Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Бриофлора центральной части Подолии и ее анализ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Бриофлора центральной части Подолии и ее анализ"

ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ БОТАНИКИ им. Н.Г.ХОЛОДНОГО

БОЛЮХ Валентин Александрович

БРИОФЛОРА ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ПОДОЛИИ И ЕЕ АНАЛИЗ

03.00.05— Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев - 1992

Работа выполнена в отделе споровых растений Института ботаники им. Н.Г.Холодного АН Украины

Научные руководители — доктор биологических наук,

профессор Б.В.Заверуха кандидат биологических наук Л.Я.Партыка

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

В.В.Протопопова кандидат биологических наук М.Ф. Бойко

Ведущая организация — Ботанический институт

им. ВЛ.Комарова РАН

Защита состоится " г. в " & " часов

на заседании специализированного совета Д 016.52.01 в Институте ботаники им. Н.Г.Холодного АН Украины по адресу: 252601, Киев 1, ГСП, ул. Репина, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ботаники им. Н.Г.Холодного АН Украины (252025, г. Киев, ул. Большая Житомирская, 28).

У2.. ¿г&с/ега --тг

Автореферат разослан " "^ у 4992 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук И.Л.Навроцкая

- ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Тщательное исследование растительности является необходимым условием ее рационального использования и охраны природных богатств. К числу важнейших компонентов растительных сообществ относятся мохообразные. Без учета состава брио-флоры невозможно получить полное представление о флоре региона, а также о структуре, взаимосвязях и динамике ценозов. Украина хотя и считается хорошо изученной в бриологическом отношении, однако бриофлора некоторых ее регионов еще требует подробного исследования. В пределах Лесостепи одним из таких регионов является центральная часть Подолии — в пределах Хмельницкой и Тернопольской обл. (ЦЧП). Необходимость исследования этой бриофлоры в значительной степени обусловлена быстро нарастающим антропогенным прессингом, что уже привело к исчезновению ряда видов и резкому сокращению популяций других. Поэтому вопросы о полной инвентаризации бриофлоры ЦЧП, изучении закономерностей распространения, экологии, ценологии бриофитов становятся особо актуальными.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось всестороннее изучение бриофлоры ЦЧП, ее анализ и выяснение вероятных путей и основных этапов ее развития. Для осуществления этого были поставлены следующие задачи: 1) проведение инвентаризации флоры мохообразных; 2) установление зональных и провинциальных особенностей систематической структуры бриофлоры; 3) анализ географического распространения мохообразных, произрастающих на территории ЦЧП; 4) изучение бриофитов эколого-ценотических комплексов (ЭЦК): выявление их флористического разнообразия, принадлежности к экологическим группам, распределение по типам растительности и субстратам; 5) выяснение места бриофлоры ЦЧП среди других региональных бриофлор и оценка степени сходства бриофлор различных орографических районов ЦЧП; 6) выяснение возможных путей и основных этапов формирования бриофлоры ЦЧП.

Материал и методы исследования. Материалом для данной работы послужили гербарные сборы за время весенне-осенних полевых сезонов с 1987 по 1990 гг. Исследования проводились маршрутным и полустационарным методами на территории ЦЧП. Сбор бриофлористического материала проводился в 76 пунктах с охватом в каждом пункте всех типов местообитаний. Всего собрано и определено более 2000 образцов мохообразных. Кроме собственных сборов и сборов других коллекторов были использованы материалы бриологического гербария Институ-

та ботаники АН Украины. Определение материала проводилось в отделе споровых растений Института ботаники АН Украины под руководством к.б.н. Л.Я.Партыки. Карты распространения редких бриофитоа составлены с использованием точечного метода. При анализе полученных результатов применялся статистико-флористический метод. Обработка данных проведена на ЭВМ "Корвет".

Научная новизна работы. В результате проведенных исследований выявлен и обобщен видовой состав бриофлоры ЦЧП и составлен общий флористический список, содержащий 256 видов и 12 внутривидовых таксонов мохообразных. 32 вида приводятся впервые для изучаемой территории, 2 из них — впервые для Лесостепи и 1 — для Украины. Указаны новые местонахождения ряда 'редких мохообразных. Проведен подробный флористико-систематический анализ бриофлоры ЦЧП, выявлены еезональные и провинциальные.особенности.

На основе данных географического анализа выявлены особенности бриофлоры ЦЧП.

Впервые при анализе моховой растительности равнинной территории сделана попытка проанализировать распределение видов по макро-и микро-ЭЦК, выделенных по эколого-ценотическому принципу. В пределах микро-ЭЦК рассмотрено распределение мохообразных по экотопам, а также по отношению видов к степени увлажнения, освещения и т.д. Проведено сравнение систематической структуры, флористических списков, спекуров экологических групп и географических элементов различных ЭЦК.

Проведено сравнение систематических структур 18 региональных бриофлор и флористического состава — 13 флор (в том числе — ЦЧП), определено место бриофлоры ЦЧП в ряду близлежащих флор. Сравнение бриофлор основных орографических районов позволило установить степень их сходства.

На основании полученных данных, а также сведений по. истории флоры и растительности, палеоботанических материалов Подолии и других регионов сделана попытка восстановить историю развития бриофлоры ЦЧП.

Практическая ценность работы. Работа является первой региональной бриологической сводкой, обобщающей результаты изучения мхов ЦЧП. Выявленные особенности распространения, экологии, ценологии будут способствовать решению ряда общих вопросов, связанных с разработкой природоохранных мер в целях сохранения и восстановления естественного растительного покрова страны.

На основе результатов исследований бриофитов ЦЧП нами было

поддержано и обосновано предложение о создании Медоборского заповедника (создан решением Совета Министров Украины от 8 февраля 1990 г. (№ 25)). Материалы исследований будут использованы в работах по мохообразным Украины, войдут в сводки и справочники по редким видам.

