: Scyphozoa: Rhizostomeae) in Greece. Aquatic invasions. V.l.Is.3:l-2
851. Smith B.S. 1889. Notes on British Hydrobiidae, with description of a supposed new species // J. Conch. V. 6: 142-145.
852. Sneh A., Weissbrod Т., Perath I. 1975. Evidence for an ancient Egyptian frontier canal // American Scientist. V. 63: 542-548.
853. Sorokin Y.I. 2002. The Black Sea. Ecology and oceanology. Backhuys Publishers, Leiden.875 p.
854. Spangenberg D.B. 1968. Recent studies of strobilation in jellyfish // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. V. 6:231-247.
855. Stanlaw K.A., Reeve R., Walter M.A. 1981. Growth, food, and vulnerability to damage of the ctenophore Mnemiopsis mccradyi in its early life history stages // Limnol. Oceanogr. V. 26. N 2: 224-234.
856. Steinnits W. 1929. Die Wanderung indopazifischer Arten ins Mittelmeer seit Beginn der Quartarperiode // Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie und Hydrographie. 22: 1-90.
857. Stergiou K., Christou E.D., Georgopoulos D., Souvermetzoglou E., Zenetos A. 1997. Hellenic waters: Physics, chemistry, biology and fisheries // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. V. 35:415-538.
858. Storsberg J. 1997. Ein weiterer Fund von Acteocina mucronata (Philippi, 1849) im ostlichen Mittelmeer (Gastropoda, Cylichnidae) // Sch. Mai. Haus Natur-Cismar. 10: 7-9.
859. Sullivan L.J, Giffort D.J. 2004. Diet of the larval ctenophore Mnemiopsis leidyi A.Agassiz (Ctenophora, Lobata) // J. Plankton Res. V. 26: 417-431.
860. Svetlichny L.S., Abolmasova G.I., Hubareva E.S., Finenko G.A., Bat L., Kideys A.E. 2004. Respiration rates of Beroe ovata in the Black Sea // Mar. biol. V. 145: 585-593.
861. Swanberg N. 1974. The feeding behavior of Beroe ovata //Mar. Biol. V. 24. N. 1: 69-76.
862. Tarkan A.N., Isnibilir M., ErkM.H. 2001. Dominant zooplankton species in the waters of the northern Gokceada // Ulusal Ege Adalari. Toplantisi Bildirdler Kitabi, Turkish Marine Research Foundation. Istanbul: 59-70 (in Turkish).
863. Tarkan A.N., Isnibilir M., Tarkan A.S. 2005. Seasonal variation of the zooplankton composition and abundance in the Istabbul Strait. Pakistan Journal of Biological sciences.8 (9): 1327-1336.
864. Tamm S.L.,Tamm S. 1993. Diversity of macrociliary size, tooth partems, and distribution in Beroe (Ctenophore). Zoomorphology. Springer-Verlag. 113: 79-89.
865. Therriault T.W.,Docker MF.,Orlova M.I.,.Heath D.D. and Maclsaak H.J. 2004. Molecular resolution of Dreissenidae (Mollusca, Bivalvia) and first report of Mytilopsisleucophaeata in the Black Sea basin Mol.Phys.Evol. 30: 479-489.
866. Theocharis, A., Georgopoulos, D. 1993. Dense water formation over the Samothraki and Limnos plateaux in the North AegeanSea (Eastern Mediterranean Sea) // Cont. Shelf Res. V. 13. N 8/9: 919-939.
867. Thompson Т.Е., Crampton D.M. 1984. Biology of Melibe fimbriata, a conspicuous opistobranch Mollusc of the Indian Ocean, which has now invaded the Mediterranean Sea//J. Moll. Studies. V. 50: 113-121.
868. Tringali L., Villa R. 1990. Rinvenimenti malacologici dale coste Turche (Gastropoda, Polyplacophora, Bivalvia) //Notiziario del CISMA.V. 12: 33-41.
