Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Бриофлора юго-западного побережья озера Байкал
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Бриофлора юго-западного побережья озера Байкал"

На правах рукописи

00460520.8

ПРЕЛОВСКАЯ Екатерина Сергеевна БРИОФЛОРА ЮГО-ЗАПАДНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ОЗЕРА БАЙКАЛ

03.02.01-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2010

1 7 И ЮН 2010

004605208

Работа выполнена в группе Гербарий Учреждения Российской академии наук Сибирском институте физиологии и биохимии растений СО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, проф< |Бардунов Леонид Владимирович)

>ессор

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Бакалин Вадим Андреевич

кандидат биологических наук Скирина Ирина Федоровна

Ведущая организация:

Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, г. Улан-Удэ

Защита состоится 1 июня 2010 г. в 13 часов на заседании совета Д 005.003.02 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Учрезедении РАН Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, Владивосток, пр. 100-летия Владивостока, 159. Факс (4232) 310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять по адресу: 690022, Владивосток, пр. 100-летая Владивостока, 159

Ученый секретарь диссертационного совета

РАН

Автореферат разослан апреля 2010 г.

доктор биологических наук

В.Ю.Баркалов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Бриофиты, и в особенности листостебельные мхи, -важный компонент растительности любого региона. Они входят в состав различных фитоценозов, нередко выступая в качестве доминантов, особенно в лесных, болотных ценозах, в горных и арктических тундрах. Тем не менее, изучение мохообразных заметно отстает от изучения сосудистых растений. Это относится и к юго-западному побережью озера Байкал.

Нарушение коренных экосистем в ходе активной хозяйственной деятельности (рубка леса, пожары, рекреация, сельское хозяйство и строительство объектов) приводит к уничтожению местообитаний, к сокращению популяций мохообразных, и как следствие, снижению общего видового разнообразия. Большую роль в сохранении флористического разнообразия играет Прибайкальский национальный парк, занимающий значительную часть территории исследований.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение флоры мохообразных юго-западного побережья озера Байкал и ее особенностей. В соответствии с этим решались следующие задачи: 1) выявление видового состава мохообразных юго-западного побережья озера Байкал; 2) проведение таксономического, географического анализов, изучение особенностей эколого-ценотического распределения мохообразных, а также анализ соотношения спорового и вегетативного размножения бриофигов; 3) выделение состава редких видов бриофитов и разработка рекомендаций по их охране.

Положения, выносимые на защиту: 1. Бриофлора юго-западного побережья озера Байкал является типичной для таежной зоны континентальной Евразии. 2. Особенности бриофлоры юго-западного побережья озера Байкал отражают существующие на изучаемой территории природные условия, а заметное участие в сложении бриофлоры аридных видов связано с широким распространением степных участков.

Материалы и методы. Материалом для работы послужила коллекция, собранная автором в период с 2004 по 2009 годы на территории юго-западного побережья озера Байкал в составе экспедиционного отряда СИФИБР СО РАН. Исследования проводились в Иркутском и Ольхонском административных районах Иркутской области. Были учтены гербарные образцы, собранные и определенные Л.В. Бардуновым (30 образцов - окрестности пос. Малое Голоустное, бухта Ая, мыс Зундук и др.), хранящиеся в фондах Гербария СИФИБР (IRK), а также образцы, собранные С.Г. Казановским (138 образцов - Приольхонье), Н.В. Дударевой (12 образцов - верховье р. Даньша), А.И. Карамышевым (2 образца - р. Сарма, урочище Харикта), определенные автором, а также собраные и определенные Е.В. Шейфер (34 образца - долина р. Хорга, склоны г. Харикта и др.), Е.И. Косович (3 образца -окрестности пос. Большое Голоустное и Большие Коты), и АЛ. Непомнящих (1 образец - пос. Большие Коты), литературные данные. Всего обработано около 1800 образцов.

Полевые исследования проводились полустационарным и маршрутным методами. При определении материала использовался общепринятый анагомо-морфологический метод при помощи микроскопов МБС-10 и МИКМЕД-1ЛОМО.

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация бриофлоры юго-западного побережья озера Байкал. По материалам исследования составлен конспект бриофлоры, включающий 67 видов печеночных мхов и 256 видов и 1 разновидность листостебельных мхов. Впервые для юго-западного побережья озера Байкал приводится 28 видов печеночников и 72 вида листостебельных мхов. Впервые для Сибири приводится Tayloria serrata. Впервые для Байкальской Сибири - Btyhnia scabrida. Впервые для Иркутской области Schistidium dupretii, Timmiella anómala, Grimmia incurva. Выявлены новые местонахождения ряда редких видов.

Практическая значимость. Материалы диссертации вошли в коллективную монографию «Споровые растения Прибайкальского национального парка» (2008). Конспект бриофлоры может использоваться при подготовке региональных кадастров флоры, а также при создании Красных книг различного уровня. Обработанный гербарный материал пополнит фонд бриологического гербария СИФИБР.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены и обсуждены на III международной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2005), на III международной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Барнаул, 2006), на научной сессии СИФИБР СО РАН в 2007 и 2009 годах, на лабораторном семинаре группы Гербарий СИФИБР СО РАН в 2008 году.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 работы, из них 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК.

Сгруклура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы (156 наименований, из них 120 - на русском, 36 - на иностранных языках) и двух приложений. Работа изложена на 320 страницах, иллюстрирована 13 рисунками и 21 таблицей.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Район исследования включает обращенный к Байкалу макросклон Приморского хребта (от пос. Лиственничное до мыса Кочериковский), а также приольхонские степи. По геоморфологическому районированию территория исследования относится к Саяно-Байкальскому становому нагорью (Флоренсов, Олюнин, 1965).

Рельеф Приморского хребта характеризуется значительной расчлененностью при относительно небольших колебаниях высот. На юго-западе максимальные высоты лежат в пределах 1100-1200 м над ур. м. К северу высоты возрастают и достигают максимальной отметки 1728 м над ур. м. - Трехглавый голец (Атлас Байкала, 1993).

Район характеризуется сравнительно высоким для Прибайкалья притоком солнечной радиации. Осадки формируются в основном из влаги, поступающей с западными и, отчасти, восточными потоками влажного воздуха. На западных склонах и верхней части хребта выпадает 600-700 мм осадков в год. Побережье попадает в зону «дождевой тени», поэтому количество атмосферных осадков значительно ниже и изменяется от 300-500 мм в южной части района до 180-200 мм на севере.

Почти все реки, сбегающие с хребта, относятся к бассейну Байкала, только на юге несколько небольших рек впадает в Ангару. Наиболее крупные водотоки -

Голоустная, Бугульдейка, Анга и Сарма - берут свое начало на отрогах Приморского хребта и формируют в устьевых частях дельты, достигающие ширины 2,5 км.

На территории преобладают леса, преимущественно светлохвойные (главным образом лиственничные и сосновые) со значительным участием производных березовых. Темнохвойные леса в основном распространены по долинам рек и у верхней границы леса. Степи и лесостепи встречаются небольшими участками по южным и юго-западным склонам по всему юго-западному побережью. В связи с отсутствием значительных высот, высокогорная растительность выражена слабо. В подгольцовом поясе распространены заросли кедрового стланика и других кустарников (ольховник, ивы), субальпийские луга. В гольцовом поясе встречаются в основном сухие каменистые и лишайниковые тундры.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

В бриофлористическом отношении территория юго-западного побережья озера Байкала изучается в течение полувека. Первые бриологические сборы здесь произведены в 1956 г. Л.В. Бардуновым. Сотрудники СИФИБР СО РАН, главным образом Л.В. Бардунов, а также С.Г. Казановский, работали на всей территории юго-западного побережья. В течение ряда лет, начиная с конца 80-х годов, в окрестностях пос. Бол. Коты работали сотрудники кафедры ботаники и генетики ИГУ (главным образом, Е.И. Косович). Посещали территорию и другие исследователи. В 1980 г. окрестности пос. Бол. Коты и бухты Песчаная посетили чешские бриопоги Z. Soldán и L. Pujmanova (1988). В ряде пунктов юго-западного побережья Байкала: пос. Бол. Коты, пади Бсш. Кадильная, Бол. Сенная, Черная и, вероятно, р. Хартакгай, гора Хартактай работал чешский гепашколог J. Váña (Váña, Soldán, 1985; Váña, 1988). В период с 2004 по 2009 гг. исследования проводились автором на участке от истока Ангары до границы с Байкало-Ленским заповедником.

ГЛАВА 3. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ МОХООБРАЗНЫХ

На данный момент бриофлора юго-западного побережья озера Байкал насчитывает 356 видов и 1 разновидность мохообразных, относящихся к 170 родам и 67 семействам. Таксоны печеночных мхов приводятся согласно «Спис^ печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР» (Константинов, Потемкин, Шляков, 1992). Таксоны листостебельных мхов приводятся по «Списку Восточной Европы и Северной Азии» (Игнатов, Афонина, Игнатов и др., 2006). Для видов приведены синонимы, упоминаемые в литературе. Для каждого вида указываются литературные источники, в которых вид приводился для данной территории, далее указывается административный район, местонахождение в пределах района, местообитание, субстрат, дата сбора, количество просмотренных образцов, наличие спорогонов или органов вегетативного размножения и виды, отмеченные в совместном произрастании. Для наиболее часто встречающихся видов приводится обобщенная экологическая характеристика.

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА БРИОФЛОРЫ

В результате исследований, проведенных на территории Приморского хребта, а также анализа литературных данных нами выявлено 356 видов и 1 разновидность мохообразных, относящихся к 170 родам, 67 семействам и 6 классам Hepaticopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida, Pofytrichopsida, Tetraphidopsida и Bryopsida. Ha исследуемой территории зафиксировано, по разным данным 1360 (неопубликованные данные группы Гербарий СИФИБР СО РАН) и 1385 (Барицкая, Зарубин, Казановский и др., 2005) видов сосудистых растений. Таким образом, во флоре высших растений Приморского хребта мохообразные составляют около 26 %. Соотношение чисел видов сосудистых растений и мохообразных составляет 3,9:1, что является характерной чертой для таежных регионов.

4.1. Таксономический состав и структура класса Hepaticopsida

Класс Hepaticopsida представлен 67 видами печеночных мхов, относящихся к 38 родам и 23 семействам, входящих в два подкласса Jungermanniidae и Marchantiidae. Семь ведущих семейств включают 46 видов (68,7% всех печеночных мхов). Самое многочисленное семейство - Jungermanniaceae насчитывает 20 видов. Далее следуют семейства Scapaniaceae, Jubulaceae — по 6 видов, Aytoniaceae - 5 видов, Cafypogeiaceae, Cephaloziaceae, Ricciaceae - по 3 вида. По 2 вида в 5 семействах, по одному - в 11. По числу родов лидирует семейство Jungermanniaceae - 12 родов. Семейство Aytoniaceae - 3 рода, Cephaloziaceae и Ricciaceae - по 2 рода, остальные 19 семейств - по одному роду.

Шесть ведущих родов содержат 26 видов (38,8% всей гепатикофлоры). Самые многочисленные из них роды Frullania и Scapania — по 6 видов. Роды Lophozia и Tritomaria включают по 4 вида, роды Cafypogeia и Mannia — по 3 вида, 9 родов насчитывают по 2 вида, остальные 22 рода - по одному виду.

Родовой коэффициент является количественным показателем флоры - это среднее число видов в роде. В нашем случае он равен 1,8.