Собранный и обработанный гербарный материал пополнил коллекционные фонды бриологического гербария Института ботаники АН Украины, а частично — передан в Каменец-Подольский ботанический сад.

На защиту выносятся:

1. Основные результаты флористико-систематического и географического анализов, выявленные особенности бриофлоры ЦЧП.

2. Обоснование целесообразности выделения эколого-ценотиче-ских комплексов при анализе моховой растительности.

3. Результаты сравнения бриофлор ЦЧП и других регионов.

4. Основные положения реконструкции возможных путей формирования бриофлоры ЦЧП.

Апробация. Основные положения и результаты работы докладывались и обсуждались на: заседаниях отдела споровых растений Института ботаники им. Н.Г.Холодного АН Украины в 1987—1991 гг., открытой конференции молодых ученых Института ботаники АН Украины (Киев, 1987 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы.

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 399 страницах машинописного текста, состоит из введения, 4 глав, выводов, иллюстрирована 32 таблицами и 19 рисунками и сопровождается приложением, в котором приводится конспект флоры и список литературы, включающий 313 наименований (из них 105— на иностранных языках).

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЦЧП

Центральная часть Подолии расположена на юго-западе Украины. Площадь исследуемой территории — около 25 тыс. км2, абсолютные высоты до 400 м. Рельеф ЦЧП сложный, неоднородный. Кристаллические породы докембрийского возраста (преимущественно граниты) выходят на поверхность только в восточной части по долинам Южного Буга и Случи. Осадочные, коренные породы палеозоя, мезозоя и неогена перекрыты маломощным слоем континентальных отложений антро-погенового возраста (лессовидные суглинки). Орографически заметно

выделяются Толтры, пересекающие территорию в юго-восточном направлении и разделяющие ЦЧП на Северную и Западную Подолию.

Климат изучаемой территории умеренно теплый, с достаточным увлажнением. Средняя продолжительность безморозного периода составляет 180—200 дней. Годовые суммы осадков — 700 мм. В отдельные годы максимальная сумма достигает 1000 мм, а минимальная — 400 мм. Гидрологический режим Северной Подолии характеризуется умеренным стоком, в отличии от Западной Подолии, где поверхностный сток чрезвычайно интенсивный. Большую роль в питании рек играют подземные воды.

Основная почвообразующая порода — лесс и лессовидные суглинки, почти повсеместно покрывающие территорию ЦЧП. В почвенном покрове исследуемой территории преобладают оподзоленные черноземы.

Из природной растительности в районе исследования наиболее распространенной является лесная. Леса произрастают преимущественно на Толтрах, склонах речных долин и на вершинах наиболее волнистых участков междуречий. Доминируют среди них дубово-грабовые, значительно реже распространены дубовые и буковые. Степи Подолии являются одним из самобытных типов растительности. Наиболее сохранившиеся и интересные участки описаны во многих работах отечественных и польских ботаников (Богайчук, Куковиця, 1969; Куковиця, Шеляг-Сосонко, 1970; Motyka, 1937). Степная растительность сохранилась лишь на наиболее крутых склонах южной, восточной и западной экспозиций. Луга преимущественно заливные. Суходольные луга мало распространены и встречаются главным образом на Толтрах. Представлены они болотистыми и настоящими лугами (Шеляг-Сосонко, Байро-ва, 1965; Шеляг-Сосонко, 1979, 1971; Куковиця, 1973). Болота формируются в поймах рек, где они при различной ширине могут тянуться на много километпов. Доминируют среди них травянистые, менее распространены травяно-моховые.

Таким образом, общий обзор растительного покрова исследуемого региона показывает, что популяции видов мохообразных имеют для своего развития различные ценоэкологические киши.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БРИОФЛОРЫ ЦЧП

Первыми работами, содержащими сведения о мохообразных ЦЧП, являются работы• А.Ремана (Rehman, 1879), В.В.Монтрезора (1886), М.Рациборского (Raciborski, 1888). Эти авторы приводят по несколько местонахождений широко распространенных видов. Более

обширный список мохообразных (14 видов) приводит К.Шафнагель (Szafnagel, 1908).

Значительно интенсифицировались ботанические исследования Подолии в советское время. Результаты исследований А.С.Лазаренко отражены в трех статьях (Лазаренко, 1925, 1926, 1929). Б.Е.Балков-ский и А.А.Савостьянов (1938, 1939а, б) для четырех районов Хмельницкой области приводят 47 видов мохообразных.

В послевоенный период Б.Е.Балковский (1947) продолжил исследования бриофлоры Подолии. В работе Д.К.Зерова (1948) для территории ЦЧП впервые приводится Sphagnum capillifolium. Результаты изучения бриофлоры Западной Подолии М.П.Слободяном (1951) опубликованы в статье, где он приводит 96 видов. Работа интересна тем, что она не исчерпывается конспектом мохообразных, а включает ботанико-географический и генезисный анализы. Данные о мохообразных Подолии содержатся также в крупных бриофлористических сводках Украины (Лазаренко, 1955; Зеров, 1964; Бачурина, Мельни-чук, 1987—1989) и др. В статье В.М.Мельничука (1959) приводится новый для страны вид Fissidens arnoldii, собранный на территории ЦЧП. Сведения о мхах, собранных в колодцах и источниках, приводятся в работе Л.Я.Партыки и В.В.Полищука (1975). С 1964 г. под руководством А.С.Лазаренко львовские бриологи проводят исследования хромосомных чисел лиственных мхов Украины, результатом которых явилась серия статей, где приводятся сведения и о мхах ЦЧП. Некоторые бриологические материалы содержатся в работах геоботанического направления (Брадис, Балашев, 1967; Шеляг-Сосонко, 1980).

Таким образом, к началу наших исследований систематический список мохообразных ЦЧП включал 224 вида.

