Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Чужеродные короткоцикловые рыбы в водоемах Южного Зауралья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Чужеродные короткоцикловые рыбы в водоемах Южного Зауралья"

На правах рукописи

У

003493624

Корляков Константин Александрович

ЧУЖЕРОДНЫЕ КОРОТКОЦИКЛОВЫЕ РЫБЫ В ВОДОЕМАХ ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 4 МАР 2010

Екатеринбург-2010

003493624

Работа выполнена в ГОУ ВПО Тюменский государственный университет

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор МУХАЧЕВ Игорь Семенович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук БОГДАНОВ Владимир Дмитриевич

кандидат биологических наук СИЛИВРОВ Сергей Павлович

Ведущая организация ГОУ ВПО Пермский государственный университет

Защита состоится «16» марта 2010 г. в 13:00 часов на заседании диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 марта, 202. Факс: (343) 260-82-56; адрес сайта Института: http://www. ¡pae.uran.ru; e-mail: dissovet@ ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН.

Автореферат разослан м февраля 2010 г. Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Золотарева Н.В.

Введение

Актуальность исследования. Инвазии и расселения животных и растений на сегодняшний день являются одной из ведущих проблем в построении систем управления биотой (Дгебуадзе, 2002; Алимов, Богуцкая, 2004). В то же время характер инвазивных явлений позволяет лучше понять механизмы и формы эволюционных процессов. В рыбном хозяйстве основной упор сделан на изучение ценных промысловых объектов. В то же время ряд менее ценных, как правило, мелких короткоцикловых рыб интенсивно расселяется, и занимает прочное место в структуре новых биогеоценозов. Это проблема оценена в полной мере, но не имеет четких руководящих инструментов в построении механизмов управления рыбным хозяйством в частности, и аква-культурм в целом.

Короткоцикловый рыбы - это рыбы с коротким жизненным циклом, быстро достигающие половой зрелости и имеющие, как. правило, порционный тип икрометания. Эти рыбы не только осваивают новые водоемы, но и активно расселяются по новым фаунисгическим комплексам и зоогеографи-ческим провинциям (Кудерский. 1980; Салихов, Камилов, 1995; СЬаНеЬо^, 2001). Малоизученными остаются вопросы о продукционных характеристиках этих видов, их роли в структуре биогеоценозов, функциональной устойчивости, причинах и факторах давления вселенцев на аборигенов. Изученные четыре вида чужеродных короткоцикловых рыб в водоемах Южного Зауралья значительно различаются по своему происхождению, материнскому ареалу и экологической специфике. Это позволяет выявить достаточно четкие критерии структурно-функциональной значимости инвазивных рыб.

Цель настоящей работы — изучить и'Проанализировать морфологические особенности и биологические характеристики чужеродных короткоцикловых рыб в различных водоемах Южного Зауралья и некоторых водоемах материнского ареала, а также оценить эти виды в структуре новых для них водных биогеоценозов.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить историю расселений и инвазий пресноводных короткоцикловых рыб в водоемах субарктических и умеренных широт, и водоемах Южного Зауралья в частности;

2. Исследовать морфологические особенности чужеродных рыб в водоемах Южного Урала и некоторых материнских водоемах;

3. Исследовать особенности питания, роста, плодовитости, нереста, структуру стад, численность и биомассу чужеродных короткоцикловых и аборигенных видов рыб в водоемах Южного Зауралья;

4. Исследовать паразитологию чужеродных короткоцикловых рыб:

5. Выявить биологическую специфику чужеродных рыб и оценить их роль в новых водных биогеоценозах.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые для водоемов Южного Урала изучены морфологические признаки чужеродных короткоцикловых рыб, в том числе асимметрия. В комплексе исследованы особенности роста, плодовитости, питания, динамика стад местных и инвазив-ных рыб, а также их численность, биомасса и продуктивность. Изучены особенности паразитологии и морфологии у некоторых видов из нативного ареала. Использован комплексный подход к выявлению экологических характеристик структурной группы рыб в различных биоценозах и биотопах. Разработана новая методика определения численности и биомассы макро-фитных рыб, которая также, может позволить более точно оценивать данные характеристики сообществ фито- и зооперифитона.

Практическая значимость. Выявленные критерии структурной группы короткоцикловых рыб в водоемах исследованного региона позволяют спрогнозировать характер и общие тенденции инвазивных процессов в таксоне рыб. Выявлена высокая численность, биомасса и продуктивность короткоцикловых рыб в структуре рыбного населения различных водоемов, предложена интенсификация поиска гастрономически ценных объектов. Одновременно предложено внедрение в аквакультуру ряда специализированных хищных рыб для управления и перевода малоценной продукции короткоцик-

ловых рыб в более ценную в системе «биоманипулирования - сверху-вниз». Новая методика определения численности и биомассы макрофитных рыб позволит более точно оценивать запасы рыбных ресурсов при их дальнейшей эксплуатации.