4.2. Таксономический состав и структура классов листостебельных мхов

В результате проведенных исследований были выявлены следующие классы: Sphagnopsida, Andreaeopsida, Pofytrichopsida, Tetraphidopsida и Bryopsida, включающие 289 видов и 1 разновидность из 132 родов и 44 семейств листостебельных мхов.

Класс Sphagnopsida представлен семейством Sphagnaceae, родом Sphagnum, включающим 12 видов (4,3% флоры листостебельных мхов и 3,5% всей бриофлоры). Класс Andreaeopsida включает семейство Andreaeaceae с одним родом Andreaea и одним видом Andreaea rupestris. Класс Pofytrichopsida представлен одним семейством Polytrichaceae, насчитывающим 4 рода и 10 видов (3,6% флоры листостебельных мхов и 2,9% всей бриофлоры). Класс Tetraphidopsida представлен одним семейством Tetraphidaceae и одним родом Tetraphis. Класс Bryopsida самый многочисленный на

исследуемой территории - 265 видов и 1 разновидность из 125 родов и 40 семейств (74,4% всей бриофлоры).

Самое многочисленное семейство - РоШасеае, включающее 32 вида, второе и третье места занимают семейства Окгапасеае и Оптпиасеае - по 21 виду, четвертое место у семейства АтЬ^е&асеае - 20 видов. Семейство Ру1атасеае - 9 видов, ВагСгагтасеае и Бр1аскпасеае - по 7 видов. Четыре семейства включают в себя по 6 видов: ОигкИасеае, ОпИсХпсИасеае, М1еНсМго/епасеае, СаШе^опасеае. Семейство Епса!ур1асеае и Бсигр'кИасеае - по 5 видов. Четыре вида в семействе Psmd.okskeella.ceae. По три вида зафиксировано в 6 семействах, по 2 вида - в 8 семействах. Одновидовых семейств—9. Родовой коэффициент равен 2,2.

По нашим данным, отличаются родовым разнообразием только семейства РоШасеае (17 родов) и АтЫуя/е&асеае (15 родов). ВгасЬу^еаасеае содержит 7 родов. Семейства Оптпиасеае и Ру1аЫасеае включают по 6 родов; РЬ&аИеаасеае - 5 родов; РоЬутскасеае, Rhabdoweisiaceae, ОИпс/гасеае, Мтасеае и Scorpidiaceae содержат по 4 рода. В 7 семействах - по 3 рода. По два рода насчитывают 7 семейств. Остальные 18 семейств (включая монотипные) содержат по одному роду.

Тринадцать наиболее крупных родов (табл. 1) насчитывают 108 видов, что составляет 37% флоры листостебельных мхов.

Таблица 1

Ведущие роды мхов юго-западного побережья оз. Байкал

Род Место во флоре по числу видов Число видов

Окгапит 1 18

Брка%пит 2-4 12

Вгуит 2-4 12

Спттш 24 12

Вгас!м1кс!ит 5 8

Р1а%юттит 6-7 7

В1фтск1оп 6-7 7

Мпшт 8-9 6

РЫ1опой.ч 8-9 6

Schístidium 10-13 5

ТогШ1а 10-13 5

РоЫ'ш 10-13 5

Зсшго-Ьурпит 10-13 5

Набор семейств и родов, а также взаимное их расположение типичны для бореальных бриофлор. Особенно типичны высокие места, занимаемые семействами Окгапасеае, Мтасеае, ВгасИуЛесюсеае, АтЫу$1е&асеае. Высокое место семейств РоШасеае и Сптгшасеае - особенность бриофлоры изучаемой территории, связанная с относительно высокой степенью ее аридности. С этим же связаны и некоторые особенности в соотношении чисел видов печеночников и листостебельных мхов. В нашем случае печеночники составляют около одной четвертой (1:4,4).

ГЛАВА 5. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БРИОФЛОРЫ

Для проведения географического анализа за основу была взята система A.C. Лазаренко (1944, 1956). Присоединяясь к мнению, впервые высказанному Л.В. Бардуновым (1974), что выделение моигганного элемента нарушает принцип зональности, мы не выделяем его отдельно. И рассматриваем эти виды в зависимое™ от экологии и географии в большинстве случаев как бореальные, а также как неморальные и аридные.

Мохообразные исследованной территории относятся к четырем географическим элементам: бореальному, неморальному, арктоальпийскому и арицному. Отдельную группу составили широко распространенные виды, или космополиты. В рамках каждого элемента различались талы ареала.

К бореалыюму элементу относится подавляющее большинство видов (213) -60% всей бриофлоры. Большинство видов мохообразных (138) имеют голарктическое циркумполярное распространение. Группа с биполярным распространением, т. е. виды, имеющие обширные дизъюнктивные ареалы, одна часть которых находится в зоне хвойных лесов Голарктики, другая - в холодно-умеренных широтах южного полушария - 60 ввдов. Представители этого элемента преобладают практически во всех отмеченных нами типах местообитаний.

Неморальный элемент флоры составляет 15% всей бриофлоры (52 вида). Голарктический циркумполярный тип ареала имеют 24 неморальных вида (46,2% мохообразных данного элемента). В группу с биполярным распространением входит 8 внцов. Видов с ограниченным ареалом - 20. Представители этого элемента являются в основном эпилитами и эпифитами. Встречаются также на гниющей древесине и на почве в лесах.

На долю арктоалыгийского элемента приходится 12% всей бриофлоры (44 вида). Подавляющее большинство видов данного элемента (70,5%) характеризуется голарктическим циркумполярным распространением. Группа с биполярным распространением включает 6 видов. Европейско-сибирско-американский ареал имеют Marsupella emarginata, Athalamia hyalina, Brachythecium turgidum, восточносибирско-западноамериканский - Frullania nisquallensis. Большинство видов данного элемента произрастает на камнях, скалах, по берегам водоемов, а также на гниющей древесине и почве.

Вицы аридного элемента являются ксерофитами и мезоксерофитами. На нашей территории данный элемент представлен достаточно широко, в связи с относительно высокой степенью ее арвдности, и составляет 7% всей бриофлоры (24 вида). Доли видов аридного элемента с голарктическим циркумполярным и биполярным распространением одинаковы - 37,5%. Encalypta sibirica и Didymodon perobtusus имеют центрально-азиатское распространение. Дизъюнкшвный ареал имеют 3 вида: Grimmia plagiopodia, Anoeclangium handeln и Fabronia ciliaris. Jqffueliobryum latifolium прерывисто распространен по степным и лесостепным районам Южной Сибири от крайнего востока Забайкалья до Алтая, отмечен в Монголии, Китае, Якутии и на Кавказе. Практически все виды этого элемента произрастают в расщелинах на камнях, скалах, обнаженных песчаных и мелкоземных субстратах.

В группу космополитных видов входит 6% всей бриофлоры (22 вида). Встречаются преимущественно на скалах, камнях с гумусовым материалом, по берегам водоемов, а также в воде, на почве и на гниющей древесине в лесах, в том числе и после пожаров. Соотношение географических элементов бриофлоры показано на рис. 1.

70,00% 60,00% 50,00% 40,00% 30,00% 20,00% 10,00% 0,00%

БОР НЕМ А/А АРИД КОСМ

Рис. 1. Географические элементы флоры

ЮР - бореальный; А/А - аркшальпийский; НЕМ - неморалшый; АРИД - аридный; КОСМ - группа К0СМ01ЮЛНТ11ЫХ видов.

5.1. Третичные реликты в бриофлоре юго-западного побережья оз. Байкал

Неморальные виды принимают заметное участие во флоре мхов юга Сибири -11% (Бардунов, 1992). На исследуемой территории виды неморального элемента в основном ограничены средней или верхней границей леса. В гольцовом поясе неморальные виды отмечены не были.

В бриофлоре юго-западного побережья Байкала неморальные реликты составляют 5,6%. Для сравнения, в бриофлоре Восточного Присаянья - 4,5% (Дударева, 2007), хребта Хамар-Дабан - 9,1% (Казановский, 1993). В азиатскую группу распространения входит 6 видов: Frullania davurica, F. inflata, F. muscicola, Plagiomnium vesicatum, Struckia enervis, Eurohypnum Ieptothallum. Евро-азиатская группа распространения образована 4 видами: Frullania dilatata, Zygodon sibiricus, Entodon schleichen и Homomallium incurvatum. Группа азиатско-североамериканского распространения представлена Grimmia pilifera, Brothera leana и Myuroclada maximowiczii.Tarare виды, как Porella gracillima, Plagiomnium acutum, Claopodium pellucinerve и Neckera borealis относятся к восточноазиатской группе распространения. Rieda rhenana имеет европейско-сибирско-североамериканское распространение, Pylaisia selwynii - преимущественно восточноазиатско-восточно-североамериканское распространение. Дизъюнктивный восточноазиатский ареал имеет довольно редкий вид Lindbergia braehyptera. Практически все неморальные виды имеют дизъюнктивные ареалы восточноазиатской приуроченности (19 видов), лишь один вид преимущественно европейской (Riccia rhenana). В целом, преобладание восточных связей характерно для бриофлор Южной Сибири (Бардунов, 1974; Игнатов, 1991; Казановский, 2003).

Довольно заметную роль в бриофлоре юго-западного побережья озера Байкал играют аридные виды (в основном это представители семейств Pottiaceae и Grimmiaceaé). С одной стороны это виды ксерофилыюй экологии, с другой - виды генетически и географически связанные с аридными ландшафтами - степями, пустынями, саваннами и полусаваннами (Бардунов, 1989). Виды, имеющие сильно дизъюнктивные ареалы, в наших условиях это, несомненно, аридные реликты различного возраста (Grímmia plagiopodia, Anoectangium handelii, Fabronia pusilla, Dtdymodon perobtusus, Encafypta sibirica, Jaffiieliobryum latifolium). Наличие видов с дизъюнктивными ареалами, ясно тяготеющих к аридным пространствам, свидетельствует о древности аридных ландшафтов на юге Сибири, которые имели место в течение всего третичного периода, наряду с лесными ландшафтами. В бриофлоре юго-западного побережья озера Байкал аридные реликты составляют 1,4% всей бриофлоры.

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ СООТНОШЕНИЯ СПОРОВОГО И ВЕГЕТАТИВНОГО РАЗМНОЖЕНИЯ БРИОФИТОВ

Из указанных в нашем списке видов в данном анализе мы учитываем 305 (47 ввдов печеночных мхов и 258 листосгебельных), так как говорить о наличии спорофитов у остальных мы достоверно не можем (это относится к видам, которые приводятся исключительно по литературным данным).

Спорогоны у печеночных мхов были обнаружены только у трех видов -Scapania gymnostomophyla, Targionia hypophylla и Marchantía pofymorpha (6,4% от общего числа видов печеночников). Специализированные органы вегетативного размножения были отмечены у 14 видов, что составляет 29,8% общего числа учитываемых в анализе печеночных мхов.

Листостебельные мхи включают 164 вида верхоплодных и 93 вида бокогсюдных мхов, это составляет соответственно 63,8% и 36,6% флоры листостебельных мхов. Спороношение отмечалось у 117 видов листосгебельных мхов. Среди верхоплодных наличие спорогона отмечено у 78 видов, а среди бокоплодных - у 28 видов. Было выявлено 14 видов мохообразных с различными способами вегетативного размножения, в том числе 10 видов со специализированными органами.