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ БРИОФЛОРЫ ИССЛЕДУЕМОГО РЕГИОНА

3.3. ФЛОРИСТИКО-СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

На территории ЦЧП выявлено 256 видов, 8 разновидностей и 4 формы мохообразных из классов Anthocerotopsida, Hepaticopsida и Bryopsida. Антоцеротовые представлены 2 видами 2 родов 1 семейства. Класс Hepaticopsida содержит 24 вида 18 родов 16 семейств, объединенных в 2 подкласса: Marchantiidae (7 видов) и Jungermanniidae (17). Класс листостебельных мхов представлён 230 видами 100 родов 33 семейств, относящихся к подклассам Sphagnidae (3 вида) и Bryidae (227 видов 99 родов 32 семейств).

Показатели систематического разнообразия рассматриваемой флоры следующие: среднее число видов в семействе — 5,12, родов в одном

семействе - 2,4, видов в одном роде - 2,13. Число семейств с уровнем видового богатства выше среднего — 15, число родов — 26.

В состазе исследуемой флоры — 50 семейств. К ведущим по числу видов семействам относятся: Вгуасеае — 23 вида (8,98 %), Ambiyste-giaceae, Brachytheciaceae — по 22 (8,59 %), Trichostomaceae — 21 (8,2 %), Pottiaceae - 19 (7,42 %), Grimmiaceae, Fissidentaceae - по 12 (4,59 %), Orthotrichaceae — 11 (4,3 %), Thuidiaceae — 9 (3,5 %), Dicranaceae — 8 (3,13 %). Они объединяют 159 видов, что составляет 62,1 % всего видового разнообразия. Большая роль в систематической структуре брио-флоры ЦЧП таких семейств как Amblystegiaceae, Pottiaceae, Вгуасеае, Orthotrichaceae, Grimmiaceae характерна для южнопалеарктического типа структуры бриофлоры (Абрамова, Абрамов, 1977). Своеобразие изучаемой территории состоит в том, что она располагается в границах Евросибирской лесостепной области, с трех сторон граничащей с Европейской широколиственной областью. Этим, очевидно, объясняется высокая степень участия семейств Brachytheciaceae, Amblystegiaceae, Thuidiaceae, Mniaceae, Fissidentaceae, Orthotrichaceae, Hypnaceae, Dicranaceae. Значительное участие семейств Pottiaceae и Trichostomaceae также связано с зональным явлением — степными участками. К незональным местообитаниям ЦЧП относятся: евтрофные болота, поймы рек, скальные выходы, лессовые обнажения. С ними связано распространение представителей семейства Grimmiaceae, частично Dicranaceae, Funaria-сеае, Amblystegiaceae. Что же касается Вгуасеае, то представители этого семейства широко распространены по всей Голарктике.

Наибольшее чи^по родов содержат семейства: Trichostomaceae-10 родов, Amblystegiaceae — 9, Brachytheciaceae — 7, Pottiaceae, Dicranaceae, Hypnaceae — по 6, Вгуасеае — 5, Ditrlchaceae, Funariaceae, Mniaceae, Thuidiaceae — по 4. Они объединяют 65 родов, или 54,17 % всего количества родов.

По. числу видов в бриофлоре преобладают роды: Bryum — 13, Fissidens - 12, Barbula — 11, Brachythecium, Orthotrichum - по 10, Tortula — 7, Grimmia.'Campylium — по 6, Schist'idiüm, Drepanocladus, Plagiomnium, Pottia — по 5. Они включают 95 видов (около 37 %).

Впервые для бриофлоры ЦЧП приводится 32 вида. В их числе: антоцеротовых — 1 вид, печеночников — 10, настоящих мхов,— 21.

I Наибольший интерес из них представляют Plagiochila asplenioides — новый для Украины вид, Timmia austriaca и Geocalyx graveolens — новые для Лесостепи. 6 семейств и 21 род являются новыми для ЦЧП.

На территории ЦЧП выявлено 100 редких видов мохообразных, для наиболее интересных из них приведены карты распространения.

Таким образом, систематическая структура бриофлоры ЦЧП отражает зональные особенности, обусловленные расположением ее в границах Еаросибирской лесостепной области, а также провинциальные черты, обусловленные природной неоднородностью региона.

3.2. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

При географическом анализе бриофлоры ЦЧП нами за основу принята система географических элементов А.С.Лазаренко (1956) с некоторыми изменениями. Наряду с "классическими" элементами — неморальным (53 вида), борзальным (53), аридным (27), субарктическим (2), мы принимаем и географические элементы (ГЭ), не отражающие зональной приуроченности: арктоальпийский (7), полизональный (57), азональный (50) и группу космополитов (7). Полизональный и азональный ГЭ различаются а основном широтой экологической приуроченности: к первому относятся виды эвритопные, а ко второму — стено-топные. Для каждого ГЭ определена посемейственная структура и охарактеризовано эколого-ценотическое поведение видов.

Около половины бореального, аридного, полизонального и азонального ГЭ составляют виды с биполярным типом распространения. Намного меньше таких видов в неморальном ГЭ (24,5 %). В долготном отношении мы выделяем 9 типов ареалов: европейский — 4 вида, евроазиатский — 5, евроамериканский — 1, евроафриканский — 1,евразиат-скоамериканский — 48, евроазиатско-африканский — 22, евроафрико-американский — 1, субсредиземноморский — 3, голарктический — 171 (табл. 1). Наибольшее количество биполярных видов в последней группе — 63,7 %. При сравнении спектра географических элементов бриофлоры ЦЧП и других регионов наблюдается резкое отличие исследуемой бриофлоры от более северных и значительное сходство с южными (Ополья, Присивашья, Днепропетровской обл., Южнорусской степной провинции, Черновицкой лесостепи).

Важной географической особенностью бриофлоры ЦЧП является наличие а ее составе ряда погрзничноареальных видов. В частности*. НотаЫИесшт пкеп$ находится на южной границе своего ареала, Ето-5ГЬос1оп Иипдапсш — на северной, С^НрИуПит 1епшпегуе, С. сгаьатег-ушт — на восточной.