Основные положения, выноснмые на защиту.

1. Выделяемая структурная группа рыб характеризуется быстрыми темпами воспроизводства и активными расселениями по новым водным системам. Нашествие пришельцев идет с более южных широт, в основном это теплолюбивые формы с порционным типом икрометания, среди них преобладают придонные и литоральные формы. Эти рыбы имеют высокие значения численности и биомассы, оптимально используют ресурсы биотопа.

2. Короткоцикловые инвазивные рыбы осваивают свободные экологические ниши, что свидетельствует о ведущей роли «неконкурентной эволюции» в историческом фауногепезе. В случаях конкуренции, вытеснение все-ленцами происходит ввиду их абиотической универсальности и биологической специализированное! и в освоении определенных биотопов.

3. Короткоцикловые рыбы играют ведущую роль в повышении продуктивности рыбного населения в новых водоемах. Высокая плотность их стад и маленькие размеры позволяют рыбам осваивать относительно маленькие водоемы.

Апробация. Результаты основных исследований доложены на международных и региональных конференциях: «Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа» (Челябинск, 2008), «Пресноводная аквакультура: состояние, тенденции, перспективы» (Тюмень, 2008), «Эволюционная и популяционная экология: назад в будущее» (Екатеринбург, 2009).

Публикации. По материалам работы опубликовано 10 статей, в том • числе I статья в издании, рекомендованном ВАК РФ.

Личный вклад автора. Автор в составе лаборатории экологии водных сообществ Чел ГУ и специалистов кафедры зоологии и ихтиологии ТюмГУ

принимал участие в сборе рыб, определении их биотопов, учете численности. Автором самостоятельно проведен полный биологический анализ образцов, обобщены результаты исследований в виде публикаций.

Структура и объем. Диссертация состоит из введения 5 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 141 листах машинописного текста, иллюстрирована 22 таблицами и 22 рисунками. Библиографический список включает 319 источников, в том числе 28 на иностранных языках.

Благодарности: автор выражает признательность научному руководителю д.б.н. Мухачеву И.С. (ТгомГУ) за всестороннюю помощь в работе. Особую благодарность к.б.н. Ткачеву В.А. (ИГЗ УрО РАН) за помощь в исследовании паразитологии рыб, к.б.н. Нохрину Д.Ю. (ГНУ ВНИИВСГЭ РАСХН) за помощь в статистической обработке материала, Магазову O.A., Дубчаку К.А., к.б.н. Речкалову В.В. (ЧелГУ) за предоставление некоторых материалов исследования и методические консультации.

Глава 1. Терминология, история расселения короткоцикловых рыб и характеристика водоемов исследования

1.1 Терминология и теория. В терминологии работы инвазивными рыбами назывались виды, случайно или направленно (планово) занесенные в новые места обитания и расселившиеся по другим близлежащим водоемам. Чужеродными видами назывались рыбы в новых местах обитания. В работе исследованные объекты представлены с позиций системы структурной группы короткоцикловых рыб (Монастырский, 1949; Никольский, 1965, 1974; Карпевич, 1986).

1.2 Расселение короткоцикловых рыб в пресноводных водоемах. В

главе приведен литературный обзор и анализ расселений короткоцикловых рыб в пресноводных водоемах. Вся структурная группа рыб проанализирована с позиций системы экоморфологии рыб Ю.Г. Алеева (1963, 1986) и зоо-географической системы фаунистических комплексов рыб Г.В. Никольского (1953). Выявлено, что с конца XIX и до начала XXI столетий расселение короткоцикловых рыб происходило с более южных, теплых широт. Так, уста-

6

новлено, что 88 % инвазивных короткоцикловых рыб представлено более теплолюбивыми формами с порционным типом икрометания. Во-вторых, большинство IIих видов осваивающих различные зоогеографические провинции представлено придонными формами. В частности в пресноводных водоемах Европейской равнины придонные формы чужеродных рыб составляют 69.2 %, в водоемах Средней Азии - 61.5%, в водоемах Северной Америки - 66.6 %. Основные короткоцикловые рыбы-вселенцы освоившие юг Западно-Сибирской равнины исследованы в самой работе в пределах водоемов Южного Зауралья.