Для представителей всей бриофлоры исследуемой территории также характерно преобладание вегетативного размножения неспециализированными частями гаметофита. У 175 видов (57,6% всей бриофлоры) не было отмечено ни спорогонов, ни специализированных органов вегетативного размножения. Спороношение наблюдалось у 101 вида, это составило 33,2%, а размножение специализированными органами (наиболее свойственное для печеночников и очень разнообразное у листостебельных мхов) у 20 видов или 6,6% всей учитываемой здесь бриофлоры. Спороношение и наличие специализированных органов вегетативного размножения наблюдалось у 8 представителей всей бриофлоры, что составило 2,6% общего числа проанализированных бриофитов.

ГЛАВА 7. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БРИОФЛОРЫ

В растительном покрове района исследования преобладают леса и степи. Большая его часть—лесная, меньшая - степная и лесостепная. Бриофлора может быть разделена на несколько частей - лесную, «степную» (или аридную), а также на бриофлору повышенно увлажненных местообитаний. Нами было проанализировано 308 видов, так как у некоторых видов, приведенных в конспекте по литературным данным, не указывается экология.

7.1. Бриофлора лесов

В лесах обычно выделяют следующие экотопы, заселяемые мохообразными: лесная почва, выступающие корни и основания стволов деревьев, древесина разной степени разложения, стволы и ветви живых деревьев, участки обнаженного субстрата, скалистые выходы в лесу и отдельные камни. На территории исследования можно выделить следующие леса: светлохвойные, темнохвойные, смешанные, лиственные, особо выделяются заросли различных кустарников по берегам водоемов.

Флора мохообразных лесов юго-западного побережья озера Байкал весьма богата. Здесь отмечено 250 видов бриофитов, из них 38 видов печеночников и 212 видов листостебельных мхов. Наиболее характерно для таежных лесов наличие напочвенного мохового покрова. По нашим данным, на почве в лесах произрастает 156 видов бриофитов, из которых 24 вида печеночников, 132 вида листостебельных мхов. По массовости распространения можно выделить Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi.

В лесах присутствуют обнаженные участки грунта (образующиеся в основном в результате пожаров или хозяйственной деятельности человека), некоторые из них периодически заливаются водой. На обнаженных песчаных и глинистых субстратах встречается 38 видов мохообразных, из них только на обнаженном субстрате произрастает 5 видов (Encafypta procera, Saelania glaiicescens, Weissia brahyearpa, Bryum creberrimum, В. pallescens). На местах пожаров в большом обилии можно встретить такие виды, как Marchantía polymorpha, Ceratodon purpureus, Fuñaría hydrometrica. Особенно сильно разрастается Marchantía polymorpha.

Эпиксильная бриофлора широко представлена в смешанных и темнохвойных влажных лесах, менее широко - в светлохвойных и составляет 72 вида, из которых 16 видов печеночников. Во влажных смешанных и темнохвойных лесах (среднее течение рек Кочерикова, Крестовка, Даньша) часто можно встретить гниющие или почти сгнившие стволы поваленных деревьев, пни, ветки. Здесь мхи-эпиксилы образуют сплошные зеленые подушки. В более сухих светлохвойных лесах, а также в лиственных, колодник встречается нечасто и мхи здесь не имеют пышного развития.

Эпифиты представлены небольшим количеством видов - 50 (8 видов печеночных и 42 вида листостебельных мхов), это составляет 16,2% всей бриофлоры. Большинство эпифитов являются факультативными, т. е. произрастают и на других субстратах. Самое большое число эпифитов наблюдается в семействе Dicranaceae (8

видов), Orthotrichaceae (4) и Amblystegiaceae (4). Исключительно эпифитами являются следующие виды: Orthotríchum obtusifotíum, MyureJla lenerrima, Plagiothecium laetum. На нескольких породах деревьев произрастают Pylaisia pofyantha (4), Plagiothecium laetum (4), Sanionia uncinata (4), Ptilidium pulcherrimum (3), остальные встречаются только на одной или двух породах деревьев.

Значительную часть бриофитов, произрастающих в лесах, составляют эпилиты - 143 вида (из них 18 видов печеночных мхов), или 46,4% всей проанализированной бриофлоры. На распределение мхов-эпилигов большое влияние оказывают влажность воздуха, освещенность, а также наличие мелкоземно-гумусного материала. В целом, на камнях в лесу насчитывается 121 вид, на скалах - 63 вида. Исключительно эпилитами на нашей территории являются 55 видов: Leiocolea badensis, Tritomaria scitula, Frullania nisquallensis, Targionia hypophylla, Grimmia funalis, Schistidium apocarpum, Cnestrum glaucescens и др. На нашей территории мохообразные скально-каменистых субстратов приурочены практически ко всем типам леса, исключением являются лишь долинные лиственные леса, где эпилиты не отличаются вцдовым разнообразием, ввиду того, что данные субстраты встречаются фрагментарно и они, как правило, практически лишены мелкоземно-гумусового материала.

7.2. Бриофлора повышенно увлажненных местообитаний

К повышенно увлажненным местообитаниям мы относим берега рек, ручьев, озер и стариц, ямы с водой, непосредственно водоемы, болота и луга. Отдельно мы выделяем заболоченные участки в лесах. Характерной особенностью данных экотопов является постоянное высокое увлажнение субстрата и влажность воздуха.

Всего для подобных местообитаний было отмечено 132 вида мохообразных (18 печеночных и 121 виц листосгебельных мхов), это составляет 45,1% общего числа бриофитов. В основном это представители следующих семейств: Amblystegiaceae (16), Sphagnaceae (12), Bryaceae (8), Brachytheciaceae (8), Mniaceae (7), Bartramiaceae (6), Calliergonaceas (6), Dicranaceae (5), Scorpidiaceae (5). Мохообразные обычно поселяются на поверхности выступающих из воды камней, на сыром колоднике в воде, по берегам на песчано-илистой, глинистой почве, прибрежных камнях. По берегам водоемов произрастает 82 вида мохообразных, из них 17 приурочены к гумусированным поверхностям камней (Plagiochila porelloides, Ptilidium ciliare, Marchantía polymorpha, Pohlia cruda, Plagiomnium ellipticum и др.), а 70 видов встречается на влажной глинистой почве по берегу (Plagiochila porelloides, Bryum amblyodon, Philonotis caespitosa). Некоторые виды произрастают одновременно на двух экотопах.

Болота на исследуемой территории встречаются в основном во влажных еловых и смешанных лесах по долинам рек, достаточно небольшими участками. По нашим данным, на болотах произрастает 53 вида мохообразных, печеночников среди них сравнительно немного - 4 вида Ернгасовые осоково-моховые бшота приурочены к верховьям рек Кочерикова, Хорга, Даньша Доминантами на таких болотах выступают Sphagnum wulßanum, Polytrichum juniperinum, P. commune, Aulacomnium turgidum. Низинные осоковые батога характеризуются слабым моховым покровом. Мхи не

образуют здесь 100% покрытия. Большинство мохообразных здесь произрастает на почве между осоковыми кочками. Это такие виды, как Polytrichum commune, Fuñarla hydrometrica, Ceraíodon purpureus и др. Доминантами здесь можно назвать: Drepanocladus aduncus, Calliergon cordifolium, Aulacomnium palustre.

Группа мохообразных, произрастающих в воде озер и водотоков, насчитывает 48 видов (6 видов печеночных и 42 вида листостебельных мхов). На поверхности камней частично или полностью покрытых водой произрастает 22 ввда бриофитов: Leiocolea badensis, Tritomaria scitula, Schistidium rivulare, Oncophorus wahlenbergii, Bryum amblyodon и др. На колоднике в воде - 13 видов: Oncophorus virens, Bryum bimum, Plagiomnium ellipticum и др.

Заболоченные участки чаще всего можно наблюдать по берегам рек во влажных еловых и смешанных лесах. На нашей территории к подобным местообитаниям приурочены 12 видов: Ptilidium pulcherrimum, Sphagmun squamosum, S. teres, S. capillifolium, S. warnstorfii и др. Доминантами здесь выступают Sphagnum squarrosum, S. warnstorfii, Climacium dendroides.

Луговая растительность на нашей территории не имеет широкого распространения. На лугах выявлено всего 8 видов: Sphagnum squarrosum, S. flexuosum, S. warnstorfii, Rhytidium rugosum и др. Доминирующую роль здесь играет Sphagnum warnstorfii.

73. Бриофлора степей и остелненных участков

Степи и остепненные участки широко представлены в прибрежной части Приольхонья. Поэтому мы отдельно рассматриваем бриофлору, приуроченную к степям. По нашим данным, среди степей и на остепненных участках отмечено 64 вида мохообразных, из которых 8 видов печеночные и 56 - листостебельные мхи. В степях бриофиты встречаются на камнях, на скалах и скалистых обнажениях, а также на обнаженных субстратах.

Приольхонские степи делятся на пять типов: горные, луговые, настоящие, сазовые и пустынные. Нами были обследованы все типы степей, но бриофиты отмечены только в горных каменистых степях: полынно-злаковых, тамьяново-разнотравных и астрагало-злаковых. Особо были рассмотрены остепненные участки (каменистые селягинелловые степи) на склонах холмов. Наиболее богатыми по числу видов, встречающихся среди степей, являются следующие семейства: Pottíaceae - 22 вида и Grimmiaceae - 7 видов.

Наибольшее число видов встречается на отдельных камнях (40 видов): Encalypta rhaptocarpa, Grimmia laevigata, G. reflexidens, G. tergestina, Jaffiieliobryum latifolium. К скалам и скалистым обнажениям приурочено 38 видов (4 вида печеночников и 34 вида листостебельных мхов): Porella platyphylla, Frullania dilatata, Asterella saccata, Reboulia hemisphaerica, Encalypta ciliata, Coscinodon cribrosus, Grimmia laevigata и др. На обнаженном (мелкоземно-песчанисгом) субстрате произрастает 24 вида бриофитов, в том числе и один печеночник - Momia pilosa. Некоторые виды помимо камней и скалистых обнажений, предпочитают обнаженный субстрат. Таких видов немного: Encalypta rhaptocarpa, Ceratodon purpureus, Grimmia

tergestina, Aloina rígida и др. Многие виды, произрастающие в степях, можно встретить также в лесах: Porella platyphylla, Frullania dilatóla, Targionia hypophylla, Reboulia hemisphaerica, Encalypta ciliata, и даже в повышенно увлажненных местообитаниях: Ceratodon purpureus, Tortella tortuosa, Pylaisia polyantha, Rhytidium rugosum, Drepanocladus polygamus, Serpoleskea subtilis. Из этого можно сделал, вывод, что вышеперечисленные виды не являются как таковой частью «степной» или лесной бриофлоры, они приурочены к определенным субстратам, в данном случае к камням и скальным обнажениям. Исключительно среди степей было обнаружено 23 вида бриофитов. Среди «степных» видов были отмечены редкие (11): Coscinodon cribrosus, Jaffueliobryum latifolium, Schistidium tenerum, Dicranella rufescens, Anoectangium handelii, Didymodon perobtusus, Molendoa sendtneriana, Pterygoneurum subsessile, Trichostomum crispulum, Eurohypnum leptothallum, Pseudoleskeellapapillosa

7.4. Бриофлора подтхшьцового и гольцового поясов

Высокогорья на территории юго-западного побережья озера Байкал выражены слабо и довольно фрагментарно. Нами была исследована бриофлора подгольцовых поясов в верховьях рек Даньша (г. Харппуй) и Кочерикова (Кочериковские гольцы), а также гольцовый пояс г. Сарминский голец.