В целом бриофлору исследуемой территории можно охарактеризовать как неморально-бореальную со значительным участием аридного элемента.

3.3. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Мы рассматриваем эколого-ценотический комплекс (ЭЦК) как совокупность элементов флоры, которая имеет сходные приспособитель-

Таблица 1. Видовая насыщенность географических элементов е составе бриофлоры центральной части Подолии

Географические IX а а о 2

элементы Типы ареалов л X л с п ф а о Ш X л с (0 а 8 £ Аридный Поли- зональный 3 X л с со X о п < Арктоаль-пийский Субарктический Группа космополи Всего

А Б А Б А Б А Б А Б А Б А Б А Б А Б

Европейский 3 0 1 0 4 0

Евроазиатский 3 0 2 0 5 0

Евроамериканский 1 0 1 0

Евроафри кански й 1 0 1 0

Евразиатск »-амери-

канский 20 8 10 0 4 2 11 2 2 0 1 0 48 12

Евразиатско-афри-

канский 10 2 1 0 6 0 5 0 - 22 2

Евро-ефрико-амери-

ка некий 1 0 1 0

Голарктический 33 22 26 11 23 13 46 29 30 24 5 3 1 0 7 7 171 109

Субсредиземноморский 3 0 3 0

Всего 53 30 53 13 27 1 3 57 31 50 26 7 3 2 О 7 7 256 123

У

Примечание: А — общее число видов; Б — число видов с биполярным типом распространения

ные признаки, приобретенные в ходе адаптивной эволюции и образует определенные эколсго-флороценотические общности, основанные на экологическом сходстве природных условий местообитаний. Мы выделяем 5 таких макро-ЭЦК. Основным принципом при выделении их явлпетря эколого-ценотический, но в различных макро-ЭЦК ведущим являются различные факторы: эдафический, гидрологический, литоло-гический. Следует отметить, что в пределах макро-ЭЦК виды распределены не дисперсно-хаотически, а образуют определенные комплексы. Это дало нам основание выделить в пределах их микро-ЭЦК. В микро-ЭЦК мы рассматриваем распределение мохообразных по экото-пам, а также по отношению видов к степени увлажнения, освещения и т.д.

Лесной макро-ЭЦК

К этому макро-ЭЦК мы относим мохообразные, связанные в своем распространении с лесной растительностью. В этом комплексе установлено 92 вида мохообразных (13 — печеночников, 79 — мхов). Наиболее богаты видами сем. Brachytheciaceae (10), Qrthotrichaceae, Bryaceae, Thuidiaceae (по 8), Amblystegiaceae, Hypnaceae (no 6), Mniaceae, Plagio-theciaceae (no 5). Наиболее типичны для этого ЭЦК — виды родов Orthotrichum, Brachythecium, Thuidium, Anomodon. Только в этом ЭЦК представлена довольно обширная группа эпифитов и только здесь встречается 51 вид мохообразных, не отмеченных в других ЭЦК (эуцен-ные виды). Всего в пределах лесного макро-ЭЦК мы выделяем 3 микро-ЭЦК: дубово-грабовых, буковых и хвойно-широколиственных лесов. В каждом из них мохообразные распределяются поЗэкотопам: почва, кора деревьев, гнилая древесина.

В дубово-грабовом микро-ЭЦК эпигейные виды представлены чаще всего Eurhynchium hians, Brachythecium velutínum, Plagiomnium cuspidatum. Из эпифитных мохообразных наиболее обычны виды рода Orthotrichum. Основания стволов часто покрыты "чехлом" из Homalia tríchcmancides. Мохообразные многочисленной группы эпифитов распределяются по стволу в зависимости от экологических факторов. Видовой состав эпиксилов зависит от степени разложения древесины. Здесь встречаются Dicranum montanum, Drepanocladus uncinatus, Pohlia nutans. Микро-ЭЦК буковых лесов во многом сходен с прёдыдущим мйкро-ЭЦК, незначительно отличаясь видовым составом. Хвойно-широ-колиственные леса представлены остатками ранее обычных бореальных лесов. В этом микро-ЭЦК нередки эпигеи: Polytrichum commune, Hylo-comium splenderís. Эпифиты развиты слабо. Из эпиксилов отметим Нег-zogiella seligen, Callicladium haldanianum.

-10-

Макро-ЭЦК влажных местообитаний К этому комплексу мы относим виды, отличающиеся повышенными требованиями к влажности: гидрофиты, гигрофиты, реже — мезофиты. Общее количество видов этого ЭЦК — 82 (2 антоцеротовых, 11 — печеночников, 69 — мхов). Наиболее богато представлены сем. Amblystegiaceae {16 видов), Вгуасеае (15), Brachytheciaceae (8), Mniaceae (8); Funariaceaa (6), Ricciaceae (4), Trichostomaceae (4). Особенно резко выделяется сем. Amblystegiaceae, виды которого наиболее характерны для этого ЭЦК и играют значительную ценотическую роль. 53 вида — эуценные. Из них наиболее интересны F¡ssidens arnoldii и Geocalyx graveolens. Значительный интерес в ботанико-географическом отношении представляют находки субарктических видов Bryum knowi-tonii, Homalothecium nitens и арктоальпийского Mnium ambiguum. 'Мы выделяем в пределах макро-ЭЦК влажных местообитаний 7 микро-ЭЦК: 1) болот; 2) угов; 3) берегов водоемов; 4) водоемов; 5) водопадов; 6) "висячих" болотец; 7) колодцев и источников.

Степной макро-ЭЦК В настоящее время из-за высокой раслаханности земель степная растительность Подолии сохранилась очень плохо. Этим главным образом объясняется бедность степного ЭЦК: он представлен лишь 38 видами мхов. Совершенно отсутствуют здесь печеночники и антоцерото-вые. Эуценных видов. — 12. Из них наиболее интересны Entosthodon hungaricus и Fuñaría muhlenbergü. В пределах этого макро-ЭЦК мы различаем 2 микро-ЭЦК: настоящих и каменистых степей. В каждом из микро-ЭЦК мохообразные распределяются по различным экотопам: междернинные промежутки, обнажения почв, нарушенная почва, микропонижения, микровозвышенности.