1.3 Акклиматизация и расселение исследованных короткоцикловых рыб в водоемах России и Южного Зауралья. Рассмотрена история расселения в водоемах Южного Зауралья изученных в работе четырех видов рыб. В частности ротана-головешки РегсоНия glellni. попавшего в водоемы региона благодаря аквариумистам и рыбоводам (Шайгородский, Решетников, 1994; Дубчак, Магазов, 2004) и широко расселившегося в 80-е.годы прошлого столетия. Верховки ¿еисаяршя йе1\пеашв, привезенной икрой с производителями карпа в конце 60-х гг. и также, широко расселившейся в 80-е годы (Андреяшкин, Добринская, 1988; Корляков 2008). Проанализирована история акклиматизации вселенной в 30-е годы, и натурализовавшейся в озере Б. Ки-сегач европейской корюшки Оятегш ерег/апш (Корляков, Коленова, 2005) и уклеи АИттт а/Ьитиз, расселившейся в притоках р. Тобол в 80-е гг. (Андреяшкин, Добринская, 1988; Корляков, 2008). Ротан-головешка - пришелец с реки Амур, природный ареал уклеи и верховки - реки и озера понто-каспийско-аральской провинции, европейская корюшка — представитель водоемов европейского севера, арктического фаунистического комплекса.

1.4 Характеристика водоемов исследования. Исследования рыб проводились на различных водоемах Челябинской, Курганской областей, республики Башкирия. В главе приводится гидрологическая и гидробиологическая характеристика водоемов исследования. Каждый из исследованных ви-

дав, изучен в различных по структуре рыбного населения водоемах классифицированных Ю.С. Решетниковым (1982).

Глава 2. Материал и методика

2.1 Период и объем исследований. Исследования проводились круглогодично с 2004 по 2009 годы на различных водоемах Южного Зауралья. Всего для исследования морфологических, биологических и паразитологиче-ских характеристик было использовано 847 экз. европейской корюшки, 613 экз. верховки, 1126 экз. ротана-головешки и 29 экз. уклеи. В том числе, для исследования морфологии и паразитофауны были собраны выборки из материнских ареалов: корюшки из Ладожского (15 экз.) и Онежского (26 экз.) озер, уклеи из верховьев р. Волги (5 экз.) и верховьев р. Урал (20 экз.). Кроме того, были изучены биологические характеристики местных видов рыб: 120 экз. плотвы, 120 экз. окуня, 30 экз. карася, 24 экз. ерша. А также двух других акклиматизантов: 99 экз. леща и 8 экз. сига.

2.2 Морфология чужеродных рыб. Для исследования морфологии было взято у разных видов от 20 до 24 пластических и 4-6 меристических признаков. Статистическая обработка данных производилась с помощью программы Statislica for Windows (6.0) с использованием критериев Манна-Уитни и Краскела-Уоллиса (Реброва, 2006). Флуктуирующая асимметрия изучалась у разных видов по 2-м -4-м признакам. Кроме того, изучалась частота аберраций в виде дефектов челюстно-ротового аппарата и аномалий в развитии плавников.

2.3 Биологические характеристики чужеродных рыб. Исследования биологии рыб проводились согласно руководству И.Ф. Правдина (1966). Пищевые рационы определялись согласно общепринятым методикам (Методические... 1974; Мельничук, 1982). Возраст рыб по чешуе, размеры съеденных организмов и плодовитость определялись с помощью мерной шкалы биноку-ляра МБС-10. Кормовые объекты определялись до вида и рода. Масса и численность отдельных кормовых объектов рыб определялись по общепринятым методикам (Методические рекомендации.... 1984). Кроме того, изучался со-

став и биомасса кормовой базы, биология местных рыб, гидрохимический состав и термические условия в исследуемых водоемах. При проведении исследований паразитологии был использован метод полных паразитологиче-ских вскрытий рыб (Быховская-Павловская, 1985).

2.4 Численность, биомасса и распределение рыб по акватории. Рыб отлавливали сетями, мелкоячеистым неводом, сачками, крючковыми снастями и специально сконструированным биоценомегром собственной модификации. Плотность скоплений рыб определялась методом площадей (Лапиц-кий, 1970) и комбинированным методом с использованием гидроакустических приборов (эхолот Side Finder), фотографирования и контрольных обловов (Трусканов, Щербило, 1966; Пермитин. Половков, 1979). Кроме того, использовалась разработанная авторами методика определения численности и биомассы макрофитных рыб (Корляков, 2009). Для этого с помощью биоце-пометра и драги брались пробы макрофитов с мутовчатой структурой (элодея, роголистник) вместе с рыбой. После чего измерялась площадь отдельных мутовок в начале, середине и конце побега, а также модельных (эталонных) участков (10 см). По 3-5 пробам определялась средняя площадь поверхности модельных участков растения, а также объем и вес согласно общепринятым методикам (Дылис, 1974; Мордухай-Болтовский, 1975). Общая площадь поверхности растения (PAI) в выборке определялась по формуле (I):

PAI = (Ss + (Si х n(i)) х 10 х Lf (I)

где, Ss - средняя площадь поверхности стебля модельного участка. Si-средняя площадь поверхности мутовки модельного участка, n(i) - среднее количество мутовок в модельном участке, Lf - общая длина растения в выборке. Аналогично по модельным участкам определялся объем и масса растения в выборке. Определения площадей зарослей макрофитов и других биотопов (литораль, профундаль) производились по методу В.М. Катанской (1981). точки на акватории отмечались с помощью системы JPS. С помощью программы AutoCAD 2004 определялась площадь биотопа от площади водоема. Продукция рыб определялась по методике Г.П. Руденко (1982).