869. Tsarenko P.M., Solomon P. Wasser & Eviator Nevo (eds.) Algae of Ukraine: diversity, nomenclature, taxonomy, ecology and geography. — Ruggell: A.R.A.Gantner Verlag K.G., 2006.-713 p.
870. Uysal Y., Mutlu E. 1993. Preliminary note on the occurrence and biometry of Ctenophora Mnemiopsis leidyi finallz invaded Mersin Bay. Doga (1993) // Tr. J. of Zoology. V. 17: 229-236.
871. Vaate A.B. , Jazdzewski K.,Ketelaars H.A.M.,Gollash S., and Velde V. 2002. Geographical patterns in range extension of Ponto-Caspian macro invertebrate species in Europe. Can.J.Aquat.Sei.59: 1159-1174.
872. Vadiya V, Shenuda S. 1985. Role of the Suez Canal and flow from the Nile river in changing the salinity and fauna of the Mediterranean Sea // J. of Ichthyology. V. 25:134-135.
873. Valkanov A. 1936. Belezhki varkhu naskhu naskhite brakichny vody (Notes on our brakish waters) // God. Sof. Univ. V. 32: 1-133. (in Bulgarian).
874. Vardala-Theodorou G.E. 1999. The occurrence of Indo-Pacific molluscan species Fulvia fragilis (Forsska,1775) and Bulla ampulla L. 1758 in Elefsis Bay// Newsl. Hell. Zool. Sol. Fasc. V. 31: 10-11. там поставила // ?
875. Verlague M. 2001. Checklist of the macroalgae of Thau Lagoon (Herault, France ), a hot spot of marine species introduction in Europe//Oceanologica Acta. V. 24: 29-49.
876. Vinogradov M.E. 1992. Long-term variability of the pelagic community structure in the open Black Sea 11 In: Problems of the Black Sea. MHIUAS: 19-33.
877. Vinogradov M.E., Arashkevich E.A., Ilchenko S. V. 1992. The ecology of the Calanus ponticus population in the deeper layer of its concentration in the Black Sea // J. PL Res. V. 14: 447-458.
878. Volovik S.P., Mirzoyan LA., Volovik G.S. 1993. Mnemiopsis leidyi: biology, population dynamics, impact to the ecosystem and fisheries // ICES. Statuary meeting: 1-12.
879. Wagget R.J., Sullivan L.J. 2006. Feeding effiecincy of the larval ctcnophore Mnemiopsis leidyi A.Agassiz (Ctenophora, Lobata) // J. Plan. Res. V. : стр.
880. Walter M.A. 1976. Quantitative observations on the nutritional ecology of ctenophores with special references to Mnemiopsis mccradyi II MS Thesis. University of Miami: 70 pp.
881. Weijden W., LeewisR., Bol P. 2007. Biological globalization. KNNV Publishing, The Netherlands. 228 pp.
882. Whitehead P.J.P., Bauchot M.L., Hureau J.C., Nielsen J., Tortonese E. 1986. Fishes of the Northeastern Atlantic and the Mediterranean // V. III. Paris UNESCO: 458 pp.
883. Williams R.B., Baptist J.P. 1966. Physiology of Mnemiopsis in relation to its role as a predator // Association of Southeastern Biologists Bulletin. V. 13: 48-49.
884. Winberg G.G. 1971. Methods for the Estimation of Production of Aquatic Animals. New York, London. Academic Press: pp.
885. Yanushevich A.I. (Ed.). 1966. Acclimation of animals in the USSR. Israel Program for Scientific Translations. Jerusalem. Israel: pp.
886. Yaisu N. 1911. Observations and experiments on the ctenophore egg.l The structure of the egg and experiments on cell division // J. Sci. Coll. Gen. Educ. Univ. Tokushima. V. 32. Art 9: 1-21.