Всего в подгодьцовом и гольцовом поясах отмечено 78 видов бриофитов (15 видов печеночных и 63 вида листостебельных мхов). В подгодьцовом поясе было отмечено 49 видов (из них 9 видов печеночных мхов), что составляет 13,7% всей бриофлоры юго-западного побережья озера Байкал. Только подгсшьцовым поясом ограничены 15 видов (4,2%). Бриофлора здесь неспецифична ввиду того, что подгольцовый пояс является переходной полосой между флорой лесного пояса и бриофлорой гольцов, и сюда «поднимаются» многие виды, свойственные лесному поясу. Так, для лесного и подгольцового пояса вместе отмечено 34 вида (13,2% всей бриофлоры). С другой стороны «спускаются» и некоторые гольцовые виды, но их очень немного - 3 вида (0,8%). Исключительно здесь собрано несколько редких видов: бореальиые - Leiocolea badensis и Ochyraea cochlearifolia, арктоальпийские -Obtusifolium obtusum, Lescuraea saxícola

В бриофлоре гольцового пояса насчитывается 29 видов (6 видов печеночников и 23 вида листостебельных мхов), что составляет 8,1% общего количества бриофитов. Видов, ограниченных только гольцовым поясом - 4 (1,1%). Исключительно здесь встречается редкий арктоальпийский вид Tritomaria scitula. Во флору мохообразных гольцового пояса вошли также и виды, произрастающие в лесном и гольцовом поясах (14 видов - 3,9%), а также в подгольцовом и гольцовом поясах (3 вида - 0,8%). Виды сплошного распространения, т. е. бриофшы, встречающиеся в лесном, подгольцовом и гольцовом поясах составляют 2,5% всей бриофлоры - 9 видов. В основном это широко распространенные бореальные и космополитаые виды, такие как: Polytrichum commune, P. juniperinum, P. strictum, Pohlia cruda, P. nutans, Sanionia uncinata, Ptilium crista-castrensis.

В целом можно отметить, что количество специфичных видов бриофитов уменьшается по мере продвижения вверх, в горы. Наиболее богат в видовом отношении подгольцовый пояс (15 видов), наименее - гольцовый (4).

ГЛАВА 8. СРАВНЕНИЕ БРИОФЛОРЫ ЮГО-ЗАПАДНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ОЗЕРА БАЙКАЛ С БРИОФЛОРАМИ ДРУГИХ РАЙОНОВ ЮЖНОЙ

СИБИРИ

Особенности бриофлоры наиболее четко проявляются при ее сравнении с другими. Мы сравнили бриофлоры хребта Хамар-Дабан и Восточного Присаянья, а конкретно бриофлору лесного пояса, так как на нашей территории высокогорья выражены лишь фрагментарно в северной части Приморского хребта (максимальная высота составляет около 1200 м над ур. м.). При сравнении были использованы данные, приведенные в работах С.Г. Казановского (1993) и Н.В. Дударевой (2007). Все списки приведены к единой системе, принятой в работе «Список Восточной Европы и Северной Азии» (Игнатов, Афонина, Игнатова и др., 2006).

Результаты сравнительного анализа отражены в табл. 2.

Таблица 2

Показатели флористического богатства и систематического разнообразия сравниваемых бриофлор

Показатели Сравниваемые флоры

ЮЗП | ХД | ВП ЮЗП 1 ХД ( ВП

Печеночные мхи Листостебельные мхи

Число видов 64 95 69 286 299 239

Число родов 38 51 39 132 137 119

Число семейств 23 26 22 43 48 45

Число одновидовых семейств 11 17 7 8 13 12

Число одноввдовых родов 21 36 20 78 77 69

Среднее число видов в роде 1,8 1,9 1,8 2Д 23 2,2

Специфичные виды 14 34 И 63 58 23

Примечание: ЮЗП - юго-западное побережье, ХД - Хамар-Дабан, ВП - Восточное Присаянье.

Общий список сравниваемых бриофлор насчитывает 527 видов. Общее количество видов мхов - 401. Общими для трех флор листосгебельных мхов юго-западного побережья оз. Байкал, Хамар-Дабана и Восточного Присаянья являются 168 видов, это составляет 31,9% от всего числа видов, выявленных во всех трех районах. В бриофлоре юго-западного побережья оз. Байкал общие виды листосгебельных мхов составляют 48%, во флоре хре&та Хамар-Дабан - 42,6%, во флоре Присаянья - 54,5%. Наиболее богатой по числу видов можно назвать бриофлору хребта Хамар-Дабан, имеющую к тому же и довольно большое количество специфичных видов. Наименее богата флора мхов Восточного Присаянья, число специфичных для нее ввдов также невелико. Бриофлора района исследования по разнообразию уступает таковой Хамар-Дабана, но имеет довольно большое количество специфичных видов по сравнению с бриофлорой Восточного Присаянья (табл. 2).

Одни и те же семейства входят в семерку первых (во всех трех флорах) и различаются по месту, занимаемому ими в каждой отдельно взятой флоре. Отличительной особенностью территории исследования является первое место семейства Pottiaceae, что обуславливается достаточно высокой степенью арвдности территории, а также широким распространением степных ландшафтов и разнообразием каменистых субстратов в этом районе, тогда как в Присаянье и на Хамар-Дабане данное семейство занимает лишь 6-7 места. Средняя часть спектра семейств имеет более сходный характер у всех трех сравниваемых флор. Различаются лишь места, занимаемые ими.

Анализ родовых спектров сравниваемых бриофлор также свидетельствует об их сходстве, хотя различий между родовыми спектрами больше, чем между семейственными. Три первых рода спектра — общие для всех трех бриофлор, различается лишь положение рода Sphagnum - на Хамар-Дабане и в Присаянье он занимает первое место по количеству видов, а на территории исследования делит второе и третье места с родом Bryum. Особенностью территории юго-западного побережья можно также назвать высокое место такого рода, как Didymodon, не входящего в спектр ведущих родов двух других флор. Такое распределение обусловлено более низкой степенью увлажнения юго-западного побережья Байкала Также на первые места выходит род Grimmia, это связано с широким распространением на территории побережья и хребта скально-каменисгых субстратов. При сравнении видового состава флоры листостебельных мхов юго-западного побережья оз. Байкал, хребта Хамар-Дабан и Восточного Присаянья мы использовали коэффициент Чекановского. Вычисленный коэффициент, равный 0,71, показал большое сходство между флорой листостебельных мхов лесного пояса юго-западного побережья озера Байкал и хребта Хамар-Дабан, более всего похожи флоры Восточного Присаянья и Хамар-Дабана (0,74), меньшее сходство наблюдается доя пары флор юго-западного побережья и Присаянья - 0,7.

Флора печеночников Восточного Присаянья, Хамар-Дабана и юго-западного побережья озера Байкал в пределах лесного пояса составляет 126 видов. Общими для трех флор являются 31 вид, что составляет 24,6% от общего числа видов, выявленных в этих районах в совокупности. В гепатакофлоре юго-западного побережья общие виды составляют 48,4%, во флоре Хамар-Дабана - 32,6% и во флоре печеночников Восточного Присаянья - 44,9%. Флора печеночных мхов хребта Хамар-Дабан наиболее богата и видоспецифична по сравнению с таковыми Присаянья и юго-западного побережья оз. Байкал.

Сравнение ведущих семейств гепатикофлор юго-западного побережья оз. Байкал, хр. Хамар-Дабан и Восточного Присаянья показало ббльшие различия, чем при сравнении семейственных спектров листостебельных мхов этих же районов.

Во всех трех спектрах совпадает только первое семейство Jungermanniaceae, во флорах Присаянья и Хамар-Дабана совпадают вторые, третьи и четвертые места, занимаемые семействами Scapaniaceae, Geocalycaceae и Cephaloziellaceae. Семейства Jubulaceae и Aytoniaceae, которые занимают второе и третье места в гепатикофлоре юго-западного побережья оз. Байкал, во флоре Хамар-Дабана - 4 и 7 места соответственно, в Восточном Присаянье Jubulaceae занимает 6 место, а семейство

Aytoniaceae здесь вовсе не представлено. Анализ родовых спеюров сравниваемых гепатикофлор также показал значительные отличия.

Во всех трех флорах род Lophozia занимает вторую строчку. Род Frullània, занимающий первое место в бриофлоре территории исследований, в бриофлорах Хамар-Дабана и Восточного Присаянья занимает 3-4 и 4-6 места соответственно. Коэффициент сходства сравниваемых гепатикофлор Хамар-Дабана и Восточного Присаянья равен 0,62. Меньшее сходство наблюдается в двух других парах Хамар-Дабан - юго-западное побережье оз. Байкал (0,53) и Восточное Присаянье - юго-западное побережье оз. Байкал (0,59).

Флора печеночников юго-западного побережья озера Байкал в сравнении таковой Хамар-Дабана и Восточного Присаянья довольно небогата. Причиной этого является относительно высокая степень аридноста территории исследования. Определенную роль здесь играет и большая антропогенная нагрузка

ГЛАВА 9. РЕДКИЕ ВИДЫ ЮГО-ЗАПАДНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ОЗЕРА

БАЙКАЛ

Из 53 выявленных на юго-западном побережье озера Байкал редких ввдов в Красную книгу Иркутской области (Закон..., 2008) включено 12 видов: Anoectangium handellii, Plagiomnium vesicatum, Pterygoneurum subsessile, Claopodium pelhicinerve, Dydimodon perobtusus, Jaffiielliobryum latifolium, Neckera borealis, Porella gracillima, Schistidium tenerum, Struckia enervis, Syntrichia laevipila, Tortula acaulon. Еще 6 видов включены в дополнительный список видов, нуждающихся в особом внимании: Obtusifolium obtusum, Cynodontium fallax, Dicranum drumrnondii, Coscinodon cribrosus, Campylophyllum hallen, Grimmia incurva.

Из видов, произрастающих на территории юго-западного побережья озера Байкал, в Красную книгу РФ (2008) включены Lindbergia brachyptera и Neckera borealis.

Географический анализ редких видов показал, что среди них преобладают бриофшы бореального элемента флоры (16 видов или 30,8% общего числа редких видов). Из них три вида имеют ограниченное распространение: евро-американское -Calypogeia suecica, евро-азиатское — Leptodontium ßexifoliwn, евро-сибирское -Pseudoleskeella papillosa. Два вида имеют циркумполярный биполярный тип ареала -Molendoa sendtneriana и Amblyodon dealbatus. Остальные виды имеют голарктический циркумполярный тип ареала.

На втором месте-неморальные виды, всего 14 (30,4%). Из них 10 ввдов имеют ограниченное распространение: восточноазиатское - Porella gracillima, Plagiomnium acutum, P. vesicatum, Neckera borealis и Claopodium pellucinerve, азиатское - Frullania muscicola, Struckia enervis, Eurohypnum leptothallum, азиатско-североамериканское -Grimmia pilifera, Brothera leana

Следующими идут виды аридного элемента - 12 видов (23,1%). Из них ограниченный тип ареала имеют четыре вида: дизъюнктивный - Grimmia plagiopodia, Anoectangium handeln, южносибирско-монгольский - Jaffueliobryum latifolium, центральноазиатский - Didymodon perobtusus. Остальные бриофиты имеют голарктический циркумполярный тип ареала.