Глава 3. Морфологическая характеристика чужеродных короткоцикловых рыб

3.1 Меристические и пластические признаки. Меристические признаки рыб в новых местах обитания не отличались существенными различиями в сравнении с рыбами из материнского ареала. Однако размах изменчивости всех меристических признаков имел более высокие значения, в больших по численности популяциях. Значимые различия были выявлены у корюшки и рогана в числе лучей в спинном (Р<0.019), анальном (Р<0,006). грудных плавниках (Р<0.000) и числе жаберных тычинок (Р<0.023). У вер-ховки помимо вышеперечисленных признаков различия были выявлены в числе позвонков (Р<0.000). Из пластических признаков достоверно значимые различия в различных водоемах (изолированные, полупроточмые) сводились к изменчивости в пропорциях головы (длина рыла - Р<0.000; ширина лба -Р<0.000; длина головы - Р<0.000; диаметр глаза - Р<0.003), тела (наибольшая высота тела - Р<0.045; расстояние Р-У-Р<0.010; расстояние У-А -Р<0.018) и длинах плавников (длина основания О - Р<0.001; длина основания А -Р<0.038; наибольшая высота А - РО.ООО; длина Р - Р<0.013; длина V -Р<0.022). В проточных водоемах планктофаги — европейская корюшка и вер-ховка отличались более прогонистым телом и короткими парными плавниками, в изолированных непроточных водоемах парные плавники имели большую длину и высоту. Эти морфофизиологические особенности обусловлены интенсивностью нерестовых миграций и характером питания.

3.2 Асимметрия и абберации. Общая доля асимметрии по сумме всех признаков у европейской корюшки в озере Ладожское составила 41.6 %, в озере Онежское - 36.4 %, в озере Б. Кисегач - 41.3 %. У верховки доля асимметрии по исследованным признакам в озере Уелги составила 45.6 %, в озере М. Теренкуль - 33.5 %, в заводском пруду города Челябинска - 23.8 %. У ро-тана-головешки доля асимметрии по исследованным признакам в озере Банное составила 43.1 %, в озере Плодушка - 12.4 %. Частота аберраций в виде дефектов челюстно-ротового аппарата и аномалий в развитии плавников (их

отсу тствие, очень низкое число лучей и их поперечное расположение) также, была выше, в больших, по численности популяциях. Так у корюшки из Ладожскою озера этот показатель составил 16.6 %, у корюшки из Онежского озера - 4.7 %, из озера Б. Кисегач - 0 %. У ротана-головешки из залива реки Миасс - 8.3 %, из озера Банное - 9 %, из заводского пруда - 0 %.

Глава 4. Биологическая специфика чужеродных короткоцикловых рыб 4.1 Размерно-возрастная структура и особенности воспроизводства. Все исследованные рыбы как широко расселившиеся по различным водоемам (верховка, уклея, ротам), так и представленная единственной изолированной популяцией европейская корюшка отличаются маленькими размерами и ранним созреванием. Самые старшие возрастные группы верховки имеют возраст 5 лет, корюшки и уклеи - 6 лет, ротана - 7 лет (Табл. 1).

Таблица 1 - Размерно-возрастные характеристики чужеродных рыб в водоемах Южного Зауралья __

Вид Возраст

1 + 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+

Длина по Смиту, мм

корюшка 88 109 124 142 152 170 -

верховка 32 42 53 62 78 - -

уклея - - 108 130 - 176 --

ротан 45 68 105 135 154 170 189

Масса, г

корюшка 5.6 10.8 14.5 20.4 24 30 -

верховка 0.6 1 1.9 2.8 3.5 - -

уклея - - 10 17 - 35 -

ротан 1.2 4 12 17 21 32 48

Примечание — Корюшка - озеро Б. Кисегач, верховка и ротан — озеро Пло-душка, уклея - река Б. Тогузак

Верховка, уклея и ротан характеризуются порционным типом нереста (две порции), как наиболее теплолюбивые. Корюшка нерестится разово, в начале мая, после чего уходит на глубоководные участки водоема с постоянной низкой температурой (+5°-+10°С). Ротан отличается самой низкой плодовитостью, что характерно для придонных рыб и компенсируется охраной производителей гнезда от врагов. Созревают все изученные рыбы рано в 2-3 года.