Мохообразные микро-ЭЦК настоящих степей поселяются чаще всего в промежутках между стеблями злаков. Заметное участие в сложении растительного покрова принимают Thuidium abietinum, Brachythe-cium campestre, В. salebrosum, Homalothecium lutescens. Обычны здесь также Tbrtula ruralis и Weissia longifolia.

Микро-ЭЦК каменистых степей представлены в основном в Толт-рах. Кроме видов, общих с предыдущим микро-ЭЦК, здесь встречен редкий субсредиземноморский вид Fuñaría muhlenbergü. В сходных условиях обнаружены Didymodon acutus, Weissia brachycarpa, W. condensa.

Макро-ЭЦК почвенных обнажений В различных ценозах нередко образуются участки, лишенные дернин: склоны оврагов, края ям, канав и т.д. Эти местообитания заселяются мохообразными, характеризующимися обильным спороношением

(иногда дважды в год) и мелкими размерами. Общее количество видов этого комплекса — 61 (6 печеночников и 55 мхов). Наиболее богаты видами сем. Pottiaceae (9), Вгуасеае (9), Trichostomaceae (8), Brachytheciaceae (5), Fissidentaceae (4). Эуценных видов — 17. В пределах этого макро-ЭЦК мы рассматриваем 2 микро-ЭЦК: открытых и затененных местообитаний, учитывая при этом эдзфический фактор.

8 микро-ЭЦК открытых местообитаний на крутых лессовых стенах обычны Barbula unguiculata, Pottia truncata, Aloina rigida. Здесь же встречен редкий вид Aloina aloides. Обвалы оврагов обычно зарастают Didy-modon rigidulus, Campylium chrysophyllum. На склонах оврагов, покрытых цветковой растительностью, произрастают Hypnum cupressiforme, Homalothecium lutescens. На известковую почву нередко переходят эли-литные виды: Jungermannia leiantha, Gymnostomum aeruginosum. На песчанистой почзе встречены Rhacomitrium canescens, Scapania curta.

Наиболее обычные виды микро-ЭЦК затененных местообитаний: Funaria hygrometrica, Polytrichum piliferum, Ceratodon purpureus, Atri-chum undulatum, Bryum argenteum. Здесь же был обнаружен древний вид Diphyscium foliosum с архаичными чертами строения.

Макро-ЭЦК каменистых местообитаний

Этот комплекс наиболее богат в видовом отношении. Здесь обнаружено 109 видов мохообразных (7 печеночников и 102 мхов), из которых 54 — эуценные. К ведущим по числу видов семействам относятся: Trichostomaceae (13), Grimmiaceae, Brachytheciaceae (по 11), Brya--сеае, Amblystegiaceae (по 8), Fissidentaceae (7), Pottiaceae (6), Dicranaceae, Thuidiaceae (по 5), Mniaceae (4). В этом макро-ЭЦК мы выделяем 2 микро-ЭЦК: известняковых и безизвестнпковых субстратов.

В микро-ЭЦК известняковых субстратов в зависимости от освещения различаем освещенные и затененные местообитания. В первых можно выделить 4 экотопа. Обнаженные вертикальные поверхности камней и скал обрастают "пионерными" видами родов Grimmia, Schis-tidium а также Hedwigia ciliata. Камни, покрытые слоем гумуса, покрываются дернинками Tortella tortuosa, Encalypta streptocarpa, Hypnum cupressiforme, изредка — Rhytidium rugosum, Entodon concinnus. В щелях и углублениях в камнях, часто со слоем гумуса, поселяются Didy-modor» rigidulus, Bryoerythrophyllum recurvirostrum, Encalypta vulgaris, встречаются Distichium capillaceum и Ditrichum flexicaufe. На каменистой осыпи обычны дернинки Tortula ruralis, Campylium chrysophyllum, Brachythecium glareosum. Эпилитная бриофлора затененных известняков (в лесах) характеризуется определенной специфичностью. Скалы и валуны в лесу обрастают Porella platyphylla, Anomodon viticulosus, A. at-

гепиа№, А. 1опдКоПи8, видами рода БеПдспа. Трещины в скалах заселяют Ыескега \л/еЬЫапа, Тах1рЬу11ит му'додгШП. Камни небольших размеров, лежащие на почве, чаще всего обрастают видами, обычными на стволах деревьев. Переход эпифитов на камни отмечали многие бриологи. • ,

Безизвестнвковые субстраты (песчаники и сланцы) встречаются на ЦЧП гораздо реже.. Соответственно бриофлора их изучена слабее. Этот микро-ЭЦК интересен тем, что в его составе обнаружен целый ряд редких видов: Рага1еисоЬгуит 1опдКо1шт, □¡сгапит М-уит, О. у1гИе, Вагггагтиа рогт^зггтш, Сеоса1ух дгауео1еп$, БеНдепа гё-сигуа1а.

Сравнение бриофитов различных макро-ЭЦК ' Наибольшим видовым разнообразием отличается бриофлора каменистых местообитаний (109 видов). Наименьшее количество бриофитов — в степном ЭЦК (38). Количество эуцениых мохообразных приблизительно равно в лесном ЭЦК (51), ЭЦК влажных (53) и каменистых местообитаний (54). Гораздо меньше их в степном ЭЦК (12) и ЭЦК почвенных обнажений (17). Для сравнения систематических структур различных ЭЦК нами был использован коэффициент ранговой. корреляции Кендэла с последующим построением дендрита по способу "максимального корреляционного пути". На уровне связи г = 0,2 от общей плеяды "отщепляется" лесной ЭЦК, при г = 0,26 — ЭЦК увлажненных местообитаний,' при г = 0,39 — ЭЦК каменистых местообитаний.