На долю аркгоальпийских приходится 9 видов (17,3%). Три вида имеют ограниченное распространение: восгочносибирско-западноамериканское - Frullania nisquallensis, евро-азиатское - Grimmia incurva, азиатско-североамериканское -Didymodon johansenii. Оставшиеся виды имеют голарктический циркумполярный тип ареала.

В целом лесная и лесостепная часта среднего участка юго-западного побережья оз. Байкал - важнейший рефугиум третичных, в том числе субтропических палеогеновых реликтов ксерофильных ценозов во флоре высших растений. Этот участок необходимо сохранять и тщательно изучать. Рекомендуются следующие природоохранные меры: 1) наиболее полное выявление видового состава мохообразных для сохранения бриофлоры в целом и редких видов в частности; 2) внесение редких видов в Красную книгу; 3) описание и последующий мониторинг наиболее интересных и насыщенных редкими видами участков.

ВЫВОДЫ

1. По результатам собственных исследований и литературным данным, бриофлора юго-западного побережья озера Байкал насчитывает 356 видов и 1 разновидность мохообразных, относящихся к 170 родам и 67 семействам из классов Hepaticopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida, Pofytrichopsida, Tetraphidopsida и Bryopsida. Наиболее представительным по числу видов является класс Bryopsida. К нему относится 265 видов и 1 разновидность из 125 родов и 45 семейств. На долю этого класса приходится 74,2% общего количества видов мохообразных.

2. Во флоре листостебельных мхов территории исследований преобладают семейства (в порядке убывания): Pottiaceae, Dicranaceae, Amblystegiaceae, Grimmiaceae, Brachytheciaceae, Mniaceae, Bryaceae, Sphagnaceae, Polytrichaceae, Rhabdoweisiaceae, Plagiotheciaceae и роды Dicranum, Bryum, Grimmia, Brachythecium, Plagiomnium, Didymodon, Mnium, Philonotis, Schistidium, Pohlia, Seiuro-hypnum.

3. Флора печеночных мхов насчитывает 64 вида, относящихся к 37 родам и 22 семействам. Семь ведущих семейств объединяют 43 вида, что составляет 62,3% общего числа представителей гепатикофлоры. Ведущие семейства: Jungermanniaceae, Jubulaceœ, Scapaniaceae, Aytoniaceae, Calypogeiaceae, Cephaloziaceae, Ricciaceae и роды: Frullania, Scapania, Lophozia, Tritomaria, Calypogeia, Mannia.

4. Набор семейств и родов, а также взаимное их расположение типичны для бореальных бриофлор северного полушария. Высокое место семейств Pottiaceae и Grimmiaceae - особенность бриофлоры изучаемой территории, связанная с относительно высокой степенью ее аридности.

5. Соотношение чисел видов печеночных и листостебельных мхов в бриофлоре юго-западного побережья составляет 1:4,4, что связано с довольно высокой степенью аридности территории исследований.

6. Впервые для юго-западного побережья озера Байкал приводится 28 видов печеночников и 72 вида листостебельных мхов.

7. Впервые для Сибири приводится Tayloria serrata. Впервые для Байкальской Сибири - Btyhnia scabrida. Впервые для Иркутской области приводятся Schistidium dupretii, Grimmia incurva, Timmiella anómala.

8. Проведенный географический анализ показал, что исследованную бриофлору можно определить как бореальную (60%) со значительным участием аридных видов (7%), неморальных (15%) и арктоальпийских (12%) видов. Группа космополитных видов составляет 6%.

9. Подавляющее большинство бриофитов имеет циркумполярные голарктические ареалы - 57%, значительно число видов с биполярным распространением - 24%. Видов с ограниченными ареалами в бриофлоре района исследований всего 13% и они в основном принадлежат к неморальному элементу.

10. Бриофлора юго-западного побережья озера Байкал содержит 20 неморальных и 5 аридных реликтов.

11. Наличие видов с дизъюнктивными ареалами, ясно тяготеющих к аридным пространствам, свидетельствует о древности аридных ландшафтов на юге Сибири и, в частности, на территории Байкальской Сибири.

12. Анализ спорового и вегетативного размножения мохообразных показал, что для представителей всей бриофлоры исследуемой территории характерно преобладание вегетативного размножения неспециализированными частями гаметофита. У 175 видов (57,6% всей бриофлоры) не было отмечено ни спорогонов, ни специатизированных органов вегетативного размножения. Спороношение наблюдалось у 101 вида, это составило 33,2%, а размножение специализированными органами (наиболее свойственное для печеночных мхов) - у 20 видов или 6,6% всей бриофлоры.

13. На различных экотопах в лесах отмечено 250 видов мохообразных (38 видов печеночных и 212 видов листостебельных мхов), это составляет 81,2% всей бриофлоры. Наиболее богатой по количеству видов в лесах можно назвать группу эпигеидов -156 видов (62,4%), на втором месте находятся эпилиты -143 вида (57,2%), менее распространены эпиксилы — 72 вида (28,8%), эпифиты насчитывают 50 видов (20%).

14. Для повышенно увлажненных местообитаний было отмечено 139 видов мохообразных (18 печеночных и 121 вид листостебельных мхов), это составляет 45,1% общего числа бриофитов. Бриофлора степей и остепненных участков насчитывает 64 вида мохообразных (8 видов печеночных и 56 видов листостебельных мхов), что составляет 18% всей бриофлоры.

15. В подгольцовом и гольцовом поясах отмечено 78 видов бриофитов (15 видов печеночных и 63 вида листостебельных мхов). Количество специфичных видов бриофитов уменьшается по мере продвижения вверх, в горы. Наиболее богат в видовом отношении подгольцовый пояс (15 видов), наименее - гольцовый (4).

16. Сравнение бриофлор (в пределах лесного пояса) юго-западного побережья озера Байкал, хребта Хамар-Дабан и Восточного Присаянья показало, что наиболее сходной с бриофлорой юго-западного побережья по доле общих видов, таксономическим показателям, коэффициенту Чекановского является бриофлора хребта Хамар-Дабан.

17. Всего на территории юго-западного побережья оз. Байкал выявлено 53 редких вида бриофитов.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Статья, опубликованная в ведущем рецензируемом научном журнале:

1. Бардунов Л.В., Казановский С.Г., Преловская Е.С., Шейфер Е.В. Бриофлора Прибайкальского национального парка // География и природные ресурсы. - 2008. -№4.-С. 63-68.

Главы в коллективной монографии:

2. Макрый Т.В., Казановский СГ., Баранов Л.В., Сафонова Т.А., Егорова И.Н., Морозова Т.И., Петров А.Н., Плешанов A.C., Преловская Е.С., Шейфер Е.В. Споровые растения Прибайкальского национального парка. - Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2008. - 368 с.

Работы, опубликованные в материалах международных конференций:

3. Кузнецова Е.С. (Преловская Е.С.) Семейство Dicranaceae во флоре мхов Приморского хребта (Южное Прибайкалье) // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: материалы к III международной конференции - Томск: изд-во Томского университета, 2005. - С. 181-182,

4. Преловская Е.С. Предварительные результаты бриофлористческого изучения Приморского хребта // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы V международной научно-практической конференции. - Барнаул: Азбука,

2006. - С. 194-195.

Подписано к печати 22.04.2010 г. Формат 60*84/16. Объем 1,2 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 477. Издательство Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН 664033 г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Преловская, Екатерина Сергеевна

Введение

Глава 1. Физико-географическая характеристика.

1.1. Рельеф и геологическое строение.

1.2. Климат и гидрология.

1.3. Почвы.

1.4. Растительность.

Глава 2. История исследования юго-западного побережья оз. Байкал.

Глава 3. Конспект флоры мохообразных юго-западного побережья оз.

Байкал.

Глава 4. Таксономический состав и структура бриофлоры.

4.1. Таксономический состав и структура класса Hepaticopsida.

4.2. Таксономический состав и структура классов листостебельных мхов.

Глава 5. Географический анализ бриофлоры.

5.1. Бореальный элемент.

5.2. Неморальный элемент.

5.3. Арктоальпийский элемент.

5.4. Аридный элемент.

5.5. Группа космополитных видов.

5.6. Третичные реликты в бриофлоре юго-западного побережья оз.

Байкал.

Глава 6. Анализ соотношения спорового и вегетативного размножения бриофитов.

Глав 7. Эколого-ценотический анализ бриофлоры.

7.1. Бриофлора лесов.

7.2. Бриофлора повышенно увлажненных местообитаний.

7.3. Бриофлора степей и остепненных участков.

7.4. Бриофлора подгольцового и гольцового поясов.

Глава 8. Сравнение бриофлоры юго-западного побережья оз. Байкал с бриофлорами других районов Южной Сибири.

Глава 9. Редкие виды юго-западного побережья оз. Байкал.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Бриофлора юго-западного побережья озера Байкал"

Актуальность темы. Бриофиты, и в особенности листостебельные мхи, - важный компонент растительности любого региона. Они входят в состав фитоценозов различных типов растительности, нередко выступая в качестве доминантов, особенно в лесных, болотных ценозах, в горных и арктических тундрах. Тем не менее, изучение мохообразных заметно отстает от изучения сосудистых растений. Это относится и к юго-западному побережью озера Байкал.

Нарушение коренных экосистем в ходе активной хозяйственной деятельности (рубка леса, пожары, рекреация, сельское хозяйство и строительство объектов) приводит к уничтожению местообитаний, к сокращению популяций мохообразных, и как следствие, снижению общего видового разнообразия. Большую роль в сохранении флористического разнообразия играет Прибайкальский национальный парк, занимающий значительную часть территории исследований.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение флоры мохообразных юго-западного побережья озера Байкал и ее особенностей. В соответствии с этим решались следующие задачи: 1) выявление видового состава мохообразных юго-западного побережья озера Байкал; 2) проведение таксономического, географического анализов, изучение особенностей эколого-ценотического распределения мохообразных, а также анализ соотношения спорового и вегетативного размножения бриофитов; 3) выделение состава редких видов бриофитов и разработка рекомендаций по их охране.

Положения, выносимые на защиту: 1. Бриофлора юго-западного побережья, озера Байкал является типичной для таежной зоны континентальной Евразии. 2. Особенности бриофлоры юго-западного побережья озера Байкал отражают существующие на изучаемой территории природные условия, а заметное участие в сложении бриофлоры аридных видов связано с широким распространением степных участков.

Материалы и методы. Материалом для работы послужила коллекция, собранная автором в период с 2004 по 2009 год на территории юго-западного. побережья озера Байкал в составе экспедиционного отряда СИФИБР СО РАН. Исследования проводились в Иркутском и Ольхонском административных районах Иркутской области. Были учтены гербарные образцы, собранные и определенные J1.B. Бардуновым (30 образцов — окрестности пос. Малое Голоустное, бухта Ая, мыс Зундук и др.), хранящиеся в фондах Гербария СИФИБР (IRK), а также образцы, собранные С.Г. Казановским (138 образцов -Приольхонье), Н.В. Дударевой (12 образцов - верховье р. Даньша), А.И. Карамышевым (2 образца — р. Сарма, урочище Харикта), определенные автором, а также собранью и определенные Е.В. Шейфер (34 образца - долина р. Хорга, склоны г. Харикта и др.), Е.И. Косович (3 образца - окрестности пос. Большое Голоустное и Большие Коты), и A.A. Непомнящих (1 образец - пос. Большие Коты), литературные данные. Всего обработано около 1800 образцов.