4.2 Питание. Пищевой епектр каждого из вселепцев обусловлен освоением видом определенного биотопа. Европейская корюшка нагуливается на глубоководных участках оз. Б. Кисегач, где основу ее питания составляет мелкий зоопланктон (более 60 % по массе) и бенто-пелагические рачки-бокоплавы - зимой, и личинки хирономид - летом (Табл. 2).

Таблица 2 - Питание чужеродных короткоцикловых рыб в водоемах Южного Зауралья _____

Вид рыбы Кормовой организм, доля по массе (%), ноябрь-март Кормовой организм, доля rio массе (%), май-октябрь Водоем

европейская корюшка Daphnia longisp'ma (3) Cyclops vid ñus (43) Acanthocyclops gigas (20) Eudiaptomus graciloides (5) Gammarus lacusíris (28) Chironomidae (1) Daphnia long ¡spina (8) Cyclops vicinus (7) Acanthocyclops gigas (8) Eudiaptomus graciloides (4) Gammarus lacustris (20) Chironomidae (53) Озеро Б. Кисегач

верховка Navícula radiosa (36) Daphnia longisp'ma (20) Keratella quabrata (18) Mesocyclops leuckarti (19) Chaoborus silvesíris (3) Chironomidae (4) Navícula radiosa (5) Daphnia longisp'ma (30) Keratella quabrata (23) Mesocyclops leuckarti (21) Díptera (21) Оз. М. Терен- куль

уклея Daphnia longisp'ma (31) Chidorus sphaericus (26) Mesocyclops leuckarti (3) Chironomidae (40) Река Б. Тогузак

ротан-головешка Chronomidae (44) Mollusca (46) Рыба (10) Díptera (16) Chronomidae (21) Ephemeroptera (6) Trichoptera(8) Odonata (20) Coleóptera (6) Hemiptera (4) Mollusca (15) Рыба (4) Городской пруд г. Челябинска

В отличие от водоемов материнского ареала (Ладожское, Псковское

озера) хищничество у корюшки не обнаружено. Ротан-головешка освоил заросли макрофитов (элодея канадская, роголистник и др.) питаясь всем спектром сообществ зооперифитона (моллюски, личинки стрекоз, поденки и т. д.)

и рыбой (собственная молодь, верховка и т. д.). В маленьких водоемах с низкой долей зарослей макрофитов и бедным составом и биомассой сообществ зообелгоса и зооперифнтона доля хищничества у ротана-головешки соответственно выше. Как правило, в этих водоемах ротан-головешка является единственным представителем ихтиофауны. Верховка питается в литорали на открытых участках и в приповерхностных слоях, поедая зоопланктон, фитопланктон и некоторую долю наводных насекомых (табл. 2). Уклея также, ¡сак и верховка является плапктофагом литорали, однако нагул ее приурочен к речным биотопам.

4.3 Паразитология. У чужеродных рыб в водоемах Южного Урала обнаружена достаточно бедная паразитофауна, что обусловлено резкими колебаниями уровня минерализации воды и зимними заморами. Для всех четырех видов рыб характерно отсутствие ракообразных, наличие простейших и наиболее массовых диплостомид, что вполне характерно для других рыб региона (Собепин, 1972; Баянов, 1983; Размашкии и др, 2001). Выявлено, что число видов паразитов верховки в водоемах Южного Урала составило 36.3 % от общего количества паразитов найденных у нее в пределах материнского ареала по «Определителю паразитов пресноводных рыб СССР» (1984, 1985, 1987). У уклеи этот показатель составил 9.4 %, у европейской корюшки и ротана-головешки по 12.5 и 14.2 % соответственно. У последних трех видов процент видов паразитов близок к «правилу 10 %» теории инвазий (Williamson, Brown, 1986), согласно которому, акклиматизация всех форм в случаях интродукций составляет 10 %. Однако, все паразиты обнаруженные на изученных рыбах местные, или отмеченные в соседних регионах (Размашкии. и др, 2001). Известно, что корюшка, верховка и уклея попали в водоемы восточного склона Южного Урала с рыбогюсадочным материалом в виде икры (Карабак. 1930: Андрияшкик, Добринская, 1988), а ротан предположительно благодаря аквариумистам что, сопровождалось искусственным прерыванием жизненных циклов гельминтов.

Глава 5. Структура и динамика популяций короткоцикловых рыб в водных экосистемах 5.1 Численность, биомасса, продуктивность. Все исследованные рыбы отличаются высокой численностью (1М) и биомассой (В) на характерных для них биотопах. Наибольшую численность (15-48 экз/м2) и биомассу (20-52 г/м2) на характерном биотопе (заросли макрофитов) имел ротан-головешка. Причем это наблюдалось, как в типичных для него карасевых водоемах, так и плотвично-окуневых (табл. 3).