Для сравнения флористических списков был использован коэффициент Стугрена - Радулеску и построен соответствующий дендрит (он оказался аналогичным предыдущему).

В экологическом отношении ЭЦК также заметно отличаются, что находит отражение в соотношении различных экологических групп. Наиболее близкие комплексы: степей и' почвенных обнажений'. Наибольшее своеобразие проявляет ЭЦК влажных местообитаний.

При сравнении спектров географических элементов наибольшее сходство проявляют ЭЦК степей и почвенных обнажений, а максимальное своеобразие — ЭЦК увлажненных местообитаний.

Таким образом, по систематической структуре, видовому составу, спектрам экологических групп и географических элементов бриофлоры степного ЭЦК и ЭЦК почвенных обнажений проявляют значительное сходство и заметно* отличаются от бриофлор остальных ЭЦК. Наиболее своеобразна бриофлора ЭЦК влажных местообитаний.

- 133.4. ЗОНАЛЬНО-РЕГИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ БРИОФЛОРЫ ЦЧП 3.4.1. Сравнение бриофлоры изучаемой территории с другими региональными бриофлорамм С целью выяснения особенностей бриофлоры ЦЧП и определения ее места среди других.флор мы провели сравнение бриофлор следующих территорий: 1. ЦЧП (данные автора); 2. Западное Полесье; 3. Правобережное Полесье; 4. Левобережное Полесье (Бачурина, Партыка, рукопись отчета, 1982); 5. Черновицкая обл. (Улична, 1956); 6. Лесостепная часть Приднепровской возвышенности (Вирченко, 1986); 7. Юго-Восточная часть УкраинТ>| (Бачурина, 1947, 1948); 8. Средний Дон (Хмелев, Попова, 1988); 9. Березинский заповедник (Рыковский, 1980); 10. Росточье (Данилкщ, Сорока, 1989); 11. Молдавия (Симонов, 1972); 12. Ополье ; 13. Покутье (Слободян, 1951); 14. Карпаты (Зеров, Партика, 1975); 15. Венгрия (Boros, 1968); 16. Польша (Szaf-гап, 1957, 1961); 17. Болгария (Петров, 1975); 18. Присивашская степь (Бойко, Партика, 1990). Физико-географические особенности сравниваемых территорий сведены в таблицу и проанализированы. Рассматриваемые регионы, различаясь по некоторым физико-географическим особенностям, вполне удовлетворяют принципам сопоставимости флор.

Для сравнения бриофлоры ЦЧП с другими бриофлорами мы использовали показатели флористического богатства и систематического разнообразия: число родов, число семейств, отношения вид/семейство, вид/£од, род/семейство и т.д. По всем этим показателям бриофлора ЦЧП сближается с южными флорами, флорами горных регионов и восточноевропейских стран.

Для сопоставления систематических структур в целом нами был использован коэффициент Кендала. Вычисление коэффициентов проводилось на ЭВМ "Корвет% полученные коэффициенты использованы для построения дендрита (рис. 1). На уровне связи т =0,56 от общей плеяды "отщепляется" Росточье, систематическая структура которого весьма своеобразна. При г = 0,59 "отщепляются" полесские флоры, которые образуют четко очерченную группу с довольно сильными связями. На уровне связи т = 0,61 "отщепляется" группа степных флор, среди которых — ЦЧП. Наиболее тесную связь ЦЧП проявляет с Юго-Востоком Украины и Опольем.

Для сопоставления флористических списков был использован коэффициент Стугрена — Гздулеску. Построенный дендрит (рис. 2) имеет много общего с предыдущим. При ра = 0,23 "отщепляется" Покутье, при Рд. = 0,15 — Юго-Восток Украины. При дальнейшем понижении связи от общей плеяды последовательно "отщепляются": Ополье,

Ряо.1. Дендрит и плеяды /пунктир/,связывающие наиболее сходные по систематической структуре региональные бриофлоры /для удобства коэффициенты Кендэла умножены на 100/.

N

Ч

-9,9

-8,2

/

Ч (6) X

si/

0,71

(¿H-ф-<Í2)

7,38

016,7 А 24,4 , ,

—1—05——оз;

Рис.2. Дендрит и корреляционная плеяда /пунктир/,связн»ающи& наиболее сходные по видовому составу региональные. Сриофоры /коэффициенты умножены на 100/.

Молдавия, Черновицкая обл., ЦЧП, Росточье. Следовательно,.наиболее тесно бриофлора ЦЧП связана с регионами Молдавии, Ополья, Черновицкой обл. и Приднепровской возвышенности (т.е. — соседних территорий) .

Таким образом, учитывая результаты проведенных сравнений, следует отметить, что бриофлора ЦЧП обнаруживает заметное сходство с "южными" флорами и Карпатами, а также восточноевропейскими флорами. Из северных флор ЦЧП заметно сближается лишь со Средним Доном.

3.4.2. Сравнение бриофлор основных орографических районов ЦЧП

Сильно расчлененная и неоднородная по своим орографическим, эдафичгским, гидрологическим факторам территория ЦЧП позволяет выделить 4 орографических района: Западная Подолия, Восточная По-долия, Толтры.-Приднестровье. Проведены исследования бриофлоры основных орографических районов, в результату которых выявлено не территории Западной Подолии 126 видов мохообразных, в Восточной Подолии — 146, Толтр — 131, Приднестровья — 143. Есть ряд видов, которые встречаются на территории лишь одного из районов: в Западной Подолии — 25, Восточной Подолии — 38, Толтр — 15, Приднестровья — 26.

Сравнение бриофлор основных орографических районов по систематической структуре и по степени сходства видового состава дает не совсем одинаковые результате!. Однако сравнение и по коэффициенту Кендэла, и по коэффициенту Жаккара доказывает максимальное сходство бриофлор Приднестровья и Толтр, а также значительное сходство других районов. Это объясняется сходной историей развития бриофлор основных орографических районов ЦЧП.