887. Yilmaz A., Coban-Yildiz Y.,Telli-Karakoz F.,Bologa A.2006. Surface and mid-water sources of organic carbon by phto- and chemoautrophic production in the Black Sea. Deep-Sea Research. 5 3:1988 -2004.
888. Ahsen Yiiksek, Erdogan Okus 2004. Investigations on Magnoliophyta at the South Marmara Group Islands. J.Black Sea/Vtditerranean environment. V.10: 103-111.
889. Yunev O. A., Moncheva S., Carstensen J. 2005. Long-term variability of vertical chlorophyll "a" and nitrate profiles in the open Black Sea: eutrophication and climate change // Marine ecology progress series. V. 294: 95-107.
890. Zaitsev Yu.P. 1971. Marine Neustonologie. Israel program for Scientific Translations. Jerusalem. Israel: 207p.
891. Zaitsev Yu.P. 1993. Impact of eutrophication on the Black Sea fauna/ General Fisheries council for the Mediterranean. Fisheries and environment studies in the Black Sea system. Food and Agriculture organization of the united Nations. N64:64-86.
892. Zaitzev Yu.P., Mamaev V. 1997. Marine biological diversity in the Black Sea. A study of change and decline. Black Sea Environmental series. V. 3. New York. United Nations Publications: 208 pp.
893. Zaitzev Yu.P., Alexandrov B. G. 1998. Biological diversity. Ukraine// N.Y, U.N.Publ. 7:351 p.
894. Zavialov P.O. 2005. Physical Oceanography of the Dying Aral Sea. Springer. Praxis Publishing: 154 pp.
895. Zavialov P.O., Kudyshkin T.V., Kurbaniyazov A.K.,Dikarev S.N. 2009. Five years of field hydrographic research in the Large Aral Sea (2002-2006) J.Marine Systems.76: 263271.
896. ZeybekN., Guner H., Aysel V. 1986. The marine algae of Turkiye Proceed. 5th OPTIMA Meeting.Istanbul: 169-197.
897. Zenetos A., Gofas S., Russo G., Templado J. 2002. CIESM Atlas of exotic species in the Mediterranean. V. 3. Mollusks. CIESM. Monaco, pp.
898. Zenetos A. 1994. Scapharca demini (Piani, 1981): first finding in the North Aegean Sea // La Conchiglia. V. 271: 37-38
899. Zervakis V., Theocharis A., Georgopoulos D. 2005. Circulation and hydrography of the open seas Coastal areas: Circulation and hydro logical features // State of the Hellenic Marine Environment. SoHelME. Eds. E.Papathanassiou, A.Zenetos. Athens: 111-121.
900. Zilloux E.J., Gonzales J.G. 1972. Egg dormancy in a neritic calanoid copepod and its implications to overwintering in boreal waters // Proc. 5th EMBS. Padova: 217-230.
901. Zolotarev V. 1996. The Black Sea Ecosystem Changes related to the introduction of new Mollusc species // Mar. Ecol. V. 17. N 1-3: 227-236.
902. Учреждение Российской Академии Наук Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН
903. На правах рукописи Шиганова Тамара Александровна
904. ЧУЖЕРОДНЫЕ ВИДЫ В ЭКОСИСТЕМАХ ЮЖНЫХ ВНУТРЕННИХ МОРЕЙ ЕВРАЗИИ0300.18 -гидробиологиядиссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук (в двух томах)1. Том 21. Москва-2009
-
Шиганова, Тамара Александровна
-
доктора биологических наук
-
Москва, 2009
-
ВАК 03.00.18
- Чужеродные виды донных сообществ Куйбышевского и Саратовского водохранилищ: состав, распространение и биологии массовых видов
- Морские биоинвазии в заливе Петра Великого
- Эколого-географические особенности инвазий видов-интродуцентов на территории России
- Морфоэкологическая изменчивость анчоусовидной кильки Clupeonella engrauliformis (Borodin, 1904), в современных условиях Каспийского моря
- Экологические особенности зообентоса северо-восточной части Каспийского моря