Таблица 3 - Численность и биомасса ротана-головешки, верховки и абори-

генных рыб в двух водоемах

Вид рыбы Характерный биотоп Весь водоем Водоем

N (экз/м2) В (г/м2) N (экз/мг) В (г/м2) Р (г/м2)

Ротан 42 44 12.6 13.2 4.4 Оз. Плодушка

Верховка 8 20 3.2 8 4

Карась 0.08 5 0.05 3.5 1.1

Ротан 36 30 10.8 9 3 Залив р. Миасс

Плотва 0.2 1.2 0.14 0.8 0.2

Окунь 0.6 2 0.42 1.4 0.4

Примечание - Озеро Плодушка, биотопы: ротан - заросли макрофитов, площадью 30 %, верховка - литораль, площадью 40 %, карась - лито-раль+профундаль, площадью 70 %. Залив реки Миасс, биотопы: ротан - заросли макрофитов, площадью 30 %, плотва и окунь - литораль+профундаль, площадью 70 %

Следует отметить, что площадь поверхности зарослей макрофитов произрастающих на м2 грунта составила в двух озерах 1.3-1.8 м2, что подтверждает положение об увеличении удельных, жизненных поверхностей и емкости среды, для сообществ обитающих в сложных субстратах (макрофиты, водоросли, коралловые рифы). Высокая численность ротана, в зарослях, очевидно, обусловлена высокими показателями кормовой базы, так по данным Т.А. Шараповой (1998) биомасса зооперифитона в 1.5-2 раза превышает биомассу зообентоса в водоемах юга Западно-Сибирской равнины. Показатели численности и биомассы верховки в разных водоемах составили 0.526 экз/м2 и 0.5-22 г/м2 соответственно, что определяется площадями мелководной литорали в водоеме. Численность европейской корюшки в профунда-

14

ли озера Б. Кисегач с глубинами 20-30 м в среднем составила 1.5 экз/м2 и биомасса 24 г/мг.

Все виды чужеродных рыб на общей площади водоемов и тем более на отдельных биотопах отличаются высокими показателями биомассы и продукции по существующим рыбохозяйствепным нормативам (Руденко, 2ООО. Китаеп. 1994). Большая продукция короткоцикловых рыб обусловлена высокими темпами воспроизводства и высокой численностью, даже в относительно мелких водоемах. Исследованные рыбы характеризуются преобладанием пополнения в структуре их стад. Кульминация ихтиомассы в популяциях верховки и ротана-головешки приходится на 1-2 год жизни, что весьма характерно для короткоцикловых рыб. Благодаря высокой плотности стад короткоцикловых рыб их численность в небольших водоемах (1-50 га) может составлять от 5-10 тыс. экземпляр до 1 млн. и более.

5.2 Оценка роли чужеродных рыб в структуре рыбного населения. Корюшка, наряду с другим акклиматизантом - сигом, освоила в оз. Б. Кисегач свободную нишу глубоководных участков (25-30 м), где является пелагическим планктофагом и массовым видом. На более мелких участках водоема с г лубинами 3-15 м массовыми видами являются плотва, окунь и ерш (Кор-ляков, 2007; Корляков, Рсчкалов, 2007). В профундали озера корюшка имеет значительно большую биомассу и рыбопродукцию в сравнении с сигом. В стареющих водоемах, где площадь зарастания макрофитами увеличивается до 40-80 %, верховка с ротаном составляет основу ихтиоценоза, зачастую вытесняя карася с гольяном. В плотвично-окуневых водоемах доля верховки с рогаиом снижается, как вследствие вытеснения хищниками и конкурентами, так и уменьшением доли их биотопов. Учитывая современную структуру рыбного населения наиболее продуктивных мелководных водоемов юга Западно-Сибирской равнины, состоящую из ротана и верховки нами предложена комплексная поликультура при ведении интенсивных форм рыбного хозяйства (Корляков, 2008). С целыо снижения численности верховки и получения более ценной продукции необходимо внедрение пелагического хищ-

ника - судака, с плотностью посадки 30-60 экз./га, в водоемы с численностью верховки более 10 экз./м2 и долей мелководной литорали более 25 % от площади водоема. Водоемы с численностью ротана более 20 экз./м2 и долей зарослей макрофитов (гидатофитов, плейстофитов) более 30 % от площади водоема целесообразно зарыблять налимом с плотностью посадки 20-40 экз./га. В отношении гастрономически ценного объекта - корюшки, целесообразно вселение ее в схожие по гидрологическим условиям и трофической структуре озера и водохранилища, профундаль которых слабо используется местными рыбами, что позволит оптимизировать, как спортивно-любительское, так и промышленное рыболовство.