Полевые исследования проводились полустационарным и маршрутным методами. При определении материала использовался общепринятый анатомо-морфологический метод при помощи микроскопов МБС-10 и МИКМЕД-1 ЛОМО.

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация бриофлоры юго-западного побережья озера Байкал. По материалам исследования составлен конспект бриофлоры, включающий 67 видов печеночных мхов и 256 видов и 1 разновидность листостебельных мхов. Впервые для юго-западного побережья озера Байкал приводится 28 видов печеночников и 72 вида листостебельных мхов. Впервые для Сибири приводится Tayloria serrata. Впервые для Иркутской области Schistidium dupretii, Bryhnia scabrida, Timmiella anómala, Grimmia incurva. Выявлены новые местонахождения ряда редких видов.

Практическая значимость. Материалы диссертации вошли в коллективную монографию «Споровые растения Прибайкальского национального парка» (2008). Конспект бриофлоры может использоваться при подготовке региональных кадастров флоры, а также при создании Красных книг различного уровня. Обработанный гербарньтй материал пополнит фонды бриологического отдела Гербария СИФИБР (IRK).

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены и обсуждены на III международной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2005), на III международной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Барнаул, 2006), на научных сессиях СИФИБР СО РАН в 2007 и 2009 годах, на лабораторном семинаре группы Гербарий СИФИБР СО РАН в 2008 году.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 работы, 1 находится в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы (156 наименований, из них 120 - на русском, 36 -на иностранных языках) и двух приложений. Работа изложена на 320 страницах, иллюстрирована 13 рисунками и 21 таблицей.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Преловская, Екатерина Сергеевна

275 ВЫВОДЫ

1. По результатам собственных исследований и литературным данным, бриофлора юго-западного побережья озера Байкал насчитывает 356 видов и 1 разновидность мохообразных, относящихся к 170 родам и 67 семействам из классов Hepaticopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida, Polytrichopsida, Tetraphidopsida и Bryopsida. Наиболее представительным по числу видов является класс Bryopsida. К нему относится 265 видов и 1 разновидность из 125 родов и 45 семейств. На долю этого класса приходится 74,2% общего количества видов мохообразных.

2. Во флоре листостебельных мхов территории исследований преобладают (в порядке убывания) семейства: Pottiaceae, Dicranaceae, Amblystegiaceae, Grimmiaceae, Brachytheciaceae, Mniaceae, Bryaceae, Sphagnaceae, Polytrichaceae, Rhabdoweisiaceae, Plagiotheciaceae и роды Dicranum, Bryum, Grimmia, Brachythecium, Plagiomnium, Didymodon, Mnium, Philonotis, Schistidium, Pohlia, Sciuro-hypnum.

3. Флора печеночных мхов насчитывает 64 вида, относящихся к 37 родам и 22 семействам. Семь ведущих семейств объединяют 43 вида, что составляет 62,3% общего числа представителей гепатикофлоры. Ведущие семейства: Jungermanniaceae, Jubulaceae, Scapaniaceae, Aytoniaceae, Calypogeiaceae, Cephaloziaceae, Ricciaceae и роды: Frullania, Scapania, Lophozia, Tritomaria, Calypogeia, Mannia.

4. Набор семейств и родов, а также взаимное их расположение типичны для бореальных бриофлор. Высокое место семейств Pottiaceae и Grimmiaceae -особенность бриофлоры изучаемой территории, связанная с относительно высокой степенью ее аридности.

5. Соотношение чисел видов печеночных и листостебельных мхов в бриофлоре юго-западного побережья составляет 1:4,4, что связано с довольно высокой степенью аридности территории исследований.

6. Впервые для юго-западного побережья озера Байкал приводится 28 видов печеночников и 72 вида листостебельных мхов.

7. Впервые для Сибири приводится Tayloria serrata. Впервые для Байкальской Сибири - Bryhnia scabrida. Впервые для Иркутской области приводятся Schistidium dupretii, Grimmia incurva, Timmiella anómala.

8. Проведенный географический анализ показал, что исследованную бриофлору можно определить как бореальную (60%) со значительным участием аридных видов (7%), неморальных (15%) и арктоальпийских (12%) видов. Группа космополитных видов составляет 6%.

9. Подавляющее большинство бриофитов имеет циркумполярные голарктические ареалы — 57%, значительно число видов с биполярным распространением - 24%. Космополитных видов — 6%. Видов с ограниченными ареалами в бриофлоре района исследований всего 13% и они в основном принадлежат к неморальному элементу.

10. Бриофлора юго-западного побережья озера Байкал содержит 20 неморальных и 5 аридных реликтов.

11. Наличие видов с дизъюнктивными ареалами, ясно тяготеющих к аридным пространствам, свидетельствует о древности аридных ландшафтов на юге Сибири и, в частности, на территории Байкальской Сибири.

12. Анализ спорового и вегетативного размножения мохообразных показал, что для представителей всей бриофлоры исследуемой территории характерно преобладание вегетативного размножения неспециализированными частями гаметофита. У 175 видов (57,6% всей бриофлоры) не было отмечено ни спорогонов, ни специализированных органов вегетативного размножения. Спороношение наблюдалось у 101 вида, это составило 33,2%, а размножение специализированными органами (наиболее свойственное для печеночных мхов) — 20 видов или 6,6% всей бриофлоры.

13. На различных экотопах в лесах отмечено 250 видов мохообразных (38 видов печеночных и 212 видов листостебельных мхов), это составляет 81,2% всей бриофлоры. Наиболее богатой по количеству видов в лесах можно назвать группу эпигеидов — 156 видов (62,4%), на втором месте находятся эпилиты —

143 вида (57,2%), менее распространены эпиксилы - 72 вида (28,8%), эпифиты насчитывают 50 видов (20%).

14. Для повышенно увлажненных местообитаний было отмечено 139 видов мохообразных (18 печеночных и 121 вид листостебельных мхов), это составляет 45,1 % общего числа бриофитов. Бриофлора степей и остепненных участков насчитывает 64 вида мохообразных (8 видов печеночных и 56 видов листостебельных мхов), что составляет 18% всей бриофлоры.

15. В подгольцовом и гольцовом поясах отмечено 78 видов бриофитов (15 видов печеночных и 63 вида листостебельных мхов). Количество специфичных видов бриофитов уменьшается по мере продвижения вверх, в горы. Наиболее богат в видовом отношении подгольцовый пояс (15 видов), наименее - гольцовый (4).

16. Сравнение бриофлоры юго-западного побережья озера Байкал с бриофлорами (в пределах лесного пояса) хребта Хамар-Дабан и Восточного Присаянья показало, что наиболее сходной с бриофлорой юго-западного побережья по доле общих видов, таксономическим показателям, коэффициенту Чекановского можно с уверенностью назвать бриофлору хребта Хамар-Дабан.

17. Всего на территории юго-западного побережья оз. Байкал выявлено 53 редких вида бриофитов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Преловская, Екатерина Сергеевна, Иркутск

1. Абрамова, А. Л. Определитель листостебельных мхов Арктики СССР / А. Л. Абрамова, Л. И. Савич-Любицкая, 3. Н. Смирнова. М. — Л.: Изд-во АН СССР, 1961.-716 с.

2. Абрамова, А. Л. Новые и интересные виды бриофлоры СССР / А. Л. Абрамова, И. И. Абрамов // Новости систем, низш. раст., 1968. Л.: Наука. - Т. 18.-С. 298-302.

3. Абрамова, А. Л. Об эндемичных листостебельных мхах СССР. 1. Cephalocladium zerovii Lazar. / А. Л. Абрамова, И. И. Абрамов // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука, 1981 - Т. 18. - С. 179 - 187.

4. Абрамова, А. Л. Конспект флоры мхов Монгольской народной республики / А. Л. Абрамова, И. И. Абрамов. Л.: Наука, 1983. 222 с. Атлас Байкала. - М., 1993. - 160 с.

5. Афонина, О. М. Виды Hypnum секции Hamulosa (Musci, Hypnaceae) в России / О. М. Афонина // Arctoa, 2004. Т. 13. - С. 9-28.

6. Афонина, О. М. К флоре мхов заказника «Горная Степь» / О. М. Афонина // Растительный и животный мир трансграничной особо охраняемой территории: Труды Сохондинского заповедника. Вып. 2. — Чита: Поиск, 2007а. -С. 24-33.

7. Афонина, О. М. Новые находки мхов в Забайкальском крае. 1. / О. М. Афонина // Arctoa, 20076. Т. 16. - С. 197-198.

8. Афонина, О. М. О некоторых особенностях флоры мхов Забайкальского края / О. М. Афонина // Материалы Всероссийской конф.: Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. — Ч. 2. — Петрозаводск, 2008а. С. 275-277.

9. Афонина, О. М. Мхи национального парка «Алханай» (Забайкальский край) / О. М. Афонина // Бот. журн., 20086. Т. 93 - № 12. - С. 1878-1896.

10. Бакалин, В. А. Монографическая обработка рода Lophozia (Dumort.) Dumort. s. str. / В. А. Бакалин. М.: Наука, 2005. — 239 с.

11. Бардунов, Л. В. Новые и редкие виды во флоре мхов Средней Сибири / Л. В. Бардунов // Изв. СО АН СССР, 1958, № 1. С. 117-121.

12. Бардунов, Л. В. Листостебельные мхи побережий и гор Северного Байкала/Л. В. Бардунов. -М.: Из д-во АН СССР, 1961.- 120 с.

13. Бардунов, Л. В. Третичные реликты во флоре мхов Прибайкалья / Л. В. Бардунов // Научн. чтения памяти М.Г. Попова (5 чтение). Иркутск, 1963. - С. 48-82.

14. Бардунов, Л. В. Листостебельные мхи Восточного Саяна / Л. В. Бардунов. М.; Л.: Наука, 1965. - 160 с.

15. Бардунов, Л. В. Восточное Забайкалье в бриогеографическом отношении (восточноазиатские и восточноазиатско—североамериканские виды мхов у западной границы ареала) / Л. В. Бардунов // Изв. СО АН СССР. Серия биол. наук, 1966. -№ 8. Вып. 2. - С. 84-89.

16. Бардунов, Л. В. Определитель листостебельных мхов Центральной Сибири / Л. В. Бардунов. Л., 1969. - 319 с.

17. Бардунов, Л. В. Редкие и интересные виды во флоре мхов Тувинской АССР и южной части Красноярского края / Л. В. Бардунов // Изв. СО АН СССР, Сер. биол, 1972.-Вып. 2.-№5.-С. 139-141.

18. Бардунов, Л. В. Листостебельные мхи Алтая и Саян / Л. В. Бардунов. -Новосибирск: Наука, 1974. 168 с.

19. Бардунов, Л. В. Листостебельные мхи Южного Приморья / Л. В. Бардунов, В. Я. Черданцева. Новосибирск: Наука, 1982. — 206 с.

20. Бардунов, Л. В. Древнейшие на суше / Л. В. Бардунов. Новосибирск: Наука, 1984.- 159 с.

21. Бардунов, Л. В. Редкие и интересные виды во флоре мхов Южной Сибири / Л. В. Бардунов // Бот. журн., 1986. Т. 71 - № 4. - С. 506-508.

22. Бардунов, Л. В. Аридные виды во флоре мхов Южной Сибири / Л. В. Бардунов // Проблемы бриологии в СССР. — Л.: Наука, 1989. — С. 30-36.