ГЛАВА 4. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ИСТОРИИ ФОРМИРОВАНИЯ БРИОФЛОРЫ ЦЧП

1. Начальный этап формирования флоры Подолии следует отнести к миоцену, когда территория освободилась из-под вод Тетиса. Можно предположить, что при регрессии моря и обнажении известняковой Толтрооой гряды она начала заселяться представителями сем. Сптгта-сеае. В дальнейшем заселение Подолии тургайской растительностью со значительным количеством тропогенных родов обусловило преобладание неморальных видов в составе бриофлоры ЦЧП. Одним из первых лесных мохообразных здесь, возможно, были виды печеночников: РгиПата сШагага, Яас1и1а сотр1апага, РогеИа р!агурЬу11а, Р1ад|ОсЫ1а реге!-

loides. Из мхов преимущественно встречались представители родов Brachythecium, Cirriphyllum, Eurhynchium. Наиболее обычными были, вероятно: Brachythecium velutinum, Cirriphyllum piliferum, Eurhynchium striatum, представители родов Anomodon, Homalia, Neckera, а также представители термофильных родов Eriodon и Claopodium (вымерших впоследствии). В экологическом отношении' преобладали эпифитные и прикорневые виды.

2. Плиоценовая бриофлора обнаруживала значительную преемственность с миоценовой. Она по-прежнему была составлена преимущественно лесными видами, особенно в начале плиоцена. В это время были широко распространены в Европе и, очевидно, в лесах Подолии представители термофильных родов Claopodium, Echinpdium, Trachycystis, позже вымерших. По-видимому, были нередки эпифитные представители сем. Orthotrichaceae. Вместе с тем усиливающееся похолодание привело к выпэдению из состава бриофлоры многих термофильных видов и инвазии бореальных видов с севера и с Карпат. В лесах появились представители родов Hylocomium, Pohlia, Polytrichum, Calliergonel-la, Cratoneuron. Эпифитные виды уступили место наземным и прикорневым. Расширение безлесых пространств вызвало поток аридных видов с юга. Данные географического анализа мохообразных и высших сосудистых растений дают основание предполагать, что первые волны аридных мохообразных шли на территорию ЦЧП со Средиземноморья. Наиболее отчетливо средиземноморское происхождение проявляют Aloina aloides и Fuñaría muhlenbergii.

3. "Пульсирующее" изменение климата в плейстоцене, чередование холодных гляциалов с теплыми и влажными интергяяциалами приводило к соответствующим изменениям в составе бриофлор. Наиболее характерными для миндель-рисского межледниковья в Евразии было распространение болотных и гидрофильных видов. Очевидно, такой же была и бриофлора ЦЧП.

С рисским оледенением связан наиболее мощный поток арктоаль-пийских видов (с севера и с Карпат). Очевидно, в риссе проник на территорию ЦЧП и Bryum knowitonii. Широкое распространение получили виды т.н. дриасовой тундры: Drepanocladus revolvens, D. sendtneri, D. exanulatus, Campylium polygamum, C. stellatum, Bryum pseudotriquetrum, Homalothecium nitens. Наступление ледника и вызванное им похолодание вызвали снижение нижнего и верхнего лесных поясов Карпат и вместе с ними соответственно неморальных и бореальных бриофитов, которые через Прикарпатье проникали, вероятно, и до ЦЧП.

Общее потепление и увлажнение климата в рисс-вюрме вызвало вы-

ход неморальной растительности (в том числе и бриофитов) из рефу-гиумов ЦЧП и иррадиацию неморалов из других европейских центров консервации. С этими волнами, видимо, проникали виды с приокеани-ческими связями: Físsldens exilis, Plagiomnium undulatum, Platygyrium repers, Taxiphyllum wissgrillii.

• Бриофлора ЦЧП вюрма была во многом аналогична рисской. Заметно увеличилась доля аридных видов.

Потепление климата в условия* аллереда вызвало изменение растительности ЦЧП. Вышли из рефугиумов и распространились неморальные мохообразные. Смешанные хвойно-широколиственные леса создавали возможность и для развития бореальных видов. Участие же аридных, арк-тоальпийских, субарктических и монтанных видов уменьшилось.

4. В голоцене флора Подолии (в том числе и бриофлора) постепенно приобрела современные черты. Очевидно, в это время здесь появились сфанговые мхи. Теплый влажный климат голоцена усилил болото-образовательные процессы и вызвал экспансию бука с Карпат на прилежащие территории. Вместе с ним мигрировали ценотически связанные с этим форофитом мохообразные, из которых к наиболее интересным относится Diphyscium folíosum.

В целом 2 миграционные волны фагетальной растительности (атлантического и субатлантического периодов) принесли на территорию ЦЧП группу мохообразных с выраженно приокеаническими связями (аналогично теплому рисс-вюрмскому межледниковью) и видов явно молодых, с незначительными гиатусами ареалов: Cirriphyllum tenuiner-ve, С. crassinervium, Neckera webbiana, N. crispa. Это же относится и к наиболее молодым (в филогенетическом отношении) неморальным видам — Fissidens marginatulus и Plagíochila aspleníoides. ,

ВЫВОДЫ

1. В результате критического изучения бриофлоры центральной части Подолии на основании собственных полевых исследований и обобщения литературных данных установлено, что она насчитывает 256 видов и 12 внутривидовых таксонов, относящихся к 120 родам 50 семейств. Антоцеротовые представлены 2 видами, печеночники — 24 и мхи — 230. Новыми для этой территории являются 32 вида, из них 2 вида приводятся впервые для Лесостепи, 1 — для Украины.