3.3 Оценка роли чужеродных рыб в биотическом комплексе и абиотических условиях, Инвазивные рыбы не заносят большую часть паразитов с материнских ареалов, что определяется характером интродукции исследованных видов. Очевидно, это один из факторов обеспечивающий характерную вспышку численности на первых фазах акклиматизации. Маленькие размеры инвазивных рыб (верховка, ротан) и раннее созревание в стареющих экосистемах подтверждают положение об ускорении оборотов жизни и уменьшении емкости среды при накоплении метаболитов, что характерно для г-стратегов (Мусатов, 1994).

В отношении абиотических факторов ротан-головешка, имеющий на сегодня самый большой приобретенный ареал (бассейны рек Днестр, Днепр, Дон, Волга, Урал, Обь, Енисей, оз. Байкал) характеризуется самым широким температурным градиентом существования. Его нерест согласно литературных и наших данных может происходить в интервале температуре 13-25° С. Верховка освоившая за 30-40 лет верховья и среднее течение Обь-Иртышского бассейна и Енисея и уклея расселившаяся по верховьям и среднему течению Обь-Иртышского бассейна постепенно осваивают свой доледниковый, непрерывный ареал (Сычевская, 1989; Новицкая, 1980). Европейская корюшка в свою очередь, как ледниковый реликт представлена на 10ж-

ном Урале изолированной популяцией освоившей локальный биотоп и в течение более 75 лет не расселявшейся по связующим водотокам.

Выводы.

). Наиболее интенсивно расселяются мелкие короткоцикловые рыбы с ранними сроками созревания (1-3 года). Как правило, это более теплолюбивые формы с более южных широт, характеризующиеся порционным типом икрометания. В частности холодолюбивая европейская корюшка представлена локальной изолированной популяцией освоившей характерный биотоп, тогда, как более теплолюбивые ротаи, верховка и уклея заселили весь юг Западно-Сибирской равнины представленный Обь-Иртышским бассейном.

2. Особо успешны в расселении придонные и литоральные формы, имеющие высокие показатели численности и биомассы. В сформировавшихся ихтиоценозах, состоящих из двух вселепцев ротан, как зарослевая форма имеет более высокую численность и биомассу на характерных биотопах: 1548 экз/м2 и 20-52 г/м2 соответственно у ротана и 0.5-26 экз/м2 и 0.5-22 г/м2 у верховки. Численность европейской корюшки в профундали озера Б. Кисегач с глубинами 20-30 м в среднем составила 1.5 экз/м2 и биомасса 24 г/м2, что значительно превышало эти показатели у другого акклиматизанта — сига, численность, которого составила 0.1 экз/м2 и биомасса 8-10 г/м2.

3. Все пришельцы достаточно изменчивы в пластических признаках. Морфо-фупкциональные характеристики свидетельствуют о возможностях возникновения различных экологических форм (морф, рас) в различных условиях существования. В больших по численности популяциях больше размах изменчивости как, пластических, так и меристических признаков. Очевидно, что возникновение, как различных внутривидовых форм, так и самих видов происходит в относительно больших по численности популяциях. О чем свидетельствует изменение экоморфологических характеристик европейской корюшки из оз. Б. Кисегач в сравнении с другими акклиматизированными формами корюшки в пределах ареала имеющих сложную внутривидовую структуру.

4. Величина асимметрии имеет достаточно высокие показатели в различных водоемах у разных видов. В разных признаках доля асимметричных особей, также различна, что определяется функциональной значимостью этих признаков. Частота аберраций также, выше в больших по численности популяциях, что подтверждает положение о накоплении нежелательных мутаций в больших популяциях. Микроэволюционные процессы соответственно более интенсивны в больших по численности популяциях имеющих «генетически резерв» для дальнейшей дифференцировки при освоении отдельных локальных биотопов.

5. Чужеродные рыбы при акклиматизации осваивают свободные экологические ниши, что четко проявляется в характере их питания. Верховка в водоемах Южного Зауралья освоила нишу фито- и зооплаиктофага мелководной литорали (0.2— 1.4 м), ротан - хищник и бенгофаг зарослей макрофи-тов, европейская корюшка-зоопланктофаг глубоководных участков (22 -32 м) с постоянной низкой температурой, уклея - зоопланктофаг литорали речных биотопов. Это подтверждает положение о ведущей роли «неконкурентной эволюции» в историческом фауногенезе. Наибольший приобретенный ареал, имеют виды с широкой абиотической валентностью.

6. Состав видов паразитов у чужеродных рыб свидетельствует о свойствах и характере интродуцированного рыбоносадочного материала: икра, личинка, взрослые рыбы. Большинство чужеродных видов рыб характеризуются бедным паразитологическим составом составляющим по числу видов 915 % от их числа в материнском ареале. Это объясняется отсутствием близкородственных форм в регионе и освоением акклиматизантами локальных биотопов с узкой специализацией освоения ресурсов экологической ниши.