23. Бардунов, Л. В. Восточноазиатские виды во флоре мхов Южной Сибири / Л. В. Бардунов // Бот. журн., 1990а. Т. 75. - №5. - С. 636-643.

24. Барду нов, Л. В. Мохообразные / Л. В. Бардунов // Уникальные объекты живой природы бассейна Байкала. — Новосибирск: Наука, 19906. — С. 49-51.

25. Бардунов, Л. В. Географо-генетические элементы бриофлоры СССР / Л.

26. B. Бардунов, У. К. Маматкулов // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы. — Львов, 1991. — С. 23—26.

27. Бардунов, Л. В. Очерк бриофлоры Сибири / Л. В. Бардунов. -Новосибирск: Наука, 1992. 97 с.

28. Бардунов, Л. В. О редких видах во флоре листостебельных мхов Центральной Сибири / Л. В. Бардунов // Бот. журн., 1999. Т. 84. - №2. - С. 73-78.

29. Бардунов, Л. В. Пути формирования экологических групп мхов во флоре тайги / Л. В. Бардунов, А. Н. Васильев // Бот. журн., 2005. Т. 90. — № 4. - С. 527-535.

30. Бардунов, Л. В. Биота Витимского заповедника / Л. В. Бардунов, Л. Г. Чечеткина, Т.В. Макрый. — Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2005. -207 с.

31. Бардунов, Л. В. Особенности флоры и растительности Приольхонья (западное побережье Байкала) / Л. В. Бардунов, Т. В. Макрый, А. А. Киселева,

32. C. Г. Казановский // Бот. журн., 2006 Т. 91. - № 1. - С. 23-33.

33. Бардунов, Л. В. Бриофиты / Л.В. Бардунов, С.Г. Казановский, Е.С. Преловская, Е.В. Шейфер // Споровые растения Прибайкальского национального парка. Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2008. - С. 48-112.

34. Белов, А. В. Картографическое изучение биоты / А. В. Белов, В. Ф. Лямкин, Л. П. Соколова. — Иркутск: Изд-во Облмашинформ, 2002. 160 с.

35. Беркин. Н. С. Иркутская область (природные условия административных районов) / Н. С. Беркин, Филиппова С.А, В. М. Бояркин, А. М. Наумова, Г. В. Руденко. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1993. - 304 с.

36. Буфал, В. В. Радиационный режим котловины оз. Байкал и его роль в формировании климата / В. В. Буфал // Сб. ст.: Климат озера Байкал и Прибайкалья. М.: Наука, 1966.

37. Васильев, А. Н. Конспект флоры мохообразных в заповедниках "Столбы" и Саяно-Шушенском / А. Н. Васильев. Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1992.- 112 с.

38. Галазий, Г. И. История ботанических исследований на Байкале / Г. И. Галазий, В. Н. Моложников. Новосибирск: Наука, 1982. — 154 с.

39. Геологические памятники Байкала. Новосибирск: Наука, 1993. - С. 64—115.

40. Горобец, К. В. Флора листостебельных мхов п-ова Муравьева-Амурского и островов залива Петра Великого (Приморский край): автореф. дис. . канд. биол. наук / К. В. Горобец. Владивосток, 2004. — 26 с.

41. Дорошина (Украинская), Г. Я. Род Plagiothecium BSG. в бриофлоре России: автореферат дисс. . канд. биол. наук / Г. Я. Дорошина (Украинская). — Санкт-Петербург, 2002. — 20 с.

42. Дударева, Н. В. Бриофлора Восточного Присаянья (Иркутская область): дисс. . канд. биол. наук / Н. В. Дударева. Новосибирск, 2007а. — 263 с.

43. Дударева, Н. В. Бриофлора Восточного Присаянья (Иркутская область): автореферат дисс. .канд. биол. наук / Н. В. Дударева. Новосибирск, 20076. -17 с.

44. Думитрашко, Н. В. Геоморфология и палеогеография Байкальской горной области / Н. В. Думитрашко // Тр. ин-та географ. АН СССР, 1952. — Вып. 55.

45. Епова, Н. А. Реликты широколиственных лесов в пихтовой тайге Хамар-Дабана / Н. А. Епова // Изв. БГНИИ при ИГУ. Иркутск, 1956. - Т. 16. - Вып. 1-4.-С. 25-61.

46. Епова, Н. А. К истории формирования растительности Хамар-Дабана / Н. А. Епова // Научные чтения памяти М.Г. Попова (1, 2-е чтения, 1956, 1957). — Ноосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960а. С. 45-66.

47. Епова, Н. А. Опыт дробного геоботанического районирования Хамар-Дабана (южная часть Средней Сибири) / Н. А. Епова // Проблемы ботаники. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 19606. Т. 5. - С. 47-61.

48. Жуков, В. М. Климат / В. М. Жуков // Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965.-С. 91-126.

49. Закон Иркутской области от 24.06.2008 N ЗО-оз "О Красной книге Иркутской области" (Принят Постановлением ЗС от 28.05.2008 N 43/14a-3C ) // газета «Областная», 02.07.2008 № 72.

50. Зарубин, A.M. Конспект флоры сосудистых растений Прибайкальского национального парка / А. М. Зарубин, И. Г. Ляхова, С. Г. Казановский и др. -Иркутск: изд-во Ирк. гос. унив-та, 2005. — 494 с.

51. Захарова, В. И. Разнообразие растительного мира Якутии / В. И. Захарова, Е. И. Иванова и др. — Новосибирск: изд-во СО РАН, 2005. — 328 с.

52. Иванова, Е. И. Листостебельные мхи Южной Якутии (Алдано—Учурское междуречье): дисс. канд. биол. наук / Е. И. Иванова. Якутск, 1998. - 239 с.

53. Иванова, Е. И. Листостебельные мхи Южной Якутии / Е. И. Иванова. — Новосибирск: Издательство СО РАН, 2001. 136 с.

54. Игнатов, М. С. К бриогеографии Алтая / М. С. Игнатов // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы. Львов, 1991. - С. 91-93.

55. Игнатов, М. С. Список мхов территории бывшего СССР / М. С. Игнатов, О. М. Афонина // Arctoa, М., 1992. Т. 1. - № 1-2. - С. 1-85.

56. Игнатов, М. С. Флора мхов средней части Европейской России / М. С. Игнатов, Е. А. Игнатова. М.: КМК, 2003. - Т.1. - С. 1-608.

57. Игнатов, М. С. Флора мхов средней части Европейской России / М. С. Игнатов, Е. А. Игнатова. М.: КМК, 2004. - Т.2. - С. 609-944.

58. Игатов, М. С., Мхи / М. С. Игнатов, Е. А. Игнатова, Г.А. Пронькина // Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России (Выпуск 3. Лишайники и мохообразные). — Москва: Ml 111 «Гриф и К», 2004. С. 274-366.

59. Игнатов, M. С. Список мхов Восточной Европы и Северной Азии / М. С. Игнатов, О. М. Афонина, Е. А. Игнатова // Arctoa. M., 2006. - T. 15 - С. 1 -128.

60. Казановский, С. Г. К бриофлоре Байкальского заповедника / С. Г. Казановский // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы: Конф., посвящ. 90-летию со дня рождения А. С.Лазаренко (10-12 сентября 1991 г., г. Львов). Львов, 1991. - С. 94-98.

61. Казановский, С. Г. Бриофлора хребта Хамар—Дабан (Южное Прибайкалье): дисс. . канд. биол. наук / С. Г. Казановский. — Новосибирск, 1993.-399 с.

62. Касьянова, Л. Н. Экология растений Прибайкалья (водный обмен) / Л. Н. Касьянова. М.: Наука, 2004. - 288 с.

63. Кожов, M. М. Очерки по Байкаловедению / M. М. Кожов. Иркутск: Вост-Сиб изд-во, 1972. - 254 с.

64. Колмогоров, В. Г, Современная кинематика земной поверхности юга Сибири / В. Г. Колмогоров, П. П. Колмогорова. Новосибирск: Наука, 1990. -153 с.

65. Константинова, Н. А. Анализ ареалов печеночников севера Голарктики / Н. А. Константинова // Arctoa, M., 2000. T. 9. - С. 29-94.

66. Константинова, H. А., Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР / Н. А. Константинова, А. Д. Потемкин, Р. Н. Шляков // Arctoa, M., 1992. T. 1 (1-2). - С. 87-127.

67. Константинова H.A. Печеночники и антоцеротовые заповедников России / Н. А. Константинова // Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России. Вып. 3. Лишайники и мохообразные. — М., 2004.-С. 236-273.

68. Косович, Е. И. Фаскум остроконечный Phascum cuspidatum Hedw. / Е. И. Косович // Красная книга Усть-Ордынского Бурятского автономного округа. (Издание второе дополненное). — Иркутск: ООО «Время странствий», 2006.-С. 26.

69. Косович, Е. И. Конспект бриофлоры мыса Шаманский (Южный Байкал) / Е. И. Коссович, Т. В. Шулепова // Растительный покров Байкальской Сибири. Сб. статей, посвящ. 100-летию со дня рождения H.A. Еповой. — Иркутск, 2003. С. 79-86.

70. Колосов, Г. Ф. Генезис почв гор Прибайкалья / Г. Ф. Колосов. — Новосибирск: Наука, 1983. 253 с.

71. Красная книга СССР. — Т. 2. — М.: Лесная промышленность, 1984. 480 с.

72. Красная книга РСФСР. Растения. — М.: Росагропромиздат, 1988. — 591 с.

73. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 855 с.

74. Кривошапкин, К. К. Листостебельные мхи юго-западной Якутии: автореферат дисс. .канд. биол. наук / К. К. Кривошапкин. Санкт-Петербург, 1998.- 18 с.

75. Кузьмин, В. А. Почвы котловин байкальского типа / В. А. Кузьмин. — Иркутск, 1976. 114 с.

76. Кузьмин, В. А. Почвы Предбайкалья и Северного Забайкалья / В. А. Кузьмин. Новосибирск: Наука, 1988. — 175 с.

77. Ладейщиков, Н. П. Особенности климата крупных озер (на примере Байкала) / Н. П. Ладейщиков. М.: Наука, 1982. - 137 с.

78. Лазаренко, A.C. Неморальный элемент бриофлоры советского Дальнего Востока / А. С. Лазаренко // Сов. ботаника, 1944. Т. 6. - С. 43^45.

79. Лазаренко, А. С. Ochobhí засади класифжаци apeaniB листяних moxíb Радянського Далекого Сходу / А. С. Лазаренко // Укр. ботан. журн., 1956. — Т. 13, № 1.- С. 31-40.

80. Логачев, Н. А. Кайнозойские отложения Иркутского амфитеатра / Н. А. логачев, Т. К. Ломоносова, В. М. Климанова и др. М.: Недра, 1964. - 195 с.

81. Логачев, Н. А. Развитие рельефа / Н. А. Логачев // Нагорья Прибайкалья и Забайкалья. М.: Наука, 1974. - С. 56-162.

82. Лямкин, В. Ф. Кадастр особо охраняемых территорий и памятников природы Иркутской области / В. Ф. Лямкин, Л. П. Соколова. Иркутск: Изд-во ин-та географии СО РАН, 1999. - 148 с.

83. Ляхова, И. Г. Редкие виды флоры болот Прибайкальского национального парка / И. Г. Ляхова, Е. И. Косович // Актуальные вопросы ботаники в СССР: Тез. докл. VIII делегат, съезда ВБО. — Алма-Ата: Наука, 1988. С. 106.