2. Ведущими по числу видов семействами флоры мохообразных центральной части Подолии являются: Вгуасеае (43 вида), Amblyste-giaceae (22), Brachytheciaceae (22), Trichostomaceae (21), Pottiaceae. (19),

Сптт!асеае (12), Р|'55иЗеги:асеае (12), ОггЬогпсЬасеае (11), ТИшсПасеае (9), Оюгапасеае (8), они объединяют 159 видов (62,1 % общего числа видов). Наиболее крупными по числу видов родами в бриофлоре региона являются: Вгуит (13 видов), Я^Ме^ (12), ВагЬЫа (11), ВгасИу-гЬесшт (10), ОнНо^сЬит (10), Тогш!а (7), Сптгша (6), СатруПит (6), всЬ^кНит (5), Drepariocladus (5), Р1адк>ттит (5), Ро«1а (5).

3. В результате проведенного анализа установлено, что в составе бриофлоры центральной части Подолии присутствует 7 географических элементов: бореальный — 53 вида (20,7 %), неморальный — 53 (20,7 %), аридный — 27 (10,5 %), полизональный - 57 (22,27 %), азональный — 50 (19,5 %), арктоальпийский — 7 (2,73 %), субарктический — 2 (0,78 %) и группа видов космополитного распространения — 7 (2,73 %). В целом бриофлору исследуемого региона можно охарактеризовать как неморально-бореальную со значительным участием аридного элемента, что отвечает ее расположению в Лесостепи.

4. Установлено, что субарктический элемент представлен только в ЭЦК влажных местообитаний, неморальные виды преобладают в лесном ЭЦК, бореальные — в лесном и ЭЦК увлажненных местообитаний, особенно на эвтрофных болотах. Аридный элемент обычен в степном ЭЦК и ЭЦК почвенных обнажений. Виды азонального распространения представлены в основном кальцефилами и связаны в своем распространении с каменистыми обнажениями. Представители арктоальпийского элемента тоже связаны с камнями. Полизональный элемент составляют виды широкой экологической амплитуды, которые, как и космополиты, обычны во всех ЭЦК.

5. Ареалогический анализ мохообразных региона свидетельствует о^ преобладании видов с голарктическим типом ареала (в том числе с биполярным распространением) — .171 вид. Евразиатско-американ-ский тип ареала представлен 48 видами, евразиатско-африканский — 22, евроазиатский — 5, европейский — 4, субсредиземноморскийг — 3, евроамериканский — 1, евроафриканский — 1, евроафрикоамерикан-ский — 1. Установлено, что субарктический вид НотаГогЬесшт пйего на территории центральной части Подолии находится на южной границе своего ареала. Аридный вид Ешэдйюйоп ЬипдаНсиг — вблизи северной границы распространения. Неморальные виды С!гг1рНу11ит гепшпеп/е, С. сгаэтегушт — вблизи восточной границы своего ареала.

6. Установлены флористические, ценотические и экологические особенности мохообразных 5 ЭЦК (лесного, увлажненных местообитаний, степного, почвенных обнажений, каменистых местообитаний), выделенных по эколого-ценотическому принципу. Проведено сравнение

»

чсистематической структуры, видового состава, спектров экологических групп и географических элементов. Наибольшее сходство по этим показателям проявляют степной ЭЦК и ЭЦК почвенных обнажений. Заметное своеобразие проявляет ЭЦК увлажненных местообитаний.

7. Сравнение бриофлоры центральной части Подолии с другими региональными бриофлорами по показателям флористического богатства и систематического разнообразия выявляет ее близость к брио-флорам юга Украины, Карпатского горного региона, а также европейских стран. По видовому составу, наиболее точному показателю, бриофлора изученного региона наиболее сходна с бриофлорами Молдавии, Черновицкой области. Ополья, Приднепровской возвышенности.

8. Сравнение бриофлор различных орографических районов центральной части Подолии доказывает максимальное сходство бриофлор Приднестровья и Толтр, а также значительное сходство других районов. Это объясняется генезисной общностью бриофлор основных орографических районов центральной части Подолии.

9. Формирование бриофлоры современного типа нл территории центральной части Подолии началось в конце миоцена, когда эта территория начала развиваться как суша. По мере развития высшей растительности и-изменения климата последовательность появления различных географических элементов нам представляется следующей: а) азональный; б) неморальный; в) бореальный; г) аридный; д) арк-тоальпийский; е) субарктический. Неморальные виды пришли на изучаемую территорию вместе с теплолюбивой тургайской флорой. Последующие плиоценовые и, особенно, плейстоценовые похолодания вызвали инвазию бореальных видов с севера и Карпат. Расширение безлесых пространств создало благоприятные условия для потока фотофильных аридных видов. Плейстоценовые же оледенения, стершие грань между арктической и альпийской растительностью, обогатили бриофлору центральной части Подолии арктоальпийскими и субарктическими видами,мигрировавшими с севера и с Карпат.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Болюх В.О. Брюфлора центрально! частини Товтр // Укр. ботан. журн. — 1989. — 46, N° 5. — С. 93-96.

2. Вфченко В.М., Болюх В.О. Р!дк!сн| для ртнинно! частини УРСР мохопод^щ // Укр. ботан. журн. - 1989! - 46, № 3. - С. 71-76.

3.. Болюх В.А. Сравнение бриофлор основных орографических районов центральной части Подолии // Актуальные вопросы ботаники и экологии (тезисы докладов науч. конф.). - Каменец-Подольский, 1990.-С. 29.

- 204. Болюх В.О. МохоподШж г. "Гостра скеля" (пам'ятка приро-ди мюцевого значения) // Актуальн} проблема вивчення фггобюти захщних репожв Украши: Матерюли вщкрито! конференцП молодих ботажюв, Льв¡в, 2—5 квггня 1990 р. — Львш, 1991. — С. 8-10.

Шштасаяо к пвчат« о«.оК19Яг, формат 60*84/16 Бумага офэвтнм Уол.-пвч.лаотда Уч.нид.иотЮ, Тираж но. Заказ Ш. Бесплатно Полиграф, уч-к Икотяпта нестродакаюн А) Укра»ни, 252057, Кав>-57, проспект Победи, 56.