7. В новых водоемах чужеродные короткоцикловые рыбы в сравнении с аборигенными видами со средним жизненным циклом имеют более высокие показатели численности, биомассы и продукции на характерных биотопах. С целью снижения численности верховки и ротана-головешки в сформировавшихся ихтиоценозах юга Западно-Сибирской равнины и получения бо-

лее ценной продукции предложена комплексная система биоманипулирования «сверху-вниз» с вселением в данные ихтиоценозы налима с плотностью посадки 20-40 экз./га и судака 30-60 экз./га.

8. Маленькие размеры и короткий жизненный цикл чужеродных рыб позволяют им осваивать относительно маленькие водоемы и локальные биотопы, что в части уменьшения емкости среды, подтверждает положение об ускорении оборотов жизни. 13 системе трофического каскада для оптимизации систем аквакультуры на сегодняшний день наиболее эффективен метод простых прямых систем: пелагический хищник —» пелагический планктофаг, донный хищник —► бен гофаг, фитопланктофаг —* фитопланктон, и г д.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статья в научном журнале, рекомендованном ВАК РФ

1. Корляков К.А. О европейской корюшке Osmerus eperlanus вселенной в озеро Большой Кисегач на Южном Урале / К.А. Корляков, И.С. Мухачев // Вопросы ихтиологии. 2009. Т 49, № 5. С. 687-692.

Публикации в других изданиях

2. Корляков К.А. Корюшка озера Большой Кисегач / К.А. Корляков, Е.М. Коленова//Экология: от генов до экосистем: материалы конф. молодых ученых, 25-29 апр. 2005 г. Екатеринбург: Академкнига, 2005. С. 129-130.

3. Корляков К.А. Питание корюшки (Osmerus eperlanus Linnaeus, 1758) в озере Большой Кисегач / К.А. Корляков // Вести. Челяб. гос. ун-та. Экология. Природопользование. 2007. №6. С. 129-131.

4. Корляков К.А. Некоторые особенности биологии корюшки озера Большой Кисегач / К.А. Корляков, В.В. Речкалов // Изв. Челяб. науч. центра. 2007. Т. 37, № 3. С. 74-75.

5. Корляков К.А. Расселение мелких короткоцикловых рыб в водоемах Челябинской области и их роль в ихтиоценозах / К.А. Корляков // Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа:

материалы. Регион, науч.-практ. конф., 15-17 апр. 2008 г. Челябинск: ЧГПУ, 2008. С. 137-140.

6. Корляков К.А. Материалы по ихтиофауне озера Смолило, питанию и росту массовых видов рыб / ЬС.А. Корляков, И.А. Ларин, O.A. Магазов // Вести. Челяб. гос. ун-та. Экология. Природопользование. 2008. Вып. № 3/17. С. 121-131.

7. Корляков К.А. Перспективы развития систем аквакультуры Челябинской области в свете проблемы инвазий / К.А. Корляков // Пресноводная аква-культура: состояние, тенденции и перспективы развития: тез. докл. науч.-практ. конф. Тюмень: ФГУП Гоерыбцентр, 2008. С. 55-58.

8. Корляков К.А. Новая методика изучения удельных, жизненных поверхностей и емкости среды в водных экосистемах с использованием макрофи-тов с мутовчатой структурой / К.А. Корляков // Экология в высшей школе: синтез науки и образования: материалы Всерос. науч.-практ. конф., по-евящ. 75-летию ЧГПУ, 30 марта - 1 апр. 2009 г. Челябинск: ЧГПУ, 2009. С. 57-59.

9. Корляков К.А. Чужеродные короткоцикловые рыбы в водоемах Южного Зауралья / К.А. Корляков // Популяционная и эволюционная экология: назад в будущее: материалы конф. молодых ученых, 30 марта - 3 апр. 2009 г. Екатеринбург: изд-во «Гощицкий», 2009. С. 88-89.

10. Корляков К.А. Рыбы-вселенцы в водоемах бассейна реки Тобол: верховка Leucctspius delineatus и уклея Albwnus alburnus (морфология и образ жизни) / К.А. Корляков // VII Зыряновские чтения: материалы Всерос. науч.-практ. конф., 10-11 декабря 2009 г. Курган: изд-во Курганского гос. унта, 2009. С. 251.

Подписано в печать 15.01.2010 г. Формат 60x84/16 Усл. печ. л. 1,0 Бумага ВХМ 80 гр. Объем 18,45 усл. п. л. Тираж 120 экз. Закаэ№175

Изготовлено в полном соответствии с качеством предоставленных оригиналов чаказчиком в ООО «РЕКПОЛ». 454048, г. Челябинск, пр. Ленина, 77. гел.(351) 265-41-04, 265-44-84