84. Ляхова, И. Г. Учебная полевая практика по ботанике на биостанции Бол. Коты: учеб-метод, пособие / И. Г. Ляхова, Е. И. Косович—Андерсен, А. М. Зарубин. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2005. - 116 с.

85. Макрый, Т. В. Растительность / Т. В. Макрый, С. Г. Казановский // Споровые растения Прибайкальского национального парка. — Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2008. С. 23-26.

86. Маматкулов, У. К. Анализ бриофлоры Памиро-Алая / У. К. Маматкулов. Душанбе: Дониш, 1989. - 320 с.

87. Мартынов, В. П. Почвы горного Прибайкалья / В. П. Мартынов. Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1965. - 165 с.

88. Мартынов, В. П. Природопользование и охрана среды в бассейне Байкала / В. П. Мартынов, С. В. Рященко, А. В. Белов. Новосибирск: Наука, 1990. -225 с.

89. Нагорья Прибайкалья и Забайкалья М.: Наука, 1974. — 359 с.

90. Николаев, И. В. Почвы Иркутской области / И. В. Николаев. — Иркутск: Вост-Сиб. кн. изд-во, 1949.-404 с.

91. Отнюкова, T. H. Dicranum orientale (Dicranaceae, Musci) — Новый вид из Южной Сибири (Республика Тува, Россия) / Т. Н. Отнюкова // Бот. журн., 2000. -Т. 85.-№ 10.-С. 82-87.

92. Пешкова, Г. А. Степная флора Байкальской Сибири / Г. А. Пешкова. — Москва: Наука, 1972. 207 с.

93. Пешкова, Г. А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье) / Г.

94. A. Пешкова. Новосибирск: Наука, 1985. - 144 с.

95. Писаренко, О. Ю. Мохообразные / О. Ю. Писаренко // Флора и растительность Катунского заповедника (Горный Алтай). Новосибирск: Манускрипт, 2001. - С. 206-227.

96. Писаренко, О. Ю. Мохообразные в степных сообществах Алтайского края / О. Ю. Писаренко, А. Ю. Королюк // Бот. журн., 2003. Т. 88. - № 2. - С. 74-80.

97. Писаренко, О. Ю. Листостебельные мхи / О. Ю. Писаренко // Флора Салаирского кряжа. Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2007. - С. 137-154.

98. Попов, М. Г. Конспект флоры побережий озера Байкал / М. Г. Попов, В.

99. B. Бусик. Москва: Наука, 1966. — 216 с.

100. Преловская, Е. С. Предварительные результаты бриофлористического изучения Приморского хребта / Е. С. Преловская // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы V международной научно-практической конференции. Барнаул: Азбука, 2006. - С. 194—195.

101. Савич-Любицкая, Л. И. Обзор рода Bryum Hedw. в СССР / Л. И. Савич-Любицкая // Тр. БИН АН СССР. Сер. II. Споровые растения, 1954. Вып. 9. —1. C. 495-634.

102. Савич-Любицкая, Л. И. Определитель сфагновых мхов СССР / Л. И. Савич—Любицкая, 3. Н. Смирнова. — Л.: Наука, 1968. — 112 с.

103. Савич-Любицкая, Л. И. Определитель листостебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи / Л. И. Савич-Любицкая, 3. Н. Смирнова. — Л.: Наука, 1970. 822 с.

104. Софронова, Е. В. Печеночные мхи / Е. В. Софронова // Разнообразие растительного мира Якутии. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. - С. 92104.

105. Толмачев, А. И. К истории возникновения темнохвойной тайги / А. И. Толмачев. -М. Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - 155 с.

106. Толмачев, А. И. Введение в геогафию растений / А. И. Толмачев. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. - 244 с.

107. Федосов, В.Э. Новые находки мхов в Таймырском Автономном Округе 1. / В. Э. Федосов // Агсгоа, 2006. Т. 15. - С. 258-260.

108. Федосов, В. Э. Новые находки мхов в Таймырском Автономном Округе 2. / В. Э. Федосов // АгсШа, 2007. Т. 16. - С. 192-197.

109. Федосов, В.Э. О находках редких и интересных видов мхов на Анабарском плато / В. Э. Федосов // Байкальский меридиан: от Таймыра до Монголии дорогой натуралиста. — Красноярск: Институт леса СО РАН, 2008. -С. 88-98.

110. Флоренсов, Н. А. Мезозойские и кайнозойские впадины Прибайкалья / Н. А. Флоренсов. М-Л., изд-во АН СССР, 1960. - 258 с.

111. Флоренсов, Н А., Рельеф и геологическое строение / Н. А. Флоренсов, В. Н. Олюнин // Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. — С. 23-90.

112. Харзинов, 3. X., Еще раз об азиатских связях флоры мхов Центрального Кавказа / 3. X. Харзинов, А. Н. Берсанова, С. X. Шхагапсоев, Е. А. Игнатова, М. С. Игнатов // Актуальные проблемы бриологии. СПб., 2005. - С. 188-191.

113. Чернядьева, И. В. Редкие и интересные виды мхов с плато Путорана / И. В. Чернядьева // Новости систематики низших, 1987. Т. 24. - С. 232—235.

114. Шляков, Р. Н. Печеночные мхи. Морфология, филогения, классификация / Р. Н. Шляков. Л.: Наука, 1975.- 148 с.

115. Шляков, Р. Н. Печеночные мхи Севера СССР. / Р. Н. Шляков. Л.: Наука, 1976. - Вып. 1. - 92 е.; 1979. Вып. 2. - 191 е.; 1980. - Вып. 3. - 188 е.; 1981.-Вып. 4.-221 е.; 1982. -Вып. 5. - 196 с.

116. Юрцев, Б. А. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии / Б. А. Юрцев. Новосибирск: Наука, 1981. — 168 с.

117. Anderson, L. Е. A checklist of Sphagnum in North America North of Mexico / L. E. Anderson // Bryologist, 1990. Vol. 93. - № 4. - P. 500-501.

118. Anderson, L. E. List of the Mosses of North America North of Mexico / L. E. Anderson, H. A Crum, W. R. Buck // Bryologist, 1990. Vol. 93. - № 4. - P. 448499.

119. Afonina, O. M. Mosses of the Russian Arctic: check-list and bibliography /0. M. Afonina, I. V. Czernyadjeva // Arctoa. M., 1995. Vol. 5. - P. 99-142.

120. Bacalin, V. A. Notes on Lophozia V. Comments on sect. Sudeticae, Longidentatae and Savicziae / V. A. Bacalin // Arctoa. M., 2004. Vol. 13. - P. 229-240.

121. Crum, H. A. Mosses of Eastern North America / H. A .Crum, L. E. Anderson. New York: Columbia University Press, 1981. - Vol. I. - 663 p.; Vol. II. - P. 6651328.

122. Czernyadjeva, I. V. The genus hygrohypnum (Amblystegiaceae, Musci) in Russia /1. V. Czernyadjeva // Arctoa. M., 2003. Vol. 12. - P. 25-58.

123. Koponen, T. The moss genus Rhizomnium (Broth.) Kop., with description of R. perssonii, species nova / T. Koponen // Memor. Soc. F. Fl. Fenn., 1968. № 44. -P. 33-50.

124. Koponen, T. A report on Rhizomnium (Mniaceae) in Japan / T. Koponen // Journ. Hattori Bot. Lab., 1971. № 34. - P. 365-390.

125. Koponen, T. Rhizomnium (Mniaceae) in North America / T. Koponen // Ann. Bot. Fennici, 1973.-№ 10. P. 1-26.

126. Noguchi, A. Illustrated moss flora of Japan / A. Noguchi. — Nichinan, Hatt. Bot. Lab., 1987. Part 1.-P. 1-242; 1988. - Part 2. - P. 243^192; 1989. - Part 3.-P. 493-742; 1991.-Part 4.-P. 743-1012; 1994.-Part 5.-P. 1013-1253.

127. Nyholm, E. Illustrated moss flora of Fennoscandia / E.Nyholm. — II. Musci. Lund, Gleerup, 1954. Fase. 1. - P. 1-87; 1956. - Fasc. 2. - P. 87-189; 1958.

128. Fase. 3. P. 189-288; 1960. - Fase. 4. - P. 287^108; 1965. - Fase. 5. - P. 407-647; 1969. - Fase. 6. - P. 647-799.

129. Otnyukova, T. N. Didymodon hedysariformis, a new species of Pottiaceae (Musci) from South Siberia (Tuva Republic, Russia) / T. N. Otnyukova // Arctoa, M., 1998. Vol. 7. - C. 207-210.

130. Otnyukova, T. N. A study of the Didymodon species (Pottiaceae, Musci) in Russia. 1. Species with caducous leaf apices / T. N. Otnyukova // Arctoa, M., 2002. -Vol. 11.-C. 337-349.

131. Otnyukova, T. N. Ochyra R. On Dicranum dispersum Engelmark and Dicranum orientale Otnyukova / T. N. Otnyukova // Arctoa, M., 2003. Vol. 12. -C. 115-116.

132. Redfearn, P. L. A newly updated and annotated checklist of Chinese mosses / P. L. Redfearn, B. C. Tan, S. He // J. Hattori Bot. Lab., 1996. № 79. - P. 163-357.

133. Shaw, J. A taxonomic revision of the propaguliferous species of Pohlia Hedw. (Musci) in North America / J. Shaw // Journ. Hattori Bot. Lab., 1981. No. 50. - P. 1-81.

134. Shaw, J. Pohlia Hedw. (Musci) in North and Central America and the West Indies / J. Shaw // Contr. Univ. Mich. Herb., 1982. Vol. 15. - P. 219 - 295.

135. Schuster, R. M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America / R. M. Schuster. New York; London, 1966. - Vol. 1.-802 p.; 1969. - Vol. 2 - 1069 p.; 1974-Vol. 3.-880 p.; 1980.-Vol. 4.- 1334 p.

136. Soldán, Z. Contribution to moss flora in the southen part of the Baical Lake / Z. Soldán, L. Pujmanova // Novit. Bot. Univ. Carol., Praha, 1988. Vol. 4. - P. 2738.

137. Tan, B. On the Himalayan Struckia C.Muell. and Russian Cephalocladium Lazar. (Musci, Hypnaceae) / B. Tan, W. Buck, M. S. Tgnatov // Lindbergia, 1990. -Vol. 16.-P. 100-104.

138. Tsegmed, Ts. Checklist and distribution of mosses in Mongolia / Ts. Tsegmed //Arctoa, 2001.-Vol. 10.-P. 1-18.

139. Váña, J. Contribution to the knowledge of liverworts (Hepaticae) of the Soviet Central Asia (East Sayan Mts., Baikal Lake) / J. Váña // Novit. Bot. Univ. Carol. Praha, 1988. Vol. 4. - P. 17-25.

140. Váña, J. Some new and phytogeographically interesting bryophytes from Central Siberia / J. Váña, Z. Soldán // Abstracta botanica, 1985. Vol. 9. - Suppl. 2. -P. 123-144.

141. Zander, R. H. Genera of the Pottiaceae Mosses of Harsh Envinments / R. H. Zander. Buffalo; N.Y., 1993. - 378 p.

142. Zolotov, V. I. The genius Bryum (Bryaceae, Musci) in middle Europian Russia IV. I. Zolotov. ! i Arctoa, M., 2000. Vol. 9. - C. 155-232.